Reif J. & Musil P. / Metodické problémy bodového sčítání
Vliv použití dvou modifikací bodového sčítání na zachycení diverzity v ptačích společenstvech: efekt odhadu vzdálenosti zjištěných jedinců a rozlišování zpívajících a nezpívajících ptáků Differences in diversity among bird communities caused by usage of two modifications of the point counts: the effect of distance sampling and discrimination between singing and non-singing individuals Jiří Reif1,2 & Petr Musil2 1
Centrum pro teoretická studia UK a AV ČR, Jilská 1, CZ-110 00 Praha 1; e-mail:
[email protected] 2 Přírodovědecká fakulta UK, katedra zoologie, Viničná 7, CZ-128 44 Praha 2; e-mail:
[email protected] Reif J. & Musil P. 2005: Vliv použití dvou modifikací bodového sčítání na zachycení diverzity v ptačích společenstvech: efekt odhadu vzdálenosti zjištěných jedinců a rozlišování zpívajících a nezpívajících ptáků. Sylvia 41: 50–58. Mezidruhové odlišnosti v intenzitě hlasových projevů a nápadnosti chování se mohou silně projevit při srovnávání početnosti různých druhů ptáků pomocí bodové sčítací metody. V současné době se k ošetření rozdílné zjistitelnosti jednotlivých druhů používá odhad vzdálenosti od pozorovatele, ve které se sčítaní ptáci vyskytují. Práce analyzuje podíl počtu druhů v různých úrovních vzdálenosti od bodu na celkové diverzitě bodu, a to v závislosti na prostředí v okolí bodu a na osobě pozorovatele. Dále se zabývá podílem zpívajících a nezpívajících jedinců na diverzitě na sčítacím bodě v závislosti na prostředí v okolí bodu. Bylo zjištěno, že v lesním prostředí je více druhů a jedinců ve vzdálenosti do 100 m od bodu než více než 100 m od bodu, ovšem v otevřené krajině jsou obě úrovně vzdálenosti z hlediska diverzity vyrovnané. Podíl zpívajících jedinců je vždy vyšší než nezpívajících jak v lese, tak v otevřené krajině. Mezi pozorovateli nebyly zjištěny statisticky průkazné rozdíly. Interspecific differences in species detectabilities cause serious problems in comparison of species abundances estimated by the point count census method. To overcome these problems, distance sampling is frequently used. The study compares proportions of species detected in particular distance bands on total species richness at the census point and analyses the dependence of differences in these proportions on habitat type and observer individuality. Moreover, we analyse proportions of singing and non-singing individuals on point diversity in forest and open areas, respectively. The <100m-distance band had higher diversity than the >100m-distance band in forest habitat, however, the difference was not significant in open areas. Proportion of singing individuals was always higher than proportion of non-singing birds irrespective to habitat. The effect of observer was not significant. Keywords: bird census techniques, point counts, distance sampling, species richness, sampling design
50
SYLVIA 41 / 2005
ÚVOD Snaha o co nejpřesnější převedení kognitivně neuchopitelné okolní přírody do obrazu přístupného našemu rozumu, jež je možno dále podrobovat vědecké analýze, vede k neustálému vylepšování metod, které slouží popisu vnější objektivní reality. V poslední době se diskutují různé přístupy ke stanovení početnosti volně žijících ptáků, tzv. bodové metody. Ta je založena na předpokladu, že informaci o početnosti jednotlivých druhů ptáků v zájmovém území získáme sčítáním po jistý časový interval na několika přesně lokalizovaných bodech (Järvinen 1978). Sčítání na bodech tak nahradí časově náročné procházení celého území a současné neustálé zaznamenávání všech zjištěných ptáků. Proto je bodová metoda velmi oblíbeným prostředkem k zachycení druhové struktury i početnostního zastoupení jednotlivých druhů v ptačích společenstvech (viz např. Janda & Řepa 1986, Storch 1993, Storch & Kotecký 1999, Stříteský & Krist 2004). Její nenáročnost je však vykoupena určitou mírou nepřesnosti v odhadu reálných početností jednotlivých druhů (Gregory et al. 2004). Vylepšit tyto nedostatky se snaží dvě modifikace bodové metody: (1) Zohlednění rozdílů ve zjistitelnosti jednotlivých druhů, především intenzity zpěvu (Bibby et al. 2000). V praxi se to děje tak, že u každého zaznamenaného jedince je zjištěna vzdálenost od pozorovatele stojícího na sčítacím bodě (Scott et al. 1981). Podle toho, v jakých vzdálenostech bývají jednotlivé druhy zjišťovány, se spočítá detektabilita (zachytitelnost) každého druhu. Pomocí ní se pak přepočítají jeho zjištěné abundance a získají se tak hodnoty, které je možno mezidruhově srovnávat, aniž by hrozilo nadhodnocení lépe zjistitelných
