Vlastnosti vody •Voda má jednoduché chemické složení (H2O) δ-
δ-
O H δ+
H δ+
Kyslík s vodíkem je spojen kovalentní vazbou polárního charakter
vodíkové vazby – vodíkové můstky
δ-
δ+
δ-
δδ+
δ+
δ+
δ-
vodíková vazba (vodíkový můstek)
polární kovalentní vazba
voda má vysoké povrchové napětí, což usnadňuje její vzlínavost (kapilaritu) v půdě i v tělech rostlin má schopnost adheze neboli přilnavosti a koheze neboli soudržnosti může v rostlinách voda – v podobě souvislého sloupce – stoupat vzhůru a překonávat zemskou přitažlivost
Význam vody v rostlině voda je nejdůležitějším rozpouštědlem a prostředím pro průběh životních procesů hraje významnou roli při transportu látek v rostlinném organismu zajišťuje hydrataci pletiv termoregulační funkce
průběh biochemických a fyziologických procesů a sama se přímo účastní mnoha reakcí – respirace, fotosyntéza, růst aj. je potřebná pro činnost řady sloučenin, např. bílkovin výrazně ovlivňuje růst rostlin, zejména v prodlužovací fázi růstu buněk,
Obsah vody v rostlinách obsah vody v rostlinných pletivech se pohybuje kolem 80 – 95 % jejich hmotnosti ve šťavnatých plodech a u vodních rostlin může tato hodnota přesáhnout i 95 % zdřevnatělé části rostlin 35 - 75 % zralá semena 5 – 15 %
Obsah vody v % Plody rajčat
94 - 96
Listy větších rostlin
80 - 85
Hlízy brambor
75 - 80
Zrno obilnin
12 - 15
Lněné semínko
7 - 10
Poikilohydrické (hydrolabilní)
Microcystis viridis (foto L. Pechar)
Homoiohydrické (hydrostabilní)
Poikilohydrické (hydrolabilní) rostliny
Přizpůsobují svůj obsah vody vlhkosti okolí
Mají malé buňky bez centrální vakuoly
Jejich cytoplasma snáší vysychání bez nevratných poškození
bakterie, sinice, některé zelené řasy, houby, lišejníky, mechy suchých stanovišť, některé cévnaté rostliny
Homoiohydrické (hydrostabilní) rostliny
vyrovnanou vodní bilanci, udržují obsah vody v buňkách v určitém rozmezí, potřebném pro jejich životní funkce.
Při velkém snížení příjmu vody se výrazně zvětší vodní deficit buněk a dochází k jejich nezvratnému poškození.
mají velkou centrální vakuolu.
většina vyšších rostlin.
Rozdělení rostlin podle nároků na vodu
Vodní rostliny (hydrofyta)
Hygrofyta
Suchozemské rostliny (aerofyta)
Mezofyta
Xerofyta
Obsah vody
Objemové a hmotnostní jednotky, % Vodní sytostní deficit Do 20% - provozní VSD Nad 40% - letální VSD (nevratný stav)
Energetický stav, volná energie vody Energetické jednotky (J.kg-1), tlakové jednotky (MPa) Vodní potenciál
Vodní potenciál (ψW) = fyzikálně chemická veličina, vyjadřující úroveň volné energie roztoku vzhledem k volné energii čisté vody. Čistá voda má vodní potenciál ψW = 0 MPa.
ψ
w
= ψ
+ ψ
p
+ ψ m+ ψ
g
hodnoty vodního potenciálu v rostlině jsou záporné nebo rovny nule (v případě turgescentní buňky, tj. buňky plně nasycené vodou)
Osmotický potenciál (ψ) = vyjadřuje snížení volné energie roztoku přítomností osmoticky aktivních látek v roztoku odpovídá osmotickému tlaku buněčné šťávy dosahuje záporných hodnot Tlakový potenciál, turgor (ψp) = je to tlak protoplastu nasyceného vodou na buněčnou stěnu
u turgescentní buňky odpovídá hodnotě osmotického potenciálu s opačným znaménkem dosahuje obvykle kladných hodnot
Matriční potenciál (ψm) = vyjadřuje snížení volné energie vody vazbou jejích molekul na buněčné struktury dosahuje záporných velmi nízkých hodnot Gravitační potenciál (ψg) = vodní potenciál způsobený gravitací (u stromů)
ψ
w
= ψ
+ ψ
p
hraniční plazmolýza 3
plný turgor ψp = - ψs
vodní potenciál (MPa)
2 ψp
1
nulový turgor ψw = ψs
0 -1 ψw = ψs + ψp
-2
-3
ψs
-4 1,00
0,95 0,90 0,85 relativní objem buňky
0,80
Höflerův diagram - upraveno
