Sylvia 48 / 2012
Potrava kormorána velkého (Phalacrocorax carbo) v povodí Vltavy: shrnutí výsledků Diet of the Great Cormorant (Phalacrocorax carbo) in the Vltava River basin: a summary of results Martin Čech1, 2, 3 stav pro životní prostředí, Přírodovědecká fakulta UK v Praze, Benátská 2, CZ-128 01 Praha 2; Ú e-mail:
[email protected] 2 Biologické centrum AV ČR, v.v.i., Hydrobiologický ústav, Na Sádkách 7, CZ-370 05 České Budějovice 3 02/19 ZO ČSOP Alcedo, Blanická 1299, CZ-258 01 Vlašim 1
Čech M. 2012: Potrava kormorána velkého (Phalacrocorax carbo) v povodí Vltavy: shrnutí výsledků. Sylvia 48: 39–55. Potrava kormorána velkého byla studována na základě (1) rozboru vývržků, jednotlivých kostí a zbytků ryb sesbíraných pod hřadovacími stromy a na základě (2) analýzy obsahu žaludků zastřelených ptáků na pěti lokalitách v povodí Vltavy. S využitím diagnostických kostí (maxillare, dentale, intermaxillare, praeoperculare, operculare, ossa pharyngea) bylo celkem v potravě kormorána velkého identifikováno 3 039 ryb 25 druhů (včetně jednoho hybrida) a 6 čeledí (Cyprinidae, Percidae, Esocidae, Salmonidae, Cottidae, Anguillidae). Velikost rybí kořisti byla rekonstruována pomocí lineárních regresních závislostí mezi velikostí diagnostické kosti a celkovou délkou ryby (LT). Z dominantních druhů ryb (86,2 % potravy) byla plotice obecná (Rutilus rutilus) lovena ve velikosti 5–38 cm LT, okoun říční (Perca fluviatilis) ve velikosti 6–37 cm LT, ouklej obecná (Alburnus alburnus) ve velikosti 5–20 cm LT a jelec tloušť (Squalius cephalus) ve velikosti 7–35 cm LT. Největší rybou ulovenou kormorány byl 46 cm dlouhý úhoř říční (Anguilla anguilla) a 41 cm dlouhý candát obecný (Sander lucioperca), nejtěžší pak plotice obecná o váze 755 g a okoun říční o váze 734 g. Rybářsky méně atraktivní druhy ryb jako je plotice obecná, cejn velký, ouklej obecná, jelec tloušť, okoun říční a ježdík obecný tvořily na jednotlivých lokalitách 67.0–98.1 % potravy kormorána velkého. Diet of the Great Cormorant (Phalacrocorax carbo) was studied by (1) examining regurgitated pellets, individual fish bones and fish remains collected from below roost trees and by (2) analy sis of stomach contents of shot birds at five localities in the Vltava River basin. Using diagnostic bones (maxillare, dentale, intermaxillare, praeoperculare, operculare, ossa pharyngea), a total of 3,039 fish individuals of 25 species (including one hybrid) and 6 families (Cyprinidae, Percidae, Esocidae, Salmonidae, Cottidae, Anguillidae) were identified in the diet. The sizes of fish prey were reconstructed using linear regression equations between the measured dimen sion of the diagnostic bone and total length of the fish (LT). Among the dominant species (86.2% of the diet), Roach (Rutilus rutilus) were taken in the length range of 5–38 cm LT, European Perch (Perca fluviatilis) in the length range of 6–37 cm LT, Bleak (Alburnus alburnus) in the length range of 5–20 cm LT and European Chub (Squalius cephalus) in the length range of 7–35 cm LT. The largest fish taken by Great Cormorants were a 46 cm European Eel (Anguilla anguilla) and a 41 cm Zander (Sander lucioperca), the heaviest fish were a 755 g Roach and a 734 g European Perch. Species of low value for anglers or fishermen, such as Roach, Common
39
Čech M. / Potrava kormorána velkého
Bream, Bleak, European Chub, European Perch and Ruffe, represented 67.0–98.1% of the diet of Great Cormorants on individual localities. Keywords: Bleak, diagnostic bones, European Chub, European Perch, regurgitated pellets, Roach
ÚVOD Kontinentální poddruh kormorána velkého – kormorán velký eurasijský (Phalacrocorax carbo sinensis) je nejvýznamnějším rybožravým predátorem na území České republiky (Čech 2008) a podobně je na něj pohlíženo i ve většině ostatních zemí Evropy (např. Suter 1995 – Švýcarsko, Keller 1998 – Německo, Gagliardi et al. 2007 – Itálie, Fonteneau et al. 2009 – Francie, aj.). V České republice způsobuje kormorán velké škody na rybách nejen produkčním, ale zejména sportovním rybářům (Čech & Hladík 2005, Čech 2008). Zatímco produkčním rybářům jsou tyto ztráty kompenzovány podle zákona č. 115/2000 Sb. o poskytování náhrad škod způsobených vybranými zvláště chráněnými živočichy (kormorán velký je podle zákona č. 114/1992 Sb. o ochraně přírody a krajiny a jeho prováděcí vyhlášky č. 395/1992 Sb. ohroženým druhem), ve sportovních revírech jsou podle standardního výkladu práva ryby „věc ničí“ (z latinského „res nullius“), a tedy se ztráty podle stejného zákona nekompenzují (K. Křivanec, M. Bílý, in litt.). Na řadě míst v ČR tak dochází k vyhrocení vztahu mezi rybožravým predátorem na straně jedné a rybáři (zejména sportovními) na straně druhé. O to více je překvapivé, že o potravě kormorána velkého na volných vodách České republiky bylo až do nedávné minulosti publikováno mizivé množství relevantních informací (Hudec & Šťastný 2005) a vyjma produkčních rybníků (Adámek & Kortan 2002, Adámek et al. 2007, Kortan 40
& Adámek 2011) až do roku 2004 jediná odborná studie o jeho potravě pochází z let 1988–1990 z Novomlýnských nádrží na Jižní Moravě (Adámek 1991). Naopak v jiných zemích Evropy je problematice potravní ekologie kormorána velkého na řekách, přehradách a jezerech věnována nemalá pozornost (např. Dirksen et al. 1995, Suter 1995, Engström 2001, Carss & Ekins 2002, Gagliardi et al. 2007, Fonteneau et al. 2009, aj.), přičemž nejrozsáhlejší studie pocházejí ze Švýcarska (Suter 1997) a Německa (Keller 1998, Emmrich & Düttmann 2011). Cílem předkládané práce je přinést odborné ornitologické veřejnosti shrnutí recentních poznatků o druhovém a velikostním složení potravy kormorána velkého v povodí Vltavy, které byly postupně publikovány mezi lety 2004 až 2011. Studie je dále doplněna o první, předběžné a dosud nepublikované výsledky z konfliktní lokality Zábělá na Berounce (výzkum ve spolupráci PřF UK Praha, AOPK ČR a ZÚS ČRS Plzeň; většina materiálu dosud neanalyzována). MATERIÁL A METODIKA Do studie byly shrnuty výsledky analýz potravy kormorána velkého v povodí Vltavy z následujících lokalit a let (obr. 1; vždy nehnízdící ptáci): 1) Vodárenská nádrž Želivka (hřadoviště nedaleko obce Chotěměřice). Analyzován byl směsný vzorek vývržků a kostí ryb (celkem 2 500 ml) získaný při jednorázovém sběru 30. září 2003 (Čech 2004, Čech et al. 2008), dále osm kompletních vývržků náhod-
Sylvia 48 / 2012
Obr. 1. Hřadoviště kormorána velkého (Phalacrocorax carbo) na (a) VN Želivka (lokalita Chotěměřice), (b) Vltavě ve Vyšším Brodu, (c) ÚN Slapy (lokalita PR Vymyšlenská pěšina), (d) Vltavě v Praze (lokalita Trója) a na (e) Berounce (lokalita PR Zábělá), odkud byly odebrány vývržky (a, b, c, e) nebo žaludky zastřelených ptáků (d) pro zjištění druhového a velikostního spektra lovené kořisti. Fig. 1. Roosting sites of the Great Cormorant (Phalacrocorax carbo) on (a) Želivka Reservoir, (b) Vltava River in Vyšší Brod, (c) Slapy Reservoir (Vymyšlenská pěšina Nature Reserve), (d) Vltava River in Prague (Trója) and (e) Berounka River (Zábělá Nature Reserve) where regur gitated pellets (a, b, c, e) and stomachs of shot birds (d) were taken for the estimate of species and size spectra of the hunted prey.
