1., Disznófélék. I. Vaddisznó (Sus scrofa)

Vadászati állattan és etológia, emlősök

ÁLLATTAN A., Párosujjú patások A/1., Disznófélék I. Vaddisznó (Sus scrofa) 1. Elterjedés és állományhelyzet Egész Eurázsiában és Afrika északi részén megtalálható a faj. Európában az Alpokból, Skandináviából és Ibéria egy részéről hiányzik csak. Angliában eredetileg őshonos faj volt, azonban a mostani állomány a Franciaországból és Közép-Európából bevitt tenyésztésre szánt, de elszabadult vaddisznókból áll. Amerikában számos helyen betelepítették és ezután terjedt el. Ausztráliában és Új-Zélandon elvadult házi disznókat találhatunk. A faj testnagyság és színezet alapján 125 alfajra osztható, az európai rassz esetében a diploid kromoszómaszám: 2n=36. Az utóbbi 2-3 évtizedben Európa szerte állománynövekedés figyelhető meg, aminek több oka van. A felmelegedés kedvező az új élőhelyek meghódítása és a szaporulat felnevelése szempontjából, valamint a jobb túlélés miatt. Az alacsony hasznosítás és a táplálékbázis növekedése a szaporulat jobb túlélését biztosítja, illetve több nőstény tud szaporítani. Magyarországon az állománynagyság és az elterjedési terület is nő, aminek hasonló okai vannak: erdősítés, mezőgazdasági termelés változása, alacsony hasznosítás.

1. ábra: A vaddisznó elterjedési területe a világon. 1


2. ábra: A vaddisznó hazai elterjedési területe a vadgazdálkodók becslése alapján (forrás: Országos Vadgazdálkodási Adattár). 2. A vaddisznó és a házi disznó összehasonlítása A vaddisznó testhossza rövidebb, fara csapott. A feje megnyúltabb, a lábszára hosszabb és vastagabb, míg a fülei kisebbek, hegyesebbek és felállóak.

3. ábra: A vaddisznó koponyája (forrás: http://www.nrm.se/jourhavande_biolog/sida53.html). 2

Vadászati állattan és etológia, emlősök 3. A vaddisznó leírása és jellemzői Az adult hím egyedek elnevezése kan, míg a nőstényeké koca. A juvenil egyedeket, akiknek még csak tejfoguk van, malacnak (kanmalac, emsemalac) nevezik. Süldőnek hívjuk őket az első állandó fog megjelenésétől a teljes fogazat megjelenéséig vagy az első vemhesülésig. A végleges testméreteiket 5-6 éves korra érik el. A kanok testtömege 150 - 200 kg, testhossza 1,8 - 2 m, míg a marmagasságuk 85 - 95 cm. A kocák testtömege 100 - 150 kg. Elsősorban a kanok esetében megvastagodott, elszarusodott, páncélszerű bőrképlet alakul ki, amit vállpajzsnak neveznek. A vedlés tavasszal történik és akár májusig is elhúzódhat. A téli szőrzet folyamatosan alakul ki a gyapjúszőrök besűrűsödésével. A csíkos malacruha kb. fél év alatt tűnik el teljesen. A vaddisznó fogképlete: 3143 3143, ahol az első előzápfog a farkasfog. Születéskor az i3, c1 van meg. 1-2 hónaposan kijön az i1, i2, p2, p3, p4. 3 hónaposan megvan az i2, P1 és ez a teljes tejfogazat. 5 hónaposan jön ki az M1, 6 hónaposan a P1, 10 hónapos az I3 és a C1, míg 11-12 hónaposan már az M2, P2, P3, P4 is kijön. 14-15 hónaposan előjön az I1 és 19 hónaposan az I2. 21 hónaposan már megvan az M3, ami a teljes fogazat kialakulását és ezzel a süldőkor végét jelenti. Az agyar (agyarfog - C1) nyitott gyökércsatornájú, azaz állandó növekedésű fog. A kisagyar a felsőfogsorban helyezkedik el. Kampószerű és kör keresztmetszetű. A nagyagyar az alsófogsorban található, enyhén ívelt és háromszög keresztmetszetű. A vaddisznó ürüléke vastag, több tagból álló esetleg idomtalan massza. A nyomában a fűköröm mindig látszik a csülök két oldalán. A vaddisznó ökológiai élettartama 10-12 év, míg a maximális élettartama 20-25 év. Két éves korig a fogváltás alapján becsülhető az egyedek kora. Utána az agyarnövekedés és kopás alapján. Emellett az M3 növekedése alapján is becsülhetjük az állatok korát. A növekedés szinte az életük végéig tart, de az első öt év után nagyon lelassul, miáltal bizonytalanná válik. A vaddisznó mindenevő, azaz növényi és állati eredetű táplálékot is fogyaszt. Ezzel vadgazdálkodási és vadkárokat is okoz. 4. Társas viselkedés és szaporodás Az egyedek csoportokban élnek, amiket kondáknak nevezünk. A kondában szigorú rangsor alakul ki már szoptatás ideje alatt, a csecssorrendnél. Egy kondát általában 2-3 koca, akik rokonok és a szaporulat alkotja. A kanok 1-1,5 évesen különválnak a kondától. Alapvetően helyben élő populációkat alkotnak, de egy konda nagy, 2.000-15.000 ha-os mozgáskörzettel rendelkezik. Az ivarérettséget általában 20 hónaposan érik el, azonban az emsesüldők egy része 10-11 hónaposan is búghat, gyakorlatilag minden 40 kg-t meghaladó nőstény vemhesül. A szaporodási időszak (búgás) november végétől január végéig tart. Az egyébként magányosan élő kanok ilyenkor csatlakoznak a kondához. A kanok megverekszenek a párosodás jogáért, majd párok ill. háremek alakulnak ki. Az ivarzó kocákat a kanok kiválasztják és velük párzanak. A párzásnál a kan erősen nyálzik, ugyanis a nyálban szexferomon van, ami segíti a sikeres párzást. A vemhesség 115-120 napig tart. A kocák valamilyen zavartalan helyen fialó vackot 3

Vadászati állattan és etológia, emlősök hoznak létre. Egy koca 3-6 malacot ellik (min. 2 - max. 12). Egy kismalac 0,7 – 1,2 kg tömegű a születéskor. Az alomnagyságot befolyásolja a koca kora, testtömege, kondíciója. A nagyobb, öregebb kocáknak több malacuk van. A malacok 4 - 6 napig tartózkodnak a vacokban, a csecshűség 4 hetes kortól alakul ki. A család a következő szaporodási időszakig együtt marad. A malacnevelésnél több család is együtt lehet és az árvákat is megpróbálják felnevelni (köszönhető annak, hogy egy kondában rokon nőstények élnek).

4. ábra: A vaddisznók társas életének alakulása az év folyamán (forrás: Meynhardt, 1986).

4


A/2., Szarvasfélék II. Gímszarvas (Cervus elaphus) 1. Elterjedés és állományhelyzet Eurázsiában és Észak-Amerikában természetes állományok, míg Dél-Amerikában, Ausztráliában és Új-Zélandon betelepítettek élnek. Több alfajt is leírtak, de genetikai értelemben egy fajról van szó. A Brit-szigetekre mindenféle szarvast betelepítettek, ezért az ottani állomány erősen keveredett. Magyarországon a 60-as évek elején 10-15 ezer db-ot, 1990-ben 60 ezer db-ot becsültek, ezután csökkenés következett be, majd a 1997-től ismét növekszik az állománya. A növekedés okai: nem a valósághoz igazodó hasznosítás (kevés nőstény kilövés), az erdősítés (Magyarországon 15 %-os erdősültség felett megjelenik a szarvas az adott területen) és a mezőgazdasági változások (új élőhelyek). A szarvas tipikus élőhelye a nagy kiterjedésű összefüggő vegyes erdők (40-60% lombos, 20% fenyő), változatos korosztályokban, dús aljnövényzettel, nagy cserjeszinttel. A neolitikumi szarvas leletek bizonyítják, hogy a faj eredetileg a nedves ártéri erdőkben élt és onnan terjesztette ki az életterét az erdő-mezőgazdaság élőhely-együttesekre.

5. ábra: A gímszarvas elterjedési területe a világon.

5


6. ábra: A gímszarvas magyarországi elterjedési területe a vadgazdálkodók becslése alapján (forrás: Országos Vadgazdálkodási Adattár). 2. A gímszarvas leírása és jellemzői Az adult hímek elnevezése bika, míg a nőstényeké tehén. A juvenil állatok neve borjú (bikaborjú, ünőborjú), a 2. éveseké ünő (nőstény), csapos v. nyársas bika (hím). A gímszarvas bika a végleges méreteit 5-6 évesen, a tehén 2-3 évesen éri el. A bika testtömege 130-170 kg, testhossza 170-240 cm (orrhegytől - farktőig), míg a marmagassága 115-150 cm. A tehén testtömege 50-100 kg, testhossza 150-200 cm, marmagassága 105-130 cm. A testméretek változékonyságának okai a sűrűség függés (minél nagyobb a populációsűrűség, annál kisebbek a méretek) és az élőhelyi hatás (kevesebb vagy rosszabb minőségű források esetén kisebb testméretek). A bika és a tehén között a csap megjelenéséig nincs különbség (borjak esetében). A bika nagyobb, a feje szélesebb, a nyaka erőteljesebb. A hátvonala hátrafelé lejt az erőteljes lapocka miatt. A nyak és a hastájék szőrzete sötétebb a bikáknál. A borjú szőrzete pettyes elsősorban a nyakon és a gerinc két oldalán, 5 hetes kortól ez elhalványul és az őszi vedléssel végleg eltűnik. Az adultak nyáron rozsdabarna, testhez simuló kültakaróval rendelkeznek, míg télen szürke alaptónusú, barnás árnyalattal és sűrűn tömött a kültakarójuk. A vedlés szeptember-október és április-május között zajlik le. A gímszarvas fogképlete: 0133 3133. A születéskor megvan az i1, i2, i3, c1 (sarokfog). Egy hónapos korban kijön a c1 (gyöngyfog), p1, p2, p3. Öt hónaposan az M1, 10 hónaposan az M2, 16 hónaposan az I1, 17 hónaposan a C1, 18 hónaposan az I2, 20 hónaposan az I3, 21 hónaposan a C1, 23 hónaposan a P1, P2, P3, míg 24 hónaposan az M3 bújik ki. A gímszarvas ökológiai élettartama 15-20 év, míg maximális élettartama 20-25 év. Két éves korig a fogváltás alapján becsülhető az egyedek kora. Legpontosabban a fog (M1, M2, M3) növekedési vonalak alapján becsülhetjük a későbbiekben a szarvasok korát, azonban ez laborigényes módszer. Szokták még fogkopás, trófea, agancs levetési sík (?), és a küllem 6

Vadászati állattan és etológia, emlősök alapján is megbecsülni az egyedek korát. Ezeket elsősorban a terepen használják a vadászok, vagy a terítéken lévő szarvasoknál, illetve a trófeabírálatnál. A gímszarvas ürüléke henger alakú, alja homorú, csúcsa kidomborodó, a bikáé általában vastagabb és szabályosabb. A szarvas nyomában a fűköröm csak vágtában vagy laza talajon (hóban) látszik, de mindig a csülök mögött (a vaddisznónál a csülök mellett). A bika első agancsa (második életévében - másodfüvű bika) egy koszorú nélküli csap. Ha van koszorúja, akkor nyárs vagy spíszer, esetleg lehet villás is. A második agancs hatos (középág, szemág és az agancs vége), esetleg nyolcas (az agancs vége villás), tízes (a korona háromágú). A harmadik agancson szinte mindig van már jégág, a koronaág tompa, színe és gyöngyözöttsége nem végleges még. A negyedik agancs esetében a korona már kívánatos, a szárhossz 80-100 cm. A fiatalkori erőteljes fejlődés után a kiválóak 12-14 év körül kulminálnak (élőhely függő). A gímszarvas átmeneti táplálkozási stratégiát követ a koncentrátum-válogató (őz) és a fűevő (muflon, juh) között. A fő táplálékát a fásszárúak hajtásai jelentik, de sok kárt okoz a mezőgazdasági veteményekben is. 3. Társas viselkedés és szaporodás A gímszarvas csoportos életmódot folytató, nem territoriális faj!? Ugyanakkor Spanyolországban találtak territoriális viselkedést mutató populációkat. Nagytávolságú, több tíz km-es vándorlásokat feltételeztek a vadászok, de nincs bizonyítva, és mi lenne az ökológiai oka? A tehenek 2-15 db-os rudlikba tömörülnek, amelyek kis családi csoportok élükön a vezértehénnel, amely a legöregebb tehén a csapatban. Az egyedeknek jól körülhatárolható otthonterülete van, amihez ragaszkodnak (5-600 ha). A rokonok mozgáskörzetei átfednek (anya-lánya). Nagy területhűség jellemzi őket. A bikák nagyobb mozgáskörzetet (1-2 ezer ha) tartanak, de rájuk is jellemző a területhűség, illetve szezonális ciklusok jelentkeznek a területnagyságban. A nagyobb mozgásokat a szaporodási időszakban találhatunk (amikor felkeresik a tehenek mozgáskörzeteit) és ennek köszönhető a nagy mozgáskörzet felnőtt korban. A fiataloknál a kóborlás (otthonterület keresés, ami az anyától való elszakadás után következik be) miatt nagy a mozgáskörzet mérete. Territóriumuk nincs, a bikák mozgáskörzetei is átfednek. A bikarudlik időleges csoportok, gyors és folyamatos egyedkicserélődés jellemző rájuk, leginkább télen jellemző. Az ivarérettséget általában két évesen érik el, de ez nem biztos, hogy a szaporodásban való részvételt is jelent! A bikáknál a nyár második felében rohamos testtömeg növekedés figyelhető meg (döhér bika). A here tömege július-szeptember között háromszorosára nő. A szaporodási időszak (bőgés) szeptember – október. A bikák felkeresik a bőgőhelyeket (ezek a tehenek által intenzívebben használt területek), a fiatal bikák sokat kóborolnak, az idősebbek visszajárnak a korábbi bőgőplaccokra. A bikák és a tehenek együtt vannak a bőgés ideje alatt. A bikák esetlegesen meg is verekszenek egymással a tehenekért, ezen verekedések során a bikák kb. 1/5-e sérül meg. Azonban jellemzőbb a bőgési csata, ahol csak hang alapján vetélkednek, vagy esetleg testnagyság alapján döntik el, hogy melyik bika az erősebb. Ezután kialakulnak a háremek (egy bikához tartozó tehén csoport).

7


7. ábra: A gímszarvas csapat szociális szerveződése (forrás: Heltay, 2000).

8. ábra: A bikák párviadalának rendje a háremért vívott harcban. 1: közeledési szakasz és bőgési csata, 2: párhuzamos séta, 3: küzdelem. A nyilak vastagsága arányos a megfigyelt esetek számával (forrás: Csányi, 1986). 8

Vadászati állattan és etológia, emlősök Az ivarzó teheneket a háremmel rendelkező bikák kiválasztják és védik (az ösztrusz csak 6-24 óráig tart). A mellék vagy szatellit bikák általában csak a nem ivarzó tehenekhez férnek hozzá. A sikeres bikáktól (az összes bika alig 1/3-a) származik az utódok 80%-a. Az egy rudliban lévő tehenek ösztrusza szinkronizálódik (a születések 80%-a 30 napon belül történik meg). A bőgés alatt a bikák testtömegük 20 %-át, míg kondíciójuk (vesezsír-index alapján) 80%-át veszíthetik el. A vemhesség 225-240 napig tart. A felszívódás és a magzati veszteség nagyon ritka. Az ellések zöme április-május hónapokban történik meg. Egy tehén általában egy borjat ellik, az ikerborjak ritkák (1%), általában egy borjú születéskori tömege 1,5-8 kg. Az első-második héten a borjú naponta hatszor szopik. A teljes laktáció időtartama 190-280 nap. 1. táblázat: A szaporodással összefüggő főbb éves ciklusok a gímszarvasnál. jan.

febr.

márc .

ápr.

máj.

jún.

júl.

aug.

szept.

okt.

nov.

dec.

ivarzás Vemhesség

vemhesség ellések Szoptatás

Levetés

Felrakás

tisztítás

kész agancs

tesztoszteron – agresszivitás

III. Dámszarvas (Dama dama) 1. Elterjedés és állományhelyzet Az európai állomány Kis-Ázsiából származik. Az utolsó jégkorszakban kipusztult, majd visszatelepítették, ezért nem tekintik őshonos fajnak. Közép és Nyugat Európa egyes részein, Svédország és Finnország déli részén, a Brit szigeteken, továbbá foltokban Olaszországban és Spanyolországban fordul elő jelenleg. Magyarországon - kivéve az összefüggő hegyvidéki erdőket - kisebb, nagyobb számban szinte mindenhol előfordul. A legjobb állományokat Gyulajon, a Duna-Tisza közén, Guthon és Gyulán találhatjuk. A dámszarvas a kevés havas napot illetve az alacsony hótakarót kedveli (déli származás). A löszös, homokos, laza talajú ligetes, sűrű aljnövényzetű erdőket részesíti előnyben, ahol az erdő rétekkel, legelővel vagy mezőgazdasági területtel váltakozik.

9


9. ábra: A dámszarvas európai elterjedési területe (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999).