u zdravých, dobře zavlažených rostlin se pohybuje vodní potenciál zpravidla v rozmezí od – 0,2 až – 0,6 MPa, v podmínkách nedostatku vody klesá jeho hodnota na – 2 až – 5 MPa
Na příjmu a vedení vody v rostlině (na úrovni buněk a orgánů) se podílejí hlavně procesy difuze a osmózy
Difuze difuze je fyzikální děj, při němž probíhá transport částic z míst vyšší koncentrace na místa o nižší koncentraci na základě rozdílů koncentrací, tj. koncentračního spádu
difuze
molekula vody molekula barviva
Osmóza osmózu lze charakterizovat jako zvláštní případ difuze, kdy dochází k pronikání molekul rozpouštědla (vody) do roztoku, odděleného polopropustnou neboli semipermeabilní membránou osmóza je pasivní pohyb vody přes membránu
propustná pro vodu, nepropouští však molekuly rozpuštěné látky v důsledku pronikání vody se daný roztok zřeďuje a současně zvětšuje svůj objem
hypotonický
hypertonický roztok
H2O
sacharóza
polopropustná membrána
osmotický tlak
Podle koncentrace osmoticky aktivních látek ve vztahu k buňce rozlišujeme roztoky: izotonické – mají stejnou osmotickou hodnotu jako buňka hypertonické – mají vyšší koncentraci osmoticky aktivních látek než má buněčná šťáva vakuoly hypotonické – mají nižší koncentraci osmoticky aktivních látek než daná buňka
hraniční plazmolýza
křečová plazmolýza
PLAZMOLÝZA
DEPLAZMOLÝZA
hypertonický roztok odnímání vody z buňky přes semipermeabilní membránu HRANIČNÍ plazmolýza (odtrhávání protoplastu od BS) KŘEČOVÁ plazmolýza
hypotonický roztok nasávání vody z okolního prostředí do buňky přes semipermeabilní membránu PLAZMOPTÝZA
Epidermální buňky dužnatých šupin cibule kuchyňské (Allium cepa)*
izotonický roztok
hypertonický roztok
plazmolyzované buňky
27
v extrémních případech dochází k tak rychlému osmotickému nasávání vody, že buněčná stěna praská = plazmoptýza
28
Příjem vody kořenem nižší rostliny a ponořené vodní vyšší rostliny přijímají vodu celým povrchem těla zakořeněné vyšší rostliny přijímají potřebné množství vody kořenovým systémem; největší množství je při tom absorbováno v zóně kořenového vlášení (zvýšení plochy kořene až o 60 %).
klíční rostlinka ředkvičky zóna kořenového vlášení
Příjem vody z půdy je možný pouze tehdy, když vodní potenciál kořene je nižší než vodní potenciál půdy
suchý vzduch
gradient vodního potenciálu
Voda je v rostlině v neustálém pohybu, který se děje na základě spádu vodního potenciálu v systému půda – rostlina – atmosféra
- 90 až - 100 MPa (při 50% relativní vlhkosti) listy - 0,5 až - 2,5 MPa
kořeny - 0,2 až - 0,3 MPa vlhká půda - 0,1 až - 0,2 MPa
vodní potenciál mokrých půd bývá téměř nulový, v důsledku vysychání však může klesnout na – 1 až – 2 MPa
BOD TRVALÉHO VADNUTÍ = vodní potenciál půdy -1,5 MPa Hydrotropické kořeny – růst do míst s vyšším vodním potenciálem • Rozložení kořenů v půdním profilu • Příjem vody listy •
Maximální hodnoty vodního potenciálu kořene
hygrofyta
Vodní potenciál kořenů 1 MPa
kulturní plodiny dřeviny xerofyta
-1 až -2 MPa až – 4 MPa až - 6 MPa
Příjem a pohyb vody kořenem rostliny je založen na vedení vody:
Apoplastická cesta Symlastická cesta Vakuolární cesta
difuze vody
akvaporin
hydrofobní zóna
hydrofilní zóna
Transport vody přes biomembránu
fosfolipidová dvojvrstva
hydrofilní zóna
cytosol
Buněčná stěna je volně propustnou pro vodu a v ní rozpuštěné látky= je permeabilní
Plazmatická membrána a tonoplast mají vlastnosti polopropustné membrány = semipermeabilní (propouští pouze vodu)
Vedení vody z kořene do nadzemní části rostliny Cévnaté rostliny mají systém vodivých pletiv – cévní svazky.
Xylém (dřevní část) Floém (lýková část)
Pohyb
vody v xylému je zabezpečen:
transpiračním proudem
kořenovým vztlakem.
