1. ÚVOD DO PROBLEMATIKY

1. ÚVOD DO PROBLEMATIKY Pískovcová skalní města představují specifický biotop jedinečného významu.

V relativně malých nadmořských výškách poskytují refugium mnoha glaciálním reliktům.

Co se týče výskytu glaciálních reliktů, mají ze skalních měst na území České

republiky naprosto výjimečné postavení Adršpašsko-teplické skály, zejména pak skály

Teplické, kde je vytvořen největší pseudokrasový labyrint na území České republiky. Pro tuto oblast jsou charakteristické potoky s výraznými podíly ponorných částí toku, čítajících mnohdy více než 50 % z celkové délky toku.

Tato diplomová práce se zabývá studiem makrozoobentosu těchto toků. Klade si za

cíl zhodnocení oblasti Adršpašsko-teplických skal a jejich srovnání s dalšími oblastmi České republiky.

Cílem této diplomové práce tedy je:

•

poznání současného stavu taxocenóz

•

analýza vazeb těchto taxocenóz na specifické podmínky tohoto území

•

•

makrozoobentosu na antropogenně minimálně

ovlivněných (referenčních) tocích v Adršpašsko-teplických skalách

doplnění dat o referenčních tocích tohoto typu do celorepublikové databáze PERLA srovnání s informacemi o analogických typech toků z jiných území.

1

1.1 Pískovcová skalní města V severních a severovýchodních Čechách, v oblasti české křídové pánve, vystupují na

mnoha místech na povrch mocné vrstvy svrchnokřídových kvádrových pískovců. V těchto oblastech vznikají pískovcová skalní města.

Česká skalní města můžeme rozdělit přibližně do tří oblastí: Český ráj, Broumovsko

a Děčínsko (příloha obr. č. 1). V Českém ráji se nacházejí Prachovské skály, Hruboskalsko,

Klokočské skály, Suché skály a vrch Mužský. V Broumovském výběžku leží Adršpašskoteplické skály, Broumovské stěny, Křížový vrch a Ostaš. Pískovcové skalní formace v Děčínské vrchovině se souhrnně nazývají Českosaské Švýcarsko. To zahrnuje řadu skalních měst: Tiské stěny, skály u Bělé, oblast Prostředního a Dolního Žlebu a Jetřichovické stěny.

Většina vrcholů skalních měst leží v jedné rovině. Nasvědčuje to tomu, že zde byla

celistvá, vodorovně uložená pískovcová vrstva, dno bývalého druhohorního moře z doby křídové (před 100 milióny let).

V době tzv. variského vrásnění došlo k poslednímu obrovskému zdvihu našeho území

z moře. Bylo to období, kdy se vytvořila téměř všechna naše pohoří od Šumavy až po Nízký

Jeseník. Potom již zůstal Český masív většinou souší, kromě některých oblastí, nakrátko zaplavovaných mělkým mořem při přechodném poklesnutí části kontinentu. Tento pokles

nastal v severních a východních Čechách právě v období křídové periody druhohorní éry. Z moře vyčnívaly Krkonoše a jiné okolní oblasti jako ostrovy. Z nich stékaly řeky, jež snášely

písek a bahno a ukládaly je podél pobřeží na mořském dně. Když pak před 80 milióny let

moře ustoupilo, dostaly se jeho usazeniny, zpevněné do pískovců, slepenců a slínů na souš. V následující době třetihorní pak vznikala v sousedství nová mohutná pohoří: Alpy a Karpaty. Jejich vznik byl provázen obrovskými tlaky v zemské kůře na okolní oblasti, tj. i na Český

masív. Vlivem těchto tlaků se tvořily v pískovcové tabuli zlomy a pukliny a umožnily tak rozpad pískovců v mohutné kvádrovité skalní bloky (odtud název kvádrové pískovce). K dalšímu formování docházelo během střídání dob ledových a meziledových (KRAUS & ČERNÍK, 1973).

Přítomnost puklin a různá odolnost jednotlivých vrstev pískovce podnítily zvětrávání

původně kompaktních pískovcových tabulí a tím vývoj rozmanitých tvarů reliéfu. Základním

předpokladem pro vznik skalních soutěsek i ostatních makroforem reliéfu byla zřejmě destrukce tektonicky porušených zón v pískovci, ke které docházelo především mechanickým zvětráváním, a to zejména kryogenním zvětráváním, mrznutím vody stékající puklinami. Na

2

další modelaci terénu se podílely gravitační pohyby, řícení skalních bloků, eroze vodními toky, působení sněhu hromadícího se v soutěskách atd. (RŮŽIČKA, 1998).

Typickými makroformami reliéfu pískovcových oblastí jsou úzké soutěsky a širší

kaňony. Dalším zvětráváním vznikají izolované skály či jejich soustavy se spletí úzkých

chodeb, které mohou ve své dokonalé podobě vytvářet skalní města (obr. č. 1). Soutěsky těchto skalních měst dosahují nezřídka při šířce jen desítek či několika málo stovek centimetrů výšek desítek metrů.

Souvrství kvádrových pískovců České křídové tabule je

proniknuto

svislými,

navzájem

kolmými

puklinami

a vodorovnými vrstevními spárami. Na křižovatkách puklin

vznikají závrty, jež se spojují a prohlubují ve žleby. Ty rozdělují hmotu pískovců ve svislé kvádry, dále modelované podél vrstevních Obr. č. 1: Vznik a vývoj

pískovcového skalního města

spár

a

puklin

v detailní

tvary.

Typickými

mezoformami pískovcového reliéfu jsou pseudokrasové jeskyně

(RŮŽIČKA, 1998).

Pseudokras představuje morfologicky obdobný tvar reliéfu jako jsou povrchové

a podzemní tvary krasové. Pseudokrasové tvary nevznikají na horninách lehko rozpustných

převážně chemickými procesy (rozpouštěním), ale na horninách nerozpustných či těžko rozpustných působením především fyzikálních procesů – zvětráváním, erozí, skalním řícením

a odnosem hornin. Při tvorbě menších forem reliéfu (mezo- a mikrotvarů) se uplatňují i geochemické procesy, jako solné zvětrávání, rozpouštění tmelu pískovců nebo vznik sekundární mineralizace. Vývoj těchto geomorfologických procesů byl umocněn především v minulých dobách ledových, pokračuje však i v současné době (SPÍŠEK et al., 2002).

Nejběžnější pseudokrasové jeskyně jsou jeskyně puklinové, úzké a vysoké prostory

založené na puklinových zónách. Další jeskynní prostory mohou vznikat rozšiřováním puklin a odsedáním skalních bloků. Nejrozsáhlejšími podzemními útvary jsou jeskyně suťové. Dna

některých sevřených kaňonů jsou zavalena zřícenými balvany a skalními bloky. Mocnost těchto kyklopských sutí může dosahovat i více než deseti metrů. Povrch těchto velkoplošných

akumulací může být souvisle zazemněn a porostlý lesem. Celková délka podzemních prostor v suťových jeskyních může dosahovat stovek metrů. Těmito prostory protéká množství potoků.

3

Pseudokrasové terény na území CHKO Broumovsko jsou při srovnání s obdobnými

terény v ostatních částech České křídové tabule významné nejen celkovým plošným

rozsahem, ale i rozsahem ploch s charakterem vysoce dynamického reliéfu skalních měst s výškou skalních věží a stěn až přes 100 metrů (SPÍŠEK et al., 2002).

1.2 Hodnocení ekologického stavu toků dle makrozoobentosu Princip hodnocení ekologického stavu toků spočívá v porovnání zjištěného stavu se

stavem očekávaným (referenčním). Referenční stav se zjišťuje zejména přímým terénním

výzkumem na lokalitách minimálně antropogenně ovlivněných toků. Takovými toky jsou i potoky v Adršpašsko-teplických skalách, které jsou předmětem této diplomové práce.

Pro hodnocení ekologického stavu toků jsou tedy důležitá výchozí data získaná

studiem referenčních lokalit. Aby tato data byla srovnatelná s daty získanými na hodnocených lokalitách, je nezbytné, aby byla sjednocena metodika získávání těchto údajů.

Klíčovým dokumentem určujícím přístup k hodnocení různých složek vodního

prostředí v Evropě je Směrnice 2000/60/EC Evropského parlamentu a Rady z 23. října 2000 ustavující rámec pro činnost Společenství v oblasti vodní politiky, tzv. Rámcová směrnice (Water Framework Directive – WFD). Zajištění vstupních informací a vytvoření hodnotících nástrojů bylo předmětem celé řady projektu národních i mezinárodních.

Takovýmto projektem byl AQEM (The Development and Testing of an Integrated

Assessment Systém for the Ecological Quality of Streams and Rivers throughout Europe using Benthic Macroinvertebrates). Probíhal v letech 2000 až 2002 a zúčastnilo se jej 16 partnerů z 8 evropských zemí (HERING et al., 2004). Cílem projektu byl vývoj

multimetrického systému hodnocení vybraných stresorů pro vybrané typy evropských řek na základě výzkumu makrozoobentosu.

Pokračovatelem projektu AQEM byl evropský projekt STAR (Standardisation of

River Classifications: Framework method for calibrating different biological survey results

against ecological quality classifications to be developed for the Water Framework Directive. Jeho cílem bylo mimo jiné také porovnání různých metod odběru, zpracování a hodnocení

ekologického stavu toků podle různých složek bioty včetně makrozoobentosu. Projektu se zúčastnilo 14 zemí z celé Evropy.

Jako jeden ze srovnávaných přístupů byl do projektu STAR zařazen i český systém

PERLA, v jehož rámci je vytvářena národní databáze referenčních lokalit. Do tohoto systému 4

bylo v České republice vytipováno více než 350 potenciálně referenčních úseků toků, na

kterých byly od roku 1996 odebírány vzorky makrozoobentosu, vzorky vody a sedimentů pro chemické analýzy a měřeny a zjišťovány proměnné prostředí (KOKEŠ & VOJTÍŠKOVÁ, 1999).

Systém PERLA byl vytvořen podle vzoru britského systému RIVPACS (River

Invertebrate Prediction and Classification Systém) (WRIGHT, 1995), který do hodnocení

ekologického stavu toků vnesl myšlenku srovnání s referenčním stavem a to pomocí modelování. Tento progresivní přístup, založený na multivariačních analýzách, prosazovali britští vědci již od 70. let minulého století. Hlavním hodnotícím nástrojem systému PERLA je

software HOBENT (KOKEŠ & VOJTÍŠKOVÁ, 1999), který je analogií britského multivariačního, predikčního modelu.

1.3.1 Hydrobiologické výzkumy toků na pískovcovém podložím Makrozoobentos vod pískovcových skalních měst není kvůli všeobecně chudým

pískovcovým biotopům téměř zkoumán. Situace u toků na pískovcovém podloží je podobná.

V České republice se výzkum makrozoobentosu těchto biotopů prováděl pouze v rámci různých biomonitoringů chráněných území, např. CHKO Broumovsko nebo CHKO Labské pískovce.

O výzkumech v CHKO Broumovsko více v následující kapitole.

V CHKO Labské pískovce tyto výzkumy probíhaly zejména v rámci příprav na vznik

národního parku Českosaské Švýcarsko.

V průběhu algologického monitoringu Kamenice, jejích přítoků a Olešského rybníka

(CHKO Labské pískovce a CHKO Lužické hory) se MARVAN et al. (1998) věnovali

i makrozoobentosu tekoucích vod. Jednalo se o kvalitativní odběry, které se soustředily na kamenité úseky jednotlivých lokalit.

Z výsledků výzkumu MARVANA et al. (1998) vyplynulo, že zatímco si Velká Bělá

až k ústí do Kamenice zachovává oligosaprobitu, projevuje se přítomnost osídlení podél obou dalších toků, Chřibské Kamenice i Kamenice, zhoršením jakosti vody. Zavádění odpadních

vod do tohoto recipientu (byť i biologicky čištěných) se markantně projevuje přechodným zhoršením kvality vody na betamesosaprobitu, v dlouhém následném úseku pak silným rozvojem vodních makrofyt, zejména Batrachium fluitans a Callitriche sp. Jejich nástup je

zjevně podmíněn zvýšením nabídky živin (eutrofizací). V podélné ose toku pak dochází 5

k opětnému postupnému zlepšování kvality vody, které se však zřetelně odráží jen na složení

makrozoobentosu. Složení mikrofytobentosu zůstává pod silným vlivem eutrofizace a index saprobity

odvozovaný

na

základě

jeho

složení

klesá

jen

pozvolna.

Z rozborů

makrozoobentosu je patrný určitý vliv Hřenska na jakost vody v nejníže položeném úseku

Kamenice. Na úsecích nejméně ovlivněných člověkem, kde jsou relativně nejvyšším

procentem zastoupeny druhy oligotrofních vod, jsou tyto druhy z valné většiny současně

hodnocené jako acidofilní. Charakter málo ovlivněného toku má i lokalita Kamenice pod Pustým Zámkem.

Přehled makrozoobentosu tekoucích vod CHKO Labské pískovce odebraných v rámci

Algologického monitoringu Kamenice, jejích přítoků a Olešského rybníka, prováděného MARVANEM et al. (1998) je uveden v příloze v tab. č. 1.

V Českosaském Švýcarsku se v rámci svého faunistického výzkumu prováděného na

Křinici zabývá akvatickými bezobratlými také DEICHNER et al. (1995b). Autoři uvádí 129 druhově určených (celkem bylo zjištěno 191) taxonů. Mezi makrozoobentosem dominovaly

skupiny hmyzu typické pro potok středních poloh, jako jsou jepice, pošvatky, chrostíci

a vodní brouci. K tomu přistupovaly četné druhy dvoukřídlého hmyzu, jejichž larvy,

s výjimkou několika druhů, nebyly přesněji určeny. Z měkkýšů byly nejhojnější Ancylus fluvialis, Pisidium casertanum, Pisidium personatum a Pisidium subtruncatum. Hrachovky

jsou pokládány za typické obyvatele nepříliš rychlého potoka s přívodem spodních vod a určitým usazováním bahna. V řečišti někdy převládalo písčité dno. Na těchto místech byl

také počet druhů nízký. Podle autorů mohla absence blešivce Gammarus fossarum na

některých úsecích znamenat jejich překyselení. Kromě toho se tu asi projevoval také silný potravní tlak pstruha potočního (SIEG in verb. in DEICHNER et al., 1995a).

Vzhledem k bohaté členitosti a výraznému vlivu podzemních vod představuje podle

DEICHNERA et al. (1995b) Křinice spolu se svými přítoky v porovnání s jinými potoky

středních poloh nadprůměrně druhově pestré biotopy, v nichž je zastoupeno mnoho druhů z červeného seznamu ohrožených živočichů (14 % taxonů, resp. 21 % druhů). Jejich význam

překračuje daleko hranice regionu. Druhy mají nadregionální, resp. celostátní význam a představují velice cenný potenciál pro znovuosídlení sousedních vodních toků, které jsou narušeny a které vyžadují renaturalizaci. V této souvislosti je třeba ocenit zejména vysoký

podíl chrostíků (34 % taxonomických jednotek, 40 % druhů), protože většina zástupců této skupiny hmyzu dokáže překonat i větší vzdálenosti a přispět tak významně ke genetické obměně, resp. regeneraci geograficky izolovaných populací. Stejně mobilní jsou i vodní brouci (14,7 % taxonomických jednotek a 13 % druhů). 6

DEICHNER et al. (1995c) se zabývali zjišťováním výskytu vážek na území toku

Křinice. Z charakteristických druhů tekoucích vod byla prokázána pouze motýlice Calopteryx

splendens a páskovec Cordulegaster boltoni. Oba druhy však byly nalezeny jen na horním

toku Křinice a na tamějších přítocích. Motýlice Calopteryx splendens byla kromě toho nalezena na jediném stanovišti v soutěsce u křinických luk. Zatímco o přítomnosti motýlice

svědčily jen ojedinělé nálezy na horním toku, páskovec se vyskytoval v přiměřené hustotě. Nálezy larev dokazují i její autochtonnost. Celkově je však poměrná vzácnost vážek tekoucích vod na horním toku a jejich absence na středním a dolním toku velmi nápadná. Je potřeba

zdůraznit absenci motýlice Calopteryx virgo a druhů rodu šídel, což může být zapříčiněno vysokým stupněm regulovanosti břehů a absencí vegetace, potřebné k rozmnožování. Na saské straně pak také vysokým stupněm zastínění břehů.

Dále bylo na zkoumaném území prokázáno 20 druhů vážek charakteristických pro

tiché vody. Aeshna cynea a Aeshna grandis přitom mohly být na Křinici pozorovány

pravidelně. Pozoruhodný je důkaz o přítomnosti silně ohrožené vážky druhu Sympetrum pedemontanum (DEICHNER et al., 1995c).

Ani mimo území České republiky neexistuje mnoho prací zabývajících se akvatickou

faunou pískovcových oblastí.

V Německu WOLF et al. (1997) zkoumali referenční tok Breitenbach, přítok řeky

Fuldy ve východním Hesensku. Povodí tohoto toku s pískovcovým podložím a přibližně neutrálním pH

náleží do smíšeného opadavého a jehličnatého lesa, ačkoli tok sám je

ohraničen lučinami. Autoři se zabývali zejména potravní ekologií detritivorního druhu

slídilky Ptychoptera paludosa (Diptera, Nematocera). Zjistili, že výkaly larev obsahují při

nejmenším 4-16krát více organické hmoty než je průměrně obsaženo v sedimentu, ze kterého získávají potravu. To znamená, že se tyto larvy živí selektivně a organickou hmotu si ze sedimentu vybírají. Tím, že shromažďují organický materiál z usazenin, a to z hloubky až 3

cm a vylučují ho pak ve svých výkalech na povrch dna, mají larvy Ptychoptera paludosa

významnou roli v dynamice detritu pomalu tekoucích úseků. V Rakousku

se

toky

s

pískovcovým

podložím

zabývali

WEIGELHOFER

& WARINGER (2003). Jejich výzkum probíhal v potoce Weidlingbach, 12 km dlouhém

přítoku řeky Danube, situovaném severozápadně od Vídně. Podloží je zde tvořeno zejména

vápenatými pískovci, jíly a břidlicemi. Zkoumali vertikální distribuci makrozoobentosu v závislosti na charakteru toku, tj. proudění, substrátu apod Podle jejich výzkumů je densita hyporheických bezobratlých podstatně vyšší

v sedimentech lenitických úseků než

v sedimentech úseků lotických. Jejich abundance všeobecně klesá se vzrůstající hloubkou, 7

avšak tento pokles je v lotických úsecích toku podstatně zřetelnější. Mimoto byla zjištěna

také silná negativní korelace mezi poměrem písčitého substrátu (< 2 mm) a densitou

hyporheických bezobratlých.

WARINGER, tentokrát s SCHEDEREM (2002), zkoumali na stejném potoku

distribuci a habitatové preference muchniček (Simuliidae) v chudém pískovcovém toku.

