Úvod
Změna požadavků na užitkovost hospodářských zvířat, tedy i prasat, má za následek výraznou změnu genotypů. Ty jsou mnohem náročnější k podmínkám prostředí, v nichž jsou chována. V důsledku toho vyvstává do popředí vědní obor etologie, zabývající se studiem projevů chování zvířat ve vztahu k užitkovosti. Ta je z pohledu etologie nejvíce ovlivněna - stresem, ovlivňující hlavně reprodukční užitkovost prasat, - rozvojem návyků/chování mladých prasat, - příjmem a výběrem krmiva prasat, - chováním a výběrem krmiva prasaty.
Stres a reprodukce Úvod Stres významně ovlivňuje biologii savců, tedy i prasete. Při zátěži/traumatu (mixace, nemožnosti normální termoregulace, interakce člověk-zvíře) se uplatňují efekty akutního/chronického stresu působícího na endokrinní/imunitní systém a CNS. Výsledkem bývá - změna chování, - snížení reprodukce (redukce vrhů, poruchy říje, nízké oplození, oddálení puberty), - porušení homeostáze s možnou adaptací organismu. Uvedené projevy ovlivňuje prostředí a individualita zvířete, které jsou funkcí vnímavosti a paměti prasete (jako druh je nejvíce vnímavé). 1. Stres a stereotypy chování Stres - aktivuje SAS (uvolnění katecholaminů), způsobuje prudkou únikovou/bojovou/obrannou reakci, později adaptaci na dlouhotrvající fyzické/prostřeďové stresory, - vyvolává stalé/opakovatelné reakce, - vzniká uvolněním kortikotropinu (CRF), který štěpí pro-opiomelanokortin a ten uvolňuje ACTH a různé peptidy (ß-endorfiny), jejichž množství reguluje CRF a hippokampus (CNS), který tak mj. navozuje emoční chování. Prasata na přímý fyzický (elektrický šok, chlad, transport) či psychický (frustrace, mixace, ovládání) stresor reagují zvýšenou koncentrací kortikosteroidů/kortizolu v plazmě/krvi, která je různá, v závislosti na délce působnosti stresoru. Chronická aktivace HPA se pojí k špatnému welfaru. Není však zcela funkcí nepohody, zvýšené glukokortikoidy mohou být též příčinou zvýšené aktivity/vzrušení, nikoliv trpění. Existují tedy 2 základní způsoby odpovědi organismu na stres, a to - únik/boj - zvíře se pokouší udržet homeostázi únikem z nebezpečí (aktivace SAS → aktivita), kdy chronická aktivace SAS = zvýšení náchylnosti ke klinickým poruchám (zvýšený tlak, poškození srdečních vláken, žaludku), - nehybností organismu (šok?) - důsledek vysoké aktivity HPA osy → náchylnost k nemocím, snížené reprodukci, žaludečním vředům, imunitě, náhlé smrti. Zdrojem nepříjemných emocí zvířat (činí až 17,5% z celkové etologie), je - špatný stavební design, - nezvyk na prostředí, což se projevuje o nudou (stereotyp, jiná aktivita, netečnost, strnulost), o strachem. Stereotypy v chování - jsou charakteristické opakovanými, relativně konstantními sekvencemi pohybů, které nemají žádný viditelný důvod, - vyskytují se při chronickém stresu, - se projevují okousáváním tyčí, proplétáním/předstíraným žvýkáním, stlačováním napáječky, - se kvalitativně u jednotlivců liší, - vznikají z nudy/frustrace, restrikce KD, - neredukují působení stresu, - snižují počet ŽNS ve vrhu. Mechanismy stereotypů nejsou plně objasněny, předpokládá se však, že - „stereotypní“ prasnice své chování samostimulují, - hladiny endorfinů (β-endorfin, naloxon, apomorphin, dopamin, apod.)
o o o o o
se v CNS zvyšují během stereotypního chování, se uvolňují při stresu, redukují negativní emoce/bolesti ( naxolon →self-narcotisation-efekt), hrají důležitou roli v kontrole přetrvávání chování, neovlivňují/ovlivňují (?) koncentraci adrenálních hormonů (kortizol).