10. ábra: A dámszarvas magyarországi elterjedési területe a vadgazdálkodók becslése alapján (forrás: Országos Vadgazdálkodási Adattár). 10

Vadászati állattan és etológia, emlősök 2. A dámszarvas leírása és jellemzői Az adult hímeket bikának nevezik (régi vadásznyelvben: bak), míg a nőstényeket tehénnek. A juvenil egyedek a borjak, míg a két évesek elnevezése ünő (nőstény), csapos v. kanalas (hím). A végleges méreteket 3 éves korra érik el. A bikák kifejlett testtömege 65-100 kg, míg a teheneké 30-50 kg. Mindkét nem egyedeinek testhossza 130-140 cm, a marmagasságuk 7080 cm. A kültakarójuk nyáron rozsdabarna alapon, sárgás-fehéres pettyekkel tarkított, míg télen sötétül és pettyek nélküli barnásszürke lesz. A tükörnek (a faron lévő fehér folt, melynek vészjelző és figyelemfelhívó szerepe van) fekete szegélye van. A populációban az egyszínű fekete egyedek aránya 5-7%, míg a fehérek néhány ezrelékben fordulnak elő. Az agancson lévő barka azonban mindig barna színű függetlenül a testszíntől. A farkuk hosszú (16-25 cm). A bikáknál a fitymán hosszú szőrpamacs található (fekete, fehér és sárgás színváltozat is van). A vedlés évente kétszer, április és október-november idején. A dámszarvas fogképlete: 0033 3133. Egy-két hónaposan megvan az i1, i2, i3, c1, 3-4 hónaposan kibújik a p1, p2, p3. Öt-hét hónaposan előjön az M1, 13-15 hónaposan az I1, I2, M2, 16-21 hónaposan az I3, C1, és végül 22-24 hónaposan a P1, P2, P3 és az M3. Az átlagos élettartamuk 10-15 év, azonban a maximális élettartamuk 20-25 év. A korbecslést elvégezhetjük két éves korig a fogváltás alapján, később a legpontosabb módszer ennél a fajnál is a fognövekedési vonalak. Terepen és a terítéken, illetve a trófea bírálaton használják még a fogkopást, a metszőfog kopási síkját (a fiatal és középkorú egyedeké befelé lejt, majd kb. 10 éves korig vízszintes lesz és 10 év után kifelé lejt). Ürülékük nyáron bogyószerű, télen sokszor lepényforma. A nyomképük olyan, mint a gímé, de ha a fűköröm leér, akkor szűkebb, ha a sarok vánkos látszik, akkor az a nyom több mint fele, míg a gímnél kevesebb, mint egyharmada. Általában csak a szem és középág különül el az agancson (amit lapátnak neveznek), jégág ritkán van. Az első agancs rózsa nélküli csap. A 2. agancs ágas (6-os, 8-as) alul rózsával. A 3. agancs erős rózsájú, a szem és középág megvan, efelett ellaposodik (kanalas). A 4. agancs gyenge lapátos, a lapáton csipkék, hátra és befele hajló sarkantyúk lehetnek. Ezután a szerkezet nem változik, csak a méret. Az erős bikák 10-12 évesen kulminálnak. A agancs súlya és a formája gyakran nincs összhangban (több mint 4 kg-os lehet esélytelen és 2,8 kg-os aranyérmes is volt már). 3. Társas viselkedés és szaporodás Télen nagyobb csapatokba tömörülnek, a fiatal bikákból több együtt lehet, az öreg bikákból néhányan állnak össze, a tehenek a borjakkal és néhány csapos bikával alkotnak csoportot. A dám rudliban nincsen vezér tehén. Az ellés környékén kis családokban élnek. A nyár végére a családokból csapatok jönnek létre: → tarcsapat (bár itt is lehetnek fiatal bikák) → fiatalabb bikák → öregebb bikák. Októberre a bikák külön válnak és megkezdődik a szaporodási időszak, a barcogás. Az ivarérettséget 1,5-2 évesen érik el. Október elején a bikák a barcogó helyre 11

Vadászati állattan és etológia, emlősök mennek. Itt barcogó teknőt kaparnak maguknak, ami 1-2 m hosszú és 10-30 cm széles. Egy bikának több teknője is lehet és visszajárnak a barcogó helyre. A tehenek keresik fel a bikákat, az ivarzó tehenekért a bikák megverekszenek. Sűrűbb állományoknál kialakulhatnak csoportos barcogó helyek („lek”), aminek a középen a domináns bika helyezkedik el, ezért itt a bikák a helyért verekszenek. A tehenek legnagyobb hányada a domináns bikával és a rangsorban alatta álló 3-4 bikával párosodik. A vemhesség 230 napig tart, az ellések zöme május-július folyamán zajlik le. Egy tehénnek egy utóda születik, amelyet 3,5-4 hónapig szoptat. 2. táblázat: A szaporodással összefüggő főbb éves ciklusok a dámszarvasnál. jan.

febr.

márc .

ápr.

máj.

jún.

júl.

aug.

szept.

okt.

nov.

dec.

ivarzás Vemhesség

vemhesség Ellések szoptatás

kész agancs

felrakás

tisztítás

kész agancs

tesztoszteron - agresszivitás

IV. Őz (Capreolus capreolus) 1. Elterjedés és állományhelyzet Az újvilági szarvasok (Odocoileinae) alcsalád egyetlen európai képviselője. Azonban csak Eurázsiában őshonos, a legrégebbi leletek Franciaországból származnak. Európában néhány sziget és a legészakibb részek kivételével mindenhol megtalálható. Magyarországon az utolsó jégkorszak után jelent meg. A XVII. századtól említik rendszeresen vadászott fajként. Állománya a nagyragadozók (farkas, hiúz, medve) létszámának csökkenésével párhuzamosan nőtt. Az ezredfordulóra a Kárpát-medencében állománya elérte a 10.000 db-ot. Az ötvenes években állománya Magyarországon kb. 10.000 db, majd a mezőgazdasági átalakulásával “erdei” őzből “mezei” őz (antilopszerű viselkedés → nagyobb csapatok kialakulása) lett. A nyolcvanas évekre állománya elérte a 200.000 egyedet, ma közel 300.000 őzet becsülnek Magyarországon a vadgazdálkodók.

12


11. ábra: Az őz európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999).

12. ábra: Az őz magyarországi elterjedési területe a vadgazdálkodók becslése alapján (forrás: Országos Vadgazdálkodási Adattár). 2. Az őz leírása és jellemzői Az adult hímeket baknak nevezik, míg a nőstényeket sutának. A juvenil egyedek a 13

Vadászati állattan és etológia, emlősök gidák, esetleg sutagida, bakgida. A végleges méreteket 2 éves korra érik el. A testméretekben ivari dimorfizmus nincs (a nőstény és a hím egyforma nagy), de az élőhelyek között van különbség, a domb és hegyvidéki őzek 5-6 kg-mal könnyebbek, mint a mezei őzek. Az Alföldön 20-26 kg-os testtömeg a jellemző. A marmagasságuk 60-80 cm, a testhosszuk 100-130 cm. A nyári szőrzet vörösesbarna, míg a téli szürkésbarna. A színkülönbségek a nyári szőrzeten kifejezettebbek: a has alja, a comb belső oldala és a fülkagyló belseje világosabb. Vedlés évente kétszer van, a tavaszi a feltűnő, télre csak besűrűsödik a szőrzet. A gida barna, néha majdnem fekete, fehér pöttyökkel, 2-3 hónapos korra átvedlik nyári szőrzetre. A baknak pamacsa vagy ecsetje van, a sutának pedig köténye. A tükör vészjelző funkciót lát el, veszélyben nagyobb lesz, mert a szőrszálak kifele merednek. Az őz esetében különösen fontosak a bőrmirigyek. Ezeket használják kommunikációra a párzás idején és ezek segítségével tájékozódnak is. A bak agancstői mirigye (fejmirigy) ciklikusan működik, az agancstisztítástól (április) aktív. Az anális mirigy mindkét nemnél megtalálható, ennek működése is ciklikus, a párzási időszakban aktív. A csánk és ujjközötti mirigyek szintén mindkét nemnél megvannak, de ezek egész évben aktívak. Az őz fogképlete: 0033 3133, de előfordul felső szemfog (C1) is: gyöngyfog, kampó vagy grandli. Születéskor megvan az i1, i2, i3, c1, p1, p2, p3. Három-négy hónaposan kibújik az M1, 5-6 hónaposan az M2, 8-9 hónaposan az I1, I2, 10-12 hónaposan az I3, C1, M3 és végül 13 hónaposan a P1, P2, P3.

13. ábra: Őz koponya aganccsal (forrás: http://www.nrm.se/jourhavande_biolog/sida53.html). 14


14. ábra: Az őz állkapcsa és alsó fogazata (forrás: http://www.nrm.se/jourhavande_biolog/sida53.html). Az őzek ökológiai élettartama 10-15 év. A kort szokták becsülni a fogváltás alapján, de ez csak 1 éves korig használható. A szemlencse száraz tömege alapján is lehet kort becsülni az őzeknél. Azonban ennek használhatósága is korlátozott, mivel egy idő után a kopás és a növekedés kiegyenlíti egymást s utána már nem növekszik a korral arányosan a tömeg. A pajzsporc (cartilago thyreoidea) elcsontosodása alapján is lehet állítólag kort becsülni, de ennek használhatósága erősen megkérdőjelezhető. Az elcsontosodott orrsövény hosszának aránya az orrcsont teljes hosszához képest, valamint a koponyafal vastagsága szintén kevésbé megbízható módszerek. A metszőfogak kopását itt is használják, mint az összes szarvasfélénél (fogkopás alapján 2-3 évig lehet elfogadhatóan becsülni). Az agancs szárvastagsága és a koszorú alakja alapján leginkább a terepen valamint a terítéken szokták megbecsülni a vadászok az őzek korát. Emellett a vadászat során a megjelenés, a magatartás és a visszarakás alapján is szoktak kort becsülni, de ezek megbízhatósága is megkérdőjelezhető. Az őzek patája futás közben szétnyílik, ekkor a nyomában a fűköröm is látszik. Az ürüléke csoportos bogyókból áll, a bak esetében az egyik oldalon dudor található, a másik oldalon homorú, sutáé mindkét végén lekerekített. Négy hónaposan a hímek fején megjelenik két kis dudor. November-december hónapokra néhány cm-es csap, ún. gida agancs jön létre, amit január-február folyamán elvetnek. A 2. agancs gombnyársas, nyársas, villás, esetleg hatos. Öt-hat éves korban kulminálnak és 3-4 évig tartják meg ezt az agancs minőséget. A hanyatlás a 10. év után következik be. Az agancs fejlesztése a legrosszabb körülmények között (télen) történik, ezért a felrakott agancs még jobban függ a környezettől, mint a szarvasnál és még kevésbé ismétlődik. Az őz koncentrátum-válogató, azaz csak könnyen emészthető, rostban szegény, energiában, fehérjében gazdag táplálékot fogyaszthat. Mivel gyors emésztése van, ezért gyakran kell táplálkoznia (4 óránként).

15


15. ábra: A hím nemi hormon szintjének változása az őzbakok vérében (forrás: Csányi, 1986). 3. Társas viselkedés és szaporodás A bakok territoriálisak áprilistól szeptemberig (a mezei őznél nem tudjuk még hogyan változott meg ez a viselkedés). A territórium mérete néhány tíz ha. A territóriummal nem rendelkező bakok kóborolnak („kivándorolnak”), max. 10-12 km-re távolodnak el a születési helyüktől. Az erdei őz esetében a suták kis csoportokban élnek, a bakok pedig külön járnak. Télen nagyobb csapatokba tömörülnek. A mezei őzek nagy csoportokat alkotnak (10-30 egyed, amiben suták és bakok vegyesen fordulnak elő). Az őzek mozgáskörzete 20-100 ha. Az ivarérettséget 14 hónaposan érik el. Az agancstisztítás után a bakok territóriumot foglalnak májusban, amit augusztusig tartanak. A bakok verekednek a területekért (amelyiknek van területe, az tud párosodni). Az üzekedés július – augusztus hónapokra esik. A territóriumba kerülő sutákat a bak terelgeti és védelmezi. Kergetőznek egyre szűkülő körben, ez az ördög vagy boszorkánygyűrű, aminek a végén bekövetkezik a párzás. A sutának kb. 36 órája van a sikeres párzásra (ennyi az ösztrusz ideje). Egy bak 4-5 sutát is boríthat. A vemhesség időtartama 275-295 nap, azonban a vehemépítés csak 140-145 nap, ugyanis a hólyagcsíra állapot után 4-4,5 hónap diapauza következik decemberig (ennek oka az, hogy az ellések időjárásilag és táplálék tekintetében is kedvező időszakra essenek). Az ellések zöme május, június (fűre ellés) folyamán zajlik le. Egy suta 1-2 (esetleg 3) 0,5-1,6 kgos gidát ellik. A mezei őzeknél gyakoribb az ikerellés. A gidákat 2-3 hónapig szoptatják.

16

Vadászati állattan és etológia, emlősök 3. táblázat: A szaporodással összefüggő főbb éves ciklusok az őzeknél. jan.

febr.

márc. ápr.

máj.

jún.

júl.

aug.

szept.

okt.

nov.

dec.

üzekedés Vehemépítés

diapauza Ellések Szoptatás Heretömeg

Felrakás

tisztítás

kész agancs

elv.

V. Szikaszarvas (Cervus nippon) A szikaszarvast Kelet-Ázsiából telepítették be Fehérvárcsurgó és Gödöllő környékére. Azóta már több helyen előfordul kertekben. A dámnál kisebb (30-40 kg, 110-150 cm testhossz). A testoldala fehéren pettyezett, a hátvonalon fekete sáv húzódik végig. A farok fehér, a középvonalán fekete csík látható. A bika nyakán jellegzetes sörény található. A hátsó lábon hosszú fehér szőrpamacsok vannak közvetlenül a sarok alatt. Az agancson csak szemág és középág fejlődik ki és utána az agancs villásan végződik. Négy éves kor után csak a szárhossz és a szárvastagság változik. Szeptember-október folyamán zajlik le a bőgés, sokszor előfordul náluk is a bőgőteknő. A bőgőhangja magas sikító fütty, 3-4 hang sorozatban. A vemhességi idő 7,5 - 8 hónap, miután általában 1 borjút ellenek a tehenek júniusban. Ezután 3-4 hónapot szoptat az anyaállat. Az ivarérettséget 1,5 évesen érik el.

VI. Jávorszarvas (Alces alces) A jávorszarvas a legnagyobb testű szarvasféle. A bika testtömege 3-500, a tehéné 250350 kg, a testhosszuk 240-300 cm. A nyoma 16 cm hosszú és12 cm széles, a fűköröm mindig látszik. Szeptemberben üzekednek. Az agancs akár 20 kg-os és 135 cm terpesztésű is lehet. Az agancsfejlesztés április-május folyamán történik, a tisztítás augusztus-szeptember hónapokban, míg a levetés novemberben. Skandináviában, Lengyelországban és az egykori Szovjetunió területén állandó vadnak számít, a létszáma növekszik és nyugati irányban terjeszkedik. Magyarországon valószínűleg az ukrajnai populáció kóborló egyedei jelennek meg. A nyolcvanas évek elején 4 egyed előfordulásáról van biztos információnk.

17


A/3., Szarvasmarhafélék VII. Muflon (Ovis ammon musimon) 1. Elterjedés és állományhelyzet Az utolsó jégkorszak után csak Szardínia, Ciprus és Korzika szigetén maradt meg. Innen telepítették be Franciaország, Olaszország, Ausztria, Csehszlovákia, Lengyelország, Jugoszlávia, Magyarország egyes területeire. Magyarországon is szigetszerű populációk vannak a Mátra-Bükk, a Zemplén, a Gödöllői-dombság, a Budai-hegység, a Pilis, a Vértes területén és Tapolca környékén.

16. ábra: A muflon európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999).

17. ábra: A muflon hazai elterjedési területe a teríték adatok alapján (forrás: Országos Vadgazdálkodási Adattár). 18

Vadászati állattan és etológia, emlősök 2. A muflon leírása és jellemzői Az adult hímeket kosnak nevezik, míg a nőstényeket anyajuhnak. A juvenil egyedek a kosbárányok, illetve jerkebárányok, amiket jerkének hívunk 2. évesen. A végleges méreteket 4-5 éves korra érik el. A kosok testtömege 33 kg, testhosszuk 91 cm és marmagasságuk 72 cm. Az anyajuhok testtömege 25 kg, testhosszuk 88, marmagasságuk 69 cm. A muflon alapszíne barna, nyáron vöröses, télen gesztenyebarna. A hastájék, a láb belső oldala (térdtől lefelé), a láb külső oldala, a tükör, az orr és a szem körül és a fül belső része fehéres. A kosok a gerinc mentén sötétbarna szíjjal rendelkeznek, a keresztcsont előtt pedig fehér-szürkés nyereggel. Szakáll alakul ki a nyakon és a mellkason. A tarka típus esetében a barna több árnyalata fordul elő a szőrzetben, a tükör, a hasoldal, a láb és a nyeregfolt határozottan fehér. A barna típus egyöntetűen középbarna, hátvonala sötétebb, a has vonalán világosabb csík található, a nyeregfolt elmosódott, színe szürkés. A sötét típus sötétbarna, a nyak világosabb, a nyeregfolt szürkés-fehér. A fekete típusnál a test és a nyak fekete, nyeregfolt nincs. A gyakorlatban nyerges kost és fekete kost különböztetünk csak meg. Az anyajuh általában sötét fejű, de előfordul szürke fejű is, ez nem a korra utal, hanem színváltozat. Vedlés évente kétszer van. A muflon fogképlete: 0033 3133. Születéskor megvan az i1, i2, i3, c1. Egy hónaposan kijön a p1, p2, p3, 5 hónaposan az M1, 12 hónaposan az M2, 19 hónaposan az I1, 27 hónaposan az I2, P1, P2, P3, 30-31 hónaposan az I3, M3 és végül 46 hónaposan a C1. A muflonok élettartama 15-20 év. A fogváltás sokáig jó korbecslésre. A szarv hossza és a rajta lévő évgyűrűk szintén jól használhatóak, de csak kb. 8 éves korig, mert onnantól kezdve a növekedés és a kopás kiegyenlíti egymás hatását. Használják még a szarvtülkök távolságát, valamint a fejrajzolatot is korbecslésre (ez utóbbi a nagy egyedi variabilitás miatt nem használható).

19


18. ábra: Kormeghatározási módszerek a muflon esetében. Balra: a szarvtülkök távolsága alapján. Jobbra: Az arcrajzolat alapján (forrás: Türcke és Tomiczek, 1982; Mátrai, 1980).

20


19. ábra: A muflonok kormeghatározása a csiga növekedése alapján. A szarv fejlődése és a jellemző méretek (forrás: Mátrai, 1980). A muflon nyomképében a csülökhegyek lenyomatai kissé nyitottak, a nyom szögletes, élén homorú, hegyes, a fűkörmök vágtában sem érnek le. Az ürülékük tojásdad alakú, sötétbarna, feketés (6-8 mm az átmérője és 10-12 mm a hosszúsága), nyáron világosabb, pépesen összeálló a sok zöldtakarmány miatt. A muflon csiga (szarv) növekedése a születés után kezdődik, megjelenik a szarvcsap és rajta a szarvtülök. Az első évben kétélű, majd három élű a szarv és az állat egész életében növekszik. Körülbelül a nyolcadik életév után a növekedést ellensúlyozza a kopás. Néha az anyajuhnak is lehet szarva, de az mindig kétélű és csak néhány cm-es. 21


20. ábra: A kosszarv lehetséges formái (forrás: Uloth, 1976; Bán és Izrael, 1973). A muflon fűevő típus, azaz rostban gazdag, rosszabb minőségű táplálékot is fogyaszthat. Emiatt lassú emésztés és nagy bendő jellemzi. Habár legelő állat és szinte mindent elfogyaszthat, de ha teheti jobb minőségű táplálékot eszik. 3. Társas viselkedés és szaporodás A muflon nyájállat. Az üzekedés után az öregebb kosok kis csapatokat alkotnak (3-5 fő). Az anyajuhok, a bárányok, a jerkék és a fiatal kosok 6-10, 20-40 fős vegyes csapatokban élnek. A csapatok összetétele szezonálisan változik. A vezér egyed (általában idősebb nőstény) határozza meg a csapat mozgását. A nyáj mozgáskörzete néhány tíz ha. Szezonálisan más-más területet használhatnak, télen a déli lejtőkre húzódnak. A kosok esetében a spermatermelés 7 hónapos korban kezdődik és nincs ciklikussága. A nőstények 1,5 éves kortól vesznek részt a szaporodásban. Október közepére a kosok egyre agresszívebbek lesznek miáltal a kos csapatok felbomlanak. A vegyes csapat ivarérett nőstény egyedeiből háremet gyűjtenek. Eközben folynak az üzekedési harcok, amivel a vetélytársakat eltávolítják. A nem ivarérett egyedek sokszor külön csapatot alkotnak a párzás idején. A termékenyítés általában a csapaton kívül történik. Az üzekedés november végéig tart. A vemhesség időtartama 150-160 nap. Az ellések március-április hónapokban következnek be. Az anyajuh 1-2 db, 2-3 kg-os bárányt ellik a nyájtól elvonulva. Ellés után két-három nappal csatlakozik újra a nyájhoz. A szoptatás 1-1,5 hónapig tart. Ezután a kapcsolat szorossága is csökken. A következő ellésre a bárányok már önálló tagjai a csapatnak.

22


21. ábra: A mufloncsapat szociális szerveződése az év folyamán (forrás: Uloth, 1976).