druhů (Buckland et al. 2001). Tato poměrně složitá procedura je nyní zautomatizována díky jednoduše ovladatelnému programu Distance. Nicméně stálý problém představuje spolehlivost odhadu vzdáleností zaznamenaných jedinců – dohledávání každého jedince a přesné měření vzdálenosti je v praxi téměř neproveditelné a tak časově náročné, že použití bodové metody pak pozbývá smyslu. Proto se přistupuje ke stanovení několika vzdálenostních úrovní (např. 25 m, 50 m a 100 m), do kterých se zaznamenaní jedinci odhadem přiřazují (Bibby et al. 2000). Takto při samotném sčítání nedochází k prodlužování délky pobytu na bodě, je však vhodné mít úrovně vzdáleností na každém bodě předem odměřené a vyznačené. (2) Rozlišování jedinců do skupin s různým typem chování (Bibby et al. 2000). Ve studiích, které se zabývají počtem hnízdících párů, se klasicky rozlišují jedinci s hnízdními projevy (především zpívající samci) od jedinců, jejichž chování hnízdění na daném místě nenasvědčuje. Většinou se při vyhodnocení považuje jedinec s hnízdními projevy jako jeden pár a ostatní jedinci jako půl páru (Janda & Řepa 1986). Metodické práce zabývající se různými způsoby sčítání ptáků se většinou zaměřují na srovnání výsledných charakteristik společenstev či druhů zjištěných různými použitými metodami: např. porovnání trendů početnosti ptáků sčítaných liniovou metodou a bodovou metodou (Flousek 1990). Podobně se i tento článek nezabývá přímo konkrétními jedinci, které zjištěné rozdíly mezi metodami tvoří, nýbrž se zaměřuje na jednu souhrnnou charakteristiku společenstva – jeho diverzitu (ve smyslu prostého počtu druhů, nikoliv některého z tzv. indexů diverzity). Různá detektabilita jednotlivých druhů v různých prostředích totiž může ovlivnit zjištěné rozdíly v druho-
51
Reif J. & Musil P. / Metodické problémy bodového sčítání
vém bohatství mezi srovnávanými biotopy – lze si představit situaci, kdy bude prostředí, kde se druhy obtížně zjišťují, druhově chudé právě jenom proto, že pozorovatel není schopen onu zhoršenou zjistitelnost sčítaných ptáků nijak zohlednit. Proto si práce klade za cíl kvantifikovat podíly druhového bohatství v různých vzdálenostech od sčítacích bodů a vyšetřit možné vlivy prostředí, pozorovatele a zpěvní aktivity ptáků na zjištěné odlišnosti. Konkrétní témata, která tato práce řeší, jsou následující: (1) Kolik druhů se zaznamenává v různých vzdálenostech od bodu, a to v závislosti na: a) počtu úrovní vzdáleností, b) typu prostředí, c) pozorovateli. (2) Kolik druhů se zaznamenává jako zpívající a jako nezpívající v závislosti na prostředí, které převládá v okolí sčítacího bodu. MATERIÁL A METODIKA Data Pouze pro účely této studie nebyla sbírána žádná speciální data. Využíváme zde však několika datových souborů, které byly shromážděny ke zkoumání jiných aspektů ekologie ptáků. Celkem jsme v tomto článku použili materiál z 39 sčítacích bodů, přičemž všechna sčítání probíhala v květnu a červnu 2005. Konkrétně se jednalo o tyto skupiny bodů: (1) 10 bodů u obce Lužnice na Třeboňsku [JH]. Na stejných bodech sčítaly dvě skupiny ornitologů během jednoho dopoledne. Body byly umístěny v mozaikovitém prostředí polí, luk, různých typů lesa, rybníků a vesnice. (2) 7 bodů u Dolního Újezda na Litomyšlsku [SY]. Sčítal je jedno dopoledne jeden ornitolog v rámci projektu Jednotný program sčítání ptáků v ČR. V okolí bodů byla většinou pole, v některých místech tam krom toho zasahovala i vesnice a jehličnatý les.