ně sesbíraných 19. září 2004 (obr. 2a; Čech & Čech 2009) a směsný vzorek vývržků, kostí ryb (celkem 3 500 ml) a nestrávených zbytků několika vyvržených ryb získaný při jednorázovém sběru 3. února 2007 (obr. 2b, c; Čech et al. 2008). Sběry ze září 2003 a 2004 reprezentují potravu v letním období s průměrnou teplotou vzduchu ~18 °C, sběr ze začátku února 2007 reprezentuje potravu z teplé zimy (leden) s průměrnou teplotou vzduchu 4,7 °C (podrobněji viz Čech et al. 2008). 2) Vltava ve Vyšším Brodu (hřadoviště na vyrovnávací nádrži Lipno II a hřadoviště na hlavním toku Vltavy cca 3 km po proudu dolů). Analyzován byl směsný vzorek vývržků, kostí ryb
(celkem 1 150 ml) a nestrávených zbytků několika vyvržených ryb získaný při sběrech 1. a 21. ledna, 4. února a 1. dubna 2005 (Čech & Hladík 2005, Čech & Vejřík 2011). Vzhledem k relativně vysoké nadmořské výšce lokality (>500 m n. m.) reprezentují jednotlivé sběry potravu během „normální“ zimy s průměrnou teplotou vzduchu –1,3 °C (podrobněji viz Čech & Vejřík 2011). 3) ÚN Slapy (hřadoviště pod přírodní rezervací Vymyšlenská pěšina). Analyzován byl směsný vzorek vývržků a kostí ryb (obr. 2d–f; celkem 2 000 ml) získaný při jednorázovém sběru 8. dubna 2006 (Čech 2007, Čech et al. 2008, Čech & Vejřík 2011). Sběr 41
Čech M. / Potrava kormorána velkého
Obr. 2. Příklady potravních zbytků kormorána velkého (Phalacrocorax carbo): (a) dva vývržky (VN Želivka; léto), (b) dva částečně natrávení okouni říční (Perca fluviatilis) a jedna ouklej obecná (Alburnus alburnus) (VN Želivka; zima), (c) částečně natrávený cejn velký (Abramis brama) (VN Želivka; zima), (d) háček a vlasec se zbytky vývržku (ÚN Slapy), (e) spodní čelist (dentale) štiky obecné (Esox lucius) a twister (ÚN Slapy), (f) zadeček raka, pravděpodobně druhu Orconectes limosus (ÚN Slapy). Foto: Pavel Čech. Fig. 2. Examples of prey remains of the Great Cormorant (Phalacrocorax carbo): (a) two re gurgitated pellets (Želivka Reservoir; summer), (b) two partly digested European Perch (Perca fluviatilis) and one Bleak (Alburnus alburnus) (Želivka Reservoir; winter), (c) partly digested Common Bream (Abramis brama) (Želivka Reservoir; winter), (d) fishing hook and fishing line with remains of regurgitated pellet (Slapy Reservoir), (e) lower jaw (dentale) of Northern Pike (Esox lucius) and fish lure (Slapy Reservoir), (f) abdominal part of crayfish, most probably Orconectes limosus (Slapy Reservoir). Photo by Pavel Čech.
42
Sylvia 48 / 2012
reprezentuje potravu z velmi tuhé zimy s průměrnou teplotou vzduchu –2,5 °C (podrobněji viz Čech et al. 2008). 4) Vltava v Praze (hřadoviště Trója). Ana- lyzovány byly žaludky sedmi kormoránů zastřelených 27. února a 1. března 2007 (Andreska et al. 2007, Čech & Vejřík 2011) a žaludky devatenácti kormoránů zastřelených 1., 2., 3., 4. a 31. prosince 2007 a 2. a 5. ledna 2008 (Vejřík et al. 2009, Čech & Vejřík 2011). Vzorky reprezentují potravu během dvou na sebe navazujících teplých zim s průměrnou teplotou vzduchu 6,6 a 4,2 °C (podrobněji viz Čech & Vejřík 2011). 5) Berounka (přírodní rezervace Zábělá). Analyzováno bylo 84 vzorků vývržků, neúplných vývržků, kostí ryb a nestrávených zbytků vyvržených ryb získaných při jednorázovém sběru 13. prosince 2011 (potrava z pozdního podzimu s průměrnou teplotou vzduchu 5,2 °C). Veškerý vyvržený materiál (vyjma zbytků nestrávených ryb) byl po dobu jednoho týdne ponořen do koncentrovaného roztoku vody a detergentního prostředku, následně byl proplachován, sušen a analyzován pod binokulární lupou (zvětšení 8krát a 16krát, Čech et al. 2008, Čech & Vejřík 2011). K určení druhového a velikostního spektra kormoránem lovených ryb byly použity typické kosti hlavy (vždy kosti párové), jako jsou kosti požerákové (ossa pharyn gea; obr. 3a–f), kosti skřelové (praeoper culare, operculare) a čelisti (maxillare, dentale, intermaxillare; obr. 3g–i) (Pekař 1965, Hanel 1992, Hanel 1998, Čech et al. 2008, Čech & Čech 2011, Čech & Vejřík 2011). Mnohé z těchto kostí byly částečně natráveny nebo zlomeny (obr. 3). Druhová identifikace lososovitých ryb, jako je v povodí Vltavy původní pstruh obecný forma potoční (Salmo trutta m.