23

Vadászati állattan és etológia, emlősök Állatfaj Vaddisznó

♂ ♀ Gímszarvas ♂ ♀ Japán szikaszarvas Dybowski szikaszarvas Dámszarvas Őz Muflon

♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀

Testtömeg (kg) 140-200 100-150 100-150 (-225) 60-85 (-120) 40 30 60-70 45 65-100 (125) 30-50

Testhossz (cm) 150-185 85-150

Farokhossz (cm)

170-235 (-250) 124-166 110-145 168-180 149-174

15-30 35-40 (43) 25-30 (32)

17-26

10-15

12-15

14,5-16,5

11-15 10-14 17-19 14-17

9-17 12-19 17-20 16-18

130-150

16-25

16-16,5

100-130

2-3

12-15

132-140 118-119

9-16 6-10

Állatfaj

Szaporodás évente

Utódszám

Szoptatás időtartama (hónap)

Ivaréretté válik (hónaposan)

Ökológiai élettartam (év)

Vaddisznó

1(2)

4-8 (1-10)

2,5-3,5

12-20

15(20)

Gímszarvas

1

1(2)

3-4

16-18

10-15

Szikaszarvas

1

1(2)

4-5

15-18

11-14

Dámszarvas

1

1(2-3)

3,5-4

18-27

15-20

Őz

1 (2-3) átlagos szaporodás 1

2-3

2-3

6-12

8-12

1-2

1-1,5

18-30

8-12

Muflon

Fülhossz (cm)

(forrás: Nagy és Széky, 1995)

24

4-7 Ivarzás és párzás időszaka nov.jan.

Vemhesség időtartama

Ellés időszaka

112-115 nap

szept. (aug.okt.) szept.okt. szept. (aug.nov.) júl- nov.

231-238 nap (7,5-8 hónap) 220-240 nap 230 nap

márc.máj. (esetleg egész évben) május (ápr.jún.) június máj.-júl.

276-299 nap

májjún.

okt.nov.

150-160 nap

márc.ápr.


22. ábra: A párosujjú patások csapái és ürüléke (forrás: Nagy és Széky, 1995).

25


23. ábra: A párosujjú patások nyomképei (forrás: Náhlik, 1990). 26


B., Nyúlalakúak VIII. Mezei nyúl (Lepus europeus) 1. Elterjedés és állományhelyzet Skandinávia kivételével egész Európában őshonos. A XIX. sz. végén oda is betelepítették. Észak felé haladva a testtömege nő (Bergman-szabály). A testtömeg különbségek azonban nem jelentenek alfajokat! Magyarországon mindenhol (erdőszéleken is) előfordul.

24. ábra: A mezei nyúl európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999).

25. ábra: A mezei nyúl magyarországi elterjedési területe a vadgazdálkodók becslése alapján (forrás: Országos Vadgazdálkodási Adattár). 27

Vadászati állattan és etológia, emlősök 2. A mezei nyúl leírása és jellemzői A végleges méreteket 2 éves korra érik el. Ivari dimorfizmus nincs. Az átlagos testtömeg 3,5-4,5 kg, a testhossz 60-70 cm, amihez járul még 7-12 cm farokhossz.

26. ábra: A mezei nyúl koponyája (forrás: http://www.nrm.se/jourhavande_biolog/sida53.html). Alapszíne vörösesbarna, a fülkagyló hegyén fekete folt található, a farok felül fekete, alul fehér színű. Évente kétszer vedlik, tavasszal februártól májusig; ősszel szeptembertől novemberig. A kültakaróban verejtékmirigyek nincsenek! A mezei nyúl fogképlete: 2033 1023, a két metszőfog nem egymás mellett, hanem egymás mögött helyezkedik el. A metszőfogak fogzománca belül vékonyabb, ezért a belső oldaluk jobban kopik, mint a külső, aminek következtében a metszőfoguk mindig éles. A metszőfogak gyökércsatornája nyitott, azaz ezek a fogaik folyamatosan nőnek. A tejfogak nagyon rövid ideig vannak meg, két hét után már végleges fogakkal rendelkeznek a kisnyulak. A mezei nyúl maximális élettartama 8-12 év. A korbecslésre használják a szemlencse száraz tömegét. Magyarországon a 280 mg-nál kisebb tömegű szemlencsével rendelkező egyedek fiatalok (ideiek), míg az annál nehezebbel bírók felnőttek. A Stroh-jegy vagy könyökcsonti dudor a könyökcsont elcsontosodási folyamata közben tűnik el fokozatosan a könyökcsontról. Közvetlenül a csukló felett tapintható. Ez azonban eltűnik az állat 8 hónapos korára. A fogváltás már a 11-12. napon megtörténik, így nem használható. A fogmetszet ennél a fajnál is nagyon jól használható, de nehézkes. Hasonlóan jól alkalmazható az állkapocs metszet. A mezei nyúl általában sokféle növényt fogyaszt, változatos a tápláléka. Fontosak a lédús növények a vegetációs víz miatt. A mezei nyulak gyakorlatilag nem isznak, minden vízszükségletüket fedezik ebből a forrásból. Az utóbélben fermentálók közé tartozik (vakbélben), ami azt jelenti, hogy a vakbele megnőtt és tele van cellulóz bontó baktériumokkal. A cellulóz (rostok) lebontása itt történik meg, azonban innen nem tudja felszívni (mivel visszafelé nem megy a bélperisztaltika), ezért az első híg bélsár ürüléket megeszik (cökotrófia). Ezzel a módszerrel nyerik ki a cellulózban lévő rengeteg tápanyagot és energiát.

28

Vadászati állattan és etológia, emlősök 3. Társas viselkedés és szaporodás A mezei nyúl magányos életmódot folytat. Mozgáskörzete kb. 30 ha. Az ivarérettséget átlagosan 8-10 hónaposan érik el. A korán született nyulak 4 hónap alatt, átlagosan 7-8 hónaposan, míg a későn születettek 3-4 hónaposan lesznek ivarérettek. A bak nyulak szexuális aktivitása decembertől szeptemberig tart. A nőstények januártól szeptemberig képesek párzásra és fialásra. Poliösztruszos, azaz több ivari ciklusa van a nősténynek, ami a megtermékenyítéstől független, de mindig a párzáshoz kapcsolódik. A nőstény mezei nyúlnak duplex méhe van, azaz a közös szakaszban nincs méhnyálkahártya, ott nem lehet magzat, szemben a ragadozók kétszarvú méhével. Indukált peteleválás követi a párzást 12-14 órával utána. A vemhesség ideje 40-41 nap, de az ellések 38 naponként következnek be. Ez a szuperfötáció (kettős vemhesség) jelensége, aminek a magyarázata abban rejlik, hogy a vemhes nyúl még a fialás előtt pár nappal (3-4) újra párzik, ami peteleválást okoz, amely petéket a méh nyálkahártyájában tárolt spermiumok termékenyítik meg, azaz már 4 nappal korábban megindul a következő utódok fejlődése, mielőtt fialt volna. Így látszólag a következő kisnyulak az előző fialás után 38 nappal jönnek a világra. Almonként átlagosan 2-3 utód születik, amelyek 100-110 g-os testtömeggel rendelkeznek. Egy évben 4-5 ciklus lehet, ami összesen 8-9 utódot jelent, de ezekből csak 2-3 éri meg a felnőtt kort (magas a fiatalkori mortalitás). Az éves utódszám állandó.

27. ábra: A bak nyulak és a nőstények ivarszervei tömegének alakulása egy évben (forrás: Kovács és Heltay, 1985).

29


28. ábra: A mezei nyulak kettős vemhességének a vemhességi időt látszólag csökkentő hatása (forrás: Kovács és Heltay, 1985).

30


IX. Üregi nyúl (Oryctolagus cuniculus) Az utolsó jégkorszakig Európában mindenhol előfordult, utána Dél-nyugat Európában, Észak-Afrikában és itt-ott szigetszerű populációi maradtak csak fenn. Később betelepítették Nagy-Britanniába, Nyugat- és Közép-Európába, Skandinávia déli részére, Ukrajnába, ÚjZélandra, Dél- és Észak-Amerikába. Szintén betelepítették, illetve a házi nyulak elvadultak Ausztráliában, Új-Zélandon és több szigeten. Ezekben az országokban, különösen Ausztráliában hatalmas károkat okoz, amiért kártevőként tartják számon, és többféle módszerrel próbálják visszaszorítani a terjeszkedését (pl. dingók betelepítése, ami azonban szintén csak kárt okozott, specifikus betegségek – myxomatózis elterjesztése). Magyarországra a Földközi-tenger mellékéről telepítették be és jelentős állományai alakultak ki a Duna-Tisza-közén a homok hátságokon (Bugac-Bócsa), de jó állományai voltak a Mezőföldön is. Egész évben vadászható volt a legutóbbi vadászati törvény végrehajtási-rendelet módosításig, annak ellenére, hogy Európában és nálunk is jelentős állomány csökkenés volt tapasztalható, aminek okai az élőhelyvesztés és a betegségek (myxomatózis, RHD). Most már csak szeptember 1. és január 31. között vadászható.

29. ábra: A mezei nyúl és az üregi nyúl koponyájának különbségei (forrás: Kovács és Heltay, 1985). 31

Vadászati állattan és etológia, emlősök 4. táblázat: A mezei nyúl és az üregi nyúl közötti jellemző különbségek (forrás: Nagy és Széky, 1995). Tulajdonság Mezei nyúl Üregi nyúl vadszínű (aguti) rőtes vörösesbarna Színeződés kékes árnyalatú fehér fedőszőrök töve feketén szegett fekete folt fülkagyló hegye fehéren világító kétszínű: alul fehér farok felül fekete hátrafelé simuló, fényes laza, felálló, gyakoriak a Szőrruha forgók rövidek (2-3 cm) hosszúak (6-7 cm) bajuszszőrök Alak, nagyság, testméretek 1,5-3,0 kg 3,5-4,5 kg testtömeg 40-50 cm 60-70 cm testhossz 4,5-7,5 cm 7-12 cm farokhossz 6,5-8 cm 11-15 cm fülhossz 8-11 cm 13-16 cm hátsó lábhossz barázda van nincs barázda karmok hosszában sötét, pupillával egybeolvad, sárgásbarna, a pupilla szem látható szivárványhártyája gömbölyűek (7-8 mm) kerekdedek (átm. 12bélsárgolyók 15 mm) 44 48 Kromoszómaszám (2n=) Életmód földben, járatokban földfelszínen búvó-, fészkelőhely ásás futás végtagfunkció gyors, de fáradékony gyors, kitartó futóképesség dobbantás nincs vészjelzés kolóniában magányos (szoliter) társas élet Szaporodásmód II-III-IX. I-VIII. ivarzás ideje III-X. II-IX. fialás időszaka 28-31 nap 40-42 nap vemhesség időtartama 3-5 ízben 3-4 ízben alomvetés évente 5-6 (4-12) nyúlfi 2-3 nyúlfi alomnagyság vakon (10 napig), csupaszon, nyitott szemmel, újszülött fejlettségi fogatlanul, fészeklakó, 4 hétig szőrösen, tejfogakkal, foka szopik fészekhagyó Fejlődés ivarérettség ökológiai élettartam

4-7 hónapos korban 5-6 év

32

1éves korban 5-6 (10) év


C., Ragadozók C/1., Kutyafélék X. Róka (Vulpes vulpes) 1. Elterjedés és állományhelyzet Az egész Északi féltekén megtalálható a mediterrán zónáig - Afrika északi partjaival bezárólag - és Ausztrália nagy részén. Közép- és Dél-Amerika, illetve Afrika nagy részéről és az Óceániai szigetvilágból hiányzik. Két jégkorszakot is átvészelt. Jól alkalmazkodó generalista faj. Üdülőövezetekben, elővárosokban, nagy városok szeméttelepein is megtalálja életfeltételeit. Magyarországon mindenhol előfordul (több városi előfordulása is van), populáció-sűrűsége folyamatosan növekszik, aminek több oka is van (élőhelyi változások, táplálékbázis nő – kevesebb rágcsálóirtó használata miatt több kisemlős, a vadászati nyomás csökkent – kevesebb legális vadászati módszer, a veszettség elleni immunizálás csökkentette a fiatalok mortalitási arányát).

30. ábra: A róka európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999). 2. A róka leírása és jellemzői Általában vöröses-sárgás barna bundája van, de nagy az egyedi variancia (pl. szenes róka). A hát középső részén az ágyékig és a lapocka tájékon keresztben sötétebb sáv húzódik végig. A has és a végtagok belső oldala szürkés-fehéres, a láb külső felülete és a fülek sötétbarnák, feketék. A farok hegyén fehér szálak vagy teljesen fehér, de ez sem mindig igaz. A szukáknál az ellést megelőzően a has rózsaszín, barnás árnyalatú lesz. A szőrváltás évente kétszer, április-május, illetve október-november hónapokban zajlik le. A kifejlett állatok 33

Vadászati állattan és etológia, emlősök testtömege 4-10 kg között változik.

31. ábra: A róka koponyája (forrás: http://www.nrm.se/jourhavande_biolog/sida53.html). A fogképlete: 3142 3143, az M3 hiányzik, a P4 és az M1 a legnagyobb méretű (tépőfog). Születéskor nincs foguk, majd 3 hetesen kibújik a c1, i1, i2, i3, p2, 4 hetesen a p2, p3, p4. Kilenc hetesen a P1, 10 hetesen a P1, 11-12 hetesen az I1, C1, 13 hetesen az I2, 14-15 hetesen az M1, I3, I2, C1, M2, 16 hetesen az I3. Tizenkilenc hetesen előjön a P2, 20 hetesen az M2, M3, 21 hetesen a P3, P4 végül 23 hetesen a P4. A rókák élettartama 10-12 év. Kort becsülni a fogváltás alapján csak nagyon rövid ideig lehet, mint az összes többi ragadozó fajunknál. Használható a szemlencse száraztömeg, amivel el lehet különíteni a fiatalokat, az 1 éveseket, a 2 éveseket és az ennél öregebbeket. De utána már nem lehet megmondani az éveket, mert a szemlencse tömegnövekedése nagyon lelassul. Használnak még egyes koponya méreteket, a fogkopást és a fognövekedési vonalakat, ami a legmegbízhatóbb ebben az esetben is. 3. Társas élet és szaporodás Az ivarérettséget 10-12 hónaposan érik el. Ivari dimorfizmus nincs, azaz a kanok és a szukák hasonló kinézetűek, esetleg a hímek kicsivel nagyobbak. A szuka évente egyszer szaporít (monoösztruszos), az ivarszervek (petefészek, here) tömege szezonálisan változik. Kétszarvú (bicornis), de nem kettős (duplex) méhe van: a két méhszarvnak a hüvely előtt van közös szakasza. A szaporodási időszak (koslatás) január-február folyamán zajlik le. A szukák 1-6 napon keresztül tüzelnek. A hímivarsejt termelés novembertől márciusig tart a kanoknál, érett hímivarsejtek azonban csak decembertől vannak. A vemhesség időtartama 52-53 nap. A szuka általában 4-5 db, 100-125 g testtömegű és 12-14 cm testhosszal rendelkező utódot hoz a világra. A kölykök sötétszürkék, csukott szemmel születnek. A 11-14. napra kinyílik a szemük (világoskék), a testszín sötétbarna lesz. Három hetes korig csak szopnak, majd 10-12 hetesen már vadásznak. Szeptemberre függetlenednek a kölykök és önálló területet foglalnak. Ilyenkor a fiatalok könnyen elejthetők, megfoghatók csapdával és ilyenkor a leggyakoribbak az autóval történő ütközések is. A fiatal egyedek közül a nőstények esetleg együtt maradhatnak az anyával, de ez csak nagy populáció-sűrűségnél következik be. Ilyenkor családi csoportok alakulhatnak ki, ahol azonban mindig az alfa nőstény szaporít. Azonban ha ezt az egyedet eltávolítjuk, akkor a rangsorban 34

Vadászati állattan és etológia, emlősök következő egyed azonnal a helyére lép és szaporít. A róka egész évben vadászható.

XI. Farkas (Canis lupus) 1. Elterjedés és állományhelyzet Elsősorban Kelet- és Közép-Európában található meg, az areája lehúzódik ezen kívül a Balkánra és elszigetelt populációk élnek az Ibériai félszigeten, Olaszországban és Skandinávia középső részein. Magyarországi megjelenése a kárpátoki és balkáni populációkból származik. Észak-Magyarországon és dél-Bácskában időszakosan jelenik meg, de Aggteleken és a Zemplénben (?) állandó előfordulását és szaporodását is jelezték (néhány egyed).

32. ábra: A farkas európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999).

33. ábra: A farkas hazai elterjedése kérdőíves adatok alapján (forrás: Heltai, 2002). 35


34. ábra: A farkas elterjedése (vonalkázott terület) és alkalmi megjelenése Magyarországon (forrás: Faragó, 1994). 2. A farkas leírás és jellemzői A farkast a kutyától a koponya bélyegei alapján lehet elkülöníteni, illetve a nyomuk is eltérő. A farkas fogképlete: 3142 3143. Két éves korra ivarérettek az egyedek. A párzás január-március idejére tehető. A vemhesség időtartam 60-70 nap. A szuka 1-6 kölyköt ellik, amelyek 300-500 g testtömegűek és vakon születnek. Hat-nyolc hetes korukig szopnak. Három éves korra tömege eléri a 35-50 kg-ot. Európában veszélyeztetett, Magyarországon fokozottan védett (2001-től).

35. ábra: A farkas koponyája (forrás: http://www.nrm.se/jourhavande_biolog/sida53.html).

36


36. ábra: A farkas koponyája hasonlít a kutyáéhoz, de vannak jellegzetes különbségek.1-2: az ékcsont és az ekecsont alakja, 3: a dobcsont ventrális dudora, mögötti rés alakja, 4: nyakszirtcsonton a csecsnyúlvány feletti lyuk elhelyezkedése, 5: a felső metszőfogsort viselő áll közötti csonton látható véreret befogadó csatorna nyílásának elhelyezkedése, 6: a felső állkapocs utolsó zápfogát hátulról kísérő csontperem és a röpnyúlvány kiképződése, 7: az öreglyuk feletti nyakszirtcsonti régió felülete, 8: az alsó fogsor kétoldali szemfoga belső tövénél mért harántméret nagysága, és a metszőfogak hézagos vagy szoros elrendeződése (Suminski nyomán Stubbe). 37


XII. Aranysakál (Canis aureus) Közönséges faj Kelet-Afrikában, az Arábiai-félszigeten, Közel- és Közép-Keleten, Indiában, a Balkán-félszigeten. Innen terjeszkedik észak és nyugat felé, már Ausztriában és Szlovákiában is megfigyelték.

37. ábra: Az aranysakál európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999). Hazai bizonyító példányok és megfigyelések a 80-as években és a 90-es elején voltak Kunmadarasról, Debrecen környékéről, Lábodról, Egyekről és Csapodról. A 90-es évektől növekszik az állománya és terjeszkedik. Stabil, szaporodó állományok alakultak ki a DélDunántúlon és Bács-Kiskun megye déli részén.

38


38. ábra: Az aranysakál hazai elterjedése (forrás: Heltai, 2002). Testtömege átlagosan 12-16 kg, a testhossza 80-100 cm, amihez hozzáadódik még a 20-30 cm hosszú farok. A háta és a farka szürkésfekete, testoldala és combja vörös. Hasa és torka szürkésfehér. A mellén két barna keresztsáv fut végig, ami a legjobb ismertető bélyeg terepen. A nyoma jól elkülöníti a kutyától, a farkastól és a rókától mivel a két középső ujjpárna a tövén összenőtt. Fogképlete: 3142 3143. A szaporodási időszak február-március hónapokra esik, a vemhesség 50-53 nap, átlagosan 4-5 kölyök születik egy alomban. A fialás kotorékban, vagy valamilyen sűrűvel fedett, eldugott helyen történik. A szülők, a kölykök és a még nem ivarérett fiatalok (9 hónap2 év) falkát alkotnak. Tápláléka alapvetően kisemlősök, azonban képes elejteni az őzet is, vagy a vadmalacot, különösen, ha falkában vadászik. Vöröskönyves faj, de gyors terjeszkedése és állománynövekedése miatt a szaporodási időszakon kívül vadászható (június 1-február 28.).

