Vertonen cultivars van invasieve planten ook invasief gedrag? Tussen voorzorgsprincipe en vermoeden van onschuld … Er worden veel verschillende soorten sierplanten geteeld en verhandeld. Door selectie, kruising, vermeerdering en soms genetische manipulatie worden er, op basis van wilde soorten, nieuwe cultivars veredeld. Op de markt worden er immens veel cultivars aangeboden. In Groot-Brittannië zijn er niet minder dan 35000 cultivars beschikbaar in de boomkwekerijen. Bij invasieve planten, die worden ingevoerd als sierplanten, kan men zich terecht de vraag stellen: zijn de cultivars van die soorten eveneens invasief? In dit artikel worden enkele studies toegelicht en wordt dieper ingegaan op een aantal concrete gevallen.
Wat is een cultivar? Een cultivar is een in cultuur ontstane variant die gecreëerd werd door selectie van één (of meerdere) kenmerk(en) die vanuit esthetisch oogpunt (kleur van de bloemen, vorm van de bladeren,…) of vanuit technisch oogpunt (groeisnelheid, ziektebestendigheid,...) als interessant worden beschouwd. Buddleja davidii ‘White profusion’, met zijn weelderige witte bloemen, is een voorbeeld van een cultivar van Buddleja (vlinderstruik). Soms wordt ook de foutieve naam variëteit gebruikt voor een cultivar. Een variëteit is een plant die uit een wilde soort spontaan is ontstaan in de natuur en die in een aantal kenmerken van de oorspronkelijke soort verschilt. Fallopia japonica var. ‘compacta’ bijvoorbeeld is een dwergvariëteit van de Japanse duizendknoop. In de literatuur heerst er vaak verwarring tussen cultivars en variëteiten, waar beide termen vaak als synoniemen worden gehanteerd. Cultivars en variëteiten behoren tot een bepaalde soort en kunnen zich kruisen met deze soort, en soms zelfs met andere soorten van hetzelfde geslacht waardoor hybriden ontstaan. Er zijn momenteel een zestigtal invasieve planten in België1. De meeste daarvan zijn sierplanten die werden ingevoerd voor tuinbouwkundig gebruik. Deze invasieve plantensoorten vertegenwoordigen slechts een zeer klein percentage van alle sierplanten die beschikbaar zijn op de markt (vermoedelijk minder dan 1%). Dit percentage neemt echter toe indien we alle cultivars en variëteiten in rekening brengen. Uit de invasieve planten zijn immers tal van cultivars ontstaan die morfologische of genetische verschillen kunnen vertonen t.o.v.de wilde soort. Sommige zijn sterk verwant met de natuurlijke soort, andere wijken sterk af. Men kan dus veronderstellen dat deze verschillen ook zijn gevolgen zal hebben op het potentieel invasieve gedrag van de cultivars. Gezien het enorme aantal cultivars dat beschikbaar is op de markt (Hoffman et al., 2010), is het niet haalbaar om elke cultivar te gaan screenen op een verhoogd risico op invasief gedrag.(Anderson, 2007). Dit zou een werk van lange adem zijn. Jammer genoeg zijn er maar weinig gegevens over de biologie en het verspreidingsvermogen van de cultivars van invasieve planten beschikbaar. 1
Beschikbaar op http://ias.biodiversity.be of op http://www.alterias.be.
Er blijft dus nog heel wat onduidelijkheid bestaan over het invasiepotentieel van cultivars, waardoor de meningen uiteen lopen. Sommigen beweren dat het voorzorgsprincipe moet worden gehanteerd, in de veronderstelling dat de invasiecapaciteit van de cultivars gelijkaardig of zelfs groter is dan die van de soort waarvan zij afstammen. Anderen roepen integendeel het « vermoeden van onschuld » in, waarbij ze argumenteren dat niet alle cultivars als invasief moeten worden beschouwd zolang het bewijs daarvan niet is geleverd. Momenteel zijn er onvoldoende gegevens om hierover een uitspraak te formuleren.
Buddleja davidii ‘Royal Red’ (links) en Acer negundo ‘Flamingo’ (rechts), twee voorbeelden van cultivars van invasieve planten die in kwekerijen worden verkocht. Foto’s: M. Halford.