52
(3) 22 bodů na Hodonínsku [HO]. Sčítal je jeden ornitolog v dopoledních hodinách ve třech dnech. Body byly buď v lese, nebo v lukách a polích. Použité modifikace bodové metody byly tyto: (1) Odlišování zpívajících a nezpívajících jedinců. Pro každý bod jsme spočítali, u kolika druhů jedinci na daném bodě zpívali a u kolika druhů byli jedinci zjištěni pouze vizuálně. Součet těchto dvou čísel může být vyšší, než je celkový počet druhů na bodě, protože u některých druhů na některých bodech byli zjištěni jak zpívající, tak nezpívající jedinci zároveň. Počet druhů, jejichž jedinci zpívali, resp. nezpívali, jsme vydělili celkovým počtem druhů na daném bodě. Jde tedy o podíl zpívajících, resp. nezpívajících, druhů na celkové diverzitě společenstva daného bodu. Tato čísla jsme pak použili jako vstupní data k analýzám. (2) Odlišování jedinců zjištěných v různých vzdálenostech od bodu. Byly použity dva typy rozdělení vzdáleností: a) do 50 m, 50–100 m a nad 100 m; b) do 100 m a nad 100 m. Vzdálenosti byly vždy stanovovány odhadem. Pro každý bod jsme spočítali, kolik druhů bylo pozorovatelem zaznamenáno v dané úrovni vzdálenosti a tyto počty jsme vydělili celkovým počtem druhů na daném bodě a zjištěné podíly použili pro analýzy. Abundancemi jednotlivých druhů a celkovými počty jedinců na bodech jsme se v této práci nezabývali. Na všech bodech bylo stanoveno plošné zastoupení lesa a otevřené krajiny do okruhu do 100 m okolo bodu. Do analýz zkoumajících vliv prostředí byly použity pouze body, u nichž byl podíl daného typu 100 % a které sčítal pouze jeden a tentýž ornitolog (Dolní Újezd a Hodonínsko). Body s jinými typy prostředí (mokřad, voda, lidská sídla, zahrada) nebyly do analýz zahrnuty. V otevřené krajině se však mohly vyskytovat roz-
SYLVIA 41 / 2005
ptýlené stromy a keře. Do analýz zkoumajících vliv pozorovatele byly použity pouze body, které sčítaly opakovaně různí ornitologové na jediné lokalitě (Lužnice). Statistické zpracování Některé nedostatky ve sběru dat se odrazily v možnostech statistické analýzy – pro absenci některých kombinací sledovaných faktorů na většině bodů nebylo možné použít jedinou vícecestnou analýzu variance, která by zohlednila všechny faktory a jejich interakce dohromady a jejíž aplikace by byla proto na tento typ dat nejvhodnější (Sokal & Rohlf 2001). Při vědomí tohoto omezení jsme provedli s různými datovými soubory
tyto dílčí dvoucestné analýzy variance s interakcemi: (1) zjištění vlivu pozorovatele na podíl počtu druhů na sčítacím bodě pro: a) dvě úrovně vzdálenosti, b) tři úrovně vzdálenosti; data: Lužnice (n = 10 bodů) (2) zjištění vlivu prostředí na podíl počtu druhů na sčítacím bodě pro dvě úrovně vzdálenosti; data: Dolní Újezd a Hodonínsko (nles = 9 bodů, nneles = 20 bodů). (3) zjištění vlivu prostředí na podíl počtu druhů sčítacím bodě u zpívajících a nezpívajících ptáků; data: Dolní Újezd a Hodonínsko (nles = 9 bodů, nneles = 20 bodů). Proporční data byla arcsin transformována. Termínem „diverzita“ se v tom-
