8. KLÍMAVÁLTOZÁS, BIODIVERZITÁS ÉS KÖZÖSSÉGÖKOLÓGIAI FOLYAMATOK KÖLCSÖNHATÁSAI

8. KLÍMAVÁLTOZÁS, BIODIVERZITÁS ÉS KÖZÖSSÉGÖKOLÓGIAI FOLYAMATOK KÖLCSÖNHATÁSAI HUFNAGEL LEVENTE–SIPKAY CSABA–DRÉGELY-KIS ÁGOTA– FARKAS ESZTER–TÜREI DÉNES–GERGÓCS VERONIKA– PETRÁNYI GERGELY–BAKSA ATTILA–GIMESI LÁSZLÓ– EPPICH BOGLÁRKA–DEDE LILLA–HORVÁTH LEVENTE

Összefoglaló megállapítások, következtetések, javaslatok A klímaváltozásnak a biodiverzitásra és közösségökológiai folyamatokra gyakorolt hatását vizsgálva megállapítottuk, hogy a nemzetközileg jelenleg leginkább elfogadott klímaszcenáriók adatait feltételezve, a bekövetkezô éghajlati változás jelentôsen befolyásolná hazánk természetes és ember által befolyásolt ökoszisztémáit, azok állapotát és ökológiai folyamatait. A földrajzi analógián alapuló faunavizsgálataink alapján, ha indikátorcsoportnak a Lepidoptera rendet választjuk megállapítható, hogy a mai fauna vesztesége fajokban 19–45% közötti lehet, ezek nagyrészt északias elterjedésû fajok. Ugyanakkor az új fajok megjelenésére a mai lepkefauna mintegy 19–36%-át kitevô mértékben számíthatunk, ezen fajok areája jellemzôen délkeleti jellegû. Ha ökoszisztéma-vándorlásban gondolkodunk, akkor a klimatikusan jellemzô élôlényközösségek zonalitásában a 2100-ig terjedô idôszakban 250–300 km-es észak felé tolódás lenne szükséges a társulások alkalmazkodásához, ez azonban ilyen rövid idô alatt irreális, így súlyos ökológiai következményekkel lehet számolni. A stratégiai modellezési esettanulmányunk alapján a klímaváltozás szezonális dinamikai hatásai leginkább a május és október közötti idôszakban lehetnek jelentôsek. A vízi ökoszisztémákra vonatkozó taktikai szimulációs modellezési esettanulmányok a fenofázisok és aszpektuális jelenségek néhány hetes, illetve egy hónapos elôretolódására, egyes csoportoknál jelentôs egyedszámcsökkenésre, másoknál emelkedésre vezetnek. A dunai fitoplankton-szimuláció eredményei szerint a klímaváltozás hatására az évek planktonprodukciójának átlagában nem várható nagyon jelentôs változás, viszont az évek közötti szórás mértéke (évek közötti variabilitás) drasztikusan és szignifikánsan megnô. Eredményeink figyelembevételével a következô javaslatok fogalmazhatók meg: • A fajok vándorlásának elôsegítése érdekében fontos a természetközeli élôhelyek tágabb környezetében az átjárhatóság lehetôvé tétele, illetve fokozása. • Fokozott óvatosság szükséges a vízgazdálkodás részérôl, a veszélyeztetett vizes élôhelyek tekintetében. • A természetvédelmi területeken elsôdleges cél a klímától független károsító hatások (zavarás, szennyezés, fragmentáció) mainál hatékonyabb kiküszöbölé-

227

•

• • • •

se, de a megváltozó éghajlat hatásaira bekövetkezô szerkezeti átalakulást és az új fajok spontán megtelepedését nem szabad akadályozni. Elengedhetetlenül szükséges, hogy más mûvelési ágakból kivont területeken aktív telepítésekkel segítsék elô a jövôbeli klímához más területen már adaptálódott természetközeli társulások kialakulását. Ehhez a földrajzi analógia módszere nyújthat segítséget. A másik feladat az alkalmazkodásra képtelen fajok megôrzése, ami szintén a földrajzi analógián alapuló területkeresés és transzlokáció segítségével oldható meg. A biodiverzitás megôrzésében döntô szempont a mezôgazdaság és az erdészet prioritásainak klíma- és környezettudatossá alakítása, hiszen természetközeli állapotú élôhely egyre csökken. Az aktív természetvédelmi beavatkozások megvalósítása a természetvédelmi hatóságok nemzetközi együttmûködésével valósítható meg. A természetvédelem prioritásainak minél szélesebb körû megismertetése és elfogadtatása a képzés és a kommunikáció segítségével a társadalom valamennyi rétege felé.

Bevezetés A bioszférát alkotó fajok elterjedése, az életközösségek faji és mennyiségi összetétele a földi élet kezdetétôl fogva folyamatosan változik. Korábban az élôvilág földtörténeti léptékû átalakulása természetes folyamatként volt felfogható, de az utolsó néhány ezer év változásaiban egyre nagyobb súllyal szerepelnek az emberi tevékenységnek tulajdonítható hatások. A környezetünkre gyakorolt antropogén hatások közül az egyik legjelentôsebb a klímaváltozás kérdésköre. A klímaváltozás kétségkívül jelentôs hatással van a természetes ökológiai rendszerekre és rajtuk keresztül a társadalmi és gazdasági folyamatokra. Ma már elfogadott tény, hogy a gazdasági és társadalmi élet a korlátozott természeti erôforrásokra támaszkodik, és az ökoszisztémák legkülönfélébb hasznait élvezi („ökoszisztéma-szolgáltatások”). Ennek alapján az ökoszisztémák nem csak egy szektort jelentenek a többi között, hanem az ökoszisztéma-szolgáltatások révén a legtöbb szektorral kapcsolatban vannak, és a globális változások elsôsorban ezek megváltozásán keresztül befolyásolják életünket (8.1. ábra).

Az elmúlt évtizedekben már megfigyelhetô a klímaváltozás közvetlen és közvetett hatása a szárazföldi és tengeri ökoszisztémákra – egyed-, populáció-, faj- és ökoszisztéma-összetétel, valamint funkció szinten egyaránt. Minimálisan 20 éves adatsorok vizsgálata alapján több mint 500 taxonnál statisztikailag szignifikáns össze-

228

8.1. ábra. A globális változások az „ökoszisztéma szolgáltatások” révén vannak hatással számos szektorra, végeredményében a társadalmi jólétre Forrás: Czúcz et al., 2007 alapján

függés mutatható ki a hômérséklet és az adott taxon egy biológiai-fizikai paraméterének változása között. A kutatások a taxonok fenológiai, morfológiai, fiziológiai, viselkedésbeli tulajdonságainak, járványok, kártételek gyakoriságának, illetve a fajok elterjedésének megváltozását és egyéb közvetett hatásokat mutattak ki. Azonban a klímaváltozás természetközeli ökoszisztémákra gyakorolt lehetséges hatásai és az élôlényközösség erre adott válaszreakciói – az ilyen szempontból behatóbban tanulmányozott agrárrendszereknél – még kevésbé ismertek. Ennek oka a természetközeli ökoszisztémák nagyobb komplexitásában keresendô. Nem mindenki számára egyértelmû azonban, hogy a biodiverzitás csökkenése valóban jelentôs veszteséget jelent-e az emberiség szempontjából. A közfelfogás szerint valaminek az értékét az határozza meg, mennyit hajlandók fizetni érte az emberek. A hagyományos közgazdasági szemlélet hajlamos alábecsülni a természeti erôforrások értékét, így a környezetkárosítás árát és a természeti erôforrások készleteinek felélését többnyire elhanyagolja. Az ökológiai közgazdaságtan ezen problémát úgy oldja meg, hogy gazdasági nyelvre fordítja le a biológiai sokféleség különféle szempontú (klímaszabályozás, vízretenció, ökológiai önszabályozás stb.) értékeléseit. Az ökológiai közgazdaságtan eszközeivel a pénzegységeket mint általános értékmérôt alkalmazva, olyan szolgáltatások értéke számszerûsíthetô, mint például az ökoszisztémák klímaszabályozó szerepe, vagy a hegyi erdôk szerepe a vízvisszatartásban és ezzel az árvizek mérséklésében. Az egyes földhasználati (élôhely) típusok ökológiai szolgáltatási értékeit Costanza et al. (1997) határozták meg. Az ô eredményeik felhasználásával elkészítettük Európa és Magyarország szolgáltatási érték térképét Standovár és Primack (2001) figyelembevételével. Az eredeti globális térképet az európai és hazai viszonyokkal összehasonlítva jól látható, hogy a földhasználati stratégia megváltoztatásával bôven lenne lehetôségünk a bioszféra klímaszabályozó kapacitásának javítására (8.2. ábra).

229

a,

b,

c,

8.2. ábra. Az ökoszisztéma-szolgáltatások értékének globális (a) térképe (Costanza et al. 1997nyomán), valamint ugyanezen adatok európai (b) és Magyarországi (c) léptékben

Egy globális klímaváltozási tendencia lehetôségének és várható hatásainak értékelésekor világosan kell látni, hogy az emberi társadalom a bioszféra része, attól (annak „szolgáltatásaitól”) elválasztva életképtelen. Köztudott, hogy a bioszféra szolgáltatásai korlátozottan állnak rendelkezésre, a természeti erôforrások végesek. A bioszféra szolgáltatásait az eltérô élôhelyeken felismerhetô élôlényközösségek (biomok, társulások) együttesen, egymással kölcsönhatásban nyújtják. Egy adott élôlényközösség által nyújtott szolgáltatás volumene az élôlényközösség típusától függ, és annak térbeli kiterjedésével (területével) arányos. Egy adott élôlényközösség sérülésének vagy megsemmisülésének hatása a globális ökoszisztéma folyamatain keresztül (biogeokémiai ciklusok, globális légkörzés stb.) az emberi társadalom egészére fejti ki hatását, így a lokális károsodás és annak hatásai, egy bonyolult ökológiai hatásláncon keresztül, térben és idôben diffúz módon jelentkeznek, gyakran az eredeti károsodás helyszínétôl távol.

230

8.1. Irodalmi áttekintés Klíma szerepe a közösségek biodiveritásának kialakításában A biológiai sokféleség, azaz biodiverzitás széles körben használt fogalom, amely az alkalmazó felfogásának megfelelôen jelenthet általános koncepciót, mérhetô entitásokat, tudományterület vagy akár társadalmi-politikai felfogást is. A biodiverzitás általánosan elfogadott három szintje a genetikai, taxon- és ökológiai diverzitás (Standovár–Primack, 1998). A genetikai diverzitás a fajon vagy populáción belüli genetikai változatosságot jelenti. A taxondiverzitást legelemibb módon az adott területen elôforduló fajok számával fejezzük ki, de a klasszikus fajdiverzitás mellett általánosabb érvényben is használjuk, elfogadva, hogy az élôlények sokféleségét értelmes és szükséges is a faj feletti taxonómiai egységek (pl. nemzetségek, családok) szintjén is vizsgálni. Az ökológiai diverzitás a populációk tér- és idôbeli mintázataiban, kölcsönhatásaiban, az általuk létrehozott struktúrákban megjelenô sokféleség. A biológiai diverzitás mérésekor négy alapvetô tényezô értékelésére kerülhet sor 1. a féleségek száma; 2. a féleségek gyakorisági eloszlásában megnyilvánuló egyenletesség; 3. a féleségek különbözôségének mértéke; 4. a féleségek tér-idôbeli elhelyezkedésében és a lehetséges szomszédsági, kölcsönhatási viszonyaiban megnyilvánuló heterogenitás. A gyakorlatban használt diverzitási mérôszámok többsége ezek közül gyakran csak az elsô kettôt veszi tekintetbe. Földünk, vagy egy konkrét élôhely biodiverzitása állandó változásban van, milliárd évek evolúciójának gyümölcse, melyet a természetes folyamatok és az utóbbi néhány ezer év egyre nagyobb mértékben érvényesülô antropogén hatásai formáltak. Globális szinten az emberi tevékenység a biodiverzitás csökkenését okozta többek között a területhasználat és növényborítottság megváltoztatásával, talaj és víz szenynyezésével, degradációjával (beleértve az elsivatagosodást), a légszennyezéssel, a víz intenzíven kezelt mezôgazdasági, ipari és városi rendszerekbe történô elvonásával, az élôhelyek feldarabolásával (fragmentáció), a nem honos fajok behurcolásával és a sztratoszferikus ózonréteg gyengítésével (IPCC, 2007). A biodiverzitás csökkenése az adott idôszakra esô kihalt fajok számával, azaz a fajok kihalási rátájával jellemezhetô. A folyamatok jelenlegi felgyorsulását jelzi, hogy ez a ráta – a kutatók által az elmúlt néhány millió évre átlagosan számolt – a természetes kihalási háttérrátának mintegy 50–100-szorosa (UNEP CBD, 2000). A biológusok által eddig a tudomány számára leírt fajok száma közel 1,75 millió (ezek nagyrészt apró élôlényeket, mint amilyenek a rovarok). Tudatlanságunkat elég jól tükrözi a legáltalánosabban elfogadott becslés, mely szerint kb. 13 millió faj lehet a Földön, de a becslések 3 és 100 millió között mozognak (Scoble, 1999). Általában az emberek a természetes világot fenyegetô veszélyeket hallva más élôlényeket fenyegetô veszélyekre gondolnak. A még leíratlan és a karizmatikus állatfajok (mint amilyenek a panda, a tigris, az elefánt, a bálna és a különbözô mada-

