VERSLAG OVER DE WERKZAAMttEDEN VOOR H E T I E P E N Z I E K T E - C O M I T ] ~ VERRICHT
AAN
HET
LABORATORIUM
VOOR
ERFELIJKHEIDSLEER
1938
i~
DOOR
N. KRIJT~E
H e t jaar 1938 bracht in den bloeitijd van de meeste iepen buitengewoon zonnig weer, deze bloeitijd viel in Maart en ik noteerde toen o.a. 6 zonnige dagen achter elkaar. De bloei van de late iepen (glabra-varigteiten en laciniata nikkoensis) en tegelijk de eerste vruchtvorming bij de vroege iepen viel in een minder gunstige weerperiode, waarin hagel, sneeuw en 2 vorstnachten voorkwamen. Daarna volgden bovendien in April nog 11 en in Mei zelfs nog 9 nachten met matige t o t strenge vorst! Uit deze omstandigheden was reeds van te voren te onderstellen, dat, hoewel overigens de vruchtzetting van de iepen goed tot zeer-goed zal zijn geweest, de verdere vruchtvorming weinig kans op slagen heeft gehad. Deze onderstelling bleek juist: b u i t e n de papieren zakken, die om de bewerkte takken zaten, heb ik weinig of g ~ n (vrij-bestoven) vruehten aangetroffen. Reeds tijdens de vorstperiode van April en Mei was te zien, hoe de kleine vruehtjes bruin en misvormd werden. In de zakken heb ik gelukkig weinig of geen beschadiging gezien: de oogst was dit jaar goed, behalve dan die van de late soorten. Hieronder volgen een weerstaatje en enkele data van her kruisingswerk. Aantal dagen met
Januari . . . . . F~bruari .....
v o r s t of nachtvorst
neerslag
regen of m i s t
sneeuw, hagel of ijzel
v e e l of vrij reel zonneschijn
II
23
18
8
19
14
8
18
Maart
. . . . . .
12
13
12
I8
April
. . . . . .
12
15
7
15
. . . . . . .
9
9
8
21
Mei
D a t a van de eerste castraties zijn: aan Ulmus pumila pinnato ramosa 23 Februari, aan U. japonica 1 Maart, aan U. pumila 2 Maart en aan U. hollandica belgica 7 l~aart. In de kas werd
64 reeds op 9 Februari gecastreerd aan U. pumila en U. pur~ila pinnato ramosa. De eerste kruisingen zijn op 3 Maart v e r r i c h t aan U. pumila en U.japonica, op 10 Maart aan U. hollandica belgica en var. vegeta. 0p 5 Mei kon van U. pumila en U. pur~nila pinnato ramosa geoogst worden, op 14 Mei van U. hollandica vegeta. I n de kas waren de eerste v r u c h t e n rijp op 22 l~aart. De ,,rui" van de ,,vruchten" buiten aan de boomen had o m s t r e e k s 7 April plaats. Door het zoo gunstige weer waren vooral de vroege s o o r t e n U. japonica, U. pumila en U. pumila pinnato ramosa zeer ~nel uitgebloeid: de geheele kruisings-mogelijkheid was b i ~ n e n 8 dagen (3-11 Maart) afgeloopen. Evenals in 1937 werd her stuifmeel voor de k u n s t m a t i g e bestuiving binnenshuis verzameld van elke soort of v a r i ~ t e i t in op her laboratorium afgescheiden ruimten. Her zonnige ~n/eer werkte hier eenigszins nadeelig, doordat de atmosfeer zoo d r o o g werd: de t a k k e n verdroogden snel. Ook in de kas was hierc][oor het resultaat niet best. Buiten kwamen de boomen z56 snel -van stijfgesloten knop tot open-bloei, dat hier absoluut niet aan ~ e r zamelen v a n zuiver (niet met ander stuifmeel gemengd) s t uiL meel te denken viel. I n de kas werden dit jaar ook afscheidingen opgesteld, z o o d a t elke takgroep door in paraffine gedrenkte k a r t o n n e n platen w a n de andere gescheiden geplaatst stond, ook nu in een v o e d i n g s oplossing boven vochtig turfmolm: ik kon dus nu ook van cleze t a k k e n stuifmeel verzamelen. Overigens was het kaswerk s l e c h t s een aanvulling van her buitenwerk. Weer zijn v a n a f 26 J a n u a r i t a k k e n geplaatst in een v o e d i n g s oplossing in de koelkamer van het laboratorium van P r o f . BL~Auw, t e m p e r a t u u r ongeveer 3 °. Her doel hiervan was ~veer her terughouden van de bloemknoppen. Ook dit jaar g e l ~ k t e dit slecht. Wel zijn er aanwijzingen, d a t de bloemknop in een zeer bepaald stadium van ontwikkeling (tusschen de s t u i f m e e l vorming en her opengaan in) zich zal laten remmen, doch s l e o h t s een uitgebreide proef hierover zou her terughouden s u c c e s v o l k u n n e n maken. KRUISINGE~