Ze šesti sebraných druhů činilo 97,5% pouze Prosimulium tomosvaryi a dva druhy ze

skupiny Simulium ornatum gr. (S. trifasciatum a S. ornatum). Největší abundance S. ornatum

gr. byla na hrubém substrátu (medián = 55,9 mm) vystaveném proudu o vysoké rychlosti (medián = 55,9 cm.s-1, rozsah 9 – 83 cm.s-1). Toto platilo i pro P. tomosvaryi, ačkoli ta

preferovala sedimenty o menší velikosti (medián = 32,4 mm). Počet taxonů a denzita stoupala od pramene k ústí. V blízkosti pramene muchničky (Simuliidae) úplně chyběly, v horní části potoka se vyskytovala pouze P. tomosvaryi a v blízkosti ústí byly nacházeny výlučně muchničky skupiny S. ornatum gr. a Simulium argyreatum.

Habitatovými preferencemi akvatických bezobratlých v pískovcovém toku Harmon

Creek ve východním Texasu se zabýval E. C. PHILLIPS (2003). Rozlišoval šest habitatů, a to akvatické makrofyty, hrubou dřevní hmotu (CWD), listový opad, ponořené kořeny stromů, submerzní makrofyty a bentický písek. Nejvyšší densitu vykazoval habitat makrofyt (815,8 organismů na m2), nejnižší naopak písčité dno (218,6 organismů na m2). Podobně tomu bylo i s počtem taxonů. 46 taxonů bylo nalezeno v listovém opadu, 24 na písčitém dně.

DOWNES et al. (2000) se v Austrálii zabývali strukturou habitatů a zkoumali

odděleně vlivy povrchové textury substrátu (včetně pískovce) a jeho pokryvnosti řasami na makrozoobentos. Zjistili, že povrchová textura substrátu nemá makrozoobentosu, zatímco nárosty řas jeho densitu zvyšují.

vliv

na densitu

SHARRATT et al. (2000) zkoumali faunu bezobratlých v pískovcových jeskyních

Kapského poloostrova v Jihoafrické republice, a to včetně fauny akvatické. V tamějších

pískovcových jeskyních bylo zjištěno 85 druhů jeskynních bezobratlých, náležících do šesti

kmenů, z nichž Arthropoda představuje 94 %. Šest ze zjištěných druhů bylo doposud nepopsáno, tj. patří k nově objeveným druhům.

Výzkum probíhal ve dvou pseudokrasových oblastech Kapského poloostrova. První

z nich byl systém vertikálních jeskyní v oblasti Table Mountain v severní části poloostrova, nacházející se v nadmořské výšce okolo 750 m n. m. Druhý je pak tvořen nehlubokými

horizontálně orientovanými jeskyněmi v oblasti Kalk Bay Mountain, ležícími v nadmořské

výšce 450 až 500 m n. m. V druhé uvedené oblasti probíhal pouze kvalitativní výzkum. 8

V první pak i kvantitativní. Hodnoty teplot i relativních vlhkostí této oblasti byly relativně konstantní, pohybovaly se mezi 10,0 až

10,7 º C a 97,8 až 98,3 %.

Z jejich výzkumů vyplynulo, že 44 druhů bylo běžných na obou sledovaných

lokalitách. Byly však nalezeny také druhy specifické pouze pro jednu z daných oblastí. Sladkovodní různononožec Paramelita barnardi (Thurston, 1973) a sladkovodní stejnonožec

Protojanira leleupi (Grindley, 1963) jsou považovány za druhy, omezující se na oblast Kalk

Bay, zatímco Peripatopsis alba (Onychophora) (Lawrence, 1932) a Spelaeogriphus lepidops

(Crustacea) (Gordon, 1957) jsou endemity oblasti Table Mountain. 21 druhů představovalo endemity pro Kapský poloostrov. Třináct z nich je pokládáno za troglobiotické relikty Gondwany.

Většina (30 %) jeskynních druhů Kapského poloostrova byla klasifikována jako

troglofilové (v jeskyních fakultativně). Troglobiotismus (v jeskyních obligátně) vykazovalo

pouze 14 % druhů. 23 % představovaly druhy trogloxenní (v jeskyních příležitostně), například některé druhy řádu Diptera během teplých suchých měsíců. Zbytek (33 %)

zahrnoval druhy humikolní (listový spad), guanofilní (netopýří guano) a zooedafon. Šest

druhů bylo omezeno pouze na zóny velké hloubky (všechny byly troglobionty) a 45 (75 %) pouze na vstupní zóny.

Podle BARRA & HOLSINGERA (1985) tíhnou troglobionti zpravidla k vysokému

stupni endemismu. Podle ENDRÖDY-YOUNGA (1983), zabývajícího se bezobratlými v Austrálii, se původní druhy uchýlily v souladu s teorií o důsledku pleistocénu do refugií stabilních vlhkých jeskyní.

Všechny endemické jeskynní druhy Kapského poloostrova představují relikty

Gondwany, například výskyt vzácného druhu Peripatopsis alba a Spelaeogriphus lepidops,

oba slepé a albinistické, je omezen na dvě nebo tři jeskyně oblasti Table Mountain (SHARRATT et al., 2000). Spelaeogriphus lepidops představuje jeden ze tří dosud známých druhů z řádu Spelaeogriphacea (Crustacea).

Diverzitou a endemitou pískovcového pseudokrasu na Kapském poloostrově se

zabývá také PICKER & SAMWAYS (1996).

9

1.3.2 Hydrobiologické výzkumy prováděné v CHKO Broumovsko Z hydrobiologického hlediska byla oblast Broumovska zkoumána pouze dvakrát.

Poprvé okrajově v rámci Biomonitoringu CHKO Broumovsko v květnu roku 1994. Zpracování zajišťovalo Výzkumné a monitorovací pracoviště ČÚOP (nyní AOPK- středisko Brno).

Výsledky tohoto biomonitoringu (PAŘIL, in litt.) poukázaly na tuto oblast jako na

druhově nepříliš bohatý biotop, ve kterém se vyskytují ve větší míře prvky horských potoků. Tato skutečnost byla doložena například nálezem karpatského druhu pošvatky Protonemura brevistyla, vyskytujícího se obvykle okolo 1000 m n.m. Nalezeny zde byly také chrostíci

typičtí pro velmi čisté podhorské až horské toky. Z dvoukřídlých byly nalezeny druhy,

vyskytující se na smáčených kamenech nebo mechu čistých toků, např. Paracricotopus niger,

či brouci rodu Elmis žijící na přirozených březích těchto toků.

Pařil (in litt.) prováděl v CHKO Broumovsko výzkum makrozoobentosu také v letech

1996 až 1998 (kompletní přehled zjištěných druhů je uveden v příloze v tabulce č. 2, 3 a 4). Rozlišoval dva typy habitatu: tekoucí vířivé a tekoucí pomalé.

V NPR Broumovské stěny byly prováděny odběry v Kovářské rokli. V pomalé

tekoucí vodě byla nejpočetněji zastoupen řád Plecoptera, zjm. druh Nemoura mortoni. Hojně

se vyskytoval také řád Trichoptera, zjm. druh Plectrocnemia conspersa, a v květnu také rod Limnephilus. Totéž, s výjimkou výskytu rodu Limnephilus, platilo i o vodách vířivých. Méně

početně zastoupeny byly i řády Coleoptera, Megaloptera, Heteroptera a také podtřída Oligochaeta.

V NPR Adršpašsko-teplické skály byly prováděny odběry ve Skalním potoce

v Teplických skalách. V pomalé tekoucí vodě byl opět nejpočetněji zastoupen řád Plecoptera. Tentokrát ale dominantní nebyl druh Nemoura mortoni, i když i ten se vyskytoval poměrně

hojně, ale druh Protonemura auberti a velmi hojný byl také druh Leuctra leptogaster. Hojně se vyskytovaly také chrostíci, z nichž nejčastější byl druh Chaetopteryx villosa. I ve vířivých

vodách dominovaly pošvatky, a to opět druh Protonemura auberti. Hojná byla také Leuctra leptogaster a Nemoura mortoni či Protonemura intricata. Z chrostíků byl poměrně hojný

Anitella obscurata a Chaetopteryx villosa. Méně početně zastoupeny byly i řády Diptera, Coleoptera, Ephemeroptera (pouze jediný druh Baetis rhodani) a také podtřída Oligochaeta

a třída Neoophora. Z podkmene Crustacea byl zaznamenán pouze jeden jediný nález druhu Gammarus fossarum.

10

V PR Ostaš byly prováděny odběry v potoce Klučanka. V pomalu tekoucí vodě zcela

dominoval druh Gammarus fossarum. Velmi hojná byla i Dugesia gonocephala. Poměrně

hojné byly i řády Plecoptera a Trichoptera, a to z řádu Plecoptera zejména druh Nemoura

mortoni a Protonemura intricata a z řádu Trichoptera pak Chaetopteryx villosa a Plectrocnemia conspersa. I ve vířivých vodách dominoval druh Gammarus fossarum

a z řádu Plecoptera byla nejhojnější Nemoura mortoni. Z chrostíků byly kromě druhu

Chaetopteryx villosa velmi hojné i Anitella obscurata a Potamophylax nigricornis. Řídce

zastoupeny byly i řády Diptera (Dicranota sp.), Coleoptera (Elmis sp.), Ephemeroptera (Ecdyonurus subalpinus,

Rhithrogena semicolorata a Habroleptoides modesta) a také

podtřída Oligochaeta a kmen Mollusca.

Makrozoobentosu této oblasti se dále již nikdo nevěnoval. HAMET et al. (2002)

počátkem roku 1999 zahájili systematický entomologický průzkum oblasti CHKO Broumovsko. Mimo jiné se věnovali i vodním broukům. Jejich práce přinesla první ucelený

pohled na druhové spektrum vodních brouků v nejrůznějších biotopech CHKO Broumovsko,

shrnula výsledky sledování fauny vodních brouků ve všech typech mokřadních biotopů v CHKO Broumovsko. Výzkum byl prováděn v letech 1999 – 2002, během kterých byl získán bohatý materiál z 86–ti lokalit. Celkem bylo zjištěno 162 druhů náležejících do čeledí

Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Helophoridae, Spercheidae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Elmidae, Dryopidae, Heteroceridae. Vedle euryekních druhů bylo v druhovém

spektru prokázáno početné zastoupení brouků s vyhraněnými nároky na své prostředí. K těmto živočichům patří především druhy acidofilní, tyrfofilní, tyrfobiontní, silikofilní,

halofilní, ritrální a reofilní. Pozoruhodný byl poměrně značný počet druhů vzácných, někteří z nalezených brouků mohou být pokládáni za skutečné rarity. Díky tomuto výzkumu byl

rozšířen seznam živočišných druhů obývajících území Čech o dvě položky – Hydroporus

fuscipennis a Helophorus montenegrinus; v prvém případě šlo i o potvrzení výskytu tohoto

potápníka v České republice.

11

2. CHARAKTERISTIKA ÚZEMÍ A POPIS LOKALIT Adršpašsko-teplické skály leží na území Chráněné krajinné oblasti Broumovsko, která

byla zřízena v roce 1991 Ministerstvem životního prostředí ČR vyhláškou č. 157. Rozkládá se na ploše 410 km2.

1 NPR Adršpašsko-teplické skály 2 NPR Broumovské stěny 3 PR Ostaš

Obr. č. 2: CHKO Broumovsko (převzato z SPÍŠEK et al., 2002) Adršpašsko-teplické skály se rozkládají na ploše 18 km2. Jedná se o největší celistvé

skalní město v České republice i ve střední Evropě (SPÍŠEK et al., 2002).

V oblasti jsou vyvinuta dvě typická skalní města: Teplické skály a Adršpašské skály.

Přírodní rezervací bylo toto území vyhlášeno v roce 1932. Dnes je národní přírodní

rezervací. Předmětem ochrany na rozloze 1803,43 ha jsou geomorfologicky unikátní útvary kvádrových pískovců s relikty přirozených porostů a rostlinných i živočišných společenstev.

12

2.1 Geologické a geomorfologické poměry CHKO Broumovsko se nachází v Broumovské vrchovině, tj. oblasti vzniklé za

variského vrásnění. Ta se postupně vyplňovala karbonskými, permskými a mezozoickými

sedimenty. Dělí se na 3 podcelky (viz obr. č. 3): Žacléřskou vrchovinu na západě, Polickou vrchovinu uprostřed a Meziměstskou vrchovinu na východě (BALATKA & SLÁDEK, 1984).

Obr. č. 3: Geomorfologické členění Sledované území leží na Polické vrchovině, kde se nacházejí svrchnokřídové

sedimenty, převládají zde horniny středního turonu až coniaku, většinou slínovce až slínité

prachovce a vápnito-jílovité pískovce (BALATKA & SLÁDEK, 1984). Na tomto horninovém základě se rozprostírají nesouvislé masivy tvořené kvádrovými pískovci. Křemenné

kvádrové

pískovce

se

v Adršpašsko-teplických

skalách

uplatňují

v mocnosti až 130 m. Tvoří čtyři pětiny terénu. Na některých místech dosahují mimořádné

koncentrace formací. Věžovité útvary vystupují v mocných pásech nebo v rozsáhlých skupinách a dosahují výšek místy sedmdesáti až devadesáti metrů (KRAUS & ČERNÍK, 1973).

Adršpašské skály jsou bohaté na soliterní útvary. Nejsou v nich vyvinuty typické

kaňony, pouze jednotlivé skalní masivy. Teplické skály vynikají mohutností a jsou klasickou ukázkou kaňonovitých údolí. Soliterních útvarů je málo. V nejchladnějších prostorách 13

setrvává sníh až do července, ani v létě teplota nepřesahuje 10 °C. V okolí těchto sevřených

skalních měst jsou rozsáhlé oblasti soutěsek a skalních bludišť. Celou oblast protíná od západu k východu Vlčí rokle (RŮŽIČKA, 1998).

Význačným údolním tvarem je Vlčí rokle v úrovni nepropustného podloží pískovců,

jíž protéká v horní části potok pokládaný některými autory za nejhořejší Metuji. Střední úsek

je bezodtoký (rašeliniště), dolní část odvodňuje výtok z Teplických skal. Vyrovnaný sklon dna Vlčí rokle a náhlý ohyb nejhořejší Metuje u Jezírka (542 m n. m.) ze směru Z-V na J-S

a prudký spád (dvěma vodopády) svědčí o načepování toku, protékajícího původně celou Vlčí roklí k Teplicím nad Metují (BALATKA & SLÁDEK, 1984).

Směry údolních linií kaňonů a strží odpovídají často převládajícím směrům puklin

(hlavní směr SZ-JV, vedlejší SV-JZ). Vliv periglaciálního zvětrávání dokládají zřícené a sesuté balvany (zjm. v Teplických skalách) (BALATKA & SLÁDEK, 1984).

V mohutném suťovém závalu na dně Skalského potoka v Teplických skalách

v nadmořské výšce 500 m n. m. vznikla Teplická jeskyně. Hloubka západo-východně orientovaného kaňonu dosahuje 80-120 m. Na pravém svahu kaňonu se rozkládá balvanové

moře o délce 500 m a o výšce až 90 m. Průměrná velikost balvanů dosahuje 5-8 m. Povrch

balvanové suti je bohatě porostlý mechy a kryt vzrostlým smrkovým lesem. Mocnost nezazeněné vrstvy balvanů dosahuje až 20 m. Jeskynní prostory jsou místy vytvořeny i ve

třech etážích nad sebou, jinde se na desítky metrů táhnou souběžné chodby či slepé boční chodby. Na několika místech je jeskyně otevřena mezerami mezi kameny až k povrchu.

V úseku 400 m dlouhém je v podzemí vytvořen rozsáhlý systém prostor. Zatím je zaměřeno 1065 m chodeb průlezných člověkem. Teplická jeskyně je největší pseudokrasovou jeskyní

v České republice. Dno jeskyně tvoří většinou naplavený či nasypaný písek. Jeskyní protéká Skalský potok. Ledová výplň jeskyně ve formě stropních a stěnových náteků i ve formě

podlahového ledu se vyskytuje každoročně. Začíná se tvořit na podzim od prvních mrazů

(listopad), největšího rozsahu dosahuje během jara (březen – květen), roztává až koncem léta (srpen – září). V Adršpašských skalách je dosud nejdelší jeskyní suťová Řeřichová jeskyně,

dlouhá 205 m. Protéká jí sledovaný potok „výtok z Řeřichové rokle“ (RŮŽIČKA & KOPECKÝ, 1998).

Nadmořská výška se v Adršpašsko-teplických skalách pohybuje v rozmezí 470 až

786 m n. m., tj. výškové rozpětí je 316 m.

14

3.2 Pedologie Na pískovcích jsou v rozsáhlých plochách zastoupeny arenické podzoly s velkým

zastoupením litozemí (CULEK a kol, 1995).

V extrémních podmínkách kvádrových pískovců vynikly především vývojově mladé

půdy s mělkým humusovým horizontem ležícím přímo na půdotvorném substrátu (skále), tzv. litozemě (nevyvinuté půdy). V místech, kde se na skalním povrchu vytvořily hlubší vrstvy půdy, se jedná o podzol. Převážnou část území Adršpašsko-teplických skal tedy zaujímají

asociace litozemě typické s podzolem arenickým (ojediněle se silně kyselou kambizemí arenickou) na nevápnitých pískovcích České vysočiny.

Na zamokřených lokalitách pramenišť a podél potůčků se nacházejí pseudogleje

(typický, podzolový). Podél Metuje se vyvinuly glejové půdy (glej arenický, typický). Na

některých místech v roklích mezi skalami (Vlčí rokle) došlo k hromadění rašeliny a ke vzniku

organozemě. Tato je při přívalových deštích a jarních táních opakovaně překrývána pískem z povrchu skal a turistických cest (SPÍŠEK et al., 2002).

3.3 Klimatické poměry Podle QUITTA (1971) náleží toto území do chladné oblasti CH 7. Ta se vyznačuje

velmi krátkým až krátkým, mírně chladným a vlhkým létem. Přechodné období je zde dlouhé,

mírně chladné jaro a mírný podzim. Zima je dlouhá, mírná, mírně vlhká s dlouhou sněhovou pokrývkou. Klimatické poměry území viz tabulka č. 1.

Tabulka č. 1: Klimatické poměry v oblasti Adršpašsko-teplických skal Klimatická charakteristika

počet letních dnů

průměrná roční teplota [°C]

Klimatická oblast CH7 20

5 až 6

průměrná teplota v lednu [°C]

-3 až -4

průměrná teplota v červenci [°C]

počet dnů s průměrnou teplotou 10°C a více průměrný roční srážkový úhrn [mm]

15

15 až 16

120 až 140

850 až 1000

Pro tuto oblast jsou typické silné teplotní inverze v roklích a extrémní poměry na

návětrných hranách a věžích.

Klima pískovcových skalních měst je silně ovlivněno reliéfem. Mikroklimatický režim

skal, zejména režim vlhkosti a teploty, příp. světla, je podmíněn zejména dvěma jevy závislými na reliéfu (GUTZEROVÁ & HERBEN, 1998):

• nedostatečným přísunem radiační energie, tj. zastíněním před přímými slunečními

paprsky. Tento jev je typický pro dna hlubokých údolí, která často vykazují absenci přímého slunečního záření během celého roku.