231

rak) számának csökkenése gyorsan a veszélyeztetett fajokra terelte a világ figyelmét. A biodiverzitás megôrzése azonban – az etikai megfontolások mellett – nem kis mértékben a saját érdekünk. A biológiai erôforrások azok a pillérek, melyekre civilizációnk épül Az egyes állatfajok számos tulajdonsága, a méreteik, formájuk és színük, táplálkozásuk és szexuális szokásaik az ôket körülvevô klimatikus körülményekhez alkalmazkodik. A klíma változásai befolyással vannak a populációk méreteire, melyek viszont befolyásolják a faj elterjedését és abundanciáját, végül az adott ökoszisztéma struktúráját és mûködését. Számos élôlény esetében alapvetô fiziológiai és biogeográfiai kutatásokból következtethetünk a klímaváltozás hatásaira. Visszatérô téma, hogy sok biológiai folyamat hirtelen eltolódáson megy keresztül bizonyos hômérsékleti, vagy csapadék-küszöbérték elérésekor. A növényi és állati elterjedési mintázatok határait különösen gyakran határozza meg a fagytolerancia vagy az éves minimum csapadékmennyiség. Az extrém idôjárási jelenségek gyakran hirtelen változásokat idéznek elô a populációk állapotában. Egyes aszályos évek is drasztikus összeomlásokat okoznak bizonyos fajoknál, míg más fajoknál populációrobbanáshoz vezethetnek. Így igen valószínû, hogy a fajspecifikus hômérséklet-küszöbértéket meghaladó napok arányában, az aszályok vagy extrém szezonális csapadékmennyiségek elôfordulási gyakoriságában bekövetkezô változások néhány fajnál fizikai és viselkedésbeli változásokhoz és számos fajnál elterjedési képük drasztikus megváltozásához vezetnek. Az ezen a téren történô kutatások legnagyobb nehézsége az, hogy a klímaváltozás csak része annak a tényezôcsokornak, melyet „globális változás”-nak nevezhetünk, és amelyet a fent említett biodiverzitás-hanyatlás jellemez. Hogy csak néhányat említsünk, a területhasználat és -kezelés változásai, a szennyezések és az invazív fajok szintén hatással vannak a vadon élô állatok élôhelyeire. Az élôhelyek akár elpusztítás, akár átható kezelési változások miatt bekövetkezô vesztesége nem csak lokális kipusztulásokat eredményez, de veszélyezteti a környezô területek jó élôhelyeit az egyes poulációk izoláltságának növelésével. Amint a jó élôhelyek területe csökken, és egyre elszigetelôdik a többi jó élôhelytôl, az azokon található populációk végleges kipusztulásának valószínûsége egyre nô. A múltban a fajok természetes elterjedése a változó klímától függôen eltolódott. Az élôhelyek fragmentációja meggátolja a fajok azon képességét, hogy a gyorsan változó klímával, melyet a jôvôben várhatóan megtapasztalunk, együtt vándoroljanak. Temérdek recens kutatás mutatott ki változásokat a vadon élô fajok regionális elterjedésében és lokális abundanciájában, melyek a 20. századi általános klímatikus melegedô trendeknek tulajdoníthatónak tûnnek. Parmesan et al. (1999) az állatok elterjedését megváltoztató klimatikus és nem klimatikus hatások szétválasztása céljából 57 európai nappali lepkefajt tanulmányozott. Amennyire csak lehetséges, megpróbálták leválasztani a klimatikus hatásokat azáltal, hogy vizsgálatuk alól kizárták azon fajokat, melyeket más, nem klimatikus hatások komolyan érintettek. Mivel a klíma hatásainak az élôhelyváltozások hatásaitól való elkülönítése volt a cél, olyan kritériumokat alkalmaztak, melyek alapján a kutatási területet azon fajokra korláto-

232

zódott, melyek elterjedési határainál feltételezetten a területhasználati változások nem jelentettek befolyásoló tényezôt. Csak vándorlásra nem hajlamos (nem migráns) fajokat használtak, mert a vándor fajok, mivel gyorsan reagálnak az éves hômérséklet-fluktuációkra (hullámzás), elterjedési határaik gyors eltolódását mutathatják, így igen hosszú idôn keresztül begyûjtött éves adatsor lenne szükséges az évenként ingadozásoktól független általános trendek megállapításához. A vizsgált fajok többségének elterjedési tartományában szisztematikus északi irányú eltolódás volt megfigyelhetô a 20. század folyamán. 35 fajra vonatkozólag rendelkeztek adatokkal elterjedésük mind északi, mind déli határairól, ezek majd kétharmadának egész elterjedési területe 35–240 km-rel északabbra tolódott, és csak 6%uk elterjedési területe tolódott dél felé. Mivel földrajzi szélesség vetületében mindkét elterjedési határnál vizsgálták az elterjedési tartományok változásait, képesek voltak elkülöníteni általános terjedési vagy összezsugorodási folyamatokat. Ez a tanulmány volt az elsô kontinentális léptékû bizonyíték bármely taxon elterjedésének a sarkok irányába történô eltolódásáról! Hasonló eredményeket kaptak számos más élôlény sokkal lokálisabb kutatásainál, pl. felfelé tolódást jelentettek növények esetében a svájci Alpokban és madaraknál Costa Ricában. Hasonlóan a vörös róka északra vonult a sarki róka territóriumára, miközben a sarki róka visszahúzódott a sarkokhoz (IPCC, 2003). A kutatások eredményeinek összesítése azt jelezte, hogy a fajok élôhelyében a 20. század folyamán világszerte szisztematikus változás következett be, és ezek a változások összhangban voltak a globális felmelegedési szcenariók elôrejelzéseivel. Így, noha a kutatók nem tudtak kontrollált kísérleteket véghezvinni a klímaváltozásnak a fajok elterjedésére gyakorolt hatását illetôleg, a hasonló mintázatú mozgások ismétlôdése az összes tanulmányban kellôen erôs bizonyítékát adja annak, hogy a klímaváltozás jelenleg is jelentôs hatással van a természetes populációkra. Általánosságban a fajok alapvetô biológiájáról való tudásunk nem elegendô ahhoz, hogy azonosíthassuk azokat a finom mechanizmusokat, melyeken keresztül a klímaváltozás kifejti a hatását a populácóiókra. Alkalmanként azonban direkt megfigyelések sorozata leránthatja a leplet a hosszú távú klímaváltozásra adott válaszmechanizmusokról. Az Euphydrias editha nevû fajt 40 éven át kutatta több tucat kutató. Úgy tûnik, ennél a fajnál az extrém idôjárási körülmények irányítják a lokális populációdinamikát, mely azután befolyásolja az elterjedési határokat. Historikus adatok és jelenlegi terepi felmérések adatainak kombinált felhasználásával Parmesan (2003) arra az eredményre jutott, hogy a faj elterjedési tartománya Nyugat-USA-ban 92 km-rel északabbra és tengerszint felett 124 méterrel magasabbra tolódott a 20. század folyamán. Ezen változás mértéke megfelelt az adott területen megfigyelt melegedési tendenciának, melyben az évi átlagos középhômérsékletizotermák 105 km-t haladtak Ézsakra és 105 m-t magasságban. A faj populációinak kipusztulása sok esetben bizonyos klimatikus eseményekhez köthetô. Az 1975–77-es aszály Kaliforniában a 21 felmért populációból 5 kipusztulását okozta. A Sierra Nevada hegységben 20 év megfigyelés során 3 extrém idôjárási esemény jelentkezett, melyek a hegyi populációk egész sorát segítették hozzá a kipusztuláshoz. Az elsô katasztrófa 1989-ben történt, mikor nagyon kis hó-

233

borítottság az imágók korai és szokatlanul egyidejû, áprilisi megjelenéshez vezetett (az általános júniusi repülési idôhöz képest); annyira korai, hogy a virágok még nem virágoztak és a legtöbb imágó éhen pusztult. Egy évvel késôbb, egy ismételten sekély hóborítottság ismételt korai repülési idôt eredményezett. A nyári meleg és napos körülményekhez szokott lepkék nagy része elhullott a szokványos májusi hóviharokban. Ezen események mindegyike jelentôsen lecsökkentette a populációk méretét. Végül, 2 évre rá, 1992-ben egy szokatlan, –5 ºC-os hideg június 16-án szigetelô hóréteg hiányában megölte a tápnövények becsült 97%-át. A lepkék akkorra már lerepültek, és a faj fiatal hernyók formájában volt jelen, melyek nem pusztultak el azonnal, de késôbb tápnövényük hiányában éhenhaltak. A kutatások szerint e faj ezeken az élôhelyeken azóta is kipusztultnak tekinthetô. Az Euphydrias editha elterjedési tartományának megfigyelt északra és felfelé tolódása a 20. század folyamán a faj elterjedésének déli határmezsgyéjén, illetve alacsonyabb tengerszinteken egyre több populáció kipusztulásának eredménye, és ugyanez ment végbe szimmetrikus tendenciával a populáció-stabilitás irányában az elterjedés északi határvidékén, illetve a nagyobb tengerszint feletti magasságokon. Ezért úgy tûnik, ennél a fajnál az extrém idôjárási események irányítják az elterjedési tartomány fokozatos eltolódását, a populációs szinteken érvényesülô rövid távú válaszokon keresztül. A klímaváltozás ökológiai hatásai több különbözô szervezôdési szinten figyelhetôk meg, bár nyilvánvaló, hogy ez a csoportosítás csupán a jelenség észlelésének, illetve a kutatás nézôpontjának következménye: A „populációs szintû hatások” közé tartozik az egyes fajok • áreaviszonyainak megváltozása; • fenológiai és életmenet-ciklusainak átrendezôdése; • a populáció demográfiai struktúrájának megváltozása; valamint • a populáció egyedeinek élettani állapotában megnyilvánuló változások. „Közösség szintû hatásnak” tekinthetô • a fauna és flóra kompozíciójának; • a társulások textúrájának (faj gyakorisági eloszlások); • a társulások fiziognómiai szerkezetének (életformák eloszlásának); • a közösségek architektúrális komplexitásának (térbeli szerkezetének); • a populációs kölcsönhatásoknak (táplálékhálózat, kompetíciós viszonyok); valamint az • az anyagforgalmi és produkció-biológiai viszonyoknak a megváltozása. Végül „bioszféra szintû hatásoknak” tekinthetôk • a biomok földrajzi elterjedésében; • a biogeokémiai ciklusokban; • a bioszféra klímaszabályzó hatásában; • és a bioszféra összes biodiverzitásában bekövetkezô változások. A klímaváltozás közösségökológiai hatásainak modellezésével foglalkozó kutatásokat vizsgálva koncepció szempontjából két hipotézis különböztethetô meg az ökoszisztémák, illetve társulások klímaváltozásra adott válaszát illetôleg.

234

Az „ökoszisztéma-vándorlás” megközelítés azt feltételezi, hogy az ökoszisztémák viszonylag változatlan állapotban vándorolnak olyan új területekre, amelyek klímája jelenlegi környezetükhöz hasonlatos. Ez a valóságnak nyilvánvalóan egy durva leegyszerûsítése. Ökológiai tudásunk azt sugallja, hogy az „ökoszisztémavándorlás” paradigma beteljesülése igen valószínûtlen az érintett fajok eltérô klimatikus toleranciája miatt, beleértve a fajon belüli genetikai variabilitást, különbözô korú, vándorlási és diszperziós képességekkel rendelkezô egyedeket és fajokat, özönfajok hatását, vagy más abiotikus tényezôket (pl. barrier). Ez egy elvont munkaparadigma, melynek megvan az az elônye, hogy az ökoszisztéma területe és annak jelenlegi klímája között jól bemutatott kapcsolatot fel lehet használni a klímaszcenáriók által jósolt jövôbeli megváltozott klíma hatására kialakuló új ökoszisztéma-elterjedések elképzeléséhez. A másik megközelítés, az „ökoszisztéma-átalakulás” in situ változásokkal számol a társulások faji összetételét, a fajok dominanciáját illetôleg. Egyes fajok abundanciája csökken, esetleg lokálisan kihalhatnak, míg mások abundanciája növekszik. Ez végül olyan társulásokat eredményez, melyek nagyban különbözhetnek a jelenlegiektôl. Az „ökoszisztéma-vándorlás” koncepcióval az a legnagyobb probléma, hogy nagyon nehéz gyakorlati elôrejelzésekhez felhasználni a fajok jelenlegi elterjedését leíró részletes adatok, valamint ökológiai igényeikrôl és ezek kölcsönhatásairól való tudásunk hiányossága miatt. Ezért a legtöbb globális és regionális tanulmány – mint ahogy mi is – az „ökoszisztéma-vándorlás” koncepciót kénytelen használni.

Az ökológiai folyamatok szerepe a klíma szabályozásában Napjainkra nyilvánvalóvá vált, hogy az emberi tevékenységek befolyásolni tudják a Föld idôjárási és éghajlati viszonyait, az atmoszféra kémiai összetételét. A szervetlen anyagok áramlása és körforgása a légkör és az ökológiai rendszerek között folyamatosan fennáll, így az ember okozta hatások erôsen befolyásolják az ökoszisztémák mûködését. Az antropogén hatások miatt tehát megváltoznak az ökoszisztémák szolgáltatásainak folyamatai, mint például a fotoszintézis mennyiségi áramai, a talaj légzése általi CO2-kibocsátás vagy az óceánban oldott CO2 mennyisége. Ezzel visszahatnak a légkör viszonyaira, szabályozzák a légkör összetételét, ezáltal a Föld hômérsékletét. A 2007. évi IPCC jelentés (Fischlin et al., 2007) szerint a 1,5–2,5 °Cot meghaladó globális átlaghômérséklet-növekedés jelentôs változásokat idéz elô az ökológiai rendszer szerkezetében és mûködésében, elsôdlegesen negatív következményekkel a biológiai sokféleségre, az ökoszisztémák javaira és szolgáltatásaira. Számos ökológiai rendszer rugalmasságát valószínûleg meghaladja az éghajlatváltozás, a hozzá tartozó zavarok (pl. áradás, szárazság, futótûz, rovarok, az óceán savasodása) és egyéb globális változásokat kiváltó okok (pl. a földhasználat megváltozása, a környezetszennyezés, az erôforrások túlságosan nagy mértékû kiaknázása) példa nélküli kombinációja. Az ökoszisztémák szabályozzák a klímát (csapadék-

235

mennyiség, a hômérséklet értéke) oly módon, ha valamely légköri alkotóelem menynyisége (pl. CO2) megnövekszik, a bioszféra ezzel ellentétes folyamatot indukál, hogy csökkenjen az alkotóelem mennyisége. A paleoklíma-kutatások több százezer évre visszamenôleg bizonyították ezt a szabályozó mechanizmust. A többlet CO2tartalmat valószínûleg az óceánok nyelték el, ezzel szabályozva a Föld hômérsékletét is az üvegházhatáson keresztül. A bioszféra szabályozása során ez a visszacsatolás negatív értékû, amely során beáll az egyensúly. A klíma szabályozása során nem csupán az egyensúlyra törekvô, negatív visszacsatolások lehetnek jelen. A Föld egészét tekintve az egyik legfontosabb hômérséklet-befolyásoló tényezô a sarki jégsapkák albedója, fényvisszaverô képessége. A Föld átlaghômérséklete emelkedik, ezáltal a sarkvidékeken levô jég mennyisége évrôl évre csökken. A kevesebb jég felszínérôl kevesebb napfény verôdik vissza, ezért állandó napsugárzás-intenzitás mellett több nyelôdik el, ezáltal tovább melegítve Földünket. Az ökoszisztémák szabályozása során nem ez az egyetlen pozitív visszacsatolású folyamat, ilyen folyamat lehet például a talajban levô fagyott metán-hidrát kiolvadása is. A körforgások közül a legfontosabb a szén körforgása, ezért ezen a biokémiai cikluson keresztül vizsgáljuk a szárazföldi és az óceáni ökoszisztémák mûködésének megváltozását az antropogén hatásoknak tulajdoníthatóan, továbbá az ökológiai rendszerek megváltozott szolgáltatásainak hatásait (visszacsatolásait) a Föld klímájára. A jövôre vonatkozóan szimulációs kísérleteket végeznek a nagy klímakutató központokban a különbözô antropogén hatásokat figyelembe véve a Föld légköri összetételének megváltozására. A modellezés során a bioszféra szabályozásait részben figyelembe veszik, a látszólag jelentéktelenebbnek tûnô folyamatokat azonban elhanyagolják. Biotikus visszacsatolások. Az antropogén felmelegedés, a tengerszint emelkedése az éghajlati folyamatok és visszacsatolások idôskálája miatt évszázadokon át tovább folytatódhat akkor is, ha az üvegházhatású gázok koncentrációját sikerül stabilizálni (Meehl et al., 2007; Denman et al., 2007). Az éghajlat és a szénkörforgás közötti visszacsatolás várhatóan többlet szén-dioxidot juttat a légkörbe, miközben az éghajlati rendszer melegszik. Ennek a visszacsatolásnak az erôssége azonban bizonytalan. A természetes ökoszisztémák elhelyezkedésüket tekintve két csoportra oszthatók fel: óceáni és szárazföldi rendszerekre. A biotikus visszacsatolások tekintetében a szárazföldi rendszerek nagyságrendekkel nagyobb mennyiségû CO2-ot juttatnak vissza a légkörbe, mint az óceáni ökoszisztémák. Óceáni ökoszisztémák biotikus visszacsatolásai. Az óceáni ökoszisztéma és biogeokémiai körök meghatározó eleme a szén, és annak cserélôdése (Joos et al., 1999). A növekvô légköri CO2 megnövekedett sugárzási kényszerhez vezet, amely magasabb tengerfelszíni hômérsékletet (SST) eredményez, és az erôsebb hidrológiai ciklus által csökken a tengerszintközeli rétegek sótartalma a magasabb szélességeken. Ez a változás indukálhatja a termohalin cirkuláció (THC) és az Észak-Atlanti Mélységi Vizek folyamatainak (NADW) átalakulását, ezáltal a tengeri szénciklus módusulását, majd az antropogén szén felszínbôl mélybe való szállításának a csökkenését eredményezi. Ez a csökkenô óceáni CO2-felvétel ily módon gyorsíthatja a légköri CO2 növekedését.