fario) a rybáři intenzivně vysazované, nepůvodní druhy – pstruh duhový (Oncorhynchus mykiss) a siven americký (Salvelinus fontinalis), je možná pouze podle gracilní, nepárové kosti radličné (praevomer). Vzhledem k tomu, že tato nebyla v žádném z analyzovaných vzorků nalezena, byli diagnostikovaní pstruzi v následujícím textu zahrnuti do směsné kategorie „lososovití (Salmonidae)“. Všechny diagnostické kosti byly párovány (tj. vytvořeny dvojice levých a pravých kostí stejné velikosti), takže celkový počet ryb ve vzorku byl dán počtem párů párových kostí a počtem různě velkých párových kostí nevypárovaných (Čech et al. 2008, Čech & Vejřík 2011). Názorné příklady diagnostických kostí viz Čech et al. (2008) a Čech & Vejřík (2011), rovnice pro výpočet velikosti jednotlivých druhů ryb (udávána vždy celková délka – LT; longitudo totalis, tj. od špičky rypce po nejzazší konec ocasní ploutve) z velikosti nalezených diagnostických kostí (požerákových kostí, čelistí, skřelových kostí), včetně způsobu měření těchto kostí viz Čech et al. (2008) a Čech & Vejřík (2011). Váha ryb byla vypočtena podle délko-hmotnostních rovnic pro jednotlivé druhy ryb získaných z VN Želivka (Prchalová et al. 2005) a z VN Římov (J. Kubečka, M. Prchalová, nepubl. data). Index diversity potravy kormorána velkého na jednotlivých lokalitách byl pro potřeby této studie počítán jako klasický Shannonův index diversity (H‘). VÝSLEDKY Od roku 2003 do roku 2011 byly na řekách a přehradách v povodí Vltavy analyzovány vzorky potravních zbytků kormorána velkého na celkem 5 různých lokalitách, ve kterých byly nalezeny diagnostické kosti 3 039 ryb, 25 druhů (včetně jednoho hybrida) a 6 čeledí (kaprovití – 43
Čech M. / Potrava kormorána velkého
Obr. 3. Příklady diagnostických kostí vybraných druhů ryb nalezených ve vývržcích kormorána velkého (Phalacrocorax carbo) pod hřadovacími stromy na Berounce (PR Zábělá; 13. prosince 2011): požeráková kost (os pharyngeum) (a) amura bílého (Ctenopharyngodon idella) – zrekonstruovaná velikost ryb 31, 37 a 34 cm LT (zleva), (b) jelec tloušť (Squalius cephalus) – 32 a 14 cm LT (zleva), (c) jelec jesen (Leuciscus idus) – 32 cm LT, (d) kapr obecný (Cyprinus carpio) – 22, 17 a 10 cm LT (zleva), (e) plotice obecná (Rutilus rutilus) – 35, 17 a 11 cm LT (zleva), (f) ostroretka stěhovavá (Chondrostoma nasus) – 30 cm LT, spodní čelist (dentale) (g) štiky obecné (Esox lucius) – 40 a 38 cm LT (seshora), (h) candáta obecného (Sander lucioperca) – 24 a 26 cm LT (seshora) a (i) okouna říčního (Perca fluviatilis) – 17 a 21 cm LT (seshora). Foto: Martin Čech. Fig. 3. Examples of diagnostic bones of selected fish species found in regurgitated pellets of the Great Cormorant (Phalacrocorax carbo) below roost trees on the Berounka River (Zábělá Nature Reserve; 13 December 2011): pharyngeal bone (os pharyngeum) of (a) Grass Carp (Ctenopharyngodon idella) – reconstructed fish size 31, 37 and 34 cm LT (from left), (b) European Chub (Squalius cephalus) – 32 and 14 cm LT (from left), (c) Ide (Leuciscus idus) – 32 cm LT, (d) Common Carp (Cyprinus carpio) – 22, 17 and 10 cm LT (from left), (e) Roach (Rutilus rutilus) – 35, 17 and 11 cm LT (from left), (f) Nase (Chondrostoma nasus) – 30 cm LT, lower jaw (dentale) of (g) Northern Pike (Esox lucius) – 40 and 38 cm LT (from above), (h) Zander (Sander lucioperca) – 24 and 26 cm LT (from above) and (i) European Perch (Perca fluviatilis) – 17 and 21 cm LT (from above). Photo by Martin Čech.
44
Sylvia 48 / 2012
100%
n=823
n=722
n=389
n=604
Vyšší Brod Vyšší Brod
ÚN Slapy Slapy ÚN
(14; 1,64)
(13; 0.79)
n=159
n=342
90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% VNŽelivka Želivka (léto) VNŽelivka Želivka (zima) VN (léto) VN (zima)
(11; 1,23)
(17; 1,50)
Praha Praha
(14; 2.03)
Berounka Berounka
(17; 2.25)
Plotice obecná (Rutilus rutilus)
Cejn velký (Abramis brama)
Ouklej obecná (Alburnus alburnus)
Jelec tloušť (Squalius cephalus)
Jelec proudník (Leuciscus leuciscus)
Hrouzek obecný (Gobio gobio)
Ostroretka stěhovavá (Chondrostoma nasus)
Kapr obecný (Cyprinus carpio)
Amur bílý (Ctenopharyngodon idella)
Okoun říční (Perca fluviatilis)
Ježdík obecný (Gymnocephalus cernnus)
Ostatní/others* Čech (2012)
Obr. 4. Druhové složení potravy kormorána velkého (Phalacrocorax carbo) na VN Želivka (léto i zima), Vltavě ve Vyšším Brodu, ÚN Slapy, Vltavě v Praze a na Berounce. Číslo v závorce značí celkový počet druhů (první hodnota) a index diverzity potravy (druhá hodnota). Kategorie ostatní / others* VN Želivka (léto): Tl, Bo, Pn, K, Š, Jež, Ca; VN Želivka (zima): Cm, Bo, Pn, Ostr, Pa, K, Am, Salmo, Š, Jež, Ca; Vltava ve Vyšším Brodu: Cv, Cm, Jp, K, Li, Salmo, Š, Vr, Ca; ÚN Slapy: Cv, Cm, Ouk, Pn, L, K, Am, Š, Jež, Ca; Vltava v Praze: Cm, Ostr, Ks, Hybr, Úh, Š; Berounka: Jp, Jj, Bo, Pn, L, Š, Jež, Ca. Fig. 4. Fish species composition of the diet of the Great Cormorant (Phalacrocorax carbo) on the Želivka Reservoir (both summer and winter), Vltava River in Vyšší Brod, Slapy Reservoir, Vltava River in Prague and on the Berounka River. Numbers in parentheses indicate a total number of identified species (first value) and food diversity index (second value).
