A MADARAK (AVES) Bevezetés A madarak tollakkal borított, áramvonalas testalkatú gerinces állatok, melyek többsége repülô életmódot folytat. Mellsô végtagjuk szárnnyá alakult, lábuk az életmódnak megfelelôen változatos felépítésû. Bôrüka hüllôkéhez hasonlóan mirigyekben szegény. Vázrendszerük és izomzatuk a repülô életmódnak megfelelôen könnyített és specializált. Emésztôkészülékük, táplálkozásmódjuktól függôen, igen különbözô. Jellemzô a recens fajokban a fogazat hiánya, a begy vagy álbegy, a mirigyes és a zúzógyomor, a cloaca kialakulása. Légzôszervük folyamatos csôrendszerbôl álló igen nagy teljesítményû tüdô, amely légzsákokkal kapcsolatos. Húgyivarkészüléküka hüllôkéhez hasonló. Rendszerint csak a bal oldali petefészek alakul ki. Meszes héjú tojásokkal szaporodnak. Keringési rendszerükre jellemzô a négyosztatú szív és a két vérkör teljes elkülönülése. Idegrendszerükigen fejlett. Hypothalamicus hôszabályozó központjaik vannak; testhômérsékletük állandó. Érzékszerveik közül a szemek játsszák a legfontosabb szerepet.
A házityúk (Gallus domesticus) A házityúk a tyúkfélék rendjébe és a fácánfélék családjába tartozik. Feltehetô ôse (õsei?) az Indiában és a Szunda-szigeteken ma is élô kis termetû dzsungeltyúk(ok) lehetett(lehettek). A legrégebben háziasított madár, sok fajtája ismert és tenyésztett. Ezeket hús-, tojás- és vegyes hasznosítású csoportokra oszthatjuk. A házityúknak számos olyan mutációja ismert, melynek genetikai sajátosságai többé-kevésbé tisztázottak, emiatt is kedvelt kísérleti állat. Embrionális fejlôdésüket sokoldalúan tanulmányozták. Ennek kísérletes és gyakorlati haszna egyaránt jelentôs. Az aves madarat, szárnyast, a gallus, ugyancsak latinul és szó szerint, kakast jelent. A domesticus háziasítottságukra utal.
Testfelépítésük külsô jellemzôi Zömök testû, lekerekített szárnyú madarak, lábaik kaparólábak. Ivari kétalakúságuk közismert, fiókáik fészekhagyók, azaz a tojásból való kikelésük után rövid idôn belül önállóan képesek mozogni és táplálkozni. Fejükön csôr (rostrum) alakult ki. A csôrön alsó és felsô kávát (az állcsontnak és az állkapocscsontnak megfelelôen) különböztetünk meg, fogaik nincsenek. A felsõ csõrkáva tövénél találjuk a külsô orrnyílásokat. Szemeik nagyok, a tarajt, a toroklebenyeket és a füllebenyt (98. ábra) tollazat nem borítja. A toroklebenyek és a taraj vörös színét a rendkívüli kapillárissûrûség okozza. Az említett képletek kakasokban sokkal fejlettebbek és élénkebb színûek, mint tyúkokban. Nyakuk hosszú, igen mozgékony. Törzsük zömök, tömzsi, a kakasok karcsúbbak és testtartásuk is különbözik a nôstényekétôl, peckesebben járnak. Faroktájékuk csökevényes, a kakasokon díszes faroktollazat található. 1
A mellsô végtag szárnnyá alakult, a törzs és a felkar, ill. a felkar és az alkar között repülôhártyák (bôrkettôzetek) növelik a szárnyfelszínt, bár éppen a házityúk rosszul repülô faj. A hátulsó végtag erôteljes, a csüdöt és az ujjakat tollak helyett szarupikkelyek borítják. Az elsô ujj hátra-, a többi három pedig elôrenéz. Kakasokban a csüdhöz sarkantyú tartozik, ennek csontos része az elsô ujjhoz tartozó lábközépcsont csökevényes ujjperce. Ehhez kapcsolódik a külsôleg is látható szaruborítás.
A bôr (integumentum commune) A madarak bôre igen vékony, ami a tollruha kialakulásával kapcsolatos. Abõr a fejen, a csõrön, a csüdön stb. a vázelemekkel szorosan összefügg. Az epidermis néhány sejtsorból áll, felületén vékony szaruréteg van. A cutist (más néven coriumot) kötôszövet alkotja, mely csak a csôr és a talp területén képez az epidermisbe nyomuló papillákat, a hámréteg ui. ezeken a helyeken a legvastagabb. Az irhában a tollakat mozgató izomkötegek haladnak a tolltüszôkhöz. A subcutis kötôszövetében a tollas mezôk (101. ábra) területén hôszigetelô zsírpárnák alakulnak ki, amelyek a vízimadarakban és a vonuló madarakban igen fejlettek amigrációt megelõzõ idõszakban és a vonulás idején. A tollas dûlõkhöz, ill. mezôkhöz harántcsíkolt izomrostok húzódnak a bôrizomzatból. Ezek egész tollmezôk akaratlagos felborzolását vagy lesimítását teszik lehetôvé (hôháztartás, emocionális hatások). A tyúkfélék pofatájékán, tarajában és áll alatti bôrlebenyeiben csupasz, színesen pigmentált bôrfelületek alakulnak ki, melyek irhájában igen gazdag vérérhálózat található. Szerepe a hôregulációban s a szaporodási periódusban (dürgés, emocionális hatások) fontos. Idôszakosan hasonló vérbô, spongiosus kötôszövet alakul ki hormonális hatásokra a költô madarakban is a hastájék lecsupaszodott bôre alatt. Ez a költô- (kotló-) folt, mely fûtôtestfunkciót tölt be. A tyúkok költôfoltja a mellcsonti tájék két oldalán tollatlan, bôven erezett terület. 98. ábra.A hím házityúk, a kakas feje. (FEHÉR, 1980., könyvébõl.)
A madarak bôrében verejték- és tipikus faggyúmirigyek nem alakulnak ki. Legjelentôsebb bôrmirigyük a farokcsont felett elhelyezkedô páros farkcsíkmirigy, melynek zsíros váladéka a tollazat szaruanyagának rugalmasan tartására szolgál. Különösen fejlett vízimadarakban. A bôrön, ill. a bõrben különféle szaruképletek vannak. Ezek a pikkelyek, a karmok, a csôrkávákat borító szarutokok, a viaszhártya és a tollazat. A csôrkávákat borító tok vagy egységes, vagy több lemezbôl álló szaruhüvely, mely a teknôsök szarukávájához hasonlóan rendszerint éles szélû képzôdmény. Egyes fajokban fogazott (ragadozók), vagy szûrôlemezeket hordoz (kacsafélék). Részt vesz a vedlésben. A tollazat az osztályra jellemzô szaruképletek együttese (99. ábra). Kiemelkedôen fontos a repülésben, a hôháztartásban, vízhatlan ”tollruha”, mely egyben jól véd a túlzott párolgás ellen is. Két alapvetô tolltípus van (100. ábra). A pehelytollak lazán kapcsolódnak 2
egymáshoz, közvetlenül a bôr felett találhatók és a köztük lévõ jelentõs mennyiségû levegõ miatt hôszigetelô réteget képeznek (100/C. ábra). Felülrôl ezekre borulnak a hosszabb, merev zászlót hordozó kontúrtollak, melyek összessége adja a madár áramvonalas alakját. A pehelytollaknak tolltüszôben ülô, viszonylag hosszú, üreges csévéjük van. A bôr fölé emelkedô rövid, tömött szárból hosszú, puha ágak indulnak ki. Ezeken viszonylag hosszú, laza elhelyezkedésû sugarak ülnek. A kontúrtollakat a pehelytollakkal szemben megnyúlt cséve és merev zászló jellemzi. Ennek részei a csévéhez hegyesszögben csatlakozó ágak és a belôlük ugyancsak hegyesszögben kiágazó, proximalis és distalis sorba rendezôdött sugarak. A szomszédos zászlók sugarai kis horgokkal egymáshoz kapcsolódnak, s így rugalmas, ám mechanikailag stabil zászlüt hoznak létre. A kontúrtollak többfélék lehetnek. A fedôtollak tetôcserép módjára borítják a testet, megadva annak körvonalait. Az evezôtollak az ujjperceken, a kézközépcsontokon, az alkaron, valamint a felkaron tapadva helyezkednek el (99., 100/A. ábra). A kontúrtollak harmadik típusát a farok kormánytollai képezik (99. ábra).Ezek a farkcsíkcsonton tapadnak. A tollazat regionális eloszlású, mert a tollas dûlôk között tollatlan mezsgyék húzódnak (101. ábra). A madarak tollazatának színe igen változatos. A színek kémiai vagy fizikai eredetûek lehetnek. A kémiai eredetû színek festékekre vezethetôk vissza. A festékanyagok a bôr irharétegének chromatophoráiban termelôdnek, s ezekbôl jutnak a tollkezdemény elszarusodó hámsejtszármazékaiba, a toll szaruanyagába. A fizikai eredetû, többnyire fémes színek a madár tollazatában a toll szerkezetébôl adódó interferenciajelenségek következtében keletkeznek (kakasok faroktollai, kolibrik). A tojásból kikelt madárfiókák testét fészek-pehelytollak borítják. Ezek nem önálló pehelytollak, hanem a fejlôdô végleges tollak laza csúcsi részének felelnek meg. Az egyedfejlôdés során a toll horgokat nem tartalmazó része fokozatosan lekopik, s így ”váltja fel” a fészek-pehelytollazatot az elsô fiatalkori tollruha. Ez mind sûrûségében, mind nagyságában növekedik. A tollazat vedlése a tolltüszôk periódusosan újra meginduló mûködésének eredménye. Ilyenkor az elôzô toll alatt új toll kezdeménye jelenik meg, mely növekedése során kitolja a régi tollat. Egyes tollak vedlése folyamatos (evezô- és kormánytollak), másoké gyakran periódusos (kontúrtollak): pl. a nyugalmi ruha és a nászruha váltakozása. A madár életében több vedlési folyamatot lehet megkülönböztetni, ezek közül az évente ismétlôdô szaporodási idôszak elôtti és utáni vedlések a legjellemzôbbek. A periódusos vedlés endokrin szabályozásában a szexuál-szteroidok és a pajzsmirigyhormonok, valamint a tolltüszõkben keletkezõ növekedési faktorok játszanak döntô szerepet.
3
99. ábra.A madarak testtájai és tollazata. A— a testtájak és a tollazat regionális eloszlása, ill. jellegzetességei. (Az ábrán látható madár egy általánosított énekesfaj, nem valóságos állat.); B — a szárny szerkezete és tollazata. (CHERNELnyomán SZÉKESSY, 1958., könyvébõl.)
4
100. ábra.A toll szerkezete, tolltípusok. A — az evezôtoll részei és felépítése; B — a fedôtoll; C — a pehelytoll (pihetoll); D — a tollzászló részei. (A—C — CHERNELnyomán SZÉKESSY, 1958., könyvébõl; D — több forrásmunka alapján PÁLFIArajza.)
101. ábra. A tolltüszôk eloszlása a bôrön. Tollas dûlôk és tollatlan mezsgyék: A — a ventralis oldal; B — a dorsalis oldal felôl nézve. (NITZSCH, 1840., nyomán GIERSBERGés RIETSCHEL, 1967., könyvébõl.)
5
A vázrendszer (systema sceleti) A madarak (tarajos szegycsontúak) vázrendszerére a repüléssel összefüggô könnyítések jellemzôek, tehát: üreges, könnyû csontozat, fogatlan, könnyû állkapocs, csontösszeolvadások, jellemzô mellsô és hátulsó végtagszerkezet, nyitott medence stb.
102. ábra. A házityúk csontváza lateralis nézetben. (KOVÁCS, 1967., atlaszából.)