De correcte identificatie van de invasieve plant is een bijkomende moeilijkheid. Betreft het de wilde soort (of een afstammeling van de aanvankelijk geïntroduceerde wilde soort), een cultivar of een kruising? Studies vermelden dat de invasieve populaties in de natuur afkomstig zijn van cultivars die ontsnapt zijn en/of gekruist zijn met andere soorten (Auge, 1997 ; Auer, 2008 ; Brunn, 2005 ; Clarke et al., 2006 ; Culley et al., 2011 ; Mack, 2005 ; Milne et al., 2000 ; Okada et al. 2007). Maar deze genaturaliseerde planten zijn soms maar te identificeren tot op soortniveau. Een cultivar, variëteit of een hybride zijn moeilijker te onderscheiden wanneer er geen duidelijk zichtbare morfologische criteria vastgelegd zijn. Wanneer deze criteria ontbreken, dienen moleculaire merkers ingezet te worden om, op het niveau van het genetisch materiaal, de graad van verwantschap tussen de genaturaliseerde en de gecultiveerde soorten te bepalen (Okada et al., 2007 ; Clarke et al., 2006 ; Milne et al., 2000). Deze technieken zijn vrij complex en vereisen een specifieke technologie. Over het algemeen worden types (cultivars, variëteiten, hybriden) die invasief zijn geworden zelden geïdentificeerd. Dit heeft tot gevolg dat de lijsten van invasieve planten wereldwijd betrekking hebben op de soorten en geen melding maken van cultivars of variëteiten.
Het voorbeeld van de vlinderstruik (Buddleja davidii): Welk verband bestaat er tussen de invasieve populaties die zich gevestigd hebben in de natuur en de verschillende cultivars die aangeplant zijn in tuinen? Links bovenaan: de cultivar ‘White’ profusion’ in een tuin. Rechtsboven: een cultivar met roze bloemen (misschien ‘Pink delight’). Links onderaan: een cultivar met donker paarse bloemen (misschien ‘Black night’ of ‘Harlequin’). Rechts onderaan: een populatie geïnstalleerd op een braakliggend terrein. Moeilijk te bepalen of en met welke cultivar de genaturaliseerde populatie verwant is. Foto’s: M. Halford.
Het al dan niet invasief gedrag van cultivars is een uiterst delicaat onderwerp binnen de sierteeltsector omdat bij de uitwerking van preventieve richtlijnen kan aangedrongen worden op restrictieve maatregelen, zoals het uit de handel halen of het niet langer aanplanten. Maar moet deze maatregel gelden voor de soort en/of de cultivars? In de praktijk zijn het vooral de cultivars die worden aangeplant. De economische belangen van sommige soorten (en hun cultivars) zijn groot aangezien deze een deel van het omzetcijfer binnen de groensector kunnen vertegenwoordigen (Halford et al., 2010 ; Drew et al., 2010 ; Lubell et al., 2008).
Hoe dit probleem aanpakken? Om deze probleemstelling op een objectieve manier te analyseren, kunnen we drie mogelijkheden overwegen: (1) ofwel is het invasieve gedrag van een cultivar toegenomen ten opzichte van de wilde soort: kenmerken zoals ziekte- en plaagresistentie , robuustheid (resistentie tegen droogte, koude, hitte), hoge vruchtbaarheid, weelderige bloei, snelle kiemvorming of grotere exemplaren zijn gegeerde selectiecritereria. Deze kenmerken kunnen het invasieve gedrag accentueren (Culley et al., 2011 ; Drew et al., 2010 ; Anderson et al., 2006 ; Drin, 2006) daar ze de performantie van de plant verhogen; (2) ofwel is het invasieve gedrag gelijkaardig (Wilson et al., 2003 ; Drin, 2006): heel wat louter esthetische kenmerken, zoals de kleur en de vorm van de bloemen, de bladeren of de takken, zijn eveneens zeer gegeerd. Deze kenmerken veranderen a priori de reproductiecapaciteit en het invasiepotentieel niet; (3) ofwel is het invasief gedrag afgenomen: dwergcultivars, cultivars met laattijdige bloei (in onze streken zijn de overlevingskansen van de zaden kleiner bij latere bloei), cultivars met beperkte vruchtbaarheid (sommige wijzigingen op bloemniveau kunnen leiden tot een lagere fertiliteit) of