Cyprinidae, štikovití – Esocidae, úhořovití – Anguillidae, lososovití – Salmonidae, vrankovití – Cottidae, okounovití – Percidae). Potravu kormorána velkého tvořily jmenovitě tyto druhy ryb (řazeno sestupně podle podílu zastoupení v potravě; průměr ze všech sledovaných lokalit, obr. 4): plotice obecná (Pl; Rutilus rutilus), okoun říční (Oř; Perca fluvia tilis), ouklej obecná (Ouk; Alburnus al burnus), jelec tloušť (Tl; Squalius cepha lus), ježdík obecný (Jež; Gymnocephalus
cernuus), hrouzek obecný (Hr; Gobio gobio), cejn velký (Cv; Abramis brama), kapr obecný (K; Cyprinus carpio), amur bílý (Am; Ctenopharyngodon idella), štika obecná (Š; Esox lucius), candát obecný (Ca; Sander lucioperca), cejnek malý (Cm; Abramis bjoerkna), ostroretka stěhovavá (Ostr; Chondrostoma nasus), jelec proudník (Jp; Leuciscus leuciscus), perlín ostrobřichý (Pn; Scardinius ery throphthalmus), lín obecný (L; Tinca tinca), bolen dravý (Bo; Aspius aspius), 45
Čech M. / Potrava kormorána velkého
hybrid plotice obecné a cejna velkého (Hybr; Rutilus rutilus x Abramis brama), lososovití (Salmo; Salmonidae), vranka obecná (Vr; Cottus gobio), jelec jesen (Jj; Leuciscus idus), karas stříbřitý (Ks; Carassius auratus), lipan podhorní (Li; Thymallus thymallus), parma obecná (Pa; Barbus barbus) a úhoř říční (Úh; Anguilla anguilla). Na VN Želivka v letním období obsahovaly analyzované vzorky potravních zbytků kormorána velkého diagnostické kosti 823 ryb (729 ryb v roce 2003 a 94 ryb v roce 2004) jedenácti druhů
46
(z toho jen 6 druhů v roce 2004) a tří čeledí (Cyprinidae, Esocidae, Percidae). Plotice obecná, cejn velký, ouklej obecná a okoun říční tvořili početně 97,3 % potravy (97,4 % v roce 2003 a 96,8 % v roce 2004), obr. 4. Z dominantních druhů byla plotice lovena ve velikosti 5–35 cm LT, ouklej ve velikosti 5–19 cm LT a okoun ve velikosti 6–29 cm LT. Největší kormoránem ulovenou rybou byla štika obecná o velikosti 36 cm LT, nejtěžší pak plotice o váze 575 g. Ryby ≤20 cm LT tvořily 93,1 % potravy (93,3 % v roce 2003 a 92,4 % v roce 2004), obr. 5. Vedle
Sylvia 48 / 2012
Obr. 5. Velikostní složení všech ryb (celková délka – LT) nalezených v potravě kormoránů velkých (Phalacrocorax carbo) lovících na (a) VN Želivka (léto 2003, léto 2004, sloučená data; n = 823), (b) VN Želivka (teplá zima 2007 – leden; n = 722), (c) Vltavě ve Vyšším Brodu (“normální” zima 2004/05; n = 389), (d) ÚN Slapy (studená, tzv. Ladovská zima 2005/06; n = 604), (e) Vltavě v Praze (teplá zima 2006/07, teplá zima 2007/08, sloučená data; n = 159), (f) Berounce (pozdní podzim 2011; n = 342). Šipka indikuje průměrnou velikost žraných ryb. Fig. 5. Size composition (total length – LT) of all fish species found in the diet of Great Cormorants (Phalacrocorax carbo) hunting on (a) the Želivka Reservoir (summer 2003, sum mer 2004, pooled data; n = 823), (b) Želivka Reservoir (warm winter 2007 – January; n = 722), (c) Vltava River in Vyšší Brod (“normal” winter 2004/05; n = 389), (d) Slapy Reservoir (cold winter 2005/06; n = 604), (e) Vltava River in Prague (warm winter 2006/07, warm win ter 2007/08, pooled data; n = 159), (f) Berounka River (late autumn 2011; n = 342). The arrow indicates mean size of the consumed fish.
kosterních zbytků ryb byl v jednom vývržku kormorána nalezen i 9 cm dlouhý, růžový ripper (umělá nástraha pro lov dravých ryb, pozn. autora). Na VN Želivka v zimním období obsahoval analyzovaný vzorek potravních zbytků kormorána velkého diagnostické kosti 722 ryb sedmnácti druhů a čtyř čeledí (Cyprinidae, Salmonidae, Esocidae, Percidae). Plotice obecná, cejn velký, ouklej obecná a okoun říční tvořili 80,7 % potravy. Významněji byl v potravě zastoupen také jelec tloušť (10,7 %) a hrouzek obecný (2,6 %), obr. 4. Z dominantních druhů byla plotice lovena ve
velikosti 5–38 cm LT, okoun ve velikosti 6–31 cm LT, tloušť ve velikosti 12– 35 cm LT a ouklej ve velikosti 7–18 cm LT. Největší kormoránem ulovenou rybou byla štika o velikosti 39,5 cm LT, nejtěžší pak plotice o váze 755 g. Ryby ≤20 cm LT tvořily 67,0 % potravy, obr. 5. Na Vltavě ve Vyšším Brodu v zimním období obsahoval analyzovaný vzorek potravních zbytků kormorána velkého diagnostické kosti 389 ryb čtrnácti druhů a pěti čeledí (Cyprinidae, Salmonidae, Esocidae, Cottidae, Percidae). Plotice obecná, cejn velký, ouklej obecná a okoun říční tvořili 66,3 % potravy. 47
Čech M. / Potrava kormorána velkého
Početněji byl v potravě zastoupen také jelec tloušť (25,4 %) a ježdík obecný (3,6 %), obr. 4. Z dominantních druhů byla plotice lovena ve velikosti 10–29 cm LT, tloušť ve velikosti 7–35 cm LT a okoun ve velikosti 9–37 cm LT. Největší kormoránem ulovenou rybou byl candát obecný o velikosti 41 cm LT, nejtěžší pak okoun o váze 734 g. Ryby ≤20 cm LT tvořily 60,3 % potravy, obr. 5. Na ÚN Slapy v zimním období obsahoval analyzovaný vzorek potravních zbytků kormorána velkého diagnostické kosti 604 ryb třinácti druhů a tří čeledí (Cyprinidae, Esocidae, Percidae). Plotice obecná, cejn velký, ouklej obecná a okoun říční tvořili 90,4 % potravy. Významněji byl v potravě zastoupen ještě jelec tloušť (3,0 %), obr. 4. Z dominantních druhů byla plotice lovena ve velikosti 6–35 cm LT, okoun ve velikosti 11–29 cm LT a tloušť ve velikosti 7–31 cm LT. Největší kormoránem ulovenou rybou byla štika o velikosti 38 cm LT, nejtěžší pak plotice o váze 575 g. Ryby ≤20 cm LT tvořily jen 26,5 % potravy, obr. 5. Kromě vývržků a kostí ryb byly na sběrové ploše nalezeny také rezavé háčky a smotky vlasců, do kterých byl ještě vmezeřen vývržkový materiál (obr. 2d). Vedle spodní čelisti větší štiky pak ležel bílý twister s oranžovou hlavou (umělá nástraha pro lov dravých ryb, pozn. autora; obr. 2e). Mezi vývržky byl nalezen i zbytek krunýře menšího raka (patrně rak pruhovaný – Orconectes limosus, pozn. autora), obr. 2f. Na Vltavě v Praze v zimě 2007 byly v žaludcích sedmi zastřelených kormoránů nalezeny zbytky 66 ryb devíti druhů a dvou čeledí (Cyprinidae, Percidae). Plotice obecná, cejn velký, ouklej obecná a okoun říční tvořili jen 33,3 % potravy. Nejpočetněji byl v potravě zastoupen ježdík obecný (34,8 %), po plotici obecné (25,8%) byl třetím nejvýznamnějším 48