Door den snellen bloei kon in 1938 met een minder groot a a n t a l verschillende boomen gewerkt worden dan in 1937: in Den I ~ a g werd a l l ~ n U. Wallichiana bewerkt; in Utrecht kon alleen s a n no 28 tijd besteed worden en in Baarn werden no 1, no 49 en U. Fjerrestad behandeld. A1 her overige is in Wageningen ge-
65 daan, het castreer-werk met de hulp van ~ e j . E. v. D. L~x= en l~fej. M. N. I. DE BO~.R. Ook dit jaar bleek het volledige castreeren, dus bet verwijderen v a n alle helmknoppen zonder dat deze open-zijn of open-gaan, in reel gevallen onmogelijk. Bij her zonnige weer deed deze moeilijkheid zich nog sterker voor dan bij de slechte weerso m s t a n d i g h e d e n van 1937. Een boom, die den vorigen a v o n d nog ,,onbereikbare" helmknoppen had (bij de verwijderingspogingen braken ze af en verspreiden dan her stuifmeet over de bloem), h a d den anderen morgen bij helder of zacht weer de eene rla de andere helmknop openspringend; deze op tijd bij alle tegelijk bloeiende boomen te verwijderen, bleek niet mogetijk. Hierbij moet men bedenken, dat bij inhullen in papieren zakken (ore vreemd stuifmeel te vermijden), her bloeien van de k n o p p e n n6g sneller gaat dan in de vrije natuur. Uit her b o v e n s t a a n d e volgt wel, d a t men de verkregen zaailingen niet alle als b a s t a a r den mag beschouwen: er zullen planten zijn, die door zelfbestuiving zijn ontstaan. I n dit verband verwijzen we n a a r het verslag van de inoculaties van de zaailingen van 1937: laciniata nikkoensis, laevis, pumila en pumila var. pinnato ramosa l e v e r d e n toen als ~ plant bijna uitsluitend zaailingen van hetzelfde (eigen) t y p e ; aan den anderen k a n t zou dit laatste natuurlijk ook veroorzaakt k u n n e n worden door dominantie van de k e n m e r k e n van de moederplant. ~Iet een redelijke kans op b e t r o u w b a r e eonclusies k u n n e n deze exemplaren eerst over een of twee j aren op zijn vroegst, beoordeeld worden. I n 1938 zijn, na her verwijderen van de papieren z a k k e n v a n de soms al groot uitgegroeide vruehten, de t a k k e n direct weer ingehuld, nu in kaasdoeken-zakken, dit werd gedaan om vogelv r a a t uit te sluiten. De weinige vruchten, die dit jaar na vrije bestuiving aan de boomen hingen, waren van enkele boomen, lang voordat ze rijp waren, door de vogels weggehaald[ Een kleine proef werd genomen om te zien of nog-groene vruchten ook kunnen kiemen. Hiervoor werden op 27 April en op 6 Mei (vrij-bestoven) vruchten van U. hollandica belgica gezaaid. A1leen die v a n den laatsten d a t u m kiemden, en voor slechts 25 ~/o. De overige vruchten zijn rijp of bijna rijp geoogst. Bij den oogst en bij bet uitzoeken van goede v r u c h t e n bleek t e n s l o t t e d a t ook in den zalc de vorst eenige uitwerking had: een a a n t a l ,,vruchtjes" bezaten w~l een duidelijk ziehtbare kiem, doch deze was slechts weinig uitgegroeid, bruin en hard. Het a a n t a l looze v r u c h t e n was eehter reel kleiner dan in 1937. Van de 282 bewerkte t a k k e n leverden er 203 v r u c h t e n op, v a n deze 203 zaadn u m m e r s hebben er 180 planten geleverd.