39


39. ábra: Az aranysakál és a róka, a farkas, valamint a kutya közötti különbségek. Fent: Az aranysakál (A) és a róka (B) koponyáján a szemgödör feletti csonttaréj elhelyezkedése és kiképzése eltérő. Lent: A kutya, a farkas és a róka (A) középső lábujjpárnái nincsenek összenőve, mint a sakálé (B). A felső első nagyörlőn a kutyánál a koronán lévő gyűrű gyenge és megszakított (C), míg az aranysakálnál kifejezett és folyamatos (D). A farkas és a kutya orrcsontjának vége (E) eltér a sakálétól (F) (forrás: Hell és Bleho, 1995). 40


XIII. Nyestkutya (Nyctereutes procyonoides) A nyestkutya pofáján fekete álarc található (hasonlít a mosómedvéhez), de a feje nagyobb, erős pofaszakáll és gyűrű nélküli farok jellemzi. A testhossza 60-65 cm, a farokhossza 15-20 cm, míg a testtömege 6,5-10 kg. Nyoma nagyon jellemző, az ujjpárnák jellegzetesen sugárirányban (?) szétállnak (néha a középső ujjpárna részben összenőtt), a karmok látszódnak (4 db). A fogképlete:

3142 3143

40. ábra: A nyestkutya koponyája (forrás: http://www.nrm.se/jourhavande_biolog/sida53.html). Japán, Szibéria, Észak- és Észak-Kelet-Kína, Mandzsúria, Kelet-Mongólia és ÉszakVietnám az eredeti elterjedési területe. 1928-1950 között 9000 db egyedet telepítettek be a Szovjetunió európai részeire, ahonnan terjeszkedni kezdett és ma már ÉszakFranciaországban is megtalálható. Magyarországon 1961-ben a Lónyai-erdőben bukkant fel először, majd Békés, Somogy, Vas, Fejér és Pest megyében regisztrálták a jelenlétét. Jellemzően sík területeken, vizes részekhez közel fordul elő. Ritkán látható, rejtett életmódot folytató ragadozó, hangot is ritkán ad. Leginkább a nyomából lehet következtetni a jelenlétére. A nyestkutya monogám, párzása február-április hónapok között. A nőstény 52-79 nap után 6-10 kölyköt ellik kotorékban. A kotorékot elfoglalja a rókától is, vagy akár a borztól, azonban sokszor egy kotorékban fordulnak elő. Táplálékában az egerek, békák, tojások és fiókák (földön fészkelő madarak esetében), rákok, piócák, rovarok és gyümölcsök is megtalálhatók. Invazív faj ezért egész évben vadászható.

41


41. ábra: A nyestkutya európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999).

42


42. ábra: A nyestkutya hazai elterjedése (forrás: Heltai, 2002).

43


C/2., Macskafélék XIV. Vadmacska (Felis silvestris) 1. Elterjedés és állományhelyzet Az európai vadmacska Skóciában, Elzász-Lotharingiában, a Harz-hegységben, az Ibériai- félszigeten, Olaszországban, Szardínián, Szicílián, a Kárpátokban, Magyarországon és a Kaukázusban fordul elő. Közeli rokonai (núbiai vadmacska, indiai sztyeppmacska) Afrikában a Jóreménység-fokig, Ázsiában Dél-Kínáig találhatók meg. Magyarországon nagyobb, zártabb, zavartalan erdőségekben (középhegységek, dombvidéki erdők) és ártéri erdőkben (Dráva, Duna Gemencnél, Tisza) él. Állománya Nyugat-Európában növekedett a visszatelepítéseknek köszönhetően. Magyarországon csökken a populáció-sűrűsége és az elterjedési területe is. A Kaukázusban állítólag jelentős állománya él még, de ott nem végeznek létszámbecsléseket a fajra és szabadon vadászható.

43. ábra: A vadmacska európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999). 44


44. ábra: A vadmacska hazai elterjedése. A szürke területeken nincs, a pontok egy-egy előfordulást jeleznek (forrás: Heltai, 2002). 2. A vadmacska és a házimacska elkülönítése A kültakaróban vannak jellegzetes jegyek. A vadmacska mindig vadas (sárgás-barna, cirmos) bundájú, nincs benne fekete egybefüggő folt, vagy vörös, kevés a fehér szőrszál is. A pofán két oldalt 2-2 sötét csík húzódik, a fejtetőn 4 csík húzódik le a tarkóra, amelyek egy sötét gerincvonalban egyesülnek. Ez a vonal nem húzódik rá a farokra, ahogy azt sokszor láthatjuk a házimacskáknál. A testoldalon, a lábakon sötét, elmosódott csíkok találhatók. A kontrasztosság a házimacskákra jellemző. A hasoldalon sötét pettyeket láthatunk, az állon, a torkon, a mellkason lehet egy kisméretű (max. 20 Ft-os nagyságú) fehér folt. Az ágyék szőrzete a felnőtt egyedeknél mindig tiszta sárgásbarna és ráhúzódik a combok belső felületére. A karmok szaruszínűek, a talpon a párnák mindig feketék. A farok egyenletesen dús szőrzetű, vastag, nem vékonyodik el a vége felé. A farok vége mindig fekete, a farkon kevés (3-5 db) záródó fekete gyűrű található. A farok a test hosszához viszonyítva rövidebb a vadmacskánál. A hátsó lábuk hosszabb, mint a házimacskáknak. El lehet különíteni koponya jellemzőkalapján is, bár e legjobb bélyeg talán az agykoponya űrtartalma. A vadmacskáknak nagyobb az agyuk (ragadozó életmód szemben a háziasítással). A testhosszhoz viszonyított teljes bélhossz (bélindex) kisebb a vadmacskánál (ragadozó életmód). A teljesen tökéletes elkülönítés azonban úgy tűnik csak DNS vizsgálatokkal lehetséges.

45


45. ábra: A vadmacska és a házimacska koponyája közötti különbségek. 3. A vadmacska leírása és jellemzői Testhossza 100 cm, ebből a farka több mint 1/3. Marmagassága 40 cm, testtömege 510 kg. A kandúrok nagyobbak. A fogképlete: 3131 3121. Az ivarérettséget 10 hónaposan érik el, de ez főleg a kandúroknál nem jelent szaporodásban való részvételt is. Két szaporodási idénye (pacsmagolás) van, februármárciusban a fő időszak, és nyáron (június-július) lehet egy második alom (nálunk ritka). A kandúrok keresik fel a nőstények otthonterületeit. 60-70 nap vemhesség után 2-4 vak és csupasz kölyök születik valamilyen eldugott helyen (farakás alatt, faodúban, sziklaüregben, rókakotorékban). 3-4 hónapos korra válnak függetlenné. A nőstények az anyjukhoz közel telepednek le, míg a kandúrok elvándorolnak egészen messzire is akár. Sok hím egyed nem is telepedik le, hanem ún. nomád életmódot folytat. A kandúrok mozgáskörzete nagyobb ((300900 ha) és kevésbé ragaszkodnak hozzá, mint a nőstények (300-400 ha). A mozgáskörzetük 46

Vadászati állattan és etológia, emlősök nem csak térben létezik, hanem időben is, azaz amikor a gazda nincs a közelben, akkor más egyedek behatolhatnak a területére. A nőstények szigorúbban kizárják egymást a területükről. Táplálékuk főként kisemlősök, énekes madarak, vadgazdálkodási jelentősége kicsi (minimális mezei nyúl és fácán fogyasztás). Házi kosztot, háziállatokat nem fogyaszt, mivel messze elkerüli a lakott területeket. Állománya folyamatosan csökken, aminek okai az élőhely-vesztés (öreg erdők kitermelése és helyettük intenzíven művelt erdők telepítése), hibridizáció a házimacskával, orvvadászat, közlekedési elhullás és a házimacskák által közvetített halálos fertőzések. Vörös könyves faj, aktuálisan veszélyeztetett és védett 1974 óta.

XV. Hiúz (Lynx lynx) Észak-Amerikában és Ázsiában elterjedése összefüggő, míg Európában szigetszerű. Magyarországról kipusztult, majd a 80-as évektől alkalmanként fordul elő (a Kárpátokból származó egyedek), de a Zemplénben már állandó jelenlétét is jelezték (kölyköket is találtak Aggtelek környékén). A kifejlett állatok testtömege 18-38 kg, testhosszuk 80-130 cm, amihez 11-25 cm-es farokhossz adódik, a marmagasságuk 60-75 cm. Nyáron vörösesbarna, télen szürkés árnyalatú, apró sötét foltokkal pettyezett bundája van. A füle felálló, rajta szőrpamacs található. A fogképlete: 3121 3121. A szaporodási időszak (pacsmagolás) február, március hónapokban. A vemhesség időtartama 65-75 nap. Ezután a nőstény 2-4 db 70 g-os utódot kölykezik, amelyeknek a 1617. napon nyílik ki a szemük, és 5 hónapig szoptatja őket. A következő márciusig anyjukkal maradnak. Az ivarérettséget a nőstények 22, a kandúrok 33 hónaposan érik el. Állománya csökken egész Európában, veszélyeztetett faj, amely Magyarországon fokozottan védett 1988-tól.

47


46. ábra: A hiúz európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999).

47. ábra: A hiúz hazai elterjedése (forrás: Heltai, 2002). 48


48. ábra: A hiúz koponyája (forrás: http://www.nrm.se/jourhavande_biolog/sida53.html).

C/3., Mosómedvefélék XVI. Mosómedve (Procyon lotor) Észak- és Közép-Amerika közönséges faja. Európába betelepítették, Németországban (1927, 1934), Azerbajdzsánban és Belorussziában (1936) hoztak létre nagyobb állományokat, majd a II. világháború alatt egy tenyészetből is kiszabadultak. Jelenleg Lengyelország, Csehország, Svájc, Ausztria, a Benelux államok, Észak-Franciaország, Oroszország és a Balti államok területén fordul elő. Magyarországon Lövőnél (Győr megye) és a Szigetközben figyelték meg, de több észlelés is volt, főleg a Dunántúlon. Bizonyító példány került elő 1998. szeptemberében Gödöllőről, ahol egy vemhes nőstényt fogtak be. A mosómedve hasonlít a borzra a fehér-fekete csíkozottság miatt és a nyestkutyára is az álarca miatt, de a nyestkutya bundája nem tartalmaz fehér színt, valamint erős pofaszakálla van. A világos pofán, a szemek vonalában fekete sáv húzódik (álarc), farka feketén gyűrűzött és a vége is fekete. A lábfejek csupaszak. Teste szürkés-sárga, szürkésbarna, háta gyakran fekete. Testtömege 3-10 kg, testhossza 30-70 cm. Fogképlete: 3142 3142. A mosómedve mindenevő, gyümölcsök, víziállatok, madártojás, fióka is előfordul a táplálékában, de lakott településeken nagy kuka fosztogató hírében áll. Invazív faj, egész évben vadászható.

49


49. ábra: A mosómedve európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999).

50


50. ábra: A mosómedve hazai elterjedése (forrás: Heltai, 2002).

51


C/4., Medvefélék XVII. Barna medve (Ursus arctos) A Pireneusokban, az olasz Alpokban, Skandináviában, Kelet-Európában és a Balkánon fordul elő. Az utóbbi évtizedben szlovákiai terjeszkedésének következményeként, időszakosan - váltóvadként - jelent meg a Börzsönyben, az Aggtelek-Tornai karszton és a Zemplénben. Utoljára 1992-ben jelezték. Testhossza 2,5 m, marmagassága 1 m, testtömege 200-250 kg. Fogképlete: 3142 3143. Hegyvidékek tűlevelű erdőinek lakója, ide szorult vissza a nagy ragadozók üldözése és az élőhely-vesztés miatt. A bocsok születéskor fél kg körüliek. Magyarországon védett faj.

52


C/5., Menyétfélék XVIII. Menyét (Mustela nivalis) A legkisebb termetű ragadozó emlős. Európában, Ázsia mérsékelt égövi zónájában, Észak-Amerikában és Afrika északi részein is előfordul. Bokros-cserjés erdei tisztások, réteklegelők, lucernások gyakori lakója. A vakond járatait is szereti, télen lakott területekre is behúzódik.

51. ábra: A menyét európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999).

52. ábra: A menyét hazai elterjedése (forrás: Heltai, 2002). Farka és hátoldala egész évben egységes barna színű, bár télen szürkés árnyalatúnak tűnik. A hím testtömege 60-120 g, testhossza 17-22 cm. A nőstény testtömege 30-60 g, testhossza 12-17 cm. 53

Vadászati állattan és etológia, emlősök Fogképlete:

3131 3132.

53. ábra: A menyét koponyája (forrás: http://www.nrm.se/jourhavande_biolog/sida53.html). Tápláléka elsősorban apró rágcsálókból (70%), madarakból (15%) áll, de a patkányt és a nyúlfiakat is megtámadja. Fő ivarzási periódusa február-március idején. Egy szaporodási idényben a nőstény több kannal is párosodhat. 5-6 hetes vemhesség után, 3-7 db alig 1 g-os csupasz, vak kölyök születnek. 6-8 hétig szopnak, 3 hónapos korra elérik a kifejlett méreteket. 2-3 hónaposan önállóak lesznek, a nőstények már születési évükben is kölykezhetnek. Nem védett, de nem is vadászható, azonban fácán és baromfi tenyésztelepek 500 méteres körzetében vadászható.

XIX. Hermelin (Mustela erminea) Dél-Európa kivételével egész Eurázsiában és Észak-Amerikában is él. Nálunk ritkábban fordul elő, mint a menyét, de Németországban a hermelin a közönségesebb faj. Tó és folyó partok mentén, nedves réteken, bokros-cserjés, ligetes-füves területeken honos. Télen bundája a farok vég (fekete) kivételével fehér (nálunk nem teljesen fehéredik ki), ami az északi területeken a hóborítás idején jó rejtőzködési lehetőséget nyújt számára. Nyáron a menyéthez hasonló barna színű, de a farok vége mindig fekete. A hím testtömege 300 g, testhossza 30 cm, a nőstény a hím 2/3-a. Fogképlete: 3131 3132. Tápláléka apró rágcsálókból, rovarokból, növényi termésekből és kisebb halakból áll. Ivarzási periódus májustól júliusig tart. Március-április folyamán 3-7 utódot kölykezik (de a vemhesség egy része diapauza). A kölykök 6-8 hétig szopnak, 3-4 hónapos korukra elérik a kifejlett méreteket, 10 hónaposan ivarérettek, de a nőstények egy része hamarabb is szaporíthat.

54


54. ábra: A hermelin európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999).

55. ábra: A hermelin hazai elterjedése (forrás: Heltai, 2002).

56. ábra: A hermelin koponyája (forrás:http://www.nrm.se/jourhavande_biolog/sida53.html). 55

Vadászati állattan és etológia, emlősök A hermelin nagyobb termetű, mint a menyét. A farka hosszabb, nincs pofafoltja, télen fehér a bundája, farok vége azonban mindig fekete. A hermelin Magyarországon védett.

XX. Nyuszt (Martes martes) A nyuszt Izland, Spanyolország és Portugália déli része, valamint Görögország kivételével mindenhol megtalálható Európában.

57. ábra: A nyuszt európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999).

58. ábra: A nyuszt terjeszkedése Magyarországon (forrás: Heltai, 2002). 56

Vadászati állattan és etológia, emlősök Elsősorban zárt, “háborítatlan” erdőterületek lakója. A középkorú és idősebb faállományokat szereti, a faodvakban lakik, ügyesen mászik fára („fanyest”). Alapszíne gesztenyebarna, sárgás-vöröses torokfoltja van, ami nem húzódik le a lábakra. Szutyakja sötétszürke vagy fekete. Az ujjpárnák mentén hosszú szőrszálakat találhatunk, ezért nyoma nem rajzolódik ki határozottan. Ivari dimorfizmus nincs. Fogképlete: 3141 3142.

59. ábra: A nyuszt koponyája (forrás: http://www.nrm.se/jourhavande_biolog/sida53.html). Fogazatában a P3 külső oldala konkáv (homorú), az M1 külső oldala konvex (domború), továbbá a fognak ez a része kisebb, mint a belső (szabálytalan nyolcas). Testtömege 1,1-1,5 kg, testhossza 55 cm, farokhossza 25 cm. Az ivarérettséget 2-3 évesen érik el. A párzási időszak június vége, augusztus eleje. A vemhesülés után 6 hónap diapauza következik. A kölykök születése április-május hónapokban következik be. A nőstény 2-3 db, 30 gramm körüli, vak és csupasz újszülöttet hoz a világra. Az utódok 8 hétig szopnak. Az odút a szem kinyílása (40 nap) után hagyják el. A családok nyár végéig maradnak együtt. Tápláléka erdei rágcsálókból, madarakból, tojásokból, fiókákból áll. Magyarországon védett faj.

57


XXI. Nyest (Martes foina) Közép- és Dél-Európában honos, de Ázsiában is megtalálható.

60. ábra: A nyest európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999).

61. ábra: A nyest hazai elterjedése (forrás: Heltai, 2002). Magyarországon általánosan elterjedt, az emberi településeken is (pl. Budai vár) előfordul (kőnyest). Komoly károkat tud okozni az állatállományban és emellett a házakban, kocsikban (szigetelések, kábelek elrágása). Alapszíne szürkésbarna, a torokfolt rendszerint fehér, villásan elágazik és a mellső 58

Vadászati állattan és etológia, emlősök lábakra ráhúzódik. Szutyakja világos hússzínű. A talp és ujjpárnák csupaszok, ezért a nyoma tisztán kirajzolódik. Fogképlete: 3141 3142. A P3 külső oldala domború, az M1 külső oldala homorú és a belső résszel egyenlő méretű (szabályos nyolcas). A párzási időszak június-augusztus között. A vemhesülés után diapauza februárig. A nőstény április-májusban 3-6 csupasz és vak kölyköt hoz a világra. Tápláléka gyümölcsökből, rovarokból, kisemlősökből, madarakból, tojásból stb. áll. Vadászható, idénye szeptember 1. február 28. között.

62. ábra: A nyest (b) és a nyuszt (a) mellfoltjának és talpának (nyuszt középen: első, hátsó láb; nyest jobbra: első, hátsó láb) különbségei (forrás: Nagy és Széky, 1995).

63. ábra: A nyest és a nyuszt koponyáján lévő különbségek (forrás: Kőhalmy, 1994).

59


XXII. Közönséges, avagy házi görény (Mustela putorius) Egész Európában elterjedt, kivéve Skandinávia középső és északi részeit, Izlandot, a Brit-szigetek és a Balkán déli részeit illetve Szardínia és Korzika szigetét. Kelet felé terjeszkedik. Mezőgazdasági területek közelében él, lakott területekre is behúzódik. Falvakban gyakoribb, mint városokban. Károkat okozhat az állatállományban.

64. ábra: A házi görény európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999).

65. ábra: A házi görény hazai elterjedése (forrás: Heltai, 2002). 60

Vadászati állattan és etológia, emlősök Bundája barnás-fekete alapszínű, az orr, a szemsáv illetve a pofa egy része sárgásfehér, orrhegye fekete. A hím testtömege 1-1,5 kg, a nőstényé 0,6-0,9 kg. Testhossza 35-45 cm, farok hossza 13-19 cm. Fogképlete: 3131 3132.