druhem hrouzek obecný (18,2 %). Z dominantních druhů byl ježdík loven ve velikosti 6–12 cm LT, plotice ve velikosti 8–35 cm LT a hrouzek ve velikosti 11– 14 cm LT. Největší a nejtěžší kormoránem ulovenou rybou byla plotice o velikosti 35 cm LT a váze 578 g. Ryby ≤20 cm LT tvořily 92,4 % potravy. Na Vltavě v Praze v zimě 2007/08 byly v žaludcích devatenácti zastřelených kormoránů nalezeny zbytky 93 ryb třinácti druhů a čtyř čeledí (Cyprinidae, Anguillidae, Esocidae, Percidae). Plotice obecná, cejn velký, ouklej obecná a okoun říční tvořili jen 46,2 % potravy. Nejpočetněji byl v potravě zastoupen opět ježdík obecný (25,8 %), po plotici obecné (24,7 %) byl třetím nejvýznamnějším druhem cejn velký (11,8 %) následován hrouzkem obecným (7,5 %), obr. 4 (sloučená data z obou zim). Z dominantních druhů byl ježdík loven ve velikosti 7–13 cm LT, plotice ve velikosti 5–22 cm LT, cejn ve velikosti 7–22 cm LT a hrouzek ve velikosti 10–14 cm LT. Největší a nejtěžší kormoránem ulovenou rybou byl úhoř říční o velikosti 46 cm LT a váze 185 g. Ryby ≤20 cm LT tvořily 92,5 % potravy, obr. 5 (sloučená data z obou zim). Na Berounce v pozdně podzimním období obsahoval analyzovaný vzorek potravních zbytků kormorána velkého 342 ryb sedmnácti druhů a tří čeledí (Cyprinidae, Esocidae, Percidae). Plotice obecná, cejn velký, ouklej obecná a okoun říční tvořili 56,1 % potravy. Významněji byl v potravě zastoupen také jelec tloušť (10,5 %), hrouzek obecný (8,2 %), amur bílý (7,0 %), ostroretka stěhovavá (4,7 %) a kapr obecný (4,1 %), obr. 4. Z dominantních druhů byla plotice lovena ve velikosti 6–35 cm LT, okoun ve velikosti 10–24 cm LT, tloušť ve velikosti 5–32 cm LT, hrouzek ve velikosti 3–12 cm LT a amur ve velikosti 29–37 cm LT. Největší kormoránem ulovenou rybou byla štika o velikosti 40 cm LT, nej-
Sylvia 48 / 2012
těžší pak plotice o váze 554 g a amur o váze 543 g. Ryby ≤20 cm LT tvořily 71,6 % potravy, obr. 5. Pouze sedm druhů ryb, a to plotice obecná, cejn velký, ouklej obecná, jelec tloušť, štika obecná, okoun říční a ježdík obecný, bylo nalezeno v potravě kormorána velkého na všech pěti studovaných lokalitách v povodí Vltavy. Plotice obecná byla nejčastěji loveným druhem na čtyřech těchto lokalitách, pouze na Vltavě v Praze jí patřilo „až“ druhé místo (obr. 4). Rybářsky méně atraktivní druhy ryb jako je právě plotice obecná, cejn velký, ouklej obecná, jelec tloušť, okoun říční a ježdík obecný tvořily na jednotlivých lokalitách 67.0–98.1 % potravy kormorána velkého (91,8-98,1 % na přehradách, 67,0-74,8 % na řekách). Naopak rybářsky atraktivní druhy jako je bolen dravý, lín obecný, kapr obecný, amur bílý, úhoř říční, lipan podhorní, lososovití, štika obecná a candát obecný tvořily jen 1,0–5,1 % potravy kormorána velkého, pouze na Berounce 17,8 %. DISKUSE Výsledky předkládané studie ukazují, že běžné druhy ryb jako je plotice obecná, cejn velký, ouklej obecná, jelec tloušť, okoun říční a ježdík obecný tvoří většinu potravy kormorána velkého na všech lokalitách v povodí Vltavy. Toto zjištění velmi dobře odpovídá poznatkům publikovaným z velkých vnitrozemských nesalmonidních vod napříč celou Evropou (viz např. Dirksen et al. 1995, Keller 1995, Suter 1997, Keller 1998, Engström 2001, Wziątek et al. 2005, Fonteneau et al. 2009, Gwiazda & Amirowicz 2010, Emmrich & Düttmann 2011). Protože všechny tyto druhy ryb mají značnou tendenci vytvářet hejna (Suter 1997, Čech & Vejřík 2011), navíc jsou jejich populace v řekách a nádržích na území České republiky obvykle značně početné, není
překvapením, že představují většinu potravy rybožravého kormorána velkého. Je nepochybné, že kormoráni loví takové druhy ryb a přibližně v takových poměrech, v jakých se vyskytují na příslušné lokalitě (např. Keller 1998, Opačak et al. 2004, Liordos & Goutner 2007). Avšak vyčíslit skutečnou potravní nabídku (druhové a velikostní složení rybí obsádky), zvláště na větších řekách, jezerech a přehradních nádržích, bývá značně složité (Gwiazda & Amirowicz 2010), mnohde kvalitní, navíc recentní údaje chybějí (nezřídka i díky samotným sportovním rybářům – uživatelům těchto vodních ploch a jejich neochotě povolit lov ryb pro vědecké účely), nebo se lze opřít pouze o statistiky rybářských úlovků, jejichž výpovědní hodnota bývá přinejmenším problematická, často je dramaticky odlišná od reálného stavu. Sportovní rybáři totiž při lovu výrazně selektují na druh a velikost ryb, některé druhy neloví vůbec, nebo pro ně nemají samostatné kolonky v úlovkových lístcích a zařazují je pouze do kategorie ryb ostatních. Mnohé druhy ryb, zejména ty z rybářského pohledu atraktivní, jsou do revírů vysazovány a vzhledem k následnému vysokému rybářskému tlaku na straně jedné a naivitě těchto ryb na straně druhé se na příslušné lokalitě obvykle „nezdrží“ déle než několik dnů, v lepším případě týdnů. Navíc je třeba vzít v úvahu skutečnost, že běžná doletová vzdálenost kormoránů za potravou je 20 km (Platteeuw & Van Eerden 1995) a u dospělých ptáků může přesáhnout i 35 km (Grémillet & Argentin 1998). Korektně vyčíslit potravní nabídku v tak širokém okruhu a na tolika potenciálních loveckých lokalitách je prakticky nemožné. Na druhou stranu, krutý průběh zimy nebo rekreační ruch mohou kormorány vytlačovat do zcela konkrétních loveckých refugií (Čech et al. 2008). Tak 49
Čech M. / Potrava kormorána velkého
je tomu např. v případě VN Želivka v letním období. Tato rozlehlá nádrž (1 432 ha) primárně slouží jako zásobník surové pitné vody pro Prahu a značnou část Středočeského kraje, proto je zde vytýčeno I. ochranné pásmo vodárenského zdroje a vstup veřejnosti k jejím břehům je zakázán (Čech 2000). Kormoráni zde proto mohou lovit, aniž by byli kýmkoli rušeni. Z druhé velké potenciální
100%
n =1137
lovecké lokality, nedaleké řeky Sázavy, jsou ptáci v letním období vytlačováni početnými skupinami rybářů a vodních turistů. Z výsledků potravních analýz vyplynulo, že kormoráni na VN Želivka v letním období lovili především plotice obecné, cejny velké, oukleje obecné a okouny říční. Tyto čtyři druhy tvořily 97,4 % jejich potravy v roce 2003
n =8037
n =11900
90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% litorální zátahy
bentická tenata
pelagická tenata
(9; 1,21)
(15; 1,24)
(16; 1,17)
Plotice obecná (Rutilus rutilus)
Cejn velký (Abramis brama)
Okoun říční (Perca fluviatilis)
Ostatní/others*
Ouklej obecná (Alburnus alburnus)
Obr. 6. Druhové složení ryb na VN Želivka (léto) zrekonstruované z úlovků zátahovou sítí (rok 1997; Čech 2000) a z úlovků bentických a pelagických tenat (sloučená data z let 2004 a 2005; Prchalová et al. 2008). Číslo v závorce značí celkový počet druhů (první hodnota) a index diverzity (druhá hodnota). Vzorkování proběhlo na celém podélném profilu nádrže (6 vzorkovacích lokalit). Fig. 6. Fish species composition in the Želivka Reservoir (summer) reconstructed from catches by a beach seine net (year 1997; Čech 2000) and from catches by benthic and pelagic gillnets (pooled data from the years 2004 and 2005; Prchalová et al. 2008). Numbers in parentheses indicate a total number of caught species (first value) and index of diversity (second value). The sampling took place along the whole longitudinal profile of the reservoir (6 sampling sites).