236

A klímára vonatkozó másik fellelhetô biotikus visszacsatolás a fitoplankton dimetil-szulfidot termelése, amely során a dimetil-szulfid a légkörbe érve oxidálódik, aeroszolokká alakulhat, amely csökkenti a globális felmelegedést (Simo, 2001). Harmadrészt az óceáni szervesszén-pumpa mûködése korlátozott az ásványi anyagok mennyiségével, így a növekvô mennyiségû szén-dioxiddal nem nô az óceáni nettó primér produkció értéke (Zondervan, 2007). A szél által az óceánokba kerülô vas és egyéb élelmek az egyre szárazabb kontinensekrôl hatással van a nitrogénmegkötésre és az óceáni primér produkció mennyiségére (Falkowski et al., 1998). Szárazföldi ökoszisztémák biotikus visszacsatolásai. Charney et al. (1975) volt az elsô, aki az ökoszisztémák hatását vizsgálta a klímára. Vizsgálataiban a Szahara felszínének megváltozása általi visszacsatolásról szól. A késôbbiekben a globális klímamodellek már a földfelszín–légkör komplex hatásait tartalmazzák. Az utóbbi években fontossá váltak a szárazföldi ökoszisztémák vegetációs mûködésének hatásai a klimatikus viszonyokra (Friedlingstein et al., 2006; Meir et al., 2006). Ahogy növeljük a szárazföldi ökológia szerepét a Föld rendszer modellekben (EMIC), úgy meghatározhatók a vegetáció és talaj folyamatainak visszahatásai a klímára, és egyre jobban érthetôvé válik a földhasználat megváltozásának hatása a szén körforgására. A szárazföldi ökológiai rendszerek biotikus visszacsatolásaikat a klímára különbözô biokémiai körök által fejtik ki. Ezen körök közül a legnagyobb mennyiségû árammal a szénkör rendelkezik. A szárazföldi ökoszisztémák három- vagy négyszeres mennyiségû szenet tárolnak, mint ami a légkörben fellelhetô, és a légköri CO2 több mint egy nyolcada egy év alatt átáramlik az ökoszisztémákon a légzés és fotoszintézis folyamatain keresztül. A szénkörforgás folyamatai visszahatnak a klímára, amelyeket két szinten lehet értelmezni, a bioszféra egésze felôl közelítve, az ún. „top-down” módon, és az alapvetô biogeokémiai folyamatok felépítésével, az ún. „bottom-up” módon. A szénkörforgás jelenlegi állapotának és változásainak jobb megértése érdekében a következô kutatásokra kell koncentrálni (Canadell et al., 2004) • erdôk biomasszájának meghatározása; • eddy kovariancia fluxus hálózata; • talaj széntartalmának meghatározása; • földhasználat megváltozása és a tûz szerepe; • oldalirányú transzport: a folyók és a tengerek közti szén- és ásványi anyag transzport; • fosszilis tüzelôanyagok kibocsátásának mérése; • ásványi anyagok áramai az ökoszisztémákba (N, P, Si, Fe); • ökoszisztémák nem-CO2 komponenseinek kibocsátása (CO, CH4, VOC); • légköri CO2-mennyiség az ûrben. Ha az említett mennyiségek értékei rendelkezésre állnak, akkor pontosabb képet kapunk a szénforrások és szénnyelôk helyzetérôl. A szénciklus két alapvetô alkotóelemre osztható, a CO2-ra és a CH4-ra, ezek meghatározó szerepet töltenek be az ökoszisztéma szabályozásában. Az elôbb említett molekulákon kívül befolyásolhat-

237

ják a klímát a biogén aeroszolok (pl. izoprén) jelenléte is. A szárazföldi szénkörforgás során fellelhetô visszahatások a klímára a következôkben foglalhatók össze: 1. Fotoszintézis – respiráció egyensúlya (Lobell – Field, 2008). 2. Lápok metánkibocsátása (Clarke, 1994; Gedney et al., 2004). 3. Biogén aeroszolok (Kanakidou et al., 2005). 4. Talaj respiráció, valamint a talaj és avar nagyobb CO2-tartalma (Kimball et al., 2001). 5. Melegedés hatása a növényekre (Feeley et al., 2007; Pandeya et al., 2007). 6. Tûz gyakoriság (Running, 2006). Összefoglalva tehát, az ökoszisztémák mûködésük során, a klíma-ökoszisztéma visszacsatolásokon keresztül befolyásolják a környezetüket, a helyi és globális klímaviszonyokat. Nagy mennyiségû szén van jelen az élô vegetációban és a talajban szerves anyagként, amely felszabadulása esetén a légköri CO2-dá vagy metánná alakulhat, ezáltal befolyásolva a globális klímát. A szárazföldi ökoszisztémák CO2-ot vesznek fel a fotoszintézis során, és veszítenek elsôsorban a légzés során, de szenet bocsáthatnak ki metán, szerves illékony komponens (VOC) vagy oldott szén formájában. A szénkörforgás-klíma visszacsatolásának mennyiségi meghatározása nehéz a folyamatok bonyolultsága miatt. A vegetációs folyamatok modellezése során elengedhetetlen a biológiai egyszerûsítés, a kevésbé fontos részek elhanyagolása. Fontos, hogy minél több visszacsatolást a klímára figyelembe vegyünk, hogy a becslések bizonytalanságát ezáltal csökkentsük. Megállapítható, hogy az eddigi modellezési erôfeszítések döntôen az anyagforgalmi viszonyokra és nagy ökoszisztémák együttes viselkedésére koncentráltak, az ökoszisztémák belsô közösségszerkezeti viszonyainak vizsgálata és a populációs interakciók elemzése ezen munkákból teljesen hiányzik.

8.2. Klímaváltozás–biodiverzitás kölcsönhatás vizsgálatának módszertani irányai A klímaváltozás szempontjából fontos közösségökológiai kutatások módszertani (metodikai és metodológiai) irányvonalait tekintve, három fo megközelítési mód rajzolódik ki. A valós természeti folyamatok megfigyelésébol kiinduló terepi ökológusok arra törekszenek, hogy vizsgálataik a megfigyelendo folyamatokba való minél kevesebb beavatkozással járjanak (Spellerberg, 1991). Céljuk a szünbiológiai mintázatok eloítéletmentes leírása, majd ezen precíz leírások (adatsorok, adattáblázatok) birtokában próbálják meg a mintázatokat generáló hatótényezoket (pontosabban azok háttérmintázatát) feltárni. Ezen módszertan legtisztább elméleti megalapozását Juhász-Nagy Pál és tanítványainak munkássága (Juhász-Nagy, 1984, 1986, 1993) teremtette meg, nemzetközi összehasonlításban is egyedülálló módon. Az ökológiai kutatások másik iskolája nem a megfigyelt természeti folyamat komplex leírását, hanem egy kiragadott részjelenséggel kapcsolatos hipotézist, vagy

238

néhány alternatív hipotézisbol álló hipotézis-rendszert állít vizsgálódásának középpontjába. Ezen kutatások lényege a hipotézisek differenciáló predikcióinak tesztelése, gyakran erosen kontrollált, manipulatív kísérletekben. Az „angolszász ecology” sokatidézett klasszikusai nemegyszer ezt az utat követték (Précsényi, 1995). A harmadik fo csapásirányt a modellezo ökológusok jelentik, akik jól ismert biológiai alapjelenségek birtokában és a szükségesnek látszó legvalószínubb hipotézisek felhasználásával, a vizsgált jelenséggel kapcsolatos legegyszerubb elmélet nagyon pontos leírását (matematikai modelljét) készítik el. A módszertan lényege egy logikai ciklussal írható le, amely a modell tesztelésébol (esettanulmányokkal való ütköztetésébol) és a modell fejlesztésébol (javításából és újraillesztésébol) áll. Ezen módszertani irányzat alkalmazásával a vizsgált jelenség egyre realisztikusabb elméletéhez jutunk, de a munka kezdeti szakaszaiban a rendelkezésre álló ismereteknek csak a töredékét használjuk fel. Az egzakt elméleti ökológia vezeto tan- és kézikönyvei ökológiai modellrendszereket használnak vezérfonalul, a másik két iskola eredményeit inkább csak illusztrációként használják. Az eddig rendelkezésre álló modellek azonban általában még nagyon messze állnak a terepi ökológusok megfigyelési eredményeitol. Mindhárom fenti megközelítésnek megvannak a nyilvánvaló elonyei és hátrányai. A fentiekben felvázolt módszertani irányvonalak két fô szemléleti alternatívát foglalnak magukban: 1. Monitoring-centrikus megközelítések, amikor a terepi munka során elôállott adatbázisból indulunk ki. Ez esetben a tapasztalati adatokban megnyilvánuló összefüggések és mintázatok feltárása, illetve értelmezése az elsôdleges cél. 2. Hipotézis-centrikus megközelítések, amikor nem valamilyen korlátozott érvényességû lokális adatbázis, hanem a tágabb értelemben vett tapasztalatok és ismert vagy feltételezett összefüggések jelentik a kiindulási alapot. A monitoring-centrikus megközelítések esetén a cönológiai és ökológiai adatok vizsgálata egy meglehetôsen összetett sokváltozós probléma, amelynek kezeléséhez a biomatematika és statisztika eszközei elengedhetetlenek. A klímaváltozás ökológiai hatásainak kutatásában monitoring-centrikus megközelítésekre a nagy megfigyelôrendszerek, pl. országos fénycsapdahálózat, hosszú távú megfigyelési site-ok (LTER), valamint esetenként muzeológiai adatbázisok felhasználása nyújt lehetôséget. A hipotézis-centrikus megközelítések három megközelítési módot foglalnak magukban: • Egyszerû hipotézisek tesztelése laboratóriumi vagy terepi kísérletekkel (pl. klímahatások vizsgálata fitotroni kísérletekkel, évjárati hatások vizsgálata kisparcellás szabadföldi szituációkban). • Konkrét ökoszisztémák rendszerszemléletû elemzése taktikai modellekkel (pl. lokális esettanulmányok, vegetációs modellek, táplálékhálózati modellek, anyagforgalmi modellek, bioszféra-szintû nagyrendszer-modellek). • Általánosabb kérdések vizsgálata stratégiai rendszermodellekkel (pl. kompetíciós és predációs modellek, sejtautomaták, evolúciós-ökológiai modellek).

239

Ezen megközelítések módszertani lehetôségeinek részletes tárgyalását Harnos és Hufnagel (2007) adja. A klímaváltozás, biodiverzitás és közösségökológiai folyamatok kölcsönhatásainak vizsgálatában ezen fobb iskolák, módszertani irányzatok és szemléletmódok együttes alkalmazása vezethet eredményre. A kutatásokban két fo kérdést célszeru megkülönböztetni: 1. Milyen hatással van vagy lehet a klímaváltozás a biodiverzitásra és a közösségökológiai folyamatokra? 2. Milyen hatással vannak az ökoszisztémák folyamatai és az azokon keresztül megnyilvánuló biodiverzitás a klíma alakulására? Meghatározott klímaváltozási szcenáriók birtokában, az azzal számoló globális és regionális légköri modellek segítségével vizsgálható a jövôbeli idojárási viszonyok lehetséges adatsorainak egy készlete az ökológiai hatások elemzéséhez. Ebben a folyamatban négy fô megközelítési lehetôség és egyben logikai lépés látszik célszerûnek: 1. A szcenárióhoz tartozó modellpredikciók lehetséges ökológiai hatáserôsségének behatárolása földrajzi analógiákon alapuló elemzésekkel, vagy a meglévo szakirodalmi információk alapján klimatikus profilindikátorokkal. 2. A jelenleg rendelkezésre álló monitoring-hálózatok historikus adatsorainak elemzése a múltbeli mintázatok feltárásához. 3. A lehetséges legegyszerubb feltételezésekkel általános stratégiai modellezési esettanulmányok kidolgozása, az elvileg lehetséges, várható hatások, várakozások megfogalmazásához. 4. Végül a stratégiai modellek kisebb érvényességi körû, de konkrétabb szituációkhoz való adaptálásával és illesztésével taktikai modellezési esettanulmányok kidolgozása.