6
A gerincoszlop (columna vertebralis) A gerincoszlopon a repülô életmód és a két lábon járás miatt sajátos módosulások mutatkoznak. Nyaki szakasza az összes gerinces állaté közül a legmozgékonyabb, törzsi és caudalisabb szakaszai többszörös összeolvadások révén szinte egységes képletként viselkednek (102. ábra). A nyakcsigolyákszáma 11 és 24 között változik fajtól függôen; a házityúkban 14-et találunk. Az elsô két csigolya az atlas és az axis. A fejgyám (atlas) egy speciális, gyûrû alakú csigolya, a forgatócsigolya (axis) megnyúlt. A további nyakcsigolyákra is jellemzô a megnyúlt csigolyatest, a gyengén fejlett dorsalis és az erôteljesebb ventralis tövisnyúlványok (103/C. ábra). A fejletlen harántnyúlványokhoz bordacsökevények kapcsolódnak (ezek a nyakizomzat tapadási helyéül szolgálnak). A nyakcsigolyákban három lyukat látunk; középen a foramen vertebraet, azaz a csigolyalyukat, tõle kétoldalt egy, összességében ugyancsak csatornát formáló lyuksorozatot, amelyet a bordanyúlványok és a harántnyúlványok összenövése hoz létre. Utóbbiakban erek haladnak (lásd késõbb). A madarak nyaka a két lábon járás következtében (statikai szempontok) ”S” alakú. A hátcsigolyák teste erôteljes, harántnyúlványukhoz mozgékony ízülettel bordák kapcsolódnak (102. ábra). Az utolsó hátcsigolyák beleolvadnak az álkeresztcsontba. A lumbalisés sacralis csigolyák, továbbá az elsô néhány farokcsigolya az elôbb említett hátcsigolyákkal együtt statikailag egységes képletet, ún. álkereszcsontot hoznak létre (107. ábra). Ez az egyedfejlôdés során elôször csak a valódi keresztcsigolyák területén, majd késôbb az egész álkeresztcsont hosszában összenô a medencecsonttal. Megléte, kialakulása a repüléssel és következésképp a két lábon járással kapcsolatos, ui. stabil és nagy felületû, teherbíró kapcsolatot alakít ki a gerincoszlop és a medencecsont között. A farokcsigolyák csökevényesek, többségük ún. farokcsonttá (os coccygis) nõtt össze (102. ábra). A koponya (cranium) Speciális felépítését a nagyméretû fejlett agyvelô, az igen nagy szemek, s a repülô életmód alakította ki. Ez utóbbi a koponya tömegének csökkenését eredményezte (szivacsos csontszerkezet, és a fogazat elvesztésével kapcsolatosan a csôrkávák kialakulása). Jellemzô az agykoponya csontjainak összenövése, mely a tojásból való kibúvás után hamarosan megkezdôdik, s az ivarérettség elérésével befejezôdik. Az agykoponya (neurocranium) Az agykoponya csontjai csak fiatal madáron különíthetôk el (104/B. ábra). Az occipitalis régióban négy csont található; az öreglyuk vagy hátulsó helyzetû (kacsák, gémek), vagy a koponyaalapra tolódott (galambfélék, énekesmadarak, ragadozók). A házityúk koponyatípusa a kettô között áll. Egy ízületi bütyke van. A nagyméretû kisagy kidomborítja a tarkótájékot (104/A. és B. ábra). Az oticalis régió összenôtt csontjait felülrôl és lateralisan a pikkelycsont borítja, ezért nem is láthatók preparálás nélkül. A pikkelycsont szemgödri nyúlványa a szemüreg hátulsó-alsó falának képzésében is részt vesz.
7
A koponyatetôt a páros falcsont (parietale) és homlokcsot (frontale) alkotja, melyek az ontogenesis korai idôszakában egységes csonttá olvadnak össze. A homlokcsontoktól elôre és oldalra helyezkednek el a könnycsontok. A házityúknak két porcos orrkagylója van. Az agyvelô nem terjed be a szemgödrök közé: a madárkoponya ezért keskeny alapú. Az arckoponya (viscerocranium) Az arckoponya (104. ábra) mind az állkapcsi ív, mind a szájpadcsontok területén erôsen specializálódott. Az állkapcsi ív afelsô és az alsó csontos csôrkávát alkotja. A felsô csôrkáva a köztes állcsontból (intermaxillából) és az állcsontból (maxillából) áll (104. ábra). A járomcsont (jugale) egy rövid csonton keresztül kapcsolódik a négyszögcsonthoz (quadratumhoz). Az állcsont és a négyszögcsont között húzdik a madarak járomíve. A madarakban számottevô felületû csontos szájpad nem alakult ki. A röpcsont (pterygoideum) a négyszögcsont és a szájpadcsont között húzódó megnyúlt csont. Kapcsolódása a szájpadcsonttal (palatinummal) mozgékony. (Ez hozzájárul ahhoz, hogy az állat a csôrét nagyobbra tudja nyitni (l. jégmadár halat nyel le).) Az alsó csôrkáva négy alkotóeleme a négyszögcsonthoz ízesülô ízületicsont (articulare), az alsó fekvésû szögletcsont (angulare), a tõle a koponyatetõ felé esõ csont, valamint a terjedelmes fogcsont (dentale). Mindkét csôrt szarukáva borítja. A madarak nyelvcsontja bonyolult felépítésû, tagolt képlet. Teste a nyelvben foglal helyet, kis és nagy szarva a trachea közelében végzôdik, illetve a koponyához simul.
8
104. ábra.A házityúk koponyájának csontjai és felépítése. A — a koponya lateralis nézetben (az állkapcsi apparátus a koponyától elkülönítve látható); B — ventralis nézetben; C — az állkapcsi apparátus csontjai dorsalis nézetben. (NICKEL, SCHUMMER és SEIFERLE, 1977., könyvébõl.)
9
A végtagvázak és függesztõöveik A mellsõ végtag függesztõöve és a végtag váza A mellsô végtag a repülô életmódnak megfelelôen szárnnyá alakult. A vállövet a két kulcscsontból kialakult villa alakú törôcsont, a lapos, kard alakú lapocka és a mellcsonthoz ízülettel kapcsolódó erôteljes hollócsôrcsont alkotja (102.ábra). A három csont találkozásában vállízületi vápa van. A sternum pl. a futómadarakhoz tartozó fajokban lemez, ill. domború pajzs alakú, rajta semmiféle kiemelkedés sem látható. A repülô fajokban a mellcsonton többé-kevésbé fejlett taraj található, mely a repülôizmok eredésére szolgáló felszínt növeli, így összfelületének nagysága a repülôképességgel arányos. (A sternum hátulsó részén található bemetszés(eke)t kötôszövetes hártya borítja, mely izomtapadásul szolgál.) A mellcsonthoz bordák kapcsolódnak, melyek két részbôl állnak. A bordák gerincoszlopi és mellcsonti részei között ízületek vannak. A gerincoszlopi darabokon levô horognyúlványok tetôcserépszerûen fekszenek rá a mögöttük álló bordára (102. ábra). A horognyúlványok és bordán belüli ízületek fontos szerepet játszanak a stabil, ugyanakkor dorsoventralisan mozgékony mellkas kialakításában. Ennek nagy jelentôsége van a repülô életmódhoz való élettaniadaptációban és a légzésmechanikában (124. ábra). A végtagban a felkarcsont (humerus), az orsócsont (radius) és a singcsont (ulna) jelentôsen megnyúlik. A kéztôcsontok egy része összenôtt a kézközépcsontokkal. Az így létrejött egységes csont megnyúlt, alakja hegedûvonóra emlékeztet (106. ábra). Ehhez három ujj (1., 2. és 3.) csatlakozik. Az elsô ujj az egy percbôl álló hüvelykujj, mely a fiókszárnyat hordozza (99/B.ábra). A második ujj a leghosszabb, ez két percbôl, a harmadik, csökevényes ujj szintén egy percbôl áll.
106. ábra. A házityúk mellsõ végtagjának váza. A — A szárny csontjai, közel kiterjesztett állapotban. A vázelemek a jobb áttekinthetõség érdekében kissé izoláltan jelennek meg a rajzon. (A — NICKEL, SCHUMMER és SEIFERLE, 1977 könyvébõl.)
10
A hátsó végtag függesztõöve és a végtag váza A medencecsontot (107. ábra) alkotó három csont egymással és az álkeresztcsonttal szinte egységes képletté csontosodott össze. A szeméremcsontok között bizonyos fajok kivételével symphysis nem alakult ki. A nyitott, ún. madármedence a nagyméretû tojások kialakulásával kapcsolatban jött létre. A combcsont (femur) (102. ábra)a csípô-, ülô- és szeméremcsont által közösen képzett csípôízületi vápába ( 107. ábra) kapcsolódik. A sípcsont distalis végéhez hozzánôtt a lábtôcsontok egy része, így a sípcsontnál hosszabb csont jött létre. A sípcsont eredeti hosszát a szárkapocscsont (fibula) jelzi, amelynek így distalis része fokozatosan elvékonyodva a lábszárizomzatban ér véget. A lábtôcsontok másik része egymással összeolvadva, a megnyúlt és összecsontosodott lábközépcsontokhoz nô hozzá, kialakítva a csüdcsontot (102. ábra). A lábtôcsontok között (a csüdcsont és a lábfej között) ízület jön létre. A végfelületen az ujjak száma, helyzete és felépítése az életmódnak megfelelôen igen sokféle lehet. Az ”alaptípus” esetében 4 ujj van, melyek közül egy hátrafelé és három elôreirányul: ilyen a házityúk lába is.
107. ábra. A házityúk medencecsontja és az álkeresztcsont A— ventralis nézetben, B— caudo-dorsolateralis nézetben. (A— KOVÁCS, 1967., atlaszából; B — SCHWARZEés SCHRÖDER, 1985., könyvébõl.)
11
Az izomrendszer (systema musculorum) A madarak legnagyobb izma a mellizom (m. pectoralis), jellegzetesen fehér izom, szöveti szerkezetében az izomrostok citoplazmatikus állományával (sarcoplasmaticus reticulum) szemben a myofibrillumok dominálnak. A sternum testén és taraján ered, és széles ínszalaggal rögzül a humerus fejének közelében. A fölemelt szárnyat csapja le, ha összehúzódik. A mellizom alatt fekszik a kis vagy mély mellizomnak nevezett m. supracoracoideus (110. ábra). Hosszú ina a vállízület csontjai között levô nyíláson átbújva felülrôl éri el a felkarcsont fejének oldalsó részét, így összehúzódásával fölemeli a szárnyat. 110. ábra. A szárnyat (vállízületet) mozgató legfontosabb izmok, a sternum keresztmetszetével. A m. pectoralis és a m. supracoracoideus (régebbi nevén kis mellizom) egyaránt a sternumról ered és a humeruson tapad, ámde a m. supracoracoideus ina a vállízületet megkerülve dorsalis irányból kapcsolódik a felkarcsonthoz, ezért kontrakciójával fölemeli a végtagot. (AVIANnyomán.)
Az emésztôkészülék (apparatus digestorius) Specialitásai a repülô életmóddalés az igen intenzív anyagcserével függenek össze. Példaállatunk, a házityúk magevô madár, bár szívesen fogyaszt férgeket és más, talajban lakó vagy annak felszínén élô állatot is. Az elõbél A szájgaratüreg az elôbél elsô része, a csôrkávák határolják. A szájgaratüreg elülsôszakasza az oldalról nyitható csôrkamra, mely a két csôrkáva találkozási pontjáig, a száj/csôrzugig terjed. A csôr a fogazat teljes hiányának következtében vékony falú, gracilis állkapcsi készüléket alkot, melyet a rendszerint éles peremû szarukávák burkolnak. A szájgaratüreg zárt része viszonylag kicsi. Dorsalis boltozatát aszájpadlás (palatum) alkotja, melyen redôket találunk (113/A. ábra). Felszínén, több harántsorba rendezôdve, papillák vannak (elülsô, szájüregi rész), amelyek között aközépvonalban húzódik a résszerû choana, melyet határoló redôi nyeléskor összezárnak. A garati részen csak egyes elszórt papillák és a garat-nyelôcsô határon elhelyezkedô papillasor figyelhetô meg. A szájpadlás garati részén nyílik a középvonalban az Eustach-kürtök ugyancsak résszerû közös nyílása, mely a 12
choanák vonalában, azoktól kissé caudalisabban foglal helyet. A nyelv (lingua)hosszú, keskeny, a szájüreg fenekén helyezkedik el (113/B. ábra). Gyökere két szárba húzódva kapcsolódik a garatfalhoz, ill. a nyelvcsonthoz, testének dorsalis felszínén elszarusodott papillák vannak. A nyelv elsôsorban a táplálékfelvételben és a nyelésben játszik szerepet, az ízérzékelésben nem vesz részt, mivel ízlelô érzéksejtek és bimbók nincsenek benne. A szájgaratüreg mirigyei több kisebb mirigycsoportra tagolódnak, melyeknek sûrû váladéka kis mennyiségû amilázt tartalmaz. E mirigyek kivezetõcsöveinek nyílásai sorokba rendezõdve figyelhetõk meg a szájpadon és a szájfenéken egyaránt (113. ábra). A házityúk egyben nyeli le a táplálékát (magevôk).
113. ábra. A házityúk szájürege és annak képletei. A— az izolált szájpadi rész; B— az izolált szájfenéki terület. (PÁLFIA készítményei és rajzai.)