50
Sylvia 48 / 2012
a 96,8 % potravy v roce 2004. Odlovy zátahovou sítí, které na nádrži prováděli pracovníci Hydrobiologického ústavu AV ČR v roce 1997, prokázaly, že plotice, cejn, ouklej a okoun tvořili 96,0 % rybí obsádky (Čech 2000; obr. 6). Následně bylo v letech 2004 a 2005 pomocí bentických a pelagických tenatních sítí provedeno další sledování složení ichtyofauny VN Želivka pracovníky Biologického centra AV ČR, v. v. i., Hydrobiologického ústavu, které potvrdilo, že výše zmíněné druhy tvoří naprostou většinu rybího společenstva (96,0–96,2 %; Prchalová et al. 2008). Ačkoli Shannonův index diverzity dosahoval při porovnání bentických a pelagických tenat podobných hodnot (1,24 a 1,17), navíc se nelišil od výsledků zátahové sítě (1,21) a odpovídal indexu diverzity potravy kormorána velkého na této nádrži (1,23), variabilita v zastoupení jednotlivých dominantních druhů ryb při porovnání použitých odlovných prostředků byla značná (obr. 6 a srovnej s obr. 4). To jen dokumentuje skutečnost, že korektní vyčíslení skutečné potravní nabídky je složité. Na druhou stranu, všech 9 druhů ryb, jejichž výskyt byl v nádrži prokázán při odlovech zátahovou sítí v roce 1997 (Čech 2000), se objevilo v potravě kormoránů v roce 2003 (Čech & Čech 2009). Na jídelníčku kormoránů navíc figuroval i jelec tloušť a kapr obecný, jejichž výskyt v nádrži potvrdily následné odlovy tenatními sítěmi v letech 2004 a 2005 (Prchalová et al. 2008). Pro situaci v zimním období je příznačné, že kormoráni loví nejenom na VN Želivka, ale s největší pravděpodobností i na Sázavě, odkud pochází vysoký podíl jelce tlouště v jejich potravě, a navíc i úlovky hrouzka obecného, ostroretky stěhovavé a parmy obecné. Poslední tři zmiňované druhy nebyly na VN Želivka zaznamenány ani v úlovcích zátahovou sítí (Čech 2000) ani v úlovcích
sítí tenatních (Prchalová et al. 2008). Zimní lov na dvou lokalitách byl zřejmě také příčinou vyššího indexu diverzity potravy kormoránů (1,5). Zcela opačná situace byla zaznamenána na ÚN Slapy v zimě 2005/06 (tzv. Ladovská zima trvající 4,5 měsíce), kdy v důsledku dlouhotrvajících mrazů kormoráni nemohli lovit nikde jinde než právě na této přehradě, která je sycena relativně teplou vodou z výše položené nádrže Orlík (Čech et al. 2008). Lov pouze na hlavním toku Vltavy a na vyrovnávací nádrži Lipno II lze předpokládat i u kormoránů hřadujících u Vyššího Brodu (zima 2004/05), kde byly všechny okolní zdroje ryb, včetně velké nádrže Lipno I (4 820 ha, 726 m n. m.), vzhledem k vysoké nadmořské výšce a standardnímu průběhu zimy pod ledovým příkrovem (Čech & Vejřík 2011). Naopak ryby nalezené v potravě kormoránů na Berounce (hřadoviště Zábělá; pozdní podzim 2011) nepochybně pocházely jak z řeky Berounky, tak z ostatních „plzeňských“ řek (Úhlava, Úslava, Radbuza, Mže), z přehrad (ÚN České údolí, ÚN Hracholusky) a z velkých rybníků (soustava Boleveckých rybníků na okraji Plzně). Na všech těchto lokalitách byli kormoráni při lovu opakovaně pozorováni (P. Dimitrov, M. Bílý, J. Vogl, in litt.). Proto také potrava kormoránů na Berounce vykazuje jednoznačně nejvyšší index diverzity ze všech studovaných lokalit (2,25; obr. 4). Nejnovější studie ukazují, že i na téže lokalitě mohou během roku kormoráni lovit různé druhy ryb v různých poměrech (Gwiazda & Amirowicz 2010, Emmrich & Düttmann 2011) a v různých velikostech (Čech et al. 2008). Svou roli zde sehrává variabilní početnost nastupujícího ročníku jednotlivých druhů ryb (populační doplněk), který je rozhodující pro složení potravy kormoránů především v pozdním létě (Emmrich 51
Čech M. / Potrava kormorána velkého
& Düttmann 2011) a teplota vody, která zásadním způsobem ovlivňuje pohybové schopnosti ryb a vymezuje šance uniknout predátorovi (Čech et al. 2008). Stejně tak v době rozmnožování, kdy ryby ztrácejí svou plachost, se na jídelníčku kormoránů mohou objevovat jiné druhy ryb a ryby jiných velikostí než po zbytek roku (Emmrich & Düttmann 2011). Pro velikost lovených ryb je obecně rozhodující teplota vody a vzduchu (Čech et al. 2008), která předurčuje, jak velké ryby musí kormoráni lovit, aby pokryli své energetické ztráty. Grémillet (1997) zjistil, že v létě naloví kormoráni v závislosti na pohlaví 9,0–15,2 g ryb za minutu lovu. V zimě pak tato lovecká schopnost vzroste až na 60 g ryb za minutu (Grémillet et al. 2001). Tohoto nárůstu lovecké efektivity lze dosáhnout dvěma rozdílnými způsoby. Buď mohou kormoráni vyhledávat takové lokality, kde je vysoká koncentrace ryb (typickým příkladem jsou sádkové chovy nebo produkční kaprové rybníky) nebo mohou selektivně lovit větší ryby (Čech et al. 2008). První případ je i v předkládané studii zdokumentován na příkladu Vltavy v Praze, kde zimující kormoráni lovili nezvykle malé ryby (cf. obr. 5), avšak lov těchto ryb byl situován do pražských přístavů a do oblasti vyústění čističky odpadních vod, tedy do míst, kde se ryby vyskytují ve vysokých koncentracích (Čech & Vejřík 2011). Obě sledované zimy (2006/07 a 2007/08) byly navíc extrémně teplé (nejteplejší zimy od roku 1922; Český hydrometeorologický ústav, nepubl. data), takže kormoráni zřejmě ani nebyli klimatickými podmínkami výrazně tlačeni k selektivnímu lovu větších ryb. Naopak všechny ostatní zde uváděné výsledky (VN Želivka, Berounka, Vltava ve Vyšším Brodu, ÚN Slapy; cf. obr. 5) odpovídají zjištění, že průměrná velikost lovených ryb je negativně závislá na teplotě okolního prostře52