8.3. Klímaváltozás ökológiai következményeinek és hatáserôsségének behatárolása biotikus indikátorok segítségével A klímaváltozás faunisztikai hatásainak behatárolása a földrajzi analógiák módszere alapján A klímaváltozás faunánkra gyakorolt hatásának elemzéséhez indikátorcsoportnak a Lepidoptera rendet választottuk, munkánkban a biodiverzitásra gyakorolt hatás szempontját emeltük ki és klímaszcenáriókra vonatkozó a földrajzi analógiák módszere alapján elemeztük a várható következményeket. Színpompájuk és formagazdagságuk mellett a lepkék rendje (Lepidoptera) fajszám tekintetében is kiemelkedo, a negyedik legnagyobb rovarrend Európában. Fajgazdagságuknak köszönhetôen egy adott területen élo lepkék listája rendkívül plasztikusan írja le az adott terület természeti körülményeit, és ez visszafelé is igaz: az abiotikus tényezok megváltozására

240

a lepkék érzékenyen reagálnak, ezáltal jó indikátornak bizonyulnak a klímaváltozás szempontjából (Ronkay, 2004). Kutatásunk során hazánk lepkefaunáját hasonlítottuk össze a globális cirkulációs modellek nemzetközileg elfogadott klímaszcenáriói szerint Magyarország jövôbeli klímaviszonyaival jelenleg rendelkezô városok országainak faunájával. Célunk az volt, hogy megbecsüljük az adott szcenárió szerinti maximális faunaváltozás mértékét: a hazánk területén potenciálisan megjeleno és eltuno fajok számának felso korlátját. Kutatásunkban a földrajzi analógia módszerét használtuk fel. Földrajzi analóg területeknek azokat a területeket nevezzük, amelyek jelenleg olyan klimatikus adottságokkal rendelkeznek, amilyen az adott területen a jövoben várható, azaz amilyet a klímaszcenarió jósol. Vizsgálatainkhoz globális cirkulációs modellek (GCM) nemzetközileg leginkább elfogadott szcenárióit (IPCC, 1990, 1996, 2001, 2007; Murphy, 1995), az OMSZ magyarországi meteorológiai adatait, valamint az IPCC CRU raszteres adatbázist használtuk, amely 10 perces térbeli felbontásban tartalmazza az 1961–90-es idoszakra számított havi átlaghômérsékleteket és csapadékösszegeket. A földrajzi analógokat a CLIMEX módszer (Sutherst et al., 1995; Sutherst, 1995, 1998) segítségével határoztuk meg a Debrecenre vonatkozó szcenáriókra. A felhasznált szcenáriók közül feldolgoztunk régebbi egyensúlyi modellek (GF5564, GF2534, UKHI, UKLO, UKTR) és az újabb, tranziens modellek (HadCM3 A1 A2 B1 B2) eredményeit is. A HadCM3 modell 100 éves adataiból a 2011–2040 idôszakot használtuk. Vizsgálataink során azt tapasztaltuk, hogy az analóg területek többnyire Magyarországtól délebbre találhatók, ez a távolság 100–300 km-es nagyságú, kisebb változásra a Vajdaság, majd dél-Románia mutat hasonlóságot, a nagyobb klímaváltozások eseteire Bulgária és Görögország egyes mérôállomásai mutattak analógiát. Célunk az volt, hogy megadjuk az adott szcenárió szerinti maximális faunaváltozás mértékét, a hazánk területén potenciálisan megjelenô és eltûnô fajok számának felsô korlátját. Ez a maximális érték természetesen csak kis valószínûséggel következhet be a természetben jelen lévô különféle biotikus és abiotikus, migrációt gátoló tényezôk jelenléte miatt. A jelenleg szakmai körökben elfogadott fajlista (Karsholt–Razowski, 1996) szerint Európában 8470 lepkefaj él 35 ország, illetve sziget területén. Ezen fajlista felhasználásával egyenként elkészítettük Magyarország (HG) és a példaképp kiválasztott három ország: Románia (RO), Bulgária (BG) és Görögország (GR) fajlistáját, azaz az adott országban jelenleg élô lepkék jegyzékét. Ezen fajlistáknak a metszetét és különbségeit képezve (pl. HGnRO, HG-RO, RO-HG) páronként elôállítottuk Magyarországnak az adott országgal közös fajainak listáját, valamint két különbséglistát: azon fajok listáját, melyek csak Magyarországon, és azokét, melyek csak a másik országban élnek. Amennyiben elfogadjuk, hogy országunk klímája az adott szcenáriókkal egybeesôen fog megváltozni és hasonlatossá válik a fenti három ország egyikéhez, megjósolhatóvá válik a maximális faunaváltozás mértéke. Ezek szerint az 1. típusú metszetlistákban szereplô fajokat nem érinti a klímaváltozás, a 2. típusú különbséglistákon szereplô fajok veszélyeztetetté válnak, maximális változás esetén eltûnnek országunk területérôl, a 3. típusú listák fajaival pedig mint invazív, Magyarországra betelepedô fajokkal számolhatunk. Ilyen listákat készítet-

241

tünk a lepkék rendjének egészére (Lepidoptera), valamint külön az ún. molylepkékre (Microlepidoptera) és a nagylepkékre (Macrolepidoptera) – utóbbira családonkénti bontásban is. Noha a Macrolepidoptera és a Microlepidoptera a mai felfogás szerint már nem képeznek szigorú értelemben vett taxonómiai egységet (alrendet), de morfológiai adottságaik alapján statisztikailag külön történô kezelésük – mint ahogy a Macrolepidoptera családok külön való vizsgálata is – mindenképp célszerunek tunt. A lepkék rendjének egészét (Lepidoptera) vizsgálva megállapítható (8.3. ábra), hogy a Balkán-félszigeten egyre délebbre haladva egyre csökken a hazai fauna részesedése (HGnRO=67%, HGnBG=53%, HGnGR=41%). Ugyanakkor egyre növekszik a Magyarországról a megváltozott klíma miatt elvándorló vagy kipusztuló fajok aránya (HG-RO=16%, HG-BG=29%, HG-GR=33%) és a számukra kedvezo klíma miatt Magyarországra potenciálisan bevándorló fajok (RO-HG=17%, BGHG=18%, GR-HG=26%) aránya is.

8.3. ábra. Magyarország teljes lepkefaunájának (Lepidoptera rend) összehasonlítása Románia, Bulgária és Görögország lepkefaunájával a 3 különbözô típusú lista fajszámainak százalékos megoszlása szerint

Érdemes összehasonítani a teljes Lepidoptera rendre kapott adatokat a nagylepkékre (Macrolepidoptera), illetve molylepkékre (Microlepidoptera) kapott hasonló adatokkal. A metszeteket nézve megfigyelheto, hogy a Macrolepidoptera adatok jelentosen nagyobbak (HGnRO=79%, HGnBG=69%, HGnGR=51%), a Microlepidoptera adatok pedig feltunoen kisebbek (HGnRO=61%, HGnBG=42%, HGnGR=34%) az egész rendre vonatkoztatott adatoknál. Ez feltehetôleg a nagylepkék jobb repülési, illetve migrációs tulajdonságainak, kevésbé speciális élôhelyigényeiknek köszönhetô. Délkeleti irányban haladva a hazai Macrolepidoptera fajok hányada a Lepidoptera fajokhoz képes sokkal csekélyebb, így csekélyebb a változó klíma miatt kipusztuló vagy elvándorló Macrolepidoptera fajok száma is (HG-RO=5%, HGBG=7%, HG-GR=20%), annál nagyobb viszont a hasonló helyzetu Microlepidoptera fajok aránya (HG-RO=22%, HG-BG=44%, HG-GR=42%). Rendkívül érdekes, hogy a potenciálisan betelepedo, invazív Macrolepidoptera fajok aránya (RO-HG=16%, BG-HG=24%, GR-HG=29%) még a Lepidoptera rend átlagos értékeihez képest is feltunoen magas, mérsékelten alacsony viszont a hasonló Microlepidoptera fajok aránya (RO-HG=17%, BG-HG=14%, GR-HG=24%).

242

A Macrolepidoptera családok fajait külön vizsgálva szintén az látható, hogy a legjobb repülési tulajdonságokkal rendelkezô szendereknek (Sphingidae) van a legkevesebb endemikus fajuk (HGnRO=83%, HGnBG=78%, HGnGR=73%), ellenben pl. az araszolólepkék családjában (Geometridae), nagy fajszámuk ellenére, igen nagy az endemikus fajok aránya (HGnRO=77%, HGnBG=67%, HGnGR=42%), így valóban plasztikus indikátorai a klímaváltozásnak. Összefoglalva azt a következtetést vonhatjuk le, hogy az általunk vizsgált szcenáriók bekövetkezése esetén ennek hatása a magyar Lepidoptera fauna 55–81%-át nem érintené. A mai fauna vesztesége fajokban 19–45% közötti lehet maximálisan, ezek nagyrészt északias elterjedésû fajok. Ugyanakkor az új fajok megjelenésére maximálisan a mai lepkefauna mintegy 19–36%-át kitevô mértékben számíthatunk, ezen a fajok areája jellemzôen délkeleti jellegû. Sajnálatos módon, az ember természetre gyakorolt hatása következtében a természetes ökoszisztémák egyre kisebb és elszigetelt fragmentumokká töredeznek, és a fajok populációmérete általánosan lecsökkent. Ez lecsökkentette a természetes rendszerek „választási lehetôségeit”, hogy felvegyék a harcot a klimatikus extremáliák, illetve a zavarások gyakoriságának és intenzitásának tekintetében elôre jelzett gyors változásokkal szemben. A lecsökkent populációméretek gyakran szukített genetikai variabilitásban nyilvánulnak meg, mely korlátozhatja a lokális alkalmazkodási potenciált. A természetes élôhelyek közötti átlagos távolság növekedése csökkenti a sikeres diszperzió esélyeit, így akadályozzák az elterjedési tartományok finomabb eltolódását. Fokozott fragmentáció szintén csökkenti a zavarás által lepusztított területeken való sikeres megtelepedés valószínuségét, mivel a telepeseknek nem elég, hogy messzebb kell utazniuk, de elszegényesedett közösségek kis forráspopulációból származnak. Az élôvilág a távoli múltban képes volt megbirkózni a nagyobb klimatikus változásokkal (mint a pleisztocén jégkorszak idején) úgy, hogy keresztülvándoroltak a bolygón, hogy megtalálják a nekik megfelelô klímát, de a modern vadvilágnak nem adatik meg ez a lehetôség, így a különbség-fajlistában szereplô fajok nagymértékben veszélyeztetettnek tekinthetôk. A kapott eredményeket értékelve megfigyeléseinket összevetettük az Országos Növényvédelmi és Erdészeti Fénycsapdahálózat historikus adatsoraiban megfigyelheto mintázatokkal, valamint egyszerû fenológiai és populációdinamikai modellek predikcióival. Megállapítottuk, hogy a fauna jelenleg megfigyelhetô éves változékonyságánál a szezonális változások és a területi különbségek is nagyobb mintázatgeneráló tényezot jelentenek.

Klímaszcenáriók összehasonlító elemzése klimatikus profil-indikátorokkal A klímaváltozásnak a kukorica-agroökoszisztémára gyakorolt hatását, többféle klímaszcenárió és modellfuttatás alapján, havi klimatikus profil-indikátorokkal elemeztük. A kutatás során a hazai szakirodalom áttekintésével összegyûjtöttük a kukoricakultúrában elôforduló kártevôket, kórokozókat és gyomnövényeket, valamint

243

ezek ökológiai igényeit, melyekbôl havi klimatikus profil-indikátorokat hoztunk létre. Ezen havi klimatikus profil-indikátorok alapján összehasonlító értékelést végeztünk a magyarországi városok sokéves adatsoraira és a szcenáriók szerinti adatsoraira. A klimatikus profil-indikátor fogalmát saját módszertani kutatásaink során vezettük be. Klimatikus profil-indikátor alatt egy meghatározott élôlény klimatikus igényeinek szezonális mintázatát értjük. A klimatikus profil-indikátoroknak többféle idôbeli felbontása lehetséges. Jelen munkában kizárólag havi klimatikus profil-indikátorokkal dolgoztunk, ami az év 12 hónapjához rendel havi hômérsékleti és csapadékigényeket. A havi klimatikus profil-indikátorok definiálásához és kiértékeléséhez Szenteleki Károly (2007) által a KKT programban létrehozott adatbázist használtuk. A program speciális adatkezelô függvényekkel dolgozik, ezáltal nagytömegû adatbázisok kezelésére kitûnôen alkalmas. A szakirodalmi adatgyûjtés eredményeként lehetôségünk nyílt a kapott adathalmazt számszerûsítve és csoportosítva, az irodalmi adatok egyfajta szintéziseként, 55 havi klimatikus profil-indikátor bevezetésére, ami 91 fajra vonatkozó információt tartalmaz. A kukoricán kívül a vizsgált fajokból 23 állati kártevô, 12 kórokozó mikroorganizmus és 55, a kukoricában jellemzônek tekinthetô gyomnövényfaj. A magyarországi városok historikus meteorológiai adatait havi klimatikus profilindikátorokkal vizsgálva megállapítottuk, hogy a Duna–Tisza köze és a Tiszántúl déli részére esô városok, amelyek az országon belül a legmagasabb évi átlagos globálsugárzással, évi középhômérséklettel, a nyári és hôségnapok legmagasabb éves számával, ugyanakkor a legalacsonyabb októberi csapadékösszeggel jellemezhetôk, a csapadékigényes indikátorok 0 és 14% közötti, míg a meleg nyarat és ôszt igénylô, de csapadékra nem igényes indikátorok 12–33%-os relatív gyakoriságot mutattak. A magyarországi városok Hadley Center A2-es szcenárió szerinti meteorológiai adatsorait vizsgálva megállapítottuk, hogy az Alföldre esô városok a meleg tavaszt és nyarat igénylô, de csapadékra nem igényes indikátorok vonatkozásában 84–100%-os relatív gyakoriságot jeleztek, az egész évben, tavasztól ôszig meleget és szárazságot igénylô indikátorok 35–61%-os relatív gyakoriságával szemben, a potenciális kártételi veszélyhelyzetek kockázata tehát mindkét esetben a historikus viszonyoknál nagyobbra várható. A Dunántúl északnyugati részére esô városok a jövôben a legkisebb hôösszeggel lesznek jellemezhetôek. A meleg tavaszt és nyarat igénylô, de csapadékra nem igényes indikátorok 74–100%-os relatív gyakoriságot mutattak a HCA2 szcenáriója esetén az egész évben, tavasztól ôszig meleget és szárazságot igénylô indikátorok 16–39%-os relatív gyakoriságával szemben. A potenciális kártételi veszélyhelyzetek kockázata tehát elsôsorban a melegigényes, de csapadékot nem igénylô fajoknál várható a historikus viszonyoknál jelentôsen nagyobbra. A kukorica profil-indikátornak megfelelô évek relatív gyakorisága az egész országban csupán 39–74%-ot mutatott a HCA2 szcenáriója szerint, a historikus 71–93%-kal szemben, ami azt mutatja, hogy a kukoricában várható abiotikus károk kockázata is nôni fog. A havi klimatikus profil-indikátorok definiálása során a szakirodalomban fellelhetô, sokszor nem kielégítôen ismert klimatikus igényekre vonatkozó információkat

244

gyûjtöttük össze és szintetizáltuk. Az összegyûjtött adatok számszerûsítése során újabb feltételezésekkel kellett élnünk. Az ily módon nyert indikátorok az általunk elérhetô legjobb információforrást jelentik, mindazonáltal az eredmények interpretálása a fenti okok miatt óvatosságot igényel. A fentiekben szereplô megállapításokhoz kiegészítô értelmezésként az alábbiak megjegyzése szükséges: • Az általunk alkalmazott havi klimatikus profil-indikátorok a két legfontosabb agro-ökológiai tényezôvel, a hômérséklettel és csapadékkal jellemzik az egyes élôlények igényeit. Ebbôl következôen, nyilvánvalóan nem veszik figyelembe a klímaváltozással megváltozó légköri CO2-szint, valamint a sugárzási viszonyokban megfigyelhetô esetleges változások direkt hatásait. • A havi klimatikus profil-indikátorok értékelése során abból a hallgatólagos feltételezésbôl indultunk ki, hogy az általunk vizsgált kórokozó-, kártevô- és gyomfajok idôjárással kapcsolatos viselkedése nem fog megváltozni. Ez a feltételezés természetesen nem megalapozott, hiszen az élôlények fiziológiai, fenológiai, biokémiai, egyedfejlôdési jellegû akklimatizációra, valamint populációgenetikai szintû adaptációra is képesek. • A fentiekbôl következôen a historikus adatok és jövôbeni klímák profil-indikátorokkal való összehasonlítása során csupán a relatív gyakoriságok emelkedésének van komoly szakmai jelentôsége. A relatív gyakoriság emelkedése ugyanis ez esetben azt jelenti, hogy a potenciális kártételi veszélyhelyzetek gyakorisága még akkor is megnô, ha a növények alkalmazkodó képességét nem vesszük figyelembe. A relatív gyakoriság csökkenése vagy stagnálása ugyanakkor nem jelenti azt, hogy a kérdéses vészhelyzet kockázata nem fokozódhat.