A nyelôcsô (oesophagus) hosszú, hosszanti redôzöttségû, rendszerint a gégecsô mögött található (137/A. ábra). Felsô (begy fölötti) szakaszában nyálkát termelô mirigycsoportok találhatók. Szerepet játszik a táplálék raktározásában is. A begy a nyelôcsô speciális tágulata. A táplálék huzamosabb ideig tartó raktározására, a táplálék felpuhítására, a szénhidrátemésztés megkezdésére, valamint galambfélékben a ”begytej” képzésére (lásd a neuroendokrin rendszerrõl szóló fejezetben) szolgál. A gyomor (ventriculus) a madarakban, s így a házityúkban is összetett. Elülsô mirigyes és a hozzá kapcsolódó izmos szakaszból áll (116, 118. ábra). A mirigyes gyomor a nyelôcsô orsó alakú tágulata, attól gyûrûizom nem választja el. Mirigyei nyálkát, sósavat és pepszinogént szekretálnak. A mirigyes gyomrot egy rövid szûkület választja el az izmos 13
gyomortól. A zúzógyomor vagy zúza nyálkahártyájában olyan mirigyek vannak, melyek megszilárduló váladéka a belsô falat burkoló keratinoid bélést képezi. Az izmos gyomor ôrlô funkcióját a keratinoid bélés redôi, valamint a gyomor üregében található lenyelt kavicsok teszik hatékonyabbá. A zúzógyomor funkcionálisan a fogazatot helyettesíti.
116. ábra. A házityúk gyomrának szerkezete (dorsalis nézet). A — az összetett gyomor részei; B — az összetett gyomor hosszmetszete és a gyomor nyálkahártyája. (FEHÉR, 1980., könyvébõl.)
A középbél és a nagy emésztõmirigyek A patkó- vagy epésbél (duodenum)a középbél elsô szakasza, amely egy le- és egy felszálló ágból áll (118. ábra). A kettô között helyezkedik e latömeges, szürkés-rózsaszínû hasnyálmirigy (pancreas). Vezetékei az epevezetékek mellett a duodenum alsó szakaszába torkollanak. A máj (hepar)igen nagy, vörösbarna színû, kétlebenyû szerv (118. ábra). Mivel a madaraknak nincs rekeszük, körülveszi a szívcsúcsot. Mindkét lebenybôl egy-egy epevezeték ered. A jobb lebenybôl kiinduló ductus choledochus a máj és az epehólyag (vesica fellea) váladékát viszi a duodenumba. A bal lebenybôl eredô ductus hepaticus valamivel cranialisabban torkollik a patkóbélbe. Az epevezetékek betorkollási helye jelzi a duodenum és jejunum határát. A magevô madarak mája kisebb méretû, mint a rovar-, ill. halevôké. Az éhbél (jejunum) a bélcsô második szakasza, kanyarulatos lefutású és hosszú, amely az egyenes, rövid csípôbélben (ileum) folytatódik (118.ábra). A jejunum középsô részéhez kis páratlan vakbél, az embrionális szikzacskó maradványa kapcsolódik. A legtöbb madárban nyirokszövet-tömörülés alakul ki benne. A csípõbél (ileum)a középbél utolsó szakasza, mely a rövid utóbélben folytatódik. A kettõ határán egy pár hosszú vakbél (coecum) található. Benne bakteriális növényirost-emésztés is zajlik. Más fajokban a vakbelek rövidek (galambfélék), s ezek rendszerint mint nyirokszervek mûködnek. (Egyes fajokban a vakbelek teljesen hiányoznak.) 14
Az utóbél A végbél (rectum) az utóbél egyenes lefutású szakasza, mely a cloacába torkollik (118. ábra). Területén intenzív vízfelszívás folyik, és a béltartalom ennek megfelelôen itt sûrûsödik be. A cloacát (118., 119. ábra)két gyûrû alakú redô három szakaszra osztja. Az elsô szakaszba torkollik a végbél. A másodikba az ureterek és az ivarvezetékek futnak. A harmadik rész dorsalis falához kapcsolódik a Fabricius féle tasak: benne termelôdnek a humoralis immunválaszban szerepet játszó B-lymphocyták.
118. ábra A házityúk zsigerei és erei vázlatosan. Az állat feje balkéz felé esik (nem látszik). A Szerzô készítménye és ábrája)
15
119. ábra.A galamb- (Columba sp.) cloaca mediansagittalis metszete és tagolódása. A közel függõleges állású szaggatott vonalak a cloaca terét felosztó nyálkahártyaredõk helyzetét jelzik. (CLARA, 1926., nyomán FEHÉR, 1980., könyvébõl.)
A légzôkészülék (apparatus respiratorius) A madarak légzôszervei sajátos felépítésûek, és a gerincesekéi közül a legnagyobb teljesítményûek. A tüdô felépítése alapvetôen eltér az emlôsökétôl, s a légzsákokkal kapcsolatos hüllôtüdôbôl vezethetô le. Felsô és alsó légutakat különböztetünk meg. A felsô légutakhoz tartozik az orr- és szájgaratüreg. A felsô gégefô, gégecsô, az alsó gégefô, hörgôk, valamint a légzsákok képezik az alsó légutakat. A légzôszerv a tüdô. A felsô légutak A levegõ a külsõ orrnyílásokon keresztül jut az orrüregbe, ennek jobb és bal felét oralisan a csontos-porcos orrsövény tökéletesen elválasztja egymástól. Az orrüregben itt két pár felcsavarodott lemez alakú, porcos orrkagyló található, amelyek szaglóhámot hordoznak. Hátrább a csontos orrsövény megszûnik, s az orrüreg két része egy közös, medialis helyzetû, rés alakú nyílással (choana) nyílik a szájgaratüregbe (113/A. ábra). Az utóbbiban keresztezôdik a levegô és a táplálék útja. Táplálkozáskor izmok zárják a rés alakú choanát és a felsô gégefô bemenetét. Gégefedô nem alakul ki. Az alsó légutak A felsô gégefô (larynx) vázát porcok képezik, melyekhez izmok tapadnak. A madarak gégéjében pajzsporc, gégefedô porc, hangszalagok és hangajkak nem alakultak ki. A légcsõ (trachea) a larynxot követõ hosszú képlet, melyet ”O” alakú porcgyûrûk tartanak állandóan nyitott állapotban. Az alsó gégefô (syrinx)a madarak sajátos szerkezetû és mûködésû hangadó szerve, a trachea két fôhörgôre oszlásánál alakult ki a mellkasban (122., 137/A. ábra).
16
120. ábra. A házityúk fejének szerkezete. A — A fej mediansagittalis metszete. Jól megfigyelhetô az orr- és a szájgaratüreg tagolódása. B — Az orrtájékból készített keresztmetszet a száj- és az orrüreg, továbbá a nyelv elhelyezkedését mutatja. (NICKEL, SCHUMMERés SEIFERLE, 1977., könyvébõl.)
122. ábra. Az alsó gégefõ és annak izmai. A— A házityúk syrinxét mozgató izmok ventralis nézetben. Maga a syrinx az ábrán nem szerepel. B — A syrinx. A szerv megtekinthetõségét biztosítandó a bal oldali m. tracheohyoideust átvágtuk! (A, B— A Szerzõ és PÁLFIAk észítménye, PÁLFIA rajzai)
17
A légzõszerv A tüdô (pulmo) a mellkas dorsalis részében levô páros, élénkvörös színû, kompakt légzõszerv. Csúcsi része cranialisan, alapi része caudalisan irányul (123/A. ábra). A tüdôket vékony, kétrétegû mellhártya (pleura) borítja. Emlôsökkel szemben a mellhártya két lemeze közötti teret szivacsos szövet tölti ki (a tüdôk így nem tudják követni a mellkas térfogatnövelô mozgásait)! A madártüdô, felépítését tekintve, alapvetôen eltér minden más gerincesétôl, ui. respirációs szövete olyan csôrendszerbôl áll, amelyben folyamatos légáramlás van. Ennek, valamint a tüdôhöz kapcsolódó légzsákoknak köszönhetô az ún. kettôs légzés, ami azt jelenti, hogy a ki- és belégzés során egyaránt történik gázcsere. A fôbronchus (bronchus principalis) a tüdôkapun (hiluson) lép a tüdôbe, majd oldalágakat ad le, s a szerv caudalis végén kilép belôle. Mind a fôhörgô tüdôbôl kilépô ága, mind a mellékágak egy része légzsákokba vezet, amelyek kitöltik a testüreg zsigerek által el nem foglalt terét. A lágzsákokat két csoportra osztjuk: a belégzô légzsákok (2 pár) nevüket onnan kapták, hogy a belélegzett levegô nagy része — miután átjárta a tüdôt — ide jut. A belégzett levegô kisebb része az ún. kilégzô légzsákokba (3 pár) kerül. A légzsákoknak légzésfunkciós szerepükön kívül fontos feladatuk a fölösleges hômennyiség folyamatos eltávolítása. Mivel a légzsákok a testüregben igen nagy felületen érintkeznek a zsigerekkel, jelentôs mennyiségû hôt képesek elvezetni azoktól (léghûtés). Másrészt igen nagy, aktív evaporációs felszínt képviselnek, amellyel funkcionálisan a madarakon hiányzó verejtékmirigyeket képesek ” pótolni”.
123. ábra. A házityúk alsó légutai és légzõszervének elhelyezkedése a testben. A légcsõ, a tüdõ és a légzsákok (saccus-ok) vetülete a csontvázon. (WIEK, 1963., nyomán NICKEL, SCHUMMERés SEIFERLE, 1977., könyvébõl.)
A légzés mechanizmusa és a levegõ áramlása a tüdõben A légzés motorja a thoracoabdominalis üreg tágulása (belégzés) és térfogatának csökkenése (kilégzés), amely a tüdôn keresztül levegôt szív be és présel ki a légzsákokból.
18
Belégzéskor a bordák elôre és kifelé, azaz lateralis irányba mozdulnak, továbbá a bordáks csigolya és mellcsont felé esô részei közti ízületekben találkozó bordaszakaszok által bezárt szög nô. A hollócsôrcsont ugyancsak elôre és lefelé mozdul el. A folyamat a sternum lesülylyedését és ”elôrecsúszását” eredményezi: megnô a testüreg térfogata (124. ábra). Ezek a folyamatok a lábán álló madárra jellemzôek. Repüléskor csupán annyi változás történik, hogy ekkor a mellcsont helyzete fix, nem a sternum süllyed le, hanem a gerincoszlop emelkedik/ süllyed kissé. Belégzéskor a tüdô térfogata alig változik, viszont egyre nagyobb mértékben nô meg elölrôl hátrafelé haladva a légzsákok térfogata. Ez különösen kifejezett a két hátsó belégzô légzsák esetében: ezek szívópumpaként mûködnek. Kilégzéskor a belégzôizmok relaxatiója mellett emlôsökhöz képest igen jelentôs a kilégzôizmok szerepe. Kilégzéskor a mellcsont hátrafelé mozdul el, és a gerincoszlophoz közeledik, a bordák két része által bezárt szög csökken: a testüreg, vele együtt valamennyi légzsák térfogata csökken, a levegô kipréselôdik (124. ábra).A térfogatcsökkenés a belégzô légzsákokban a legnagyobb.
124. ábra. A mellkas elmozdulásai be-, ill. kilégzés során. A szaggatott vonallal jelzett állások az inspirációs helyzetet mutatják. A— cranialis nézet; B— lateralis nézet. (A— ZIMMER, 1935., nyomán, B — BAER, 1896., nyomán FARNERés KING, 1971., könyvébõl.)
A húgyivarkészülék (apparatus urogenitalis) A vizeletképzô szervek (organa uropoetica) A madarak veséje (utóvese) a medencecsont felsô boltozatos részében helyezkedik el a hashártya mögött (retroperitonealisan). Páros, sötétvörös színû szerv, mely mindkét oldalon három lebenybôl áll (126. ábra). Kötôszövetes tokja vékony, belôle sövények nyomulnak a szerv parenchymájába. A sövények a vese állományát gomba alakú lebenykékre osztják. Ezek a vesék morfofunkcionális egységei. A lebenykék külsô kéreg-, és belsô velôállományra tagolódnak. A kéregállomány tartalmazza a glomerulusokat. A kéreg/velõ határ nem olyan éles, mint emlõsökben. A madárvese nephronsûrûsége nagyobb, mint az emlôsöké. A madarak veséjében az emlôsökéhez hasonló központi vizeletgyûjtô üreg (vesemedence) nem alakul ki. A veselebenyek ventralis felszínén végighúzódó, a húgysavkristályoktól fehér színû ureter hímekben az ondóvezetôvel együtt húzódik a cloaca felé. A húgyvezetô nyálkahártyája 19
nyákos (mucinosus) váladékot termel, mely megkönnyíti a vízben oldhatatlan, kemény, kristályos konkrementumok kiürülését. A vese artériái (aa. renales)az aortából és a hátulsó végtag felé futó artériákból lépnek ki. Vénás rendszere portalis keringést képez. A vénás vér a faroktájéktól és a hátulsó végtag felôl érkezik. A vesébôl kilépô kisebb vénák a vesevénába (v. renalis, más néven v. iliaca interna) nyílnak (136. ábra). A kifejlett madaraknak nincsen húgyhólyagjuk, csak az embrionális korban található meg a vele (részben) homológ szerv. A madár víztakarékos szervezet, s ezt elôsegíti az is, hogy a cloacában és a végbélben jelentôs vízreabszorpció folyik.