• pozicí v gradientu chladného vzduchu, který se hromadí na dnech roklí. Původ tohoto chladného vzduchu může být různý, tj. jak v důsledku stékání studeného vzduchu po svazích, tak v důsledku zastínění stanoviště, tak i v důsledku spotřeby tepla na vypařování vody ve vlhkých roklích.

Vlivem velmi členitého reliéfu je v pískovcových oblastech velmi potlačen vliv větru,

takže hromadění studeného vzduchu je velmi časté.

Skalní města mají své specifické mikroklima (RŮŽIČKA, 1998). Vrcholové partie

skal a otevřené, jižně exponované skalní stěny jsou vyprahlé a za slunečných dnů se oproti okolí přehřívají. Naopak, v úzkých hlubokých soutěskách a jeskyních se po celý rok udržuje chladný vzduch. Denní kolísání teplot je minimální (viz graf č. 1). Čím jsou soutěsky užší

a hlubší, tím je teplota nižší a konstantnější. Ve vytváření mikroklimatu soutěsek hrají roli i lokální vzdušné proudy a hlavně

sníh, který může v chodbách přetrvávat až do léta.

Extrémně chladnými poměry je dán zvrat vegetačních pásem v soutěskách. Stupeň inverze může někdy podmiňovat výskyt subalpinských rostlinných společenstev.

Ze všech pískovcových skalních měst České republiky se tento efekt nejvýrazněji

projevuje v Adršpašsko-teplických skalách. Mimořádnost tohoto místa je vyjádřena např. tím,

že ač leží ve stejné klimatické oblasti jako Broumovské stěny, jsou zařazeny do oreofytika,

fytogeografické oblasti horské květeny České republiky, zatímco Broumovské stěny do mezofytika (HEJNÝ & SLAVÍK, 1988).

16

Graf č. 1: Průběh teploty vzduchu dne 27. 7. 1949 v obci Adršpach a v Karlově uličce skalního města (DOHNAL, 1950)

2.4 Hydrologické poměry Území Broumovské vrchoviny náleží k povodí řek Labe a Odry. Evropské rozvodí

moře Baltského a Severního prochází hřbetem Broumovských stěn (SPÍŠEK et al., 2002).

Meziměstskou vrchovinu odvodňuje řeka Stěnava, pramenící v Polské republice, kam

se po 18 km toku Broumovskou kotlinou opět vrací za obcí Otovice, při průměrném průtoku 2,42 m3.s-1 (RYBÁŘ, 1986). Stěnava má v Broumovské vrchovině specifické postavení.

Neústí do Metuje, ale jako jediná z východočeských řek patří do povodí Odry.

Celou Polickou vrchovinu odvodňuje řeka Metuje. Podle VLČKA (1984) pramení

Metuje 1,5 km severovýchodně od obce Hodkovice ve výšce 586 m n. m., ústí zleva do Labe

v Jaroměři v 248 m n.m., plocha povodí je 607,6 km2, délka toku 77,2 km. Průměrný průtok u ústí činí 5,73 m3.s-1. Horní tok protéká soutěskovitými údolími Adršpašsko-teplických skal, dále protéká Polickou vrchovinou, od Hronova po Nové Město nad Metují protíná

Náchodskou vrchovinu a přitéká na Úpsko-metujskou tabuli. V nejsevernějším výběžku

Pardubické kotliny pak ústí do Labe. V pramenné části je ochranné pásmo vodárenských zdrojů.

Vodní toky oblasti Adršpašsko-teplických skal Přehled vodních toků oblasti Adršpašsko-teplických skal je uveden v tabulce č. 2

a jejich rozmístění je patrné z obrázku č. 2 v příloze. 17

Zdoňovský potok Zdoňovský potok pramení v Polsku. Na naše území přitéká 1 km severovýchodně od

Kamenného vrchu (539 m) ve výšce 540 m n. m. Protéká v mělkém

a plochém údolí pestrými pískovci triasovými, cenomanským pískovcem vystupujícím na

okraji křídové deprese, a v obci Zdoňov proráží příkrý svah kuesty, tvořený odolnými

souvrstvími střednoturonských slínovců. Odděluje denudační zbytky pískovcové plošiny, vrchy Holský vrch (667 m n.m.) a Hejdu (618 m n.m.). Pod železniční stanicí Adršpach v nadmořské výšce 496 m n. m. ústí zleva do Metuje, a to blízko pod jejím soutokem s Adršpašským potokem. Plocha povodí je 21,1 km2, délka toku u nás 6,1 km, průměrný

průtok u ústí 0,32 m3/s. Jde o vodohospodářsky významný tok, pstruhová voda, chráněný úsek nad Zdoňovem – ochranné pásmo významných vodárenských zdrojů (VLČEK, 1984).

Adršpašský potok Adršpašský potok pramení 1,5 km severně od Horního Adršpachu ve výšce 665 m n.

m., ústí zleva do Metuje u železniční stanice Adršpach v 498 m n.m. Plocha povodí činí 9,8

km2, délka toku 5,3 km a průměrný průtok u ústí je 0,13 m3.s-1. Jde o vodohospodářsky

významný tok s chráněným úsekem nad Horním Adršpachem – vodárenské ochranné pásmo. Potok je řazen do pstruhového pásma (VLČEK, 1984).

Metuje Podle VLČKA (1984) přichází Metuje asi 1 km od pramene do kvádrových pískovců

a protéká zde horní částí Vlčí rokle. Na jižním okraji adršpašského skalního města tvoří potok dva vodopády. Poté protéká vlastním skalním městem a nedaleko železniční stanice Adršpach opouští kvádrové pískovce a spojuje se s drobným přítokem od Horního Adršpachu, tj. Adršpašským potokem. Pod jejich soutokem se tvoří až 400 m široká údolní niva. Údolí se dále zužuje a je tvořeno příkrými svahy budovanými kvádrovými pískovci. U Bučnice, kde se

tok Metuje obrací ze směru východního k jihu, ústí zleva malý přítok od Bukové hory (ŘEZÁČ, 1955).

18

Co se týče potoků protékajících po celou dobu svého toku pouze oblastí Adršpašsko-

teplických skal, ještě na území Adršpašských skal se do Metuje zleva vlévá výtok z Řeřichové rokle. Ve Střmenském Podhradí pak přitéká zprava spojený výtok z Teplických skal, tj. Skalní potok, a výtok z dolní části Vlčí rokle (napájen navíc Stříbrným pramenem).

Tok obou těchto potoků, které se před opuštěním Teplického skalního města stékají, vede ze

značné části v podzemí, tj. pod sutí obrovských balvanů v povrchové části, někde zcela

zazemněnou. Právě tyto potoky (v textu výše vyznačeny tučně) byly předmětem výzkumu této diplomové práce.

Pod Teplicemi nad Metují opouští Metuje kvádrové pískovce definitivně

a v středoturonských slínovcích tvoří širší údolní nivu zachovávajíce přibližně JJV směr toku. Na dalším toku se zařezává do hloubky 50-100 m do křídové tabule Sudetského mezihoří. Přímo v Teplicích vtéká do Metuje zleva Hornoteplický potok, u teplického hlavního nádraží

pak Bohdašínský potok. Od Teplic k Dědovu tvoří řeka až 300 m širokou nivu, avšak po soutoku s Klučankou, přitékající od východu z rokle mezi stěnami kvádrových pískovců, se údolí zužuje a zařezává až 100 m hluboko (ŘEZÁČ, 1955).

Horní tok Metuje, protékající Adršpašskými skalami, zanechal v některých níže

položených částech skalního města i předměstí poněkud zachované stopy bočné eroze, jíž působil v dobách, kdy jeho koryto nebylo ještě prohloubeno do dnešní úrovně.

Hojně jsou rozšířena pravá bočná koryta při úpatí skalních bloků, jež tvoří ve značně

dlouhých úsecích klenbu nad dnešním korytem potoka (ŘEZÁČ, 1955).

Tabulka č. 2: Přehled významnějších toků v oblasti Adršpašsko-teplických skal (VLČEK, 1984)

Vodní tok Adršpašský potok Metuje

Skalní potok

Zdoňovský potok

Délka

(u nás) [km] 5,3

Rozloha Nadmořská výška Rozdíl povodí [km2] 9,8

77,2

607,6

4,3

6,7

6,1

21,1

19

[m n.m.] pramene ústí 665

586

630

540

498

248

490

496

výšek [m] 167

338

140 44

Na nejhořejším úseku Metuje byla roku 1924 zřízena hydrologická stanice Javor-

Česká Metuje. Ta však působila pouze do roku 1949 (VLČEK, 1984). Údaje o průměrných měsíčních průtocích jsou uvedeny v tabulce č. 3.

Tabulka č. 3: Průměrné měsíční vodní průtoky v m3.s-1 (1931 až 1940) naměřené ve stanici Javor I.

0,82

II.

1,12

III.

1,77

IV.

1,37

V.

0,98

VI.

VII.

0,90

0,72

VIII. 0,59

IX.

0,79

X.

0,61

XI.

0,67

XII.

0,88

Podzemní vody HYNIE (1949) uvádí, že hydrologicky patří území do Vnitrosudetské deprese, která

náleží k oblastem, jež mají přebytky podzemní a pramenité vody. Českou část tohoto území

nazývá Polickou křídovou pánví. Křídové převážně písčité horniny jsou propustné. Zvláště

kvádrové pískovce mají vysokou vodní kapacitu. Synklinální uložení křídových souvrství soustřeďuje odtok podzemních vod, jejichž přebytky jsou jímány vodovody zásobujícími okolní města.

Spodní asi 40 metrů mocné vrstvy jemnozrnných deskovitých a málo propustných

pískovců znemožňují pronikání vody do hlubších zemských vrstev. Překrývají je 60 až 100 metrů mocné lavice hrubého a rozpadavého světlého kaolinického pískovce s vložkami

červených jílů, vyznačujících se dobrou propustností a vodní jímavostí. Z báze tohoto souvrství vyvěrá celá řada pramenů. Z nejvydatnějších zdrojů podzemní vody je pramen v Dolních Teplicích s kapacitou 110 l.s-1. Tento zdroj napájí rybník. Do podobného rybníka

v Teplicích nad Metují vyvěrá podzemní voda s kapacitou 60 l.s-1 (VULTERIN

& NOVÁKOVÁ, 1964).

HYNIE (1949) zjistil ve vnitrosudetské depresi 4 obzory podzemních vod, a to

v nejmladších kvádrových pískovcích IX. křídového pásma, pak ve vápnitých a kaolinických pískovcích VIII. pásma, v pískovcích IV. pásma a v cenomanském pískovci I. a II. pásma. Podzemní vody spodních tří obzorů jsou artésky napjaté. Artéským stropem pro ně jsou jejich

nepropustná nadložní souvrství. V kvádrových pískovcích IX. pásma (v Adršpašských a Teplických skalách) mají podzemní vody, zadržované málo propustnou polohou IXa pásma, hladinu volnou.

20

V okolí Adršpachu není však údolní dno Metuje tak hluboko zaříznuto do křídových

souvrství jako níže na toku řeky, a v důsledku toho cenomanského obzoru spodních vod v této oblasti nelze vodárensky využít (HYNIE, 1949).

Od 90. let 20. století je ale vrtem přímo pod NPR odebírána pitná voda (13,5 l.s-1),

která splňuje přísná kritéria (ČSN 56 7858) pro vodu kojeneckou (SPÍŠEK et al., 2002).

2.5 Vegetace Oblast leží ve fytogeografickém okrese 94: Teplicko-adršpašské skály. Potenciální

vegetací jsou zde reliktní acidofilní bory (Dicrano-Pinion) (na rozdíl od Broumovských stěn, kde to jsou květnaté bučiny (Fagenion)) (CULEK et al., 1995). Oblast Adršpašsko-teplických

skal je zařazena do oreofytika, fytogeografické oblasti horské květeny České republiky (HEJNÝ & SLAVÍK, 1988).

Území rezervace představuje rozsáhlý, stanovištně různorodý komplex nacházející se

s výjimkou nejchladnějších inverzních poloh v jedlobukovém až smrkobukovém vegetačním stupni. Z přirozených lesních společenstev se zde dochovaly reliktní bory na skalních stanovištích (Betulocarpaticae-Pinetum), některé typy smrčin v inverzních polohách roklí

(např. Anastrepto-Piceetum), dále pak nevelké zbytky acidofilních a okrajově i květnatých

bučin. Z častěji se vyskytujících keřů se zde vyskytuje krušina olšová (Frangula alnus) a zimolez černý (Lonicera nigra), vzácně se objevují lýkovec jedovatý (Daphne mezereum)

a růže převislá (Rosa pendulina) (SPÍŠEK et al., 2002).

Z taxonomického hlediska představují na tomto území složitou problematiku břízy.

Kromě břízy bělokoré (Betula pendula) a vzácnější břízy pýřité (Betula pubescens) se zde

vyskytuje dosud taxonomicky ne zcela vyjasněný typ vázaný na pískovcové skalní oblasti,

někdy označovaný jako bříza karpatská (Betula carpatica). Od jejího názvu je odvozeno také jméno pro asociaci zdejších reliktních borů (Betulo carpaticae-Pinetum) (SPÍŠEK et al., 2002).

Mezi exklávními prvky je řada alpinských a boreo-kontinentálních druhů, které se

vyskytují zejména v inverzních polohách. Kromě již zmíněné papratky vysokohorské (Athyrium distentifolium) to jsou např., mléčivec alpský (Cicerbita alpina), žebrovice

různolistá (Blechnum spicant), pérnatec horský (Lastrea limbosperma), pryskyřník platanolistý (Ranunculus platanifolius),

podbělice alpská (Homogyne alpina), violka

dvoukvětá (Viola biflora) (CULEK a kol., 1995) a měsíčnice vytrvalá (Lunaria rediviva). 21

Tato společenstva květnatých a kapradinových niv, druhovým složením blízká horských

nivám (Adenostyletalia), jsou podmíněna teplotní inverzí a akumulací sněhu, který zde zjara dlouho setrvává (SPÍŠEK et al., 2002).

Na prameništích a podél potoků je místy hojná bledule jarní (Leucojum vernum) a při

Metuji byla zaznamenána přeslička luční (Equisetum pratense). K nepůvodním druhům NPR

patří hořec tolitovitý (Gentiana asclepiadea) a v poslední době se šířící kamzičník rakouský (Doronicum austriacum) (SPÍŠEK et al., 2002).

Na rašelinných a jiných živinami chudých podmáčených stanovištích se vyskytují

ostřice šedavá (Carex canescens) a ježatá (Carex echinata), violka bahenní (Viola palustris), vzácně suchopýr úzkolistý (Eriophorum angustifolium) i suchopýr pochvatý (Eriophorum

vaginatum). Ve vlhkých roklích je častá kapraď podobná (Dryopteris expansa), roztroušeně se vyskytuje plavuň pučivá (Lycopodium annotinum), potvrzen byl i vranec jedlový (Huperzia selago). Na skalních stanovištích roste i šicha (Empetrum sp.) (SPÍŠEK et al., 2002).

Dále se zde na malých rašeliništích na dně roklí, např. ve Vlčí rokli, vyskytuje

prstnatec májový (Dactylorhiza majalis) (RYBÁŘ, 1986b).

V roklích se vyskytují alpinské a montánní druhy rostlin (Viola biflora, Mulgedium

alpinum, Homogyne alpina), arkto-alpinské druhy mechů (Andreaea petrophila).

Flóru mechorostů tvoří až na výjimky druhy rostoucí na živinami chudém kyselém

substrátu. Z Adršpašsko-teplických skal je zatím znám výskyt 262 druhů mechorostů, z toho je pouze jeden druh nepůvodní. Nejzajímavější druhy jsou vázány na skalní města a hluboké

úzké rokle s výraznou teplotní inverzí: na skalních stěnách roste hyčovka drsná (Dicranodontium asperulum) a chudozubík Tetradontium repandum, na zemi ploník horský

(Polytrichum alpinum), plonitka horská (Oligotrichum herycnicum), papratka hromadná (Pohlia drummondii) a měřík (Rhizomnium pseudopunctatum). Na jedné z lokalit šichy

(Empetrum sp.) ve stinné rokli je zajímavý výskyt typické rašeliništní játrovky – vršatky

odchylné (Mylia anomala). Za český endemit je považován dvouhrotec Sendtnerův

(Dicranum sendtneri), který roste pouze v Adršpašsko-teplických skalách. Velmi vzácným

druhem je mrvenka štíhlá (Tayloria tenuis) rostoucí na rozkládajícím se organickém

materiálu, jejíž výskyt byl na území ověřen téměř po sto letech. V rezervaci roste 17 druhů

zařazených do „Červeného seznamu mechorostů“. V roce 1964 zde byl zaznamenán první výskyt invazního druhu Orthodontium lineare na území naší republiky. Tento mech jižní

polokoule byl v Evropě poprvé zaznamenán v roce 1911 v Anglii. Dnes je znám asi ze 140

lokalit v Čechách, a to většinou v pískovcových skalních městech, kde se vyskytuje masově (SPÍŠEK et al., 2002).

22

V tekoucích vodách roste vzácná vysokohorská játrovka Scapania uliginosa

(DOHNAL, 1950). Lesnictví

Hospodařením byl velmi rozšířen smrk, který zde má dnes asi 76 % podíl v celkové

skladbě lesů. O mnohem větším zastoupení buku v minulosti svědčí vtroušené staré exempláře ve smrkových kulturách jak v roklích, tak na vrcholových plošinách. Smrk byl

rovněž rozšiřován na úkor jedle, která se dosud vtroušeně vyskytuje ve vlhkých chráněných polohách. Podíl břízy činí 8 %, pouze vtroušeny jsou javor klen (Acer pseudoplatanus) a další

listnáče. Introdukován byl modřín opadavý (Larix decidua), v menší míře borovice

vejmutovka (Pinus strobus), smrk pichlavý (Picea pungens), douglaska tisolistá (Pseudotsuga

menziesii) (SPÍŠEK et al., 2002).

2.6 Fauna Zoogeograficky patří toto území do provincie středoevropských listnatých lesů

a v polohách nad 750 m n. m. provincie středoevropských pohoří (SPÍŠEK et al., 2002).

V NPR či jejím bezprostředním okolí je známo 163 druhů obratlovců (34 druhů savců,

121 druhů ptáků, 8 druhů obojživelníků a plazů) (SPÍŠEK et al., 2002).

Převažuje zde relativně chladnomilná hercynská fauna a dochází ke vzájemnému

míšení ekologicky odlišných společenstev. Typicky lesní fauna, jako (Accipiter

nisus),

ořešník

kropenatý

(Nucifraga

caryocatactes),

krahujec obecný

strakapoud

malý

(Dendrocopos minor), strakapoud prostřední (Dendrocopos medius), holub doupňák

(Columba oenas), lejsek malý (Ficedula parva) i lejsek šedý (Muscicapa striata), je tu

doplněna druhy vázanými na prostředí skal, jako je kavka obecná (Corvus monedula), poštolka obecná (Falco tinnunculus), rehek domácí (Phoenicurus ochruros), rorýs obecný

(Apus apus), sýc rousný (Aegolius funereus), výr velký (Bubo bubo), jezevec lesní (Meles meles). Díky chladným inverzním podmínkám zde žijí i zástupci horské zvířeny, například

čolek horský (Triturus alpestris), skorec vodní (Cinclus cinclus), hraboš mokřadní (Microtus

agrestis) a rejsek horský (Sorex alpinus) (RYBÁŘ, 1986c).