Obr. 1. Podíl jednotlivých úrovní vzdálenosti od bodu na diverzitě společenstva na bodě. Směrem zleva doprava jsou zobrazeny výsledky nejprve pro dvě úrovně vzdálenosti (<100 m a >100 m) a poté pro tři úrovně vzdálenosti (<50m, 50–100m, >100m). Pozorovatel A značí první skupinu sčítajících ornitologů, pozorovatel B druhou skupinu. ANOVA: vliv vzdálenosti (df = 4, 90): F = 20,19; p < 0,001; vliv pozorovatele (df = 1, 90) F = 0,20; n.s.; interakce vzdálenost x pozorovatel (df = 4, 90): F = 0,87; n.s. U jednotlivých datových bodů jsou znázorněny 95% intervaly spolehlivosti. Jednotlivé podíly byly arcsin transformovány. Diverzita znamená prostý počet druhů. Fig. 1. Differences in bird diversity among particular distance bands around point count stations. From the left to the right there are depicted results for two distance bands (<100 m, >100 m) and for three distance bands (<50m, 50-100m, >100m), respectively. Observer A means the first group of counting volunteers, observer B means the second one. ANOVA: distance effect (df = 4, 90): F = 20.19, p < 0.001; observer effect (df = 1, 90) F = 0.20, n.s.; interaction distance x observer (df = 4, 90): F = 0.87, n.s. Data points are depicted with 95% confidence intervals. Proportions are arcsin transformed. Diversity means species richness.
53
Reif J. & Musil P. / Metodické problémy bodového sčítání
to článku vždy rozumí počet druhů, nikoliv některý z tzv. indexů diverzity. VÝSLEDKY Ptáci zjištění v pásu bezprostředně obepínajícím daný bod představují vždy co do druhového bohatství největší složku společenstva daného bodu (obr. 1). Podíl nejvzdálenějšího pásu (tj. nad 100 m od bodu) na diverzitě společenstva byl vyšší u bodů se dvěma úrovněmi vzdálenosti než u bodů se třemi úrovněmi, ovšem nikoliv statisticky průkazně. To by mohlo znamenat, že pozorovatelé mají tendenci lokalizovat ptáky pouze do dvou úrovní vzdáleností („blízko“ a „daleko“) a příliš nedovedou přesnou vzdálenost odhadnout. Vliv pozorovatele na diverzitu ptáků v různých vzdálenostech od bodu nebyl při žádné
ze zkoumaných modifikací bodové metody průkazný (obr. 1). Vliv prostředí byl zjišťován u dvou úrovní vzdáleností (do 100 m a nad 100 m od bodu): zatímco v lesním prostředí byla do vzdálenosti 100 m od bodu zjištěna většina druhů, v otevřené krajině byl podíl obou vzdálenostních úrovní na diverzitě společenstev vyrovnanější (obr. 2). Zpívajících jedinců bylo z hlediska diverzity společenstva vždy více než nezpívajících, bez ohledu na to, zda-li se bod nacházel v lese nebo v otevřené krajině (obr. 3). DISKUSE Zjištění, že v lesním prostředí je většina ptáků zaznamenávána do 100 m od sčítacího bodu, dokládá známou terénní zkušenost, že ptáci vyskytující se ve větších vzdálenostech od bodu unikají
Obr. 2. Vliv prostředí na podíl jednotlivých vzdáleností na diverzitě společenstva na bodě. ANOVA: vliv vzdálenosti (df = 1, 54): F = 37,54; p < 0,001; vliv prostředí (df = 1, 54): F = 0,09; n.s.; interakce vzdálenost x prostředí (df = 1, 54): F = 12,02; p = 0,001. U jednotlivých datových bodů jsou znázorněny 95% intervaly spolehlivosti. Jednotlivé podíly byly arcsin transformovány. Diverzita znamená prostý počet druhů. Fig. 2. The effect of habitat on differences in bird diversity among particular distance bands around point count stations. ANOVA: distance effect (df = 1, 54): F = 37.54, p < 0.001; habitat effect (df = 1, 54) F = 0.09, n.s.; interaction distance x habitat (df = 1, 54): F = 12.02, p = 0.001. Data points are depicted with 95% confidence intervals. Proportions are arcsin transformed. Diversity means species richness.