66. ábra: A házi görény koponyája (forrás: http://www.nrm.se/jourhavande_biolog/sida53.html). Szaporodási időszaka elhúzódik márciustól júliusig. 40-43 napos vemhesség után 3-711 db kölyköt fial a nőstény, amelyek 9-10 g tömegűek, vakok, finom szürkés-fehéres szőrzettel borítottak. Ritkán kétszer is szaporíthat egy évben. Az utódok 4-5 hétig szopnak, a szemük a szopás végére nyílik ki, 9 hónaposan lesznek ivarérettek. Tápláléka rágcsálókból, békákból, halakból, földön fészkelő madarakból, rovarokból és gyümölcsökből áll. Tenyésztett változata a vadászgörény (Mustela putorius furo). Vadászható faj, idénye szeptember 1. – február 28. között.

XXIII. Mezei, avagy molnár görény (Mustela eversmanni) Sztyeppei elterjedésű faj, amely erőteljes ütemben nyugat felé terjeszkedik. Magyarországon először 1920-1930. között jelent meg. Elsősorban az Alföld tartós vegetációjú mezei élőhelyeit kedveli, telepített és ősgyepeken, lucerna és heretáblákon találkozhatunk vele. A lakott területeket kerüli. Bundája világos barna, szalma-sárga alapszínű, a mell és a láb fekete, a has világos, a farok vége barnás-fekete, sötét szemfoltja van. Szaporodása olyan, mint a házi görényé, de több utódja van. Tápláléka főleg hörcsögből, rágcsálókból, földön fészkelő madarak fiókáiból, tojásaiból illetve mezei nyúl kölykökből áll. Magyarországon védett faj.

61


67. ábra: A mezei görény európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999).

68. ábra: A molnár görény hazai elterjedése (forrás: Heltai, 2002). 62


69. ábra: A házi görény és a molnár görény koponyájának különbsége. A szemgödör feletti befűződés megléte házi görényre utal a baloldali képen (forrás: Nagy és Széky, 1995).

XXIV. Borz (Meles meles) A Skandináv-félsziget északi részétől eltekintve egész Európában megtalálható. Terjeszkedő, jól alkalmazkodó faj, Magyarországon mára szinte csak a viharsarokban nincs. Domb és hegyvidéki erdők lakójából fokozatosan intenzív mezőgazdasági területekre tért át (Dévaványa).

70. ábra: A borz európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999). 63


71. ábra: A borz terjeszkedése Magyarországon. A szürke területek jelölik azokat a helyeket, ahol 1990. előtt még nem fordult elő. A pontok egy–egy előfordulást jeleznek. Testhossza 70-90 cm, a farok 11-17 cm-es, füle 4-5 cm hosszú. Testtömege kifejletten 10-15 kg. A megnyúlt fejen két oldalt végig húzódó fekete sáv látható. A bunda alapszíne szennyes sárga, de a fedőszőrök szürkés-fehéres-feketék, ezért az összbenyomás szürke, őszülő. Fogképlete: 3141 3142, de az első kisőrlő hiányozhat, vagyis leggyakrabban: 3131 3132.

72. ábra: A borz koponyája (forrás: http://www.nrm.se/jourhavande_biolog/sida53.html). Az egyedek 1,5 évesen ivarérettek. Július-augusztus folyamán párzanak. A kölykezés 64

Vadászati állattan és etológia, emlősök február-március hónapokban zajlik le. A vemhességi idő: 7 hónap, de blasztula állapot után decemberig “lefagy”. 2-4 db vak (csak 1 hónap múlva nyílik ki a szemük) és csaknem csupasz utódot fial, amelyek 2 hónapig szopnak, fél év múlva válnak önállóvá. A menyétfélék közül az egyetlen nem magányos faj. Télen kevésbé aktív, de nem alszik téli álmot. Magyarországon vadászható 2001-től, idénye június 1-től február 28-ig tart.

73. ábra: A borz hátsó és mellső lába, a nyoma és a csapája (forrás: Náhlik, 1990).

XXV. Vidra (Lutra lutra) Eurázsia jellegzetes, mindenhol előforduló ragadozója volt. Ma már csak ott fordul elő, ahol ezt a vízminőség lehetővé teszi. Hazai elterjedésére jótékony hatással volt a halastó program, viszont itt nagy károkat képes okozni. Halakban gazdag, tiszta vizek mentén jelenik meg. Az egyedek territoriálisak. A fiataloknak általában el kell hagyniuk az anyjuk területét, ami sok vadütközéshez vezet. Prémje sötétbarna, feje lapított, lábain úszóhártyák vannak. Testtömege kifejletten 714 kg, testhossza 60-95 cm, farok hossza 25-55 cm. Nagy talppárnája, kis ujjpárnái és úszóhártyája van, ezért jellegzetes nyomot hagy maga után. A víz alatt az orr- és a fülnyílások bezáródnak a szemet, pedig a szemhéjmirigy váladéka védi. A párzási idény január-február hónapokra esik. Két hónapos vemhesség után 2-4 csupasz és vak kölyköt hoz a világra a nőstény. A szoptatás két hónapig tart. Kilenc 65

Vadászati állattan és etológia, emlősök hónaposan válnak önállóvá, ivaréretté azonban csak 1,5-3 évesen. Magyarországon fokozottan védett.

74. ábra: A vidra európai elterjedése (forrás: Mitchell-Jones és mtsai, 1999).

75. ábra: A vidra hazai elterjedése (forrás: Heltai, 2002). 66


76. ábra: A vidra koponyája (forrás: http://www.nrm.se/jourhavande_biolog/sida53.html).

67


77. ábra: Az emlős ragadozók nyomképei (forrás: Náhlik, 1990). 68

Vadászati állattan és etológia, emlősök Ragadozók (Carnivora) rendje Kutyafélék (Canidae) családja Név (latin név) Státusz Farkas (Canis lupus)

Ivarérettség

Párzási idő XII-III

Vemhességi idő 60-70 (-75) nap

Ellés ideje III-V

Ellések száma 1

Alomnagyság

Élettartam

Fogképlet

1-4-6(8)

12-16 év

3142 = 42 3143 3142 = 42 3143 3142 = 42 3143 3142 = 42 3143

Visszatelepülő, fokozottan védett, eszmei értéke 250000 Ft Visszatelepülő, vadászható

2 év

♀ 9 hó ♂ 2 év

II-III

50-53 nap

IV-V

1

4-5

10-12

Róka (Vulpes vulpes)

Állandó, vadászható

10 hónap

XII-III

52-53 nap

III-IV

1

5-7(-15)

10-12

Nyestkutya (Nyctereutes procyonoides)

Betelepülő ázsiai faj, vadászható, megakadályozandó

II-IV

57-79 nap

III-V

1

6-10(15)

10-12

Párzási idő IV-VI (VII-XI)

Vemhességi idő 8-9 hónap (7 hónap)

Ellés ideje XII-II

Ellések száma Minden 2. évben

Alomnagyság

Élettartam

Fogképlet

2-3(5)

35(-60?) év

3142 = 42 3143

Aranysakál (Canis aureus)

Ragadozók (Carnivora) rendje Medvefélék (Ursidae) családja Név (latin név) Státusz Barna medve (Ursus arctos)

Őshonos, alkalmilag megjelenő, védett, eszmei értéke 50000 Ft

Ivarérettség 2,5-4 év

69

Vadászati állattan és etológia, emlősök Ragadozók (Carnivora) rendje Menyétfélék (Mustelidae) családja Név (latin név) Státusz

Ivarérettség

Párzási idő IV-VIII

Vemhességi idő

Alomnagyság

Élettartam

Fogképlet

2-5

10-12 év

3141 = 38 3142

III-VIII

Ellések száma Évente vagy 2 évente 2-3

3-8

4-7 év

3131 3132 3131 3132 3131 3132 3131 3132

Borz (Meles meles)

Terjeszkedő, őshonos, vadászható

18 hónap

Menyét (Mustela nivalis)

Őshonos, állandó, nem védett és nem vadászható

4-8 hónap

II-III (egész év)

Hermelin (Mustela erminea)

Őshonos, állandó, védett, eszmei értéke 10000 Ft

10 hónap

V-VII

Elnyújtott 10 hónap

III-IV

1

3-7

4-7 (10) év

Házigörény (Mustela putorius)

Őshonos, állandó, vadászható

9 hónap

III-VII

40-43 nap

IV-VII (VIII)

1(-2)

3-7(-11)

5-8 év

Mezei görény (Mustela eversmanni) Vidra (Lutra lutra)

Őshonos, terjeszkedő, védett, eszmei értéke 50000 Ft Őshonos, fokozottan védett, eszmei értéke 250000 Ft Őshonos, terjeszkedő, védett, , eszmei értéke 10000 Ft Őshonos, terjeszkedő, vadászható

9 hónap

III-VII

40-43 nap

IV-VII (VIII)

1

4-10

5-8 év

1,5-3 év

I-II (egész év?)

60 nap

IV-VI (-IX)

1

2-4(-6)

10-12 (20) év

3141 = 36 3132

2(3) év

VI-VIII

IV-V

1

3-(4)

8-10(14) ÉV

3141 = 38 3142

2 év (1 év)

VI-VIII

Elnyújtott 10 hónap (I-től fejlődik) Elnyújtott 10 hónap

IV-V

1

3-6

8-10 (14) év

3141 = 38 3142

Nyuszt (Martes martes) Nyest (Martes foina)

Elnyújtott 11-12 hó (XII-től fejlődik) 5-6(8-10) hét

Ellés ideje II-IV

70

= 34 = 34 = 34 = 34

Vadászati állattan és etológia, emlősök Ragadozók (Carnivora) rendje Mosómedvefélék (Procyonidae) családja Név (latin Státusz név) Mosómedve Nem őshonos, (Procyon beterjedése lotor) megakadályozandó, vadászható Ragadozók (Carnivora) rendje Macskafélék (Felidae) családja Név (latin név) Státusz Vadmacska (Felis silvestris) Hiúz Lynx lynx)

Őshonos, visszaszoruló, védett, eszmei értéke 50000 Ft Visszatelepülő, őshonos, fokozottan védett, eszmei értéke 500000 Ft

Ivarérettség

Párzási idő

♀ 1 év ♂ 2 év

II-III

Ivarérettség 10 hónap

♀ 22 hó ♂ 33 hó

Vemhességi idő 60-63 nap

Ellés ideje IV-V

Ellések száma 1

Alomnagyság

Élettartam

Fogképlet

(2)5-6-(8)

8-12 év

3142 = 40 3142

Párzási idő II-III (VIII?)

Vemhességi idő 63-68 nap (2 hónap)

Ellés ideje IV-VI (-VIIVIII)

Ellések száma 1(-2)

Alomnagyság

Élettartam

Fogképlet

(1-)2-4(-7)

10-12 év

3131 = 30 3121

II-III

65-75 nap (~ 10 hét)

IV-V

1

2-4

14-17

312(3)1 = 28(30) 3121

(forrás: Faragó, 1994)

71

Vadászati állattan és etológia, emlősök Felhasznált és ajánlott irodalom 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22.

Bán István és Izrael Gábor (1973): Adatok a mufloncsiga morfológiai értékeléséhez, és a növekedés törvényszerűségeinek összefüggései. Nagyvadgazdálkodás, 8: 15-48. Csányi Vilmos (szerk.) (1986): Agresszió az élővilágban. Mezőgazdasági Könyvkiadó, Budapest. Demeter, A. és Spassov, N. (1993): Canis aureus Linnaeus, 1758. pp. 107-138. In: Niethammer, J. és Krapp, F. (szerk.): Handbuch der Säugetiere Europas. Wiesbaden, Aula-Verlag. Faragó Sándor: Vadászati állattan és etológia. Egyetemi jegyzet, Sopron 1994. Gerhard Seilmeier (szerk): Vadászati lexikon. Méliusz könyvkiadó, Debrecen 1997. Heinz Meynhardt: Vaddisznóriport - Életem a vaddisznók között. Gondolat Kiadó, Budapest 1986. Hell, P. és Bleho, Š. (1995): Novobodý Výskyt Šakala Obycajného (canis aureus). Folia Venatoria, 25: 183-187. Heltai Miklós: Emlős ragadozók Magyarországi helyzete és elterjedése. Ph. D. disszertáció, Szent István Egyetem, Vadbiológiai és Vadgazdálkodási Tanszék, Gödöllő, 2002. Heltay István: A róka ökológiája és vadászata. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest 1989. Heltay István (szerk.) (2000): Vadásziskola. Hubertus Vadkereskedelmi Kft, Budapest. Kovács György & Heltay István: A mezei nyúl. Magyar Mezőgazdaság Kft., Budapest 1985. Kőhalmy Tamás (szerk): Vadászati enciklopédia. Mezőgazda Kiadó, Budapest, 1994. Mátrai Gábor: A muflon és vadászata. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest 1980. Mitchell-Jones, A. J., Amori, G., Bogdanowicz, W., Krystufek, B., Reijnders, P. J. H., Spitzenberger, F., Stubbe, M., Thissen, J. B. M., Vobralik, V. és Zima, J.: The Atlas of European Mammals. Academic Press, London, 1999. Nagy Emil - Széky Pál: Vadászható és védett vadfajainkról. Mezőgazda Kiadó, 1995. Náhlik András: Nyomkalauz. 1990. Páll Endre: A vaddisznó és vadászata. Mezőgazdasági Kiadó, 1982. Páll Endre (szerk): A gímszarvas és vadászata. Mezőgazdasági Kiadó, 1985. Suminski, P. (1975): Vergleichende Untersuchungen zwischen dem Wolfschädel (Canis lupus L.) und dem Hundeschädel (Canis familiaris L.). Zeitschrift für Jagdwissenschaft 21: 129-133. Széky Pál (szerk): Vadászati állattan, vadgazdálkodási szakmérnökök részére. Egyetemi jegyzet, Gödöllő 1979. Türcke, F. és Tomiczek, H. (1982): Das Muffelwild. Paul Parey Verlag, Hamburg és Berlin. Uloth, W. (1976): Das Muffelwild. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt.

72


ETOLÓGIA 1. Viselkedés, adaptáció, evolúció A viselkedés kutatás alapkérdése, hogy hogyan viselkednek az állatok az adott ökológiai környezetben és az evolúció folyamán miért éppen ez a viselkedés alakult ki? Erre többféle választ is adhatunk (1. táblázat): • Funkcionális válasz: az adaptív érték (előny az adott környezet által kiváltott természetes szelekcióban) illetve a fitnessz növelése. • Oksági (kauzális) válasz: a környezeti ingerek hatásaira és/vagy fiziológiai folyamatok eredményeképpen. • Egyedfejlődésen alapuló válasz: ezt tanulta, ezek a gének aktiválódnak az adott korban stb. • Törzsfejlődésen alapuló válasz: a viselkedés kialakulása a törzsfejlődés folyamán. A viselkedésökológia a funkcionális választ keresi. Az egyed viselkedése legtöbbször nem öncélú, rögtönzött, hanem válasz a környezet ingereire, alkalmazkodás az ökológiai kényszerfeltételekhez (1. ábra). A viselkedés megértéséhez ezeket az ingereket, kényszerfeltételeket meg kell ismerni (pl. a kutya és a mókus akadálykikerülése). Fel kell tárni a viselkedés kialakulásának evolúciós történetét is (pl. a hím farkaspók nászajándéka).

1. ábra: Saját haszon és altruizmus. Az új hím megöli az elődje kölykeit. A nőstények a testvéreik utódait is szoptatják (forrás: Krebs és Davies, 1988). 73

Vadászati állattan és etológia, emlősök 1. táblázat (forrás: Krebs és Davies, 1988)

A viselkedés adaptív értéke Az evolúció a gének illetve az allélok relatív gyakoriságának megváltozása a természetes szelekció következtében. A természetes szelekció az alternatív allélek eltérő túlélési gyakorisága. A gén valamilyen jelleget (morfológiai, biokémiai, élettani, viselkedési stb.) meghatározó DNS darab. Általában minden génnek több változata - allélja - létezik. Williams (1966) tette fel azt a kérdést, hogy miért a gének? Minden jelleg kialakulása visszavezethető a génekre (a tanulási képesség is). Az egyed fenotípusa a génnek a környezettel való kapcsolata révén jön létre (genotípus + modifikáció). A genotípust a meiózis és a rekombináció szétrombolja. Egyedül a gén örökölhető vagyis csak a gének adódnak át a következő generációnak (azonban létezik csoportmemória és a “mémek”, amelyek hasonlóan átadódnak a generációk között). A gén potenciálisan halhatatlan, mert elég sok másolatot elég gyorsan tud létrehozni. A Darwini evolúciós elmélet modern genetikai fogalmakkal megfogalmazva a következőképpen hangzik: 1. Minden szervezet felépítését, működését és végső soron a viselkedését is gének határozzák meg (pl. szürkepettyes araszoló - Biston betularia - ipari melanizmusa, higiénikus méhek). 2. A gének egy populáción belül több variációban (allélok) vannak jelen (genetikai polimorfizmus). 3. Az allélok között konkurencia van. 74

Vadászati állattan és etológia, emlősök 4.

Az az allél, amely több utódot képes létrehozni kiszorítja az alternatív allélokat a populációból.

Dawkins (1976) még jobban hangsúlyozza a gének szerepét az evolúció folyamán. Az ő “önző gén” elmélete a következőképpen fogalmaz: 1. Az egyedek “túlélő gépek”, amiket a gének saját túlélésükre és másolásukra használnak. 2. Az egyedek jellegzetességei több gén kölcsönhatására alakulnak ki, a gének szelekciója az egyedeken keresztül következik be. 3. Azok a gének a legsikeresebbek, amelyek a legjobb túlélést, a legnagyobb szaporodást és az ezeket legjobban segítő (legadaptívabb) viselkedést mutató egyedeket (“önző egyed”) hozzák létre. Ezzel szemben Wynne-Edwards (1962) azt állította, hogy az állatok viselkedése a csoport, vagy a faj érdekét szolgálja. A korlátos források “beosztása” révén önkorlátozó csoportok alakulnak ki, amelyekben az egyedek korlátozzák a táplálkozásukat, a szaporodásukat azért, hogy a csoport ne szenvedjen hiányt semmiben. Azonban vannak ún. “csalók” (eltérő genotípusú egyedek), akik sikeresebbek, mint a többiek (nagyobb szaporulattal rendelkeznek, mint a többiek), ezeknek a genotípusa a több utód miatt gyorsan elterjed a csoportban. Azaz nem önkorlátozás van, hanem a környezet limitáló hatása érvényesül a csoporton belüli egyedekre és ezért nem lehet sok olyan egyed a populációban, amelyeknek sokkal több utódjuk van, mint az átlag és ezért nem növelhetik a végtelenségig az utódszámot az egyedek (2., 3. ábra).

2. ábra: Különböző tojásszámú fészekaljak eloszlása egy Oxford környéki erdőben élő széncinege populációban (forrás: Krebs és Davies, 1988).