8.4. Historikus változások monitoringja (fénycsapdahálózati adatok alapján) Klímaindikátorokkal végzett elemzésekhez csak olyan monitoring-adatbázisok használhatók, amelyek sok éven keresztül, azonos módszerrel, napi felbontásban és az egész országra kiterjedoen gyujtenek adatokat sok fajra vonatkozóan. Ezen feltételeknek jelenleg hazánkban szinte kirárólag az Országos Növényvédelmi és Erdészeti Fénycsapdahálózatok Jermy-féle fénycsapdával eloállított adatsorai felelnek meg. A fénycsapdázás módszertani kérdéseit és a fénycsapdás kutatások eddigi eredményeit Nowinszky (1990, 2000, 2003, 2008) muvei szintetizálják és foglalják össze nemzetközi összehasonlításban is legmélyebben, és lényegében egyedülálló módon. A Magyar Fénycsapdahálózat adataiból megfelelô szûrési és adatelôkészítési munkák után nyerhetôk olyan adatsorok, amelyek klimatikus esettanulmányok céljaira is alkalmasak. A fajkészlet szûrésekor tekintettel kell lenni arra, hogy indikátorként csak olyan fajokat használjunk, amelyek identifikációja problémamentes, nagy példányszámban foghatók, nem specialisták sem tápnövény, sem habitatigények szem-

245

pontjából, és az egész országban gyûjthetôek. Jelen vizsgálatban 32 ilyen gondosan kiválasztott indikátorfaj 1961 és 2006 közötti napi fogási adataival dolgoztunk. A monitoring számára magyarországi viszonyokat reprezentáló és idôbeli összehasonlításra is alkalmas adatsorokra volt szükség, így a vizsgálatba csak olyan fénycsapdákat vontunk be, amelyek a vizsgálati idôszakban folyamatosan és változatlan formában mûködtek. A fénycsapdák nyers fogási adatai azonban még ilyen erôsen szûrt adatbázisban sem lettek volna használhatók, ezért térbeli és idôbeli vizsgálati ablakokat definiáltunk, és azok adatait egyesítve, egységnyi gyûjtési erôfeszítésre korrigált adatbázist állítottunk elô. A vizsgált idôszak egységesített pentádonkénti egyedszámadatait tekintve megállapítottuk, hogy az indikátorcsoport fajai 1961 és 2006 között, úgy az éven belüli maximális pentádonkénti egyedszámok, mint az évenkénti összegyedszámok vonatkozásában egyértelmû csökkenô tendenciát mutatnak (8.4–8.5. ábra).

8.4. ábra. A 32 indikátorfaj pentádonkénti relatív összegyedszámának alakulása 1961–2006 között, a vizsgálatba bevont összes fénycsapda adatait tekintve, logaritmikus skálán

8.5. ábra. A 32 indikátorfaj évenkénti relatív összegyedszámának alakulása 1961–2006 között, a vizsgálatba bevont összes fénycsapda adatait tekintve

Ugyanezen az adatbázison elemezve megállapítottuk, hogy az indikátorfajokon értelmezett diverzitási indexek mindegyike határozott növekedést mutat, ami annak következménye, hogy a megfigyelhetô egyedszámcsökkenés a domináns fajok egyedszámát érinti legdrasztikusabban, így a közösség szintjén ez a gyakorisági eloszlásban megnyilvánuló egyenletesség fokozódásához, így a diverzitási indexek növekedéséhez vezetett (8.6. ábra).

246

8.6. ábra. A vizsgált fajegyüttes évenkénti összesített faj-egyed diverzitásának alakulása, Fisher-alpha diverzitási index alkalmazásával

A kapott erdmények egyértelmûen arra utalnak, hogy a vizsgált idôszakban jól felismerhetô faunaátalakulási tendencia zajlott. A fajegyüttes átalakulásának okairól a jelen mintázatelemzés alapján nem állíthatunk fel hipotéziseket, de joggal feltételezhetô, hogy abban a földhasználati és termelési módok megváltozása, a mezôgazdaság szerkezetváltása és a klíma megváltozása is szerepet játszhatott. A klímára vonatkozó feltételezések tesztelése stratégiai és taktikai modellezési esettanulmányok, szimulációs kísérletek értékelésével képzelhetô el.

Klíma–ökoszisztéma rendszer stratégiai modellezése egy elméleti fajegyüttes példáján A klimatikus viszonyok megváltozása komoly hatással van a természetes ökoszisztémák felépítésére és mûködésére. A hômérséklet kismértékû változása is elôidézheti bizonyos fajok mennyiségének elôretörését vagy más populációk esetleges eltûnését. Kutatásunk során egy elméleti ökoszisztéma fajainak eloszlását és biomassza-produkcióját vizsgáltuk a hômérséklet-klíma változásának hatására. Az elméleti ökoszisztéma fajait (összesen 33 faj) négyféle típus alakította ki: specialisták (17 db), átmenetiek (9 db), generalisták (5 db) és a szupergeneralisták (2 db). A fajok abban térnek el egymástól, hogy mekkora a szaporodási rátájuk hômérsékleti reakciógörbéjének optimuma és a toleranciatartomány szélessége. A fajok szaporodása –10 °C és 35 °C között lehetséges. A hômérséklet és annak megváltozása, ingadozása befolyásolja az ökoszisztéma összetételét. Dinamikus vegetációs modellek és globális klímamodellezés segítségével leírhatóak az ökoszisztémák különbözô klímaváltozásokra adott válaszai. Az ökoszisztémák mûködésének vizsgálatára a feladatok számítási igénye és bonyolultsága végett nagy központokban, szuperszámítógépeken lehetséges. Egy elméleti ökoszisztémát modellezve, csupán a szaporodás és a hômérséklet figyelembevételével, a számítási igény lecsökkenthetô egy személyi számítógép szintjére, egyszerû programozással, és ennek segítségével számos fontos elméleti kérdés megválaszolható.

247

Egy elméleti ökoszisztéma viselkedését tanulmányoztuk a hômérséklet különbözô megváltozásainak hatására. A szimulációt Excel környezetben végeztük el, egyszerû matematikai háttérrel. Az elméleti ökoszisztéma egy algaközösséget modellez egy kontinentális édesvízi ökoszisztémában. Egy algafajt jellemez az a hômérsékleti intervallum, amely az adott faj szaporodását lehetôvé teszi. A fajok a hômérsékleti érzékenységüknek megfelelôen szûkebb (specialista) vagy szélesebb (generalista) intervallumban képesek a fajfenntartásra. A fajok hômérsékleti optimum görbéjének leírására a Gauss (normál) eloszlást használjuk úgy, hogy a hômérsékleti optimum a várható érték. A szórás értékét úgy állítottuk be, hogy az egyes fajok közötti niche-átfedés megfeleljen a Pianka (1974) által tanulmányozott gyíkfajok niche-átfedésével, ahol a teljes niche-átfedés átlaga csökkent a gyíkfajok számának a növekedésével. Niche-átfedés = (niche elválasztás/niche szélesség) = (μ1–μ2)/s A kísérletek során 33 faj szaporodási képességét írtuk le a normális eloszlás sûrûségfüggvénye segítségével, az alábbi paraméterekkel: • 2 szupergeneralista (μSZG1 = 277 K; μSZG2 =293 K; σSZG =8,1). • 5 generalista (μG1 = 269 K; μG2 = 277 K; μG3 = 285 K; μG4 = 293 K; μG5 = 301 K; σG = 3,1). • 9 átmeneti (μK1 = 269 K; μK2 = 273 K; μK3 = 277 K; μK4 = 281 K; μK5 = 285 K; μK6 = 289 K; μK7 = 293 K; μK8 = 297 K; μK9 = 301K; σK = 1,66). • 17 specialista (μS1 = 269 K; μS2 = 271 K; μS3 = 273 K; μS4 = 275 K; μS5 = 277 K; μS6 = 279 K; μS7 = 281 K; μS8 = 283 K; μS9 = 285 K; μS10 = 287 K; μS11 = 289 K; μS12 = 291 K; μS13 = 293 K; μS14 = 295 K; μS15 = 297 K; μS16 =299 K; μS17 = 301 K; σS = 0,85). Miután a szaporodási képesség egy adott hômérsékleten adott lett, azért egy napi átlaghômérséklethez egyértelmûen meghatározható, hogy az adott faj mekkora egyedszámmal van jelen. Kezdeti értéknek 0,01 db egyedszámot feltételeztünk minden egyes fajra, N(Xi)1 =0,01 minden i = 1,2, …, 33 fajra, ahol N(Xi): az i-edik faj egyedszáma, majd a következô minimumfüggvény segítségével határoztuk meg az egyedek számát:

248

⎧ ν ⎞r ⎫ ⎛ ⎛ 33 ⎞ ⎪ ⎜ ⎜ ∑ N ( Xi ) ⎟ ⎟ ⎪ ⎪⎪ ⎪ ⎜ ⎟ ⎟ ⎪⎬ + 0,01 N ( X i ) j = N ( X i ) j –1 ⋅ Min ⎨SZR (X i ) j ; a ⎜ 1 − ⎜ i =1 ⎜ Kj ⎟ ⎟ ⎪ ⎪ ⎜ ⎜ ⎟ ⎟ ⎪ ⎪ ⎜ ⎝ ⎠ ⎟⎠ ⎝ ⎩⎪ ⎭⎪

ahol j: a napok száma (általános esetben j = 1, 2,… , 3655) SZR(Xi)j: Xi faj szaporodási ráta értéke a j-edik napon a: 8 ν: 0,8 r : sebességi paraméter (r = 1, ill. 0,1) Kj = d1 · sin(d2 · k + d3) + d4 + 100000 · Vél() – 50000, a fény elérhetôségének korlátozó függvénye k = 1, 2,…,366, az adott év napjának sorszáma (év-nap) d1 = 4 950 000, d2 = 0,0172, d3 = 1,4045, d4 = 5 049 998 A konstans értékek a Kj korlátozó függvény esetén úgy lettek beállítva, hogy a függvény periódusa 365,25, és a maximum és a minimum hely (június 23. ill. december 22.) adott. (Legnaposabb és legkevésbé napos napok az évben.) A modell segítségével az elméleti vízi ökoszisztéma algaközösségének gyakorisági eloszlását vizsgálatuk a hômérséklet megváltozásának hatására. A fajok között a hômérséklet változásával egy versengés indul el. Attól függôen, hogy a hômérséklet milyen módon változik, és milyen értéket vesz fel, más és más faj kerül elônybe. A modell segítségével elméleti szimulációs kísérleteket végeztünk, amelyek három fô csoportba sorolhatók: 1. Elemi szimulációk, növekvô zajjal terhelt konstans, majd lineárisan növekvô, végül színuszosan változó napi hômérsékleti inputra, eltérô sebességi tényezôk eseteire, annak kiderítésére, hogy egy ilyen erôsen leegyszerûsített szituációban milyen viselkedést várhatunk a modellünktôl. 2. Klímagenerátorral stabilizált, ámde valós historikus meteorológiai adatsorokból származó, valamint klímaszcenáriókon alapuló légkörzési modellekbôl származó hômérsékleti adatsor-inputok hatása a modell viselkedésére, adatsorok és klímaszcenáriók összehasonlítása céljából. 3. Budapestre, 1961–2100 közötti idôszakra vonatkozó 140 éves napi hômérsékleti input-adatsor hatása a modell viselkedésére. Az 1961-tôl 2000-ig terjedô idôszakban az adatsor historikus napi középhômérsékleti adatokat tartalmaz, a 2070–2100 közötti idôszakra a PRUDENCE projekt által dinamikusan leskálázott, Hadley Centre A2 szcenárió szerinti GCM output adatokat, 2000 és 2070 között pedig klímagenerátorral interpolált adatokat tartalmaz az ELTE Meteorológiai Tanszéke adatbázisából. Az elemzés célja áttekintô kép nyerése a klímaváltozás egy lehetséges ökológiai hatásáról és annak idôbeli mintázatáról

249

A szimulációs modellkísérletek fôbb megállapításai A hipotetikus konstans hômérsékletet vizsgálva megállapítható, hogy a fajok versengése során az adott hômérsékletnek leginkább megfelelô specialista és átmeneti fajok az uralkodóak, de kis mértékben megjelenik generalista és szupergeneralista faj is, a forráskihasználás a 100%-hoz közelít. A véletlen szóródás figyelembevételével egyes fajok eltûnnek, az ingadozás mértékétôl függôen. Elôször, már ±1 véletlen szám hatására eltûnik az addig nagy mennyiségben jelen levô specialista (pl 295 K esetén az S14 faj), majd az átmeneti, és ±5 esetben már csak a szupergeneralista (példánkban az SZG1) faj van jelen. Átlagosan elmondható, hogy a nagy hômérsékleti ingadozás hatására (±10 szóródás felett) teljesen eltûnnek a fajok (8.7.ábra).

