Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Studijní program: Biologie Studijní obor: Hydrobiologie
Bc. Martin, Pták
Růst vodní vegetace v rekreačně využívaných rybnících Bolevecké rybniční soustavy The growth of submersed vegetation in recreational ponds of Bolevec pond system
Diplomová práce
Vedoucí závěrečné práce: RNDr. Jindřich Duras PhD.
Praha, 2012
Prohlášení: Prohlašuji, že jsem závěrečnou práci zpracoval samostatně a že jsem uvedl všechny použité informační zdroje a literaturu. Tato práce ani její podstatná část nebyla předložena k získání jiného nebo stejného akademického titulu.
V Praze, 26.08.2012
Podpis
2
1 2
3
4
5
6 7
ÚVOD .................................................................................................................. 6 1.1 Cíle práce ...................................................................................................... 7 LITERÁRNÍ REŠERŠE........................................................................................ 8 2.1 Vodní rostliny – obecně................................................................................. 8 2.2 Sediment – obecně....................................................................................... 11 2.3 Metody stanovení fosforu v sedimentu ........................................................ 20 2.4 Makrofyta a příjem živin ............................................................................. 25 2.5 Vodní rostliny a způsoby jejich řízení.......................................................... 28 METODIKA ....................................................................................................... 36 3.1 Popis lokality............................................................................................... 36 3.2 Terénní měření a laboratorní analýzy........................................................... 41 3.3 Sediment ..................................................................................................... 42 3.4 Experimenty................................................................................................ 45 VÝSLEDKY....................................................................................................... 46 4.1 Výsledky terénních měření a analýzy vod.................................................... 46 4.2 Výsledky analýz sedimentu ......................................................................... 50 4.3 Výsledky floristických průzkumů ................................................................ 53 4.4 Experimenty................................................................................................ 57 DISKUSE ........................................................................................................... 60 5.1 Vlastnosti vody............................................................................................ 60 5.2 Sediment ..................................................................................................... 61 5.3 Kultivační pokusy v akváriích ..................................................................... 65 5.4 Floristická pozorování ................................................................................. 66 5.5 Způsob managementu jednotlivých rybníků................................................. 67 SOUHRN............................................................................................................ 69 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY.................................................................. 72
3
ABSTRAKT Cílem práce bylo vysvětlit rozdíly růstu vodní vegetace mezi třemi rybníky (Velký Bolevecký, Třemošenský, Šídlovský). Všechny tři slouží k rekreačním účelům. Velký Bolevecký rybník je místem, kde od roku 2006 probíhá komplexní projekt za zlepšení kvality vody prostřednictvím řady opatření (používání Fe a Al koagulantů, regulace rybí obsádky, mechanická regulace porostů makrofyt), zatímco na ostatních dvou rybnících byla pouze snížena rybí obsádka. Zásadní rozdíl mezi lokalitami je v tom, že ve Velkém Boleveckém rybníce došlo k jen velmi pozvolnému růstu submerzních druhů makrofyt, zatímco v Třemošenském a Šídlovském rybníce došlo k jejich expanzi (hlavně stolístku klasnatého). Voda všech tří nádrží vykazuje téměř shodné vlastnosti, ale rozdíly byly nalezeny ve složení sedimentu. Frakcionační analýza potvrdila, že všechny lokality jsou chudé fosforem (P). Rozdíl je však v obsahu Fe a P vázaného na Fe (především v redox labilní BD frakci), který je pro organismy dostupný. Výsledky frakcionační analýzy tak naznačily, že P je pro kořeny makrofyt v Třemošenském a Šídlovském rybníce potenciálně mnohem dostupnější než v rybníce Boleveckém. To potvrdila i analýza pórové (intersticiální) vody v sedimentu, kterou byl zjištěn v sedimentu Boleveckého rybníka velmi nízký obsah dostupného P, zatímco v obou ostatních rybnících obsah vysoký. Dusíku (N) byl, navzdory jeho nízkým koncentracím ve vodním sloupci, dostatek v pórové vodě, proto lze hovořit o limitaci makrofyt fosforem, nikoliv dusíkem. Tento závěr potvrdily i výsledky experimentální kultivace stolístku v akváriích, kde byl sediment obohacen různými dávkami Al koagulantu (zvýšení molárního poměru C:P v biomase). Expozice dialyzačních cell v Boleveckém rybníce v roce 2011.
Klíčová slova: makrofyta, fosfor, celkový rozpuštěný fosfor, rozpuštěný reaktivní fosfor, biomanipulace, sediment, pórová voda
4
ABSTRACT The aim of this diploma thesis was to clarify the differences among three different ponds (Bolevecký, Třemošenský, Šídlovský) situated in Pilsen. All of the above mentioned ponds are recreational areas where Bolevecký pond is best known for his water quality improvements since 2006 (after application of Fe and Al – colagulants and also fish - stock changes). The main difference was based on the growth of submersed water plants. The macrophytes were growing slowly or not at all in Bolevecký pond. There was a huge expansion of macrophytes (mainly Myriophyllum spicatum species) in Třemošenský and Šídlovský ponds therefore the water plants must be regulated during summer seasons by mechanical harvesting. The water in all three ponds proves the same qualities but the differences may be found in the nutrient composition of sediments. The fractionation analysis (the founders Psenner and Puczsko) confirmed the fact that all localities are poor in phosphorus however the differences were found in content of iron. The increased content of iron was observed in sediments of Šídlovksý and Třemošenský ponds (mainly in BD fraction – the iron was unstable under redox potential changes). The result of this analysis proves that phosphorus is potentially more available for macrophytes in sediments of Třemošenský and Šídlovský ponds. Analysis of pore water proved the presence of a very small content of soluble reactive phosphorus (SRP) or relative dissolved phosphorus (TDP) in Bolevecký pond. Nitrogen (N) was, despite its low concentration in the water column, sufficient in pore water, so we can talk about the limitation of macrophyte phosphorus, not nitrogen. This conclusion is confirmed by the results of experimental cultivation of Myriophyllum spicatum in aquariums, where sediment was enrichment with different doses of Al coagulant (increasing molar ratio of C:P in biomass). Exposure dialysis cell in Bolevec pond in 2011.
Keywords: macrophytes, phosphorus, total dissolved phosphorus, soluble reactive phosphorus, biomanipultion, sediment, pore water
5
1 ÚVOD Jedním z největších problémů je nejen v České republice zhoršená kvalita stojatých vod, zejména v důsledku eutrofizace. Tento jev je doprovázen masovým rozvojem řas a sinic. Řešením tohoto problému jsou účinné zásahy do trofické struktury ekosystémů jezer a nádrží. Tyto zásahy lze nazývat souhrně jako biomanipulace, které mají za cíl zlepšit jakkost vody. Jeden takový dlouhodobý projekt probíhá ve Velkém Boleveckém rybníce již od roku 2006. Hlavní myšlenkou projektu je udělat z pelagického systému přirozený systém litorální, typický vysokou průhledností, nepřítomností sinic, růstem vodních makrofyt a propojení takového systému s rekreační aktivitou. Zejména ponořené druhy makrofyt jsou velice důležitou součástí všech stojatých vod, protože vytvářejí litorál, který funguje jako přirozený biotop se zásadním vlivem na rybí obsádku a často i na koloběh fosforu v celé nádrži. Pokud jsou porosty submerzních makrofyt bohaté, voda vykazuje vysokou průhlednost a nízké koncentrace fytoplanktonu (chlorofylu a). Typická makrofytová jezera se vyznačují jistou stabilitou. Při změně poměrů v nádrži může dojít k nekontrolované expanzi vodních rostlin. Tento problém má několik způsobů řešení (mechanická, chemická a biologická regulace). Eutrofizace je spojena s nadbytkem fosforu v nádrži. Největší část je uložena v sedimentu, a proto hraje znalost sedimentu velice důležitou roli při řízení jezerních ekosystémů. Sediment může působit jako „vnitřní zdroj zatížení“ (SAS 1989). Uvolňování fosforu ze sedimentu může být ovlivněno mnoha faktory (HAKANSON A JANSSON 1983). Jednou z metod, jak zabránit tomuto jevu, je aplikace koagulantů (v podobě hlinitých a železitých oxihydroxidů, které jsou významnými a přirozenými absorbenty fosforu v sedimentech (RYDIN et al. 2000). V průběhu projektu Zlepčšení jakkosti vody Velkého Boleveckého rybníka byly takové látky použity k posílení retenční schopnosti sedimentu. Na aplikaci koagulantů reagovaly i submerzní rostliny, a to tak, že zpomalily či úplně zastavily svůj růst. Cílem práce je tak objasnit příčinu tohoto jevu a porovnat vlastnosti sedimentu Velkého Boleveckého rybníka se sedimenty dalších dvou rybníků, Třemošenského a Šídlovského. V těchto dvou zmíněných nádržích došlo k expanzi stolístku klasnatého (Myriophyllum spicatum), který se zde stal dominantním druhem. Ke zjištění účinků hlinitého koagulantu jsme provedli kultivační pokus v akváriích, která měla simulovat přirozené podmínky jednotlivých rybníků.
6
Tato diplomová práce je pouze součástí celého projektu probíhající ve spolupráci Správy veřejného statku města Plzně, Hydrobiologického ústavu Akademie věd v Českých Budějovicích.
1.1 CÍLE PRÁCE Cílem práce bylo odpovědět na otázky související s rozdílným chováním porostů vodních makrofyt za různých podmínek hospodaření na rybnících v Bolevecké rybniční soustavě v Plzni. Testované hypotézy: 1. Zásahy do ekosystému ovlivňují růstové vlastnosti vodní vegetace a její druhové složení. 2. Hliník limituje dostupnost P pro submerzní rostliny. 3. Dostupnost fosforu se liší v sedimentu s porosty submerzních rostlin a v sedimentu bez makrofyt.
7
2 LITERÁRNÍ REŠERŠE 2.1 VODNÍ ROSTLINY – OBECNĚ Vliv vyšších vodních rostlin je obecně na dynamiku litorálu všech jezer a vodních nádrží velice silný. Existují literární prameny, které definují litorální zónu jako plochu, kterou vodní rostliny pokrývají. Ve skutečnosti však zahrnuji i části sedimentu a vodní sloupec nad nimi, ve kterém jsou vodní rostliny díky dostatku světla schopny růst (KALFF 2002). Vodní rostliny jsou často hlavními producenty nejen v litorálu jezer a nádrží (WETZEL 1983), ale také v mělkých tocích (SAND-JENSEN 1997) a mokřadech. Jejich hustota ovlivňuje výskyt a velikost biomasy perifytonu, tedy řas vázaných na substrát (KALFF 2002). Dnes je všeobecně uznáván systém, který navrhl SCULTHORPE (1967), tedy rozdělení makrofyt na vynořené, plovoucí a ponořené druhy. Ve své práci se dále budu zabývat pouze jedinou skupinou, a to vybranými druhy ze skupiny rostlin submerzních. Ponořené rostliny tvoří ekologickou skupinu s velmi výraznými anatomickými i funkčními znaky. Dokázaly díky tomu osídlit nejrůznější vodní biotopy od tropů po subarktické pásmo. Dnes je můžeme najít ve vodách slaných i sladkých, tekoucích i stojatých. Předchůdci dnešních submerzních makrofyt rostli dlouhé období na souši a do vody sestupovali až druhotně v průběhu druhohor a třetihor. Postupně se přizpůsobovali zvláštnostem vodního prostředí, avšak zachovali si řadu znaků svých suchozemských předků. Dnešní ponořené rostliny nejsou systematicky jednotné a najdeme mezi nimi zástupce mechorostů, kapraďorostů, dvouděložných i jednoděložných (ADAMEC 2001). Ponořené druhy vytvářejí jednu ze dvou růstových forem: zkrácenou listovou růžici (např. šídlatky – Isoetes sp.) nebo prodlouženou lodyhu se zřetelně vytvořenými internodii (např. Elodea sp., Myriophyllum sp.).
8
2.1.1 Interakce makrofyt v ekosystému Vodní rostliny jsou velice důležitou součástí pro celý jezerní ekosystém (OZIMEK et al. 1990). Tvoří horizontální ekoton mezi pevninou a pelagiálem a svisle mezi sedimenty a na ně přiléhající vodou (QUI et al. 2001). Submerzní druhy vodních rostlin, společně s ponořenými částmi rostlin emergentních, zachycují částice a přidružené živiny, které tvoří společně s rostlinami vhodný substrát pro bakterie a řasy vázané na substrát. Navíc se makrofyta nabízejí i jako velice vhodný habitat pro zoobentos živící se nárosty, detritem, mikroorganismy, ale i pro jejich predátory. V mělkých jezerech poskytují denní útočiště pro zooplankton, žijící pelagickým způsobem života, a kromě toho také jako útočiště pro litorální druhy ryb a navíc ještě jako místo pro sběr potravy pro pelagické druhy ryb (KALFF 2001). Počet druhů makrofyt obvykle pozitivně koreluje s velikostí jezera nebo vodní nádrže. Důvodem je pravděpodobně fakt, že větší jezera mají nejen větší litorální zónu, ale také větší variabilitu biotopů v důsledku větší hloubky, sklonu dna, různé světelné expozice a rozmanitosti sedimentů (KALFF 2002). Společenstva vodních rostlin hrají v mělkých jezerech důležitou roli v cyklech živin (QIU et al. 2001). Poměrně výhodnou adaptací ponořených makrofyt je schopnost přijímat anorganické živiny ze sedimentu, ve kterém koření a také prostřednictvím prýtů přímo z vodního sloupce (KALFF 2002).
2.1.2 Základní přehled vybraných druhů makrofyt Na vybraných lokalitách se vyskytují a dominují následující druhy – stolístek klasnatý (Myriophyllum spicatum), vodní mor kanadský (Elodea canadensis) a společenstvo parožnatek zastoupené rodem Nitella. V tabulce je srovnání základních vlastností vybraných druhů makrofyt.