66 De v r u c h t e n zijn gezaaid in de kas of in de bak in p o t t e m of kiemschotels ~n op rijen in den open grond. De kiemplanterJL uit b a k en kas werden uitgeplant in voor de zon afgeschermde b a k ken en voor een kleiner gedeelte op her terrein van Prof. Q u A ~ E P . in op dezelfde manier als in 1937 bewerkte bedden. De kiemplanten van de volle-grond zijn allen in groei ver achter gebleven bij de overige planten; ze gaan den winter i n als teere plantjes met 4 ~ 12 bladparen! H e t aantal uitvaller~ in deze groep is ook grooter dan bij de onder glas gekiemde p l a m t e n en wanneer in 1939 strenge vorst o p t r e e d t zullen zeker nbg een aantal te gronde gaan aan her ,,opvriezen". (In voorjaar 1 9 3 8 zijn de kleine planten van zaaisel 1937 voor een deel door het opvriezen gedood; had ik einde 1937 hiervan 721 plantem uit kruisingen, toen her inoculatie-seizoen 1938 a/anving waren nog 621 planten levend.) H e r kiempereentage van de onder glas gezaaide v r u c h t e ~ bedroeg 47,19 en dat v a n de volle-grond vruchten 40,75. ~¢~an deze kiemplanten zijn t o t nu toe levend gebleven onder glas 93,65% en volle grond 86,63~/o. 0 o r z a k e n van her uitvallen v a n de kiemplanten waren een schimmelziekte (Pythium?) va~_ de pas gekiemde plant, zoowel onder glas als in den vollen gr~)nd (onder glas werd steeds gesteriliseerde grond gebruikt). V e r d e r , v r a a t v a n rupsen en grauwe aardwormen in den nazomer; geregeld werden deze dieren weggezocht. Tenslotte trad mijt op, vooral de kleine planten hadden hiervan sterk te lijden; e r is gespoten met drie ,,zomerbespuitings"-middelen van versohillende firma's, waarbij slechts ~ n goed bleek, nl. ,,Albolineurn"; in den winter zal hog gespoten worden met een wintermiddel om de eieren te dooden. H e r werk in de kas had weinig sueees. H i e r b o v e n werd r e e d s gewezen op de voor de afgesneden t a k k e n te droge a t m o s f e e r bij v6~l zonnesehijn; v o o r t d u r e n d spuiten en gieten heeft niet geholpen. Bovendien hadden v66ral de gecastreerde knoppen w a n de droogte te lijden; de 106 planten, die ik tenslotte v a n cleze k a s t a k k e n heb gekregen, zijn misschien voor een groot p e r c e n t age uit zelfbestuiving. Totaal heb ik 108 takken in de k.as b e w e r k t ; hiervan h e b b e n slechts 15 nummers planten opgeleverd. Vrij-bestoven vruchten zijn v a n 11 boomen geoogst (2 uit Gourdon, Zuid-Frankrijk); 7 nummers hiervan gaven sanaen 213 planten. 0 o k dit jaar is her zaad uit de potjes en kiembakken, dat n i e t gekiemd was, in den grond gebracht o m t e zien of in 1939 mog kiemplanten komen. Dit is wel te verwachten, aangezien z o o ~ e l
67 v r u c h t e n v a n 1936 in 1937, als vruchten van 1937 in 1938 kiemden. Over de kiemplanten uit overjarig zaad 1937/1938 k a n hier het volgende opgemerkt worden: de kieming begon reeds op 27 Maart 1938 en bet aantal kiemplanten bedroeg toen 428 uit 106 nummers, ttelaas zijn reel planten door de vorstperiode in April gedood, zoodat we nu nog maar 55 planten van 32 n u m m e r s over hebben. OPI~EI~KIlh'GEIW O V E R
DE
IEPENZAAILINGEI~
VAN
1937 EN 1938
Waren de zaailingen 1937 in den herfst 1937 nog niet als type te beschrijven, ook die van 1938 konden in het najaar hOg niet ingedeeld worden, er hebben zich dan hog te weinig bladeren en weinig of geen zij-takken gevormd. I n dezen zomer is g e t r a c h t van de 1937-planten een beschrijving te maken: ook nu hog was her type lang niet altijd goed te beoordeelen. Zie voor de indeeling het verslag over de inoculaties van iepenbastaarden. Naar aanleiding van een artikel v a n l~. ~¢IELVILLE over den b l a d s t a n d bij iepenzaailingen werden de gewone notities v a n /cruiswijzen bf a/wisselenden bladstand van de zaailingen (na het uitplanten) herhaald, en uitgebreid in den nazomer. Bovengenoemde onderzoeker kon uit den bladstand de bastaardn a t u u r van de zaailing beoordeelen. H e t lukte mij niet t o t een