126. ábra. Fiatal kakas hátsó testfali zsigerei, különös tekintettel a kiválasztó- és az ivarszervekre. A szív át van metszve a kamrák szintjében. A herék igen nagy méretûek, szexuálisan aktív állatot jeleznek. (NICKEL, SCHUMMERés SEIFERLE, 1977., könyvébõl.)
20
Az ivarszervek (organa genitalia) A madarak váltivarú, és a legtöbb esetben szexuális dimorfizmust mutató állatok. A hím általában nagyobb testû, színesebb tollazatú, s hangjával is feltûnôbb, mint a nôstény. Kivételt képeznek a nappali ragadozók, ahol legtöbbször a nôstény nagyobb termetû, mint a hím. A szexuális dimorfizmus egyes fajokban csak a szaporodási periódusban látható. A hímivarszervek (organa genitalia masculina) A herék (testes)a vesék elülsô lebenyén, illetve a mellékvesén fekvô bab alakú vagy tojásdad, sárgásfehér szervek, amelyeknek mérete (és szöveti szerkezete!) a legtöbb madáron szezonálisan változik. Szaporodási periódusban megnövekednek. A növekedés mértéke egyes (fôleg domesztikált) fajokban csak 4—5-szörös, így a kakas heréinek tömege 14 g-ról 60 g-ra nô meg, de a legtöbb mérsékelt égövi határozott szezonalitású fajban 100— 300-szoros is lehet. A herék szezonális tömeg- és térfogat-növekedése, majd regressziója igen gyorsan, egy-két héten belül zajlik le! A herék medialis szélét savóshártya-kettôzet fûzi a dorsalis hasfalhoz. A savós hártya alatt kötôszövetes tok borítja a herét, melyrôl szabálytalan kötegek nyomulnak állományába. A here állományának tömegét azok a kanyarulatos csatornák alkotják, melyekben a spermiumok fejlôdnek. A sejtek innen kis vezetékeken keresztül a mellékherébe jutnak. A mellékhere (epididymis)madarakon is a mesonephros és a Wolff-csô elülsô részébôl alakult ki. Méretei a heréhez hasonlóan változnak. Zömök feji és fokozatosan elvékonyodó farki részét lehet megkülönböztetni, ez utóbbi éles határ nélkül megy át az ondóvezetôbe. Mind a mellékherében, mind az ondóvezetô elülsô részében ondófolyadék termelôdik. Az ondóvezetô végsô szakasza egyes madarakban kitágulva ondótartályt képez (ez a név kissé megtévesztõ, inkább ondóhólyagnak kellene nevezni, hiszen saját spermiumokat tárol!), majd a cloacába torkollik (126. ábra). A spermiumok a madarakban az ondóvezetôben válnak termékenyítôképessé. A párzószervek a cloaca utolsó részének kisméretû képletei. Az ún. párzószemölcs erectilis szövetet tartalmaz: párzáskor nyirokkal telik meg, és 2—2,5 mm-re is megduzzadhat. A párosodó állatok cloacái kifordulnak és összetapadnak, majd az ondóvezetô ritmikus összehúzódásaival kilövelli az ondót, mely a párzószemölcs középsô csatornáján keresztül, közvetlenül, a tyúk cloacajában elõrecsúszó vagina nevezetû szájadékba jut. A nôi ivarszervek (organa genitalia feminina) A madarak petefészke és petevezetôje az embrionális fejlôdés korai szakaszában páros szerv, tyúkban azonban a hetedik embrionális nap táján megindul a jobb oldali kezdemények visszafejlõdése, de a folyamat csak a kikelés körüli idõszakban fejezõdik be. Kifejlett nôstény madárban rendszerint csak a bal oldali petefészek és petevezetô található meg. Páros csíramiriggyel és vezetékkel leggyakrabban a nappali ragadozókon találkozunk. A petefészek (ovarium)a vese elülsô lebenyén, ill. a mellékvesén elhelyezkedô, kissé megnyúlt fürtös szerv (130/A. ábra). Mérete és szerkezete erôsen változik attól függôen, hogy inaktív (infantilis) vagy aktív állapotban van-e. Fiatal madárban vagy a szexuális nyugalmi periódusban a petefészek lapos, kisméretû, enyhén ”szemcsézett” szürkésfehér színû szerv. A szaporodási idôszakban a tüszôk a beépülô szikanyag mennyiségének és minõségének függvényében egyre nagyobbak lesznek, s a kisebb fehér tüszõk mellett, nagyobb sárga tüszõk is megfigyelhetõk. Utóbbiak nyéllel kapcsolódnak a petefészek 21
alapállományához. A fehér és sárga tüszõk méret szerinti hierarchiát mutatnak. A legnagyobb sárga tüszõ áll közvetlenül a felrepedés (ovulatio) elõtt. A méretben ezt követõ sárga tüszõk az érés során fokozatosan lépnek eggyel elõre a hierarchiában, s kerülnek ovulatióra. A kilökõdõ érett petesejt (a tojás sárgája) a tüszõhöz ”hajló” petevezetõ tölcsérébe kerül (130. ábra). A petevezetô (oviductus) a Müller-féle csôbôl fejlôdik, s több, szerkezetileg és mûködéstanilag elkülönülô szakaszból áll (130. ábra). A petesejtet továbbítja és burkait termeli, benne alakul ki a meszes héjú tojás. A tojásrakásnál a vagina a cloacaszájadékba tolódik, a tojás ezért nem érintkezik a cloaca bélsaras falával, és nem szennyezõdik. 130. ábra. A házityúk ivarszervei. A gonad és az ivarutak izolált készítményérôl készült vázlatrajz. (A mesometrium az ivarvezetékeket felfüggesztõ hashártyakettõzet.) (EBER nyomán KOVÁCS, 1967. atlaszából.)
A szaporodás — A tojás szerkezete és képzôdése A petesejtet, a ”sárgáját”, több burok veszi körül (131. ábra). Az elsõdleges burok a sejthártya, melyet a petesejt hoz létre. A másodlagos burok egy speciális sejtköpeny, melyet a petefészekben a tüszõ hámsejtjei termelnek. Erre még egy réteg rakódik rá a petevezetzô kezdeti szakaszában. Az eddig felsorolt burkok együttese a szikhártya (membrana vitellina). A harmadlagos burok összetett (fehérjerétegek, héjhártyák, meszes héj), ezeket a petevezetõegyes szakaszai képezik.
22
A tojássárgája elsôsorban hagymalevélszerûen rétegzett halványabb fehér és sötétebb, sárga szikbôl áll. A sárgáján található néhány milliméter átmérôjû, világosabb, korong alakú rész a csírapajzs (ebbôl fejlôdik az embrió), benne találjuk a sejtmagot és a citoplazmát. A tojásfehérje (albumen) hígabban és sûrûbben folyó rétegekbôl áll. A fehérjét kétrétegû héjhártya borítja. Belsô lemezéhez kapcsolódik két oldalról a spirális jégzsinór, mely a sárgáját függeszti fel, és a tojásfehérje fibrilláris állományából sodródik, amikor a petesejt az oviductusban a cloaca felé mozog. A héjhártya külsô rétege a mészhéjhoz kapcsolódik, a héj és a tojás lágy részei közti kapcsolatot teremti meg. A két réteg szorosan egymásra tapad, csupán a tojás tompább pólusán válnak szét, s itt köztük egy légkamra (131/A. ábra) keletkezik. Legkívül mészhéj (testa ovi) borítja a tojást. Ez pórusokkal és csatornácskákkal átjárt nagy szilárdságú struktúra (131/B. ábra), amelyet kívülrôl az esetenként a pigmentet is tartalmazó cuticulaborít.
131. ábra. A házityúk tojása. A— A tojás szerkezete hosszmetszetben. B— A meszes héj és a héjhártyák együttese. Ilyen preparátum vékonycsiszolat készítésével nyerhetõ. (A- TORREY, 1971., ill. NICKEL, SCHUMMER és SEIFERLE, 1977., könyvébôl kombinálva; B- ZBORAY készítménye, PÁLFIA rajza.)
23
A keringési rendszer (angiologia) A madarak keringési rendszerében a két vérkör teljesen elkülönül. A kisvérkör a szív és a tüdõ között, a nagyvérkör a szív és a test között szállítja a vért. A szív (cor) A madarak szíve (135., 137/A. ábra) a test méreteihez képest nagy, s ez a repüléssel kapcsolatos intenzívebb vérkeringés velejárója. A szív a testüreg egy körülhatárolt területének (lásd A testüregek és asavóshártyák c. részt és a 138. ábrát) elülsô részében, a pericardiumban helyezkedik el (126. ábra). A szív két pitvarból és két kamrából áll, a két vérkör a szív üregeinek teljes elkülönülése következtében tökéletesen szeparálódik egymástól. A jobb szívfélben vénás, a balban artériás vér van. A madarak és az emlôsök szíve elsô látásra szinte teljesen hasonló egymáshoz, a részletesebb anatómiai elemzés azonban azt mutatja, hogy a madarak szíve számos hüllôbélyeget mutat. Az e téren megmutatkozóhasonlóság tehát a parallel fejlôdés eredménye. A jobb pitvar (atrium dextrum) a két elülsô és a hátulsó üres véna vérét veszi fel (126., 136/B. ábra). A legtöbb madárban sinus venosus nem alakul ki, állománya beleolvad a jobb pitvar falába, vannak azonban olyan csoportok is (tyúkfélék, struccok), ahol elkülöníthetô a vénás öböl. Tyúkokban a jobb elülsô és a hátulsó üres véna a kissé kiöblösödô sinus venosusba torkollik, mely a szív dorsalis felszínén látható. A szív koszorúvénái vagy az elülsô üres vénákba, vagy a vénás öbölbe torkollanak. A bal pitvar (atrium sinistrum) ürege kisebb, mint a jobb pitvaré, fala viszont vastagabb. Ide torkollanak a tüdôvénák, amelyek szájadékát sarló alakú — izomrostokat is tartalmazó — billentyû zárja le. Feladata a vér tüdôvénákba irányuló viszszaáramlásának megakadályozása. A pitvar-kamrai szájadékokat billentyûk zárják le. A jobb pitvar-kamrai szájadékban egyetlen háromszög alakú izmos billentyût találunk, amely a szívkamra izomzatából ered. A jobb kamra összehúzódásakor az izmos lemez nekifekszik a kamrák közti sövénynek, és így zár. Hasonló (amagasabbrendû emlôsökétôl eltérô) billentyû található a krokodilok és az erszényes emlôsök jobb pitvar-kamrai szájadékában. A bal pitvar-kamrai szájadékban háromhegyû vitorlás billentyûk találhatók. A vitorlás billentyûk szerkezetérôl majd az emlôsökrôl szóló fejezetben írunk. A jobb kamra (ventriculus dexter) félhold alakban veszi körül a bal kamrát (126. ábra), belôle indul ki a tüdô artériás törzse (truncus pulmonalis), amelynek nyílását három félhold alakú billentyû zárja. A jobb kamra izomzata nem olyan erôs, mint a bal kamráé, ez a nagyvérkörhöz képest csekélyebb kisvérköri ellenállással magyarázható. A bal kamra (ventriculus sinister) az elôbbinél vastagabb izomzatú és szûkebb üregû. Belôle lép ki az aorta, melynek szájadékában három félhold alakú billentyû található. A madarak szívében a szívritmus legfontosabb generáló és szabályozó központja a sinus venosus és a jobb pitvar határán található sinuscsomó.
24
A kisvérkör A jobb kamrából kilökôdô vénás vér a tüdôértörzsbe (truncus pulmonalisba) (135. ábra), ennek kettéágazásával a jobb és bal tüdôartériába (aa. pulmonales) kerül. A tüdôartériák a tüdôkapun át lépnek a tüdôbe, és ott elágazódnak. Az artériássá vált vér a tüdôvénákban (vv. pulmonales) éri el a bal pitvart, s oda közös nyíláson át ömlik be.