75


3. ábra: a, Nagyobb fészekaljban a fiatal madarak testtömege kisebb, mert nem tudják őket optimálisan etetni. b, egy fiatal madár fészek elhagyásakor mért testtömege megszabja a túlélési esélyeit (forrás: Krebs és Davies, 1988). Altruizmus Az altruizmus olyan viselkedésforma, amikor a viselkedés az adott egyed fitnesszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Ez látszólag ellentmond az eddigieknek, az önző egyedek elméletének, azonban altruizmus nem mindenhol fordul elő. Ha jobban megvizsgáljuk az eseteket, akkor két nagy csoportba sorolhatjuk ezeket: 1. Altruizmus rokonok között A legtöbb másolat az adott génről vagy az egyed fitnesszének maximalizálásával vagy a rokonok (bizonyos valószínűséggel azonos géneket hordozók) fitnesszének növelésével érhető el (ivadékgondozás, családi csoportok stb.). Ez elvezet bennünket a rokonszelekció fogalmához. A rokonszelekció olyan viselkedésre irányuló szelekció, amely csökkenti az adott egyed túlélési, szaporodási esélyeit miközben növeli a rokonokét (Maynard-Smith, 1964). Minél közelebbi a rokonság, annál inkább megéri segíteni. Ennek mérőszáma a rokonsági fok (r), ami annak a valószínűsége, hogy két közös származású egyed egy adott génlókuszán azonos allélok legyenek. 2. Altruizmus nem rokon állatok között A reciprok altruizmus alatt azt értjük, hogy az egyik egyed segít a másiknak, majd a másik segít az egyiknek egy másik alkalommal. Ehhez fontos az igazi altruista és a csaló megkülönböztethetősége (egyed felismerés). Másik formája a kölcsönösség és egyedi haszon, amikor az együttműködés 76

Vadászati állattan és etológia, emlősök mindenkinek nettó nyereséget jelent (pl. zsákmányszerzés - oroszlánok, ragadozóelkerülés – csoporthoz csatlakozás és riasztás – struccok és zebrák). A harmadik eset az altruizmus és manipuláció, amikor a segítséget nyújtónak semmi haszna sincs (pl. fészekparazitizmus - kakukk). Azonban ha megvizsgáljuk ennek a viselkedésnek az evolúcióját, akkor látható, hogy valamikor ez is hasznos volt a segítségnyújtó számára (gulyajáró madár fiókái eltávolítják a gazda madár fiókáiból a nyüveket).

2. Tanulás Általában olyan folyamatot nevezünk tanulásnak, amely során az állat viselkedése tartósan megváltozik valamilyen környezeti esemény vagy hatás következtében. Két alapvető szintje van a tanulásnak, a neurális tanulás és az evolúció során bekövetkező viselkedés változás, ami genetikai alapú. Mindkét folyamat során az állat a környezetéről szerez információkat. Az első azonban inkább rövid távú, csak az egyed életében és az egyed szintjén nyilvánul meg. A második viszont fajszintű. Alapvető különbség a kettő között, hogy a genetikai információk a környezet valamiféle állandó jellegzetességére vonatkoznak (pl. darázsölyv táplálék elejtése, gólyák vonulási útvonala). A neurális tanulás viszont a környezet bizonytalan, átmeneti jelenségeire vonatkozik (pl. nyári ludak vonulási útja). A neurális tanulás nagyon fontos a táplálékszerzésben, hisz az ennivaló helye és viselkedése változik. Éppen ezért fontos funkciója az agynak a jósolás a jövőre nézve. Hogyan fog viselkedni a préda a következőkben? Hol fog legközelebb felbukkanni? Ehhez tanulmányozni kell a zsákmány állatokat és tanulni kell róluk. Ugyanezt a jóslást a genetikai memória is elvégzi, de csak durva becsléseket ad, a finomítás mindig az idegrendszerre vár (a sirályfiókák a kikelés után a szüleik csőrén lévő piros foltot csipkedik, hogy kapjanak táplálékot, de ez a viselkedés nem pontos azonnal, eleinte hibáznak). Sokszor a finomításra csak egy szűk időszak áll rendelkezésre, ez a kritikus periódus, amikor a bevésődés lejátszódik (kis kacsák szülő megtanulása, pulyka szülő utód felismerése). Fontos tulajdonsága a neurális tanulásnak, hogy megfordítható. A táplálék lelőhelyének nem kell szigorúan beíródnia a memóriába, hisz nem lesz mindig ott az ennivaló. A specialista állatfajoknak inkább a genetikai memóriájuk működik, mert állandó helyen élnek és mindig ugyanazt eszik (koala). Ugyanakkor a generalista állatok esetében fontos megtanulni, hogy az adott környezet éppen melyik alkalmas táplálékot tartalmazza, illetve mely kellemetlen táplálékokat kell elkerülni (patkány, róka). Általános tanulási mechanizmusok A tanulás két, időben távoli viselkedési esemény közti kapcsolat felismerése, az állat viselkedésének megváltozása tapasztalatai hatására. Megszokás Egymás után többször alkalmazott közömbös ingerre az állat nem fog válaszolni egy idő után, megszokja. Ez nem az érzékszervek kifáradásától van és nem is az izmok elfáradásától, mert ha a sorozatos ingerlések után egy másfajta ingert alkalmazunk vagy egy 77

Vadászati állattan és etológia, emlősök másik testrészen ingereljük az állatot, akkor ismét a teljes reakciót mutatja. Társításos tanulás Két, időben elkülönülő, az állatra ható esemény közti kapcsolat felismerésének hatására az állat viselkedése megváltozik, azaz társította az eseményeket az agyában. Bevésődés Szülői bevésődés esetén a fiatal egyedek megtanulják néhány napos korukban egy rövid időszak alatt, hogy ki az anyjuk, kit kell követniük (fészekhagyó madarak). Ebben az időszakban szinte bármire megtanítható az állat, de annál erősebb a követési reakció, minél jobban hasonlít a fajnak megfelelő anyára, sőt ha a hangja is egyezik, akkor a legerősebb a reakció. Szexuális bevésődés során az egyedek megtanulják, hogy milyennek kell lennie a nemi partnernek a párválasztás során. Amikor hím zebrapintyeket bronzpintyekkel neveltettek fel, akkor azok később bronzpinty nőstényeknek udvaroltak. Ez a tanult viselkedés rendkívül tartós, mert még többszöri megerősítéssel (sikeres költések zebrapinty nőstényekkel) sem lehet visszafordítani. Itt is van kritikus periódus, de általában később zajlik le, mint a szülői bevésődésnél. Kacsáknál ez a kikelés után néhány héttel kezdődik és pár hétig is eltart. További eltérés a szülői bevésődéstől, hogy ebben az esetben az állat nem mutatja egyből az adott viselkedést, csak az ivarérés során jelentkezik (tesztoszteron szerepe). Szociális tanulás 1. Tanulás a társakról Az állatok legalább életük egy részét másik fajtársukkal töltik (párosodáskor legalább), azután a szülők az utódaikkal, de nagyon sok faj esetében csoportok alakulnak közös territórium védelemre, vadászatra, gyűjtögetésre. A csoportok az egészen lazától (halrajok) a rendkívül bonyolult struktúrájúakig (pávián, csimpánz) terjedhetnek. Azonban mindegyik esetben döntő fontosságú felismerni a párt, a csoportot, amelyhez tartoznak, hisz a csoport kialakulása mindig valamilyen előnyökkel jár, másrészt az ismeretlen fajtársakra általában agresszióval reagálnak az állatok. A sirályoknál a felnőttek egymás irányában mutatott felismerése sokkal fejlettebb, mint a fióka felismerés. A párjukat nagyon jól megjegyzik. A költés után a párok gyakran szétválnak és csak a következő költéskor találkoznak megint, de egyből felismerik egymást. Ennek nagyon nagy a haszna, hisz nem kell új párt keresni minden alkalommal és kevesebb időt és energiát pazarolnak el agresszióra és udvarlásra, így hamarabb indulhat meg a költés és az utódok jobban felkészülhetnek a vándorlásra. Másrészt a szomszédjaikat is megtanulják a kolóniában, aminek újfent az a haszna, hogy kevesebb energia és idő megy el agresszív összecsapásokra, sőt a távolabbi, nem ismert egyedeket sokszor együtt üldözik el. Megtanulják megkülönböztetni az egyedek viselkedését és minősítik is azokat. A sirályok vészkiáltása, a hosszú kiáltás egy hangsorral kezdődik, 78

Vadászati állattan és etológia, emlősök amely egyedenként különbözik (személynév), amiből tudják a kolónia tagjai, hogy melyik egyed kiáltott. Ha egy túl ideges állatról van szó, amelyik korán riaszt, arra nem figyelnek fel, míg ha egy megbízható egyed rikolt, akkor egyből reagálnak. 2. Tanulás a társaktól Az állatok képesek esetlegesen is egymástól tanulni, nem csak az egyedfejlődés során pontosan meghatározott dolgokat és módokon (mint az énektanulás, vagy a csigaforgatók élelemszerző technikájának megtanulása). Ezt nevezzük imitációnak vagy megfigyelésen alapuló tanulásnak. Ezt a jelenséget ritkán figyelhetjük meg az állatvilágban, az egyik ilyen példa a japán makákók élelem mosása. Az egyik egyed, Imo új élelemszerző technikát fedezett fel, amikor is a földre kiszórt gabona magvakat a homokkal együtt bedobta a vízbe és a homok leülepedése után a tiszta magvakat kiemelte a vízből, majd elfogyasztotta. Ezt az idősebb, illetve vele egykorú egyedek nem tanulták el, de lassan mégis az egész társaság elsajátította, ahogy új, fiatal egyedek lettek a csapatban, amelyek Imo alatt álltak a rangsorban. Megfigyeléssel tanulták el a cinegék a tejesüvegek kinyitását is társaiktól Angliában. Az ötvenes évektől kezdve terjedt el ez a viselkedés. Először egyetlen helyen figyelték meg, majd innen körkörösen terjedt évi harminc kilométeres sebességgel. Ennek kísérletes vizsgálatát galambokon végezték el (4. ábra).

4. ábra: Galambok megfigyelésen alapuló tanulása. Az A csoport látta a tanító madarat, amint kinyitja a dobozt és eszik belőle. A B csoport csak enni látta a tanító madarat enni a dobozból, ők lassabban tanultak emiatt. A D csoport nem látott semmit, míg a C csoport csak azt látta, hogy a tanító madár kinyitja a dobozt, de nem eszik belőle. Ezek a csoportok nem tanultak (forrás: Csányi, 1994). 79

Vadászati állattan és etológia, emlősök A különböző mozgásmintázatok utánzása, élelemszerző technikák továbbadása, generációról generációra szálló énekek és más hasonló viselkedésformák összessége az állati kultúra, aminek jellegzetességei: 1. tanulás útján kerül egyik egyedtől a másikhoz; 2. a másolás generációk között is előfordul (mémek – 5. ábra); 3. a különböző helyeken élő populációk az adott viselkedésben változatosságot mutatnak (ugyanezek jellemzik az emberi kultúrát is).

5. ábra: A gének csak egy irányban terjedhetnek, és nem kaphatja meg őket mindenki a csoportban. A mémek viszont mindenkihez eljuthatnak és akár visszafelé is terjedhetnek (forrás: Slater, 1992).

3. Ökonomikus döntések és az egyed, optimalitás modellek Az optimalitás modellek az ökológiai kényszerfeltételekhez való alkalmazkodás kvantitatív vizsgálatára alkalmazhatók. Ennek során a ráfordítás - haszon elvét alkalmazzuk az egyedek viselkedésére (Tinbergen). Az optimalitás modellekben maximális nettó nyereség szerepel, aminek eléréséhez kompromisszumot kötünk a ráfordítás és a haszon között. A dankasirályok eltávolítják a tojáshéjat a fészekből, mert feltűnő a ragadozók számára, de nem egyből teszik ezt, hanem egy órával a kikelés után, amikor a fiókák már felszáradtak, ugyanis akkor már a többi sirály nem tudja elfogyasztani a frissen kikelt csibét. A varjak Kanada tengerpartjainál csigákat szoktak feltörni oly módon, hogy felrepülnek vele és leejtik a kövekre, ahol összetörik a héj és elfogyasztható lesz a belseje. Ebben az esetben meg kell alkudni a magasságban, hiszen magasabbról biztosabban széttörik a csigahéj, viszont sokkal több energiába kerül magasabbra repülni (6. ábra).

80


6. ábra: a, Ha magasabbról ejti le a csigát a varjú, akkor átlagosan kevesebb ismétlés is elég a feltöréshez. b, A teljes függőleges repülési útszakasz, amit a madárnak meg kell tennie (leejtések száma x elejtési magasság), olyan magasságnál maximalizálódott, ami igen közel áll a varjak által leggyakrabban alkalmazott magassághoz (forrás: Krebs és Davies, 1988). Optimális táplálkozás A következő kérdéseket tehetjük fel ezzel kapcsolatban: mit egyen, hol keresse, mennyi ideig keressen egy területen, melyik foltokat válassza? Ezekre különböző optimalitás modellek próbálnak választ adni. 1. Táplálékválasztás A táplálékválasztásban a fő szempontok a nagy energiatartalom és a minél kevesebb időráfordítás. A cél az optimális étrend kialakítása, azaz az időegységre eső legnagyobb nettó energianyereség elérése, ebből szempontból nem biztos, hogy a legnagyobb préda az optimális. Ez függ a különböző táplálékok előfordulási arányától, továbbá a nem nyereséges és a nyereséges táplálékot meg kell tudni különböztetni. A különböző nyereségű táplálék fogyasztása a legnyereségesebb táplálék abundanciájától függ, ha a legnyereségesebb táplálék gyakorisága nő a gyengébb táplálékfajták eltűnnek az étrendből (7. ábra). 81


7. ábra: A széncinege táplálékválasztása kis és nagy lisztkukacok közül. b, Az egyik eredményben, ha megnöveljük a nagy lárvák gyakoriságát, akkor a madár váltani fog a nagy lárvákra. A maximális nettó energianyereségtől azonban eltérhetnek az állatok, mert például táplálkozási kényszer jelentkezik az étrendjükben. A táplálék minőségi összetétele fontos lehet, különösen a növényevők számára (8. ábra). A kockázat minimalizálása szintén lényeges, az állat fiziológiai állapota függvényében “dönt” a nagyobb nyereséggel járó, ám kockázatos (nem biztos, hogy van ott táplálék az adott alkalommal) vagy a kisebb nyereségű, de biztonságos megoldás között. Ha a kevesebbel nem tud túlélni (nincs tartaléka és éhes), akkor mindenképpen a kockázatost választja. A harmadik lehetőség a predátor elkerülése (9. ábra). Ha nem túl éhes, akkor a ragadozóra figyel inkább és kevesebbet eszik, ha már nagyon éhes, akkor viszont muszáj kockáztatnia. A negyedik esetben a csoporton belüli kompetíció miatt tolódik el az optimálistól az egyed tápláléka. 82


8. ábra: A jávorszarvas táplálkozását a rendelkezésre álló Na és energia határozza meg. Olyan táplálékkeveréket kell fogyasztania, ami mindkét igénynek megfelel. A harmadik limitáló faktor a bendő térfogata. A vízinövények térfogata nagyobb, tisztán ezeket fogyasztva az állat kevés energiához jutna (forrás: Krebs és Davies, 1988).

9. ábra: Az éhező tüskés pikók rendszerint a nagy sűrűségű vízibolharajt támadják meg. Ha van ragadozó a környéken, akkor viszont a kisebb sűrűségűt, amiből még kilátnak (forrás: Krebs és Davies, 1988). 83

Vadászati állattan és etológia, emlősök 2. Táplálékkeresés Az egyedek először kiválasztják a megfelelő helyet. Mintát vesznek a táplálékfoltokból és a legjobb foltban táplálkoznak. A folt kimerülésével párhuzamosan nő a többi foltból való mintavétel gyakorisága. Ebben van egy kockázati tényező, ugyanis a folt táplálékellátottságának variabilitása megjósolhatatlan. Az állatok kockázat érzékenységük révén csökkentik az éhezés valószínűségét. Azonban ez nem egyforma minden fajnál, vannak kockázatra hajlamos és kockázatkerülő fajok. Továbbá a kockázat vállalása függ az éhezés mértékétől és az energiatartalékoktól is egy fajon belül is (pl. poszméhek, szarvasok az etetőnél). Ezután el kell dönteniük, hogy mikor hagyják el a foltot ? Ez az ún. marginális érték elmélet. Akkor menjen el, ha az aktuális foltban a táplálékfelvétel rátája az összes folt átlaga alá esik (nem meríti ki teljesen!). Ezt az időtartamot befolyásolja az, hogy mennyi idő és energia kell az új foltba való eljutáshoz (“utazási idő”). Ha nő az utazási idő (távoli foltok), akkor az egész habitat átlagos minősége (“eltartóképessége”) romlik, azaz több időt kell egy foltban eltölteni, nagyobb mértékben használják ki az egyes foltokat. A különböző minőségű foltokban eltérő ideig marad, amennyiben az utazási idő állandó (10. ábra). Hogyan zajlik le a döntés mechanizmusa. Csak egy bizonyos ideig marad a foltban és aztán elhagyja. Lehet, hogy egy bizonyos mennyiségű (pl. darab) táplálék elfogyasztásáig marad és aztán megy el. De maradhat addig is, amíg a préda elfogásának illetve megtalálásának rátája egy küszöbérték alá nem esik.

10. ábra: Az optimális foltelhagyás modellje, a marginális érték elmélet (forrás: Krebs és Davies, 1993).

4. Az állatok tér- és időbeli viselkedése Mozgáskörzet (home range) A mozgáskörzet az a terület, amelyen az egyed normális tevékenysége zajlik. Az a terület, amelyet az állat hosszabb időn keresztül, rendszeresen használ és rajta az életfenntartásához és szaporodásához szükséges feltételeket megtalálja. Számos tényező 84

Vadászati állattan és etológia, emlősök befolyásolja a méretét. A mozgáskörzet (energiaigényétől) és az élőhely minőségétől:

mérete

függ

az

egyed

testtömegétől

H= aWk H: a mozgáskörzet mérete W: a testtömeg a: az élőhely minőségére jellemző állandó k: az energiafogyasztásra jellemző állandó Befolyásolja továbbá az élőhely mozaikossága, az azonos stratégiával táplálkozó egyedek közül a mozaikosabb területen élőnek kisebb mozgáskörzet is elegendő. A források tér- és időbeli változása is hat rá, ennek köszönhetőek a mozgáskörzet elcsúszások, áthelyeződések és a vándorlás. Befolyásolja a kor, a felnőtt állatok stabil, “megállapodott” mozgáskörzete általában kisebb, a fiatal, “helyüket kereső”, szétszóródó egyedeké nagyobb. Az ivar is meghatározó, ugyanis a poligám fajoknál a nőstények eloszlását az élőhely (táplálékkínálat, biztonság) a hímekét a nőstények eloszlása határozza meg (egerek, oroszlán, fácán). Ezenkívül beleszólnak a mozgáskörzet méretébe olyan tényezők, mint az egyedi különbségek, vannak stabil mozgáskörzettel rendelkezők, vannak azonban ezeknél is olyanok, amelyek “kirándulnak” időnként, és vannak nomádok. Továbbá nem elhanyagolható az emberi zavarás sem. Területtel jellemezzük, de valójában foltok (táplálkozó-, pihenő-, búvóhelyek stb.) és a közöttük lévő útvonalak hálózata. Az egyed a területet nem egyenletesen használja, egyes részeket előnyben részesít másokat elkerül (élőhely-preferencia). A mozgáskörzet azon része, ahol a legtöbb aktivitás összpontosul a magterület (core area). A mozgáskörzetek átfedhetnek az egyedek között (bár ebben is van szezonális változás), de a magterületek átfedése kicsi (átmenetet mutat a territórium felé). Ebben benne rejlik a sűrűségszabályozás lehetősége (a mozgáskörzet nagysága és az átlagos átfedés ismeretében az egyedsűrűség meghatározható). A mozgáskörzeten belül több menedékterülete is van az állatnak, ezek különösen fontosak az állat nyugalma szempontjából (emberi zavarások!) (11. ábra).