dí. Tato závislost byla statisticky jednoznačně prokázána Čechem et al. (2008) a potvrzují ji i výsledky dalších studií (např. Keller 1998, Johansen et al. 2001, Emmrich & Düttmann 2011). Platí zřejmě všude tam, kde se ryby nevyskytují v nepřirozeně vysokých koncentracích, tedy tam, kde je vliv člověka na rybí společenstvo pokud možno co nejmenší. PODĚKOVÁNÍ Autor děkuje své manželce, Ivaně Čechové, za trpělivost a pochopení pro zaměstnání, které dalece přesahuje rámec obvyklé pracovní doby, Pavlu Čechovi (02/19 ZO ČSOP Alcedo), Milanu Hladíkovi (JÚV ČRS), Janu Černému a Michalu Malkusovi (AOPK ČR) za pomoc při sběru vývržkového materiálu, Štěpánu Rusňákovi (Pražské Benátky, s.r.o.) a Janu Andreskovi (Pedagogická fakulta UK v Praze) za dodání žaludků, Lukáši Vejříkovi (Přírodovědecká fakulta JčU v Českých Budějovicích) za pomoc při analýze zbytků potravy kormoránů a oběma anonymním oponentům za cenné připomínky k původní verzi rukopisu. Studie byla podpořena ČSOP, programem „Ochrana biodiverzity“, Grantovou agenturou České republiky (projekty č. 206/06/1371 a 206/09/P266) a Ministerstvem školství, mládeže a tělovýchovy ČR (UNCE, Přf UK Praha). SUMMARY Diet of the Great Cormorant (Phala crocorax carbo) was studied by (1) examining regurgitated pellets, in dividual fish bones and fish remains collected from below roost trees at two sites on the Vltava River in Vyšší Brod (“normal” winter), on the Berounka River (late autumn) and at Slapy (cold winter) and Želivka Reservoirs (two summers, warm winter) and by (2)
Sylvia 48 / 2012
analysis of stomach contents of birds shot on the Vltava River in Prague (two warm winters). At these localities, al together 3,039 fish individuals of 25 species (including one hybrid) and 6 families (Cyprinidae, Percidae, Esocidae, Salmonidae, Cottidae, Anguillidae) were identified in the diet. Namely, the following fish species were found in the diet of the Great Cormorant (in order of decreasing importance in the diet; mean of all localities studied; Fig. 4): Roach (Pl; Rutilus rutilus), European Perch (Oř; Perca fluviatilis), Bleak (Ouk; Alburnus alburnus), European Chub (Tl; Squalius cephalus), Ruffe (Jež; Gymnocephalus cernuus), Gudgeon (Hr; Gobio gobio), Common Bream (Cv; Abramis brama), Common Carp (K; Cyprinus carpio), Grass Carp (Am; Ctenopharyngodon idella), Northern Pike (Š; Esox lucius), Zander (Ca; Sander lucioperca), White Bream (Cm; Abramis bjoerkna), Common Nase (Ostr; Chondrostoma nasus), Dace (Jp; Leuciscus leuciscus), Rudd (Pn; Scardinius erythrophthalmus), Tench (L; Tinca tinca), Asp (Bo; Aspius aspius), Roach x Common Bream hybrid (Hybr; Rutilus rutilus x Abramis brama), Salmonids (Salmo; Salmonidae), Bullhead (Vr; Cottus gobio), Ide (Jj; Leuciscus idus), Prussian Carp (Ks; Carassius auratus), Grayling (Li; Thymallus thymallus), Barbel (Pa; Barbus barbus), European Eel (Úh; Anguilla anguilla) (fish name abbrevia tions are used in the legend of Fig. 4 in the list of species making up the category “others” for individual localities). Roach, Common Bream, Bleak, European Chub, European Perch and Ruffe, i.e. species of low value for anglers or fishermen, represented 67.0–98.1% of the diet of Great Cormorants on indivi dual localities (91.8–98.1% on reservoirs, 67.0–74.8% on rivers). In contrast, Asp, Tench, Common Carp, Grass Carp,
European Eel, Grayling, Salmonids, Northern Pike and Zander, i.e. species of high value for anglers or fishermen, represented 1.0–5.1% of the diet of Great Cormorants. The only exception was the Berounka River where the valuable species represented 17.8%. The reason for this were favourable climatic and geographical conditions enabling Great Cormorants to hunt not only on the Berounka River (and tributary rivers – Úhlava, Úslava, Radbuza and Mže) but also on the České údolí and Hracholusky Reservoirs and mainly on fishponds (e.g. Bolevecký fishpond complex). Among the dominant species, Roach were taken in the length range of 5–38 cm LT, European Perch in the length range of 6–37 cm LT, Bleak in the length range of 5–20 cm LT, European Chub in the length range of 7–35 cm LT, Ruffe in the length range of 6–16 cm LT, Gudgeon in the length range of 3–14 cm LT and Common Bream in the length range of 7–34 cm LT. The largest fish tak en by Great Cormorants were a 46 cm European Eel and a 41 cm Zander, the heaviest were a 755 g Roach and a 734 g European Perch. Fish below ≤ 20 cm made up 26.5– 93.3% of the Cormorant diet, this proportion was closely related to weather conditions (92.4–93.3% in summer, however only 26.5% in cold winter; Fig. 5).
LITERATURA Adámek Z. 1991: Food biology of Cormorant (Phalacrocorax carbo L.) in Nové Mlýny Reservoirs. Bulletin VÚRH Vodňany 27: 105–111. Adámek Z. & Kortan D. 2002: Složení potravy kormorána velkého (Phalacrocorax carbo sinensis) na produkčních rybnících Českobudějovicka a Pohořelicka. In: Vykusová B. (ed): Produkce násadového materiálu ryb a raků. VÚRH Vodňany: 86–91.