2. Reprodukce Stres u prasat mění činnost endokrinního systému, který - navozuje adaptabilitu, - snižuje reprodukci díky kaskádě jiných hormonů, způsobujících ovariální disfunkci, neplodnost, embryomortalitu. Stres a endokrinní systém
Je zřejmé, že funkce vaječníků ovlivňuje vyváženost endokrinního systému, resp. aktivita - glukokortikoidů, které způsobují - narušení citlivosti buněk granulosy k FSH, - potlačují projev LH receptorů buněk granulosy, - snižují sekreci estrogenů (potlačením aktivity aromatázy), - tvorbu progesteronu a estradiolu v nadledvině (neví se, zda tato množství mají efekt), - ACTH, který - ovlivňuje reprodukční cyklus (oddálení říje cca o 3 dny), - mění sekreci LH (špatná luteinizace→ tvorba cystických folikulů, vysoká embryomortalita), - potlačuje citlivost hypofýzy k GnRH snížením sekrece GnRH a produkcí kortisolu (snižuje citlivivost hypofýzy k GnRH redukcí GnRH- receptorů). 2.1. Epifýza Je zřejmé, že - stres je spouštěčem osy hypathalamus-hypofýza-gonády, což probíhá přes epifýzu, - existuje spojení mezi epifýzou a reprodukčně-neuroendokrinním systémem (různí savci, hlodavci, kopytníci), - mediátorem reprodukčně-neuroendokrinního systému je melatonin, - melatonin ovlivňuje (syntézu a sekreci epifýzy) reprodukci, - metabolismus indolaminu v hypofýze závisí na uvolňování noradrealinu ze SAS, končícího v hypofýze, pročež faktory měnící hladiny noradrenalinu zřejmě mění produkci melatoninu a jeho uvolňování. Stress působí na syntézu melatoninu přes - katecholaminy, tlumící β-receptory (oocytová membrána) stimulující produkci melatoninu (nervy končí v epifýze a působí proti stimulujícímu účinku katecholaminů na epifýzu), - chlad zvýšením produkce melatoninu (ovlivňuje reprodukci?).
2.2. Sociální prostředí ovlivňuje reprodukční užitkovost. Bylo prokázáno, že - prvničky ustájené v páru vykazují chronicky vyšší hladiny kortisolu než při ustájení po 4-6 kusech, - ustájení prasat v malých skupinách (3 vs. 9 - 17 - 27) snižuje projev estra, - sociální podmínky ovlivňují - chování prvniček při připouštění tak, že o individuálně ustájené (byly připraveny o kontakt s kancem) vykazují zpožděné reakce, o prasnice ustájené v párech jsou reaktivnější, - velikost vrhu tak, že o nepřítomnost ♂ způsobuje zvýšený výskyt obtížných kopulací jak u individuálně, tak skupinově ustájených prvniček, o není interakce mezi chováním při připouštění ♂+ ♀ a následnou březostí (neklidné ♀se zapouštějí stejně úspěšně jako klidné), o existují podstatné rozdíly v četnosti vrhu u ♀ chovaných v různém sociálním prostředí (individuálně ustájené ♀ oproti skupinovému vykazují opožděnou pubertu, méně výraznou říji, horší březost), stupni stimulace a době připouštění (přítomnost ♂ před a v AI x pouze AI) o embryonální mortalita závisí na odchylkách ve vývoji, vývinu embryí, kdy • více vyvinutá zapříčiňují smrt méně vyvinutých, • mortalita se snižuje kontaktem s ♂ po AI, • mortalita se zvyšuje kontaktem s ♂ cca ve 20. dnu březosti, • ♀ z individuálů vnímají ♂ jako negativní stimul, • ♀ ze skupinového ustájení vnímají ♂ jako pozitivní stimul (jsou více sociálně adaptované). 2.3. Počet zvířat v kotci je funkcí plochy kotce/zvíře. Bylo zjištěno, že prvničky z plochy menší 1m2/ks (více zvířat na jednotce plochy oproti 2-3 m2) vykazují - značně vyšší koncentrace volných kortikosteroidů, - zvýšenou neplodnost v období puberty. 2.4. Systém ustájení prasnic má dovolit zvířeti stání, ležení, žraní. Nedostatek stimulů a kontaktů zapříčiňuje - anomálie chování, - narušení fyziologie. Ze srovnání různých systémů ustájení (vazné, boxové, skupinové, outdoor, indoor s rozdílným prostorem) je zřejmé, že - vazné systémy jsou vnímány jako stres (více kortisolu/opiových μ-receptorů v předním mozku), - vyšší hladiny kortikosteroidů se vyskytují v ranních hodinách, - adaptace prasat/♀ na systém ustájení mění - koncentrace glukosy, močoviny, E-metabolismu, - imunitu (IG x E. coli → náchylnost k onemocnění), - existuje metabolická „očisťovací“ schopnost organismu doprovázená zvýšenou produkcí kortisolu, - hlavní zdroj stresu bývá agrese (až 20% ♀), - individulální krmítka způsobují v chovu nižší koncentrace kortizolu, vyšší buněčnou imunitu. Pokud se týká reprodukce, pak - kortizol se stabilizuje po ukončení stresu, - přeprava je významnějším efektem než ustájení, - typ ustájení - neovlivňuje interval odstav – estus, četnost vrhu, počet mrtvě narozených/mumifikovaných plodů, - ovlivňuje hmotnost vrhu (outdoory = těžší vrhy), výskyt anemických selat ve vrhu (pohyb = aktivita = redukce), délku porodu (chronický stres v indoorech = delší prasení), počet mrtvě narozených selat. 2.5. Zlepšování prostředí se věnuje značná pozornost, hledají se cesty eliminace chronického stresu. Ty spočívají v
-
obohacení okolního prostředí (hračky, drbadla), zavedení rodinných kotců/ohrad (family pen/outdoor - prasata zůstávají v kotci až do výkrmu).