9
Tab. 1 - Srovnání základních vlastností vybraných makrofyt Myriophyllum spicatum (čel. Haloragaceae)
Elodea canadensis (čel. Hydrocharitaceae)
původ
Asie, Evropa, (v ČR původní) BARKO A SMART (1986)
Severní Amerika, (v ČR nepůvodní) COOK a URMI-KÖNIG (1985)
typ substrátu
jemně zrnitý, bahnitý BARKO A SMART (1986)
bahnitý BOWMER et al. (1995)
typ vod
zásadité s vysokou koncentrací anorg. C MADSEN et al. (1988) SMITH a B ARKO (1990)
optimální teplota vody (°C)
průměrná hloubka výskytu (m)
nároky na živiny
Kořeny
Listy
rozmnožování
Rozšíření
více než 15 (citlivost na teploty pod 0°C) ADAMS et al. (1974) 1-4 m (10 m) AIKEN et al. (1979) NICHOLS a SHAW (1986) druh mezotrofních a eutrofních vod (v oligotrofních vodách nedominuje) MOSS (1983) SMITH a B ARKO (1990) adventivní PATTEN (1956)
neutrální, zásadité, tolerance ke zvýšenému zákalu CROW a HELLQUIST (1982)
písčitý, bahnitý COOPS (2002) neutrální, zásadité (zvýšený obsah uhličitanů) COOPS (2002)
0-25 COOK a URMI-KÖNIG (1985) 1-8 m (12 m) CHAPMAN et al. (1974) COOK a URMI-KÖNIG (1985) druh eutrofních vod toleruje množství rozpuštěných živin, konkrétně až do N 75 mg·l-1 a P 7,5 mg·l1
1-10 m (65 m) SPENCE (1982)
druhy oligotrofních a mezotrofních vod KUFEL a KUFEL (2002)
CROW a HELLQUIST (1982) tenké, nevětvené SPICER a CATLING (1988)
ponořené, vzplývavé peřenosečné v přeslenu HEJNÝ a SYTNIK (1993)
vejčité vejčitě kopinaté lineárně kopinaté SPICER a CATLING (1988)
generativní, vegetativní (fragmenty stonku, podzemní výhony) MADSEN et al. (1988) SMITH a B ARKO (1990)
vegetativní (fragmenty stonku), generativní (v nepřirozených podmínkách potlačeno) BOWMER et al. (1995)
Severní a Jižní Amerika, Austrálie, Oceánie, jižní a tropická Afrika BARKO A SMART (1986)
Nitella sp. (čel. Charophyceae)
vegetativní (fragmentace stélky, odnožování) generativní (oogamie) COOPS (2002)
Evropa, Austrálie, Nový Zéland, jižní Afrika a střední a východní Asie BOWMER et al. (1995)
10
2.2 SEDIMENT – OBECNĚ 2.2.1 Fosfor v sedimentu Sedimenty dna hrají zásadní roli v transformaci a akumulaci P ve vodních ekosystémech (KOWALCZEWSKA-MADURA et al. 2007). Koncentrace tohoto prvku ve svrchní vrstvě (~10cm) sedimentu dna činí zpravidla asi 80-90% z celkového množství v jezerních ekosystémech (KENTZER 2001). P uvolněný ze sedimentu může v mělkých nádržích představovat až 99% z celkového množství živin ve vodním sloupci (BOSTRÖM et al. 1988, RYDIN a BRUNBERG 1998, KOWALCZEWSKA-MADURA et al. 2007). Fosfor v sedimentech dna je v důsledku biotických a abiotických procesů rozpuštěn a uvolňuje se do pórové vody (KENZER 2001). Ačkoliv v hlubokých jezerech dochází k akumulaci P závislé na redoxních podmínkách v hypolimniu během anoxie, mělké nádrže jsou obvykle dobře promíchané a obsahují dostatečné množství O2 v celém vodním sloupci (SØNDERGAARD et al. 2003). Bylo však už několikrát dokázáno, že docházelo k uvolňování P ze sedimentu i do vody za oxických podmínek (BOSTRÖM et al. 1982, JENSEN a ANDERSEN 1992), což naznačuje, že je tento proces ovlivňován ještě dalšími faktory, než jsou redoxní podmínky na rozhraní voda-sediment. Význam interakcí na tomto rozhraní je ještě umocněn velkým poměrem mezi výškou vodního sloupce a velikostí povrchu sedimentu (SØNDERGAARD et al. 2003). Navíc přímý kontakt s fotickou zónou a pravidelné míchání zaručují stabilní a optimální podmínky pro primární produkci (NIXDORF a DENEKE 1995). Zásoba P v sedimentu je více než 100x vyšší než množství P obsaženého ve volné vodě (SØNDERGAARD et al. 2003). Obecně lze tedy říci, že dostupnost P je považována za nejvýznamnější faktor pro určení kvality vody. Četné studie prokázaly, že vysoké zatížení systému fosforem vede k produkci velkého množství fytoplanktonu, zakalení vody a dalším nežádoucím biologickým změnám. Ty mohou zahrnovat ztrátu druhové diverzity, úbytek ponořených druhů makrofyt, změny druhového složení společenstev ryb a snížení topdown kontroly fytoplanktonu prostřednictvím zooplanktonu (SØNDERGAARD et al. 2003).
11
2.2.2 Formy fosforu v sedimentu Při vstupu do sedimentu se P stává částí početných chemických a biologicky zprostředkovaných procesů a je v konečném důsledku trvale uložen v sedimentu nebo uvolněn různými mechanismy a vrací se v rozpuštěné formě do vody prostřednictvím pórové vody (SØNDERGAARD et al. 2003). Důležitá je však poznámka, že jezerní sedimenty jsou odlišné a velmi variabilní, co se týče chemického složení. Parametry, jako jsou množství organické sušiny, obsah Fe, Al, Mn, Ca a dalších prvků, které ovlivňují vazbu P v sedimentu (SØNDERGAARD et al. 1996). K popisu, jak je P vázán k anorganickým částem sedimentu a v různých organických sloučeninách, slouží tzv. chemická frakcionace P (HIELTJES a LIJKLEMA 1980, PSENNER et al. 1988, GOLTERMAN a BOOMAN 1988). Organický vázaný P se vyskytuje více či méně v labilní nebo reaktivní formě, která však není uvolněna během procesu mineralizace a představuje část P, který je trvale vázán v sedimentu. Schéma frakcionace tak představuje funkčně vymezené části P vázaného v sedimentu (PETTERSON et al. 1988). Volně vázané organické a anorganické frakce, stejně jako P vázaný na Fe a redox citlivý P jsou považovány za potenciálně mobilní (BOSTRÖM et al. 1982, SØNDERGAARD et al. 1993, RYDIN 2000). PETTICREW a AROCENA (2001) našli úzkou spojitost mezi celkovým P a P vázaným na Fe a stanovili, že během procesů obnovy představuje většinu uvolněného P právě tato složka. 2.2.2.1 Rozdělení frakcí Čím větší množství P se dostává do sedimentu, tím je nižší schopnost sedimentu jej ukládat a udržovat. V nádržích s nadměrným zatížením se sedimenty poměrně rychle stávají nasycenými. Vazebná kapacita sedimentu závisí na konkrétních chemických vazbách P v daném sedimentu (HÅKANSON a JANSSON 1983). Podle WILLIAMS et al. (1976) je rozdělení frakcí následující: primární fosforečné minerály (apatity) NAI-P (= non-apatite inorganic phosphorus), ve formě sekundárních vysrážených fosforečnanů (P vázaný v komplexech s Fe a Al) organicky vázaný P Rozdělení frakcí P podle HIELTJES a LIJKLEMA (1980) je založeno na médiu, používané k jejímu rozpouštění: fosfor extrahovatelný v NaOH (odpovídající NAI-P) 12
fosfor extrahovatelný v HCl (odpovídající P v apatitu) zbytkový organický P (hlavně organický P) NH4Cl-P (poměrně lehce vázaný P) Nejpoužívanější je rozdělení frakcí podle PSENNER a PUCKSO (1988), které je dále popsáno v kapitole 2.4.1. Podíl jednotlivých frakcí je variabilní v závislosti na změnách celého ekosystému. Obecně ale platí, že sloučeniny P s Al a Fe jsou nejméně stabilní, zatímco „organické“ sloučeniny a zbytkový P jsou stabilní mnohem více (HÅKANSON a JANSSON 1983).
2.2.3 Vazba fosforu v sedimentu Chemismus P v sedimentu je poměrně složitý. Anorganický P může reagovat s Ca, Fe a Al a tvořit s nimi jednotlivé fosforečnany (PO4-P). Ty se obecně vážou na sedimenty dna (PITTER 1999). Organický P se vyskytuje v různých formách a s různou odolností k mikrobiální degradaci (ZHANG a KOVAR 2000). 2.2.3.1 Vazba P s Fe Fe i Al jsou poměrně rozšířené a reaktivní prvky s četnými chemickými rolemi v geochemických cyklech (TIPPING et al. 2002). Sedimenty sladkovodních nádrží obsahují asi 3-5% Fe v sušině (DAVISON et al. 1991). Hlavním principem vazby s P je, že v podmínkách s dostatečným množstvím kyslíku tvoří PO4-P komplexy s trojmocným železem (HÅKANSON a JANSSON 1983, SØNDERGAARD et al. 2003) a tímto způsobem ho vyváže z koloběhu ve vodním ekosystému. Při snížení redox potenciálu se komplexy rozpouští za vzniku dvojmocného Fe a PO4-P. P vázaný na oxidy Fe je proto považován za potenciálně mobilní, vzhledem k rozpouštění těchto minerálů (KOPÁČEK et al. 2005). 2.2.3.2 Vazba P s Al Al na rozdíl od Fe tvoří sloučeniny nezávislé na změnách redox poteciálu, a tím se stávají potenciálně nerozpustnými (KOPÁČEK et al. 2005). Této vlastnosti se využívá při aplikacích sloučenin Al za účelem snížení dostupnosti fosforečnanů v jezerech a rybnících (RYDIN et al. 2000).
13
KOPÁČEK et al. (2005) ve své práci uvádí, že oxidy Al jsou v případě, kdy poměr Al(OH)3 a Fe(OH)3 v sedimentu je větší než 3, schopny vázat P uvolněný z redoxně nestabilních oxidů Fe.
2.2.4 Uvolňování fosforu ze sedimentu Teplota, N (ve formě NO3-N), sírany (SO42-), pH a mineralizace organické hmoty jsou důležité faktory, které odpovídají za uvolňování P ze sedimentu (SOLIM a WANGANEO 2009). Jezerní sedimenty obecně působí jako „sink“ pro P, i když velká část anorganického P je v povrchových sedimentech v rovnováze s okolní vodou (GOLTERMAN 1995). Recyklovaný P často tvoří významnou složku celkového množství P v jezerech a nádržích, a to i v dobrých kyslíkových podmínkách na povrchu sedimentu (RYDIN a BRUNBERG 1998) a tím podporuje stupeň eutrofizace jezera (RYDIN 2000). Důležitým parametrem celého koloběhu P je jeho množství v povrchové části sedimentu, který se za určitých podmínek (vysoký nebo nízký redoxní potenciál) může stát mobilním (LIJKLEMA 1994). Množství mobilního P poté může být hlavním zdrojem interního zatížení i po snížení zatížení vnějšího (RAMM a SCHEPS 1997). K transportu P ze sedimentů (s výjimkou promíchávání) dochází z poměrně malého množství P rozpuštěného v pórové vodě. Množství tohoto P v pórové vodě je v rovnováze s vázaným P v sedimentu. P musí být mobilizován do rozpuštěné formy působením fyzikálních, chemických a biologických reakcí a rozpuštěný P musí být poté transportován prostřednictvím fyzikálních procesů (HÅKANSON a JANSSON 1983). Biologická struktura jezera může také výrazně ovlivnit koncentraci a zdržení P v daném ekosystému (BEKLIOGLU et al. 1999).
14
2.2.5 Faktory ovlivňující mobilizaci fosforu 2.2.5.1 Resuspenze (promíchávání sedimentu) Proces promíchávání vyvolaný větrem se týká hlavně mělkých jezer a nádrží, do kterých řadíme samozřejmě i rybníky. Tato činnost větru pak často způsobuje zvýšení koncentrace nerozpuštěných látek ve vodě (SØNDERGAARD et al. 2003). Částice s vázaným P, které klesly ke dnu, mohou být ještě několikrát resuspendované, než dojde k jejich trvalému usazení na dně (EKHOLM et al. 1997). Schopnost resuspenze (zvláště ve velmi mělkých jezerech) roste víceméně s plochou, kterou je sediment v kontaktu s vodou (KRISTENSEN et al. 1992, HAMILTON a MITCHELL 1997). Dobrým příkladem je práce JONES a WELCH (1990) z dánských mělkých jezer, ve kterých se koncentrace nerozpustných pevných částic a celkového P zvýšila 5x až 10x během několika dnů, kdy došlo ke dvěma výraznějším změnám počasí, při kterých došlo ke zvýšení intenzity větru. Prokázali také, že v některých mělkých jezerech je kolísání množství uvolněného P ze sedimentu z velké části řízeno promícháváním způsobeným činností větru. Promíchávání zvyšuje zakalení, ale nemusí nutně vést ke zvýšenému uvolňování P, protože značně závisí na aktuální rovnováze koncentrace P mezi vodou a sedimentem a na schopnosti fytoplanktonu přijímat P (SØNDERGAARD et al. 1992, EKHOLM et al. 1997, HANSEN et al. 1997). 2.2.5.2 Redoxní podmínky Redox potenciál může být použit ke kvantitativnímu odhadu rozsahu oxidace jezerních sedimentů (ALDRIDGE a GANF 2003). Existuje několik prací, které prokázaly, že retence a uvolňování P a kovů ze sedimentu je v jezerních ekosystémech výrazně ovlivněno redox potenciálem svrchních vrstev sedimentu (NOWLIN et al. 2005). Dostupnost P je největším faktorem určující kvalitu vody nádrže (SONDERGAARD et al. 2003). V mělkých jezerech je celý vodní sloupec obvykle poměrně dobře prokysličen. To znamená, že je dobře prokysličena i svrchní vrstva sedimentu složená z FeOOH s vysokou kapacitou zadržovat P (PENN et al. 2000). V důsledku teplotní stratifikace může docházet k anoxii (nedostatku kyslíku u dna nádrže). Díky nízkému redoxnímu potenciálu (hodnoty nižší než 200 mV) pak dochází v těchto podmínkách k uvolňování P ze sedimentu do vody (LAKE et al. 2007).
15
V anoxických podmínkách se Fe3+ redukuje na Fe2+. Komplexy P-Fe se tak stanou rozpustné a dojde k jejich transportu do vodního roztoku (BRADY a WEIL 2002, NOWLIN et al. 2005). V takových případech lze ve vrstvě vody nad sedimenty naměřit poměrně vysoké koncentrace P, a to dokonce více než 1 mg·l-1 (PITTER 1999). Takto uvolněný fosfor může mít nezanedbatelný vliv ne celkovou primární produkci nádrže či jezera (GOLTERMAN 2001). PENN et al. (2000) navrhl, že zmíněná oxidovaná mikrovrstva FeOOH částečně brání uvolňování P během jarního a podzimního míchání. Na druhou stranu může dojít k uvolnění P v případě, že je zmíněná mikrovrstva redukovaná již na začátku anoxie. Tímto způsobem může oxidovaná mikrovrstva regulovat množství uvolněného P během roku (SØNDERGAARD et al. 2003), ale nemá vliv na dlouhodobou výměnu (BOSTRÖM et al. 1988). Některé současné studie popisují jezerní systémy s Al(OH)3 nebo neredukovatelnými Fe(III) minerály, které mohou zabránit vzestupnému toku P i v případě anoxie, což vede k dlouhodobému uchovávání P v sedimentech (HUPFER a LEWANDOVSKI 2008). Dusičnany (ve formě NO3-N), které obvykle pronikají do větších hloubek než O2, májí schopnost (stejně jako O2) udržovat Fe v jeho oxidované formě (DURAS a HEJZLAR 2001, SØNDERGAARD et al. 2003). Například KOZERSKI et al. (1999) ve své práci zjistil, že velké množství uvolněného P ze sedimentu během léta souvisí s malým množstvím dusičnanů, které vstupují do jezera Müggelsee. Naproti tomu JENSEN et al. (1992) ukázal, že přítomnost dusičnanů během zimy a počátkem léta snížila množství uvolněného P, zatímco na konci léta zvyšuje toto množství a to pravděpodobně tím, že stimuluje proces mineralizace. K redukci Fe tedy dochází při hodnotách kolem 200 mV, které odpovídají koncentraci přibližně 0,1 mg·l-1. To tedy obvykle znamená vyčerpání kyslíku, ale tento proces může být narušen již zmíněnými vysokými koncentracemi dusičnanů a Mn, které jsou redukovány dříve než Fe (HÅKANSON a JANSSON 1983). Redukce Fe může probíhat díky bakteriím, které využívají Fe3+ jako akceptor elektronu během anaerobní respirace (SØRENSEN 1982), nebo pomocí redukce sulfátu (SO42-) během diageneze S. SO42- může rozpouštět P vázaný s Fe a zablokovat tak Fe pro opětovnou tvorbu PO4-P (HÅKANSON a JANSSON 1983, GÄCHTER a MÜLLER 2003).