53
Čech M. / Potrava kormorána velkého
Adámek Z., Kortan J. & Flajšhans M. 2007: Computer-assisted image analysis in the evaluation of fish wounding by Cormorant [Phalacrocorax carbo sinensis (L.)] attacks. Aquaculture International 15: 211–216. Andreska J., Čech M. & Rusňák Š. 2007: Kormorán velký v Čechách a jeho potrava na zimovišti v Praze. Živa 5: 228–230. Carss D. N. & Ekins G. R. 2002: Further European integration: mixed sub-species colonies of Great Cormorants Phalacrocorax carbo in Britain – colony establishment, diet, and implications for fisheries management. Ardea 90: 23–41. Čech M. 2000: Minulost a budoucnost rybářského využití vodárenské nádrže Želivka. Sborn. vlast. prací z Podblanicka 40: 93–100. Čech M. 2004: Potrava kormorána velkého na údolních nádržích. Rybářství 2: 14–15. Čech M. 2007: Potrava kormorána velkého na ÚN Slapy v zimním období. Rybářství 2: 40–43. Čech M. 2008: Do tajů biologie ryb. Predátoři ryb XLI. Rybářství 7: 26–29. Čech M. & Čech P. 2009: Potrava kormorána velkého na vodárenské nádrži Želivka. Sborn. vlast. prací z Podblanicka 48/2009: 91–105. Čech M. & Čech P. 2011: Potrava ledňáčka říčního (Alcedo atthis) v závislosti na typu obývaného prostředí: shrnutí výsledků z České republiky. Sylvia 47: 33–47. Čech M., Čech P., Kubečka J., Prchalová M. & Draštík V. 2008: Size selectivity in summer and winter diets of Great Cormorant (Phalacrocorax carbo): does it reflect season-dependent difference in foraging efficiency? Waterbirds 31: 438–447. Čech M. & Hladík M. 2005: Potrava kormorána velkého (Vltava ve Vyšším Brodu, zima 2004/05). Rybářství 12: 8–9. Čech M. & Vejřík L. 2011: Winter diet of Great Cormorant (Phalacrocorax carbo) on the River Vltava: estimate of size and species composition and potential for fish stock losses. Folia Zoologica 60: 129–142. Dirksen S., Boudewijn T. J., Noordhuis R., & Marteijn E. C. L. 1995: Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis in shallow eutrophic freshwater lakes: prey choice
54
and fish consumption in the non-breeding period and effects of large-scale fish removal. Ardea 83: 167–184. Emmrich M. & Düttmann H. 2011: Seasonal shifts in diet composition of Great Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis foraging at a shallow eutrophic inland lake. Ardea 99: 207–216. Engström H. 2001: Long term effects of cormorant predation on fish communities and fishery in a freshwater lake. Ecography 24: 127–138. Fonteneau F., Paillisson J.-M. & Marion L. 2009: Relationships between bird morphology and prey selection in two sympatric Great Cormorant Phalacrocorax carbo subspecies during winter. Ibis 151: 286–298. Gagliardi A., Martinoli A., Preatoni D., Wauters L. A. & Tosi G. 2007: From mass of body elements to fish biomass: a direct method to quantify food intake of fish eating birds. Hydrobiologia 583: 213–222. Grémillet D. 1997: Catch per unit effort, foraging efficiency, and parental investment in breeding Great Cormorants (Phalacrocorax carbo carbo). ICES Journal of Marine Science 54: 635–644. Grémillet D. & Argentin G. 1998: Cormorants, Shags and fisheries in the Chausey Islands area. Le Cormoran 10(47): 196–202. Grémillet D., Wanless S., Carss D. N., Linton D., Harris M. P., Speakman J. R. & Le Macho Y. 2001: Foraging energetics of arctic Cormorants and the evolution of diving birds. Ecology Letters 4: 180–184. Gwiazda R. & Amirowicz A. 2010: Towards the optimal foraging strategy: is seasonal shift in the diet of Cormorants Phalacrocorax carbo (L.) in a dam reservoir the effect of water temperature or size pattern in fish assemblages? Polish Journal of Ecology 58: 783–792. Hanel L. 1992: Poznáváme naše ryby. Zemědělské nakladatelství Brázda, Praha. Hanel L. 1998: Ryby a mihulovci. In Mlíkovský J. (ed): Potravní ekologie našich dravců a sov. Metodika Českého svazu ochránců přírody č. 11. 02/09 ZO ČSOP Vlašim, Vlašim: 55–64. Hudec K. & Šťastný K. (eds) 2005: Fauna ČR. Ptáci II/2. Academia, Praha. Johansen R., Barrett R. T. & Pedersen T. 2001:
Sylvia 48 / 2012
Foraging strategies of Great Cormorants Phalacrocorax carbo carbo wintering north of Arctic Circle. Bird Study 48: 59–67. Keller T. 1995: Food of Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis wintering in Bavaria, southern Germany. Ardea 83: 185–192. Keller T. 1998: The food of Cormorants (Pha lacrocorax carbo sinensis) in Bavaria. Journal fūr Ornithologie 139: 389–400. Kortan J. & Adámek Z. 2011: Behavioural response of carp (Cyprinus carpio, L.) pond stock upon occurrence of hunting Great Cormorant (Phalacrocorax carbo sinen sis) flocks. Aquaculture International 19: 121–129. Liordos V. & Goutner V. 2007: Spatial patterns of winter diet of the Great Cormorant in coastal wetlands of Greece. Waterbirds 30: 103–111. Opačak A., Florijančić T., Horvat D., Ozimec S. & Bodakoš D. 2004: Diet spectrum of Great Cormorants (Phalacrocorax carbo sinensis L.) at the Donji Miholjac carp fishponds in eastern Croatia. European Journal of Wildlife Research 50: 173–178. Pekař Č. 1965: Příspěvek k rozlišování plůdku kaprovitých ryb Cyprinidae z údolní nádrže Lipno. Práce VÚRH Vodňany 5: 171–217. Platteeuw M. & Van Eerden M. 1995: Time and energy constraints of fishing behaviour in breeding Cormorants Phalacrocorax carbo sinensis at lake Ijsselmeer, The Netherlands. Ardea 83: 223–234. Prchalová M., Kubečka J., Jůza T., Říha M., Jarolím O. & Tušer M. 2005: Komplexní průzkum rybí obsádky vodárenské nádr-
že Želivka v roce 2004. Hydrobiologický ústav AV ČR, České Budějovice. Prchalová M., Kubečka J., Vašek M., Peterka J., Seďa J., Jůza T., Říha M., Jarolím O., Tušer M., Kratochvíl M., Čech M., Draštík V., Frouzová J. & Hohausová E. 2008: Distribution patterns of fishes in a canyon-shaped reservoir. Journal of Fish Biology 73: 54–78. Suter W. 1995: The effect of predation by wintering Cormorants Phalacrocorax carbo on grayling Thymallus thymallus and trout (Salmonidae) populations: two case studies from Swiss rivers. Journal of Applied Ecology 32: 29–46. Suter W. 1997: Roach rules: Shoaling fish are a constant factor in the diet of Cormorants Phalacrocorax carbo in Switzerland. Ardea 85: 9–27. Vejřík, L., Rusňák, Š. & Andreska, J. 2009: Potrava kormoránů v Praze aneb od spekulací k faktům. Rybářství 3: 52–55. Wziątek B., Martyniak A., Hliwa P., Kozłowski J., Krzywosz T., Osewski M., Sobocki M., Szymańska U. & Gomułka P. 2005: Great Cormorant predation on coregonid fishes at seven sites in Poland. Advanced Limnology – Biology and Management of Coregonid Fishes 60: 285–297.
Došlo 27. února 2012, přijato 14. srpna 2012. Received 27 February 2012; accepted 14 August 2012. Editor: P. Adamík
55