135. ábra.A hattyú (Cygnus olor)szíve és a hozzá csatlakozó nagyerek. Az aorta egy részét a truncus brachiocephalicus dexter takarja. A v. pulmonalisok az ábrán nem láthatók. (GADOWés SCHIMKEWITSCH, 1910., nyomán STRESEMANN, 1934., könyvébõl.)
A nagyvérkör Az artériás rendszer Az aorta a nagyvérköri artériás rendszer fõ véredénye, a bal kamrából indul, majd egy rövid, a fej felé tartó ún. felszálló szakasz után ív alakban meghajlik, végül caudalis irányba fordul, és a gerincoszlop jobb oldalán haladva a farokartériák kilépésével ér véget (135., 136. ábra). A felszálló aorta (aorta ascendens) és az aortaív (arcus aortae) ágai A szívkoszorúerek (aa. coronariae) az aorta ascendens elsõ, páros kiágazásai. Friss, oxigénben gazdag vérrel látják el a szívizomzatot. 25
136. ábra A házityúk nagyvérköri artériás és vénás rendszere. A—artériás, B—vénás rendszer. (Akester nyomán Farner és King 1971., könyvébõl.)
26
Az aortaívbôl kilépô páros artériás törzs a mellsõ végtag és a fej, ill. a nyaktájék fõ ellátó törzse, mely a közös fejverôérre (a. carotis communis, ellátási területe a gerinc— és agyvelô) és a kulcscsont alatti artériára (a. subclavia, ellátási területe a mellizmok és a szárny) oszlik (135., 136/A. ábra). Az aorta descendens rendszere Az aorta descendens (118., 136. ábra)egy mellkasi (aorta thoracica) és egy hasi szakaszra (aorta abdominalis) tagolható. Innét erednek a mellkasfalat, a hasi zsigereket, a medencetájékot és a hátulsó végtagot ellátó erek. A mellkasi szakaszból csak kisebb ágak (aa. intercostales) erednek, ezek a bordaközti izmokat és a testfalat látják el vérrel. A hasi szakaszból craniocaudalis irányban haladva az alábbi erek ágaznak ki (126. és 136/A. ábra): Az a. coeliaca, ellátási területe a lép, a gyomor, a patkóbél, a máj és a hasnyálmirigy. Az elülsô bélfodri artéria (a. mesenterica anterior), az éhbél és csípôbél artériája, az elõbbitõl kissé caudalisabban látható. Az a. mesenterica posterior, a medence területén ered, a végbél és a cloaca vérellátásáért felelôs. A csípõartéria (a. iliaca), a második veselebeny magasságában lép ki az aortából, majd a csípôízülettôl cranialisan haladva a combba fut tovább. Az ülõcsonti artéria (a. ischiadica), a második és harmadik veselebeny között ered. Ágai szintén a hátulsó végtagot látják el vérrel. A veseartériák (aa. renales) az aortából, illetve az ülôcsonti artériából erednek. Az ivarszervi artériák ágai elsôsorban a veseartériákból származnak. A farokartériák (aa. caudales) az aorta végsô, páros medencei, ill. faroktáji ágai. Az aorta descendens fentebb ismertetett ágainak többsége a118. ábrán is megtalálható. A vénás rendszer A vénás rendszer három nagy gyûjtôtörzsbe, az elülsô páros v. cava anteriorokba és a hátulsó páratlan v. cava posteriorba (136/B. ábra) torkollik. A vena cava anterior rendszere (135., 136/B., 137. ábra) A v. cava anterior páros, vastag véna, mely a fej, a nyaktájék és a mellsõ végtag vérét gyûjti össze és vezeti a szív felé. Ez az ér a v. jugularis és a v. subclavia összefolyásából alakul ki. A v. jugularis a fej és a nyak (agy— és gerincvelõ, nyakizmok) vérét hozza a szív felé. Jellemzô az, hogy a legtöbb madárban a jobb oldali erôsebb, mint a bal oldali. A v. jugularisok a subcutisban futnak (137. ábra). A v. subclavia (136/B. ábra) a szárny, valamint a mellizmokból és a mellkas bõrébõl (kotlófolt) gyûjti a vénás vért. A vena cava posterior rendszere (118., 136/B. ábra) Ez az ér a farok- és medencetájék, a hátulsó végtagok, valamint a hasi zsigerek vénás vérének nagy gyûjtôtörzse. Rövid és igen vastag véredény, amely a vesék cranialis pólusától a két v.iliaca communis összefolyásából jön létre, majd a májon áthúzódva fut a sinus venosusba..
27
A farokizmokból, a farokrészbõl és a belsõ medenceizmokból vért szállító erek a farok tövénél kialakuló ívet leíró érben (arcus hypogastricus) egyesülnek (118., 136/B. ábra), melybôl egy páratlan középsô és egy páros lateralisabb helyzetû ér ered. A v. coccygeomesenterica az arcus hypogastricus páratlan ága, mely a bélcsô hátulsó része felé húzódik. Miután felvette a bélcsô caudalis szakaszaiból kilépõ kisebb vénákat, a májba vezetô májkapuvénával anastomisál: összeköttetést létesít a máj és a vese kapuérkeringése között (136/C. ábra). A vesekapuvéna (v. portae renis) az arcus hypogastricusból eredô páros véna, mely a farok és medence felõl jövô vénás vért vezeti a vesébe (136/B. ábra). Legnagyobb oldalágai (ülõcsonti véna, v. ischiadica, combvéna, v. femoralis és „folytatása”, a külsõ csípõvéna, v. iliaca externa) a hátsó végtagból vezetik el a vért. A vesevéna (v. renalis) a vese ventralis felszínén, a v. portae renissel párhuzamosan fut. A veselebenyek vénái a közös csípõvénákba (v. iliaca communisokba) futnak. A v. cava posterior e két utóbbi ér egyesülésébõl keletkezik. A v. portae hepatis rendszere A bélcsôbôl, a gyomorból, a hasnyálmirigybôl, ill. a lépbôl eredô vénák a v. mesentericába és a v.coccygeomesentericába torkollanak. A v. mesenterica a v. portae hepaishoz vezet (118. ábra, amely) több ággal lép be a májba. A májból elvezetô májvénák (vv. Hepaticae) a v. cava posteriorba kapcsolódnak (118., 136/B. ábra). (Az ábrákon az utóbbi erek közül csak egyesek láthatók.) A nyirokrendszer (systema lymphaticum) Központi és perifériás részre különül. A központi részhez tartozik a csecsemômirigy (thymus), a Fbricius tasak és a lép. Bennük érnek meg a lymphocyták. Perifériás részét a nyiroktüszõk és a nyirokerek alkotják. A thymus (118., 137/A. ábra) fiatal madarakon a nyak két oldalán, a v. jugularisok mellett rózsaszínû lebenyekbôl álló, öszszességében terjedelmes szerv. Az ivaréréssel egyidejûleg fokozatosan visszafejlôdik. Benne termelôdnek a”T”-lymphocyták, amelyek a celluláris immunitásért felelôsek. Feltételezik, hogy ivarérést gátló anyagot termel, ivaréréskor ui. elsorvad. A Fabricius tasak (118. és 119. ábra )fiatal madarakon a cloaca dorsalis falán fekvô tekintélyes nagyságú, tömlô alakú szerv, mely az ivaréréskor szintén visszafejlôdik. Benne a humorális immunitásért felelôs ”B”-lymphocyták keletkeznek. A lép (lien) a hasüreg jobb felében a mirigyes és izmos gyomor között, azokhoz mesenteriumkettôzetekkel kapcsolódva helyezkedik el (118. ábra). Általában kerek (kacsafélékben háromszögletû), vörösesbarna szerv. Szerkezete és funkciója lényegében az emlôsökével megegyezik, bár vérraktározó képessége csekélyebb. A nyirokrendszer perifériás részéhez tartoznak a bélfalban és garatfalban levô nyirokszövettömörülések, azaz nyiroktüszôk. Nyirokcsomókat csak néhány madárfajban ismerünk, tyúkokban nem fordulnak elô.
28
A vér (sanguis) A vér alakos elemei magvas vörösvérsejtekbôl, granulocytákból, lympho-cytákból, monocytákból és magvas vérlemezkékbôl állnak. A vörösvérsejtek száma csirkében 2,5—3,5 millió/mm3.
137. ábra.A nyaki / nyaktövi zsigerek és erek. (NONIDEZ és GOODALE, 1927., nyomán GRASSÉ, 1950., könyvébõl.)
A testüregek és a savós-hártyák Madarakban az emlôsök rekesz-izmához hasonló helyzetû/mûködésû képlet egyáltalán nem alakult ki, ennek ellenére a testüreg (thoracoabdominalis vagy pleuro-peritonealis üreg) nem egységes. Amint az a 138. ábráról is látszik, egy közel horizontális állású és egy ferde lefutású savóshártyaválaszfal a testüreget három nagy rekeszre tagolja.
29
A dorsalis helyzetû (páros) rekeszben foglalnak helyet a tüdõk, a középsõben (szintén páros) helyezkedik el (a hasi légzsák kivételével) a légzsákok többsége, míg aventralis helyzetû rekeszben találjuk meg a hasi zsigereket, valamint a szívet.
138. ábra.A testüregek és a savóshártyák, továbbá az általuk körülhatárolt terek. A rajzon a törzs keresztmetszete látható a tüdôk szintjében. A rajz a testüreg tagolódását élethûen mutatja, de más vonatkozásokban, így pl. az aorta helyzetét és rögzítését tekintve elnagyolt, vázlatos. (BITTNER nyomán SCHWARZE és SCHRÖDER, 1985., könyvébõl, kissé módosítva.)
Az idegrendszer (systema nervosum) A központi idegrendszer (systema nervosum centrale) A gerincvelô (medulla spinalis) A madarak gerincveleje a Tetrapodára általánosan jellemzô alapelv szerint épül fel, ürege a canalis centralis. A nyaki és az ágyékkeresztcsonti idegfonatok kilépésénél jól fejlett duzzanatokat találunk. A gerincvelô fehérállományát a ”H” alakú szürkeállomány három kötegre tagolja; ezekben számos fel-, ill. leszálló axonköteg (pálya) halad.
30
Az agyvelõ (encephalon) A madarakban az állat testméreteihez, ill. testtömegéhez viszonyítva jelentõs méretû agyvelõ alakult ki (120/A., 140. ábra). Szembeszökõ az elõagy, a középagy, valamint a kisagy nagy mérete és a szaglórészek fejletlensége. A nyúltvelô (medulla oblongata) A madarak nyúltvelôszerkezetében elsôsorban a négylábú gerincesekre általánosan jellemzô törvényszerûségek ismerhetôk fel. A fehérállomány dorsalis kötegében jelen vannak a hüllôkben már kimutatható hátsókötegi somatosensoros érzôpálya magjai. E magvakban a gerincvelô, majd a nyúltvelô hátulsó kötegében felszálló rostok olyan idegsejtekkel képeznek synapsist, melyek nyúlványai kötegbe rendezôdnek és a thalamusban végzôdnek el. A thalamusból azután a somatosensoros ingerületek továbbvezetõdnek az elôagyba (lásd ott!). A nyúltvelô ventralis görbületének kiszélesedô bázisa, a ”híd régió” (140/C. ábra) makroszkóposan még alig különül el. Kialakulása a nagyagy és kisagy erôteljes fejlettségével áll kapcsolatban. A híd a mozgáskoordinációban és a mozgásszabályozásban vesz részt. A negyedik agykamra oldalsó „csücskében” itt is a hallópálya (VIII. agyideg) érzômagvai találhatók. A vitalis központok, az összes gerincesre jellemzôen, itt is a negyedik agykamra alatt elhelyezkedô formatio reticularisban vannak. A kisagy (cerebellum) Madarakban hatalmas kisagyat találunk, melynek fejlettsége a repüléssel és a két lábon járással kapcsolatos. Mindkét funkció bonyolult perifériás érzékelô- és továbbítórendszert, nagyobb teljesítményû mozgatórendszert és tökéletesebb koordinációs szervet igényel. A kisagykéreg szövettani felépítése, rétegzôdése alapvetõen nem tér el a többi gerincesétôl, de barázdáltsága, tagoltsága, a kisagykéreg felszíne amazokéhoz képest lényegesen nagyobb, csakúgy, mint a cerebellum tömege. A fehérállományában a hüllôkéhez képest fejlettebb és tagoltabb magrendszert találunk. A kisagy a többi agyrészhez a kisagykaroknaknevezett rostkötegekkel kapcsolódik. A középagy (mesencephalon) A madarak középagya a telencephalon és a cerebellum fejlettsége miatt részben ”belenyomódott” a thalamusba (középsô területek), részben ventrolateralisan kitolódott. A középagy fõ részei az ikertestek, ennek dorsalis része, a középagytetô, valamint az agykocsány, melynek része aközépagyi kamra, valamint az ez utóbbi körüli szürkeállomány. Az ikertestek a mesencephalon legfejlettebb része, páros és félgömb alakú, a ráfutó látórostok miatt fehér színû. Ez az a terület, mely a madarak igen nagy teljesítményû látórendszerének egyik legfontosabb, bonyolult szerkezetû központja. A mesencephalon két igen fontos afferentatiós rendszere a látó- és ahallópálya. A látópálya felépítése madarakon lényegesen bonyolultabb, mint a kétéltûeken, a hüllôkön, és a nagyagyi látóközpontok differenciálódásával kapcsolatos. A madarak látópályái az emlôsökétôl is eltérô típusúak, de legalább olyan magas szinten szervezôdöttek. A centrális
31
hallópálya a nyúltvelôi érzômagvakból kiindulva szintén átkapcsolódik középagyi területekben. Innen az ingerület a thalamusba, majd tovább az elôagyba jut. Az agykocsány fontos magjai a nagy— és a kisaggyal állnak kapcsolatban, a mozgásszabályozásban vesznek részt.