16
2.2.5.3 pH K mobilizaci P ovlivňované redoxními podmínkami dochází nezávisle na pH pouze v prostředí s neutrální či mírně vyšší alkalitou (uhličitanovou tvrdostí). Faktem však zůstává, že síla, kterou je P vázán na Fe a stejně tak na Al a Ca, je na pH do značné míry závislá (HÅKANSON a JANSSON 1983). pH je tedy zvláště důležité v sedimentech jezer a nádrží, kde schopnost sedimentu vázat P závisí na přítomnosti Fe, protože schopnost vázat P prostřednictvím okysličené vrstvy na povrchu sedimentu klesá s rostoucím pH (LIJKLEMA 1976). Vliv pH na uvolňování P prokázali KOSKI-VAHALA a HARTIKAINEN (2001) tak, že vysoká hodnota pH, která je v létě společná pro všechna eutrofní jezera, může výrazně zvýšit riziko vnitřního zatížení spojené s intenzivním promícháváním. Pokud jsou železo (ve formě Fe3+) nebo hliník (také ve formě Al3+) adsorbovány s P ve vodním prostředí se zvýšenou alkalitou, je adsorbovaný fosforečnan nahrazen hydroxidovými ionty a navrácen do roztoku. Tento typ mobilizace P je typickým procesem v sedimentech mělkých produktivních jezer, kde hodnota pH často stoupá o dva až tři stupně v důsledku fotosyntetické aktivity planktonních řas (HÅKANSON a JANSSON 1983). Fosforečnan vázaný s Ca je ovlivňován změnami pH zcela jiným způsobem, než PO4-P vázaný s Fe a Al (STUMM a LECKIE 1971). Konkrétně to znamená, že zvýšení pH ve vodách bohatých na Ca může mít za následek to, že PO4-P se vysráží z vodního sloupce a upevní se v sedimentu (HÅKANSON a JANSSON 1983). S klesajícím pH může dojít k uvolnění PO4-P vázaného s Ca ze sedimentu. Tento proces často následuje produkci CO2, která je spojená s mikrobiální degradací organické hmoty (HÅKANSON a JANSSON 1983). 2.2.5.4 Teplota Teplota odráží mnohé z biologicky zprostředkovaných procesů v jezerech. Výraznější sezónnost ve vnitřním zatížení a retenční schopnosti silně poukazuje na to, že jisté spouštěcí mechanismy jsou spojeny s teplotou a biologickou aktivitou (JENSEN a ANDERSEN 1992, BOERS et al. 1998, SØNDERGAARD et al. 1999). Mezi takové procesy patří stimulace mineralizace organické hmoty, uvolnění anorg. fosforečnanu (BOSTRÖM et al. 1982, JEPPESEN et al. 1997) a zvýšená sedimentace organického materiálu v souvislosti se sezónními rozdíly v produktivitě fytoplanktonu (RYDING 1981, ISTVÁNOVICS a PETTERSSON 1998). 17
Se zvyšujícím se organickým zatížením a mikrobiální mineralizací v průběhu jara, O2 a NO3-N pronikají do hlubších vrstev sedimentu (JENSEN a ANDERSEN 1992, SØNDERGAARD et al. 2003). Právě autoři JENSEN a ANDERSEN (1992) poukázali na to, že teplota měla na uvolňování největší vliv v jezerech, kde je převážná část P v sedimentu vázaná na Fe. Stejní autoři také zaznamenali jistý úbytek tloušťky oxidované vrstvy na povrchu sedimentu s rostoucí teplotou a navrhli, že uvolňování P je citlivé na redoxní podmínky. Síla této vrstvy tak může ovlivnit koncentrace celkového P v celé nádrži (GONSIORCZYK et al. 2001). 2.2.5.5 Mikrobiální mineralizace V mělkých (eutrofních) jezerech a nádržích dostává sediment velké množství organického materiálu, který není rozložen ještě před tím, než se dostane k sedimentu (SØNDERGAARD et al. 2003). Bakterie přítomné v sedimentu pak mají důležitou roli v příjmu, skladování i uvolňování P (PETTERSON 1998). Vstup velkého množství org. hmoty vytváří potenciál pro vysokou rychlost mineralizace. To však za předpokladu, že je k dispozici dostatečné množství oxidujících látek, hlavně ve formě O2 nebo NO3-N (SØNDERGAARD et al. 2003). V typickém sedimentu bude pronikat O2 do hloubky několika mm, hlouběji pak dusičnany, a to do hloubky až několik cm (SØNDERGAARD et al. 2003). Pokud jsou koncentrace dusičnanů nízké a koncentrace síranů a přísun biologicky rozložitelných organických látek v dostatečném množství, stanou se pak desulfurikace a cyklus síry obecně důležitou součástí procesů v sedimentu (HOLMER a STOLKHORM 2001). Sulfan (H2S) vzniklý redukcí síranů indukuje tvorbu sulfidů železa a snižuje tak nakonec množství P uvolňovaného ze sedimentu (PHILIPS et al. 1994, PERKINS a UNDERWOOD 2001). 2.2.5.6 Submerzní rostliny Ponořená makrofyta ovlivňují cyklus P pozitivně i negativně (SØNDERGAARD et al. 2003). Samotné živé rostliny nemohou přímo vylučovat P, ale mohou podporovat zvýšené uvolňování P ze sedimentu snížením koncentrace rozpuštěného O2 prostřednictvím dýchací činnosti nebo zvýšením hodnoty pH při intenzivní fotosyntéze (HORPPILA a NURMINEN 2002). Na druhou stranu lze pozorovat také snížení uvolňování P, a to když O2 uvolněný z kořenů zvyšuje schopnost vazby redox-citlivého P na sloučeniny Fe
18
(ANDERSEN a OLSEN, 1994, CHRISTENSEN et al. 1997) a navíc vysoká hustota porostu snižuje frekvenci promíchávání a snižuje množství uvolněného P ze sedimentu (GRANÉLI a SOLANDER 1988, VAN DEN BERG et al. 1997). Zvýšené množství uvolněného P může být zaznamenáno v hustých porostech a pod hustými výhony v důsledku nízkých koncentrací O2 (FRODGE et al. 1991, STEPHEN et al. 1997) nebo v důsledku zvýšené hodnoty pH (HORPPILA a NURMINEN 2002).
2.2.6 Transportní mechanismy 2.2.6.1 Fosfor v pórové vodě Fosfor v pórové vodě představuje jen malou část z celkového P (TP=total phosphorus) v sedimentu, je ale velice důležitá. Konkrétně se jedná asi o1% (SØNDERGAARD et al. 2003). Jedná se o vysoce mobilní P (ve formě RRP=rozpuštěný reaktivní fosfor), který je navíc v přímém kontaktu s vodou celé nádrže (HÅKANSON a JANSSON 1983). Pórová voda tak zajišťuje přepravu P ze sedimentu do vodního sloupce. Představuje přímou vazbu mezi kapalnou fázi výše a fázové rozhraní kapalina-pevná látka mezi vodou a sedimentem (BOSTRÖM et al. 1992). 2.2.6.2 Difuze a bioturbance Doprava směrem vzhůru je zprostředkovaná prostřednictvím difuzízprostředkovaného koncentračního gradientu, vznikajícím těsně pod povrchem sedimentu (SØNDERGAARD et al. 2003). Bioturbance (=rozrušování sedimentu) způsobené bentickými organismy nebo prostřednictvím bublin plynu, které vznikají v hlubších vrstvách sedimentu při mikrobiálním rozkladu organické hmoty, mohou výrazně urychlit proces uvolňování P (OHLE 1978, FUKUHARA a SAKAMOTO 1987). PHILLIPS et al. (1994) popsal, že rozrušování sedimentu bentickými chironomidy může zvýšit množství uvolňovaného P zejména v sedimentech s celkovým nízkým obsahem Fe. Bentičtí bezobratlí mohou také inhibovat uvolňování P tím, že dodávají O2 do sedimentu a zvyšuje tak velikost oxidované vrstvy na povrchu sedimentu (BOSTRÖM et al. 1982). Podobně mohou být naměřeny nízké hodnoty toku P i přes strmé gradienty intersticiální vody, a to za předpokladu, že horní vrstvy sedimentu mají vysokou schopnost vázat P (MOORE et al. 1998) nebo jsou jeho chemické procesy řízeny fotosynteticky aktivním biofilmem (WOODRUFF et al. 1999). 19
2.3 METODY STANOVENÍ FOSFORU V SEDIMENTU Fosfor existuje v přírodních vodách v nejrůznějších formách, a to jak v rozpuštěné nebo partikulované formě, jako P anorganický a organický včetně biomasy. Všechny tyto formy jsou mezi sebou reaktivní, především ve vodních ekosystémech (JARVIE et al. 2002). Spektrum chemických forem P je tedy poměrně široké. Rozpuštěné formy P zahrnují ortofosforečnany (H2PO4-, HPO42-, PO4-P), anorganický kondenzovaný P (pyro-, meta- a polyfosforečnany) a organické kondenzované fosforečnany (např. ATP). Organický P (např. fosfolipidy, fosfoproteiny) lze nalézt jak ve formě rozpuštěné, tak ve formě partikulované, vázané ve formě buněčného materiálu rostlin, živočichů a bakterií. Partikulovaný P se skládá z mineralního P (např. hydroxyapatit, fluorapatit, wavellit) a může být sorbován ve smíšené fázi (např. jíly, hlíny a oxidy kovů) (MAHER a WOO 1998).
20
Tab. 2 - Přehled hlavních forem P (odvozeno podle PIERZYNSKI a SHARPLEY 2000) Forma P Celkový P (total phosphorus) Celkový rozpuštěný P (total dissolved phosphorus) Rozpuštěný ortofosforečnan (dissolved orthophosphate) Biologicky dostupný P (bio-avalaible phosphorus)
Partikulovaný P (particulate P)
Molybdenanový reaktivní P (molybdenate reactive phosphorus) Rozpuštěný organický P (dissolved organic phosphorus) 2)
Angl. zkratka TP
TDP
DP
BAP
PP
MRP
DOP
Princip
Metoda 1)
Celkové množství v rozpuštěných a partikulovaných fázích
Mineralizace pomocí silných kyselin (kys. chloristá)
Rozpuštěný anorganický a organický P
Vyluhování nefiltrovaného vzorku kys. sírovou
Okamžitě dostupný pro řasy
Stanovení fosfomolybdenanovou metodou (MURPHY a RILEY 1962) ve filtrovaném vzorku
Rozpuštěný ortofosforečnan a část partikulovaného P, který je dostupný pro řasy
Extrakce nefiltrovaného vzorku pomocí NaOH, NaCl nebo fluoridem amonným
Anorganický a organický P, který je výzán na erodované sedimenty
Rozdíl mezi TP a TDP
Rozpuštěný ortofosforečnan a kyselinou extrahovatelný partikulovaný P
Kolorimetrická analýza nefiltrovaného vzorku (MURPHY a RILEY 1962)
Zahrnuje polyfosforečnany a hydrolyzovatelné fosforečnany
Rozdíl mezi TDP a DP
Pozn. 1)
Jako filtrované vzorky jsou definovány jako filtrovatelné přes membránové filtry o
porozitě 0,45 μm. 2)
Pokud DOP představuje více než 25% TDP, pak může být měření polyfosforečnanů a
hydrolyzovatelných fosforečnanů nezbytné.
21
2.3.1 Analytické metody Oddělení rozpuštěných a partikulovaných fází P je založen hlavně na filtraci vzorku pomocí membránových filtrů o porozitě 0,45 μm (především) nebo 0,7 μm. Analytické stanovení P v přirozených vodách je založeno na metodě s použitím fosfomolybdenové kyseliny, podle MURPHY a RILEY (1962). Následující stanovení se provádějí běžně (podle JARVIE et al. 2002) : i)
rozpustný reaktivní P (SRP, v české literatuře RRP) – představuje míru monomerního anorg. P. v literatuře také jako rozpuštěný reaktivní P (DRP)
ii)
celkový rozpuštěný P (TDP) – v literatuře také jako celkový filtrovatelný P (TFP), je kombinací rozpuštěných anorganických monomerů (SRP) a rozpustného hydrolyzovaného (polymerní a organický) P (DHP)
iii)
celkový P (TP) – celkový rozpuštěný (TDP) a partikulovaný P (PP)
K dalším analytickým metodám patří v poslední době hmotnostní spektrometrie s indukčně vázaným plazmatem (ICP) (PIERZYNSKI a SHARPLEY 2000). Mezi další „moderní“ metody patří jaderná magnetická rezonanční spektroskopie (NMR), která podle specifických rezonančních frekvencí analyzuje zastoupení P v různých typech vazeb v anorganických i organických sloučeninách (AHLGREN et al. 2006). 2.3.1.1 Kolorimetrické stanovení P Základní analýzou P pro všechny analýzy je tedy kolorimetrické stanovení podle MURPHY a RILEY (1962). Kolorimetrické postupy jsou citlivé, reprodukovatelné a vhodné pro pro automatizované analýzy (JARVIE et al. 2002). Principem kolorimetrického stanovení P je reakce v kyselém prostředí, kdy orthofosforečnan reaguje s molybdenanem amonným ((NH4)6Mo7O24·4H2O) a vinanen antimonylo-draselným (K(SbO)C4H4O6·1/2H2O). V důsledku uvedené reakce vzniká komplex se stechiometrickým složením PSb2Mo10O40, který je následně redukován kyselinou askorbovou (C6H806) za vzniku modrého zbarvení (KOPÁČEK a HEJZLAR 1991). Intenzita výsledného zbarvení je úměrná množství iontů ortofosforečnanů, které jsou zabudované v komplexu (JARVIE et al. 2002).
22
2.3.1.2 Frakcionační metody Anorganický P může reagovat s Ca, Fe a Al za vzniku jednotlivých fosforečnanů a organický P může v různých formách a s různou odolností podléhat mikrobiální degradaci. Pro výzkum různých forem P bylo ustanoveno mnoho tzv. „frakcionačních schémat“ (ZHANG a KOVAR 2000). GOLTERMAN (2001) uvádí jako první schéma podle CHANG a JACKSON (1957), kde na extrakci P byly použity hydroxid sodný (NaOH) a kys. chlorovodíková (HCl). Později byl přidán ještě krok s fluoridem amonným (NH4F) (GOLTERMAN 2004). Ukázalo se však, že při extrakci pomocí NH4F v zásaditých sedimentech dochází k tvorbě CaF2 a může tak napomáhat k podhodnocování získaných výsledků (ZHANG a KOVAR 2000). Schéma podle CHANG a JACKSON (1957) bylo lehce pozměněno autory HIELTJES a LIJKLEMA (1980). Představili extrakci slabě vázaného P prostřednictvím chloridu amonného (NH4Cl). Tato frakce extrahuje patrně rozpuštěný anorg. P vázaný v intersticiální vodě, který představuje pouze malé procento TP (GOLTERMAN 2004). Další metodou je frakcionace podle WILLIAMS et al. (1976). K extrakci byly využity následující chemické látky: citrát sodný (Na3C6H5O7), dithioničitan sodný (Na2S2O4) a hydrogenuhličitan sodný (NaHCO3) při hodnotách pH 7-8. Tento proces je ještě následovaný krokem s NaOH (GOLTERMAN 2004). Díky nízkému redoxnímu potenciálu je tak možná extrakce P vázaného na labilní oxidy Fe a Mn (GOLTERMAN 2001) a zůstává jen P-org. pro extrakci s NaOH (GOLTERMAN 2004). Jedním z nejuznávanějších schémat je frakcionace podle PSENNER a PUCKSO (1988), kteří znovu zavedli krok s dithioničitanem sodným (Na2S2O4) a hydrogenuhličitanem sodným (NaHCO3), tzv. BD frakce (podle angl. chem. názvů bicarbonate/dithionite). Daný proces je ještě následovaný NaOH frakcí, která má za úkol extrahovat organický a nereaktivní P (GOLTERMAN 2001).