steriele cultivars kunnen een verminderd invasiepotentieel hebben (Anderson et al., 2006 ; Li et al., 2004). Rest de vraag welke van voorgaande drie mogelijkheden het vaakst voorkomt. Men zou a priori kunnen aannemen dat het invasief gedrag van een cultivar vaak meer uitgesproken of gelijkaardig is (in vergelijking met de wilde soort). De meest gegeerde kenmerken in de veredeling zijn immers deze die de performantie verbeteren of die de cultivar aantrekkelijker maken, zonder de reproductiecapaciteit te wijzigen. In een aantal gevallen zoals bij de steriele cultivars of hybriden, is het invasiepotentieel afgenomen. Maar er zijn momenteel weinig steriele cultivars2 in de handel daar de veredeling en teelt vele jaren in beslag neemt en technisch moeilijk zijn (Li et al., 2006). Bovendien is steriliteit efficiënt voor de soorten die zich vooral via zaden voortplanten (Anderson et al., 2006) terwijl de meeste invasieve planten zich ook ongeslachtelijk voortplanten (vermeerdering door rizomen, stolonen, stengelstekken,...). De stabiliteit van de geïnduceerde steriliteit wordt soms in vraag gesteld daar sommige cultivars blijkbaar opnieuw vruchtbaar worden na verloop van tijd, afhankelijk van de omgevingsparameters (o.a. de temperatuur) of genetische parameters (Anderson et al., 2006).
2
We hebben het hier over steriele cultivars, die niet mogen verward worden met steriele hybriden. Hybriden zijn het resultaat van interspecifieke kruisingen (tussen verschillende soorten). Afstammelingen van dergelijke kruisingen zijn vaak steriel.
Enkele specifieke gevallen Hieronder worden enkele wetenschappelijke artikels over de invasiecapaciteit van cultivars besproken. De meeste studies komen uit de Verenigde Staten. Momenteel zijn er ongeveer 90 cultivars van de vlinderstruik (Buddleja davidii) in de handel verkrijgbaar. Ze werden veredeld naar grootte, een langere bloeitijd, andere kleuren van bloemen of robuustheid. Het merendeel zijn fertiele cultivars die zich vooral vermeerderen via zaden (Tallent-Halsell, 2009). Een Amerikaanse studie over 14 cultivars en hybriden van B. davidii heeft effectief aangetoond dat ze allemaal zaden voortbrengen, maar er werden verschillen in ontwikkelingssnelheid, productie en kiempercentage van de zaden vastgesteld (Moller, 2003). Onder gecontroleerde omstandigheden waren de kiempercentages voor de cultivars 'Nanho Purple' en 'Dartmoor' het hoogst en voor 'Black Knight’ en 'White Profusion’ het laagst. De auteur concludeert dat er nood is aan stabiele, steriele cultivars die hun steriliteit behouden in de tijd. In een studie in Zwitserland werd de kiemkracht van verschillende cultivars vergeleken met die van genaturaliseerde types (Drin, 2006). De proeven toonden aan dat de cultivars een gelijkaardige of grotere verspreidingscapaciteit hadden dan de genaturaliseerde soorten. Deze grotere verspreidingscapaciteit zou kunnen worden verklaard door het feit dat de selectie betrekking heeft op de grootte van de bloemen, de vroegrijpheid, een lange bloeiperiode en een krachtige groei (Drin, 2006 geciteerd door EPPO, 2011). In de Staat Oregon wordt B. davidii beschouwd als een zeer problematische soort. De plant werd in 2004 op de quarantainelijst geplaatst in een poging om zijn verspreiding in te dijken. Deze maatregel bleek niet efficiënt daar er geen enkele cultivarnaam in de lijst was vermeld. De meeste Buddleja’s worden echter in de handel gebracht onder de vorm van cultivars. Door deze maatregel konden de invasierisico’s van B. davidii niet ingeperkt worden daar alle (fertiele) cultivars nog steeds werden verhandeld (Tallent-Halsell, 2009). Er bestaan bepaalde vermeende steriele cultivars of hybriden, maar de EPPO (European and Mediterranean Plant Protection Organisation) beschrijft het geval van de cultivar B. davidii ‘Lochinch’, die omschreven wordt als