54
SYLVIA 41 / 2005
Obr. 3. Vliv prostředí na podíl zpívajících a nezpívajících jedinců na diverzitě společenstva na bodě. ANOVA: vliv zpěvu (df = 1, 54): F = 115,29; p < 0,001; vliv prostředí (df = 1, 54) F = 0,03; n.s.; interakce zpěv x prostředí (df = 1, 54): F = 2,41; n.s. U jednotlivých datových bodů jsou znázorněny 95% intervaly spolehlivosti. Jednotlivé podíly byly arcsin transformovány. Diverzita znamená prostý počet druhů. Fig. 3. The effect of habitat on proportion of singing and non-singing individuals in bird diversity at point count stations. ANOVA: singing effect (df = 1, 54): F = 115.29, p < 0.001; habitat efect (df = 1, 54) F = 0.03, n.s.; interaction singing x habitat (df = 1, 54): F = 2.41, n.s. Data points are depicted with 95% confidence intervals. Proportions are arcsin transformed. Diversity means species richness.
v nepřehledných biotopech pozornosti. Mohlo by to být způsobeno tím, že v lese nelze příliš daleko dohlédnout, a tak nezachyceni zůstávají spíše jedinci nezpívající, které v otevřené krajině máme možnost pozorovat i dosti daleko od sčítacího bodu. Tuto domněnku však vyvrací další výsledek – podíl zpívajících a nezpívajících jedinců se mezi otevřenou krajinou a lesem nelišil. Proto je pravděpodobnější jiné vysvětlení: šíření zvukového signálu musí v lese překonávat podstatně více překážek než v otevřené krajině, čímž dochází jednak k jeho zeslabení a jednak ke zkreslování (Krebs & Davies 1993), což se projeví v nezachytitelnosti jedinců ozývajících se ve větších vzdálenostech od bodů, která se v konečném důsledku promítne do podhodnocené abundance druhů zpívajících potichu. Pokud se při terénní práci tato rozdílná zjistitelnost ošetří zaznamenáváním vzdáleností, odkud se
příslušný jedinec ozývá, nemělo by se to na zkreslení výsledků v případě abundancí jednotlivých druhů projevit (Bibby et al. 2000, Buckland et al. 2001, Gregory et al. 2004). Co však již žádnou známou terénní metodou ošetřit nelze, je odhad diverzity ptáků na jednotlivých bodech – je velmi pravděpodobné, že počet druhů na lesních bodech je oproti bodům otevřené krajiny podhodnocen. Ačkoliv tedy ze získaných dat vyplývá, že se diverzita ptáků na lesních bodech a na bodech v otevřené krajině neliší, nemusí to být správný výsledek. To by mělo poměrně zásadní dopady pro závěry obecně ekologických studií, které se zabývají faktory ovlivňujícími diverzitu v různých prostředích (např. Hurlbert 2004), pokud používají jako testovací data diverzitu ptáků zjišťovanou bodovou metodou se zaznamenáváním jedinců v okruhu větším než je 100 m od bodu (např. Sauer et al. 1997)
55
Reif J. & Musil P. / Metodické problémy bodového sčítání
a pokud používají velmi jemné měřítko prostorového rozlišení. Tento jev se mohl také promítnout např. do výsledků prací popisujících vztah sekundární sukcese lesa a diverzity ptačího společenstva, kdy snížení diverzity vzrostlého lesa bývá vysvětlováno menší heterogenitou prostředí (Reif 2003), ačkoliv by to mohlo být způsobeno jednoduše tím, že ve vysokém lese se nepodaří zaznamenat tolik jedinců jako v ranných sukcesních stadiích. Podobný efekt může způsobovat zvýšení druhové bohatosti lokálních ptačích společenstev po částečném odlesnění v tropických oblastech (Brosset 1990, Waltert 2000). Další faktor, který může v otevřené krajině zvyšovat počet druhů zjištěných ve vzdálenosti více než 100 m od bodu, je plachost některých druhů, které se v bližších vzdálenostech od pozorovatele nevyskytují právě kvůli přítomnosti pozorovatele na sčítacím bodě (Yalden & Yalden 1989). Ze srovnání diverzity u všech typů rozlišování vzdáleností vyplývá, že v případě tří úrovní vzdáleností poklesne význam pásu nad 100 m od bodu. To by mohlo znamenat, že pozorovatelé mají spíše tendenci rozlišovat pouze dvě