23

Ze vzácnějších živočichů je možno jmenovat ještě např. ještěrku živorodou (Zootoca

vivipara) nebo ledňáčka říčního (Alcedo atthis). Vzácnými obyvateli jsou i čáp černý (Ciconia nigra) a kulíšek nejmenší (Glaucidium passerinum) či vrápenec malý (Rhinolophus

hipposideros) a netopýr pestrý (Vespertilio murinus) (SPÍŠEK et al., 2002). V poslední době zde hnízdí i sokol stěhovavý (Falco peregrinus).

Tekoucí vody patří do pstruhového pásma (CULEK a kol., 1995).

Pro faunu jsou důležitá také mokřadní, převážně rašelinná stanoviště uvnitř

pískovcových skalních měst. Nejznámější je Vlčí rokle a Černé jezírko v oblasti Jiráskových

skal. Dosud zde bylo zjištěno sedmnáct druhů vážek, mezi něž patří například šidélko kopovité (Coenagrion hastulatum), šídlo sítinové (Aeshna juncea) a zejména velmi početná populace vážky čárkované (Leucorrhinia dubia), která v červnu čítá až tisíce jedinců (SPÍŠEK et al., 2002).

V borových porostech skalních měst žije velmi vzácný tesařík Pedostrangalia

pubescens. Vzácným druhem zjištěným na okrajích Teplických skal je můra Polymixis xanthomista, jejíž výskyt je vázán na kamenité a skalnaté stráně, i můra Hydraecia petasitis,

vyvíjející se v devětsilu.

Co se týče dalších zajímavých druhů bezobratlých obývá Teplické skály mimořádné

společenství horských a chladnomilných druhů pavouků (RŮŽIČKA, 1992). Na povrchu skal

zde masově žije severský druh Bathyphantes simillimus. Tento druh se ve střední Evropě vyskytuje výhradně ve skalních městech a v kamenitých sutích (RŮŽIČKA, 1988). Podruhé

v České republice zde byl u ústí Teplické jeskyně zjištěn výskyt druhu Diplocentria bidentata, jehož první nález pochází z kamenité suti na vrchu Plešivec u Litoměřic.

ZACHARDA (1993) uvádí, že v Teplických skalách byl zjištěn prvně ve střední Evropě také výskyt arktického roztoče Rhagidia gelida.

2.7 Antropogenní vlivy V oblasti Adršpašsko-teplických skal se jakožto potencionální zdroj znečištění nacházejí

tři obce, a to Adršpach, Zdoňov a Teplice nad Metují. Obec Adršpach má čistírnu odpadních

vod v místě závodu Siemens VDO Automotive, který se zabývá výrobou komponentů pro automobilový průmysl. Dešťová kanalizace a některé splaškové vody ústí do Adršpašského potoka. Ten se vlévá do Metuje. Do ní ústí jen několik set metrů níže také Zdoňovský potok,

24

do kterého je zaústěna dešťová voda a některé splaškové vody z obce Zdoňov. Metuje pak o šest kilometrů níže protéká městečkem Teplice nad Metují.

Oba potoky jsou vodohospodářsky významné toky s chráněným úsekem nad obcí

(Horním Adršpachem a Zdoňovem) – ochranné pásmo významných vodárenských zdrojů.

Všechny uvedené možné zdroje znečištění se nacházejí mimo oblast národní přírodní

rezervace a z hlediska průběhu toku daleko za odběrovými lokalitami.

Protože všechny sledované toky pramení a následně protékají pouze na území národní

přírodní rezervace s velmi přísnými pravidly pro pohyb osob a absencí zemědělské činnosti,

jsou antropogenní vlivy na kvalitu jejich vody zcela minimální. V úvahu přichází pouze

lokální znečištění turisty. Na některých úsecích je průběh toku regulován, břehy jsou zpevněny betonovými či dřevěnými prvky. To se však netýká odběrových lokalit ani průběhu toku nacházejícího se nad nimi.

2.8 Charakteristika lokalit K odběrům byly vybrány tři odběrové lokality různého typu, nacházející se na

neovlivněných úsecích toků v oblasti Adršpašsko-teplických skal. Jedna lokalita se nachází

v Adršpašském skalním městě a zbývající dvě v Teplických skalách. Rozmístění jednotlivých lokalit je znázorněno v příloze na obrázku č. 2 a 3.

Lokalita L1: SKALNÍ KAPLE, výtok z Řeřichové rokle (příloha obr. č. 4, 5 a 6) Odběrové místo L1 se nachází v Adršpašském skalním městě, konkrétně v Řeřichové

rokli, v části u Skalní kaple.

Jedná se o levostranný přítok Metuje, pramenící v Řeřichové rokli, tekoucí od západu

k východu. Asi po 200 metrech od pramene se tok propadá a pokračuje v podzemí, resp. suti

obrovských balvanů, částečně nebo zcela zazemněné. Po dalších asi 100 metrech se potok opět vynořuje. Odběrové místo se nachází zhruba 100 metrů od vynoření toku, pod lávkou vedoucí ke Skalní kapli, tj. přibližně ve vzdálenosti 0,5 km od pramene, v nadmořské výšce asi 515 m n. m. (16º 07´ 48´´ v.d., 50º 36´ 47´´ s. š.), říční km 0,35. Průměrná šířka toku je zde přibližně 2,25 m.

Substrát dna je písčitý. V tišinách je dno částečně zarostlé vegetací, zjm. řeřichou

rumní (Lepidium ruderale). Mezi vegetací se nachází množství detritu a bahna. Jedná se 25

o lenitický úsek potoka, bez výrazných tůní a peřejí. Poměr písčitého a bahnitého substrátu na lokalitě je asi 50 %. Pravý břeh je tvořen vlastní pískovcovou stěnou. Levý břeh je pozvolný, i zde dominuje řeřicha. Tok je zastíněn asi ze 75 % pískovcovými stěnami.

Lokalita L2: STŘÍBRNÝ PRAMEN, výtok z Vlčí rokle (příloha obr. č. 7, 8 a 9) Lokalita L2 se nachází na výtoku z dolní části Vlčí rokle, a to u Stříbrného pramene,

který zde tento potok dotuje.

Jde o levostranný přítok Skalního potoka, pramenící v oblasti Bučiny, odkud teče dále

na západ. Pod Velkým ohbím ve Vlčí rokli se pak prudce stáčí k jihu. V oblasti lokality L2 je

však již ustálen jeho následný východní směr. Odběrové místo se nachází asi 1,3 km od

pramene, v nadmořské výšce asi 520 m n. m., (16º 08´ 14´´v. d., 50º 36´ 02´´ s. š.), říční km 0,7. Průměrná šířka toku je zde přibližně 1,6 m.

Substrát dna je představován zhruba z 60 % pískem, 30 % kameny, 5 % balvany

a 5 % hrubým štěrkem, bez vegetace, jen některé kameny jsou porostlé mechem rodu

Fontinalis. Na této lokalitě má převážná část toku charakter lenitický, lotický jen na jednom

úseku, činícím zhruba 10 % hodnoceného úseku toku. Tůně nejsou zastoupeny. Břehy jsou

bez bylinného patra vegetace, nachází se zde pouze porost smrku ztepilého (Picea abies), a to včetně jeho náletu. Porost stíní tok asi z 50 %.

Lokalita L3: POKLADNA – Skalní potok (obr. č. 10, 11 a 12) Lokalita L3 představuje část Skalního potoka zhruba 100 metrů nad východem

z Teplických skal. Odběrové místo se nachází asi 100 metrů pod soutokem Skalního potoka s výtokem z Vlčí rokle, tj. přibližně 2,55 km od pramene, v nadmořské výšce asi 493 m n. m., (16º 09´ 17´´v. d., 50º 35´ 50´´ s. š.), říční km 0,3. Průměrná šířka toku je zde přibližně 2,3 m.

Na této lokalitě je zastoupeno několik habitatů, v lenitickém úseku toku je to zejména

písčina a štěrk, v lotickém úseku dominují kameny. Podíl jednotlivých frakcí substrátu na lokalitě činí asi 40 % písčiny, 30 % štěrku a 30 % kamenů. Zastínění je přibližně 50%.

26

3. METODIKA 3.1 Odběrové schéma V roce 2005 byly provedeny 4 série odběrů makrozoobentosu na lokalitách L1, L2

a L3. Termíny odběrů byly stanoveny tak, aby byl zachycen jarní, jaro-letní, letní a podzimní aspekt.

Data odběrů: jarní:

jaro-letní: letní:

podzimní:

30. 4. - 1. 5.

9. 6. – 10. 6.

8. 8. – 9. 8.

12. 10.

3.2 Metodika měření a zjišťování abiotických proměnných prostředí Při každém odběru byly měřeny tyto základní fyzikálně-chemické parametry: teplota

vody, koncentrace rozpuštěného kyslíku ve vodě, pH, vodivost a rychlost proudu.

Teplota vody a koncentrace rozpuštěného kyslíku byly měřeny přístrojem GRYF

107, vodivost a pH přístrojem GRYF 413.

Rychlost proudu byla měřena plovákovou metodou. Jako plovák byl používán

pomeranč o průměru cca 7 cm a skutečná rychlost proudu pak byla vypočítána ze vzorce (LOSOS et al., 1992):

L V P = ⋅ 0,85 t

[m . s-1]

L … vzdálenost t … čas

hodnota 0,85 … konstanta charakterizující tok

Dále bylo vizuálně odhadnuto procento pokryvnosti dna jednotlivými frakcemi

substrátu. Typ substrátu byl určen podle následujícího třídění (FURSE, 1986): • balvany (> 256 mm)

• kameny (64 – 256 mm)

• hrubý štěrk (16 – 64 mm) • štěrk (2 – 16 mm)

• písek (0,06 – 2 mm) • bahno (< 0,06 mm).

27

Zároveň byla vždy měřena také šířka toku a hloubka. Šířka byla měřena nejčastěji

v deseti příčných profilech, a to po 1 metru.

Hodnocen byl také charakter břehů, procentuální zastoupení peřejnatých úseků

a míra zastínění na lokalitě.

3.3 Metodika odběru a zpracování vzorků makrozoobentosu Terénní odběry na výše vymezených lokalitách byly prováděny metodikou systému

PERLA (KOKEŠ & VOJTÍŠKOVÁ, 1999).

Metoda je vytvořena pro odběr vzorků makrozoobentosu z broditelných tekoucích

vod. Je založena na multihabitatovém odběru (ČSN 75 7703), při kterém jsou habitaty v toku vzorkovány proporcionálně podle jejich výskytu v odběrovém úseku toku. Pro odběr se

používá standardní metoda 3-minutového semikvantitativního multihabitatového vzorkování s použitím ruční bentosové sítě. Každému habitatu je z celkové doby odběru věnován podíl

adekvátní jeho plošnému zastoupení na dně odběrového úseku. Do celkové doby odběru se započítává pouze čas, pro který je dno rozrušováno, jsou promývány rostliny atd., čas strávený přecházením mezi odběrovými místy není do doby lovu započítán. Ruční síť je

postavena kratší stranou rámu na dno a to je před ní rozrýváno nohou, tzv. kick sampling. V mělké vodě

je možné kameny obracet rukou. Stržené organismy jsou pak proudem

splavovány do sítě. Výskyt přisedlých organismů je třeba dodatečně kontrolovat prohlížením kamenů, případně je uvolnit rukou. K odebírání vzorků makrozoobentosu je používána ruční síť s kovovým rámem (30 x 40 cm) o velikosti ok 0,5 mm.

Takto odebraný vzorek byl zbaven kamenů a písku dekantací. Odebraný materiál byl

pak v terénu předtříděn na bílých fotomiskách (30 x 50 cm) do skleněných tabletovek dle

taxonomických skupin pro omezení mechanického poškození křehkých larev hmyzu. Tento částečně vytříděný vzorek byl zbaven přebytečné vody, vložen do PVC vzorkovnice o objemu

jednoho litru a na místě fixován 40 % formaldehydem tak, aby jeho výsledná koncentrace činila 4% (ČSN EN ISO 5667-3). Někteří z vybraných organismů, např. zástupci kmene

Mollusca, byly fixovány 70% ethanolem, aby nedocházelo k postupnému odstranění vápence z jejich schránek. Dotřídění zbylých organismů bylo pak provedeno v laboratoři.

Vzorky byly označeny dovnitř vzorkovnic a zkumavek papírovými štítky popsanými

obyčenou tužkou (grafitem). Vně se vzorkovnice značily vodostálými fixy. Štítek i vnější popis vždy obsahoval kódové označení vzorku, datum odběru, název toku a lokalizaci. 28

Determinace u náročnějších taxonů probíhala ve spolupráci s pracovníky ústavu

botaniky a zoologie. Vzorky byly determinovány na nejnižší dosažitelnou úroveň.

U jednotlivých taxonů byly počítány abundance.

3.4 Metody hodnocení dat U jednotlivých vzorků byla nejdříve stanovena abundance a počet taxonů nalezených

živočichů. Pro popis struktury společenstva byla vypočítána dominance. Ta vyjadřuje

procentuální zastoupení určité taxonomické skupiny ve společenstvu. Její hodnota je ovlivněna počtem druhů, které tvoří zoocenózu, a to bez ohledu na velikost zkoumané plochy

nebo objemu. Její hodnota se relativně snižuje s rostoucím počtem druhů. LOSOS (1992) uvádí vztah pro výpočet dominance: D=

n

N

.100

[%]

D … dominance,

N … počet jedinců celého společenstva, n … počet jedinců daného taxonu

Taxony pak byly zařazeny do stupnice podle Tischlera (1949) (LOSOS, 1992): • eudominantní druh

> 10 % společenstva

• dominantní druh

5 – 10 % společenstva

• recedentní druh

1 – 2 % společenstva

• subdominantní druh • subrecedentní druh

2 – 5 % společenstva < 1% společenstva

Dominance byly vypočítány souhrnně pro jednotlivé lokality za dobu všech

vzorkování.

Při analýze společenstev byl makrozoobentos hodnocen také na úrovni vyšších

taxonů. Řád Diptera byl rozdělen a čeledě Chironomidae a Simuliidae byly hodnoceny jako samostatné skupiny.

Pro zachycení druhové rozmanitosti ve vzorcích byly stanoveny indexy diverzity.

Diverzita neboli druhová rozmanitost vyjadřuje vztah počtu druhů k počtu jedinců. 29

Nejpoužívanější index mezi těmi, které postihují především druhovou pestrost, je Margalefův

index. Obecně se tento typ indexu, založený na početnosti druhů, používá málo. Vychází

pouze ze vztahu počtu druhů a početnosti jedinců přítomných v daném společenstvu. Nerozlišuje tedy společenstva se stejným počtem druhů (i) a celkovou početností (A) a je

závislý na velikosti odebraného vzorku. Dobrých výsledků dosahuje jen při srovnávání dvou společenstev s odlišným počtem druhů a přibližné rovnosti celkové abundance (LOSOS, 1992). Margalefův index se vypočítá podle vzorce Margalefa (1984) (LOSOS, 1992):

DM =

i … celkový počet druhů,

(i − 1) ln ( A)

A … počet všech jedinců ve společenstvu.

Častěji používanými indexy diverzity jsou ty, které v sobě zahrnují pestrost

i vyrovnanost. Z indexů založených na poměru početnosti druhů je nejčastěji používaný Shannon-Weaverův index (Shannon a Weaver, 1942), který zohledňuje i počty jedinců

v rámci každého druhu, tj. udává celkovou diverzitu. Jeho předpokladem je náhodný výběr

jedinců z teoreticky neomezeného množství a přítomnost všech druhů společenstva ve vzorku. Obvykle nabývá hodnot od 1,5 až 4,5. Z uvedeného vztahu vyplývá, že čím větší je hodnota indexu, tím větší je počet druhů v populaci a tím více je celkový počet jedinců rozložen na více druhů (LOSOS, 1992):

DSW = - ∑

ni n ⋅ ln i A A

ni … počet jedinců i-tého druhu, s … celkový počet druhů,

A … celkový počet jedinců.

Další skupinou indexů diverzity jsou indexy založené na dominanci. Nejznámější

index této skupiny je Simpsonův index, který je silně závislý na nejpočetnějším druhu

a méně citlivý ke druhům vzácným. Hodnoty indexu nabývají hodnot od 0 do 1. S jeho

zvyšující se hodnotou stoupá dominance a klesá vyrovnanost společenstva. Vztah mezi tímto indexem a počtem druhů pro vzorky s více než 10 druhy je silně závislý na rozložení abundancí druhů ve vzorku (May, 1975). Obecně se tento index používá málo, poněkud

podceňuje vzácné a přeceňuje početné druhy. Vypočítá se ze vzorce Simpsona (1949) (LOSOS, 1992):

DSimpson = Σ ni . (ni - 1)

A . (A - 1)

ni … počet jedinců i-tého duhu,

A … počet všech jedinců ve společenstvu.

30

Hodnoty Simpsonova indexu jdou opačným směrem než v případě indexů počítajících s vyrovnaností a počtem druhů, jako je Shannonův index.

Pro hodnocení faunistické podobnosti byl vypočítán Jaccardův index. Faunistická

podobnost neboli identita vyjadřuje míru shody druhové složení dvou a více různých populací. Vypočítá se podle vztahu (LOSOS, 1992):

Ja =

s ⋅ 100 [%] s1 + s2 − s

s … počet druhů společně se vyskytujících v obou zoocenózách, s1 … počet druhů první zoocenózy,

s2 … počet druhů druhé zoocenózy.

Dále byl stanovován biotický index. Ten hodnotí společenstva na základě

indikátorových systematických skupin (druhů, skupin druhů, čeledí apod.) z hlediska

vybraného faktoru, pro který byl zkonstruován. V této práci byl počítán český saprobní index

(Si), který se řadí mezi tzv. průměrové indexy. Podle Marvana (1969) se vypočítá ze vztahu (KOKEŠ & VOJTÍŠKOVÁ, 1999): s

Σ si hi ii

Si =

i=1 s

Σ hi i i

i=1

si … individuální saprobní index i-tého druhu,

hi … početnost i-tého druhu,

ii … individuální indikační váha i – tého druhu,

s… počet druhů ve vzorku.

K výpočtu je nutný rozsáhlý podklad informací o saprobních indexech a vahách

jednotlivých druhů. Tyto informace jsou čerpány z dodatku k normě ČSN 75 7716 z roku 1998. Podle hodnoty Si se znečištění limnosaprobních vod dělí do pěti stupňů (ČSN 75 7716): •

xenosaprobita (– 0,5) – čistá voda s chudým oživením, zahrnuje nejčistší vody pramenů

a stružek, dále také horní části pstruhových horských potoků. Druhová diverzita je zde nízká, typickými bioindikátory jsou např. ploštěnka Crenobia alpina či jepice Ameletus inopinatus.