140. ábra. A házityúk agyveleje A— dorsalis, B— ventralis és C — lateralis nézetben. A római számok az agyidegeket jelölik. (A,B— NICKEL, SCHUMMERés SEIFERLE, 1977., könyvébõl; C— PÁLFIAkészítménye és rajza.)
32
A köztiagy (diencephalon) A madarak köztiagya a hüllôkénél lényegesen fejlettebb. Törzsfejlôdéstanilag jelentôs újdonság az, hogy a madár hypothalamusban megjelenik a pontosan mûködô termoregulációs központ, és ez lehetôvé teszi az állandó — és madarakban igen magas — testhômérsékletet. A köztiagy három fõ része, akárcsak a többi gerincesben a thalamus, a hypothalamus és az epithalamus. A thalamus A thalamusnak elsôsorban a dorsalis része fejlôdött ki erôteljesen, mely a telencephalonnal áll szoros kétoldalú kapcsolatban. Ez a magcsoport egyre inkább a felszálló és a telencephalonba futó érzôpályák legfontosabb átkapcsoló állomása lesz. Agykamrája a III. agykamra. A hypothalamus A hypothalamus oldalsó része az agytörzsi formatio reticularis elülsô nyúlványának tekinthetô. Szekréciós neuroncsoportokat tartalmazl, melyek a neuroendokrin mûködések koordinálásában játszanak alapvetõ szerepet. (A hypothalamus—hypophysis rendszerrôl aneuroendokrin szervekkel foglalkozó fejezetben lesz szó.) Az epithalamus A köztiagy felsô-hátulsó területe, öszeköttetésben áll a tobozmiriggyel. Feltehetôen a neuroendokrin szabályozásban részt vevô modulátorközpontokat tartalmaz. Az elôagy vagy nagyagy (cerebrum vagy telencephalon) A madarak elõagyában típusos, azaz az emlõsökre jellemzõ agykéreg nem alakult ki, bizonyos agyterületek felszínén azonban vannak kéregszerû állományok. A madarak telencephalonja két jól fejlett féltekébôl (hemisphaerium) és a hozzájuk csatlakozó, rendszerint kisméretû szaglóhagymákból (bulbus olfactorius) épül fel (140. ábra). Az elôagy felszíne sima, de dorsalis anteromedialis részén van egy kis barázda, melytôl a középsík felé egy kidomborodást találunk (140/A. ábra), amely természetesen a telencephalon keresztmetszetén is jól látszik. A féltekék legnagyobb része egymásra épülô rétegekbôl, neuronpopulációból áll, melyeket igen keskeny fehérállománycsíkok választanak el egymástól. Ez a réteges felépítésû állomány a csíkolt test (striatum), amely erôs fejlettsége következtében résszerû üregekké szûkíti a hüllôkön még tágas oldalsó agykamrákat. A féltekék felszíneit borító, de nem összefüggõ szürkeállomány alkotja az ún. kérgi részeket. A kéreg egyes területeinek funkciói a tanulással, a memóriával, az ösztönös viselkedések szabályozásával, valamint a mozgásszabályozással kapcsolatosak, s itt található a szaglóközpont is (szaglókéreg). A csíkolt test több részre különül. Területén azonosították a látás és a hallás nagyagyi központjait.
33
A központi idegrendszer burkai A madarakban már háromrétegû agy-gerincvelõi burokrendszert találunk. A központi idegrendszer felszínén foglal helyet az ún. érhordó hártya (pia mater). Vele szomszédos a pókhálóhártya (arachnoidea), melynek két, igen vékony lemezét vékony kis fonalacskák, oszlopocskák kötik öszsze. Itt, az arachnoidea alatti térben kering az agykamrai érfonatokban keletkezõ, és az agykamrákba szûrõdõ, majd a negyedik agykamra területén a subarachnoidealis térbe jutó agy-gerincvelõi folyadék (liquor cerebrospinalis). A legkülsõ réteg a központi idegrendszer méreteihez képest vastag, rostos kemény agyhártya (dura mater), mely a telencephalon két féltekéje közé egy kettõzetet ereszt, ez az agysarló (falx cerebri). Az agyvelõ és a gerincvelõ nagy vénái a dura mater kettõzeteiben futnak. (Részletesebben. Lásd az emlõsöknél.) A neuroendokrin rendszer A hypothalamusés a neurohypophysis A hypothalamus—hypophysis rendszer mûködése szempontjából határozottan elkülönül a hypothalamus—adenohypophysis és a hypothalamus—neurohypophysis rendszer. Az adenohypophysis mûködését szabályozó neuroszekréciós sejtek „felszabadító” (releasing) és a szekréciót gátló (inhibiting) hormonokat termelnek, melyek az idegsejtek axonjaiban vándorolva érik el a hypophysis portalis keringését, majd ezen keresztül a hypophysis elülsô lebenyébe (adenohypophysis) kerülnek. A hypothalamus más, többnyire nagyobb méretû, neuroszekréciós sejtjei zömmel két magban tömörülnek. A két magcsoport idegsejtjeinek axonjai kötegbe rendezõdnek és a hypophysis hátulsó lebenyében végzôdnek. Egyik hormonjuk az antidiuretikus hormon (ADH). Az adenohypophysis Az elülsô lebenyének ún. troph-hormonjainak hatása megegyezik a többi gerinces állaton megismert viszonyokkal. A prolaktin specifikus jelentôségét azonban madarakon ki kell emelni. Ez a hormon szabályozza galambféléken a ”begytej”termelését, hozza létre az ösztrogén hormonokkal együtt a kotló- (vagy költô-) foltot (a has bôrének lecsupaszodása után az irha erôsen kapillarizált, szinte ödémás lesz). Szerepe fontos a költési magatartás kiváltásában; szabályozza a bôr alatti zsírdepók fel- és leépülését, s alapvetô jelentôségû az adaptációban, valamint a madárvonulás egyik hormonális szabályozója. Madarakban a hypophysisnek középsô lebenye nincsen. Utóbbi tipikus sejtjei (MSH-sejtek) Az elülsô lebenyben vannak. A perifériás endokrin mirigyek A pajzsmirigy (gl. thyreoidea)a mellkas bejáratában a v. jugularison fekvô páros, sárgásvörös színû szerv (135., 137/A ábra). Három hormont termel: az alapanyagcserét fokozó tiroxint és trijódtironint (folliculusok sejtjei); valamint a Ca2+-anyag-cserét szabályozó tireokalcitonint. A mellékpajzsmirigy (gl. parathyreoidea) a pajzsmirigytôl caudalisan fekvô kis, sárgásfehér szerv. A mellékpajzsmirigy parathormonja növeli a plazma Ca2+- és csökkenti a foszfátszintjét. 34
A hasnyálmirigy (pancreas) endokrin állománya a Langerhans-szigetek, eloszlása a mirigyben egyenletes, az emlôsökre jellemzô ”tömörülések” nem figyelhetôk meg. Többek között inzulint és glukagont termelnek. A mellékvese (gl. suprarenalis) a vese elülsô pólusán, a gonadok alatt fekvô páros, sárgásbarna szerv (118. ábra). Szöveti szerkezetében a kéreg- és a velôállomány nem különül el. A kéregállomány sejtjei (interrenális állomány) androgéneket, ösztrogéneket, kortikoszteront és aldoszteront termelnek. A mellékvese velõállományának (adrenalis állomány) kötegei adrenalint, valamint noradrenalint szekretálnak. A here (testis)interstitialis (Leydig-) sejtjei fõleg tesztoszteront termelnek. A tesztoszteron felelôs a hím madarak másodlagos ivari bélyegeinek kialakulásáért (taraj, sarkantyú, a pofabõr színes függelékei, fémes, színes tollazat stb.), valamint a territoriális, párkeresési, párzási magatartás (dürgés) és ének kiváltásáért. A petefészek (ovarium) ösztrogéneket, progeszteront és tesztoszteront termel. Az ösztrogének és a tesztoszteron a petevezetô érését biztosítja, és a máj sziktermelését, ill. az uterusban a tojás mészhéjának kialakulását szabályozza. Madarakon nincs az emlôsökre jellemzô sárgatest.