een steriele hybride tussen B. davidii en B. fallowiana. In 2003 kweekte een sierteler uit het Zuiden van Frankrijk B. davidii ‘Lochinch’, maar na drie jaar experimenteren vertoonde de cultivar een overvloedige geslachtelijke voortplanting (EPPO, 2005). Dit toont aan dat de geïnduceerde steriliteit bij cultivars of hybriden geen systematisch stabiel kenmerk in de tijd is. Zowel in de natuur of bij gekweekte exemplaren, kan het gebeuren dat een steriele soort zich na verloop van tijd opnieuw geslachtelijk gaat voortplanten (Anderson, 2007). In de Verenigde Staten is de Japanse spierstruik (Spiraea japonica) invasief geworden. Twintig cultivars van deze soort werden bestudeerd om hun invasief gedrag te evalueren (Wilson et al., 2009). De resultaten, gepubliceerd in Hortscience (het tijdschrift van de Amerikaanse vereniging voor tuinbouwwetenschappen), hebben aangetoond dat drie cultivars steriel bleken (‘Crispa’, ‘Dart’s Red’ en ‘Neon Flash’), terwijl de andere 17 (‘Albiflora’, ‘Anthony Waterer’, ‘Candlelight’, ‘Dakota Goldcharm’, var. alpina ‘Daphne’, ‘Flaming Mound’, ‘Flowering Choice’, ‘Froebelii’, ‘Golden Princess’, ‘Goldflame’, ‘Goldmound’, ‘Gumball’, ‘Lemon
Princess’, ‘Little Princess’, ‘Magic Carpet’, ‘Norman’ en ‘Shibori’) volledig fertiel waren met kiempercentages gaande van 91.5% tot 100%. Aangezien S. japonica reeds genaturaliseerd is in de hoger gelegen bossen in Oostenrijk, kan dit probleem zich in de nabije toekomst ook bij ons stellen (Essl, 2005). Een gelijkaardige studie over de Japanse berberis (Berberis thunbergii) werd gepubliceerd door Lehrer et al. (2006). Deze plant is afkomstig uit Azië en wordt invasief beschouwd in het Oosten en het Noorden van de Verenigde Staten. De verkoop van zowel de soort als de cultivars en variëteiten is in verschillende staten verboden. De reproductiecapaciteit en de groei van één variëteit en drie cultivars: Berberis thunbergii var. atropurpurea, B.t. ‘Aurea’, ‘Crimson Pygmy’ en ‘Rose Glow’ werd opgevolgd. Het is vooral de variëteit die momenteel het vaakst verkocht wordt. De zaad- en vruchtenproductie, alsook de kiemingspercentages werden gedurende drie jaar gekwantificeerd. De resultaten toonden aanzienlijke verschillen qua zaadproductie (tussen 75 en 2968 zaden per exemplaar) aan. Op basis van dit criterium bleken de drie cultivars zich minder snel voort te planten dan de variëteit. Ook de kiempercentages variëren van 46% (bij ‘Aurea’) naar 75% (bij de variëteit en de twee andere cultivars). Deze verschillen tonen aan dat de invasiecapaciteit daadwerkelijk kan variëren tussen cultivars en variëteiten. In dit geval is dit van toepassing voor de cultivar ‘Aurea’. Een latere studie (Lubell et al., 2008) weerlegde de aanwezigheid van de variëteit B.t. var. atropurpurea in de invasieve populaties van Berberis thunbergii, die genetisch wel degelijk verschillend zijn gebleken van deze van de siervariëteit3. Een andere studie handelde over Ruellia tweediana, waar het invasiepotentieel beoordeeld werd op basis van de zaadproductie en het kiempercentage (Wilson et al., 2003). Deze studie vergeleek acht cultivars met de wilde soort in diens streek van herkomst (terwijl de vorige studie enkel de cultivars onderling met elkaar vergeleek). Eén van de cultivars (‘Purple Showers’) produceerde geen zaden, terwijl verschillende andere een gelijkaardig of meer uitgesproken invasiepotentieel vertoonden dan de wilde soort. Gelijkaardige resultaten bekwam men bij Ardisia crenata, een uit Japan afkomstige invasieve, groenblijvende heester. Door de wilde soort te vergelijken met de invasieve ecotypes in Florida, bewijzen de auteurs dat deze laatste meer competitief zijn voor licht (grotere bladdichtheid) en een sterker invasiepotententieel vertonen (grotere vruchtbaarheid, kleinere zaden, aantrekkelijkere vruchten) (Kitajima et al., 2006).