23
Tab. 3 – Schéma sekvenční frakcionace podle PSENNER a PUCSKO (1988) Extrakční činidlo/frakce destilovaná H2O (při 20°C, 20 min)
Extrahovatelná forma
P rozpuštěný v intersticiální vodě a volně vázaný P
BD (0.1 M Na2S2O4, 0.1 M NaHCO3) (při 40°C, 30 min)
oxyhydroxidy Fe s navázaným P (v anoxických podmínkách)
1 M NaOH (při 20°C, 16h)
P z amorfních oxyhydrohydů Al a Fe
0.5 M HCl (při 20°C, 24h)
P vázaný v uhličitanech a apatitech
1 M NaOH (při 85°C, 24h)
P vázaný v organické hmotě
24
2.4 MAKROFYTA A PŘÍJEM ŽIVIN Množství živin obsažených ve vodě je ovlivněno více faktory. Nejdůležitější jsou typ kamenného podloží, vegetační kryt, velikost nádrže a samozřejmě činnosti člověka v celém povodí (BRÖNMARK a HANNSON 2005). Živiny jsou pro růst rostlin poměrně důležité, ale makrofyta jsou schopná růstu i v podmínkách s jejich omezenou dostupností. Přesto nedostatek živin může být limitujícím faktorem jejich růstu (COOKE et al. 2000). V přirozených systémech obvykle nastávají situace, kdy rostliny na stejném sedimentu mají pro svůj růst soubor příznivých i nepříznivých podmínek. Rostliny poté přizpůsobují růst kořenů konkrétním podmínkám (množství dostupných živin a množství kyslíku). Přesné mechanismy, jak se rostliny přizpůsobují daným podmínkám, není dodnes příliš jasný (XIE et al. 2007). Dnes se uznává teorie, že u většiny striktně ponořených druhů rostoucích v přírodních podmínkách se nadpoloviční množství N, P, Fe a Mn přijímá kořeny, kdežto většina iontů jako K+, Ca2+, Mg2+, Na+, Cl- a SO42- přijímají prýty z vodního sloupce. Samotné kořeny ponořených rostlin sice přijímají různé minerální živiny ze živného roztoku přibližně stejnou rychlostí na jednotku hmotnosti jako olistěné prýty, ale protože dostupnost mnoha živin (N, P, Fe, Mn aj.) je mnohonásobně vyšší v půdě než ve vodě, význam kořenů pro příjem těchto živin je v přírodních podmínkách i přes malý podíl kořenů rozhodující (BARKO et al. 1991, ADAMEC 2001). Vodní mor kanadský využívá k příjmu živin jak vodní fázi, tak sediment (EUGELINK 1998), zatímco stolístek klasnatý pouze sediment (CARIGNAN a KALFF 1986).
2.4.1 Příjem živin prostřednictvím kořenů V akvatických ekosystémech se živiny neustále hromadí a stávají se součástí anorganických sedimentů a detritu. Ačkoli je část živin začleněna do sedimentů dna, mohou být také přímo navráceny prostřednictvím intersticiální vody řadou kombinovaných fyzikálních a chemických mechanismů (MORTIMER 1974). Většina z nich však zůstává v sedimentu a jsou k dispozici kořenům makrofyt. Z těchto důvodů je množství potenciálně dostupného P ve většině sedimentů poměrně značné (WETZEL 1975, BARKO a SMART 1979a). Obecně hraje velmi důležitou roli v zásobování makrofyt živinami sediment, protože funguje jako primární zdroj N, P, Fe, Mn a dalších mikronutrientů (BARK a 25
SMART 1981, BARKO et al. 1991). Vlastnosti daného sedimentu mají vliv na růst makrofyt, konkrétně na hustotu porostu, obsah organické hmoty a redox stav (BARKO et al. 1991). Kořenující makrofyta přijímají tedy většinu P a N právě pomocí kořenového systému ze sedimentu, protože obsah dostupných minerálních živin ve dně na jednotku objemu je zpravidla o 1 až 3 řády vyšší než ve vodě. Tato vlastnost má velký praktický dopad, protože z ní vyplývá potenciální schopnost ponořených makrofyt odstraňovat nadbytečné minerální živiny (NH4-N, NO3-N, PO4-P) z vod (ADAMEC 2001). Díky převažujícímu příjmu kořeny se tyto prvky postupně dostávají přes jejich biomasu a biomasu prýtů do vodního sloupce. Různé typy vod se navíc výrazně liší poměrem koncentrací NH4-N a NO3-N. Proto druhy vyskytující se v kyselých nebo rašelinných vodách, ve kterých převažuje NH4-N, výrazně preferují příjem N ve formě NH4-N. Na rozdíl od druhů z měkkých oligotrofních vod, kde převažuje NO3-N , které preferují příjem NO3-N (ADAMEC 2001). Růst kořenů je důležitý hned z několika důvodů, jak je již zmíněno v textu, tak nejen kvůli využití živin, ale i kvůli skladování sacharidů a syntéze růstových regulátorů (MAITAI a NEWTON 1982, MOSS 1983). Pattern růstu kořenů je řízen geneticky a upravován konkrétními přírodními podmínkami (TERRADOS et al. 1999). Tenčí a delší kořeny zlepšují příjem živin (ARMSTRONG a ARMSTRONG 2001, XIE et al. 2005). Studie o vztazích mezi růstem rostliny a živinami ze sedimentu tvrdí, že makrofyta reagují na okolní prostředí poněkud pasivně, a že vysoký rozdíl v poměru biomasy mezi listy a prýty souvisí s růstem rostlin na oligotrofních substrátech (BARKO et al. 1991). Bylo také prokázáno, že mnoho druhů ponořených rostlin roste 2x až 7x rychleji, když jsou zakořeněny v bahnitém substrátu bohatém živinami ve srovnání s chudým substrátem. Kořeny ponořených rostlin mají tedy značnou celkovou kapacitu čerpat minerální živiny ze dna (ADAMEC 2001). Bezkořenné druhy získávají všechny minerální živiny pouze z vodního sloupce a mohou tak růst hlavně v eutrofních systémech, kde je dostatečné množství dostupných živin (KALFF 2002).
26
2.4.1.1 Příjem fosforu Podle WILHELM a DORIS (1988) přijímají ponořená makrofyta P dvěma způsoby, a to ze sedimentu a z vodního sloupce. Za normálních podmínek jednoznačně převažuje příjem pomocí kořenů (BEST a MANTAI 1978, BARKO a SMART 1980, CARIGNAN a KALFF 1980). Toto tvrzení platí zejména pro eutrofní mělké nádrže (HÅKANSON a JANSSON 1983). To je dáno zejména mnohem vyššími koncentracemi rozpuštěného reaktivního fosforu (SRP) v pórové vodě sedimentu (CARIGNAN 1982). FITZGERALD (1969) zdůvodnil, že rostliny preferují příjem P proto, že právě P je předmětem kompetice s fytoplanktonem, ale tuto teorii zpochybnil MCROY et al. (1972) tím, že makrofyta označil jen jako potenciální cestu pro pohyb P ze sedimentů do vody. Litorální vegetace tak může fungovat jako P pro pelagický fytoplankton (COOKE et al. 1977, PRENTKI et al. 1979). Uvolňování P z aktivně rostoucích makrofyt (submerzních i emergentních) je minimální a případný perifyton získává P striktně z vodního sloupce. Velká část P je poté uchovávána v sedimentu (YIYONG et al. 2000). Až po odumření rostlin se uvolňuje do vodního sloupce poměrně velké množství živin (BARKO a SMART 1980). Konkrétní výpočty ukázaly, že toto množství dosahuje množství rovnající se více než 50% z celkového vnějšího zatížení systému P (BARKO a SMART 1979a, WELCH et al. 1979). U mnoha druhů z čeledi šídlatkovitých (Isoetaceae) byla prokázána endomykorhiza (SMOLDERS et al. 2002), u Elodea canadensis a některých druhů Myriophyllum vezikulární – arbuskulární mykorhiza (WIGAND et al. 1998). Stejně jako u druhů suchozemských se podílí na příjmu P z pevné frakce sedimentu, který je obyčejně pro rostliny nedostupný. Proto u této skupiny makrofyt obsah P v biomase spíše pozitivně koreluje s celkovým P obsaženým v sedimentu než s P rozpuštěným v pórové vodě (WIGAND et al. 1998). U ostatních makrofyt jednoznačně koreluje množství P v prýtech s množstvím P v pórové vodě (SMOLDERS et al. 2002).
27
2.5 VODNÍ ROSTLINY A ZPŮSOBY JEJICH ŘÍZENÍ 2.5.1 Proces eutrofizace Vodní ekosystémy jsou poměrně citlivé na množství dostupného P ze zemědělské činnosti, z průmyslových a odpadních vod a to má často za následek proces eutrofizace (PULATSÜ et al. 2008). Podle PULATSÜ et al. (2008) je studium dynamiky P a dalších živin v sedimentu velice důležité pro pochopení eutrofizačních procesů. Velká část P absorbována sedimenty způsobuje zvyšování stupně eutrofizace a následně může být uvolněna do vodního sloupce. Faktory, ovlivňující uvolňování P ze sedimentu, jsou různé: fyzikální (např. teplota, sedimentace, promíchávání) chemické (např. zvýšené pH, redox potenciál) biologické (bakteriální aktivita, činnost bentických organismů) Ještě dalšími faktory ovlivňující daný proces jsou interakce fosforečnanů s Fe, Al a Ca, stejně jako absorpční vlastnosti uhličitanů a jílovitých částic (JENSEN et al. 1992, SØNDERGAARD et al. 2003). Mělká jezera mají obvykle rozsáhlou oblast litorálu. Sedimenty v této oblasti hrají poměrně důležitou roli v cyklu živin celého jezera nebo nádrže. Na základě kontroly hlavních zatěžujících živin (obvykle P) byla stanovena různá opatření, která by vedla ke snížení externího zatížení živinami (PULATSÜ et al. 2008). Tato opatření by měla vést ke zlepšení průhlednosti vody a rekolonizaci litorálu kořenujícími makrofyty (WETZEL 2001). Mělká eutrofní jezera jsou však k takovým opatřením více odolná než hlubší nádrže, a to díky postupnému uvolňování P ze sedimentu, které bývá označováno jako vnitřní zatížení živinami (PHILIPS et al. 1994). V mnoha oblastech bylo vynaloženo značné úsilí k tomu, aby byla přijata alespoň některá zásadní opatření vedoucí ke snížení vnějšího zatížení P (SØNDERGAARD et al. 2003). Některá jezera reagovala poměrně rychle (SAS 1989), ale častější je jisté zpoždění procesu znovuoživení (MARSDEN 1989, JEPPESEN et al. 1991, VAN DER MOLEN a BOERS 1994). Jedním z důvodů je P, který se nashromáždil v sedimentu během období vysokého zatížení tímto prvkem. Množství takto uvolněného P může být tak intenzivní a značné, a proto může bránit zlepšení kvality vody po značnou dobu po snížení zatížení vnějšího (GRANÉLI 1999, SCHARF 1999).
28
2.5.2 Obnova jezer Proces obnovy jezer se týká ve většině případů jezer mělkých, protože jsou snadněji manipulovatelná než ta hluboká, navíc se zdá, že biologické manipulace jsou navíc v těchto jezerech účinnější (MCQUEEN 1990). To částečně souvisí s tím, že ponořené rostliny jsou schopné kolonizovat v mělkých jezerech větší plochy a jejich potenciál stabilizovat ekosystém ve fázi „čisté vody“ je větší (SCHEFFER et al. 1993). Mělká jezera existují ve dvou stavech, a to buď ve stavu litorálním anebo pelagickém (JEPPESEN et al. 1997). Litorální systém je charakterizován značným výskytem ponořené litorální vegetace, nízkou rybí obsádkou (se značným podílem dravých ryb) a vysokou průhledností. Naproti tomu stojí systém pelagický, který je typický hustou rybí obsádkou (výrazný podíl kaprovitých ryb). Průhlednost vody je nízká a typická je přítomnost sinic tvořících vodní květ. Výskyt ponořené vegetace je značně omezen množstvím pronikajícího světla pod vodní hladinu. Předpokládá se, že postupné znovuobnovování společenstva makrofyt může urychlit snížení stupně eutrofizace, způsobené především zatížením externím P (HUPFER a DOLLAN 2003). Tento proces může trvat desítky let a někdy i delší dobu. V případě, že je obnovení efektivní, zvýší se následně čistota vody a zpravidla dojde i k znovuobnovení společenstva makrofyt. Počáteční druhy makrofyt během rekolonizace však nejsou vždy jen druhy původně přítomné (BLINDOW 1992). Další druhová posloupnost je nejrychlejší v jezerech, kde se udrželo malé společenstvo makrofyt schopné poskytnout dostatečné inokulum (VAN DONK et al. 1993) nebo ve vodách, kde sedimenty obsahují stále životaschopná semena. V jezerech, kde nenastala ani jedna ze zmíněných situací, je obnova vodní vegetace neúplná nebo k ní vůbec nemusí dojít (KALFF 2002). Delší doba rekolonizace makrofyt může mít různé příčiny: pokračující uvolňování živin ze sedimentu v takové míře, která umožňuje udržení vysoké populace řas zákal vyvolaný činností větru, způsobující promíchávání jemných částic, které zpomalují nebo dokonce zamezují obnovení submerzní vegetace (MEIJER et al. 1990) vodní ptactvo spásající obnovující se makrofyta (SONDEGAARD et al. 1996)
29
rozrývání sedimentu bentofágními rybami a výsledné vnitřní zatížení živinami (PHILIPS et al. 1994) pomalé změny v populaci zooplanktivorních ryb umožňující zachování vysoké míry predace zooplanktonu, a tím udržení top-down kontroly fytoplanktonu (KALFF 2002).