• oligosaprobita (0,5 – 1,5) – čistá voda s velmi malým množstvím organických látek a živin, zahrnuje pstruhová a horní lipanová pásma. Druhová diverzita je vyšší než

u předchozího stupně, typickými bioindikátory jsou např. ploštěnka Dugesia gohocephala či

jepice Rhithrogena semicolorata.

31

• β-mesosaprobita (1,5 – 2,5) – vyšší přísun organických látek, ale jejich autochtoní přísun

je větší než allochtoní, dána přirozeným zatížením organickými látkami středních a dolních

částí toků nebo menším sekundárním znečištěním dolní části lipanového pásma toku. Druhová rozmanitost je zde relativně vysoká, pro orientační stanovení tohoto stupně slouží

např. dobře prosperující populace Gammarus roeselii, Potamanthus luteus, Oligoneuriella

rhenana. •

α-mesosaprobita (2,5 - 3,5) – autochtoní a allochtoní přísun organických látek je

vyrovnaný, dochází zde už k anaerobnímu rozkladu. Druhová rozmanitost se snižuje,

charakteristické jsou např. pijavice Herpobdella octoculata, pakomáři Chironomus sk. Thummi a sk. plumosus či korýš Asellus aquaticus. •

polysaprobita (3,5 – 4,5) - vysoký přísun organických látek a běžně dochází

k anaerobnímu rozkladu, tj. představuje takové zažížení organickými látkami, že dochází až k úplnému odčerpání kyslíku. Druhová diverzita je nízká, toto prostředí znemožňuje přežívání ryb a většiny dalších organismů, některé druhy, např. některé nítěnky, zde naopak dosahují

velmi vysokých hustot, až mnoho desítek tisíců jedinců na 1 m2 (LELLÁK & KUBÍČEK, 1991).

Jednotlivé třídy hodnocení čistoty vody podle ČSN 75 7221uvádí tabulka č. 4.

Tabulka č. 4: Stupnice hodnocení čistoty vody podle ČSN 75 7221 Třída

Hodnota Si

Charakteristika

I

méně než 1,5 vemi čistá voda

II

2,2 – 2,99

znečištěná voda

3,5 a více

velmi silně znečištěná voda

II IV V

1,5 – 2,19 3,0 – 3,49

čistá voda

silně znečištěná voda

Živočichové byly hodnoceny také z hlediska svých potravních preferencí. Analýza

trofických skupin byla provedena pomocí AQEM software, který taxony přiřadil

k jednotlivým trofickým skupinám na základě databáze valenčních rozpisů pro jednotlivé taxony podle Mooga (1995) (AQEM consortium, 2002):

32

Kouskovači (shredders) – sh – živí se hrubou organickou hmotou (CPOM), která je

přítomna ve vodě (větvičky, odumřelá těla, listy atd.), patří sem například Gammarus

fossarum či Nemoura cirenea.

Sběrači (gathering collectors) – ga - si získávají potravu aktivním vychytáváním

z vodního sloupce. Hlavní složkou potravy je tedy jemná organická hmota (FPOM). Do této skupiny náleží např. zástupci podtřídy Oligochaeta, pošvatky rodu Leuctra.

Pasivní filtrátoři (passive filter feeders) – pf – vychytávají drift z vodního sloupce

pasivně, např. muchničky rodu Simulium. Dixa.

Aktivní filtrátoři (active filter feeders) – af – jsou například rody Pisidium nebo

Škrabači či spásači (scrapers and grazer) – gr – získávají potravu strouháním řas

a nárostů, např. rod Elmis. alpina.

Predátoři (predators) – pr – se živí výhradně jinými živočichy, např. Crenobia Pro některé druhy (např. z čeledě Limoniidae) bylo nutno provést zařazení do

skupiny, ve které se nachází většina druhů z tohoto vyššího taxonu.

Data byla taktéž zpracována vícerozměrnými statistickými metodami.

Pro zjištění podobnosti lokalit na základě jejich podobnosti taxonomické byla

provedena hierarchická divizivní klasifikace pomocí programu TWINSPAN (HILL, 1979).

Další použitou vícerozměrnou metodou byla detrendovaná korespondenční analýza

(DCA) z programu CANOCO (ter BRAAK, 1986). Před vstupem do těchto analýz byla data s abundancemi druhů logaritmicky transformována, aby se tak potlačily dominantní taxony, detrendování bylo provedeno polygonem 2. řádu.

Do ordinačního diagramu byly promítnuty některé proměnné prostředí jako tzv.

suplementary variables. Technika výběru nezávislých proměnných v programu CANOCO

umožňuje stanovit u každé proměnné jakou mírou se podílí na variabilitě závislých proměnných.

Její

signifikanci

lze

pak

v programu

CANOCO

otestovat

pomocí

randomizačního testu. Byly vybrány ty proměnné, které se významnou měrou podílejí na variabilitě v datech, a to velikost substrátu, pH, vodivost a průměrná šířka toku.

33

4. VÝSLEDKY 4.1 Výsledky měření a zjišťování abiotických proměnných prostředí Teplota vody Díky specifickým podmínkách mikroklimatu pískovcového skalního města, které byly

podbrobněji popsány v kapitole 3.3, se naměřené teploty vody pohybovaly v průběhu roku ve velmi úzkém rozmezí 3,6° C, a to od 3,9° C na jaře až po 7,5° C v létě (viz tabulka č. 5). Tab. č. 5: Teploty vody naměřené na jednotlivých lokalitách [° C] KAPLE

STŘÍBRNÝ PRAMEN POKLADNA

30. 4. - 1. 5. 2005 9. - 10. 6. 2005 8. -9. 8. 2005 12. 10. 2005 5,5 5,7 7,0 6,0 5,0

6,7

3,9

5,2

7,5

6,3

6,6

6,0

Nejvyšší teplota vody byla kromě jara zjištěna vždy na lokalitě STŘÍBRNÝ

PRAMEN.

Koncentrace kyslíku Tab. č. 6: Hodnoty koncentrace kyslíku naměřené na jednotlivých lokalitách [mg.l-1] KAPLE

STŘÍBRNÝ PRAMEN POKLADNA

30. 4. - 1. 5. 2005 9. - 10. 6. 2005 8. -9. 8. 2005 12. 10. 2005 9,60 10,40 10,95 8,50 10,10

11,10

10,54

12,50

11,75 13,00

10,40 10,80

Z tabulky č. 6 je patrné, že nejnižší koncentrace rozpuštěného kyslíku byla po celý rok

na lokalitě KAPLE. Nižší obsah kyslíku je způsobený nižším spádem, rychlostí proudu a téměř laminárním prouděním na této lokalitě. Naopak lokalita POKLADNA vykazovala

v souladu s charakterem toku po celý rok největší obsah rozpuštěného kyslíku. Tato lokalita

má největší podíl lotického úseku s turbulentním prouděním. Na všech lokalitách koncentrace 34

rozpuštěného kyslíku spadaly podle ČSN 75 7221 do I. třídy jakosti vody (pro I. třídu platí hodnoty >7,5 mg/l).

pH Tab. č. 7: Hodnoty pH naměřené na jednotlivých lokalitách KAPLE

STŘÍBRNÝ PRAMEN POKLADNA

30. 4. - 1. 5. 2005 9. - 10. 6. 2005 6,15 5,92 5,95

4,88

5,97

8. -9. 8. 2005 6,82

12. 10. 2005 6,98

6,70

6,85

6,27

5,10

4,90

Jak ukazuje tabulka č. 7, nejnižší pH bylo vždy naměřeno na lokalitě STŘÍBRNÝ

PRAMEN. Hodnoty byly značně nízké, od 4,88 v období pozdního jara až po 5,95 na jaře. Hodnoty pH měly stoupající trend ve směru toku, na jaře byl rozdíl mezi lokalitou STŘÍBRNÝ PRAMEN a lokalitou POKLADNA, která leží přibližně 0,8 km dále ve směru toku, pouze 0,02. Na podzim byl však rozdíl už téměr 2.

Lokalita KAPLE, ležící jediná v Adršpašských skalách, měla s výjimkou pozdního

jara nejvyšší hodnoty pH.

Vodivost Tab. č. 8: Vodivost naměřená na jednotlivých lokalitách [mS.m-1] KAPLE

STŘÍBRNÝ PRAMEN POKLADNA

30. 4. - 1. 5. 2005 0,197 0,106

9. - 10. 6. 2005 8. -9. 8. 2005 12. 10. 2005 0,247 0,244 0,240 0,100

0,092

0,097

0,108 0,103

0,106 0,102

Tabulka č. 8 ukazuje, že jednoznačně nejvyšší vodivost vykazovala lokalita KAPLE,

jediná lokalita, kde se nachází vodní vegetace a podstatná část dna je pokryta detritem. Naměřené hodnoty elektrické vodivosti na této lokalitě spadají podle ČSN 75 7221 do 35

V. třídy jakosti vody (do V. třídy jsou řazeny hodnoty ≥ 160 µS.m-1), na ostatních do III. třídy (do III. třídy jsou řazeny hodnoty 70 - 110 µS.m-1). Všeobecně jsou však všechny hodnoty

poměrně nízké.

Rychlost proudění, hloubka a šířka toku Rychlost proudění, hloubka ani šířka toku nepodléhaly na žádné z lokalit v průběhu

roku podstatné změně. Od zbývajících lokalit se výrazněji odlišovala lokalita STŘÍBRNÝ

PRAMEN, která měla nejmenší průměrné hodnoty hloubky a šířky a naopak největší průměrné hodnoty rychlosti toku. Průměrné hodnoty na jednotlivých lokalitách ukazuje

tabulka č. 9. Průběh těchto hodnot na jednotlivých lokalitách během odběrového roku pak grafy č. 2 až 4. Tab. č. 9:

Rychlost proudění, hloubka a šířka toku – průměrné hodnoty Rychlost

Hloubka

Šířka

0,21

21

2,24

26

2,32

[m.s ] -1

KAPLE

[cm]

0,32

STŘÍBRNÝ PRAMEN

10

0,26

POKLADNA

[m]

1,64

30 25

hloubka [cm]

20 KAPLE

15

POKLADNA

STŘÍBRNÝ PRAMEN

10 5 0

jaro

pozdní jaro

období

léto

podzim

Graf č. 2: Průměrná hloubka toku na jednotlivých lokalitách v průběhu roku 2005 36

2,5

šířka [m]

2

1,5

KAPLE

POKLADNA

STŘÍBRNÝ PRAMEN

1

0,5

0

jaro

pozdní jaro

období

léto

podzim

Graf č. 3: Průměrná šířka toku na jednotlivých lokalitách v průběhu roku 2005 0,35 0,3

rychlost [m/s]

0,25 0,2

KAPLE

POKLADNA

0,15

STŘÍBRNÝ PRAMEN

0,1 0,05 0

jaro

pozdní jaro

období

léto

podzim

Graf č. 4: Průměrná rychlost toku na jednotlivých lokalitách v průběhu roku 2005

37

Charakter substrátu Průměrné hodnoty procentuální pokryvnosti dna jednotlivými frakcemi substrátu na

daných lokalitách ukazuje graf č. 5. Charakter substrátu se na lokalitách v průběhu roku

v podstatě neměnil. Nejjednodušší skladbu substrátu vykazovala lokalita KAPLE. Na této lokalitě se nacházelo stejnou měrou bahno a písek, přičemž písek tvořil substrát v proudných úsecích toku a bahno v tišinách. Nejčlenitější dno, tvořené štěrkem, hrubým štěrkem, pískem a kameny, měla lokalita POKLADNA. 100% 90%

procento zastoupení

80% 70%

>256 mm BALVANY

50%

16-64 mm HRUBÝ ŠTĚRK

30%

0,1-2 mm PÍSEK

60%

64-256 mm KAMENY

40%

2-16 mm ŠTĚRK

< 0,1mm BAHNO

20% 10%

0%

KAPLE

STŘ. PRAMEN lokality

POKLADNA

Graf č. 5: Charakter substrátu na jednotlivých lokalitách

38

4.2 Složení a struktura společenstva makrozoobentosu Abundance a početnost taxonů Z odebraných vzorků bylo vybráno celkem 4 380 jedinců ze 107 taxonů. Abundanci

a počet taxonů na lokalitách souhrnně za všechna vzorkování ukazuje tabulka č. 11. Nejvíce

jedinců bylo odchyceno na lokalitě POKLADNA. Tato lokalita zároveň vykazovala i největší počet taxonů. Nejnižší počet jedinců byl nalezen na lokalitě STŘÍBRNÝ PRAMEN, nejnižší

počet taxonů na lokalitě KAPLE. Vývoj na jednotlivých lokalitách v průběhu roku naznačují

grafy č. 6 až 8. Na lokalitě KAPLE a POKLADNA byly největší abundance dosaženy v podzimním odběru, na lokalitě STŘÍBRNÝ PRAMEN v druhém jarním odběru, tj. v červnu. Zatímco na lokalitě STŘÍBRNÝ PRAMEN a POKLADNA byly v odběrech s největší abundancí zároveň i nejvyšší hodnoty počtu taxonů, na lokalitě POKLADNA byla nejvyšší abundace na podzim, zatímco nejvyššího počtu taxonů bylo dosaženo v létě. Tab. č. 10: Počet odchycených jedinců a počet taxonů na jednotlivých lokalitách

35

600

600

30

500

500

25

400

400

20

300

15

200

10

100

5

0

0

30.4.2005 10.6.2005

8.8.2005 12.10.2005

abundance

počet taxonů

abundance

700

40 35 30

počet taxonô

KAPLE 1 502 49

počet taxonô

abundance

lokalita Počet jedinců Počet taxonů

STŘÍBRNÝ PRAMEN POKLADNA 1 229 1 649 60 77

25 20

300

15

200

10

100 0

datum odběru

5 1.5.2005

9.6.2005

datum odběru

abundance

Graf č. 6: Abundance a počet taxonů

9.8.2005

12.10.2005

počet taxonů

Graf č. 7: Abundance a počet taxonů

na lokalitě KAPLE

na lokalitě STŘ. PRAMEN

39

0

60

1000

50

800

40

600

30

400

20

200

10

0

počet taxonô

abundance

1200

1.5.2005

9.6.2005

9.8.2005 12.10.2005

0

datum odběru

abundance

počet taxonů

Graf č. 8: Abundance a počet taxonů na lokalitě POKLADNA Lokalita KAPLE Seznam druhů nalezených na této lokalitě je uveden v příloze v tabulce č. 5. Při

odběrech zde byly rozlišovány dva habitaty, a to „písek – proud“ (pp) a „detrit – tišina“ (dt), vzorkování bylo prováděno odděleně. Jednotlivé podíly těchto habitatů na příslušném odběru

a vývoj jejich abundance a počtu taxonů jsou patrné z grafu č. 9. Jak v počtu taxonů, tak i v abundanci jednoznačně dominoval habitat „detrit – tišina“. Oba habitaty vykazovaly

během roku stejný rostoucí trend v abundanci. V létě došlo k nárůstu počtu jedinců a na

podzim již hodnoty dosahovaly několikanásobku jarních počtů. Zatímco u habitatu „písek

– proud“ byly na podzim nejvyšší i hodnoty počtu taxonů, u habitatu „detrit – tišina“ počty 600

30

500

25

400

20

300

15

200

10

100

5

0

počet taxonů

abundance

taxonů oproti letnímu období poklesly.

30.4.2005

10.6.2005

8.8.2005

datum odběru

KAPpp abundance

KAPpp počet taxonů

12.10.2005

0

KAPdt abundance

KAPdt počet taxonů

Graf č. 9: Abundance a počet taxonů jednotlivých habitatů na lokalitě KAPLE 40

Lokalita STŘÍBRNÝ PRAMEN Seznam druhů nalezených na lokalitě STŘÍBRNÝ PRAMEN

je uveden v příloze

v tabulce č. 6. Při odběrech byly rozlišovány tři habitaty, a to „písek“ (p), „kameny

+ fontinalis“ (kf) a „xylal“ (x). Jednotlivé podíly habitatů na příslušném odběru a vývoj jejich

abundance a počtu taxonů jsou patrné z grafu č. 10. Největší počet taxonů a až na výjimku

podzimního odběru i největší abundance dosahoval habitat „xylal“. V podzimním odběru

naopak byla abundance na tomto habitatu nejnižší, převýšil ji i jindy velmi chudý habitat „písek“. Největší abundance i počty taxonů dosahoval červnový odběr, v kterém výrazně

30

500

250

25

400

200

20

150

15

100

10

50

5

0

30.4.2005 10.6.2005 8.8.2005 12.10.2005 datum odběru

STŘkf abundance

STŘkf počet taxonů

STŘx počet taxonů

STŘx abundance

abundance

25

350

20

300

15

250 200

10

150 100

5

50

0

STŘp abundance

30

450

0

30.4.2005 10.6.2005 8.8.2005 12.10.2005 datum odběru POKp abundance POKš abundance POKp počet taxonů POKš počet taxonů

STŘp počet taxonů

Graf č. 10: Abundance a počet taxonů

počet taxonů

300

počet taxonů

abundance

dominovaly habitaty „kameny + fontinalis“ a „xylal“, přičemž „xylal“ převažoval.

0

POKkf abundance POKx abundance POKkf počet taxonů POKx počet taxonů

Graf č. 11: Abundance a počet taxonů

habitatů na lokalitě STŘÍBRNÝ

habitatů na lokalitě POKLADNA

PRAMEN

Lokalita POKLADNA Seznam druhů nalezených na této lokalitě je uveden v příloze v tabulce č. 7. Při

odběrech byly na této lokalitě rozlišovány čtyři habitaty, a to „písek“ (p), „kameny

+ fontinalis“ (kf), „štěrk“ (š) a „xylal“ (x). Vzorkování na těchto habitatech probíhalo odděleně, přičemž habitat „xylal“ v jarních odběrech nebyl zastoupen. Jednotlivé podíly

habitatů na příslušném odběru a vývoj jejich abundance a počtu taxonů během roku jsou patrné z grafu

č. 11. Nejvyšších hodnot u všech habitatů dosahoval podzimní odběr, a to jak 41

v abundanci, tak i v počtu taxonů. V tomto odběru výrazně převažovaly habitaty „kameny + fontinalis“ a „xylal“, přičemž habitat „kameny + fontinalis“ převažoval.

HABITATY

č. 11.

Souhrn jednotlivých habitatů na lokalitách, tak, jak byly popsány výše, uvádí tabulka

Tab. č. 11: Přehled jednotlivých habitatů na lokalitách Habitat Detrit Štěrk Kameny a Fontinalis Písek Písek proud Xylal

Lokalita – počet vzorků na habitatu

KAPLE 4 4

STŘ. PRAMEN

POKLADNA

4 4

4 4 4

4

2

Počet taxonů 39 31 48 26 22 48

Složení společenstva makrozoobentosu Zastoupení jednotlivých taxonů na lokalitách během roku sice kolísalo (viz grafy

č. 13 až 15), ale zastoupení hlavních skupin makrozoobentosu se tak, jak je uvedené v grafu č. 12, významně neměnilo. Svoji skladbou se od zbylých dvou výrazně odlišovala lokalita

KAPLE. Zásadně (57,9 %) zde převažoval zástupce korýšů (Crustacea) Gammarus fossarum, na lokalitě byl eudominantním druhem. Na ostatních lokalitách naopak zcela chyběl (nalezen

byl pouze jeden exemplář v podzimním odběru na lokalitě POKLADNA). Stejně tak jako zástupce měkkýšů (Mollusca) Pisidium personatum, který byl na lokalitě druhem

dominantním. Na lokalitách POKLADNA a STŘÍBRNÝ PRAMEN převažovali zástupci

pošvatek (Plecoptera), zejména Protonemura intricata, Nemurella pictetii a Leuctra nigra.