Az érzékszervek (organa sensuum) A bôr (integumentum commune) Bár a bôrben mind szabad idegvégzôdések, mind speciális idegvégtestek találhatók, a madarak bôrérzékelése a vastag tollazat következtében (pl. az emlôsökéhez képest) nem jelentôs. A csôrben, valamint a csôr körüli serte-tollak körül viszont nagyszámú speciális tapintó és rezgésérzékelô végtest található. A kemoreceptorok Az ízlelõbimbók a madarak szájgaratüregének és nyelvének nyálkahártyájában viszonylag kis számban találhatók. A szaglóhám az alsó orrkagyló hátulsó részén és az orrkagylókon találhatók (120. ábra). A madarak általában gyenge szaglású állatok, de egyes fajoknál a táplálék megtalálásában (kivi, mézmadarak), a költôhelyek megkeresésében és az orientációban (viharmadarak, galambfélék) fontos szerepe van a szaglószervnek. A látószerv (organum visus) A madarak látószerve nagyon fejlett, s kiemelkedôen fontos szerepet tölt be életükben. A szemgolyók igen nagyok, a fej tömegének kb. 1/4-ét teszik ki. A tyúkfélék szemei oldalt helyezkednek el. A szemgolyó alapvetõ felépítése ugyanolyan, mint a többi gerincesé (151/A. ábra). A cornea görbülete a többi gerincesénél nagyobb, tehát erôsebb fénytörésû. Domborulata az accomodatio során változik. A sclerában kis lapocskákból álló, a corneát körülvevõ porcos-csontos gyûrû található, mely merevíti a nagyméretû szemgolyót. 35
Az érhártya sugártestjében (corpus ciliare) lévõ és a sugártesthez futó izmok, továbbá a szivárványhártyában (iris) található izmok fontos szerepet játszanak a madárszem távolsági accomodatiójában. A madarak esetében, a gerincesek között egyedülálló módon, a folyamatban két, igen gyors reakciójú harántcsíkolt(!) izom is részt vesz. A folyamatot a pupillát szûkítô izom mûködése teszi teljesebbé. A szûkebb pupilla fokozza az élességi mélységet, ami közelre tekintéskor elõnyös. Az ideghártyában a retina receptorsejtrétege elsôsorban csapokból áll. A nappali madaraknak az emberhez hasonlóan színes látásuk van. A retina központi területén, az ún. area centralisban egy bemélyedés található, itt a legnagyobb a receptorsûrûség, tehát itt a legélesebb a látás. A madarak szemében van egy különleges, erõsen pigmentált barnásfekete képzõdmény; ez a fésû, amely a látóideg kilépési területérõl (látóidegfõ) emelkedik az üvegtestbe. Állománya relatíve lapos, fésûfogakra emlékeztetõen redõzött. Kötõszövetes (pigmentsejteket és glia elemeket is tartalmazó) állományában rendkívül fejlett, sûrû érhálózat foglal helyet, amitõl az a benyomásunk támadhat, hogy a fésû a chorioidea része és onnét is kapja véredényeit. Valójában erei a szemgolyóba a látóidegfõnél belépõ külön kis artériából származnak, egyéb szövetei az ideghártyából fejlõdnek. A fésû szerepe nem tisztázott. Egyesek szerint az üvegtest képzésében játszik szerepet, más nézet szerint a retina oxigénellátása jórészt a pectenbôl történik. Az is reális lehetõség, hogy a pecten az ún. Nap-orientációban alapvetô jelentõségû. Utóbbi elképzelés szerint a madarak a pectennek a retinára vetôdô árnyéka segítségével határozzák meg a Nap helyzetét. A külsô szemizmok fejletlenek, szemmozgásaik az emlôsökéihez képest jelentéktelenek. A két szem egymástól függetlenül, de koordináltan is mozoghat. A szemhéjak közül az alsó a mozgékonyabb. Átlátszó pislogóhártyájuk a medialis szemzugban eredô izmokkal mozgatható. Szerepe repüléskor és víz alá bukáskor fontos, amikor elfedi és így védi a szemgolyót. A pislogóhártya mirigye (Harder-mirigy) nagyméretû, a szemgolyó 151. ábra. A szemgolyó felépítése és az accomodatio: (ELLENBERGER-BAUM nyomán KOVÁCS, 1967., atlaszából)
sagittalis
metszet
a
szemgolyóból;
36
hátulsó dorsalis felületén helyezkedik el, a pislogóhártyához tartozik, váladékával ezt keni. A könnymirigy viszonylag kicsi, a külsô szemzugban nyílik. A halló-egyensúlyérzô szerv (organum statoacusticum) A madarak igen differenciált és számos faj esetében — az emberi fül számára — igen szép hangok adására képesek, hangérzékelésük, hallószervük igen fejlett. Életükben az akusztikus kommunikáció nélkülözhetetlen, jelentõsége rendkívül nagy. Az emberi fül gyakran fel sem képes fogni a madárhangban rejlõ akusztikus/zenei elemeket. Ezekrõl csak akkor szerezhetünk tudomást, ha a rögzített hangot — pl. egy oszcilloszkóp képernyõjén — elemezzük (szonogram), vagy lelassítva hallgatjuk, ill. lekottázzuk. A halló-egyensúlyérzõ szerv külsõ-, közép- és belsõfülre tagolódik. A külsõfül A külsôfül (auris externa) a legtöbb madárfajban fejletlen. A rövid külsô hallójárat nyílása (152/B. ábra) körül kis bôrredô, ”fülkagyló” található. Igen fejlett, kivételesen fejlett fülkagylójuk és külsô hallójáratuk van a bagolyféléknek. A középfül A középfül (auris media) alapvetô felépítése a hüllôkéhez képest változatlan. A dobhártya (membrana tympani) rezgéseit hallócsontocska (columella) vezeti a belsôfülre. A belsõfül A belsôfül (auris interna) területén a csontos és a hártyás labyrinthus egyaránt fejlett. A tömlôcske a hozzá kapcsolódó három félkörös ívjárattal az Amniotára általánosan jellemzô szerkezetet mutatja (152/B, D. ábra). Az alsó, ”halló” rész viszont az evolúció során dinamikusan fejlôdött. A kis zsákocskához gyengén hajlott hártyás csô, a csigavezeték, ”csiga” kapcsolódik, amely homológ az emlôsök felcsavarodott csigavezetékével, de azzal nem azonos szerkezetû, pl. nem csavarodik fel. Benne aCorti-szervnek megfelelô, ám azzal ugyancsak nem egyezõ felépítésû érzékszerv/ érzékdomb helyezkedik el. A madarak akusztikus érzékszervecskéje rövidebb az emlõsökénél, de érzéksejtsûrûsége nagyobb amazénál. A madarak lényegében ugyanabban a tartományban hallanak, mint a legtöbb emlôs. Legjobban az 1000—6000 Hz rezgésszámú hangokat érzékelik. Frekvenciadiszkriminációs képességük az emberéhez hasonló. A madarak hallása azonban alapvetôen eltér az emlõsökétõl az idôbeni ”felbontóképesség” tekintetében. A madarak legalább tízszer több hangot tudnak megkülönböztetni idôegységenként, mint az ember, ami korrelál hangképzésük sajátosságaival.
37
152. ábra.A házityúk halló-egyensúlyérzõ szerve. A— A középfülüreg lateralis nézetben, a belsõfül részeinek vetülete a koponya lateralis falazatán. D — Izolált bal oldali hártyás labyrinthus lateralis nézete. (A— EVANS nyomán FEHÉR, 1980., könyvébôl; D— KRAUSE, 1921., nyomán NICKEL, SCHUMMER és SEIFERLE, 1977., könyvébõl.)
38
GYAKORLATI FELADATOK AZ ÁLLATOK BESZERZÉSE, AZ ÉLÕÁLLATOK MEGFIGYELÉSE ÉS A BONCOLANDÓ PÉLDÁNYOK MEGÖLÉSE Az anatómiai viszonyokat fiatal, 4—5 hónapos és mindkét ivarú felnôtt állatokon tanulmányozzuk. Használhatunk vágott és kopasztott csirkét is; ez esetben az erekbõl a vér jelentõs hányada hiányozni fog. A fiatal állatok boncolása azért is célszerû, mert kisebbek, könnyebben kezelhetõk, mint az idõsebbállatok, nem zsírosodtak el és koponyájukon nagy valószínûséggel megtalálhatók a csonthatárok, nyirokszerveik nem regressziósak stb. Az állatokat túlaltatással öljük meg. Az injekciós eljárás Uretánból 40%-os vizes oldatot készítünk. Az oldószer 0,9%-os NaCl-oldat, melyet a gyorsabb oldódás érdekében célszerû kb. 30—35 °C-ra melegíteni. Az állat testtömeg-kilogrammonként 1—2 gramm anyagot kap, az injiciált térfogat kb. 5—15 ml között mozoghat. Az uretán mérsékelten carcinogen anyag, ezért az oldatkészítés és az injekció beadása közben használjunk gumikesztyût. Segítõnk egyik kezével az állat szárnyait összefogja a hát felett, másik kezével pedig a lábakat fogja össze és az állatot fejjel kissé lefelé fordítva, így tartja elénk. Az injekció beadása elõtt tapintsuk ki a mellcsont caudalis végét és emögött a rugalmas hasfalat. Ez utóbbi átszúrásával juttathatjuk be az anyagot a hasüregbe. A tût ne szúrjuk mélyre, és igyekezzünk azt a hasfallal majdnem párhuzamosan vezetni. Ha az altatószer a belekbe jut, a felszívódás elhúzódik, és a hatás nem lesz kielégítõ. Természetesen más altatószert is használhatunk. Ez esetben a szerre vonatkozó adatokat meg kell ismernünk. Az inhalációs eljárás Ha belégzéssel altatunk, étert vagy kloroformot használunk, melyet nagyméretû, zárható edény aljára helyezett vattára öntünk. Annyi altatószert használjunk, hogy a vatta attól nedves, ”lucskos” legyen! Az állatot az edénybe helyezzük és az edényt lezárjuk, lefedjük. Számolnunk kell azzal, hogy egy házityúk vagy adott esetben pl. egy galamb, könnyen kitörhet az edénybõl. A madarak mindkét esetben kínlódás nélkül elalszanak, majd elpusztulnak. Az állatok boncolását akkor kezdhetjük meg, ha kb. fél órája mozdulatlanok, légzésük, szemhéj- és pupillareflexük nincsen. SZABADSZEMMEL ELVÉGEZHETÕ KÜLSÕ MEGFIGYELÉSEK Megvizsgáljuk a testtájakatés a bôr szaruképleteit. Összehasonlítjuk a fedô- és pehelytollak szerkezetét (100. ábra)(sztereomikroszkópos megfigyelés). A bôr alatt megkeressük a farkcsíkmirigyet. Megvizsgáljuk a csõr felépítését (szarukávák, viaszhártya, orrnyílások helyzete, 98. ábra). Kinyitjuk a szárnyat, megnézzük a repülõhártyát . A BONCOLÁS LÉPÉSEI ÉS SZTEREOMIKROSZKÓPOS MEGFIGYELÉSEK Az alábbiakban elsõsorban az állat boncolásának menetét ismertetjük, de kiegészítésképpen arra is utalunk, hogy miként lehet egy igen egyszerû és demonstratív módszerrel megvizsgálnunk a szervek belsõ szerkezetét. Kivitelezéséhez a vizsgálandó szerveket kb. egy hétre formalinoldatban fixáljuk és keményítjük, majd zsilettpengével szép, sima felszínû metszeteket készítünk és ezeket megfestjük. A metszeteknek nem kell vékonynak lenniük, lehetnek akár centiméteres vastagságúak is. Bár az alábbiakban igyekszünk ezekrõl a metszetekrõl megadni a legszükségesebb információkat, a tájékozódást mégis nagymértékben segíti az, ha szövettani könyvekben is utánanézünk a vizsgált szerv belsõ felépítésének. Az eljárás részletes leírása az emlõsfejezethez csatolt gyakorlati útmutatóban található meg. Megnyúzzuk a csirkét. Elôször a mell- és hastájékot lekopasztjuk (kitépjük a tollakat), majd a bôrt a cloaca nyílása és a mellcsonti taraj elülsô vége között szikével vagy anatómiai ollóval a mediansagittalis síkban felvágjuk. A bôrt két oldalra lefejtve a végtagok felé haladunk, s itt a felkar, ill. a comb területén bemetszve a bôrt lehúzzuk a végtagokról is. A szárny területén az evezôtollakat a szike tompa részével ”toljuk le” acsontokról. Kinyitjuk/nyújtjuk a szárnyat és a felkar területén megkeressük a karvénát (118. ábra). Ebbe az érbe könnyen beadható, beinjiciálható valamilyen anyag, illetve a vérvétel is könnyû ebbõl az érbõl. A csüdön rajta hagyjuk a pikkelyzetet. A nyak nyúzása ezután következik. Az elsô lépésben lefejtjük a bôrt az igen vékony falú és szakadékony begyrôl (a claviculák alkotta ”V” alakzatban számíthatunk felbukkanására), majd oldalfelé haladva (vigyázva a v. jugularisokra és a csecsemômirigyekre, 137. ábra) a fej felé lehúzzuk a bôrt. A fejen erôsebben tapad a köztakaró. Itt csipesszel és ollóval a külsô fülnyílás és aszem körül szabaddá tesszük a kérdéses területeket, majd a csôrtônél körülvágva befejezzük eltávolítását.