2.5.3 Biomanipulace Cílem biomanipulací je ve většině případů zlepšení jakosti vody. Prostředkem by tak mělo být převedení ekosystému z pelagické dominance na litorální trofický řetězec prostřednictvím zásahu do ekosystému. Taková biomanipulace pak znamená výraznou redukci rybí obsádky a podporu růstu ponořených makrofyt. Jakýmsi vrcholem by měla být trvalá existence vyvinutého makrofytového litorálu, který bude mít vliv na další biologická společenstva a na celkový živinový režim nádrže (DURAS et al. 2006). Porosty makrofyt, zvláště těch submerzních, komplexně ovlivňují celý vodní ekosystém (JEPPESEN et al. 1997, VAN DONG a VAN DE BUND 2002). Biomanipulace jsou využívány jako nástroj obnovy jezer a vodních nádrží až v posledních desetiletích (JEPESSEN et al. 1998, HANSSON et al. 1998). Základním principem je odstranění většiny kaprovitých ryb, vedoucí ke zvýšení biomasy zooplanktonu a následnému zvýšení predačního tlaku na fytoplankton (SHAPIRO et al. 1975), a tak obnovením trofické kaskády, tzv. top-down kontroly v jezerech. Vytvoření řízené rybí obsádky lze docílit několika způsoby: selektivním odchytem selektivním odchytem pouze planktivorních ryb vysazením dravých ryb na lokalitě Konečným cílem biomanipulací (fáze označovaná jako „clear water“) je tedy dosaženo změnou biomasy vyšších trofických úrovní. Nicméně základním předpokladem je, že ekosystém se bude stabilizovat ve stádiu „čisté vody“ díky pozitivním zpětným vazbám (SCHEFFER et al. 1993). V mělkých eutrofních jezerech je fáze „čisté vody“ typická stabilizovaným nárůstem biomasy submerzních druhů makrofyt, ale hlavně dosažením lepších světelných podmínek pod hladinou (SCHEFFER 1990, BLINDOW et al. 1993, SCHEFFER et al. 1993). Ponořená vegetace má pozitivní vliv na čistotu vody pomocí řady mechanismů, například snížením dostupnosti živin, snižování predace zooplanktonu (důsledkem je zvýšení míry predace fytoplanktonu),
30
alelopatií nebo snížením schopnosti resuspenze větrem (SCHEFFER 1990, BLINDOW et al. 1993, SCHEFFER et al. 1993, BEKLIOUGLU a MOSS 1996). Vodní rostliny uvolňují prostřednictvím kořenů do anaerobního sedimentu O2 (ARMSTRONG 1967, SAND-JENSEN et al. 1982). Tento proces tak ovlivňuje geochemické podmínky pro diagenezi a fixaci P (MOORE et al. 1994). Právě ke zvýšení fixace P vede oxidace dvojmocného Fe na trojmocné, které bylo pozorováno kolem kořenů vodních makrofyt (ANDERSEN a OLSEN 1994). Velké množství biomanipulačních projektů selhalo nebo bylo úspěšných pouze částečně, protože když se biomasa fytoplanktonu během pokusů snížila, po několika letech se často kvalita vody vracela do původního stavu (HANSSON et al. 1998). Zdá se proto, že dlouhodobě dobré výsledky závisí na stupni rozvoje ponořené vegetace (HANSSON et al. 1998). Je proto důležité pochopit faktory určující rozšíření a růst samotných makrofyt, když jezero přechází do fáze „čisté vody“. Například spásání makrofyt vodním ptactvem může mít v mělkých eutrofních nádržích výrazný vliv na ponořenou vegetaci (LAURIDSEN et al. 1993, 1994, SØNDERGAARD et al. 1996), a může oddálit rekolonizaci makrofyt (LAURIDSEN et al. 1994). Stávající zásoba semen v sedimentu nádrže je dalším faktorem, který je důležitým předpokladem pro rekolonizaci submerzních druhů makrofyt (HOSPER a MEIJER 1992).
2.5.4 Řízení společenstva ponořených makrofyt Existují tři základní metody řízení makrofyt, které se používají jednotlivě nebo společně, a to mechanické odstraňování ponořených makrofyt, použití různých chemických sloučenin a herbicidů a biologické metody, včetně biomanipulací. Čtvrtým způsobem, který se běžně používá v nádržích s pelagickým trofickým systémem, využívaných k intensivnímu chovu ryb, je přidávání hnojiv pro udržení velké biomasy fytoplanktonu, který omezuje pronikání světla. To zabraňuje rozvoji makrofyt v nádrži (KALFF 2002). Přidávání hnojiv do vody není vhodné, zvláště pak na lokalitách, které jsou využívány více způsoby (NICHOLS 1991). Každý z prvních tří výše uvedených přístupů má své výhody i nevýhody (MADSEN 2000).
31
2.5.4.1 Mechanické metody Nejběžnější formou mechanické kontroly je použití jistých žacích nástrojů. Větší plochy pak vyžadují využití mechanizace. Jedním typem jsou řezačky, což je zpravidla loď s žacím mechanismem. Samotné sečení je relativně rychlé a poměrně účinné, ale uřezané části rostlin mohou zapříčinit další šíření makrofyt, zanášet břehy a jejich rozklad napomáhá zhoršovat kvalitu vody. Proto je ve většině případů sečení spojeno s odstraněním zbytků rostlin z nádrže (MADSEN 2000). Mechanické sečení je však drahé a musí se opakovat v pravidelných intervalech. Bývá častým jevem, že kosení má na biomasu rostlin jen malý nebo dokonce žádný dlouhodobý efekt. Ve větších nádržích se využívá pouze selektivní sečení některých druhů makrofyt. Většinou se jedná o průseky pro usnadnění plavby a rybaření. Nejčastěji jsou koseny rychle rostoucí druhy, aby byl umožněn rozvoj i nižším a pomaleji rostoucím druhům (KALFF 2001). Vědecké studie prokázaly, že jedno sečení za rok poskytuje pouze krátkodobé řešení, zatímco dvě až tři seče mohou poskytnout odpovídající roční kontrolu (MADSEN et al. 1988). Přestože mnozí odborníci tvrdí, že sečení je pro životní prostředí mnohem šetrnější než používání herbicidů, většina z nich zanedbává fakt, že sečení odstraňuje velké množství bezobratlých a malých stádií ryb (ENGEL 1990, KALFF 2002). Samotné sečení může mít za následek ještě resuspenzi dna, při které dochází k uvolnění živin a dalších akumulovaných sloučenin do vodního sloupce (MADSEN 2000). Ne všechny vedlejší účinky jsou však negativní. Odstranění velkého množství makrofyt může v mělké nádrži zlepšit kyslíkové poměry (CARPENTER a GASITH 1978, MADSEN et al. 1988). Dříve bylo sečení vodních rostlin považováno za mechanismus vedoucí k odstranění živin ze systému (MADSEN 2000). Ekosystémové studie jezera Wingra (Wisconsin, USA) však ukázaly, že odstranění všech dostupných makrofyt snížilo množství N a P o 16, respektive 37%. Takové množství je zanedbatelné ve srovnání s množstvím nashromážděných živin v sedimentu (CARPENTER a ADAMS 1978). Podobné studie z eutrofního Sallie Lake (Minnesota. USA) uvádí, že kontinuální odstraňování rostlin z litorálu snížilo množství TP o 1,4% (PETTERSON et al. 1974).
32
2.5.4.2 Chemické metody Používání herbicidů Chemické metody řízení makrofyt byly v posledních 30 letech výrazně omezeny. Zvýšené obavy spojené s používáním pesticidů v 60. a 70. letech změnily hodnotící procesy všech podobných látek, zvláště pak těch používaných ve vodním prostředí (GETSINGER 1991). Obecně je používání herbicidů s cílem potlačení ponořené vegetace buď už zcela zakázáno, nebo striktně omezeno (MADSEN 2000). Použití herbicidů bylo dlouho používanou metodou hlavně v USA. Herbicidy, patří mezi toxiny. Jsou snadno použitelné, obvykle efektivní a rychle účinkující. Ve dvacátých a třicátých letech byl používán s různými úspěchy arsen. Herbicid 2-4 dinitrofenol, který od sebe odpojuje dýchací řetězec a oxidativní fosforylaci v procesu fotosyntézy, byl vyvinut ve čtyřicátých letech a stále je používán v USA hlavně k boji se stolístkem klasnatým (Myriophyllum spicatum), který je zde invazním druhem (KALFF 2002). Většina moderních herbicidů se rozkládá za méně než měsíc, ale jiné mají delší životnost. Drtivá většina z nich jsou neselektivní (širokospektré), které ovlivňují také druhy makrofyt, které jsou pro obnovu jezer žádoucí. Některé typy jsou však selektivní pouze na makrofyta (KALFF 2002). Většina je tzv. kontaktních, to znamená, že působí okamžitě při styku s rostlinnou tkání a způsobuje rozsáhlé poškození buněk (MADSEN 2000). Jejich účinek spočívá v zastavení procesu fotosyntézy (odpojení dýchacího řetězce od oxidativní fosforylace). Po zásahu takových látek dojde obvykle k odbourání pouze nadzemní části, případně oddenků, ale ne kořenů. Kontaktní herbicidy mají rychlejší nástup, ale nemají trvalý účinek (MADSEN 2000). To znamená, že jsou rostliny schopny opětovného růstu (KALFF 2002) Druhým typem herbicidů jsou tzv. systémové, které jsou absorbovány nejen listy, ale dochází také k přesunu ke kořenům. Jejich působení je pomalejší (MADSEN 2000), ale potenciálně účinnější než kontaktní herbicidy. Pokud jsou používány při vyšších koncentracích, působí jako kontaktní typy. Umírající rostliny mohou být během rozkladu příčinou anoxie. Ta bývá důvodem vymírání rybí obsádky nádrže. Při anoxii bývá uvolněn P ze sedimentu (KALFF 2002). Zásadní nevýhodou všech herbicidů je fakt, že herbicid potřebuje určitou dobu, než začne účinkovat. Ve vodním prostředí však dojde k rychlému naředění, proto lze efektivně využít jen na malé plochy. Požadované zvýšení koncentrace je drahé a
33
aplikace se musí opakovat. Největším problémem aplikací je zvyšující se rezistence a zvyšování množství toxinů v tocích (KALFF 2002). Chemické koagulanty Jedná se o metodu vyvinutou v šedesátých letech dvacátého století ve Švédsku, využívající chemických látek, které mají za úkol vysrážet dostupný P z vodního sloupce. Používají se především soli Al a Fe (RYDIN et al. 2000). Konkrétně se jedná o síran hlinitý Al2(SO4)3, polyaluminiumchlorid (PAX), chlorid železitý FeCl3 (případně železnatý FeCl2) a síran železnatý FeSO4 či železitý Fe2(SO4)3. Všechny zmíněné látky tvoří poměrně stabilní sloučeniny a sedimentují ke dnu nádrže ve formě vloček (KALFF 2002). Používání podobných látek však sebou nese i některá rizika. Největším problémem je možná změna chemismu vody kvůli obohacování vody nadbytečnými sírany a chloridy. Další nevýhodou je, že k aplikaci je potřeba značné množství účinné látky a to bývá spojeno s vysokými náklady. 2.5.4.3 Biologické metody Využití ryb ke kontrole makrofyt Využívání vlivu amura bílého (Ctenopharyngodon idella) na porosty makrofyt bylo poměrně rozšířenou metodou v USA (KALFF 2002). Jeho vlivu se využívalo hlavně v malých izolovaných nádržích (MADSEN 2000). Kontrola pomocí amura bílého je velice účinným prostředkem v boji s přeslicí vodní (MADSEN 2000). Tato ryba má silné preferenční nároky (PINE a ANDERSON 1991) a selektivně se živí rostlinami od těch nejvíce po nejméně preferované. Pokud je cílem právě přeslice, která je poměrně hodně preferovaným druhem, bývá projekt spěšný (VAN DYKE et al. 1984). Pokud je cílem odstranění stolístku klasnatého, amur nejprve odstraní ostatní druhy a nikdy nedojde k úplnému spasení stolístku (FOWLER a ROBSON 1978). Účinnost spásání amurem bílým je silně ovlivněna teplotou vody a sezonalitou, protože bylo dokázáno, že v severnějších ekosystémech byla potřeba mnohem větší hustota rybí populace než v těch jižněji položených (STEWART a BOYD 1994). V našich podmínkách bylo zjištěno, že ve společenstvu ryb tvořené kaprem a amurem jsou tříletí jedinci schopni za vegetační období zlikvidovat 80-100 % porostů ponořených makrofyt a 30-40 % porostů emerzních makrofyt. Ačkoliv v jejich potravě
34
převažuje rostlinná potrava, je živočišná složka v potravě amurů nenahraditelná a její nedostatek je limitujícím faktorem jejich růstu (KRUPAUER 1989, PÍPALOVÁ 2006). Bylo také zjištěno, že amur bílý není typický planktofágní druh a jeho trávení rostlinné biomasy není úplné. Proto se asi 50% P a N vázaných v biomase rostlin dostává zpět do vodního prostředí a může tak vést k eutrofizaci nádrže (KALFF 2002). Další poměrně velkou nevýhodou je jakési dilema „all or none“, kdy v nádrži buď nedojde zdánlivě k žádnému úbytku makrofyt, nebo vymizí všechny (HALLER 1994). Je-li třeba dosáhnout střední hustoty rostlin, lze tuto metodu využít, ale je to poměrně obtížné a vyžaduje to sofistikovanější chápání všech souvislostí (MADSEN 2000). V USA byl amur bílý vysazen do vodních nádrží a jezer bez jakékoliv studie jeho dopadu na ekosystém. Chybně se předpokládalo, že je tento druh neschopný reprodukce (WEBB et al. 1994). V dnešní době je jeho využití v některých státech USA zcela zakázané, v jiných se využívá jen triploidních hybridů, kteří jsou sterilní (DUROCHER 1994, KALFF 2002). Využití fytofágního hmyzu Jedná se o metodu využívanou převážně v USA. Jde o využití fytofágního hmyzu k regulaci některých druhů vodních rostlin. Tato metoda je úspěšná jen částečně, protože neexistuje mnoho druhů fytofágního hmyzu, napadající jeden konkrétní druh makrofyt. Jeden z nejúspěšnějších pokusů byl proveden na vodních tocích v Louisianě s cílem regulace exotické Eichhornia crassipes (KALFF 2002). Hmyzím druhem, specializující se na stolístek klasnatý je severoamerický brouk z čeledi nosatcovití Euhrychiopsis lecontei. Jedná se o endemický druh Severní Ameriky a byl spojován s úbytkem biomasy stolístku v některých státech USA (CREED a SHELDON 1995). V kontrolovaných podmínkách byl prokázán vliv na zmiňovaný druh, konkrétně postupným snižováním výšky porostu (CREED et al. 1992), redukcí celkové nahromaděné biomasy (CREED a SHELDON 1995), snížením biomasy kořenů, prýtů a snížením zásoby sacharidů (NEWMAN et al. 1996). Redukce zásoby sacharidů způsobená činností larev tohoto druhu může dokonce způsobit neschopnost rostliny přezimovat a omezit opětovný růst na jaře příštího roku (CREED a SHELDON 1995).
35
3 METODIKA 3.1 POPIS LOKALITY Všechny tři rybníky patří do Bolevecké rybniční soustavy, která je dotována vodou Boleveckým potokem a dalšími méně významnými přítoky. Povodí Boleveckého potoka se vyznačuje 90% zalesněním, žádným zemědělstvím a prakticky zde nejsou žádné zdroje znečištění. Pro celou soustavu Boleveckých rybníků je příznačná přirozeně velmi dobrá jakost vody s nízkým obsahem živin. Většina rybníků je cennými rekreačně využívanými lokalitami (DURAS 2005). Kvalita vody je daná konkrétním typem rybářského hospodaření.