Tyto lokality si byly, co se zastoupení jednotlivých taxonů týče, podobné, lokalita

STŘÍBRNÝ PRAMEN se lišila výraznějším zastoupením muchniček (Simuliidae)

a pakomárů (Chironomidae). Pakomár Heterotrissocladius marcidus byl na této lokalitě 42

eudominantním druhem a muchnička Simulium brevidens druhem dominantním. Přehled

všech eudominantních, dominantních a subdominantních druhů na jednotlivých lokalitách je uveden v tabulce č. 12. 100% 90%

Platyhelminthes: Megaloptera:

procento zastoupení

80%

Ephemeroptera:

70%

Coleoptera:

Trichoptera:

60%

Mollusca:

50%

Plecoptera:

Chironomidae:

40%

Simulidae:

30%

Diptera:

Crustacea:

20%

Oligochaeta:

10% 0%

KAPLE

STŘ.PRAM lokalita

POKLADNA

Graf č. 12: Zastoupení skupin makrozoobentosu na jednotlivých lokalitách

43

Tabulka č. 12: Eudominantní, dominantní a subdominantní druhy na jednotlivých lokalitách souhrnně za celou odběrovou sezónu Lokalita KAPLE

Eudominantní druh Gammarus fossarum

% dominantní 57,9 Prodiamesa olivacea Pisidium personatum

STŘÍBRNÝ PRAMEN

Heterotrissocladius marcidus Nemurella pictetii

13,1 Leuctra nigra 10,6 Protonemura intricata Protonemura sp. Simulium brevidens

POKLADNA

Protonemura sp. Protonemura intricata

42,1 Leuctra nigra 10,5

62

% subdominantní 7,3 Macropelopia sp. 6,9 Stylodrilus heringianus Leuctra nigra 9,2 Leuctra handlirschi 8,3 Limnephilidae g. sp. 7,6 Leuctra sp. 7,6 Plectrocnemia conspersa Cognettia sp. Stylodrilus heringianus 6,7 Leuctra sp. Nemurella pictetii Pseudodiamesa branicki Dicranota sp. Brillia modesta

% 4,9 4,6 3,8 5,0 3,8 3,3 2,8 2,4 2,4 3,4 3,0 2,6 2,3 2,2

Z grafu č. 13 vyplývá, že na lokalitě KAPLE byl podíl jednotlivých skupin během

roku nejvyrovnanější. Postupně se snižovalo zastoupení máloštětinatých červů a naopak zvyšoval podíl korýšů. Na podzim byl zaznamenán výrazný nárůst podílu pošvatek, v červnu pak jepic (i když jejich abundance byla i tak velmi nízká). Na lokalitě STŘÍBRNÝ PRAMEN

(viz graf č. 14) došlo na podzim k výraznému nárůstu podílu pošvatek, a to zejména na úkor pakomárů a muchniček. Muchničky měly výraznější zastoupení pouze v jarních odběrech (v srpnu zcela chyběly) a pakomáři v druhém jarním a letním odběru. V květnu bylo na lokalitě odchyceno několik exemplářů střechatek, v červnu ploštěnek. Co se týče lokality

POKLADNA (viz graf č. 15), dominující pošvatky zde měly největší zastoupení v červnu a v říjnu, zatímco u podílu chrostíků tomu bylo právě naopak. Pakomáři zde měli výraznější podíl pouze v srpnu a říjnu, jepice v květnu (i zde se však jednalo pouze o několik jedinců). Platyhelminthes:

100%

Megaloptera:

procento zastoupení

90%

Ephemeroptera:

80%

Coleoptera:

70%

Trichoptera:

60%

Mollusca:

50%

Plecoptera:

40% 30%

Chironomidae:

10%

Diptera:

Simulidae:

20% 0%

30.4.2005

10.6.2005

8.8.2005

datum odběru

12.10.2005

Crustacea:

Oligochaeta:

Graf č. 13: Zastoupení skupin makrozoobentosu na lokalitě KAPLE 100%

Platyhelminthes:

90%

Megaloptera:

procento zastoupení

80%

Ephemeroptera:

70%

Coleoptera:

60%

Trichoptera:

50%

Mollusca:

40%

Plecoptera:

Chironomidae:

30%

Simulidae:

20%

Diptera:

10%

0%

Crustacea: 1.5.2005

9.6.2005

9.8.2005

datum odběru

12.10.2005

Oligochaeta:

Graf č. 14: Zastoupení skupin makrozoobentosu na lokalitě STŘÍBRNÝ PRAMEN 45

100%

Platyhelminthes:

90%

Megaloptera:

procento zastoupení

80%

Ephemeroptera:

70%

Coleoptera:

Trichoptera:

60%

Mollusca:

50%

Plecoptera:

40%

Chironomidae:

30%

Simulidae: Diptera:

20%

Crustacea:

10% 0%

Oligochaeta: 1.5.2005

9.6.2005

9.8.2005

datum odběru

12.10.2005

Graf č. 15: Zastoupení skupin makrozoobentosu na lokalitě POKLADNA

Trofické skupiny Společenstvo makrozoobentosu dobře charakterizují také potravní skupiny. Z grafu

č. 16 je patrné, že na lokalitě KAPLE a POKLADNA je největší podíl kouskovačů. Co se

týče této skupiny, na lokalitě KAPLE je zastoupena zejména korýšem Gammarus fossarum, který je s 57,9 % eudominantním druhem této lokality, na lokalitě POKLADNA pak hlavně

pošvatkami rodu Protonemura. Na lokalitě STŘÍBRNÝ PRAMEN převažují sběrači, a to

hlavně pakomár Heterotrissocladius marcidus a pošvatky Nemurella pictetii a Leuctra nigra. Výraznou skupinou jsou také spásači. Tato skupina je formována především různými druhy

pošvatek, které jsou z části také sběrači, např pošvatka Leuctra nigra je v analýze řazena

čtyřmi body mezi sběrače, ale zároveň třemi body do skupiny kouskovačů a třemi body do skupiny spásačů. Z grafu jasně vyplývá, že aktivní filtrátory představují zejména zástupci

mlžů rodu Pisidium, kteří se nacházejí pouze na lokalitě KAPLE, kde je dostatek vhodného

písčitého substrátu. Na lokalitě POKLADNA byl zaznamenán pouze jeden jedinec v pozdním

jarním odběru a jeden v podzimním. Skupinu pasivních filtrátorů zastupují muchničky rodu Simulium, které vykazují absenci na lokalitě KAPLE, ale na lokalitě STŘÍBRNÝ PRAMEN je muchnička Simulium brevidens dominantním druhem. Predátory reprezentuje například

chrostík Plectrocnemia conspersa, který je subdominantním druhem na lokalitě STŘÍBRNÝ

PRAMEN, nebo pakomár Pseudodiamesa branicki či zástupce dvoukřídlých rodu Dicranota, kteří patří mezi subdominantní druhy lokality POKLADNA.

46

100%

% zastoupení

80% predátoři

60%

pasivní filtrátoři aktivní filtrátoři sběrači

40%

kouskovači spásači

20% 0%

KAPLE

STŘÍBRNÝ PRAMEN lokalita

POKLADNA

Graf č. 16: Zastoupení potravních skupin na jednotlivých lokalitách Vývoj trofických skupin na jednotlivých lokalitách během roku je znázorněn na

grafech č. 17 až 19. Lokalita KAPLE byla nejvyrovnanější. Během roku pouze docházelo

k pozvolnému nárůstu kouskovačů na úkor sběračů. Na lokalitě STŘÍBRNÝ PRAMEN procházela největší změnou skupina pasivních filtrátorů., kteří měli výrazný podíl v jarních odběrech, zatímco letní vykazoval jejich absenci a podzimní jen minimální zastoupení. Na

lokalitě POKLADNA opět byly nejdynamičtější skupinou pasivní filtrátoři, kteří tentokrát chyběli v podzimním odběru. Značně kolísalo také zastoupení predátorů, vyšší podíly byly zaznamenány v květnu a srpnu.

100%

% zastoupení

80%

predátoři

pasivní filtrátoři

60%

aktivní filtrátoři sběrači

40%

kouskovači spásači

20% 0%

30.4.2005

10.6.2005

8.8.2005

datum odběru

12.10.2005

Graf č. 17: Vývoj potravních skupin na lokalitě KAPLE

47

% zastoupení

100% 80%

predátoři

60%

aktivní filtrátoři

pasivní filtrátoři sběrači

kouskovači

40%

spásači

20% 0%

1.5.2005

9.6.2005

9.8.2005

datum odběru

12.10.2005

Graf č. 18: Vývoj potravních skupin na lokalitě STŘÍBRNÝ PRAMEN 100%

% zastoupení

80%

predátoři

pasivní filtrátoři

60%

aktivní filtrátoři sběrači

kouskovači

40%

spásači

20% 0%

1.5.2005

9.6.2005

9.8.2005

datum odběru

12.10.2005

Graf č. 19: Vývoj potravních skupin na lokalitě POKLADNA

48

Indexy Indexy diverzity Graf č. 20 ukazuje hodnoty indexů diverzity souhrnně pro jednotlivé lokality.

Druhovou pestrost ve společenstvech dobře popisuje Margalefův index diverzity.

Nejvyšších hodnot bylo dosaženo na lokalitě POKLADNA. Co se týče počtu taxonů, je tato lokalita nejpestřejší. Co se týče Simpsonova indexu, nejvyšší hodnotu vykazuje lokalita

KAPLE, která indikuje vysokou dominanci eudominantního druhu (Gammarus fossarum) daného společenstva na této lokalitě. Nejvyšší hodnota Shannonova indexu náleží lokalitě STŘÍBRNÝ PRAMEN. Společenstvo na této lokalitě bylo nejdiverzifikovanější. 0,4

10

hodnoty indexô

8

0,3

0,25

6

0,2

4

0,15 0,1

2 0

hodnoty Simsonova indexu

0,35

Shannon Margalef Simpson

0,05 KAPLE

STŘ. PRAMEN POKLADNA

0

lokality

Graf č. 20: Hodnoty indexů diverzity souhrnně na jednotlivých lokalitách Průběh hodnot těchto indexů na jednotlivých lokalitách během roku ukazují grafy

č. 21 až 23. Na lokalitě KAPLE byla hodnota Margalefova i Simpsonova indexu nejvyšší v srpnu.

Shannonův index dosáhl nejvyšší hodnoty v dubnu.

Na lokalitě STŘÍRNÝ

PRAMEN Simpsonův index zaznamenal výrazně nejvyšší hodnotu v říjnu. V tomto období

byly naopak ostatní indexy nejnižší. Nejvyšší byly v květnu, kdy dosáhl minima Simpsonův index.

49

5,0

0,40

hodnoty Simpsonova indexu

hodnoty indexô

4,5

0,35

4,0 3,5

0,30

2,5

0,20

3,0

0,25

2,0

0,15

1,5

0,10

1,0

0,05

0,5 0,0

Shannon Margalef Simpson

30.4.2005 10.6.2005

8.8.2005 12.10.2005

0,00

datum odběru

Graf č. 21: Průběh hodnot indexů diverzity na lokalitě KAPLE během roku 0,20 0,18

hodnoty Simpsonova indexu

hodnoty indexô

6

0,16

5

0,14

4

0,12 0,10

3

0,08

2

0,06 0,04

1 0

Shannon Margalef Simpson

0,02 1.5.2005

9.6.2005

9.8.2005 12.10.2005

0,00

datum odběru

Graf č. 22: Průběh hodnot indexů diverzity na lokalitě STŘÍBRNÝ PRAMEN 0,50

8

0,45 0,40

hodnoty Simsonova indexu

hodnoty indexô

7 6

0,35

5

0,30

4

0,25 0,20

3

0,15

2

0,10

1 0

Shannon Margalef Simpson

0,05 1.5.2005

9.6.2005

9.8.2005 12.10.2005

0,00

datum odběru

Graf č. 23: Průběh hodnot indexů diverzity na lokalitě POKLADNA během roku

50

Saprobní index Hodnoty saprobního indexu u všech vzorků (viz tabulka č. 13) jsou v rozmezí

oligosaprobního stupně. Jedná se tedy o vodu čistou, nicméně na daném typu toku lze očekávat stav blížící se stupni xenosaprobnímu. Tak tomu skutečně je na lokalitách

STŘÍBRNÝ PRAMEN a POKLADNA. Na lokalitě KAPLE jsou poněkud vyšší hodnoty odpovídající horší oligosaprobitě zapříčiněny charakterem substrátu, který ovlivňuje druhové složení.

Tab. č. 13: Hodnoty saprobního indexu u jednotlivých vzorků jaro pozdní jaro léto podzim

4.3

KAPLE 1,31 1,25 1,18 1,16

STŘ. PRAMEN 0,61 0,61 0,82 0,75

POKLADNA 0,62 0,61 0,63 0,72

Podobnost vzorků a lokalit Tabulka č. 14 shrnuje počty společných taxonů při vzájemném porovnání lokalit. Celkově

si jsou nejpodobnější lokality L2, tj. STŘÍBRNÝ PRAMEN, a L3, tj. POKLADNA. Vyznačují se nejvíce společnými taxony celkem i průměrně. Nejvíce společných taxonů měly

tyto lokality i ve všech odběrech kromě podzimního, kdy si byly z hlediska počtu společných taxonů nejblíže lokality POKLADNA a KAPLE.

Tab. č. 14: Počty společných taxonů ve vzájemném porovnání lokalit L1-L3 Datum jaro pozdní jaro léto podzim společných taxonů celkem společných taxonů průměrně

L1/L2 9 11 12 10 27 10,50

L1/L3 6 8 14 19 32 11,75

51

L2/L3 12 13 16 17 38 14,5

Největší podobnost lokality STŘÍBRNÝ PRAMEN a POKLADNA potvrzují také

výsledky Jaccardova indexu podobnosti: L1/L2 … 32,96 % L1/L3 … 34,04 % L2/L3 … 38,38 %

TWINSPAN Při provedení divizivní hierarchické klasifikace TWINSPAN se vytvořily nejprve dvě

skupiny 0 a 1 (viz obr. č. 5). Skupina 0 (levá strana grafu) je tvořena všemi vzorky lokalit

STŘÍBRNÝ PRAMEN a POKLADNA. V následujícím kroku se oddělila skupina vzorků z lokality POKLADNA, pro které byla charakteristická přítomnost chrostíků druhu Drusus discolor a druhů rodu Potamophylax a na druhou stranu absence pakomára Macropelopia sp.

Další dělení skupin reprezentujících jednotlivé lokality nebylo významné.

Skupina 1 (pravá strana grafu) je tvořena vzorky z lokality KAPLE, pro níž je

charakteristická přítomnost blešivce Gammarus fossarum a zástupců čeledi Tubificidae. Ze

skupiny se dále oddělily oba jarní vzorky charakteristické přítomností jepice druhu Ameletus inopinatus a zástupce čeledi Enchytraeidae Cognettia sp.

52

0 00 STŘ J1 STŘ J2 STŘ L STŘ P

1 01 POK J1 POK J2 POK L POK P

10 KAP L KAP P

11 KAP J1 KAP J2

1 – 4 koncové skupiny 00 TWINSPAN kód STŘ … lokalita STŘÍBRNÝ PRAMEN POK … lokalita POKLADNA KAP … lokalita KAPLE J1 … jarní odběr J2 … pozdně jarní odběr L … letní odběr P … podzimní odběr

Obr. č. 5: Podobnost vzorků a lokalit podle analýzy TWINSPAN

53

4.4 Srovnání s výsledky získanými z referenčních potoků v povodí Labe Při vstupu do následujících analýz bylo potřeba z dat získaných v rámci projektu

PERLA vybrat toky, s kterými by bylo vhodné pískovcové potoky Adršpašsko-teplických

skal porovnat. Kvůli absenci dat z pískovcových toků byla pro hodnocení použita data z ostatních referenčních toků v povodí Labe srovnatelné velikosti. Do analýzy vstupovalo 72 toků s 225 taxony. Základní charakteristiky jednotlivých lokalit jsou uvedeny v příloze v tabulce č. 8.

TWINSPAN Výsledky divizivní hierarchické klasifikace TWINSPAN jsou znázorněny na

obrázku č. 6, příslušnost jednotlivých lokalit do koncových skupin klasifikace pak v tabulce č. 15.

Při prvním dělení lokalit se vytvořily dvě hlavní skupiny 0 a 1. Lokalita

POKLADNA (hlavní skupina 0) se již při tomto prvním dělení oddělila od zbývajících dvou

zkoumaných lokalit, které se začlenily do hlavní skupiny 1. Skupina 0 (levá strana grafu) zahrnuje především typicky epiritrální toky vyšších poloh, z nichž se dále nápadněji vyčleňuje

skupina 000, zahrnující toky s nižší druhovou bohatostí, zapříčiněnou většinou nižším pH. Právě sem je přiřazena lokalita POKLADNA. Do hlavní skupiny 1 náleží obě další zkoumané

lokality, přičemž lokalita STŘÍBRNÝ PRAMEN je právě na opačné straně klasifikačního

stromu (skupina 111) – sem jsou zařazeny toky s nízkým pH vody a zároveň s charakterem hypokrenálu. Lokalita KAPLE je součástí skupiny 110, která zahrnuje malé toky s jemným substrátem – od ostatních lokalit se ovšem odlišuje nízkou hodnotou pH.

Hodnoty pH

a charakter substrátu u jednotlivých skupin na úrovni třetího dělení, tj. skupin 000 až 111, jsou znázorněny v grafu č. 24 a 25.