39
A bôr lefejtése után megnézzük a feltáruló képleteket, tehát a nyakon aszelvényesen kilépô és a nyakizmokat innerváló gerincvelõi idegeket, a v. jugularist, mely aszimmetrikus képlet, és a mellette sorakozó thymuslebenyeket ( 137. ábra). Caudalisabban óvatosan felszabadítjuk és izoláljuk a begyet. Körülötte a nyaktõben zsírpárnák, zsírszövetelemek vannak. A begy mögött keressük meg a tracheát, és követve lefutását bepillantunk a mellüregbe. Ezt a területet úgy tisztítsuk meg a zsír-, ill. kötõszövetektõl, hogy felismerhetõ legyen a nyelõcsõ, a trachea és a v. jugularisok testüregbe lépõ szakasza és optimális esetben a pajzsmirigyek is. A friss tetemben továbbhaladva nyissuk fel a nyelõcsövet és a begyet, nézzük meg az oesophagus nyálkahártyájának redõzöttségét! A repülésben szerepet játszó izmok vizsgálata Következô lépésként egy hosszú, 1—1,5 cm mély metszést ejtünk a m. pectoralison a sternum caudalis végétõl a vállízületig. A mûvelet akkor sikerült jól, ha a m. pectoralis alatt feltûnik a m. supracoracoideus sima, sértetlen felszíne. Ez utóbbit a m. pectoralis lefejtésével szabaddá tesszük, a vállízület irányában haladva megkeressük inas végzôdését, és megfigyeljük, ahogyan a vállízületben, az ízületi tokon áthúzódva dorsalis irányból tapad a humerushoz (110. ábra). Megkönnyíti a leírtak elvégzését, illetve az izom mûködésének megértését, ha preparálás közben a szárnyat váltakozva felemeljük, ill. a szárnylecsapást imitálva lefelé húzzuk/mozgatjuk. Ezt ademonstratív ”játékot” az izmok meghúzásával is végezhetjük; ez esetben a szárny fog felemelkedni, ill. lefelé mozdulni. A m. pectoralis a humerus ventralis felszínéhez tapad. A fentiekbôl válik érthetôvé és szó szerint kézzelfoghatóvá, hogy a m. pectoralis és a m. supracoracoideus bár ugyanazon a csonton ered és tapad, mégis egymással ellentétes (antagonista) mûködést fejt ki. A TESTÜREG MEGNYITÁSA A ventralis irányból történô behatolás Eltávolítjuk most már a mellcsontot és a coracoideumot fedô összes izmot, csontkaparóval, vagy ha ilyen eszközünk nincsen, egy életlen szikével megtisztítjuk a sternum és a coracoideum felszínét, azért, hogy lássuk a sternocoracoidealis ízületet (102. ábra). Ezután fölemeljük a mellcsont caudalis végét, és a megfeszülô hasfalizomzatot, majd elõrébb a bordákat átvágjuk. Amennyiben a tracheába kis nyílást vágunk, és ebbe üvegcsövet tolunk, ezen keresztül felfújhatjuk a légzsákokat. Késõbb ez a mûvelet már csak nehezen sikerülhet, ui. a zsigerek elkülönítésével alégzsákok falát óhatatlanul elszakítjuk. Metszésünket a bordák pars sternalisának és a sternocoracoidealis ízület átvágásával folytatjuk, közben a sternumot felfeszítjük, hogy jobban lássunk, végül az izolált mellcsontot leemeljük. Eközben figyeljünk arra, hogy a sternumhoz tapadó peritoneum- és légzsákrészeket elvágjuk, nehogy a sternumhoz közel esô képletek, elsõsorban a máj és a szív, a szívkörnyéki nagy vénák megsérüljenek. A trachea belépését követve erõs ollót tolunk a testüregbe, majd a furcula középsíkban történõ átvágásával és a kulcscsont-felek, továbbá a coracoideumok lateralis irányba történõ húzásával most már teljes egészében feltárul a thoracoabdominalis üreg. A ZSIGEREK VIZSGÁLATA Megfigyeljük és megkeressük a pleurát és a testüreget rekeszekre osztó horizontálisés ferde septumot (138. ábra). Ezután a peritoneum és a légzsákok falának átmetszésével szabaddá tesszük a hasi zsigereket, és a ventralis hasfalat teljesen eltávolítjuk. A kellõ tájékozódás érdekében el kell távolítani a hasfali és mesenterialis, peritonealis zsírszövetpárnákat, melyek a tenyésztett és többnyire elhízott csirkékben (különösen az idõsebb példányokon) rendszerint jelen vannak. Ha ezt megtettük, már jobban kiismerjük magunkat. Ventralis irányba húzva az emésztôtraktus képleteit, elôtûnnek annak fontosabb szervei, a gyomor két része és a duodenum, a hajlatában lévô hatalmas pancreas (118. ábra). Emeljük fel a bélkacsokat; gyönyörûen látszik a csillogó mesenterium a benne futó erekkel! Hajtsuk fel a májlebenyeket, és keressük meg a májkaput majd azonosítsuk a v. portae hepatist, ill. az epevezetékeket! Az a.hepatica mélyebben (dorsalisabban) helyezkedik el, preparálás nélkül nehezen vehetõ észre. Megkeressük a két, többnyire zöldes színû vakbelet, ezek csúcsi, vakon végzõdõ részeit és betorkollásukat az ileumba. A páros vakbelek kiágazásának közelében a jejunum területén kis félgömbszerû kiemelkedést látunk a bélcsõfalban. Ez az embrionális szikzacskó/nyél elzáródott maradványa. Ennek megfelelõen sok esetben sárga, sziktartalmú göbként kerül a szemünk elé. Megkeressük az a. coeliceliacát és az a. mesenterica anteriort, továbbá kilépésüket az aortából (118., 136/A. ábra). Szépen kipreparálhatók a mesenterialis vénák is, a v. coccygeomesentericávalés a májkapu képleteivel együtt. A cloaca dorsalis felszínéhez csatlakozó kiemelkedés a Fabricius tasak (118., 119. ábra).
40
Most ollót vezetünk a végbélnyílásba, és felvágjuk a cloacafalát ventralis irányból. A felnyitott szakaszt folyó vízzel kimossuk, és megfigyeljük a cloaca három részét, melyeket az üregébe beemelkedõ alacsony kis válaszfalak határolnak (119., 129/A. ábra). Vékony szondával behatolunk az ivarvezetékekbe és a húgyvezetôbe, így tudjuk azokat jól azonosítani. Végül a nyelõcsõ és a cloaca mögötti rectumszakasz, továbbá a hashártya, ill. az emésztõtraktushoz futó erek átvágásával eltávolítjuk az emésztõszerveket. A kiemelt hasüregi emésztõszervek vizsgálata A zúzógyomorról, akármelyik módszer szerint is nyitjuk meg, húzzuk le a keratinbélést, figyeljük meg redõit, és az alatta lévõ nyálkahártya rajzolatát (116. ábra). Nyissuk meg a duodenum üregét, mossuk ki, majd keressük meg a pancreas és a ductus coledochus közös torkolatát! A retroperitonealis tér vizsgálata Az emésztôtraktus kivétele után igen szépen elôtûnnek a hátsó testfali zsigerekés a hashártya mögötti terület, az ún. retroperitoneum. Megnézzük a veséket, lebenyeiket és a 126. ábrán látható képleteket, ereket. A hátulsó végtagba futó és onnan érkezô ereket (136. ábra) teljes lefutásukban a vese sértése nélkül nem tehetjük láthatóvá. Friss tetemben nem ajánlatos ezeket a veseszövet eltávolításával szabaddá tenni, mert a beavatkozás többnyire kellemetlen és diffúz vérzéssel jár. Ugyanebben a feltárásban kiválóan megfigyelhetôk a gonádok és a mellékvesék (118. ábra). Ez utóbbiból viszonylag vastag véna vezeti el a vért. Az ivarszervek vizsgálatát a gonádok felkeresésével kezdjük. Hímekben a sárgás herék könynyen megtalálhatók (126. ábra), még akkor is, ha nem olyan hatalmas méretûek, mint a hivatkozott ábrában ez látszik. Innét elindulva keressük meg az ivarvezetékeket és betorkollásukat a cloacába. A nõstényekben csak az egyik ovariumtalálható meg. Ennek szerkezetét és az ivarvezetékeket a 130. ábra segítségével azonosíthatjuk. A MELLKASI SZERVEK VIZSGÁLATA Áttérünk most a mellkasi szervek, elsôsorban a szív, a nagyerek és a tüdô preparálására. Mindenekelôtt megkeressük a szívet, az aortát és annak ágait, továbbá a szívbe érkezô nagyvérköri vénákat, és ezek közös terét, a sinus venosust. A nagyereket borító zsíros kötôszövet igen hasonló színû az artériák falához, vigyázzunk, nehogy felnyissuk az utóbbiakat is! A pericardiumot természetesen fel kell vágni és el kell távolítani ahhoz, hogy a szívet és a nagyereket szépen kidolgozhassuk. A 135. és 137/A. Ábra jól mutatja, milyennek kell lennie a sikerült készítménynek. Keressük meg a tüdõket, ventralis felszínükrõl egy szakaszon csipesszel fogjuk meg és húzzuk le a pleurát! Keressük meg a tüdõkaput, az itt belépõ nagyvérköri ereket, majd a tüdõket felszabadítandó hatoljunk be a tüdõk és a mellkasfal közé! A tüdõ a mellkasfaltól viszonylag könnyen elválasztható, e felületét mellhártya nem borítja. Ha ezekkel megvagyunk, vegyük ki egy komplexumban a szívet, a tüdôt, a légcsövetés a nyelôcsövet. A kiemelt együttesen még egyszer megkeressük a kisvérkör ereit, a szív részeit (135. ábra), majd a nagyerek átmetszésével leválasztjuk a szívet. Vigyázzunk arra, hogy hosszú ércsonkokat hagyjunk; így azok könnyebben azonosíthatók. A szívcsúcsot mindig a bal kamra képezi. A pitvarok és a kamrák határán keressük meg asárgás koszorúbarázdát és a szív koszorúereit! Tapogassuk meg a szív falát! A bal kamra területén vastag izomzatot érzünk, melyet nem tudunk ujjaink közé csippenteni, nem így a jobb kamrafal esetében, melyet ujjaink közé tudunk fogni, lévén fala sokkal vékonyabb, lazább, mint a bal kamráé. Kisollóval vágjunk ablakot ez utóbbi falába, majd tegyük ugyanezt a jobb pitvarral is. Ha mindkét jobb oldali szívrész fel van nyitva, a jobb pitvarból vezessünk vékony összezárt szárú csipeszt a kamrába és közben megfigyeljük, hogy a csipesz hegye egy kis izomlebeny, az ún. izmos billentyû alól kerül elõ. Ha a pitvar összehúzódik, a vér nyomása az izmos billentyût elemeli az interventricularis faltól. Ha viszont a kamra kontrahál, az izmos billentyû a kamrafallal együtt összehúzódik, rásimul a kamraizomzatra és zárja a jobb atrioventricularis nyílást. Nyissuk meg ezután a bal szívfelet is; ott a pitvarkamrai szájadékban ún. vitorlás billentyût találunk. A FEJ, AZ AGYVELÕÉS A FEJI ÉRZÉKSZERVEK PREPARÁLÁSA A fejboncolásához elôször is kimossuk a szájgaratüreget, majd az egyik oldalon kiízesítjük az alsó állkapcsot és a megmaradó ízület, mint tengely körül kihajtjuk. A szájfeneket és a szájpadi részt így egyszerre vehetjük szemügyre (113. ábra). Gyökeréhez közel kivágjuk a nyelvet, felületét sztereomikroszkóppal megnézzük.
41
Az agyvelõ vizsgálata Az agy boncolása és kivétele a koponyából nem könnyû feladat, és fôleg nem lehet gyorsan elkészülni vele! Több megoldás közül választhatunk. Az egyik módszer szerint:megtisztítjuk a koponyaalapot az izmoktól és a kötõszövetes részektõl, ezután pedig ollónkat nyitva-zárva addig forgácsoljuk a szivacsos csontállományt, amíg az elvékonyított koponyaalapon át nem tûnik a hypophysis (140/B. ábra) élénk, rózsás színe. Ezt körülpreparáljuk, majd oldalra és fölfelé haladva fokozatosan szabaddá tesszük elôször a hypothalamust és az agyvelô többi részét. A telencephalon, a mesencephalon és a cerebellum között a koponyacsontok mélyre hatolva akoponyaüregbe nyúló beemelkedéseket képeznek, ezeket csak aprólékos munkával lehet eltávolítani, célszerûen Luer-féle csontcsípôvel. Igen szép és tanulságos készítményt kapunk akkor, ha az agyat a két szemgolyóval együtt emeljük ki. Ez meg is könnyíti amunkát, mert aszemeknél fogva az agyvelôt könnyebben mozgathatjuk, természetesen a III-XII. agyidegek átvágása után. Egy másik módszer szerint:meg lehet próbálni a koponyatetôt fûrésszel igen óvatosan körbevágni. Ha a koponyatetõvel egy darabban sikerül eltávolítani a kisagy, a nagyagy és a középagy közé benyúló csontlemezt, az agyvelô dorsalis irányban könnyebben kiemelhetô. (Hollósi Gábor ötletének szíves közlése nyomán.) Egy harmadik módszer szerint: a tarkótájékot megtisztítjuk annyira, hogy az os occipitale és aforamen magnum jól láthatóvá váljék, majd ollónk hegyesebb szárát a foramen magnumba vezetve, elôször a koponyatetôt távolítjuk el, és az agyat dorsalis irányból tesszük szabaddá. Fontos, hogy az olló száraiból mindig csak egy rövid szakaszt toljunk a koponyacsontok és az agyvelõ közé; másképpen az agy sérül, elnyomódik, roncsolódik. A foramen magnumból indulva, a dorsalis oldalon mintegy 50 fokban táguló metszéssorozattal a kisagyat tesszük szabaddá, és amikor a cerebellumot már látjuk, és fent járunk a koponyatetõ szintjében, akkor folytathatjuk a feltárást az orrtájék irányába hatoló vágásokkal. Vigyázzunk a dura mater épségére, ha ui. sérül, ép agyat nem fogunk látni. Fontos a telencephalon és a mesencephalon közé nyomuló lemezszerû csontállomány óvatos, gondos ”kicsipegetése”. Enélkül az agyvelõ egészben nem emelhetõ ki! Amennyiben az agyvelõ kiemelésére nem tudunk legalább 40—50 percet szánni, az is jó, ha afejbõl, pl. egy merev pengéjû éles késsel vagy egy vékony fûrésszel mediansagittalis metszetet (120/A. ábra) készítünk. Ezzel két koponyafelet, és belõlük agyfeleket nyerhetünk, melyek a középsík felé mozgatva könnyen kiemelhetõk a koponyából.
42