3.1.1 Velký Bolevecký rybník Velký Bolevecký rybník je posledním a největším z rybníků celé soustavy. Rozloha jeho vodní plochy je přibližně 43,3 ha, objem nádrže 860 000 m3. Průměrná hloubka dosahuje hodnoty 2,1 m, největší hloubka 4,5 m. Dno nádrže je převážně písčité, na severním a východním břehu se nachází pláže. Rybník je využíván hlavně k rekreačním účelům a vodním sportům (dle SVS MP). Patří mezi nejstarší dochované rybníky v Plzeňském kraji. Jeho vznik se datuje do let 1460 až 1461. Rybník byl využíván k chovu ryb a později také sloužil jako zásobárna ledu pro místní pivovar (dle SVS MP). Chov ryb, především amura bílého (introdukce v letech 1996 a 1998), však v roce 2000 způsobil likvidaci všech ponořených rostlin. Společně s tímto jevem došlo ke vzniku vegetačních zákalů snižujících průhlednost vody a objevily se hygienicky rizikové druhy sinic (např. rody Aphanizomenon, Microcystis, Planktothrix). V jednotlivých letních sezónách dokonce nebyla pro výskyt sinic voda vhodná ke koupání po dobu 2 až 8 týdnů (DURAS 2005, DURAS 2006a). Ekosystém tak přešel na eutrofní vodní útvar, ve kterém dominoval pelagický potravní řetězec. Klíčová role amura byla ale prokázána až o několik let později (DURAS a DZIAMAN 2010). Velký Bolevecký rybník prošel sérií opatření, která měla vést zpět k přechodu ekosystému na litorální typ. V rámci projektu zlepšení kvality vody došlo k velké řadě změn:
36
regulace rybí obsádky snížením biomasy nežádoucích druhů (cejn, kapr, amur) a posilováním populací dravých ryb (štika, candát, sumec, bolen) (dle SVS MP). vysazování makrofyt, zvláště druhů ponořených (souběžné zvyšování průhlednosti vody přineslo pozdější potřebu rostliny regulovat) postupné dávkování chemických sloučenin na bázi hliníku (síran hlinitý 2006, PAX-18 2008,2009) a na bázi železa (chlorid železnatý 2007) s cílem odstranit sinice a pevně vyvázat většinu P, který sinice mohou využívat ke svému růstu. K přeměně ekosystému došlo v roce 2008 (třetí rok realizace projektu). Tento stav byl podporován méně intenzivními zásahy v letech 2009 a 2010 s cílem vytvoření potřebné rovnováhy tak, aby se ekosystém nevracel zpět k pelagickému typu (DURAS 2012). Rok 2009 Rok 2009 byl již čtvrtým rokem projektu. Navazovalo se na předešlé poznatky a cílem bylo udržení litorálního stavu v nádrži. Intenzita zásahů nebyla tak velká jako v letech předchozích. Chemické ošetření proběhlo ve formě dvou jednorázových aplikací v průběhu dané vegetační sezóny. Byl použit roztok PAX-18, který byl přivezen kamionem a poté přečerpán do zásobníků na aplikační lodi (speciálně upravený katamaran). Dávkování probíhalo rovnoměrně po celé ploše rybníka směrem od hráze. První aplikace proběhla 11. 8. 2009 a spadala do období, kdy výrazně klesala průhlednost vody (~ 1,70 m) a postupně se zahušťoval zelený vegetační zákal. Na něm se sice podílely zejména sinice považované za netoxické (tzv. pikocyanobakterie), které navíc dosahovaly nízké biomasy (max. ~10 µg.l-1), ale nárůst jejich populace znamenal nejen aktivizaci fosforu, ale také postupné snižování průhlednosti, které znamenalo ohrožení rozvoje vodní vegetace nedostatkem světla. Množství použitého koagulantu bylo 24,22 tuny (DURAS 2009). Druhá aplikace proběhla dne 10. 9. 2009, a to v množství 24,08 t. Načasování mělo za cíl přetnout pomalý nárůst sinic a koncentrací P (DURAS 2009). Rybí obsádka byla výrazně zredukována už v minulých letech. Pro rok 2009 bylo v plánu pouze vysazování dravých ryb (dle informací Správy veřejného statku města Plzně, dále v textu jen SVS MP).
37
Rok 2010 V roce 2010 bylo hlavním cílem udržení litorálního typu ekosystému. Chemické ošetření proběhlo pouze jednou, a to 17. 8. 2010 obdobným způsobem jako v předchozích letech. Koagulační činidlo PAX-18 bylo aplikováno v množství 25,00 t (DURAS 2010). Rybí obsádka se příliš neměnila, pokračovalo se v trendu vysazování dravců a byly provedeny jarní regulační odlovy generačních cejnů a plotic (dle SVS MP). Rok 2011 Projekt biomanipulace dospěl v roce 2010 do fáze, kdy byla stabilita systému dostatečná, přičemž jakost vody vyhovovala s dostatečnou rezervou všem hygienickým normám. Z toho důvodu nebylo již dále nutné pokračovat v aplikacích hlinitých koagulantů (DURAS 2011). V roce 2011 se stále udržovala nízká biomasa fytofágních a bentofágních ryb a naopak bylo vysazeno 6000 ks štiky. K dalším opatřením v rámci regulace rybí obsádky patřil odlov cejnů a plotic elektrickým proudem. Dále došlo k výrazné dominanci okouna říčního, který v důsledku rozšíření makrofyt získal ideální biotop. Je tedy pravděpodobné, že rybí obsádka směřuje do tzv. percidního (okounového) typu, který je z pohledu jakosti vody optimální (dle SVS MP). Obr. 1 - Grafy dlouhodobých hodnot vybraných parametrů kvality vody Velkého Boleveckého rybníka (průměrné hodnoty naměřené v průběhu vegetační sezóny – květen až září, průměrné hodnoty). chlorofyl a
2011
2010
2011
2010
2009
2008
2007
2011
2010
2009
0 2008
0 2007
5 2006
ug.l-1
10
1 2006
m
2
mg.l-1
15
3
2009
4
0,035 0,03 0,025 0,02 0,015 0,01 0,005 0 2008
20
2007
5
celkový fosfor (TP)
2006
průhlednost
38
3.1.2 Třemošenský rybník Třemošenský rybník je součástí Bolevecké rybniční soustavy. Typický je dlouhý záliv se skalnatou strání na severovýchodním břehu, který je poměrně mělký a vytváří zajímavý biotop. Plocha hladiny rybníka zaujímá plochu přibližně 4,2 ha. Objem nádrže je 57 580 m3, průměrná hloubka nádrže je 1,4 m, maximální dosahuje hodnoty 3,5 m. Jako datum vzniku se uvádí rok 1734. Dnes je rybník využíván pouze k rekreačním účelům, do roku 2003 jako chovný (dle SVS MP). Rybník byl do roku 2003 využíván převážně k produkci tržního kapra. Úživnost byla na nízké úrovni, proto rybí obsádka zaznamenávala výraznější přírůstek pouze při nízké intenzitě (zhruba 100 kg na hektar plochy). Od roku 2004 byla v nádrži udržovaná nízká rybí obsádka s větším podílem dravých ryb (sumci, okouni, štiky). Tímto způsobem se pro potřeby rekreace zlepšila kvalita vody. Co se týče makrofyt, stolístek klasnatý nebyl do roku 2008 zaznamenán (dle SVS MP). S cílem omezit rozvoj makrofyt bylo v roce 2011 do Třemošenského rybníka vysazeno asi 50 kg amura bílého a 200 kg kapra obecného (dle SVS MP). Byly provedeny opět dvě seče, vždy jen podél hráze. V průběhu září byla voda v důsledku činnosti ryb mírně zakalená. Obecně lze stav rybníka označit jako mezotrofní, koncentrace TP (celkového P) se pohybuje kolem hodnoty 0,020 mg l-1. Takové hodnoty pomáhá udržovat vysoký obsah Fe v přitékající vodě (cca 0,7-3 mg.l-1). Toto Fe pochází z podzemních vod infiltrujících v průběhu léta do přítoku rybníka. Sediment je také bohatý na obsah Fe (BOROVEC nepublikovaná data). Obr. 2 - Grafy dlouhodobých hodnot vybraných parametrů kvality vody Třemošenskéhoského rybníka (průměrné hodnoty naměřené v průběhu vegetační sezóny – květen až září, průměrné hodnoty). ce lkový fosfor (TP)
chlorofyl a 0,03
10
0,025
2,00
8
2011
2010
2011
2010
2009
2008
2007
2006
2011
0
2010
0
2009
0,00 2008
0,005
2007
2
2009
0,01
0,50
2008
4
0,02 0,015
2007
1,00
6
2006
1,50
mg.l-1
12
2,50
ug.l-1
3,00
2006
m
prů hlednost
39
3.1.3 Šídlovský rybník Je další z řady rybníků Bolevecké rybniční soustavy, ležící na Boleveckém potoce. Je stejně jako ostatní rybníky v současnosti využíván převážně k rekreaci. Hladina zaujímá plochu 3,0 ha. Objem nádrže je 30 000 m3 a průměrná a maximální hloubka dosahují hodnot 1 m, respektive 4 m (dle SVS MP). Rybník byl od roku 2007 udržován s nízkou rybí obsádkou, ale nedařilo se regulovat populaci perlína (dle SVS MP). Od roku 2008 byl zásadní problém se zárostem stolístkem klasnatým, který výrazně omezoval rekreační aktivity na této lokalitě. Nicméně vegetace stále vykazovala patrovistost. V podrostu úpor peprný s parožnatkami a v mělčích částech ještě bahnička jehlovitá. V roce 2008 byly také provedeny první pokusy o mechanickou likvidaci stolístku, ale byly zcela neúspěšné (DURAS 2009). Na podzim roku 2010 proběhl výlov rybí obsádky (převážně cejn, perlín, plotice). V roce 2011 bylo do rybníka vysazeno asi 50 kg amurů a 100 kg kaprů s cílem zhoršit podmínky pro ponořenou vegetaci (dle SVS MP). Chemické vlastnosti vody jsou do značné míry podobné vlastnostem Třemošenského rybníka. Obr. 3 – Grafy dlouhodobých hodnot vybraných parametrů kvality vody Šídlovského rybníka (průměrné hodnoty naměřené v průběhu vegetační sezóny – květen až září, průměrné hodnoty).
mg.l-1
0,01 0,005 2011
2010
2009
2008
0 2007
2011
2010
2009
2008
2007
2006
0,00
0,02 0,015
2006
0,50
2011
1,00
2010
1,50
2009
ug.l-1
2,00
0,03 0,025
2008
2,50
16 14 12 10 8 6 4 2 0 2007
3,00
2006
3,50
m
ce lkový fosfor (TP)
chlorofyl a
prů hlednost
40
3.2 TERÉNNÍ MĚŘENÍ A LABORATORNÍ ANALÝZY Sledování kvality vody je prováděno státním podnikem Povodí Vltavy (PV) v rámci pravidelného monitoringu na objednávku Správy veřejného statku města Plzně. Odběry jsou prováděny v pravidelných 14 (popř. 30) denních intervalech. Podrobné postupy uvedeny v standardních operačních postupech (SOP).
3.2.1 Terénní měření Stanovení rozpuštěného kyslíku, pH a konduktivity Pro stanovení rozpuštěného kyslíku, pH, konduktivity se používají přístroje, jejichž podrobný popis a návody na obsluhu jsou uvedeny v SOP. Při terénních měřeních vertikálního profilu ve vodním sloupci Šídlovského a Třemošenského rybníka jsem používal hloubkovou multiparametrickou sondu YSI 6600-V2 za asistence pracovníka laboratoře Povodí Vltavy, s.p.. Stanovení teploty K měření teploty vody se používá kalibrovaný digitální nebo rtuťový skleněný teploměr (pro rozsah teplot -30 až 40°C) nebo hloubková sonda YSI 6600-V2 pro rozsah -5,0 až 50°C. Stanovení průhlednosti Fyzikální metoda, jíž je stanovována hloubka, ve které je ještě vidět do vody spouštěná standardizovaná Secchiho deska (STRAŠKRABA et al. 1994). Odběr vzorků povrchových vod pro další laboratorní analýzy Standardní operační postup vychází z ČSN ISO 5667-6 Návod pro odběr vzorků z řek a potoků, ČSN ISO 5667-4 Pokyny pro odběr vzorků z vodních nádrží a ČSN EN ISO 19458 Odběr vzorků pro mikrobiologickou analýzu, s přihlédnutím k ČSN EN ISO 5667-1 Návod pro návrh programu odběru vzorků a pro způsoby odběru vzorků, ČSN EN ISO 5667-3 Pokyny pro konzervaci vzorků a manipulaci s nimi a ČSN ISO 5667-14 Pokyny k zabezpečování jakosti odběru vzorků vod a manipulace s nimi. Odběry povrchových vod probíhají v rámci letní sezóny ve 14 denních (Velký Bolevecký rybník) a 30 denních intervalech (Třemošenský, Šídlovský). Objednatel je SVS MP.
41
3.2.2 Laboratorní analýzy Další zpracování vzorků probíhá v laboratoři Povodí Vltavy podle tzv. standardních operačních postupů (SOP). Princip nejdůležitějších metod z pohledu hodnocení ekosystému rybníků jeuveden dále. Stanovení celkového dusíku metodou CFA Princip metody vychází z ČSN EN ISO 13395 (75 74 56) a ČSN EN ISO 119051 (75 75 27). K mineralizaci veškerého organického dusíku dochází vlivem UV záření za přítomnosti peroxodisíranu draselného. Pro stanovení jsou vyuužity náledující přístroje: kontinuální průtokový analyzátor (CFA) od firmy Alliance, podavač a Homogenizátor Ultra Turrax. Stanovení celkového fosforu metodou CFA Princip metody vychází z ČSN EN ISO 15681-2. Organicky vázaný fosfor se rozkládá v homogenizovaném vzorku vlivem UV záření za přítomnosti peroxodisíranu. Při hydrolýze kyseliny při 95oC dochází k rozkladu složek anorganických polyfosfátů. Při stanovení TP jsou využity shodné přístroje jako u stanovení celkového dusíku. Mez stanovitelnosti je 0,007 mg·l-1. Stanovení amoniakálního dusíku a dusičnanového dusíku metodou CFA Princip metody vychází z ČSN EN ISO 11732 (75 74 54), respektive ČSN EN ISO 13395 (75 74 56). V případě amoniakálního N je mez stanovitelnosti 0,03 mg·l-1, resp. 0,2 mg·l-1 u dusičnanového N.
3.3 SEDIMENT 3.3.1 Frakcionace sedimentu Odběry sedimentu jsme provedli pomocí gravitačního trubicového odběráku o průměru 5 cm a délce 50 cm z lodi na předem vybraných reprezentujících místech (vždy jedna trubice). V roce 2010 byly reprezentujícími dílčími lokalitami veškeré plochy dna v hloubce 1,8 – 2,2 m, na vodorovné části dna s jemným sedimentem. Odběry vzorků pro frakcionaci byly odebírány na místech, kde byly exponovány peepry. Na lokalitách Šídlovský a Třemošenský rybník jsme vybrali plochy dvou charakterů, s porosty
42
ponořené vegetace a bez porostů. Na Velkém Boleveckém rybníce byly obě vybrané plochy bez makrofyt. Takto získané vzorky byly přepraveny do HBÚ AVČR v Českých Budějovicích a podrobeny frakcionaci. Samotné frakcionaci předchází vytlačení vzorku sedimentu pístem a krájení na další podvzorky, aby bylo možné získat přehled o vlastnostech sedimentu i ve vertikálním profilu. Frakcionační schéma podle PSENNER a PUCZSKO (1988) slouží k získání informací o speciaci P v rybničních sedimentech.