54

55

0

1

00

01

000

001

0000

0001

0010

1

00010 00011

4

POK

3

10

010 0011

011

0100

0101

0110

11

100 0111

1000

101 1001

1010

110 1011

1100

111 1101

1110

1111

00110 00111 01000 01001 01010 01011 01100 01101 01110 01111 10000 10001 10010 10011 10100 10101 10110 10111 11000 11001 11010 11011 11100 11101 11110 11111

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

KAP

1 - 30 00

Obr. č. 6: Dendrogram vytvořený na základě divizivní hierarchické klasifikace TWINSPAN

56

26

27

28

29

koncové skupiny TWINSPAN kód

STŘ

Tab. č. 15: Příslušnost jednotlivých lokalit do skupin klasifikace TWINSPAN KONC. SKUP. 1 2 3

DĚLENÍ SKUP. 3.dělení 1 0000 1 00010 1 00011

4 5

0010 00110

2 2

6 7

00111 01000

2 3

8

01001

3

9

01010

3

10

01011

11 12

01100 01101

4 4

13

01110

4

14

01111

4

15

10000

16

10001

Pozn..:

3

5 5

LOKALITA SkriLesJ POK_ J1 BelaSpaJ RickRicJ KripKriJ DolpDZlJ PodpPodJ RoupRouJ ObepObeJ HadiVOrJ KozpSkeJ KubpHVlJ MnicMniJ PaspDStJ CerpBlaJ LomiRadJ HutpKHuJ lVosHamJ PoupBrtJ BeliChoJ KospMilJ PsipPodJ StupStuJ HampVrcJ JespKriJ KrepTisJ pJizZelJ DonpDonJ MlypPilJ PrupBraJ SkrpSkrJ LibcNVeJ MilpMilJ pLupKopJ pLupLesJ VlasSkaJ

spadající do skupiny 0 spadající do skupiny 1

57

KONC. DĚLENÍ SKUP. LOKALITA SKUP. 3.dělení 5 DrapDraJ 17 10010 HadpNesJ HutpHreJ KozlKoPJ MehpFleJ pSrpStaJ SvadNaSJ VrapustJ 5 HrapTetJ 18 10011 NejpPriJ VappVrcJ VlcpBrtJ VozpVozJ 6 MilpustJ 19 10100 6 LibpBlaJ 20 10101 6 CistCeDJ 21 10110 6 KoupDobJ 22 10111 7 BabpKamJ 23 11000 BakpZabJ MlapMlaJ pLouTynJ 7 BenpLisJ 24 11001 MrzpMrzJ TropOUjJ VyroPneJ 7 HemeRadJ 25 11010 lBruustJ lLNiHDSJ pKopSreJ RybpKMlJ 7 26 11011 KAP_J1 8 HarpHarJ 27 11100 8 ZavpRozJ 28 11101 ZvapZvaJ 8 PacpMikJ 29 11110 8 30 11111 STRP_J1

pH - skupiny TWINSPAN

9,0 8,5 8,0

pH

7,5 7,0 6,5 6,0 5,5 5,0

1

2

3

4

5

6

7

8

skupiny TWINSPAN

Median 25%-75% Non-Outlier Range Outliers Extremes

Graf č. 24: Hodnoty pH u jednotlivých skupin na úrovni třetího dělení Substrát dna - skupiny TWINSPAN

16 14

substrát (phi+8)

12 10 8 6 4 2 0

1

2

3

4

5

skupina TWINSPAN

6

7

58

8

Median 25%-75% Non-Outlier Range Outliers Extremes

Graf č. 25: Charakter substrátu u jednotlivých skupin na úrovni třetího dělení

59

Kanonická korespondenční analýza Pomocí CCA byly identifikovány nejvýznamnější proměnné prostředí pro soubor

porovnávaných lokalit (Monte Carlo permutační test). Jako nejvýznamnější proměnná se jevil

charakter substrátu (F = 2,971, p < 0.001), dále pH (F = 2,09, p < 0.001), vodivost vody (F = 1,85, p < 0.001) a průměrná šířka toku (F = 1,44, p < 0.01). Celkové výsledky analýzy jsou uvedeny v tabulce č. 15.

Tab. č. 15: Celkové výsledky kanonické korespondenční analýzy Osy Vlastní hodnoty analýzy Korelace druh - prostředí % vysvětlené kumulativní variability % vysvětleného kumulativn. vztahu druh-prostředí Všechny kanonické hodnoty celkem

1 0,153 0.805 4,4

2 0,104 0.796 7,4 39.3

3 0,071 0.809 9,5 66.1

4 0,061 0.792 11,3 84.3

celkem 3,451 100.0 0,389

Substrát je korelován s první ordinační osou, pH s druhou ordinační osou. ENV. VARIABLES SAMPLES

Bro

Perla

1.5

osa 2 pH

vodiv

pr_si r

subst r POKLADNA

STŘ. PRAMEN

-1.0 -1.5

osa 1

KAPLE

2.0

Obr. č. 7: Nejvýznamnější proměnné prostředí, detekované pomocí Monte-Carlo permutačního testu pro soubor porovnávaných lokalit. Zobrazení v prostoru 1. a 2. ordinační osy CCA 60

SAMPLES Bro

Perla

1.5

osa 2

osa 1

POKLADNA

-1.0

-1.5

STŘ. PRAMEN

KAPLE

2.0

Obr. č. 8: Charakter substrátu na lokalitách porovnávaných pomocí CCA

SAMPLES

Bro

Perla

1.5

osa 2

osa 1

POKLADNA

-1.0

STŘ. PRAMEN

-1.5

Obr. č. 9: pH na lokalitách porovnávaných pomocí CCA

61

KAPLE

2.0

1.5

SAMPLES Bro

Perla

osa 2

osa 1

-1.0 -1.5

POKLADNA

STŘ. PRAMEN PRTRAMENPRAM KAPLE

2.0

Obr. č. 10: Vodivost na lokalitách porovnávaných pomocí CCA

62

Detrendovaná korespondenční analýza Data byla vyhodnocena také pomocí DCA (viz obr. č. 11) se zobrazením všech

proměnných prostředí (viz obr. č. 12) zahrnutých do analýzy, zobrazení je v prostoru 1. a 2. ordinační osy. Do výsledku analýzy DCA jsou vyneseny obálky představující výsledky klasifikace TWINSPAN na třetí úrovni dělení.

Hodnocené lokality, zařazené každá do jiného klastru (viz obr. č. 9), se všechny

nacházejí ve víceméně extrémních pozicích. Nejnápadnější je to u lokality STŘÍBRNÝ PRAMEN.

0 00

2 .5

00 1 10 1

SAM PLES

STR P_J1

010

0 11

110

100

1 11

Z a v p R oz J

BelaS pa J

S k riL e s J

P a c p M ik J

PO K_ J1

O be pO b e J R ou p R ou H arpH ar KAP_ J1 JR ick R ic P od p P od J J R yb p K M l J K r ip K riJ D ol p D Z l lB ru u stJ J P s ip P o d K o sp M il J Z v a p Z va J J J P o u p B rt p L u p K o p J L ib p B la J lL N iH D S J H u tp H re J K o zp S k e J JV l c p B r tJ B e n p L is J V ra p u s tJ H u tp K H u H e m eR ad K ou p D o b H a dpN e s J S tu p S tu J J J M ilp u s tJ p K op S re J J Bak pZ a bJ K o z lK o P B e l iC h o S v aJd N a SN e jp P r i p S r p S ta J J H a d iV O r J L om iR a d J V a p p VJr cJ V oz p V oz J J p J izZ e lJ C is tC e D pLu pLe sJ M n ic M n i Je s p K riJ M rz p M rz J J p Lou Tyn J J C e rp B l a P ru p B r a JV l a s S k a J M e h p F le M la p M la V y ro P n e J H r a p TJe t J M il pJM il J P a s p D S t K r e p T is J Drap Dra J l V os H a mJ T rop O U j M ly p P il J J J JD on p D on H a m p V rc J S k rp S k rJ Ba bp Kam J Ku bpH Vl J L ib cN V e J J

-1 .0

-1 .0

1 .5

Obr. č. 11: Detrendovaná korespondeční analýza souboru lokalit ze systému PERLA (viz příloha tab. 8) hodnocených lokalit v jarním aspektu. Obálky představují koncové skupiny klasifikace TWINSPAN.

63

ENV. VARIABLES

0.4 mnm pr_hl rad_toku od_pram

substr

pr_sir pl_pov

pr_roc_t

vodiv

-0.6

pH

-0.6

0.6

Pozn.: mnm … nadmořská výška pr_hl … průměrná hloubka rad_toku … řád toku od_pram … vzdálenost od pramene pr_sir … průměrná šířka pl_pov … plocha povodí vodiv … vodivost pr_roc_t … průměrná roční teplota substr … substrát

Obr. č. 12: Detrendovaná korespondeční analýza souboru lokalit ze systému PERLA a hodnocených lokalit v jarním aspektu - proměnné prostředí

62

5. DISKUZE 5.1 Složení a struktura společenstva makrozoobentosu Jelikož zkoumané území představuje pseudokrasouvou oblast a podstatná část toku

všech sledovaných potoků protéká v podzemí, sledované toky jsou v úzkém kontaktu s prameny (eukrenal), především typu heleokren. Jeden pramen vyvěrá do toku přímo na

lokalitě STŘÍBRNÝ PRAMEN. Tuto skutečnost dokládá například výskyt typického

krenobionta ploštěnky Crenobia alpina na této lokalitě. Vlastní potoky pak mají charakter

hypokrenalu. Mezi druhy charakteristickými pro tento typ toku byla nalezena například pošvatka Nemurella picteti, která se vyskytovala na všech sledovaných lokalitách.

Charakteristická pro tento typ toku je také jepice Ameletus inopinatus, která byla

zaznamenána na lokalitě KAPLE a POKLADNA. Podle této jepice se úsek toku s takovýmto hypokrenovým charakterem nazývá „ameletové pásmo“ (ZELINKA in LELLÁK et al., 1982). Typický organismus tohoto pásma je také mech rodu Fontinalis, který se nacházel na kamenech na lokalitě STŘÍBRNÝ PRAMEN a POKLADNA.

Jedná se v podstatě z hlediska běžných toků o extrémní potoky. Nacházejí se zde také

druhy osídlující

termicky a chemicky extrémní biotopy, jako například pakomár

Pseudodiamesa branicki, známý z jezer a toků Vysokých Tater (LELLÁK et al., 1982). Abundance a početnost taxonů

Co se týče taxonomického složení jednotlivých lokalit z hlediska druhové diverzity,

nejnižšího počtu taxonů dosáhla lokalita KAPLE. Na lokalitě se nachází nejjemnější substrát ze všech sledovaných lokalit a v proudném úseku toku je substrát tvořen výlučně pískem.

Podle MALMOQVISTA & OTTA (1987) může rychle tekoucí voda vytvářet nestabilní prostředí. Na mnoho organismů má pohyb substrátu negativní vliv, což má za následek, že společenstva takových toků mívají nízkou druhovou diverzitu.

Největší druhovou diverzitu vykazovala lokalita POKLADNA. Tato lokalita má

nejpestřejší substrát dna, jako na jediné ze sledovaných lokalit se zde nachází štěrk, a největší

zastoupení lotického úseku toku. Podle HARPERA et al. (1995) je největší druhová diverzita právě v habitatech rychle proudících úseků s kameny o průměru asi 256 mm a štěrkovým substrátem. Podíl této frakce činí na lokalitě asi 60 %. Tato lokalita vykazovala zároveň i největší abundance.

65

Z hlediska abundance makrozoobentosu, nejnižšího počtu jedinců dosáhla lokalita

STŘÍBRNÝ PRAMEN. Tato lokalita je nejextrémnější ze všech tří zkoumaných lokalit, má nejnižší pH, hloubku i šířku toku,

největší rychlost proudu, a to při takovém složení

substrátu, kde tvoří nestabilní písek 60 % lokality. Počet jedinců je zde nejnižší vzhledem k nízkému zastoupení

hrubé frakce, která představuje refugium pro živočichy, ale také

prostor pro růst mechu Fontinalis, který má zde oproti lokalitě POKLADNA nižší výskyt.

Nízká je zde i vodivost. Vzhledem k nízké úživnosti je zde tedy nejnižší počet jedinců, ale na

druhou stranu Shannon - Weaverův index ukazuje, že se jedná o nejdiversifikovanější společenstvo ze zkoumaných lokalit.

Co se týče změn na lokalitách v průběhu roku, k výraznému nárůstu počtu jedinců na

lokalitách došlo na lokalitách POKLADNA a KAPLE na podzim, kdy se zde nacházely vysoké počty juvenilních stádií hmyzu, které přežívají zimu v larválním stádiu, například

většina pošvatek, někteří chrostíci a pakomáři. Na lokalitě KAPLE to bylo zapříčiněno také nárůstem počtu jedinců blešivce Gammarus fossarum jako eudominantního druhu lokality

díky výraznému zlepšení jejich potravních podmínek vlivem velkého přísunu allochtonní organické hmoty ve formě listí. Na lokalitě STŘÍBRNÝ PRAMEN byla situace jiná, zde došlo k výraznému nárůstu počtu taxonů v červnu, a to hlavně díky masovému vývoji muchniček a pakomárů.

Složení společenstva makrozoobentosu Lokalita KAPLE Nejvíce organických zbytků sedimentuje na lokalitě KAPLE, v tišinách se zde hojně

vyskytuje vegetace, což je ideální prostředí pro korýše druhu Gammarus fossarum, který je

zde eudominantním druhem. Lokalita KAPLE vykazuje nejvyšší hodnotu Simpsonova

indexu, který indikuje nejvyšší dominanci eudominantního druhu daného společenstva ze všech tří sledovaných lokalit. DEVÁN (1987) zjistil, že u druhu

Gammarus fossarum

v příznivých podmínkách, kdy se nahromadí dostatek organické hmoty, může být jeho abundance až přes tisíc jedinců na m2 a naopak se vyhýbá nestabilnímu substrátu a znečištění.

Na této lokalitě bylo vzhledem k všeobecně nízké abundanci a druhové diverzitě pískovcových toků nalezeno v jednom vzorku přes 400 jedinců. Na ostatních lokalitách

nebyl tento druh s výjimkou nálezu jednoho jedince v podzimním odběru zaznamenán vůbec. 66

Na lokalitě POKLADNA, kde byl zachycen pouze jeden jedinec, toto může být způsobeno

menší úživností. Téměř se zde nevyskytuje detrit a listový opad (stromy jsou od toku odděleny loukou), vodivost je nejmenší ze všech sledovaných lokalit. Na lokalitě STŘÍBRNÝ

PRAMEN jsou podobné podmínky navíc umocněny velmi nízkým pH, které v červnu činilo dokonce 4,88. Absenci druhu Gammarus fossarum zaznamenali také DEICHNER et al.

(1995 b) na Křinici v Českosaském Švýcarsku. Podle autorů této práce mohla být taktéž způsobena překyselením na některých úsecích toku. Druh Gammarus fossarum zvyšoval podíl kouskovačů na lokalitě KAPLE. Ten činil téměř 50 %.

Charakter substáru je vhodný také pro některé druhy pakomárů a měkkýšů.

Dominantními druhy zde byly Prodiamesa olivacea a Pisidium personatum.

Dále by se dalo vzhledem k charakteru substrátu na této lokalitě očekávat také

nejvyšší zastoupení skupiny Oligochaeta. Její podíl je však ze všech sledovaných lokalit nejnižší. Jejich malý podíl by se mohl podle MIHALJEVICE et al. (1998) vysvětlit tím, že zatímco v zimních měsících je skupina Oligochaeta více početná, jelikož jsou schopni se při

nízkých teplotách intenzivně vegetativně rozmnožovat, v letních měsících mohou převažovat zástupci jiných čeledí, např. Chironomidae.

Tuto hypotézu nemohu potvrdit, protože

v zimních měsících jsem vzorky neodebírala. V souladu s ní ale byl podíl máloštětinatých

červů v dubnovém odběru, kdy ještě místy ležel sníh, nejvyšší. Tuto skupinu představuje hlavně subdominantní druh Stylodrilus heringianus. ŠPORKA (1982) uvádí, že při

výzkumech na východním Slovensku zaznamenal druh Stylodrilus heringianus pouze na lokalitách s hrubým substrátem s převahou štěrku a písku. Zde se ale vyskytoval ve velmi jemném substrátu. V podobně jemném substrátu ho zaznamenala také ŘEZNÍČKOVÁ (2004) na Gránickém potoku.

Tato lokalita se více než ostatním sledovaným lokalitám v Adršpašsko-teplických

skalách podobá lokalitě na potoku Klučanka v přírodní rezervaci Ostaš, na které popsal makrozoobentos PAŘIL (in litt.) (viz příloha tab. č. . A to nejenom eudominancí blešivce Gammarus fossarum, ale také společnou přítomností dalších na lokalitě dominujících druhů,

např. pakomárů Prodiamesa olivacea či Macropelopia nebulosa nebo pošvatky Leuctra nigra. Klučanka se potoku z Řeřichové rokle na lokalitě KAPLE podobá nejenom skladbou

makrozoobentosu, ale také charakterem toku, tj. substrátem, šířkou a hloubkou.

67

Lokalita STŘÍBRNÝ PRAMEN Tato z hlediska několika pohledů (zjm. však velmi nízké pH) extrémní lokalita je

z hlediska podílů skupin nejvyváženěji zastoupená lokalita. Nacházejí se zde totiž druhy

různých skupin osídlující takovéto biotopy. Eudominantním druhem je zde pakomár Heterotrissocladius marcidus a pošvatka Nemurella pictetii. Jedná se o studenomilné druhy.

Kromě pošvatek a pakomárů jsou zde poměrně významně zastoupeny jako na jediné ze sledovaných lokalit, muchničky. Muchnička druhu Simulium brevidens je dominantním

druhem této lokality. Distribucí muchniček pískovcového toku Weidlingbach v Rakousku se

zabýval WARINGER & SCHEDER (2002). Podle jejich výsledků v blízkosti pramene muchničky úplně chyběly. Na sledované lokalitě vyvěrá pramen a muchničky se zde

vyskytovaly v množství téměř 8 % z celkového počtu jedinců na lokalitě. Muchničky byly jedinými zástupci trofické skupiny pasivních filtrátorů na lokalitě. Z dalších skupin zde byla zastoupena například subdominantním druhem Stylodrilus heringianus či subdominantním druhem Plectrocnemia conspersa.

Lokalita POKLADNA Tato lokalita je co se zastoupení jednotlivých skupin makrozoobentosu týče podobná

lokalitě STŘÍBRNÝ PRAMEN, liší se však podíly jednotlivých skupin. Více než 80 % náleží

pošvatkám. Eudominantní je zde rod Protonemura a druh Protonemura intricata, dominantním druhem je Leuctra nigra a subdominantním Nemurella pictetii.

Habitaty a jejich oživení Na každé lokalitě byla kombinace habitatů jiná. Odlišovala se zejména lokalita

KAPLE, jejíž habitaty detrit a detrit-písek neměly na dalších lokalitách obdobu. I zbývající

lokality, ačkoliv si byly navzájem mnohem podobnější, se lišily přítomností štěrku a absencí xylalu v jarním období na lokalitě POKLADNA.

Výzkum nebyl primárně orientován na porovnávání habitatů a ani vzorkování tomu

nebylo přizpůsobeno. Ze zjištěných skutečností však lze soudit, že nejchudším habitatem byl

podle očekávání písčitý substrát v proudu, tedy nestabilní podklad, který byl přítomen na 68

lokalitě POKLADNA. Zde bylo zjištěno jen 22 taxonů, pravidelně se zde vyskytoval pouze Gammarus fossarum. Na písčitém substrátu mimo proudnici na zbývajících dvou lokalitách bylo jištěno 26 taxonů. Častěji se zde vyskytovaly zástupci čeledi Lumbricidae, v letním

a podzimním aspektu byly na obou lokalitách přítomny pošvatky rodu Leuctra a Nemurella pictetii.

Štěrk jako součást substrátu dna se vyskytoval pouze na lokalitě POKLADNA, bylo

zde zjištěno 31 taxonů, pravidelně byly nalézány pošvatky rodů Leuctra a Protonemura, stejně jako bahnomilka rodu Dicranota.