Conclusies 3
Op dezelfde manier hebben Clarke et al. (2006) aangetoond dat 80% van de invasieve populaties van klimop (Hedera helix) in het Noordwesten van de Stille Oceaan afkomstig zijn van een populaire cultivar: Hedera helix ‘Hibernica’. Soms is het niet mogelijk om een verband aan te tonen tussen de cultivars die worden verhandeld en de invasieve populaties. Dit is het geval met pampasgras (Cortaderia sellonana) in Californië, waar genetische analyses hebben aangetoond dat de invasieve populaties niet verwant waren met een specifieke cultivar maar in feite overeenstemden met een mix van verschillende, onderling gekruiste cultivars die zich verspreid hebbenen die zouden geleid hebben tot het ontstaan van de invasieve types (Okada et al., 2007).
Over het algemeen zijn er weinig studies specifiek gewijd aan het invasief gedrag van cultivars, waardoor er weinig wetenschappelijke gegevens beschikbaar zijn. De studies die in dit artikel vermeld werden, tonen aan hoe complex de materie is. De evaluatie van het risico verbonden aan een welbepaalde cultivar vereist vergelijkende studies met andere cultivars, de genaturaliseerde soorten en indien mogelijk, de wilde soort in zijn gebied van herkomst; deze studies dienen gebaseerd te zijn op kiem- en groeitesten, idealiter in combinatie met genetische analyses. De besproken onderzoeken laten ons toe om positief te antwoorden op de vraagstelling van dit artikel: ja, sommige cultivars kunnen invasief worden. Maar niet alle cultivars houden een risico in; soms ligt slechts één enkele cultivar aan de oorsprong van een invasie in een welbepaalde regio. Potentieel invasief gedrag moet dus geval per geval bekeken worden waardoor het moeilijk is om te veralgemenen. Wanneer het invasiepotentieel bestudeerd wordt, worden er steeds onderlinge verschillen waargenomen. Soms worden cultivars aangetroffen die invasiever zijn of zich sneller verspreiden dan andere. In enkele gevallen werden steriele cultivars waargenomen, maar steeds in zeer beperkte mate. Hun stabiliteit in de tijd wordt soms in vraag gesteld. Van alle besproken studies zijn er slechts twee die aangeven, als verondersteld a priori, dat het invasieve gedrag van cultivars vaker meer uitgesproken of gelijkaardig is aan dat van de wilde of de genaturaliseerde soort (tabel 1). Tabel 1: invasiepotentieel van verschillende cultivars: vergelijking met het wilde type in zijn streek van herkomst of de invasieve types in de natuur. (-) :geringer invasiepotentieel; (=) : gelijkaardig invasiepotentieel; (+) : groter invasiepotentieel. Cultivars Cultivars van Buddleja davidii Cultivars van Ruellia tweediana
aantal cultivars ?1 8
Vergelijking Genaturaliseerde type Wilde type
-
(x)2
=
+
Referentie
x
x
Drin, 2006
x
x
Wilson et al., 2003
1: informatie ontbreekt in de geraadpleegde bron (EPPO, 2010). 2: in deze studie vertoonde slechts één cultivar (van de acht) een geringer invasiepotentieel in vergelijking met het wilde type.