úrovně vzdálenosti („blízko“ a „daleko“) a do nich „umísťovat“ zjištěné ptáky, než přesně odhadovat, jak daleko se příslušný jedinec od sčítacího bodu vyskytuje. Na druhou stranu se vliv pozorovatele neprojevil na rozdílech mezi jednotlivými experimentálními uspořádáními – nelze říci, že by s větší vzájemnou chybou sčítali ornitologové rozlišující tři úrovně vzdálenosti než dvě úrovně. Nicméně absence statistické průkaznosti může být v tomto případě způsobena i malým vzorkem (pouze 10 bodů a dvě skupiny pozorovatelů). Pro terénní práci s větším množstvím pozorovatelů je tedy pravděpodobně lepší používat menší počet úrovní vzdálenosti na jed-
56
notlivých bodech a přesně odměřit, kde je na daném bodě daná vzdálenost lokalizovaná. Při hodnocení diverzity ptáků v různých prostředích bodovou metodou je nutno přizpůsobit vzdálenost, do které se ptáci registrují, tomu prostředí, kde je nejhorší zjistitelnost jednotlivých druhů. Větší vzdálenost než 100 m není vhodná a pro lesní prostředí je zřejmě lepší používat ještě menší vzdálenost (např. 50 m). PODĚKOVÁNÍ Děkujeme následujícím pozorovatelům, kteří nám poskytli svá data: M. Lundákovi, N. Nešporové, J. Škorpilové. D. Storchovi děkujeme za pomoc v terénu a kritické připomínky k textu. Anonymnímu recenzentovi jsme zavázáni za velmi přínosné poznámky k rukopisu. Výzkum byl částečně podporován z prostředků projektů: GAČR 206/03/D124, VZ CTS MSM 0021620845, VZ 0021620828 a VaV/610/4/01 AOPK ČR. SUMMARY Point count census method is one the most frequently used census techniques for investigation of structure and diversity of bird communities. However, direct comparison of densities among species censused using this method is often impossible because of different detectabilities of particular species. For these purposes most of methodological studies recommend distance sampling to adjust species abundances for different detectabilities. Distance sampling is performed by detecting particular individuals, occurring around the census point, in two or more distance bands. We have studied what is the proportion of species detected in particular distance bands and the effects of habitat and observer on these proportions. Two types of di-
SYLVIA 41 / 2005
stance sampling were used is this study: two distance bands (<100 m and >100 m) and three distance bands (<50 m, 50–100 m, and >100 m). Moreover, we compared proportion of singing and non-singing individuals at particular census points. We used ANOVA to assess significance of these differences. The highest proportion of species was detected in the innermost distance band in both two-band and three-band sampling design. The >100m-distance band in the two-band design had non-significantly higher proportion of species than the same distance band in the threeband design. This result suggests that the observers distinguish “near” and “far” occurring birds irrespective to their exact distance. However, the effect of observer was significant neither in the twoband nor in the three-band design. Proportion of detected species was higher in the <100m-distance band than in the >100m-distance band in forests but not in open areas. This difference cannot be explained by higher proportion of non-singing individuals in open areas because there was no interaction between the proportion of singers and non-singers, respectively, and the habitat. The more probable explanation is that some silent species are not detected in forests in the outer distance band. Thus, bird diversity of forest census points could be underestimated and this bias can occur in many studies investigating the effect of habitat on bird diversity patterns. For these reasons, we recommend the use of narrower fixed radius distance band for purposes of such studies.