11. ábra: A hajósszentgyörgyi szarvas tehenek mozgáskörzetei. 85

Vadászati állattan és etológia, emlősök Az egyedek térbeli eloszlása 1. Ideálisan szabad eloszlás Ha két élőhely közül választhatnak az egyedek, és bármelyik állat bármelyik élőhelyre letelepedhet szabadon, akkor az ún. ideálisan szabad eloszlás jön létre. Ha a két élőhely közül az egyik jobb minőségű, akkor először az egyedek ott foglalnak maguknak területet. Ahogy többen lesznek ott, egyre erősebb lesz a versengés és egy bizonyos pontnál már a rosszabb élőhely is ugyanakkora hasznot jelent egy újabb egyednek, mint a jobb élőhely. Ekkortól már a két élőhelyet egyformán hasznosítják az állatok (12. ábra).

12. ábra: Az ideális szabadeloszlás elmélete szerint, amíg a gazdagabb élőhely többet nyújt az egyedeknek, addig azt foglalják el az egyedek. Azonban van egy határ (a), ahol már a gyengébb élőhely ugyanannyira jó lesz, mint a gazdag, ettől fogva a két élőhely egyformán telítődik (forrás: Krebs és Davies, 1988). 2. Despotikus eloszlás Lehetséges olyan eset is, amikor az egyedek között vannak olyanok, amelyek kisajátítják a jobb élőhelyet maguknak, és nem engedik oda más fajtársaikat. Ekkor a rosszabb élőhely kezd betelni, de egy idő után ott is annyian lesznek, hogy már nem jut terület az újabb érkezőknek (a területek betelnek) és ekkortól a többieknek nem jut saját terület. Ez az eloszlás jön létre territoriális állatfajok esetében. Territórium A territóriumot különbözőképpen definiálták eddig. A fajtársakkal szemben aktívan védett terület (Noble, 1939), kizárólagosan használt terület (Schoener, 1968), térben és időben létező territórium: két egyed soha nem tartózkodik ugyanazon a helyen ugyanazon időben (Corbett, 1979) és létezik fajok közötti territórium is. Az állat aktivitása a territóriumon belül nem egyenletesen oszlik el, vannak kitüntetett 86

Vadászati állattan és etológia, emlősök részek, mint a territórium középső része és a szélek. A középső részen van a “bevehetetlen centrum”, míg a szélek jelentik a védelmi vonalat (13. ábra).

13. ábra: Az őzbakok mozgáskörzetének felépítése júniusban (forrás: Csányi, 1994). A territóriumnak különböző típusai vannak, lehet táplálkozó hely, búvó-, pihenőhely, vagy fészkelő, ivadéknevelő terület. Funkciója szerint egy vagy több forrás védelmét, kizárólagos birtoklását jelenti. Az erősebb, agresszívabb, korábban érkező egyedek tudnak territóriumot foglalni, birtokolják a forrásokat ezáltal jobb lesz a túlélésük és nagyobb a szaporulatuk, ami szelekcióhoz vezet ezen egyedek génjei (alléljei) iránt. A territóriumok száma korlátozott, ami létszámszabályozást is jelent. Mit érdemes védeni? 1 csak a korlátozott forrást, mivel a korlátlanul rendelkezésre álló készleteket védeni felesleges energia ráfordítás; 2 túl kicsi és túl nagy sűrűségű forrást nem, csak közepesen gazdag forrást, mivel ha túl kevés van valamiből, akkor a védelme túl nagy ráfordítást jelent a haszonhoz képest, ha pedig túl sok van belőle, akkor megint csak felesleges energia ráfordítás lenne a védelme; 3 gyorsan megújuló forrást nem, csak lassan megújuló forrást, amit be lehet osztani, vagyis van mit védeni, nincs mindig jelen az adott környezetben ez a forrás; 4 kiszámíthatatlan, erősen változó forrást nem érdemes védeni, csak kiszámítható, stabil forrást, mivel a kiszámíthatatlan forrásból jutó nyereség nagyon bizonytalan a biztos ráfordítással szemben, azaz könnyen veszteséges lehet. A territóriumok mérete függ az egyedsűrűségtől (pl. a költési szezon elején kisebb az egyedsűrűség, ekkor nagyobb territóriumok vannak, ezek mérete az egyedsűrűség növekedésével csökken, 14. ábra), az egyed szükségleteitől (pl. mennyi táplálékra van szüksége), az egyed korától, testi erejétől (az erősebb állatok nagyobb territóriumot tudnak 87

Vadászati állattan és etológia, emlősök tartani), a védelemre történő ráfordítás és a kinyerhető haszon arányától vagyis a nettó nyereségtől (15. ábra).

14. ábra: A territóriumok mérete az egyedsűrűség növekedésével csökken és az alakjuk is változik (forrás: Csányi, 1986).

15. ábra: Az ökonomikus területvédelmezés koncepciója. Az A és B pont között gazdaságos védelmezni a területet, az X pontban van a legnagyobb nyereség (forrás: Krebs és Davies, 1988). 88

Vadászati állattan és etológia, emlősök A territorialitás előnye, a források kizárólagos birtoklása, ezáltal nagyobb esély a párzásra és nagyobb esély a sikeres utódnevelésre. Ugyanakkor hátránya, hogy energiát és időt igényel az ellenőrzés, jelölés, továbbá a harcok során az egyedek megsérülhetnek. Vizsgáljuk meg az őz territoriális viselkedését. Télen kisebb csoportokban élnek a ragadozók elleni védekezés miatt. Március végén az erősebb bakok agancsfejlődése befejeződik, a tesztoszteron termelésük fokozódik, az agresszivitásuk növekszik, emiatt a csoport szétesik. Áprilisban az erősebb bakok territóriumot foglalnak. Az első territórium foglalás 3-4 évesen következi be általában és ezt 7-8 éves korukig tudják megtartani. A territóriumok száma és határa rögzített egy adott területen belül. A tulajdonosok “szagkerítést” húznak fel feromonokból (a tesztoszteron serkenti az elválasztásukat). A szomszédok ismerik egymást ezáltal közöttük kevés összetűzés zajlik le, ami idő és energia megtakarítás (lásd korábban, a sirály kolóniákban a szomszédok ismerik egymást). Minél nagyobb a bak territóriuma és minél gazdagabb forrásokat tartalmaz, annál több sutát vonz. A suták is széjjelválnak májusra, amikor is leellenek, utána a bakokéval és egymással is erősen átfedő mozgáskörzeteket tartanak. A mozgáskörzetek és territóriumok kicsik, kevés mozgás jellemzi az állatokat. A fiatal bakokat elkergetik az öregebbek, ezek saját territóriumot keresnek, ezáltal nagy mozgáskörzeteik vannak (kétszer akkora, mint a sutáké). Behatolnak az öregebb bakok territóriumaiba, ami harcokhoz vezet (az összes harcok 80-90 %-a ilyen). Júliusban újabb tesztoszteronszint emelkedés követezik be a bakoknál, még nagyobb agressziót mutatnak a betolakodókkal szemben. A suták ovulálnak és a bak minden a territóriumán előforduló sutával párzik. Ezután az agresszivitásuk erősen csökken, a territórium jelölése megszűnik, majd télre újra csapatokba rendeződnek Aktivitási ciklusok A területhasználat nemcsak térben, hanem időben is zajlik. A vadmacska kandúrok bemennek egymás területére, amikor a tulajdonos nem tartózkodik a közelben, amit a behatoló számára a szagjelzések gyengülése jelez. Az állatok viselkedése nem folyamatos, hanem ciklusos. A ciklusos működéseket a “biológiai óra” (bonyolult neuro-endokrin rendszer) szabályozza, de szerepe van a tanulásnak is benne (pl. nappali ragadozó elkerülése miatt éjszakai aktivitásra való áttérés: a vaddisznók azokon a területeken, ahol sokat vadásznak rájuk éjszakai életmódot folytatnak). A ciklusos viselkedés funkciója az, hogy az állat minél jobban alkalmazkodjon a környezetéhez, minden a megfelelő időben történjen. Vannak napi ciklusok, mint a táplálkozás-pihenés (pl. az őz 4 óránként eszik, a gímszarvas, a mezei nyúl, a ragadozók hajnalban és alkonyat után aktívak, vagyis ún. “kétcsúcsú aktivitási görbe” jellemzi őket). A szezonális ciklusok a szaporodással, a források hiányával, a csoportképzéssel, a vándorlásokkal, vagy a költözéssel kapcsolatosak. Éves ciklusok kevésbé gyakoriak a vadfajok körében. A biológia óra egy belső ritmus központból és egy külső ritmusszinkronizáló hatásból áll. Ezáltal az állatok ciklusos viselkedése alapvetően független a környezettől, ha állandó környezetben tartjuk őket (állandó nappal, vagy éjszaka), akkor is megmarad a ciklusos működésük, de elcsúszik a ciklus periódus hossza 24 óráról 23 vagy 25 órára (szabadon futó). A külső kulcsokra tehát azért van szükség, hogy az állatok be tudják állítani az órájukat. A biológiai óra az aktivitás szervezése mellett a navigálásban (a Nap alapján tájékozódó madaraknál, vagy hangyáknál tudni kell, hogy mennyit mozdul el egy óra alatt a Nap és mérni kell az időt is), vagy a kommunikációban (méhek táncnyelvében fontos a Nap 89

Vadászati állattan és etológia, emlősök állásához képest leírni az útirányt, de ehhez is tudni kell a Nap elmozdulásának mértékét egy óra alatt és mérni kell az időt) is fontos az állatok számára.

5. Az állatok szociális szerveződése, csoport vagy magány? A csoport nem csak sok egyed együtt, hanem fontosak az egyedek közötti kapcsolatok is, ennek megfelelően fokozatok vannak a csoportok szervezettségében. A legegyszerűbb halrajoktól a páviánok bonyolult többszintes csoportszerkezetéig tart a sor. Vannak kényszerítő környezeti tényezők, mint a táplálékbázis, a források védelmezése, védhetősége és a ragadozók általi veszélyeztetettség, ami a csoportok kialakulását elősegíti. Ugyanakkor az egyednek figyelembe kell vennie a ráfordítás-haszon elvét, azaz mikor érdemes csatlakoznia a csoporthoz és mikor előnyösebb a források magányos kisajátítása. A csoportos életnek számos előnye van. A csoport hatékonyabban tud védekezni a ragadozókkal szemben. A több szem többet lát elv alapján megnövekszik a csoport ébersége (16., 17. ábra). Ugyanakkor csökken az egy egyedre jutó figyelési idő és ezzel több idő jut pl. táplálkozásra (pl. fogolycsapat mérete). Másrészt a felhígulás (“ritkuláseffektus”) is segít a ragadozók ellen, a nagyobb csapatban kisebb az egy egyedre jutó predációs veszély. Fontos a ragadozó megzavarása is, a csoportból nehéz kiválasztani az egyetlen prédát és sok esetben a közös védekezés is jelentős lehet (szarvasmarhák, lovak kör alakban védekeznek a ragadozók ellen, vagy a sirályok közösen próbálják elriasztani a predátort a kolóniától). Másik előny a közös táplálékkeresésből adódik. Rövid ideig vagy véletlenszerűen megjelenő lokálisan gazdag táplálékforrások felfedezése és kiaknázása sokkal könnyebb, ha többen vannak, akik kutatnak. A partifecskéknél meglévő “információs központ” szintén segítség a csoport többi tagjának. A beérkező madarakat figyelik a többiek és ha azt látják, hogy táplálékkal tért vissza valamelyik, akkor azt az egyedet követik. Kérdés, hogy ez kölcsönös parazitizmus vagy kölcsönös altruizmus. Közösen vadászva nagyobb zsákmányt képesek elejteni az állatok (pl. a hiénák, amelyek egyedül nem képesek elejteni egy egészséges prédát), persze ettől még az elosztás nem lesz egyenletes, a rangsorban előrébb állók többet kapnak (18. ábra). Megújuló táplálékforrás “beosztásának” is az egyik módja a csapatos látogatás a táplálékforrásnál (pl. örvös ludak a vetésen). Előnyös lehet a csoport a szaporodásnál is. A partner közel van, könnyen ellenőrizhető. Közös ivadékgondozás is előfordulhat (vaddisznó esetleg, de lásd oroszlánok, vagy a pingvin óvodák). A közös territórium védelem is számít. Együtt jobb területet képesek megszerezni, vagy megtartani (fiatal oroszlán hímek).

90


16. ábra: a, A héja sikeressége csökken galamb csapat létszámának növekedésével. b, Ennek az az oka, hogy a galambok messzebbről észreveszik a héját, ahogy nő a csoport létszáma (forrás: Krebs és Davies, 1988).

17. ábra: a, A strucc ha csapatban él, akkor idejének csak kis részét tölti figyeléssel. b, Az együttes éberség növekszik a csapat létszámának növekedésével (forrás: Krebs és Davies, 1988). 91


18. ábra: a, A tüskés makrélák egyik ragadozó faja esetében, ha csoportosan vadásznak, akkor egy egyedre több zsákmány jut. b, Természetesen a rangban előrébb állók többet profitálnak (forrás: Krebs és Davies, 1988). A csoportos életnek hátrányai is vannak. A csoport erősebben vonzza, koncentrálja a ragadozókat. Osztozkodni kell a többiekkel a forrásokon, ami versengést jelent, erre megoldás lehet a rangsorrend. Lehetnek csalók a csoportban, akik nem adnak hozzá semmit a csoporthoz, csak kihasználják annak előnyeit. Jelentkezhet kannibalizmus csoportosan élő állatfajoknál (sirály kolóniákban gyakori). A fertőző betegségek könnyebben terjedhetnek el (a száj és körömfájás gyorsan terjed el a szarvasok csoportjaiban). A csoport szerkezete, rangsorrend (hierarchia) A csoportban általában kialakul egy rangsor a csoport tagjai között. Lesz egy domináns (α) egyed és az alatta lévők (behódoltak), legalul az Ω egyeddel. A rangsor előnye, hogy a felesleges vetélkedéseket kiküszöböli. Különböző fajtái, a despotizmus: egy uralkodik mindenki felett, az alárendeltek egyenrangúak (pl. poszméhek), illetve a lineáris rangsor (tyúkok csípésrendje (19. ábra), dominancia sorrend pl. gímszarvas bika rudlik, vaddisznókondák, vadmacskakölykök stb.). A rangsor kialakulásának feltétele, hogy az egyedek felismerjék egymást és így tudják, hogy az adott egyednek hol a helye (elég annyit tudni, hogy alatta, vagy felette helyezkedik el a másik állat). Szükséges az is, hogy meg tudják jegyezni a saját helyüket a rangsorban, nyílván ebben korlátot szab a rangsor hosszának a memória kapacitása (tyúkok maximum 10 egyedet tudnak megjegyezni). Ha több egyed van a csoportban, akkor nem alakul ki stabil hierarchia és folyamatosan harcolnak egymással az állatok (pl. a fácán utónevelésben ez komoly gondot okozhat). Az evolúció során kialakulnak a rangra utaló jelek, jelzések (a domináns farkas nyugodtan megközelíti bármelyik társát, feszes tartása, felemelt feje azt jelzi, hogy ő felette áll a többieknek és neki nincs mit tartania a többiektől). A harcok szintén átalakultak sok fajnál és ritualizált viselkedésekké váltak (a gímszarvas bikák először csak bőgnek és sokszor már a hang alapján eldől a csata, még erősebben lehet ezt látni a fürge gyíkok összecsapásában, amikor is az egyedek megemelik egymást és a 92

Vadászati állattan és etológia, emlősök nehezebb egyed nyer).

19. ábra: A tyúkok csípésrendjének (lineáris rangsor) kialakulása (forrás: Csányi, 1994). A dominanciának vannak előnyei, a domináns általában tovább él és többet párzik, ezáltal nagyobb lesz a fitnessze (20. ábra). Táplálkozáskor a domináns középen helyezkedik el, ezáltal kevesebb időt tölt el figyeléssel, valamint több élelemhez jut (pl. rénszarvas tehenek, szirti galambok, az oroszlán hímek esznek először, aztán a nőstények és a kölykök, vaddisznó malacoknál a csecssorrend (21. ábra). Nagyobb biztonságban van, mivel a szélen lévők predációs veszélye nagyobb (pl. telepes fészkelők estében először a szélső egyedeket éri el a ragadozó). Mindezek mellett a kurkászás, tisztogatás előnyeit is elsősorban ő élvezi (főleg majmoknál fordul elő), már csak azért is, mert ez egy megnyugtató viselkedés is (összecsapások után vagy azt megelőzendő kurkászással nyugtatják egymást a csoport tagjai). Hogy mekkora előnyt jelent ténylegesen a domináns számára a több párzás? Megnézhetjük, hogy milyen arányban vesz részt a következő generáció létrehozásában a vezér hím (22. ábra). A domináns megakadályozza az alárendelteket a párzásban. Lehet harcolni a párzásért, de nem biztos, hogy érdemes (sok tehén esetén a bikák nem bocsátkoznak még bőgési csatába sem), ha túl nagy a sérülés veszélye, akkor nem éri meg a befektetés. Más módon is lehet kizárólagosságra törekedni (pl. monogám fajok, vagy az oroszlánok párzási rendszere, ahol minden hím a falkából sokszor párosodhat az ivarzó nősténnyel, mert az csak nehezen termékenyül meg – 1 vemhesüléshez átlagosan 3000 párzás szükséges). Ki lehet zárni a gyengébbeket azáltal, hogy csak a territóriummal rendelkező egyedek jutnak nőstényekhez (pl. őzbakok), vagy párzó helyek képzése révén is (“lek” képzés, pl. dámszarvas, túzok), ilyen esetekben csak a domináns egyed (aki középen van) tud párosodni, mer a nőstények csak őt választják. A dominanciának azonban ára is van. A dominanciaharcok költségei a dominánsnál halmozottan jelentkeznek (energia, időráfordítás, sérülésveszély). A forrásokat, a territóriumot, mint ahogy a csoportot a ragadozókkal szemben is elsősorban neki kell védelmeznie. 93


20. ábra: fent, A szarvas bikák rangsorban elfoglalt helyének és egyes élettani jellemzőinek összefüggése; lent, Az összetűzések számának alakulása a bőgés időszakában (forrás: Csányi, 1986).

21. ábra: A vaddisznó emlőinek tejelválasztása (forrás: Csányi, 1986). 94


22. ábra: A rangsorban elfoglalt hely és a szaporodásbeli siker összefüggése a dámszarvasnál (forrás: Kőhalmy, 1994). Optimális csoportnagyság Az a létszám, amikor a csoporthoz tartozó minden egyes állat egyedi nettó nyeresége nagyobb, mintha magányosan élne. Ez érték függ az egyedek agresszivitásától, a környezet minőségétől és a predáció veszélyétől. Túlságosan agresszív egyedek esetén csökken a csoport nagyság. Ha a környezet bőséges forrásokkal rendelkezik, akkor nem érdemes nagy csoportokba tömörülni, egyedül is nagy lehet a haszon. Ha viszont nagy a ragadozó veszélye, akkor a nagy csoportokba tömörülés védi az egyedeket (23. ábra). De maximum annyian lehetnek a csoportban, amennyit az adott környezet el tud tartani (24. ábra). A csoport nagyságát igazából a rangsor végén álló egyed dönti el és nem a domináns, ugyanis ez az egyed dönthet arról, hogy a csoporttal marad, vagy egy másik csoporthoz csatlakozik, vagy esetleg magányosan él.