3.3.2 DET Jedná se o metodu „diffusive equilibration in thin-films“. Je založená na principu vyrovnání koncentrací mezi vodou a hydrogelem (DAVISON et al. 1991). Vzorkovací zařízení se skládá z několika částí, a to hydrogelu, vzorkovače a membrány. Vzorkovač je obvykle tvořen dvěma plochými plexiskly, kdy v jednom z nich je dutina, ve které je gel umístěn. Po stranách je gel překryt membránou (JARVIE et al. 2008). Membrána slouží k zabránění mechanického poškození. Před použitím je třeba vytvořit hydrogelový polymer, nařezat na předem vyčištěném skle do požadovaného tvaru o rozměrech 2,3x8,8 cm. Takto vzniklé obdélníky gelu se vkládají do plexiskla s dutinou a překryjí polyetersulfonovou membránou o porozitě 0,4 μm. Následně je k první plexisklové destičce šrouby uchycena druhá plexisklová destička. Při umístění do sedimentu je dodržován následující postup: 1. umístění DET vzorkovačů do sedimentu probíhá co nejrychleji, aby došlo k co nejkratší kontaminaci vzdušným kyslíkem 2. vyndavání probíhá také co nejrychleji, aby se zabránilo vytékání či vysychání vody z gelu a vyrovnávání koncentrací iontů v jednotlivých vrstvách 3. vzorkovač se musí opláchnout destilovanou deionizovanou vodou 4. po rozšroubování je nutné vyndat proužek hydrogelu na předem vyčištěné sklo pomocí nerezové pinzety 5. obdélník hydrogelu je nutné nařezat nerezovým nožem na proužky a umístit každý z nich do předem zvážené plastové lahvičky 6. zpracování vzorku – objem pórové vody je rozdíl mezi váhou a sušinou gelu 43
V našem případě byly vzorkovače DET použity na každé ze tří lokalit, kde byly umístěny dva vzorkovače po dobu 24 hodin na reprezentujících stanovištích, kdy jsme prováděli odběry sedimentu k frakcionační analýze. Všechny odběry proběhly v jeden den, aby byla souvztažnost vzorků maximální. Do sedimentu byly umístěny ručně víceméně kolmo ke dnu a do hloubky přibližně 5,8 cm. K usnadnění orientace byly jednotlivé vzorkovače označeny improvizovanými bójkami. K vytahování ze sedimentu jsme využili provázky vedoucí k bójkám. Okamžité zpracování vzorků proběhlo na lodi. Jednotlivé gely jsme nařezali na proužky. Z části nad sedimentem byly nařezány 3 proužky o rozměrech 2,3x1 cm, z gelu v sedimentu 4 proužky 2,3x0,5 cm, 2 proužky 2,3x1 cm a 1 proužek 2,3x0,8 cm. Každý byl v souladu s běžným postupem umístěn do popsané plastové lahvičky s předem určenou hmotností. Samotná analýza proběhla v laboratoři HBÚ AVČR s využitím průtokového analyzátoru Lachat Quick Chem 8500 (Hach Lange, USA) a kapalinového chromatogramu s označenímICS 3000 (Dionex, USA). Postup analýzy pórové vody v laboratoři: 1. stanovení koncentrace NH4-N, NO3-N, SO4II- a SRPvoda ve vodném extraktu gelů 2. po mineralizaci stanovení koncentrace TRPvoda a TRFevoda ve vodném extraktu proužek gelu přendán do skleněné zkumavky a louhován v 8 ml 0,2 M HClO4 po dobu 18 hodin 3. v jedné polovině výluhu bez mineralizace se stanovuje koncentrace SRPgel a SRFegel 4. v druhé polovině výluhu se stanovuje koncentrace TRPgel a TRFegel Metoda DET byly použita v roce 2010 v podobě 90 mm vysokých tzv. „minipeeperů“ k porovnání složení pórové vody sedimentu všech tří sledovaných rybníků. V modifikaci 30 cm vysokých dialyzačních cel, tzv. „peeperů“ byla metoda použita v roce 2011 k porovnání složení pórové vody v zarostlých a holých plochách dna Velkého Boleveckého rybníka.
44
3.4 EXPERIMENTY 3.4.1 Kultivační pokusy v akváriích 75 dní dlouhá inkubace (od 4. 8. do 17. 10. 2010) rostlin Myriophyllum spicatum v akváriích ke zjištění fosfatázové aktivity v kořenech rostlin. Každé akvárium o rozměrech 30x20x50 cm obsahovalo přibližně 20 litrů vody odebrané na každé ze tří vybraných lokalit, tedy akvárium č. 1 představovalo Velký Bolevecký rybník, akvárium č. 2 Šídlovský a 3. akvárium rybník Třemošenský. V každém akváriu bylo umístěno celkem 20 nádobek s rostlinami M. spicatum.Všechny rostliny byly zasazeny v přibližně stejných nádobkách (seříznutý plastový kelímek 250 ml). Do každé nádobky byla zasazena vždy jen jedna, maximálně dvě rostliny. Rostliny jsme před zasazením do sedimentu změřili. Jako sediment, do kterého byly rostliny zasazeny, jsme odebrali sediment na každé ze tří lokalit, vždy z hlubších částí. Na Třemošenském rybníku asi 30 m od příjezdové cesty, na Šídlovském u hráze. Poté jsme odebraný sediment rozmíchali s koagulačním činidlem – polyaluminiumchloridem (PAX–18), a to vždy koncentracím 0, 20, 40, 60 a 80 g·m-2 plochy dna při předpokládané vrstvě bahna 7 cm. V každém akváriu byly vždy 2 nádobky se stejnou koncentrací přidaného PAXu. Jako rostliny k inkubaci jsme zvolili mladé rostlinky Myriophyllum spicatum z lokality Třemošenský rybník, kde se rostliny jevily makroskopicky jako nejvhodnější. Rostlinky z lokality byly odebírány ručně, vždy do hloubky asi 1,5m od břehu. Kořeny každé rostlinky jsme v laboratoři namotali na část skleněné tyčinky a zasadili do sedimentu. Po zasazení rostlin do sedimentu jsme na jeho povrch přidali asi 25g inertního materiálu v podobě propraného písku. Při ukončení pokusu byly v sedimentech s vybranou koncentrací Al – koagulantu (0, 20 a 80 g Al na kg sušiny) na dobu 8h exponovány minipeepery. Biomasa rostlin rozdělená na nadzemní a podzemní část byla po inkubaci podrobena analýze v Hydrobiologickém ústavu AV v Českých Budějovicích. Kořeny rostlin byly podrobeny analýze fosfatázové aktivity, sedimenty frakcionační analýze.
45
4 VÝSLEDKY 4.1 VÝSLEDKY TERÉNNÍCH MĚŘENÍ A ANALÝZY VOD 4.1.1 Složení vody sledovaných rybníků (data PV) Následující tabulky ukazují porovnání všech tří lokalit během letních sezon v letech 2009, 2010, 2011. V tabulkách jsou uvedeny hodnoty týkající se charakteristiky vodního sloupce. Tab. 4 – vybrané vlastnosti vody Velkého Boleveckého rybníka (průměrné hodnoty ± SD, n=6). Vybrané vlastnosti Průhlednost (m) pH Konduktivita (μS·cm-1) Celkový fosfor (μg·l-1) Celkový rozpuštěný fosfor (μg·l-1) Celkový dusík (mg·l-1) Celkové železo (mg·l-1) Chloridy (mg·l-1) Sírany (mg·l-1) Celková tvrdost (nmol·l-1) Chlorofyl a (μg·l-1)
2009 2,31±0,74 7,33±0,25 48,5±3,26 16±3
2010 2,42±0,62 7,47±0,34 48,1±0,5 15±4
2011 2,82±0,6 7,75±0,5 45,5±0,97 14±3,8
5±3
8±14
5±2
0,8±0,11 0,10±0,02 89±6,8 73±7,8 1,4±0,04 4,8±1,48
0,7±0,07 0,09±0,05 85±6 70±6 1,4±0 5,8±3,1
0,7±0,11 0,08±0,02 78±1,84 67±4,4 1,3±0,07 3,6±0,99
Tab. 5 – vybrané vlastnosti Třemošenského rybníka (průměrné hodnoty ± SD, n=6). Vybrané vlastnosti Průhlednost (m) pH Konduktivita (μS·cm-1) Celkový fosfor (μg·l-1) Celkový rozpuštěný fosfor (μg·l-1) Celkový dusík (mg·l-1) Celkové železo (mg·l-1) Chloridy (mg·l-1) Sírany (mg·l-1) Celková tvrdost (nmol·l-1) Chlorofyl a (μg·l-1)
2009 1,93±0,2 7,43±0,4 34,4±3,4 16±3
2010 1,96±0,28 6,83±0,31 37,8±0,9 15±2
2011 1,9±0,9 7,16±0,3 39,1±0,66 16±3
5±1,5
4±1
5±1
0,5±0,23 0,23±0,06 46±4,2 70±14,18 1±0,11 4,7±2,17
0,6±0,09 0,27±0,08 52±2,2 69±9,42 1,08±0,04 5,9±3,73
0,7±0,05 0,43±0,27 56±1,89 57±6,97 1,1±0,05 5,9±2,5
46
Tab. 6 – vybrané vlastnosti Šídlovského rybníka (průměrné hodnoty ± SD, n=6). Vybrané charakteristiky Průhlednost (m) pH Konduktivita (μS·cm-1) Celkový fosfor (μg·l-1) Celkový rozpuštěný fosfor (μg·l-1) Celkový dusík (mg·l-1) Celkové železo (mg·l-1) Chloridy (mg·l-1) Sírany (mg·l-1) Celková tvrdost (nmol·l-1) Chlorofyl a (μg·l-1)
2009 1,93±0,57 8,32±0,74 40±2,6 15±2
2010 2,07±0,8 7,19±0,39 48,3±0,5 18±4
2011 2,12±0,45 7,9±0,31 46,3±1,37 13±3
5±1
3±0,6
5±1
0,4±0,29 0,23±0,13 54±3,2 73±7,66 1,2±0,05 2,9±2,43
0,7±0,07 0,35±0,22 67±2,79 89±9,27 1,3±0,05 5,9±3,35
0,7±0,05 0,43±0,27 66±1,77 66±8,34 1,3±0,06 5,1±1,73
47
4.1.2 Výsledky měření vertikálních profilů YSI sondou Celkem bylo změřeno 14 vertikálních profilů, z nichž byly vybrány tyto 4, jako reprezentující. Měření probíhalo 5. 7. 2010. Obr. 4 - Grafy vertikálních profilů vybraných vlastností Třemošenského rybníka vně porostů a v porostech makrofyt (osa Y – hloubka v m, osa X – teplota °C, konduktivita μS.cm-1, rozpuštěný kyslík mg.l-1 ).
Konduktivita
Teplota
pH
Kyslík
0,0
0,0
0,0
0,0
0,5
0,5
0,5
0,5
1,0
1,0
1,0
1,0
1,5
1,5
1,5
1,5
2,0
2,0
2,0
2,0
2,5
2,5
2,5
2,5
3,0 370
3,0
3,0 12
16
20
24
28
375
380
3,0 0
385
2
Konduktivita
Teplota
4
6
8
10
7,0
0,0
0,0
0,0
0,5
0,5
0,5
0,5
1,0
1,0
1,0
1,0
1,5
1,5
1,5
1,5
2,0
2,0
2,0
2,0
2,5
2,5
2,5
2,5
3,0
3,0 370
3,0
16
20
24
28
375
380
385
7,4
7,6
7,2
7,4
pH
Kyslík
0,0
12
7,2
3,0 0
2
4
6
8
10
6,8
7,0
Grafy znázorňují měření na dvou vybraných místech, konkrétně v nejhlubších partiích rybníka. První řada charakterizuje vertikální profil vně porostů makrofyt, druhá řada profily v porostech submerzních rostlin.
48
Obr. 5 - Grafy vertikálních profilů vybraných vlastností Šídlovského rybníka vně porostů a v porostech makrofyt (osa Y – hloubka v m, osa X – teplota °C, konduktivita μS.cm-1, rozpuštěný kyslík mg.l-1 ). Kon du ktivita
Te pl ota 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 12
16
20
24
28
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 460 470 480 490 500
Te pl ota
16
20
24
28
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 460
pH
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 0
2
4
6
8
10
480
490
7,5
8,0
pH 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 470
7,0
Kyslík
Konduktivi ta
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 12
Kysl ík
6
8
10
12
7,0
7,5
8,0
Grafy znázorňují měření na dvou vybraných místech, konkrétně v nejhlubších partiích rybníka. První řada charakterizuje vertikální profil vně porostů makrofyt, druhá řada profily v porostech submerzních rostlin.
49
4.2
VÝSLEDKY ANALÝZ SEDIMENTU 4.2.1 Frakcionační analýza
Obr. 6 – Grafy výsledků frakcionační analýzy sedimentu. Graf znázorňuje poměr zastoupení prvků v jednotlivých frakcích. TP (mg/g DW)
H2O 0.0
BD 0.5
NaOH 1.0
RRP (mg/g DW)
HCl
Fe (mg/g DW)
lyo.zb. 0.0
1.5
0.2
0.4
0.6
VB 0-1
VB 0-1
VB 0-1
VB 1-3
VB 1-3
VB 1-3
VB 3-5
VB 3-5
VB 3-5
VB 7-9
VB 7-9
VB 7-9
VB 11-13
VB 11-13
VB 11-13
VB 19-20
VB 19-20
VB 19-20
0.0
0.5
1.0
1.5
0.0
0.2
0.4
0.6
TR 0-0.5
TR 0-0.5
TR 0-0.5
TR 1-2
TR 1-2
TR 1-2
TR 2-3
TR 2-3
TR 2-3
TR 3-5
TR 3-5
TR 3-5
TR 7-9
TR 7-9
TR 7-9
TR 11-13
TR 11-13
TR 11-13
0.0
0.5
1.0
1.5
0.0
ŠR 0-1
ŠR 0-1
ŠR 1-2
ŠR 1-2 ŠR 3-5 ŠR 7-9 ŠR 12-14
ŠR 3-5 ŠR 7-9 ŠR 12-14
0.2
0.4
0.6
0
30
60
0
30
60
0
30
60
ŠR 0-1 ŠR 1-2 ŠR 3-5 ŠR 7-9 ŠR 12-14
Výsledky frakcionační analýzy jednotlivých vrstev sedimentů (vzorky odebrané odběrákem typu corer). VB – Velký Bolevecký rybník, TR – Třemošenský rybník, ŠR – Šídlovský rybník. Uvedeny jsou jen výsledky pro P celkový (TP), reaktivní rozpuštěný P (RRP) a pro Fe celkové (Fe). Výsledky jsou vztaženy na 1 gram sušiny sedimentu. Jednotlivé frakce: H2O – rozpustná v destilované vodě, BD – redox labilní, NaOH – vázaná na hydroxioxidy kovů a na málo stabilní organické látky, HCl – vázaná na oxid kovů, lyo. zb. – zbytek po stanovení v lyofilizovaném zbytku sedimentu po provedených extrakcích (BOROVEC nepublikovaná data).
50
4.2.2 Mini-peepry Obr. 7 – grafy vertikálního průběhu vybraných parametrů v pórové vodě na jednotlivých lokalitách.
-20
-10
-10
0
1
2
0
4
-20 0
1
2
3
4
-10 0
10
10 20
30
20 30
40
40
40
50
50
50
60
60
60
70
70
70
-20
-20
-20
-10
-10
mg l-1
10 mm
3
NH4-N
0
20
0
1
2
0
3
4
0
1
2
3
4
-10 0
10
10
20
20
20
30
30
30
40
40
40
50
50
50
60
60
60
70
70
70
-30
-30
-20
-20
-30 -20 -10 0
mg l-1
10
mm
0 10
0
1
2
3
4
mg l-1
-10 0 10
20
20
30
30
40
40
50
50
60
60
0
5
10
15
20
0
5
10
15
20
0
5
10
15
20
30
0
-10
ŠÍDLOVSKÝ
TDP
-20
mm
TŘEMOŠENSKÝ
BOLEVECKÝ
RRP
0
1
2
3
4
10 20 30 40 50 60
51
Výsledky analýzy pórové vody ve Velkém Boleveckém, Třemošenském a Šídlovském rybníce. Grafy znázorňují vertikální průběh obsahu reaktivního rozpuštěného fosforu (RRP), veškerého rozpuštěného fosforu (TDP) a amoniakálního dusíku (NH4-N). Jedná se o průměrnou hodnotu získanou vždy ze dvou minipeeperů exponovaných nedaleko (~2m) od sebe. Porovnávány jsou sorvnatelné plochy dna: hloubka ~2m, oxické poměry, jemný sediment, a žádné nebo jen velmi slabé osídlení vodními rostlinami. Osa y – vzdálenost od povrchu (0 mm) sedimentu, osa x – koncentrace látek (BOROVEC nepublikované údaje). Obr. 8 – výsledné grafy analýz pórové vody v sedimentu Velkého Boleveckého rybníka s přítomností makrofyt / bez makrofyt. RRP
cm
0.5
1.0 mg l-1
1.5
NH4-N
-5
-5 0.0
0
DFe
TDP
-5
0.0
1.0
2.0
0
10
20
30
0
0
0
5
5
Bez rostlin Rostliny
-5 0
5
5
10
10
10
10
15
15
15
15
20
20
20
20
25
25
25
25
5
10
Velký Bolevecký rybník – výsledky analýzy pórové vody získané prostřednictvím tzv. peeperů. Výsledky jsou průměrnou hodnotou ze dvou paralelně exponovaných peeperů v prostředí bez porostu ponořených makrofyt a s nimi. Osa y vzdálenost od povrchu dna (0 cm), osa x – koncentrace látek. RRP – reaktivní rozpuštěný P, TDP – veškerý rozpuštěný P, DFe – veškeré rozpuštěné Fe, N-NH4 – amoniakální N (BOROVEC nepublikované údaje).