Transpirační proud gradient vodního potenciálu energeticky nenáročný Vypařováním vody vzniká hydrostatický podtlak. Voda v cévách vytváří souvislé vodní sloupce a dochází k jejich pohybu směrem nahoru.
transpirace
cévy adheze koheze
▲
dřevní část cévního svazku
VODA
Kořenový vztlak uplatňuje se při nevhodných podmínkách pro transpiraci (vysoká vzdušná vlhkost, předjaří u stromů) Dochází při něm k vytlačovaní vody do nadzemních částí rostliny. Jde o proces značně energeticky náročný
kořenový vztlak se projevuje jako tzv. míza
nejznámějším projevem kořenového vztlaku je gutace
Důsledky půdního sucha za určitých podmínek může docházet k přerušení/přetržení vodního sloupce a ke vzniku embolie = vzduchových bublinek (tzv. kavity) k uvedenému jevu dochází např. pravidelně u dřevin během podzimu a zimy při střídavém mrznutí a tání vody v xylému, většina stromů tak tvoří nové elementy xylému (→ letokruhy) některé rostliny jsou schopny obnovit činnost embolizovaných cév např. s pomocí kořenového vztlaku (vinná réva),
intenzivní transpirace
.....................
.....................
....................
.....................
.................... ....................
hmotnost vodního sloupce
.....................
.....................
.....................
....................
.....................
.....................
.....................
......................
.....................
.....................
.....................
....................
.....................
.....................
vzduchová dutina
kořenový vztlak
obnovený sloupec vody v cévě
přerušení souvislého vodního sloupce
Výdej vody Gutace
Transpirace
GUTACE = výdej vody ve formě vodních kapek Je způsobena kořenovým vztlakem Voda se dostává na povrch listů prostřednictvím vodních skulin (= hydatody)
Fragaria sp.
Transpirace Transpirace = výdej vody ve formě vodní páry z listů do okolní atmosféry. transpirace je hybnou silou pro pohyb látek xylémem proti směru působení gravitační síly
svrchní epidermis
kutikula
palisádový parenchym
spodní strana listu
xylém
houbovitý parenchym
CO2
O2
H2O
vysoká relativní vlhkost
O2
CO2
spodní epidermis
H2O podprůduchová dutina
2 typy transpirace
Stomatární (= průduchová) transpirace Voda se dostává z buněk do mezibuněčných prostor houbového parenchymu a odtud difuzí průduchovou štěrbinou do okolní atmosféry
převažující typ transpirace – 90 % Kutikulární (= pokožková) transpirace zahrnuje odpařování vody z pokožkových buněk přes kutikulu do okolí kutikulární transpirace zpravidla činí méně než 10 % hodnoty celkové transpirace; pouze u mladých listů s tenkou kutikulou může být srovnatelná s transpirací stomatární
Význam transpirace: potřebné zásobení všech buněk vodou a udržování jejich turgoru spolu s vodou též transport minerálních živin i různých organických látek z kořenů do nadzemních částí ochranu intenzivně transpirujících orgánů před možným přehřátím = termoregulace přísun dostatečného množství CO2 pro fotosyntézu otevřenými průduchy
Rychlost transpirace = výdej vody za jednotku času na jednotku plochy listu Faktory ovlivňující rychlost transpirace: VNITŘNÍ:
Fyziologické faktory: vnitřní stav rostliny, zásobennost vodou, úroveň fytohormonů (např. ABA – Kyselina abscicová) Anatomicko – morfologické faktory: plocha listů, hustota průduchů, přítomnost trichomů VNĚJŠÍ: Mikroklimatické faktory: teplota, vzdušná vlhkost, koncentrace CO2 ve vzduchu, pohyb vzduchu.
během dne transpirace vykazuje charakteristické změny, které lze obvykle vyjádřit dvouvrcholovou rychlost transpirace
křivkou
0
12
24 h
polední uzavírání průduchů bývá způsobeno hlavně poklesem obsahu vody v listech, což ovšem vede i k dočasnému zastavení příjmu CO2
= Vyjadřuje náročnost rostliny na vodu ve vztahu k vytvořené biomase (sušině) udává poměr množství vody vydaného
rostlinou za celé vegetační období k množství vytvořené sušiny
= poměr přijatého CO2 k vytranspirovanému
objemu vody
(vyprodukovaná hmotnost sušiny vztažená ke spotřebované vodě rostlinou)
Transpirační koeficient
C3 - rostliny jetel
300 – 850 800
obilniny
500 – 650
brambory
400 – 650
Dřeviny Jehličnaté stromy
Listnaté stromy mírného pásma C4 - rostliny kukuřice CAM rostliny
200 - 300
200 - 350 220 - 350 260 - 360 50 - 100
Vyjadřuje vztah mezi příjmem a výdejem vody
Poruchy vodní bilance: VÝDEJ VODY
>
PŘÍJEM VODY
Dostupnost vody závisí na řadě faktorů: Půdních a klimatické podmínky Kořenový systém a velikost listové plochy Oddálení dehydratace - zvýšeným příjmem vody nebo snížením výdeje.
Nedostatek vody je pro rostliny stresový faktor, ovlivňující životní pochody a v extrémním případě může vést k vadnutí až odumření rostliny. Vodní deficit ovlivňuje: Dlouživý růst Turgor (začátek vadnutí) Fotosyntézu Aktivitu enzymů Zvyšuje se koncentrace kyseliny abscisové