8.7. ábra. Hipotetikus konstans átlaghômérsékleten (295 K) a növekvô zajszerû hômérsékleti ingadozások hatása a fajkompozícióra (domináns fajokra), és azok összegyedszámára 1-es és 0,1-es sebességi tényezôk esetén

A 0,1-es sebességi faktor hatását vizsgálva megállapítható, hogy az egyensúly lassabban áll be, legalább 10 év kell a fajok versengésének állandósulásához a hipotetikus konstans hômérséklet esetén, míg az 1-es sebességi faktorú kísérletnél elegendô volt akár 1 esztendô is az egyensúlyhoz. A lassabb versengés azt is eredményezte, hogy a konstans hômérséklethez adott nagyobb mértékû naponkénti véletlen ingadozás eredményezte hasonló fajok jelenlétét. Például 295 K hômérsékleten ±4 véletlen ingadozás hatására az 1-es sebességi paraméterû folyamatnál az 1. év után már csak a SZG1 faj van jelen, 0,1 sebességû paraméterû kísérletnél közel azonos egyedszámmal vannak jelen 10 év után a G4 és az SZG1 fajok. A forráskihasználás értékeit vizsgálva a zaj függvényében látható, hogy az 1-es paraméterû folyamatok esetén a ±7 véletlen ingadozásig közel 100%-os, majd azután gyorsan letörik. A 0,1 sebességi paraméterû kísérletek során ±3–4 véletlen szám hatására már kezd fokozatosan csökkenni a forráskihasználás értéke. A lassabb reakcióképességû ökoszisztémák tehát érzékenyebbek a zajszerû ingadozásokra (8.7. ábra).

250

8.8. ábra. Hipotetikus konstans átlaghômérsékleten (295 K) a növekvô zajszerû hômérsékleti ingadozások hatása a közösség összteljesítményére (százalékos forráskihasználásban mérve), 1-es és 0,1-es sebességi tényezôk esetén

Ha a hômérséklet lineárisan lassan változik az idôben, akkor az adott hômérsékletnek leginkább kedvezô specialisták és átmeneti fajok vannak leginkább jelen az ökoszisztémában. A szupergeneralista faj alig észrevehetô mennyiségben észlelhetô. A zaj felerôsödésével viszont már ±4 ingadozás hatására csak a szupergeneralista faj jelenik meg. A kísérleti beállításnak megfelelôen 284 K napi átlaghômérséklet egy fajnak sem az optimális szaporodási hômérséklete. Zaj nélküli esetekben megjelennek a specialista fajok, míg enyhe ingadozásra ezen fajok eltûnnek. A szinuszosan változó hômérsékleti viszonyok között (évi hôingás modellje), az évi hôingás növelésével a fajok eltûnnek már ±6 esetén is. Az s1 paraméter az évi hômérsékleti ingadozás amplitúdójáért felel, e paraméter növekedésével a forráskihasználás értéke csökken. Általánosítva elmondható, hogy a naponkénti véletlen ingadozás emelésével a specialista fajok már ±1 ingadozás hatására eltûnnek a domináns fajok közül, a generalista fajok még kis mértékben elviselik a ±6–7 naponkénti ingadozást, de e fölött már csak a szupergeneralista fajok jelennek meg maximum ±10–11 ingadozásig. Az évi hômérsékleti ingadozást szinuszfüggvény szerint meghatározva megállapítható, hogy a sebességi faktor lecsökkentésével a fajok egyedszáma jelentôsen lecsökken. Amíg az évi napi átlaghômérsékleti függvény amplitúdója csekély (s1 = 2, ill. 8), addig még van érzékelhetô mennyiségû egyed, de az amplitúdó növekedésével a fajok eltûnnek. Az egyszerû modellkísérletek után célszerûnek látszott valósághû, ámde klímagenerátorral stabilizált klímájú hômérsékleti adatsorok alkalmazása. A klíma leírására használatos egyik paraméter a napi középhômérséklet értéke. Hosszú idôn keresztüli (30 év) adatsorok esetében ez 30 · 365 db adatot jelent. Vizsgálatainkban a hômérséklet egy éven belüli ingadozásait figyeljük, átlagolva a 30 év napi középhômérséklet-értékeit. Ezek az átlagértékek és a hozzájuk kapcsolódó szórásértékek az év

251

napjainak függvényében szinuszos összefüggés szerint ingadoznak. Azért, hogy egyszerûsítsük a klíma meghatározását (30 · 365 pontról), függvényt illesztettünk a mérési pontok 30 évi átlagaira és szórásértékeire a legkisebb négyzetek módszere szerint. Az találtuk, hogy a különbözô helyekrôl érkezô középhômérsékletek átlagainak napi függése a következô függvény szerint ingadozik (determinisztikus tag): T (t ) = a1 sin( a2 ⋅ t + a3 ) + a4 + a5 sin( a6 ⋅ t + a7 )

A napi középhômérsékletek szórásainak függése (sztochasztikus tag): s(t ) = b1 sin( b2 ⋅ t + b3 ) + b4

A napi középhômérséklet-értékeket osztályozhatjuk a tekintetben, hogy múltbeli (historikus) adatsorról vagy jövôbeli (szcenárió szerinti GCM) adatsorról beszélünk. Ezen adatsorokra vonatkozó paraméterek értelmében generálhatunk egy évi adatsort. A közelítés ellenôrzésére olyan adatsort generáltunk, ahol Generált(t) = átlag(t) + (3,5 · Vél( ) – 1,75) · szórás(t), ahol t az év napjának sorszáma, Vél(): 0 és 1 közötti véletlen számot jelent. A szimulációs kísérleteket elvégeztük néhány magyarországi város historikus adatsoraira, ugyanezen városok különbözô klímaszcenáriók és GCM futtatások általi adatsoraira, a magyarországi városok jövôbeli klímájának földrajzi analógjaira, valamint tájékozódásként a Föld néhány nagyon különbözô éghajlatú távoli városának adataira is.

8.9. ábra. Forráskihasználás értékek a különbözô klimatikus viszonyok esetén

252

A vizsgálatok alapján megállapítható, hogy a közösség összteljesítményét tekintve (és azt relatív forráskihasználásban mérve) a magyarországi városok historikus adatsorai, valamint az ugyanezen városokra vonatkozó régebbi klímaszcenárió-adatsorok (UKHI, UKLO, UKTR, GFDL) ebbôl a szempontból nem térnek el jelentôsen (8.9. ábra). A Hadley Centre és a Max Planck Intézet A2 és B2 szcenárió szerinti, 2070–2100 közötti idôszakra vonatkozó adatai viszont drasztikus teljesítménycsökkenést, az ökoszisztéma jelentôs összeomlását mutatják, a Föld távoli tájai közül ehhez hasonló viselkedést csak a szélsôségesen kontinentális, félsivatagi vagy tundra jellegû éghajlatok mutatnak. Megállapítható továbbá, hogy kimagaslóan legjobb forráskihasználást a trópusi esôerdô-éghajlat városai, valamint a trópusi hegyi területek mutatják. Az alacsony reakcióképességûnek beállított (0,1-es sebességi tényezôjû) ökoszitémamodell pedig kizárólag a trópusi adatsorokra mutat magas forráskihasználtságot. A 140 éves adatsor elemzésével képet kaphatunk arról is, hogy a klímaváltozás milyen szezonális dinamikai eltéréseket eredményezhet (8.10. ábra).

8.10. ábra. Az elméleti ökoszisztéma összegyedszámának alakulása a 140 éves szimulációs kísérlet során

253

A stratégiai modell szimulációja alapján megállapítható, hogy a HC A2 szcenárió szerinti eredményeit alkalmazva, a novembertôl májusig terjedô idôszakban alig várható jelentôs változás az összegyedszámban és annak szezonális dinamikájában. Nagyon drasztikus változások látszanak azonban a júniustól októberig terjedô idôszakban. A fajkompozíciót tekintve természetesen a téli félév is jelentôs változásokat mutat, de ezek az összmennyiséget nem érintik, mivel itt inkább fajkicserélôdésekrôl van szó. Szimulációs kísérleteink során megmutattuk, hogy a hômérséklet változatlansága vagy megváltozása milyen hatásokkal járhat egy ökoszisztéma összetételére, versengésére. A szûk hômérsékleti intervallumban szaporodó specialista fajok a konstans és lassan változó hômérsékleti trendek esetén domináns fajként jelennek meg, de a hômérséklet kismértékû ingadozása esetén már eltûnnek, elfogynak. A klíma változásával nem csupán az évi átlaghômérsékletek növekedésével számolhatunk, hanem a változékonysággal, a napi hômérsékletek nagyobb mértékû ingadozásával (IPCC jelentés, 2007). Mindezek következményeként a szûk tûrôképességû fajok elmaradnak, a tág tûrôképességû fajok lesznek dominánsak, a biodiverzitás lecsökken. A hômérsékleti anomáliákat tekintve nem csupán a hômérsékleti és egyéb környezeti viszonyok hatnak az ökoszisztéma összetételére, hanem a fotoszintetikus és respirációs ciklusokon keresztül a növények is hatnak a környezetükre, a széncikluson keresztül akár a hômérsékleti viszonyokra. További kutatásainkban vizsgálni szeretnénk az ökoszisztémák befolyásoló hatását a klímára. Az ilyen hômérsékleti visszacsatolások szimulációs vizsgálata nagy hangsúlyt kapott a közelmúltban a nagy számításigényû DGVM modellek esetén (Friedlingstein et al., 2006), de a visszacsatolás nem közvetlenül érzékelhetô a számítások során. Ezen modelleket lehetôség szerint leegyszerûsítenénk olyan mértékre, ahol egyszerû kérdésekre válaszokat kaphatunk a visszacsatolás folyamatáról, egy személyi számítógép általi modellezéssel. A stratégiai modellünket konkrét szituációhoz adaptálva taktikai modellezési célra is felhasználtuk, amelyet a „dunai fitoplankton modell” kapcsán ismertetünk.

Klíma-ökoszisztéma rendszer taktikai modellezése vízi ökoszisztéma példáján A klímaváltozás különösen érzékenyen érintheti a vízi ökoszisztémákat. A KvVM adatai szerint a vízhiány okozhatja a legnagyobb problémát a legtöbb védett természeti területen. A vizes élôhelyek ezáltal különösen veszélyeztetettek. Az aszályos idôszakok során mocsarak és lápok száradhatnak ki. Valószínûsíthetô, hogy a növekvô párolgás miatt számos kis tó felülete jelentôsen csökken, esetleg kiszárad, nagyobb tavak esetén számolhatunk már tendencia-jellegében alacsonyabb vízállással. A klímaváltozás hatásainak kutatásában ezért kitüntetett szerepet kell szánni a vizes élôhelyekkel kapcsolatos munkáknak. A szezonális dinamikai folyamatok elsôsorban a klíma, azon belül a hômérséklet által befolyásoltak. Régóta ismert, hogy a zooplankton-közösség abundanciája és

254

struktúrája számottevô változásokat mutat szezonálisan, évenként és regionális skálán is (Arashkevich et al., 2002). Édesvízi, pelágikus közösségek gyakran mutatnak prediktálható mintázatot a biodiverzitásukban, mely a mérsékelt övben éves ciklusokban nyilvánul meg (Bernot et al., 2004). A felhalmozódott ismeretek alapján már számos összefoglaló mû is született. A legrészletesebben Straile (2005) foglalja öszsze a klimatikus tényezôk mérsékelt övi tavak táplálékhálózataira és elsôsorban azok szezonális szukcessziójára vonatkozó ismereteit, részletesen szólva – a planktonra fókuszáltan – a várható klímaváltozás lehetséges hatásairól is. Számos kutatás foglalkozik a klíma utóbbi évtizedekben megfigyelt változásai, melegedése és a vízi táplálékhálózatok összefüggéseivel. Elsôsorban tavak planktonikus közösségeinek változásai esetén mutattak ki egyértelmû összefüggéseket a már megfigyelt felmelegedéssel, más környezeti tényezôk – mint tápanyagterhelés változásai – mellett (Annaville et al., 2002, 2007; Molinero et al., 2006). Gyllsrtröm et al. (2008) európai sekély tavakban mutatta ki a klíma központi szabályozó szerepét a zooplanktonközösség formálásában, 81 tó adatainak részletes feldolgozásával. A klímától való függés legerôsebben a pelágikus plankton esetén jelentkezik, a bentikus és perifitikus taxonok legfôképp a makrofiton-borítás által befolyásoltak. Bizonyos tanulmányok a klimatikus hatások specifikus vonatkozásait domborítják ki, mint amilyen a téli jégborítás idôtartama vagy a tavaszi felkeveredés mértéke (Rolinski et al., 2007), mások általánosabban a hômérséklet hatásait helyezik elôtérbe (Wagner – Benndorf, 2006). A jövôben viszont a jelenleginél is drasztikusabb felmelegedés valószínûsíthetô, annak várható hatásainak feltérképezése erôsen foglalkoztatja a kutatókat. A téma jelentôségét mutatja O’Reilly et al. (2003) Tanganyika-tavon végzett kutatásai, miszerint a klímaváltozás negatív hatása jelentôsebb lehet a lokális antropogén aktivitás vagy a túlhalászás hatásainál is.

A probléma vizsgálatának módszerei és korlátai A probléma egyik megközelítési lehetôségét valamely alkalmasan megválasztott vízi közösség szezonális dinamikájának idôjárási tényezôktôl függô szimulációs modellezése jelenti. A modell ismert hibáit és érvényességi feltételeit figyelembe véve így megkísérelhetô a klímaváltozás hatásának legvalószínûbb lehetséges forgatókönyveinek feltárása (Hufnagel–Gaál, 2005). Populáció-kollektívumok szezonális dinamikai modellezéséhez meglévô modellrendszer felhasználása lehetséges (Ladányi et al., 2003; ôszi et al., 2006). Számos szerzô hívja fel a figyelmet a hômérséklet, mint fô szabályozó tényezô fontosságára. Christou – Moraitou-Apostolopoulou (1995) szerint a hômérséklet a legfontosabb faktor, ami a mezozooplankton idôbeli variabilitásáért felelôs. Hasonló eredményre jutottak Iguchi (2004), valamint Dippner et al. (2000). A hômérséklet pozitívan vagy negatívan korrelált szinte az összes Copepodával, ez a korreláció a faj ökológiai igényeitôl függött (Christou, 1998). Sok Copepoda faj hoszszú távú egyedszámbeli változásai a hômérséklettel és sóssággal voltak összefüggésben (Viitasalo et al., 1990; Meise-Munns et al., 1990; Baranovic et al., 1993).