dergelijk resultaat te komen; behielden een aantal k i e m p l a n t e n van den beginne af tot den bladafval b f d e n kruiswijzen 6 f d e n afwisselenden bladstand, her overgroote deel der zaailingen ging na een zeer versehillend aantal kruiswijze bladparen n a a r den afwisselenden bladstand over, een a a n t a l kwam soms voor enkele, sores voor atle jukken weer terug t o t den kruiswijzen bladstand. Er waren ook overgangen tussehen den kruiswijzen e n d e n n o r malen bladstand. I k geloof niet, d a t thans uit den bladstand iets over de afs t a m m i n g van mijn zaailingen is te besluiten; mogelijk zijn de gebruikte ouderplanten te sterk heterozygoot. t t e t cytologisch werk werd voortgezet. Her materiaal v a n 1937 werd gesneden en gekleurd, een kleine hoeveelheid aanvullend materiaal is in J a n u a r i 1938 verzameld. Bij dit l a a t s t e werk bleek, dat de knoppen op denzelfden d a t u m in her begin van 1938 reel minder ver waren dan de knoppen in den winter 1936-1937. Ulmus pumila h a d op 21 Dec. 1936 reeds deelingsstadia in de helmknoppen, pas 15 Jan. 1938 was her in dit winterseizoen zoo ver. Voor U. hollandica belgica waren deze d a t a resp. 13 en 31 Januari. Hierbij wil ik even opmerken, dat de volledige
68 bloem m e t helmknop-en-al in aanleg reeds aanwezig is in d e n voorgaanden zomer, zoo b.v. bij U. j a p o n i c a op I Sept. 1937. Bij her bestudeeren van de cytologische preparaten blekerl de hieronder genoemde iepen het normale aantal v a n 14 c h r o m o s o somen haploid te bezitten: U l m u s pumila L., boom 8, Wageningen. U. Wilsoniana Schneid., boomen 10 en 19, Wageningen. . . . . . . boomen 33 en 33a, Den Haag. Ulmus? (foutief etiket ,,Wilsonia"), boom 11, W a g e n i n g e n . U. foliacea Gilib. var. Dampieri gehd., b o o m 3, W a g e n i n gen. . . . . . . var. Dampieri Rehd., boom 29, Den H ~ a g . . . . . . . var. Wredei Rehd., boom 4, W a g e n i n g e n . . . . . . . (? geen etiket), boom 6, Wageningen. . . . . . . suberosa pendula Lombartsii boom 16, Wageningen. . . . . . . var. Wheatleyi Rehd., boom 55, Baarr~. U. procera Salisb. vat. betulifolia Hort., boom 14, Wa~geningen. . . . . . . var. p u r p u r e a Rehd., boom 44, Baarr~. U. hollandica Mill. var. belgica Rehd., boom 1, W a g e n i n g e n . . . . . . . vat. superba Rehd., boom 9, W a g e n i n gen. U. hollandica Fjerrestad, Baarn. U. latifolia (Hesse), boom 45, Baarn. U. fulva Mich., Baarn. U. glabra Huds. var. fastigiata Rehd., boom 2, W a g e n i n g e n . . . . . . . vat. pendula Rehd., boom 7, W a g e n i n g e n . Van deze soorten en vari~teiten behoeven we bij zelfbestuivSng en bij bastaardeering onderling op cytologische gronden g e e n steriliteit of andere afwijkingen te verwachten. Sleehts U l m u s turke~tanica (boom 23, Utrecht) vertoonde e e n afwijking bij de vorming van de stuifmeelkorrels ; ik trof t u s s c h e n de normale platen met 14 gemini enkele metaphase-platen v a n de h e t e r o - t y p e deeling aan met het dubbele chromQsomen-aantal 28. N a a r aanleiding hiervan heb ik in 1938 U. turkestar~ica ook weer bij de kruisingen gebruikt, o m d a t hier de m o g e l i j k h e i d aanwezig is voor her ontstaan van sterk afwijkende b a s t a a r d e n !
69 OVERZICHT
VAN DE B E S T U I V I N G S - , ZAAI-, K1EM- EN P L A N T C I J F E R S Aantal bewerkte nummers
A a n t a l geoogste hummers
Aantal nummers, waarvan planten v e r k r e g e n zijn
Kruisingen buiten . . .
282
203
180
K r u i s i n g e n in de k a s . .
108
27
I1
11
15 7
401
24l
202
Vrijbestoven buiten
. .
Totaal . . . . . . . .
A a n t a l gezaa[de vruchten
~
11
-t Onder 1~° a a l glas
i overgebteven Aantal kiemplanten r Aanta! , fianten
v oIni l e grond
Totaal Onder glas
J
i ~,ruisingen b u i t e n . . . ( r u i s i n g e n in de kas
7626
4836
.
269
269
'rijbestoven buiten . .
458
458
2790 --
lverjarig T o t a a l v a n 1938
3419
2282
3122
2137
108
108
-
106
106
229
229
-
213
213
1137
(428)
(428) . . .