Deze vaststelling zou ertoe aanzetten om het vermelde voorzorgsprincipe te hanteren. Maar op basis van een beperkt aantal soorten mogen geen overhaaste conclusie getrokken worden. Bijkomend onderzoek zou een eventuele tendens te kunnen bevestigen. De meeste studies (3/5) missen een vergelijkende basis aangezien ze enkel de cultivars onderling vergelijken zonder rekening te houden met de wilde soort of de invasieve ecotypes in de natuur. Dan kan men enkel de zich sneller verspreidende taxa identificeren, zonder ze te kunnen vergelijken met de soort. Bovendien manen sommige resultaten aan tot voorzichtigheid. We mogen niet voorbarig concluderen dat een cultivar minder invasief is wanneer zijn kiempercentage lager ligt. Een soort met een kiempercentage van 50% houdt nog steeds een zeker risico in. In België bijvoorbeeld is de dwergmispel (Cotoneaster horizontalis) in een expansieve fase op kalkhoudende weilanden. Testen hebben een kiempercentage aangetoond dat kan oplopen tot 30% (Massoz, 2009), wat bewijst dat matige kiempercentages volstaan voor de expansie van sommige invasieve soorten. De aangehaalde studies zijn beperkt daar ze zich enkel focussen op twee criteria (zaadproductie, kiempercentage) om het invasiepotentieel te beoordelen. Bij die beoordeling zou ook
rekening moeten worden gehouden met andere belangrijke parameters, zoals de vegetatieve vermeerderingscapaciteit (regeneratiesnelheid en –percentage via rizomen of stolonen bijv.), de robuustheid, de competitiviteit (licht, voedingsstoffen,...), de groeisnelheid, de ziektebestendigheid en de resistentie tegen natuurlijke vijanden,... Het is duidelijk dat dit een interessante onderzoekspiste is die zou moeten worden aangeboord. In eerste instantie moeten wij onze kennis over het invasiepotentieel van de belangrijkste cultivars van invasieve planten gaan verbeteren om hun potentiële risico te kunnen evalueren. Dergelijke studies ontbreken in Europa. Behalve een eindwerk over Buddleja, vonden wij geen enkel onderzoek ter zake. Daarnaast is ook de identificatie van de invasieve taxa (cultivars, variëteiten of hybriden) in de natuur een andere belangrijke invalshoek. Aan de hand van dergelijk onderzoek zou het eventueel mogelijk zijn om aan te duiden welke cultivar aan de oorsprong ligt van de invasies. Een ander belangrijk aspect is de risico-evaluatie vooraleer nieuwe cultivars op de markt worden gebracht. Deze evaluatie zou kunnen worden gerealiseerd in veredelingsprogramma’s waarbij welomlijnde protocollen ingelast kunnen worden om het invasief gedrag van de cultivar te kunnen bepalen. M. Halford Unité Biodiversité & Paysage (ULg GxABT) LIFE-project AlterIAS
--------------------------------------------AlterIAS (ALTERnatives to Invasive Alien Species) is een communicatieproject over invasieve planten en preventie in de groensector (http://www.alterias.be). AlterIAS [2010 – 2013] wordt gecoördineerd door l'Unité Biodiversité & Paysage van de Universiteit van Luik - Agro-Bio Tech (ULG GxABT), in samenwerking met le Centre Technique Horticole de Gembloux (CTH) en het Proefcentrum voor Sierteelt (PCS). Het project wordt gesteund en gecofinancierd door het LIFE+ programma van de Europese Commissie, alsook door de regionale en federale administraties verantwoordelijk voor leefmilieu in België (ANB, IBGE-BIM, FOD -Leefmilieu en le Service Public de Wallonie).
Referenties Anderson N.O., Gomez N., Ganatowitsch (2006). A non-invasive crop ideotype to reduce invasive potential. Euphytica 148: 185-202. Anderson N.O. (2006). Prevention of invasiveness in floricultural crops. In: N.O. Anderson (ed.). Flower breeding and genetics, 177-214. Auer C. (2008). Ecological risk assessment and regulation for genetically-modified ornamental plants. Critical Reviews in Plant Sciences 27:255-271. Auge H. (1997). Seedling recruitment in the invasive clonal shrub, Mahonia aquifolium Pursh (Nutt.). Oecologia 110: 205-211. Bruun H.H. (2005). Rosa rugosa Thunb. Ex Murray. Journal of Ecology 93: 441-470.