LITERATURA Bibby C. J., Burgess N. D., Hill D. A. & Mustoe S. H. 2000: Bird Census Techniques. Academic Press, London.
Brosset A. 1990: A longterm study of the rainforest birds in M’Passa (Gabon). In: Keast A. (ed.): Biogeography and Ecology of Forest Bird Communities. Academic Publishers, Hague, Netherlands: 23–46. Buckland S. T., Anderson D. R., Burnham K. P., Laake J. L. & Borchers D. L. 2001: Introduction to Distance Sampling. Estimating Abundance of Biological Populations. Oxford Univ. Press, New York. Flousek J. 1990: Do point counts and line transects provide comparable results of population tendencies? Proc. XI Int. Conf. Bird Census Atlas Work, Prague 1989: 63–68. Gregory R. D., Gibbons D. W. & Donald P. F. 2004: Bird census and survey techniques. In: Sutherland W. J., Newton I. & Green R. E. (eds): Bird Ecology and Conservation. A Handbook of Techniques. Oxford Univ. Press, Oxford: 17–55. Hurlbert A. H. 2004: Species energy relationships and habitat complexity in bird communities. Ecol. Letters 7: 714–720. Janda J. & Řepa P. 1986: Metody kvantitativního výzkumu v ornitologii. SZN, Praha. Järvinen O. 1978: Estimating relative densities of land birds by point counts. Ann. Zool. Fenn. 15: 290–293. Krebs J. C. & Davies N. B. 1993: An Introduction to Behavioral Ecology. Blackwell Science, Oxford. Reif J. 2003: Faktory ovlivňují diverzitu, početnost a velikost teritorií ptáků v lesních společenstvech CHKO Křivoklátsko a CHKO Třeboňsko. Diplomová práce, PřF UK, Praha. Sauer J. R., Hines J. E., Gough G., Thomas I. & Peterjohn B. G. 1997: The North American Breeding Bird Survey: Results and Analysis, version 96.4. Patuxent Wildlife Research Center, Laurel, MD. Scott M. J., Ramsay F. L. & Kepler C. B. 1981: Distance estimation as a variable in estimating bird numbers. Studies Avian Biol. 6: 334–341. Sokal R. R. & Rohlf F. J. 2001: Biometry. W. H. Freeman & Co., New York. Storch D. 1993: Prostorové aspekty ekologie ptačího společenstva. Diplomová práce, PřF UK, Praha.
57
Reif J. & Musil P. / Metodické problémy bodového sčítání
Storch D. & Kotecký V. 1999: Structure of bird communities in the Czech Republic: the effect of area, census technique and habitat type. Folia Zool. 48: 265–277. Stříteský J. & Krist M. 2004: Ptactvo přírodního parku Velký Kosíř: změny početnosti v letech 1992–2003. Sylvia 40: 49–62. Waltert M. 2000: Diversity and structure of a bird community in a logged forest in south-eastern Côte d’Ivoire. PhD disertation, University of Göttingen, Göttingen.
58
Yalden D. W. & Yalden P. E. 1989: The sensitivity of breeding Golden Plovers Pluvialis apricaria to human intruders. Bird Study 36: 49–55.
Došlo 30. srpna 2005, přijato 21. září 2005. Received August 30, 2005; accepted September 21, 2005.