2.6. Systém připouštění se realizuje v eros-centru, mající často na obou stranách ♂ a říjící ♀. To má za následek - vyšší velikost vrhu, - menší stres, - lepší projev sexuálního chování ♀ a ♂, - lepší stimulaci kanců (zvyšuje průnik a motilitu spermií skrz dělohu). 2.7. Emocionalita vyjadřuje intenzitu reakce na strach. Je zřejmé, že emocionalita (osobnost) prasete/♀ ovlivňuje - užitkovost/ reprodukci, - adaptabilnost na okolí (stresor). Zkoumá se pomocí habituačních testů, při kterých možno zkoumat nejen projevy chování, ale rovněž analyzovat krev (kortizol, progesteron, aj.) s ohledem na projev užitkovosti/užitkové vlastnosti (reprodukce). 2.7.1. Habituační testy slouží k posouzení chování zvířat v určitých situacích a je založeno na aktivitě daného zvířete. Tato aktivita (etogram) se posuzuje jejich průchodem čtverců (1 m2) na podlaze (7,5 x 6m2) v určitém čase (20´), během níž jsou sledovány parametry - počet čtverců, na něž bylo vstoupeno během prvních 3 minut (SQ3), - celkové číslo čtverců, na něž bylo vstoupeno (TOTSQ), - čas strávený v imobilitě (FREEZE), - čas strávený na okrajových čtvercích (PERI), - počet vyměšování (DEFEC). Etogramem se prokazuje individualita ♀, její mírnost, temperament, nestálost. Individualita sehrává důležitou roli v predikci reprodukční užitkovosti, kdy - ukazatel FREEZE vypovídá o počtu ŽNS/vrh (r = -0.313 při p < 0.05), - ŽNS/vrh lze predikovat dle modelu NLB = 14,2–0,03SQ3–0,148TOTSQ–0,59DEFEC–11,8 FREEZE+1,73PERI (R2 = 0,173), - bázlivé /průměrné/klidné ♀ vykazují lehčí vrhy (13,7/14,9/16.6 kg), - individualita ♀ se značně podílí na celkové varianci velikosti vrhu. Faktory ovlivňující velikost vrhu
2.7.2. Interakce člověk - zvířete je na bázi strachu, jehož hlavním zdrojem je ošetřovatel, mající se zvířetem kontakt (rutinní činnost). Ten je brán vždy (úmyslný/neúmyslný) jako hrozba a může značně ovlivnit užitkovost. Bylo prokázáno, že osobnost farmáře ovlivňuje - chování prasat, - četnost vrhu (zvýšené vyhýbavé chování = prasata se velmi bojí),
Vliv ošetřování na plodnost prasnic s ohledem na pořadí vrhu
-
-
bazální hladinu kortizolu (strach z lidí je mírně dědivý), projev puberty, oplodnění, Vliv dobrého a špatného zacházení s běhouny na následující reprodukci Ošetření dobré nepřátelské minimální Projev estra v pubertě (%) 87,5 33,3 55,6 Kortisol (ng/ml) 1,7 2,4 1,8 emocionalitu/reaktivnost na strach (♀ s dobrou péčí přivyknou lidem, mají vysokou plodnost po 3 vrhy).
2.7.3. Fyzikální prostředí značně ovlivňuje užitkovost mladých prasat. Jejich odchov/chov (do 5 týdnů – připuštění) lze kombinovat prostředím outdooru (O) a indooru (I). Prokázalo se, že fyzické prostředí v ranném věku - způsobuje odlišné reakce na strach (♀ z O-O jsou méně ustrašené, více klidné), - ovlivnilo četnost vrhu Vliv prostředí na reprodukci s ohledem na pořadí vrhu
Četnost vrhu (ŽNS/vrh) s ohledem na prostředí Pořadí vrhu O-O O-I I-I I-O I 11,7 ± 1,28 9,9 ± 0,90 10,1 ± 1,50 6,6 ± 1,60 II 13,4 ± 1,40 12,4 ± 0,80 10,8 ± 2,00 12,0 ± 1,00 3. Závěr Je jasné, že - citlivost ♀ na stres o je funkcí jejich zkušenosti podmíněné sociálním/fyzickým prostředím zvláště v etapě raného
-
-
věku, o je ovlivněna jejich individualitou (někteří jsou náchylní, jiní nikoliv), individualitu nutno zakomponovat do selekčních programů (vytvoření vhodných genotypů pro specifická prostředí), odchov ♀ značně ovlivňuje jejich celoživotní užitkovost, volba welfarového ustájení (in/out door) zvyšuje užitkovost prasat při zvýšené finanční náročnosti, lidský faktor, jako o kvalita ošetřovatele (produktivita, soustředěnost na péči, know-how) zvyšuje efektivitu chovu, o počet zvířat/ošetřovatele je funkcí pracovních nákladů a individuální péče o zvíře (malé farmy bývají z hlediska welfare/motivace/vlastnictví atraktivnější než velkofarmy), vysokou reprodukční užitkovost (26–30 selat/♀/rok) dosahují soukromé, relativně malé farmy (cca 120♀) s welfare in-door systémem (méně stresorů).