255

Szezonális dinamikai folyamatok szimulációs modellezése A szezonális dinamikai folyamatok modellezésében a hômérséklet kiemelése kézenfekvô megoldásnak tûnik. Ebben az esetben a modell arra a hipotézisre épül, hogy a hômérséklet az egyetlen befolyásoló tényezô, így a mintázatot a napi hômérsékletértékek határozzák meg, az összes többi hatás (mint a trofikus kapcsolatok és más interpopulációs kölcsönhatások) ebbe ágyazottan, vagy rejtve jelennek meg. A modell diszkrét, mert naponkénti felbontásban adja meg az egyedszámok értékeit, másfelôl determinisztikus, mert mindig ugyanarra az eredményre vezet adott kiindulási feltételek mellett. A predikciók csak az adott víztérre és a körülmények változatlansága esetén érvényesek. A modell matematikai formája – a legegyszerûbb esetben – a következô: Nt+1 = Nt · Rt, ahol Nt+1 a populáció egyedszáma a t-edik idôpont után egy nappal, Nt a populáció egyedszáma a t-edik idôpontban, Rt pedig hômérsékleti függvény (hômérséklettôl függô szaporodási ráta). Az N értéke jelentheti a vízi táplálékhálózatokban fontos szerepet betöltô jelentôs, tömeges csoport (pl. összes zooplankton) mennyiségét, de kifejezhetô vele egyetlen domináns faj egyedszáma vagy biomasszája is (Vadadi et al., 2007). Egy másik megközelítési módot jelent valamely összevont cönológiai mutató szezonális dinamikájának modellezése (Sipkay–Hufnagel, 2007). Az Rt értékét legegyszerûbb esetben hômérsékleti intervallumokhoz tartozó konstansok határozzák meg (Sipkay– Hufnagel, 2006; Vadadi et al., 2007). Ezek a konstansok jelentik a modell paramétereit, amelyek a szimulált adatok valós terepi adatokhoz való illesztése során az MS Excel Solver segédprogramjával optimalizálhatók. Megoldható, hogy az Rt nem csupán a hômérséklet hatásait fejezze ki. Egy részletesen tanulmányozott balatoni makrogerinctelen közösség (Sipkay et al., 2005) egy jelentôs fajának (Limnomysis benedeni) szezonális dinamikáját hômérséklettôl és napi vízállásértékektôl függô modellel sikerült leírni (Sipkay–Hufnagel, 2006, 2008). A hômérsékleti intervallumok sokszor nehezen értelmezhetô eloszlása helyett egy könnyebben értelmezhetô lehetôséget jelent, ha feltételezzük, hogy a hômérsékleti reakciógörbének optimumgörbék összegeként kell elôállnia, mert az egyes fajoknak és azok különbözô fejlôdési alakjainak, esetleg más-más szubpopulációinak hômérsékleti optimumgörbéi együttesen összeadódnak. Az Rt értéke ez esetben a napi hômérsékleti értékektôl függô folytonos függvény által meghatározott érték. Ezen elgondolás alapján készült a Cyclops vicinus szezonális dinamikáját leíró szimulációs modell (Sipkay et al., 2007; Sipkay et al. in press). Az említett Copepoda faj a dunai rákplankton egy egész évben jelen levô, domináns faja. A modellezéshez több mint tíz éves, nagy gyakorisággal gyûjtött részletes mennyiségi adatsor állt rendelkezésre (8.11. ábra). A modell az OMSZ által szolgáltatott napi hômérsékleti adatsoraira történt illesztés után klímaváltozási szcenáriók adatsoraira lett futtatva. Az IPCC (2007) által ajánlott A2 és B2 szcenáriókon alapuló, 2070–2100. idôszakra vonatkozó három napi

256

11. ábra. A Cyclops vicinus egyedszámának (ind/m3) és a modell által szimulált mennyiségének szezonális változásai az 1981, 1982, 1983, 1984 és 1985. évek során (a), valamint az 1986, 1987, 1988, 1989 és 1994. év során (b)

hômérsékleti adatsorai kerültek felhasználásra. Ezeket egyrészt a PRUDENCE EU projekt (Christensen, 2005) adatbázisából a Hadley Centre (HC) által futatott HadCM3 klímaváltozási modell A2 és B2 szcenárióit jelentik. Másrészt az A2 szcenárióra a Max Planck Institute (MPI) futtatási eredményei jelentik a harmadik adatsort. A Cyclops vicinus szezonális dinamikájára készített modell maximális értéke bekövetkezésének napjára vonatkozóan végzett egytényezôs ANOVA eredményei alapján az egyes szcenáriók között szignifikáns különbségek vannak (p= 0,000283). A páronkénti öszszehasonlításon alapuló tesztek eredményei alapján az egyes szcenáriók között sincs szignifikáns különbség, viszont a szcenáriók szignifikánsan különböznek a valós ada-

257

toktól. A Hadley Centre A2 és B2 szcenáriója között nagyobb fokú egyezés mutatható ki, mint a két intézet A2 szcenárióra végzett futtatása között. Az eredmények alapján a maximális mennyiség elérésének idôpontja az évben egy-másfél hónappal elôbbre tolódik. Az évenkénti összes mennyiség alapján azonban nem tapasztalható semmilyen szignifikáns eltérés a szcenáriók és a valós adatok között, eszerint a faj mennyiségének sem növekedése, sem csökkenése nem várható. Kis tavakban végzett korábbi tapasztalatok szerint (Vadadi–Hufnagel, 2007; Vadadi et al., 2007) az erôsebb felmelegedés következtében szintén az egyedszám-maximumok elôbbre helyezôdése tapasztalható a Cyclopoidák és az Eudiaptomus zachariasi modellezése alapján. A zooplankton-abundancia viszont határozottan csökkenést mutatott az erôsebb felmelegedés következtében. Pulles et al. (2003) egy öt évet átfogó vizsgálatban szintén a zooplankton-abundancia csökkenését találták, amit a globális felmelegedéssel hoztak kapcsolatba. Az ellentmondás elsôsorban a kiválasztott faj más fiziológiai igényeivel, vagy a folyóvízi környezet más jellegével magyarázható. Dunai fitoplankton-modell, egy komplexebb megközelítés A dunai fitoplankton-modell a stratégiai modellezési esettanulmánynál ismertetett modell adaptációjaként készült. A dunai fitoplanktonról igen hosszú és nagy frekvenciájú (hetes gyakorisággal gyûjtött), részletes (faji bontású) adatsor áll rendelkezésre. Továbbá a táplálékhálózat bazális szintjét jelentô csoport hômérséklettôl való függése az eddig szóba került csoportokénál közvetlenebb, és kevesebb egyéb befolyásoló tényezô hatásaival kell számolni. A Dunában ugyanis tápanyaglimitáció az algák irányába nincs, a hômérsékleten kívül csak a fény játszik döntô szerepet a fitoplankton szezonális dinamikájának alakításában. A fitoplankton modellben így ezen két befolyásoló tényezô hatást kellett figyelembe venni. A modellt összesen 12 „elméleti faj” optimumgörbéjének lineáris kombinációja jelenti. A „fajok” optimumai a Kelvin fokban felvett hômérsékleti skálán helyezkednek el, 271,1 és 305, 5 K között. (azaz –2,05 oC és +32,35 oC között) A modell így kizárólag a napi átlagos léghômérséklet hatását veszi figyelembe. Az egyes fajok mennyiségét az alábbi képlettel lehet kifejezni: Ni,t = min(RT; Rfény)v · Ni,t–1 ahol Ni,t+1 az i-edik populáció egyedszáma a t-edik idôpont után egy nappal, Ni,t az i-edik populáció egyedszáma a t-edik idôpontban, „v” egy sebességi tényezô (az egyes elméleti fajok eltérô sebességgel szaporodhatnak), Rt a hômérsékleti függvény (hômérséklettôl függô szaporodási ráta), Rfény pedig a fénytôl függô szaporodási ráta. Ez utóbbi a következô összefüggéssel írható le: a1–(ΣNi/K)c ahol „a” jelenti a maximális szaporodási rátát, K pedig a környezet eltartó képessége, amely a fitoplankton mennyiségét felülrôl határolja. A K a fény hatását jelképezô szinuszgörbét rajzol ki, amelynek paramétereit irodalmi adatok alapján állítottuk be:

258

K = 4950000 . SIN(0,02 . t – 1,4) + 5049999, ahol t az év napja (sorszám). Tudvalevô, hogy a lehetô legkisebb és legnagyobb fitoplankton mennyiség között mintegy 7 nagyságrendnyi különbség lehet (Felföldy, 1983), a nyári és téli maximumok közötti eltérés pedig két nagyságrendnyi (Vörös–Kiss, 1985).

8.12. ábra: A fitoplankton egyedszámának (ind/l) és a modell által szimulált mennyiségének szezonális változásai az 1983–1988. évek során (a), valamint az 1990–1996. évek során (b).

259

Végül a fitoplankton összes mennyiséget az egyes elméleti fajok lineáris kombinációjával kapjuk meg (c konstans szorzót jelent): Nsum = Σ(ci · Ni) A modell a már ismertetett klímaváltozási szcenáriók adatsoraira történô futtatása alapján predikciók tehetôk az évszázad végére bekövetkezô változásokra. Indikátorként az évenkénti összes mennyiséget tekintve elmondható, hogy nincsenek szignifikáns különbségek az egyes szcenáriókra és valós adatokra futtatott adatsorok között. A páronkénti összehasonlításon alapuló tesztek eredményei alapján megállapítható, hogy az egyes szcenáriók egymáshoz nagymértékben hasonlítanak, azonban a valós adatok esetén kisebb mértékû az egyezés. Az adatsorok átvizsgálása alapján kiderül, hogy a valós adatoktól való kismértékû eltérés inkább abundancia csökkenést jelent. A szimulációs kísérlet elemzése során megvizsgáltuk az évek közötti szórások viselkedését is, ezzel kapcsolatban megállapítható, hogy a különbözô szcenáriók adatsoraihoz tartozó évek közötti szórás nem tér el egymástól szignifikánsan, de a valós historikus adatsor predikcióihoz képest mindegyik szignifikánsan nagyobb. Fontos eredményként szögezhetô tehát le, hogy a klímaváltozás várhatóan nem a sok évi átlagok vonatkozásában, mint inkább az évek közötti változékonyság sokkal nagyobb mértékében fog kitûnni. Irodalomjegyzék ANNEVILLE, O.–GAMMETER, S.–STRAILE, D. (2002): Phosphorus decrease and climate variability: mediators of synchrony in phytoplankton changes among European peri-alpine lakes. Freshwater Biology 50 (10): 1731–1746. pp. ANNEVILLE, O.–MOLINERO, J.C.–SOUISSI, S.–BALVAY, G.–GERDEAUX, D. (2007): Long-term changes in the copepod community of Lake Geneva. Journal of Plankton Research 2007. 29(1): 49–59. pp. ARASHKEVICH, E.–WASSMANN, P.–PASTERNAK. A.–RISER, C. W. (2002): Seasonal and spatial changes in biomass, structure, and development progress of the zooplankton community in the Barents Sea. Journal of Marine Systems 38: 125–145. pp. BARANOVIC, A.–SOLIC, M.–VUCETIC, T.–KRSTULOVIC, N. (1993): Temporal fluctuations of zooplankton and bacteria in the middle Adriatic Sea. Marine Ecology Progress Series 92: 65–75. pp. BERNOT, R. J.–DODDS, W. K.–QUIST, M. C.–GUY, C. S. (2004): Spatial and temporal variability of zooplankton in a great plains reservoir. Hydrobiologia 525: 101–112. pp. CANADELL, J.–CIAIS, P.–COX, P.–HEIMANN, P. (2004): Quantifying, understanding and managing the carbon cycle in the next decades, Climatic Change, 67, 147–160. pp. CHARNEY, J.–STONE, P.H. pp. QUIRK, W.J. (1975): Drought in Sahara - biogeophysical feedback mechanism, Science, 187, 434–435. pp. CHRISTENSEN, J.H. (2005): Prediction of Regional scenarios and Uncertainties for Defining European Climate change risks and Effects. Final Report. DMI, Copenhagen CHRISTOU, E. D.–MORAITOU-APOSTOLOPOULOU, M. (1995): Metabolism and feeding of mesozooplankton at the eastern Mediterranean (Hellenic coastal waters). Marine Ecology Progress Series 126: 39–48. pp. CHRISTOU, E.D. (1998): Inter-annual variability of copepods in a Mediterranean coastal area (Saronikos Gulf , Aegean Sea ). J. Mar. Sys., 15: 523–532. pp. CLARKE, R. (1994): The pollution of lakes and reservoirs. UNEP environment library, United Nation Environmental Program, Nairobi, Kenya.