95


23. ábra: a, A csoportnagyság növekedésével az egyedek közötti vetélkedések száma nő, viszont kevesebb időt kell kémlelésre fordítani, egy bizonyos nagyságnál jut a legtöbb idő a táplálkozásra. b, A domináns egyedek agresszivitásának növekedésével (pl. ha melegebb van) csökken a csoportnagyság. c, A ragadozó jelenléte miatt növekszik a figyelésre fordított idő, ekkor az optimális csoportnagyság nő. (forrás: Krebs és Davies, 1988)

24. ábra: A csoport maximális létszámát a környezet energia hozama és a csoport igénye szabja meg (forrás: Csányi, 1994). 96


6. Szaporodási stratégiák Életmenet stratégiák Az egyednek döntenie kell, hogy az általa felvett energiát hogyan osztja meg. Költhet inkább a növekedésre (testméret, zsírraktárak, extraproduktumok- pl. agancs) vagy a korai szaporodást választhatja. Lehetnek utódai vagy a saját testét gondozhatja. Választania kell az egyszeri szaporodás és a többszöri szaporodás között. Az utódok esetében is el kell döntenie, hogy sok, kicsi, gyenge vagy kevés, nagy, erős utódot hoz a világra. Az ivadékgondozás során pedig azt kell eldöntenie, hogy a már meglévő utódokat gondozza (“gondos anya”) vagy újabb utódokba fekteti az energiáit. A végső cél az egyed egész élettartamára vetített rátermettség (fitnessz) maximalizálása. Az életmenet stratégiák nem állandóak, a genetikai háttér, a környezet és a köztük lévő kapcsolatok befolyásolják, ennek megfelelően plasztikusak. A tápanyagokat és az energiát befektetheti az állat a mérete növelésébe. Egy taxonon belül a nagyobb méret evolúciós előnyt jelent, hisz nagyobb a kompetíciós képessége, sikeresebb a ragadozó elkerülésében és nagyobb a szaporodási esélye. Másrészt a növekedésre és fejlődésre is kell energiát fordítani. A nagyobb testsúllyal születő, vagy a gyorsabban növekedő egyedek, vagy a kettő kombinációja azt eredményezi, hogy korábban tud szaporodni, ami evolúciós előnyt jelent számára. Nyilvánvalóan az utódgondozás mértéke és az élőhelyek különbségei befolyásolják a növekedés mértékét. Ha lassabban fejlődik az egyed és késleltetett a szaporodása, akkor viszont kivédheti a kedvezőtlen hatásokat. Bár látszólag a reprodukcióba való befektetés fontosabb, mint a szomatikus részekbe való energia és anyag allokáció, de vannak esetek, amikor ezekre is nagy gondot kell fordítani. Hiszen a tejmirigyek fejlődése kell a megfelelő tejtermeléshez, ami az utódgondozás alapja az emlősöknél. Szintén fontos a védekező rendszerek fejlesztése, mind a ragadozókkal, mind a vetélytársakkal szemben. Továbbá a zsírraktárak fejlesztése is lényeges, hiszen ezek a túléléshez mindenképpen kellenek. Ha a reprodukciót részesíti előnyben, akkor a több utód nagyobb rátermettséget jelent. Azonban kisebb az egy utódra jutó szülői gondoskodás mértéke, ezáltal kisebb lesz az utódok túlélése, vagy az egyed jövőbeni reprodukciója, ami kisebb rátermettséget jelent összességében (25. ábra, bal). A reprodukciós erőfeszítéssel azt mérjük, hogy a felvett energia mekkora részét fordítja az állat a reprodukcióra, és úgy mérjük például, hogy a gonád tömegét elosztjuk a testtömeggel, vagy a fészekalj tömegét viszonyítjuk a testtömeghez. A reprodukció sikerességét többféle mutatóval szokták mérni. A fekunditás a megszületett vagy felnevelt utódok száma. Szokták mérni az utódok kondícióját is. A “recruitment rate” a szaporodóképes utódok arányát jelenti. Szintén érdekes ebből a szempontból az ivarérés ideje. A szaporodási események száma is jellemző lehet. Az élettartam alatti utódprodukció, valamint a szülői és az utód túlélés további mérőszámok a szaporodás sikerességére. A reprodukciónak azonban ára is van. Ha az egyedek a szaporodást választják, akkor csökken a szülők túlélési esélye (25. ábra, jobb, 26. ábra). Valamint a jelenlegi reprodukció kisebb jövőbeni reprodukciót jelent. Nincs azonban mindenkire egyformán érvényes recept, hanem az egyes egyedek optimalizálnak. Az egyed “felméri” a képességeit és a környezeti kényszerfeltételeket és a maximális rátermettséget eredményező kombinációt választja. 97


25. ábra: balra, A széncinege optimális fészekalj nagysága 8-12 tojás közé esik, ilyenkor maximális a felnevelődő túlélő utódok száma. jobbra, Azoknak a széncinegéknek, amelyek egy költési szezonban nagyszámú utódot nevelnek fel, kisebb a túlélési arányuk (forrás: Krebs és Davies, 1988).

26. ábra: A szarvas tehenek túlélési valószínűsége csökken, ha utódot hoznak a világra (forrás: Szentesi és Török, 1997). r-K stratégia Alapvetően kétféle életmenet stratégiát különböztetünk meg. Az ún. ‘r’ stratégista állatok esetében korai ivarérést, sok, kicsi utódot, egy szaporodási ciklust, nagy reprodukciós erőfeszítést figyelhetünk meg és nincs szülői gondoskodás, ennek megfelelően nagy az utódok halálozási aránya (pl. mezei nyúl, rágcsálók). A ‘K’ stratégia késleltetett reprodukciót, kevés, nagy utódot, több szaporodási ciklust, kicsi reprodukciós erőfeszítést, ivadékgondozást és nagy arányú utód túlélést jelent (pl. gímszarvas). Az ‘r’ stratégia elsősorban a kistestű állatokra jellemző, amelyek gyorsan változó környezetben élnek (ilyen pl. egy új élőhely 98

Vadászati állattan és etológia, emlősök meghódítása, a pionír fajok mindig ‘r’ stratégisták, akik a gyors szaporodásuk révén gyorsan elterjednek, de nem túl hatékonyak a később kialakuló erős versengésben). A nagytestű állatok általában ‘K’ stratégisták, amelyek állandó környezeti feltételek között élnek, ezek a fajok nem szaporodnak gyorsan, viszont a kompetíciós képességük nagyon jó. Mindkét stratégia egyformán jó, és igazából ritkán fordul elő teljesen tisztán az egyik vagy a másik, általában kevert stratégiákat találunk az állatvilágban. Ivari konfliktus A szaporodás csak látszólag együttműködés a két ivar között. A valóságban sokkal inkább azt jelenti, hogy az egyik nem (hímek) kizsákmányolják a másik nemet (nőstények). A hímek és a nőstények eltérő befektetése miatt a két ivar között konfliktus alakul ki. A különbség fő oka az anizogámia, azaz az ivarsejtek eltérő mérete és ennek megfelelően a nőstény nagyobb energia és tápanyag befektetése egy utódba. Mivel a nőstények sokat fektetnek be az ivarsejtbe és korlátozott a számuk, ezért a nőstény sűrített tápanyag és erőforrást jelent, amit a hímek megpróbálnak kisajátítani és kizsákmányolni. Mindez az emlősöknél fokozottan jelentkezik, mivel a nősténynek nagy petesejtje van, belső megtermékenyítéssel történik a szaporodás és a nőstény szoptatja az utódokat (a hím nem igazán tud részt venni az utódgondozásban). Mindennek az lesz az eredménye, hogy a hímek több nősténnyel pározva lényegesen nagyobb szaporodási sikert érhetnek el, mint a nőstények (egy nőstényt egyetlen hím is el tudna látni egész életére elegendő hímivarsejttel). Ennek következtében a hímek vetélkednek és a nőstények válogatnak. A hímek egész életre vetített szaporodási sikere nagyobb lehet, mint a nőstényeké, de nem egyenletes az életük folyamán (27. ábra).

27. ábra: A bikák és a tehenek szaporodási sikere az életkor függvényében erősen különbözik, míg a bikáknál egy csúcsot találhatunk, addig a tehenek egész életükben egyenletes sikert érnek el (forrás: Heltay, 2000). 99

Vadászati állattan és etológia, emlősök Ivararány Természetes populációban az ivararány 1 : 1 és ez stabil érték, mivel a szelekció mindig a ritkább ivarnak kedvez (a szülőnek a ritkább ivarút érdemes létrehozni, ezáltal tudja a rátermettségét maximalizálni). Ha több hím van, akkor érdemes nőstény utódokat világra hozni, mivel azok biztosan termékenyülnek (bár egyszerre csak kevés utódjuk lesz). Ugyanakkor ha sok nőstény van a hímekhez képest, akkor a hím utódok szaporodási sikere lehet nagyobb, mivel egy hím is sok nőstényt képes megtermékenyíteni. Ivari szelekció Az eddig tárgyalt viselkedés formákra alapvetően a természetes szelekció hatott. Azonban az evolúcióban szerepet kapott egy másik szelekciós folyamat is, amely épen az ivari konfliktusra épít. Az ivari szelekció erős szelekció a hím azon képességére, hogy a nőstényt megszerezze. Két típusát különböztetjük meg, az interszexuális szelekciót (amikor a hímek nagyobbak a nőstényeknél és a hímek agresszív viselkedés formákkal próbálják megszerezni és megtartani a nőstényeket, pl. gímszarvas) és az intraszexuális szelekciót, amikor a hímek szintén egymással vetélkednek, de nem agresszív viselkedésről van szó, hanem pl. színek, formák, hangok csatájáról és igazából a nőstények választják ki a nekik leginkább tetsző hímet (paradicsommadarak, kanárik). Mindkét esetben a szelekció erőssége függ a párzásért folyó harc erősségétől (ha kevés tehén van egy gím populációban, akkor sokkal erősebb a versengés, nagyobbak lesznek a bikák, nagyobb agancsot raknak fel). A harc folyhat a nőstényekért (gímszarvas) vagy a párzási helyért (ez lehet territórium – őz, vagy barcogó hely – dámszarvas). A két típusú küzdelmet folytató hímek közül a rideg nőstények válogatnak (igazából a gím bikák közül is a tehenek választanak). A választás alapja lehet a hím által felkínált források (őz), vagy a hímek genetikai minősége (extraproduktumok szerepe – gím bika agancsa). Mindennek az eredménye az lesz, hogy az előnyben részesített hím jellegek túlfejlődnek a hím túlélését csökkentve (paradicsommadarak hatalmas színe farok tollai, vagy a Megaloceros kihalt szarvas faj túl nagyra nőtt lapátja, ami a kipusztulását okozta). Ebből látható, hogy az ivari szelekció éppen a természetes szelekció ellen hat sok esetben. Párzásrendszerek Egy adott faj esetében a párzásrendszer attól függ, hogy a hímek és a nőstények hogyan tudják a párzási sikerüket maximalizálni. Erősen környezetfüggő, hogy ki gondozza az utódokat, mivel ha elég táplálék áll rendelkezésre, akkor elég az egyik szülő gondoskodása, míg ha nincs elég táplálék, akkor mindketten kellenek a sikeres utódneveléshez (mekkora szülői ráfordítás szükséges az adott környezetben az utódok felneveléséhez). Továbbá attól is függ, hogy ki tud csalni, ki tudja kizsákmányolni a másik nemet (ez általában a hím). Három alapfajtája van a párzási rendszereknek: • Monogámia, amikor egy hím egy nősténnyel áll párba (pl. sok madár faj, de ennek erőssége változik a ludak életre szóló párválasztásától a légykapókig, ahol a hím megpróbál egy második, sőt esetleg egy harmadik nősténnyel is párzani, bár csak az első tojónak segít a fiókák felnevelésében); • Poligámia, amelynek az egyik fajtája a poligínia, amikor egy hím több 100


•

nősténnyel párzik (gímszarvas), ekkor a nőstény gondozza az utódokat; a másik formája a poliandria, amikor egy nőstény több hímmel áll párba (sokkal ritkább, ami érthető az ivari konfliktus alapján), ilyet némely madár fajnál találunk (csigaforgatók, fekete jasszána), a hím gondoz; Promiszkuitás, amikor több hím több nősténnyel párzik (erdei szalonka).

A poligámia kialakulása ökológiai tényezőktől függ. Ha a források térbeli eloszlása nem egyenletes, akkor egyes csoportjaikat meg lehet védelmezni (territorialitás – őz, fácán). A fogamzóképes nőstények térbeli eloszlása hasonlóan befolyásolja a párzásrendszer alakulását, a csoportokba gyűlt nőstényeket meg lehet védeni, hasonlóan a területhez (gímszarvas –háremképzés). A fogamzóképes nőstények időbeli eloszlása, szinkronizáltsága vagyis a szexuálisan aktív hímek és nőstények aránya, a hatékony ivararány egy harmadik tényező. Ha egyszerre tüzel az összes nőstény (a hatékony ivararány közel van az 1:1-hez), akkor a hímeknek nincs lehetőségük több nősténnyel párzani, mert amíg párzik egy nősténnyel, a többi nőstény is párzik, illetve letelik az ösztrusz ideje (monogámia felé hat). Ha viszont időben egymás után kezdenek tüzelni a nőstények, akkor a hím egymás után tud párzani a nőstényekkel (poligámia). Szülő-utód konfliktus Szintén nem egyszerűen kölcsönös együttműködés a szülők és az utódok együttélése. Az utód számára az ivadékgondozó szülő táplálékforrás, biztonság, védelem és információforrás. Az utód a saját, egyéni rátermettsége maximalizálása érdekében minél hosszabb ideig, minél jobban igyekszik kihasználni ezeket az előnyöket. A szülő a befektetéseit viszont úgy osztja el az utódai között, hogy az összes utódra számított rátermettségét maximalizálja. Ennek eredményeképpen konfliktus alakul ki közöttük. Mivel a szülő domináns helyzetben van, ezért elválasztja, elkergeti az utódját, amikor számára már nem éri meg ebbe az utódba energiát fektetni. Ettől a ponttól kezdve már az utód önmagát el tudja látni (túlélési esélye jó), a szülő viszont újabb utódokat hozhat világra, vagy saját magára fordíthatja az energiákat és ezzel a túlélési esélyét javítja és ezzel a jövőbeni szaporodási esélyét is. Példa: a gímszarvas A szaporodási időszakon kívül a bikák és a tehenek lineáris rangsorral rendelkező külön csoportban élnek. A bikák csoportképzésének oka a szűkös táplálék felosztása a rangsor alapján (Clutton-Brock és mtsai). A csoport tagjai csak távoli rokonok, ezért nagyobb agresszivitást mutatnak egymás iránt. A rangsorban elfoglalt helyet az állat harci készsége szabja meg. Ennek jelzése méretekkel történik, az oldalsó testfelület nagysága, a nyak vastagsága, a testarányok, a nyaklebernyeg vastagsága mind azt szolgálják, hogy nagyobbnak látszódjon az egyed. A bikák rangja a korral, a testsúllyal és a kondíció javulásával nő. Hasonló méret párviadalhoz vezet. Az agancs funkciója egyrészt a párviadalok fegyvere, másrészt talán a rang jelzésére szolgál a többi bika felé és harmadrészt a bika rátermettségét is jelezheti a tehenek számára (ivari szelekció – a tehenek választanak). A rangsor kialakulásánál számít a “szerencsés sorsolás” is, ugyanis a győzelem után 101

Vadászati állattan és etológia, emlősök nagyobb a valószínűsége az ismételt győzelemnek (tanulással növelhető az agresszió). Az eredményeket és a kialakult rangsort megtanulják (ehhez kell az egyedek megkülönböztetésének képessége és a fejlett memória). Az agancssérülés után még hetekig tartja a rangját egy bika, a csoportba kerülő új bikának (pl. gímes kertben) viszont hosszú idő és sok küzdelem árán alakul ki a rangsorbeli helye. A rangsor kialakulásában nagy szerepe van a hím nemi hormonnak, ami növeli az agresszivitást. Nyáron növekvő tesztoszteron szint nagyobb agresszió okoz a bikáknál, ezért a csapatok felbomlanak és a dominánsok a tehenek közelébe mennek. A bika csak a háremet védi vagy a territóriumot is (területjelzés bőgéssel és feromonokkal – Dél-Spanyolország). A verekedések gyakorisága az ivarzó tehenek megjelenésével nő, a sérülések aránya 4-10 % is lehet, ami igen kockázatossá teszi a harcot. A nyereség viszont az, hogy majdnem minden tehenet a háremúr termékenyít meg (a mellékbikák általában nem ivarzó tehénnel párosodnak – lásd a dominancia haszna). A tehenek egész évben rangsorba rendeződött csoportokban élnek. A mozgáskörzetük kisebb, napi és szezonális aktivitásuk más, mint a bikáké (kétcsúcsú napi aktivitás hajnalban és szürkületkor). Kisebb agresszivitást mutatnak, csak az etetőhelyek közelében és táplálékhiánykor növekszik meg ennek mértéke. A rang a korral, a testi erővel és a testnagysággal itt is nő. Májusban, borjadzáskor az agresszivitás nő és az ellő tehenek elkülönülnek a csoporttól. Az előző évi borjúval szemben is megnő az agresszivitásuk, ezért elkergetik (a borjú ellenérdekelt és támadja az újszülött testvérét). A másodéves, ivarérett bikaborjakat általában a háremtartó bikák kergetik el. Az ünők együtt maradnak, így a nőstény csoport tagjai közeli rokonok, ezért is alacsony az agresszivitás szintje (28. ábra). A tehén képes befolyásolni az ivarzását és a születendő utód nemét. Rossz körülmények között az adott évben nem szaporít, hanem az előző évi borjú felnevelését folytatja. Kis létszámú csoport esetén ünőborjat ellik, mivel a saját genotípusát ezzel biztosabban és jobban elterjeszti. A tehenek javára eltolódott ivararány esetén viszont bikaborjat ellik, amelyiknek később nagyobb a szaporodási esélye. Mindezen “döntések” természetesen nem tudatosak, hanem a hormonháztartáson keresztül történnek meg.

102


28. ábra: A tehén és előző évi utóda közötti kapcsolat szorosságának alakulása az elkövetkező borjadzások során. Ha az új borjú elhal, akkor az előző utódot gondozza tovább. Ha ünője van, akkor azzal közeli kapcsolatban marad, míg a spíszerekkel gyorsan megszűnik a kapcsolata (forrás: Csányi, 1986). Felhasznált és ajánlott irodalom 1. Csányi Vilmos (szerk.) (1986): Agresszió az élővilágban. Mezőgazdasági Könyvkiadó, Budapest. 2. Csányi Vilmos (1994): Etológia. Egyetemi tankönyv, Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. 3. Heltay István (szerk.) (2000): Vadásziskola. Hubertus Vadkereskedelmi Kft, Budapest. 4. J. R. Krebs és N. B. Davies (1988): Bevezetés a viselkedésökológiába. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. 5. J. R. Krebs és N. B. Davies (1993): An Introduction to Behavioural Ecology. Blackwell Science, Oxford. 6. Kőhalmy Tamás (szerk): Vadászati enciklopédia. Mezőgazda Kiadó, Budapest, 1994. 7. P. J. B. Slater (szerk.)(1992): Az állatok viselkedése. Helikon Kiadó, Budapest. 8. Szentesi Árpád és Török János (1997): Állatökológia. Egyetemi jegyzet, Kovásznai Kiadó, Budapest.

103

1., Disznófélék. I. Vaddisznó (Sus scrofa)

Recommend Documents