1137
T o t a a l ~- n a k i e m i n g 1937 OVERZICHT
In voile grond
In I T 10nder voile otaa glas grond
985
(55)
(55)
"3441
2456
985
1565 ! 3496
VAN DEN OOGST VAN DE V E R S C H I L L E N D E Aantal gezaaide vruchten
Kruisingen buiten
Aantal kiemplanten
-
lO4O
BOOMEN Aantal o v e r g e b l e v e n pl.
Totaal
OnIn der voile glas g r o n d
Totaal
Onder vlo?le glas !grond
Totaal
Onder glas
U l m u s j a p o n i c a ( b o o m 20)
292
292
139
136
-
47
47 607
139 11
136
U. p u m i l a (b. 17 en b. 6 1 ) .
3
668 82
U. h o l l a n d i c a belgica (b. 1)
108
U. holl. v a r . v e g e t a (b. I31) . . . . . . . . (b. 13z)
377 817
377 316
. . . . . . . .
74 456
74 456
184 502
30
502
699
176
69 253
69
(b. 62)
U. holl. v a t . s u p e r b a (b. 9) U. holl. H o e r s h o l m e n s i s (U. b. 26) U. holl. v a r . F j e r r e s t a d ( B a a r n ) U I m u s ? ( W a g . b. l l ) . . . . . . U. fol. sub. pend. L o m b a r t s i i
. . .
U. fol, n r I ( B a a r n ) . . . . . . U. fol. n r 28 ( U t r e c h t ) . . . . .
i 15 1 1
4 3
752
966
244
407 244
3 398
225
125
100
236 192
236 110
23 72
23
20
20
-
72
71
71
-
7
4 135
-
44
98 44
204 -
204 324
296
28 -
11 1159
9 143
5
353
B
610
253 499
130
130
U. g l a b r a f a s t i g i a t a (b. 2) . . . .
343
343
U. g l a b r a m a j o r (b. 12) . . . . .
382
382
U. l a c i n i a t a ( U t r . b. 22)
192
192
U. lac. v a r . n i k k o e n s i s (Wag.) . .
23
23
0
U. W a I l i c h i a n a (Den H a a g ) . . .
68
68
39
U. g l a b r a n r 49 ( B a a r n ) . . . . .
....
135
46 I
221 371 60
-
In voile grond
2
302
54
204
3
-
153
149
54 149
145
135
135
-
6
6
6
-
38
38
-
70 Aantal onder glas gezaaide vruchten
AantaI kiemplanten
Aantal overgebleven pl.
. . . . .
22
16
16
U. p u m i l a (b. 17) . . . . . . . .
1
0
t K r u i s i n g e n in de k a s
U l m u s j a p o n i c a (b. 2 0 )
. .
36
8
7
U . b o l l . v a r . v e g e t a (b. 131)
U. h o l l a n d i c a b e l g i c a
(b.1)
. .
29
15
14
U. holl. v a t . s u p e r b a (b. 9)
. .
5
69
5
U. hotl. v a t . F j e r r e s t a d ( B a a r n )
15
0
U. p r o c e r a b e t u i i f o l i a (b. 1 4 ) . .
28
25
25
4
4
4
6
1
1
19
15
t5
U. f o l i a c e a p a r v i f o f i a ( D S 1 )
. .
U . fol. v a r . H a a r l e m e n s i s ( D . 6 . 1 0 ) U. g I a b r a m a j o r (b. 12) . . . . . U. g l a b r a Escaillardi (D.8.10)
. .
Ulmus fulva (D.16.5) . . . . . .
1
0
39
19
19
Vrijbestoven buiten 36
9
8
.
50
22
21
. . .
176
104
99
U. t u r k e s t a n i c a ( U t r . b. 23) . . .
33
28
28
U . h o i l a n d i c a b e l g i c a (b. 1)
. . .
U . 11011. v a r . F j e r r e s t a d ( B a a r n ) U. f o l i a c e a n r 2 8 ( U t r e c h t )
U. l a c i n i a t a ( U t r . b. 2 2 ) . . . . .
Ji
48
0
U. g l a b r a f a s t i g i a t a (b. 2) . . . .
[
11
2
,
17
0
8'7
64
U l m u s , , g r o o t e yr." , , G o u r d o n "
.
U l m u s , , k l e i n e yr.'" . . . . . . .
1 56
I
He~ c u r a t o r i u m van her L6hnis-fonds betuig ik mijn d a n k v o o r de steun aan het Iepenziekte-comit~, die dit werk m o g e lijk m a a k t e .