260

COSTANZA, R.–D’ARGE, R.–DE GROOT, R.–FARBER, S. (1997): The value of the word’s ecosystem services and natural capital.–Nature, 387:253–260. pp. CZÚCZ B.–KRÖEL-DULAY GY.–RÉDEI T.–BOTTA-DUKÁT Z.–MOLNÁR ZS. (2007): Éghajlatváltozás és biológiai sokféleség–Kutatási jelentés, MTA ÖBKI, 2007 DENMAN, K.L.–G. BRASSEUR, A.–CHIDTHAISONG, P.–CIAIS, P.M.–COX, R.E.–DICKINSON, D.– HAUGLUSTAINE, C.–HEINZE, E.–HOLLAND, D.–JACOB, U.–LOHMANN, S.–RAMACHANDRAN, P.L.–DA SILVA DIAS, S.C.–WOFSY–ZHANG, X. (2007): Couplings Between Changes in the Climate System and Biogeochemistry. In: Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change [Solomon, S., D. Qin, M. Manning, Z. Chen, M. Marquis, K.B. Averyt, M.Tignor and H.L. Miller (eds.)]. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA. DIPPNER, J. W.–KORNILOVS, G.–SIDREVICS, L. (2000): Long-term variability of mesozooplankton in the Central Baltic Sea. Journal of Marine Systems 25: 23–31. X. FALKOWSKI, P.–BARBER, R.–SMETACEK, V. (1998) Biogeochemical controls and feedbacks on ocean primary production. Science, 281, 200–206. X. FEELEY, K. J.–WRIGHT, S. J.–NUR SUPARDI, M. N.–KASSIM, A. R.–DAVIES, S. J. (2007): Decelerating growth in tropical forest trees. Ecology Letters (2007) 10: 1–9 doi: 10.1111/j.1461–0248.2007.01033.x FELFÖLDY L. (1981): A vizek környezettana. Általános hidrobiológia. Mezôgazdasági Kiadó, Budapest FISCHLIN, A.–MIDGLEY, G.F.–PRICE, J.T.–LEEMANS, R.–GOPAL, B.–TURLEY, C.–ROUNSEVELL, M.D.A.–DUBE, O.P.–TARAZONA, J.–VELICHKO, A.A. (2007): Ecosystems, their properties, goods, and services. Climate Change 2007: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, M.L. Parry, O.F. Canziani, J.P. Palutikof, P.J. van der Linden and C.E. Hanson, Eds., Cambridge University Press, Cambridge, 211–272. pp. FRIEDLINGSTEIN, P.–COX, P. M.–BETTS, R. A.–BOPP, L.–VON BLOH, W.–BROVKIN, V.–CADULE, P.– DONEY, S.–EBY, M.–FUNG, I.–BALA, G.–JOHN, J.–JONES, C. D.–JOOS, F.–KATO, T.–KAWAMIYA, M.–KNORR, W.–LINDSAY, K.–MATTHEWS, H. D.–RADDATZ, T.–RAYNER, P.–REICK, C.–ROECKNER, E.–SCHNITZLER, K. G.–SCHNUR, R.–STRASSMANN, K.–WEAVER, A. J.–YOSHIKAWA, C.–ZENG, N. (2006): Climate-Carbon Cycle feedback analysis: Results from the C4MIP model incomparison, J. Climate, Vol. 19., 3337–3353. pp. GEDNEY, N.–COX P.M.–HUNTINGFORD C. (2004): Climate feedback from wetland methane emissions. Geophys. Res. Letters, 31, L20503, doi:10.1029/2004GL020919 GYLLSTRÖM M., L., A. HANSSON, E., JEPPESEN, F., GARCÍA-CRIADO, E., GROSS, K., IRVINE, T., KAIRESALO, R., KORNIJOW, M. R., MIRACLE, M., NYKÄNEN, T., NÔGES, S., ROMO, D., STEPHEN, E. VAN DONK, B. MOSS (2008): The role of climate in shaping zooplankton communities of shallow lakes. Limnol. Oceanogr., 50(6), 2008–2021. pp. HARNOS ZS.–HUFNAGEL L. (2007): Adatértékelési módszerek és a precíziós gazdálkodás döntéstámogató rendszerei In: NÉMETH, T., NEMÉNYI, M., HARNOS, ZS. (ed.): A precíziós mezôgazdaság módszertana–JATEPress–MTA TAKI, Szeged HUFNAGEL, L.–GAÁL, M. (2005): Seasonal dynamic pattern analysis service of climate change research. Applied Ecology and Environmental Research 3(1): 79–132. pp. IGUCHI, N. (2004): Spatial/temporal variations in zooplankton biomass and ecological characteristics of major species in the southern part of the Japan Sea: a review. Progress in Oceanography 61: 213–225. pp. IPCC (1990): Climate Change: The IPCC Scientific Assessment, (Eds. Houghton, J.T., Jenkins, G. & Ephraums, J.J.), Cambridge University Press, Cambridge IPCC (1996): Climate Change 1995: The Science of Climate Change, (Eds. Houghton, J.T., Meira Filho, L.G., Callander, B., Harris, N., Kattenberg, A. & Maskell, K.), Cambridge University Press, Cambridge IPCC (2001): Climate change 2001: Synthesis Report. A contribution of working groups I, II andII to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge, 398 p. IPCC ( 2007): Climate change 2007: The physical Science Basis. Contribution of working group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Geneva, Switzerland, 18 p.

261

JOOS, F.–PLATTNER, G.-K.–STOCKER, T. F.–MARCHAL, O.–SCHMITTNER, A. (1999): Global warming and marine carbon cycle feedbacks on future atmospheric CO2, Science, Vol. 284., 464–467. pp. JUHÁSZ-NAGY, P. (1984): Beszélgetések az ökológiáról, Mezôgazdasági Kiadó, Budapest JUHÁSZ-NAGY, P. (1986): Egy operatív ökológia hiánya, szükséglete és feladatai. Akadémiai Kiadó, Budapest, 251 p. JUHÁSZ-NAGY, P. (1993): Az eltûnô sokféleség (A bioszféra-kutatás egy központi kérdése), Scientia Kiadó, Bp. KANAKIDOU, M.–SEINFELD, J. H.–PANDIS, S. N.–BARNES, I.–DENTENER, F. J.–FACCHINI, M. C.–VAN DINGENEN, R.–ERVENS, B.–NENES, A.–NIELSEN, C. J.–SWIETLICKI, E.–PUTAUD, J. P.–BALKANSKI, Y.–FUZZI, S.–HORTH, J.–MOORTGAT, G. K.–WINTERHALTER, R.–MYHRE, C. E. L.–TSIGARIDIS, K.–VIGNATI, E.–STEPHANOU, E. G.–WILSON, J. (2005): Organic aerosol and global climate modelling: a review, Atmos. Chem. Phys., 5, 1053–1123. pp. KARSHOLT, O.–RAZOWSKI, J. (1996): The Lepidoptera of Europe. A distributional checklist. Apollo Books, Stenstrup KIMBALL, B. A.–MORRIS, C. F.–PINTER JR P. J.–WALL, G. W.–HUNSAKER, D. J.–ADAMSEN, F. J.– LAMORTE, R. L.–LEAVITT, S. W.–THOMPSON, T. L.–MATTHIAS, A. D.–BROOKS, T. J (2001): Elevated CO2, drought and soil nitrogen effects on wheat grain quality. New Phytologist 150 (2) , 295–303 doi:10.1046/j.1469-8137.2001.00107.x LADÁNYI M.–HORVÁTH L.–GAÁL M.–HUFNAGEL L. (2003): An agro–ecological simulation model system. Applied Ecology and Environmental Research 1(1–2): 47–74. pp. LOBELL D.B.–FIELD, C.B. (2008): Estimation of the carbon dioxide (CO2) fertilization effect using growth rate anomalies of CO2 and crop yields since 1961, Global Change Biology 14, 39–45, doi: 10.1111/j.1365-2486.2007.01476.x MEEHL, G.A.–STOCKER, T.F.–COLLINS, W.D.–FRIEDLINGSTEIN, P.–GAYE, A.T.–GREGORY, J.M.–KITOH, A.–KNUTTI, R.–MURPHY, J.M.–NODA, A.–RAPER, S.C.B.–WATTERSON, I.G.–WEAVER, A.J.–ZHAO, Z.-C. (2007): Global Climate Projections. In: Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change [Solomon, S., D. Qin, M. Manning, Z. Chen, M. Marquis, K.B. Averyt, M. Tignor and H.L. Miller (eds.)]. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA MEIR, P.–COX, P.–GRACE, J. (2006): The influence of terrestrial ecosystems on climate, Trends in Ecol. Evol. Vol. 21. No. 5. 254–260. pp. MEISE-MUNNS, C.–GREEN, J.–INGHAM, M.–MOUNTAIN, D. (1990): Interannual variability in the copepod populations of George Bank and the western Gulf of Maine. Marine Ecology Progress Series 65: 225–232. pp. MOLINERO, J.C.–ANNAVILLE, O.–SOUISSI, S.–BALVAY, G.–GERDEAUX, D. (2007): Anthropogenic and climate forcing on the long-term changes of planktonic rotifers in Lake Geneva, Europe. Journal of Plankton Research 2006 28(3): 287–296. pp. MURPHY, J.M. (1995): Transient response of the Hadley Centre coupled ocean-atmosphere model to increasing carbon dioxide. Part I: Control climate and flux adjustment. J. of Clim. Vol. 8., 36–56. pp. NOWINSZKY L. (ed.) (2000): Fénycsapdázás. Savaria University Press, Szombathely NOWINSZKY L. (ed.) (2003): A fénycsapdázás kézikönyve. Savaria University Press, Szombathely NOWINSZKY L. (ed.) (2008): A Hold és a fénycsapdázás. Savaria University Press, Szombathely NOWINSZKY L.–KÉROSSY CS.–TÓTH GY. (1990): A fénycsapdával befogott Macrolepidoptera fajok számának összefüggése a Péczely féle makroszinoptikus idôjárási helyzetekkel. A Berzsenyi Dániel tanárképzô Fôiskola Tudományos Közleményei VII. Természettudományok 2., Szombathely, 41–52. pp. O’REILLY, C.M.–ALIN, S.R.–PLISNIER, P.D.–COHEN, A.S.–MCKEE, B.A. (2003): Climate change decreases aquatic ecosystem productivity of Lake Tanganyika. Africa. Nature 424: 766-768. pp. ÔSZI, B.–LADÁNYI, M.–HUFNAGEL, L. (2006): Population dynamics of the Sycamore Lace Bug, Corythucha ciliata (Say) (Heteroptera: Tingidae) in Hungary. Applied Ecology and Environmental Research. 4(1), 135–150. pp. PANDEYA, R.–CHACKOB, P. M.–CHOUDHARYB, M.L.– PRASADB, K.V.–PAL, M. (2007): Higher than optimum temperature under CO2 enrichment influences stomata anatomical characters in rose (Rosa hybrida). Scientia Horticulturae, 113, 74–81. pp. PARMESAN ET AL. (1999): Poleward shifts in geographical ranges of butterfly species associated with regional warming. Nature 399: 579–583. pp.

262

PARMESAN, C.–YOHE, G. (2003): A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems. PIANKA, E. R. (1974): Niche overlap and diffuse competition, Proc. Nat. Acad. Sci. USA, Vol. 71., No. 5, 2141–2145. pp. PRÉCSÉNYI, I. (1995): Alapvetô kutatásszervezési, statisztikai és projectértékelési módszerek a szupraindividuális biológiában. KLTE, Debrecen REYNOLDS, C, (2006): Ecology of Phytoplankton–Cambridge University Press, Cambridge ROLINSKI, S.–HORN, H.–PETZOLDT, T.–PAUL, L. (2007): Initifying cardinal dates in phytoplankton time series to enable the analysis of long-term trends. Oecologia 153: 997–1008. pp. RONKAY L. (2004): Jelenkori faunaváltozások a Kárpát-medence belsô területein: tények, jelenségek és értékelhetôségük (Lepkék, elsôsorban Macroheterocera) – Esettanulmány „A globális klímaváltozás hatásai Magyarország faunájára” c. kérdéskörrôl. Kézirat, 22 p. RUNNING, S. W. (2006): Is Global Warming Causing More, Larger Wildfires? Science, 313. 927–928. pp. SCOBLE, M.J. (1999): Geometrid moths of the world: a catalogue (Lepidoptera, Geometridae–Natural History Museum, London: 293–294. pp. SIKAY CS.–HORVÁTH L.–NOSEK J.–OERTEL N.–VADADI-FÜLÖP CS.–FARKAS E.–DRÉGELY-KISS Á.–HUFNAGEL L. (in press, 2008): Analysis of climate change scenarios based on modelling of the seasonal dynamics of a danubian copepod species. Applied Ecology and Environmental Research 6(2) SIMO, R. (2001): Production of atmospheric sulphur by oceanic phytoplancton: biogeochemical, ecological and evolutionary links. Trends Ecol. Evol. 16, 287–294. pp. SIPKAY CS.–HUFNAGEL L. (2006): Szezonális dinamikai folyamatok egy balatoni makrogerinctelen együttesben. Acta Biologica Debrecina, Oecol. Hung. 14: 211–222. pp. SIPKAY CS.–HUFNAGEL L. (2007): Klímaváltozási szcenáriók összehasonlító elemzése balatoni makrogerinctelen együttes alapján. Hidrológiai Közlöny 87: 117–119. pp. SIPKAY CS.–HUFNAGEL L.–RÉVÉSZ A.–PETRÁNYI G. (2008): Seasonal dynamics of an aquatic macroinvertebrate assembly (Hydrobiological case study of Lake Balaton, ¹. 2)–Applied Ecology and Environmental Research 5(2): 63–78. pp. SIPKAY CS.–HUFNAGEL L.–GAÁL M. (2005): Zoocoenological state of microhabitats and its seasonal dynamics in an aquatic macroinvertebrate assembly–Applied Ecology and Environmental Research 3(2): 107–137. pp. SIPKAY CS.–NOSEK J.–OERTEL N.–VADADI-FÜLÖP CS.–HUFNAGEL, L. (2007): Klímaváltozási szcenáriók elemzése egy dunai copepoda faj szezonális dinamikájának modellezése alapján. „KLIMA-21” Füzetek 49: 80–90. pp. SPELLERBERG, I.F. (1991): Monitoring ecological change, Cambridge University Press, Cambridge STANDOVÁR, T.–PRIMACK, R.B. (2001): A természetvédelmi biológia alapjai–egyetemi tankönyv. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest STRAILE, D. (2005): Food webs in lakes–seasonal dynamics and the impacts of climate variability. In: Belgrano, A, Scharler, U.M, Dunne, J & Ulanowicz, R.E. SUTHERST, R.W.–MAYWALD, G.F. (1998): CLIMEX–A bio-geographical approach to entomology. In Zalucki, M.P., Drew, R.A.I. & White, G.G. (Eds) Pest Management ‡ Future Challenges. Proc. 6th Australasian Applied Entomological Research Conference. 2: 344–345. University of Queensland, Brisbane SUTHERST, R.W. (1995): The potential advance of pest in natural ecosystems under climate change: implications for planning and management. In: Impacts of Climate Change on Ecosystems and Species: Terrestrial Ecosystems. Eds. Pernetta, J.C., Leemans, R., Elder, D. and Humphrey, S. IUCN, Gland, Switzerland. 99 p. SUTHERST, R.W.–MAYWALD, G.F.–SKARRATT, D.B. (1995): Predicting insect distributions in a changed climate. pp 59-91. In Harrington, R. and Stork, N.E. (Eds). Insects in a Changing Environment. Academic Press, London. 535 p. SZENTELEKI, K. (2007): A „Környezet-Kockázat-Társadalom” (KLIMAKKT) klímakutatás. „KLÍMA21” Füzetek 51 89-115. pp. UNEP CBD (2000): Sustaining Life on Earth. www.biodiv.org VADADI F.–HUFNAGEL L.–SIPKAY CS.–VERASZTÓ CS. (2008): Evaluation of climate change scenarios based on aquatic food web modelling. Applied Ecology and Environmental Research 6(1): 1-28. pp. VADADI-FÜLÖP CS.–SIPKAY CS.–HUFNAGEL L. (2007): Klímaváltozási szcenáriók értékelése egy szitakötôfaj (Ischnura pumilio, Charpentier, 1825) szezonális dinamikája alapján. Acta Biologica

263

Debrecina, Oecol. Hung. 16: 211-219. pp. VIITASALO, M.–VUORINEN, I.–RANTA, E. (1990): Changes in crustacean mesozooplankton and some environmental parameters in the Archipelago Sea (Northern Baltic) in 1976-1984. Ophelia 31: 207217. pp. VÖRÖS L.–KISS N (1985): A fitoplankton szezonális periodicitása és annak összefüggése az eutrofizálódással. Irodalmi áttekintés és balatoni esettanulmány. In: Fekete G (szerk.): A cönológiai szukcesszió kérdései. Akadémiai Kiadó, Budapest WAGNER, A.–BENNDORF, J. (2007): Climate-driven warming during spring destabilises a Daphnia population: a mechanistic food-web approach. Oecologia 151: 351-367. pp. ZONDERVAN I. (2007): The effects of light, macronutrients, trace metals and CO2 on the production of calcium carbonate and organic carbon in coccolithophores. A review, Deep-Sea Research II 54 (2007) 521–537. pp.

264