Detrit, který se vyskytoval pouze na lokalitě KAPLE, byl osídlen poměrně velkým

počtem taxonů (39). Pravidelně zde byly zjišťovány hrachovky druhu Pisidium personatum,

blešivci Gammarus fossarum, pošvatky Nemurella pictetii a zástupci rodu Leuctra.

Z dvoukřídlých byly ve všech vzorcích přítomny taxony Dicranota sp., Macropelopia sp.

a Prodiamesa olivacea

Kameny porostlé mechem, nalézající se na lokalitách POKLADNA a STŘÍBRNÝ

PRAMEN, patřily společně s habitatem označovaným xylal k habitatům s nejvyšším počtem

taxonů, kterých bylo v obou případech 48, z toho bylo 31 taxonů společných. Mezi tyto společné taxony patřily pošvatky rodů Leuctra a Protonemura, dále Nemurella pictetii. Dále

se na tomto habitatu na obou lokalitách poměrně často vyskytoval brouk Agabus guttatus.

5.2 Podobnost vzorků a lokalit Co se týče podobnosti vzorků a lokalit, při srovnání zkoumaných lokalit se jeví jako

nejpodobnější lokality STŘÍBRNÝ PRAMEN

a POKLADNA. V divizivní hierarchické

klasifikaci TWINSPAN se společně oddělily od lokality KAPLE. Pro lokalitu POKLADNA

byla charakteristická přítomnost chrostíků druhu Drusus discolor a druhů rodu Potamophylax a na druhou stranu absence pakomára Macropelopia sp. Pro lokalitu STŘÍBRNÝ PRAMEN

pak přítomnost střechatky Sialis fuliginosa a maloštětinatce rodu Mesenchytraeus. Další

dělení skupin reprezentujících jednotlivé lokality nebylo významné. Vliv rozdílnosti lokalit převážil nad vlivem sezóny.

Pro lokalitu KAPLE je charakteristická přítomnost blešivce Gamarus fossarum a

zástupců čeledi Tubificidae. Ze skupiny se dále oddělily oba jarní vzorky charakteristické přítomností jepice druhu Ameletus inopinatus a zástupce čeledi Enchytraeidae Cognettia sp. Na této lokalitě se tedy vliv sezóny projevil.

69

5.3 Srovnání s výsledky získanými z referenčních potoků v povodí Labe zahrnutých do systému PERLA

V systému

PERLA

jsou

lokality

s minimálním

antropogenním

ovlivněním,

označované jako referenční. Pro analýzu byly použity vzorky z jarního odběru, které jsou

nejvhodnější pro srovnání. Celkem tedy vstupovaly do analýzy 3 vzorky ze zkoumaných lokalit a 69 vzorků z referenčních toků systému PERLA v povodí Labe srovnatelné velikosti.

Ačkoliv se při srovnávání pouze 3 zkoumaných lokalit jeví lokality STŘÍBRNÝ

PRAMEN a POKLADNA jako navzájem relativně podobné, situace se jeví jinak, jsou-li

přiřazeny k většímu srovnávacímu datovému souboru lokalit obdobné velikosti, ale reprezentující jiné typy toků v povodí Labe. Ve všech případech se pak řadí do skupin lokalit nějakým způsobem extrémních, a to každá ze zkoumaných tří lokalit

do jiné skupiny.

Podobnost a nepodobnost v rámci zkoumaných tří lokalit je tedy dána spíše extrémním charakterem lokality KAPLE.

Zkoumané lokality však i v rámci skupin srovnávacího souboru poněkud vybočují.

Nejméně nápadné je to u lokality POKLADNA, nejnápadnější je to u lokality STŘÍBRNÝ

PRAMEN, která je ovlivněna pramenem, který v tomto místě potok dotuje. To indikuje např. krenální druh Leutra nigra . Tento typ toku, navíc zároveň s jemnějším substrátem a nízkým

pH nebyl ve srovnávacím souboru mezi referenčními lokalitami zastoupen.

5.4 Srovnání s výsledky předchozích výzkumů Na lokalitě POKLADNA byly odebírány vzorky makrozoobentosu již v letech 1996

až 1998 (PAŘIL, in litt.). Odběry proběhly jednorázově, vždy na jaře, a to 21. 6. 1996, 28. 5. 1997 a 13. 5. 1998. Tyto odběry byly porovnány s jarními odběry na zkoumané lokalitě, tj. odběry z 1. 5. a 9. 6. 2005.

Jediným taxonem, který se nacházel ve všech pěti porovnávaných vzorcích, byl rod

Dicranota sp. Ve všech vzorcích představoval subdominantní taxon. Zajímavé zjištění bylo, že PAŘIL (in litt.) uvádí ve všech vzorcích jako dominantní druh pošvatku

Leuctra

leptogaster, zatímco ve zkoumaných vzorcích nebyl tento druh vůbec zaznamenán. Důvodem

však může být pouze rozdílná determinace. Ve zkoumaných vzorcích byla totiž naopak zachycena pošvatka Leuctra handlirschi, kterou neuvádí zase PAŘIL. Tyto druhy pošvatek si 70

jsou velmi podobné, liší se pouze přítomností chlupů na štítu. Jestliže je má pošvatka Leuctra

handlirschi ulámané, vypadá jako Leuctra leptogaster. Na lokalitě eudominantní druh

Protonemura intricata zaznamenal v pozdních jarních vzorcích i PAŘIL. I on ho uvádí jako

eudominantní druh. PAŘIL dále uvádí jako dominantní druh chrostíka Chaetopteryx villosa. Ve zkoumaných jarních vzorcích nebyl tento druh zaznamenán, ale v letním i v podzimním

odběru je již hojně zastoupen, a to na všech habitatech na rozdíl od chrostíka Anitella

obscurata , kterého PAŘIL uvádí také jako druh dominantní, ale ve sledovaných odběrech na

této lokalitě nebyl potvrzen. Přehled všech druhů nalezených v porovnávaných vzorcích je uveden v příloze v tabulce č. 9.

71

ZÁVĚR Toky v pískovcových oblastech mají díky kombinaci nízkého pH vody, nízké trofie

a charakteru substrátu specifický charakter a kvantitativně i kvalitativně chudé oživení, což je

pravděpodobně důvodem toho, že jsou všeobecně málo sledovány jak v podmínkách České

republiky, tak i v jiných oblastech. Na našem území jsou však toky v oblastech s pískovcovým podložím nezanedbatelně zastoupeny. V databázi tzv. referenčních lokalit

systému PERLA, která tvoří podklad pro hodnocení ekologického stavu toků, tento typ dosud chybí. Výsledky získané ze tří lokalit v rámci této diplomové práce budou zařazeny do této databáze jako představitelé zvláštních typů toků, které doplňují stávající informace.

Lokalita POKLADNA na Skalním potoce je charakterem nejbližší k běžnějším typům

toků jak abiotickými podmínkami (největší diverzita substrátu) tak složením společenstva makrozoobentosu.

Lokalita KAPLE na potoce v Řeřichové rokli se charakterem substrátu podobá jiným

tokům s písčitou-bahnitým dnem, kombinace s nízkými hodnotami pH vody však dodávají společenstvu poměrně specifický charakter. Lokalita STŘÍBRNÝ PRAMEN

na potoce vytékajícím z Vlčí rokle je nejvíce

specifická lokalita. Potok je zde ovlivněn pramenem a má velmi nízké pH.

Potvrdil se předpoklad poměrně chudého oživení, ale počty zjištěných taxonů nebyly

extrémně nízké. Na druhou stranu, nebyly zjištěny druhy vzácné či nějak výjimečné.

72

7. POUŽITÁ LITERATURA AQEM CONSORCIUM, 2002: Manual for the application of the AQEM method. A

comprehensive method to assess European streams using benthic macroinvertebrates, developed for the purpose of the Water Framework Directive. Version 1.0, February 2002. Hydrobiologica, 516: 161-172.

BALATKA B. & SLÁDEK J., 1984: Typizace reliéfu kvádrových pískovců české křídové pánve. Academia, Praha, 79 pp.

BARR T. C. & HOLSINGER J. R., 1985: Speciation in cave faunas. Annual Review of Ecology and Systematics,16: 313-317.

CULEK M. a kol, 1995: Biogeografické členění ČR. Enigma, Praha, 322 pp. ČSN 56 7858 Jakost vod: norma pro kojeneckou vodu ČSN 75 7051 (EN 5667-3), 1996: jakost vod – Odběr vzorků – Část 3: Pokyny pro konzervaci vzorků a manipulaci s nimi. ČSN 75 7221 Povrchové vody ČSN 75 7703 (EN 27828), 1996: jakost vod – Metody odběru biologických vzorků – Pokyny pro odběr vzorků makrozoobentosu ruční síťkou.

ČSN 75 7716: Jakost vod – Biologický rozbor – Stanovení saprobního indexu. DEICHNER O., FOECKLER F. & JACOB K., 1995a: Chemie vody v Křinici. In:

FOECKLER F. & SCHMIDT H. (eds), Plán péče a rozvoje pro oblast Křinice/Kirnitzsch

(Českosaské Švýcarsko), 1. část. Ökon Ges. f. Landschaftökologie, Gewässerbiologie und Umweltplanung mbH, Lohhof, pp. 25 - 42 (nepubl.).

DEICHNER O., FOECKLER F. & JACOB K., 1995b: Vodní bezobratlí. In: FOECKLER F.

& SCHMIDT H. (eds), Plán péče a rozvoje pro oblast Křinice/Kirnitzsch (Českosaské 73

Švýcarsko), 1. část. Ökon Ges. f. Landschaftökologie, Gewässerbiologie und Umweltplanung mbH, Lohhof, pp. 57 - 64 (nepubl.).

DEICHNER O., JACOB K., KLEIN M., MARSCHNER R. & SCHMIDT H., 1995c: Vodní

bezobratlí. In: FOECKLER F. & SCHMIDT H. (eds), Plán péče a rozvoje pro oblast Křinice/Kirnitzsch (Českosaské Švýcarsko), 1. část. Ökon Ges. f. Landschaftökologie, Gewässerbiologie und Umweltplanung mbH, Lohhof, pp. 64 - 65 (nepubl.).

DOHNAL Z., 1950: Nástin bryologických poměrů Adršpašsko-teplických skal. Disertační práce, PřF UK Praha, 145 pp. (nepubl.)

DOWNES B. J., LAKE P. S., SCHREIBER E. S. G. & GLAISTER A., 2000: Habitat

structure, resources and diversity: the separate effects of surface roughness and macroalgae on stream invertebrates. Oecologia, 123 (4): 569 – 581.

ENDRÖDY-YOUNGA S., 1983: An entomological study tour to Australia. Bulletin of the Transvaal Museum, 19: 10-13.

FURSE M.T., MOSS D., WRIGHT J.F., ARMITAGE P.D. & GUNN R.J.M, 1986: A

practical manual for classification and prediction of macroinvertebrate communities in running water in Great Britain. Freshwater Biological Association, River Laboratory: 147 s.

GUTZEROVÁ N. & HERBEN T., 1998.: Mikroklima a vegetace pískovcových skalních měst. In: CÍLEK V. & KOPECKÝ J. (eds), Pískovcový fenomén: klima, život a reliéf. Česká speleologická společnost, Praha, pp. 25-32.

HAMET A., VANCL Z., BOUKAL M., TRÁVNÍČEK D. & JEZIORSKI P., 2002: Vodní

brouci CHKO Broumovsko (Coleoptera: Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Helophoridae,

Spercheidae,

Hydrophilidae,

Hydraenidae,

Elmidae,

Dryopidae,

Heteroceridae). Sborník Přírodovědeckého klubu, Uherské Hradiště, 7, pp 223-276.

HARPER D., SMITH C., BARHAM P. & HOWELL R., 1995: The ecological basis for river

management of the natural river management. In: HARPER D. M. & FERGUSON A. J. D. (eds.), The ecological basis for river management. John Wiley & Sons Ltd., pp. 219-238. 74

HEJNÝ S. & SLAVÍK B. (eds), 1988: Květena České socialistické republiky I. Academia Praha, 560 pp.

HERING D., MEIER C., RAWER-JOST C., FELD CH. K., BISS R., ZENKER A.,

SUNDERMANN A., LOHSE S. & BOHMER J., 2004: Assessing streams in Germany with benthic invertebrates: selection of candidate metrics. Limnologica, 34 (4): 398-415.

HILL, 1979: TWINSPAN – a fortran program for arranging multiatiate data in an ordered two way table by classification of individual and attributes. Ithaca (NY), Cornell Univ. 48 pp.

HYNIE O., 1949: Vodárensky využitelné vydatné nádrže podzemních vod v Čechách. Geotechnica, Praha, sv. 8, 115 pp. KOKEŠ

J. &

VOJTÍŠKOVÁ D., 1999: Nové metody hodnocení makrozoobentosu

tekoucích vod. Výzkum pro praxi. Sešit 39. Výzkumný ústav vodohospodářský, Praha, 83 pp. KRAUS A. & ČERNÍK A., 1973: Skalní města v Čechách. Orbis, Praha, 52 pp.

LELLÁK J., KOŘÍNEK V., FOTT J. KOŘÍNKOVÁ J. & PUNČOCHÁŘ P., 1982: Biologie vodních živočichů. Karlova univerzita, Praha, 220 pp.

LELLÁK J. & KUBÍČEK F., 1991: Hydrobiologie. Karolinum, Praha, 260 pp. LOSOS B., HELEŠIC J., HOLOUBEK I., KUBÍČEK F., MARVAN P. PELIKÁN J., PROCHÁZKOVÁ D. & ROZKOŠNÝ R., 1992: Cvičení z ekologie živočichů. Skriptum Přírodovědecká fakulta Masarykova univerzita, Brno, 229 pp.

MALMQVIST B. & OTTO C., 1987: The influence of substrate stability on the composition of stream benthos: an experimental study. Oikos, 48: 33-38.

MARVAN P., HETEŠA J. & HRDINA V., 1998: Algologický monitoring Kamenice, jejích přítoků a Olešského rybníka. Limni s.r.o., Brno, 36 pp. (nepubl.)

75

MIHALJEVIČ Z., KEROVEC M., TAVČAR V. BUKVIČ I., 1998: Macroinvertebrate community on an artificial substrate in the Sava river: long-term changes in the community structure and water quality. Biológia, Bratislava, 53 (5): 611 – 620.

PHILLIPS E. C., 2003: Habitat preference of aquatic macroinvertebrates in an east Texas sandy stream. Journal of Freshwater Ecology, 18 (1): 1 – 11.

PICKER M. D. SAMWAYS M. J., 1996: Faunal diversity and endemicity of the Cape Peninsula, South Africa – A first assessment. Biodiversity and Conservation, 5 (5): 591 – 606. QUITT E., 1971: Klimatické oblasti Československa. Academia, Brno, 215 pp. RŮŽIČKA V., 1988: Problems of Bathyphantes eumenis (L. Koch, 1879) and its occurrence in Czechoslovakia (Araneae, Linyphiidae). Věst. čs. Společ. zool., 52: 149-155.

RŮŽIČKA V., 1992: Current results of an arachnological survey of some sandstone rock sites in Bohemia (so-called „rock cities“). Arachnol. Mitt., 3: 1-13.

RŮŽIČKA V., 1998: Dosavadní výsledky arachnologického průzkumu pískovcových skalních měst. In: CÍLEK V. & KOPECKÝ J. (eds), Pískovcový fenomén: klima, život a reliéf. Česká speleologická společnost, Praha, pp. 113-125.

RŮŽIČKA V. & KOPECKÝ J., 1998: Pavouci pseudokrasových jeskyní v severovýchodních Čechách. In: CÍLEK V. & KOPECKÝ J. (eds.), Pískovcový fenomén: klima, život a reliéf. Česká speleologická společnost, Praha, pp. 102-112.

RYBÁŘ P., 1986: Vodopis. In: Náchodsko a Hradecko. Olympia, Praha, pp. 14-16. RYBÁŘ P., 1986b: Rostlinstvo. In: Náchodsko a Hradecko. Olympia, Praha, pp. 17-22. RYBÁŘ P., 1986c: Živočišstvo. In: Náchodsko a Hradecko. Olympia, Praha, 20-23 pp. ŘEZÁČ B., 1955: Terasy řeky Metuje a tabulová plošina Adršpašsko-teplická. ČSAV, Praha, 75 pp.

76

ŘEZNÍČKOVÁ P., 2004: Makrozoobentos Gránického potoka: ekologický stav toku. Diplomová práce, PřF MU Brno, 87 pp. (nepubl.)

SHARRATT N. J., PICKER M. D. & SAMWAYS M. J., 2000: The invertebrate fauna of the

sandstone caves of the Cape Peninsula (South Africa): patterns of endemism and conservation priorities. Biodiversity and Conservation, 9: 107-143.

SCHEDER C., WARINGER J. A., 2002: Distribution patterns and habitat characterization of Simuliidae (Insecta: Diptera) in a low-order sandstone stream (Weidlingbach, Lower Austria). Limnologica 32 (3): 236 –247.

SMĚRNICE 2000/60/ES Evropského parlamentu a Rady z 23. října 2000 ustavující rámec pro činnost Společenství v oblasti vodní politiky (Water Framework Directive).

SPÍŠEK J., HÁJEK A., KOPECKÝ J. a kol., 2002: Chráněná území CHKO Broumovsko. In: FALTYSOVÁ H., MACKOVČIN P. a SEDLÁČEK M. (eds.),

Chráněná území ČR –

Královéhradecko, svazek V. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR a EkoCentrum Brno, Praha, 40 pp.

ŠPORKA F., 1982: Vodné máloštetinovce (Oligochaeta) východného Slovenska. Biológia, Bratislava, 37 (2): 181 – 189.

TER BRAAK C. J. F. & ŠMILAUER P., 2002: CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows userś guide: software for cannonical community ordination. Version 4.5, Microcomputer Power, Ithaca, NY.

VLČEK V., 1984: Zeměpisný lexikon ČR – Vodní toky a nádrže. Academia, Praha, 315 pp. VULTERÍN Z. & NOVÁKOVÁ M., 1964: Broumovsko, přírodní a kulturní památky. Sportovní a turistické nakladatelství, Praha, 60 pp.

77

WARINGER J. A., SCHEDER C., 2002: Distribution patterns and habitat characterization of Simuliidae (Insecta: Diptera) in a low-order sandstone stream (Weidlingbach, Lower Austria). Limnologica, 32 (3): 236-347.

WEIGELHOFER G. & WARINGER J., 2003: Vertical distribution of

benthic

macroinvertebrates in riffles versus deep runs with differing contents of fine sediments (Weidlingbach, Austria). Int. Rev. Hydrobiol., 88 (3-4): 304-313.

WOLF B., ZWICK P . & MARXSEN J., 1997: Feeding ecology of the freshwater detritivore Ptychoptera padulosa (Diptera, Nematocera). Freshwater Biology, 38: 375-386.

WRIGHT J. F., 1995: Development and use of a system for predicting the macroinvertebrate fauna in flowing waters. Australian Journal of Ecology, 20 (1): 181-197.

ZACHARDA M., 1993: Glacial relict Rhagidiidae (Acari: Prostigmata) from superficial

underground enclosures in the Krkonoše Mountains, Czechoslovakia. Journal of Natural History, 27: 47-61.

78