Clarke M.M., Reichard S.H., Hamilton C.W. (2006). Prevalence of different horticultural taxa of ivy (Hedera spp., Alariaceae) in invading populations. Biological Invasions 8: 149-147. Culley T.M., Hardiman N.A., Hawks J. (2011). The role of horticulture in plant invasions: how grafting in cultivars of Callery pear (Pyrus calleryana) can facilitate spread into natural areas. Biological invasions 13: 739-746. Dehnen-Schmutz K., Touza J. (2008). Plant invasions and ornamental horticulture: pathway, propagule pressure and the legal framework. Floriculture, ornamental and plant biotechnology volume 5: 15-21. Global Science Books, UK. Drew J., Anderson N., Andow D. (2010). Conundrums of a complex vector for invasive species control: a detailed examination of the horticultural industry. Biol Invasions 12: 28372851. Drin B. (2006). Influence du pouvoir germinatif des cultivars de Buddleja davidii Franch. Sur la colonisation des espaces naturels. Travail de diplôme. Ecole d’ingénieur de Lullier. Ecole d’ingénieur de Changins. Suisse. 72 pp. EPPO European and Mediterranean Plant Protection Organization (2005). EPPO reporting service. Paris, No 9. 2005-09-01. EPPO European and Mediterranean Plant Protection Organization (2010). EPPO reporting service. Paris, No 11. 2010-11-01. Essl F. 2005. Spread and incipient naturalization of Spiraea japonica in Austria. Bot. Helv. 115: 1–14. Halford M., Heemers L., Mathys M., Vanderhoeven S., Mahy G. (2011). Enquête socioéconomique sur les plantes invasives et l’horticulture ornementale en Belgique. Rapport final. Université de Liège Gembloux Agro-Bio Tech. Gembloux (Belgique). 18pp. Hoffman, M.H.A. (2010) List of names of perennials. International Standard 15, Wageningen UR - Applied Plant Research, 563pp. Hoffman M.H.A (2010). List of names of woody plants. International Standard ENA. Wageningen UR. Applied Plant Research, 934pp. Kitajima K., Fox A.M., Sato T., Nagamatsu D. (2006). Cultivar selection prior to introduction may increase invasiveness: evidence from Ardisia crenata. Biological invasions 8: 1471-1482. Lehrer J.M., Brand M.H., Lubell J.D. (2006). Four cultivars of Japanese Barberry demonstrate differential reproductive potential under landscape conditions. HortScience 41(3): 762-767. Lubell J.D., Brand M.H., Lehrer J.M., Holsinger K.E. (2008). Detecting the influence of ornamental Berberis thunbergii var. atropurpurea in invasive populations of Berberis thunbergii (Berberidaceae) using AFLP. American Journal of Botany 95 (6): 700-705. Mack R.N. (2005). Predicting the identity of plant invaders: future contributions from horticulture. HortScience 40 (5)1168-1174. Massoz A. (2009). Etude de la capacité de germination de Cotoneaster horizontalis, espèce exotique naturalisée, et de ses impacts sur les pollinisateurs de la flore native des pelouses
calcaires. Travail de fin d’étude. Faculté Universitaire des Sciences agronomiques de Gembloux (FUSAGx). Gembloux (Belgique). 68 pp. Milne R.I., Abbot R.J. (2000). Origin and evolution of naturalized material of Rhododendron ponticum L. in the British Isles. Molecular Ecology 9: 541-556 Moller D. (2003). Characterizing potential invasiveness of fourteen Buddleja cultivars in South Florida. Journal of Undergraduate Research 5, Issue 2. Okada M., Ahmad R., Jasieniuk M. (2007). Microsatellite variation points to local landscape plantings as sources of invasive pampa gress (Cortaderia selloana) in California. Molecular Ecology 16:4956-4971. Tallent-Halsell N.G., Watt M.S. (2009). The invasive Buddleja davidii (Butterfly bush). Bot. Rev. 75: 292-325 Wilson B.S., Mecca L.K. (2003). Seed production and germination of eight cultivars and the wild type of Ruellia tweediana: A potentially invasive ornamental. J. Environ. Hort. 21(3):137–143. Wilson R.L., Hoch W.A. (2009). Identification of sterile, noninvasive cultivars of japanese spirea. Hortscience 44 (7):2031–2034. Yi. L., Zongming C., Smith W.A., Ellis D.R., Yongqin C., Xuelian Z., Yan P., Keming L., Degang Z., Quanhong Y., Hui D., Qi L. (2006). Invasive ornamental plants: problems, challenges and molecular tools to neutralize their invasiveness. Critical Review in Plant Sciences 23(5): 381-389.