52
4.3 VÝSLEDKY FLORISTICKÝCH PRŮZKUMŮ 4.3.1 Velký Bolevecký rybník Rok 2009 Už v roce 2008 došlo ke značnému rozšíření vodních rostlin, a proto se v roce 2009 očekávala další expanze. Již začátkem vegetační sezóny byly zahájeny přípravy na mechanickou regulaci marofyt prostřednictvím elektrických vodních kos. Stolístek klasnatý, jako nejhojnější ze všech ponořených makrofyt, navzdory silné ledové pokrývce dobře přezimoval (DURAS 2009). V průběhu vegetační sezóny ovšem rostla makrofyta jen velmi omezeně. V nejsledovanější lokalitě „Pod Bílou Horou“ se růst dominantního stolístku klasnatého zastavil asi 50-80 cm pod hladinou. Je velmi pravděpodobné, že příčinou tohoto jevu byl kritický nedostatek P nejen ve vodním sloupci (0,016±0,003 mg·l-1), ale i v pórové vodě sedimentu (zásluhou aplikací sloučeniny PAX). Pro srovnání hodnoty naměřené na rybníce Rožmberk jsou v rozmezí 2-5 mg·l-1 (POTUŽÁK et al. 2010a). Rok 2010 Ani v roce 2010 nedocházelo k prudkému rozvoji rychle rostoucích druhů makrofyt, ale bylo zjištěno postupné rozšiřování porostů bahničky jehlovité (Eleocharis acicularis) a vodního moru kanadského (Elodea canadensis). Bahnička vytvářela nízké porosty na mělčinách podél břehů, do hloubky se její porosty rozšířily pouze na dvou stanovištích. Vodní mor, který dokáže stojaté vody zarůstat až třímetrovými výhony, vytvářel výhony jen asi 10 až 20 cm dlouhé a porůstal posrtupně dno až do hloubky 2,5 m. Stolístek klasnatý (Myriophyllum spicatum) opět přezimoval bez větších problémů, ale růst na jaře byl velice pozvolný, až nevýrazný. Rostliny byly v poměrně špatném stavu, hustě kolonizované nejen autotrofními nárosty, ale také nálevníky a dalšími bezobratlými živočichy (larvami jepic rodu Cloeon, chrostíků, pakomárů a housenkami vílenek cf. Acentria ephemerella). Poslední zmíněný druh, stejně jako larvy pakomárů r. Endochironomus vyžíral vzrostné vrcholy stolístku, čímž účinně omezoval růst stonků do délky a podporoval rozvětvování stonků (determinace bezobratlých živočichů – dr. J. Hess, la. Povodí Vltavy). Obecně byl pozorován ústup druhů preferujících eutrofní biotop. Kromě stolístku to byl také lakušník (Batrachium sp.).
53
Vzácným druhem se stal rdest kadeřavý (Potamogeton crispus), jehož růst stagnoval už v roce předchozím. Další poměrně významnou složkou ponořené vegetace byly parožnatky (hlavně rod Nitella), které se na jaře objevily v hojném množství, ale jejich porosty byly oproti roku 2008 méně rozsáhlé a byla na nich patrná konkurence se zelenými vláknitými řasami, které je značně porůstaly. Rok 2011 Makrofyta přezimovala ve výborné kondici a na jaře došlo k rozvoji hlavně submerzních druhů. Už v květnu vznikala smíšená společenstva, jejichž dominantním druhem byl vodní mor kanadský. Místy tvořil porosty se stolístkem klasnatým a parožnatkami, které vytvářely jakýsi podrost. Ostrůvkovitě se zde vyskytoval i rdest maličký (Potamogeton pusillus) a do porostů vstupovaly místy lakušníky a na stanovištích u břehů také bahnička jehlovitá (KUČERA a DURAS 2011). Od května začal expandovat vodní mor kanadský (Elodea canadensis) nejen ve vertikálním, ale i horizontálním směrem. Najednou rostliny téměř dosahovaly hladiny. To byl zcela nový a nevídaný jev. Stolístek klasnatý obnovil svůj růst už během dubna. V průběhu května byly na rostlinách pozorovány známky dřívější živinové limitace. Na tomto jevu se do značné míry podílela předchozí aktivita housenek vílenky (cf. Acentria ephemerella). Na rostlinách přetrvávala silná kolonizace bezobratlými organismy. V měsící červnu bylo jasně patrné, že růst stolístku získal jiný charakter – některé rostliny rychle dosahovaly hladiny. Z dolních částí jejich stonků navíc poměrně rychle vyrůstaly nové výhony, které byly nevětvené s dlouhými internodii. Takto rostoucí rostliny nebyly kolonizovány bezobratlými a po jejich pokosení rychle zmlazovaly. V průběhu léta se stolístek částečně prosadil proti konkurenci vodního moru. Koncem léta se takový růst zastavil a na koncích výhonů se začaly objevovat známky žíru larev hmyzu. Obecně lze říci, že růst stolístku v roce 2011 dramaticky zintenzivnil a hustota porostu výrazně stoupla. Nové rostlinky byly pozorovány na dně, kde se prosazovaly proti konkurenci parožnatek. Z důvodu omezení některých rekreačních aktivit muselo být přikročeno k mechanickému odstraňování rostlinné biomasy. K tomuto účely jsme využívali speciálních podvodních kos (výrobce Reedman Services, Ltd.)
54
4.3.2 Třemošenský rybník Rok 2009 Došlo k expanzi stolístku klasnatého, který se zde do roku 2008 v zásadě nevyskytoval. V této fázi sukcese si ještě vodní vegetace udržela výraznou patrovitost, kdy nejnižší patro bylo tvořeno úporem peprným (Elatine hydropiper), bahničkou jehlovitou (Eleocharis acicularis) a parožnatkami. Střední patro rdest tupolistý (Potamogeton obtusifolius) a nejvyšší již zmíněný stolístek klasnatý (Myriophyllum spicatum), společně s rdestem kadeřavým (Potamogeton crispus). V důsledku expanze stolístku muselo být pro udržitelnost rekreace koupáním přikročeno k mechanickému sečení rostlinné biomasy. Byly provedeny dvě seče, jedna 23. 7. a druhá 8. - 9.9. Rostliny stolístku klasnatého regenerovaly nepříliš intenzivně a jen velice zřídka docházelo k růstu v z pupenů poblíž useknutého konce stonku. Ten obvykle odumíral a celá rostlina zmlazovala nejčastěji z částí poblíž kořenů. Z toho důvodu byla regenerace porostů pomalejší. Je velmi pravděpodobné, že jako příčina nízké intenzity obnovy porostů Myriophyllum spicatum se uplatnila mezidruhová konkurence v rhizosféře, případně uvnitř porostů (tedy blízko povrchu dna), protože průhlednost dosahovala hodnot 1,93±0,2 m, takže zřejmě nebyla limitujícím prvkem zhoršeného růstu. Rok 2010 V roce 2010 bylo zaznamenáno potlačení patrovitosti vegetace v hlubších partiích rybníka (více než 2 – 2,5 m). Stejně jako předchozí rok proběhly dvě seče (konkrétně 26. 6. a 8. 8. 2010). Při sečení byl asi 10 až 20% zastoupen rdest tupolistý. Nepokosené plochy prorostly zelenými vláknitými řasami. Při druhém kosení jsme zaznamenali, že rostliny stolístku nedosahovaly hladiny. Celková situace se zdánlivě podobala sezóně 2009, protože porosty Myriophyllum spicatum obnovovaly růst jen velmi pomalu. Příčinou byla s největší pravděpodobností konkurence s ostatními druhy. Rok 2011 Pozoroval jsem úbytek rdestů, které ustupovaly do mělčích částí a povrch dna v hloubkám větších než 2 m byl již holý a bez makrofyt. Tento jev byl pravděpodobně reakcí na sníženou průhlednost během srpna a září v důsledku vyšší rybí obsádky než v letech předchozích. Docházelo tak k rozrývání sedimentu kapry, mechanické likvidaci porostů, čemuž následovala recyklace P a podpora fytoplanktonu. 55
4.3.3 Šídlovský rybník Rok 2009 Od roku 2008 byl rybník s bohatými porosty stolístku. V roce 2009 byl již kompletně zarostlý stolístkem, který byl hustě prorostlý vláknitými řasami. Podrost v důsledku expanze stolístku téměř vymizel. Expanzi řas mohl způsobit nižší stav hladiny spojený se stavebními úpravami hráze a následným pozvolným přísunem vody (KUČERA a CHOCHOLOUŠKOVÁ 2008). Reakcí na expanzi stolístku bylo kosení, které ale bylo kvůli řasám velice obtížné. Posečené porosty byly plně obnoveny asi do měsíce, ale bez vláknitých řas. Podrost při dně se však neobnovil. Rok 2010 V roce 2010 byl rybník již zcela napuštěný. Na stolístku bylo při prvním kosení pozorovatelné velké množství nárostů. Do měsíce došlo k opětovnému zmlazení porostu, kdy největší podíl měly výhony nezasažené sečí v době prvního kosení. Po potlačení apikální dominance došlo k jejich dynamickému vzrůstu téměř bez větvení. Zároveň došlo k regeneraci rostlin novými výhony tvořenými z částí stonku v blízkosti řezu. Přibližně v polovině června proběhlo druhé kosení. Podrost makrofyt při dně se udržel jen ve velmi mělkých partiích (cca 0,5-1m hloubky), a to jen ostrůvkovitě. Rok 2011 V průběhu května nebyl u hladiny stolístek patrný, ale to se změnilo v červnu. Koncem měsíce se stolístek objevil na většině plochy, a proto bylo naplánované další kosení. To proběhlo začátkem července a bylo patrné, že podél hráze jsou rostliny vytrhané rybami. Taková situace vydržela celou sezónu.
56
4.4 EXPERIMENTY 4.4.1 Frakcionační analýza sedimentů z akvarijních pokusů Obr. 9 – Zastoupení jednotlivých frakcí ve vybraných sedimentech z akvarijních pokusů. VP (mg/g) 0%
50%
RRP (mg/g) 100%
S_20 S_80 T_0 T_20
50%
100%
VB
VB S_0
0%
H2O BD NaOH HCl lyo.zb.
S_0 S_20 S_80 T_0 T_20 T_80
T_80
VB – Velký Bolevecký rybník, S – Šídlovský rybník, T – Třemošenský rybník. Číslovkou je udán přídavek Al v podobě přípravku PAX-18, a to v g Al na kg sušiny sedimentu. V grafech je udán procentický podíl každé frakce P na jeho celkovém obsahu. Údaj pro Bolevecký rybník je průměrná hodnota ze tří paralelních stanovení, pro T a Š ze dvou stanovení. K procentickému vyjádření podílů jednotlivých frakcí VP a RRP bylo přikročeno, protože jednotlivé vzorky se značně lišily obsahem písčitého podílu (sušina 22-50%, ztráta žíháním 2,9-11,6%). Písek je materiál s minimální schopností sorbovat fosfor, proto také byla zjištěna poměrně strmá pozitivní závislost mezi ztrátou žíháním a obsahem VP i RRP.
57
4.4.2 Složení biomasy kultivovaných rostlin Tab. 7 - Výsledky analýzy biomasy Myriophyllum spicatum po kultivaci v experimentálním akváriu simulující podmínky Velkého Boleveckého rybníka, kde proběhla opakovaná aplikace Al – koagulantu (PAX – 18). V tabulce jsou uvedeny průměrné hodnoty ± SD, n=9. Nadzemní P biomasa (mg.g-1) 1,6±0,3
VB
C (mg.g-1) 410±13
C:P (mol:mol)
Podzemní biomasa
673±89
P (mg.g-1)
C (mg.g-1)
C:P (mol:mol)
1,3±0,2
380±17
742±88,6
Tab. 8 - Výsledky analýzy biomasy Myriophyllum spicatum po kultivaci v experimentálních akváriích pro Třemošenský a Šídlovský rybník, kde byl přidáván Al – koagulant (PAX – 18) do sedimentů v různých koncentracích. Průměrné hodnoty ± SD, n=2. n. d. – hodnota nezjištěna. Nadzemní P biomasa (mg.g-1)
C (mg.g-1)
C:P (mol:mol)
Podzemní biomasa
P (mg.g-1)
C (mg.g-1)
C:P (mol:mol)
T0 T10 T20 T40 T60 T80
4,0±0,3 3,2±0,3 4,1±0,6 1,9±0,4 2,6±0,8 1,9±0,1
366±14 369±15 379±7 382±13 381±6 384±0
236±9,8 303±37,5 245±34,4 536±115 435±150 521±13,5
4,1±0,3 2,7±0,5 3,0±0,2 3,0±1,4 1,8±0,1 1,3±0,3
224±7 232±0 478±150 337±0 273±18 258±6
141±13,7 271±0 401±105 553±0 403±49,8 539±104
S0 S10 S20 S40 S60 S80
2,9±0,3 2,4±0,4 2,8±0,2 2,2±0 2,2±0,1 2,9±1,1
390±6 386±9 397±1 381±15 398±0 420±12
357±41,4 429±54,7 367±22,3 439±8,4 470±13,4 521±148
3,4±0,3 2,4±0,1 2,2±0,2 2,5±0,7 2,0±0,3 1,2±0
286±64 340±17 348±29 340±17 319±38 n. d.
227±71,3 372±29,4 424±78,8 385±95,5 424±10,3 n. d.
VB – Velký Bolevecký rybník, T – Třemošenský rybník, Š – Šídlovský rybník. Číslo (0, 10, 20, 40, 60, 80) znázorňuje koncentraci přidaného Al – koagulantu (PAX – 18) v g Al na kg sušiny.
58
4.4.3 Fosfatázová aktivita v kořenech stolístku klasnatého Obr. 10 – Výsledky fosfatázové aktivity v kořenech rostlin Myriophyllum spicatum
PA (umol/mg/h)
z kultivačních pokusů v akváriích 1,0
Šídlovský
0,8
Tremosensky
0,6 0,4 0,2 0,0 0
10
20
40
60
80
[Al]
Osa x – koncentrace přidaného Al – koagulantu, Osa y - PA – extracelulární aktivita alkalické fosfatázy, hodnoty v jednotkách µmol.l-1.hod-1.
59
5 DISKUSE 5.1 VLASTNOSTI VODY Kontrolu jakkosti vody v rybnících Bolevecké rybniční soustavy provádí státní podnik Povodí Vltavy (PV) v rámci pravidelného monitoringu na objednávku Správy veřejného statku města Plzně. Odběry jsou prováděny v pravidelných 14 (popř. 30) denních intervalech. Sezónní průměry v jednotlivých letech vykazují značné zlepšení některých vlastností (Obr. 1, 2, 3), které se značnou rezervou splňují hygienické normy pro rekreačné využití rybníků. Voda ve všech rybnících dlouhodobě vykazuje nízké koncentrace celkového P (0,016±0,003 mg·l-1 v roce 2009), ale i nízké koncentrace sloučenin N (N-NO3 <0,2 mg.l-1 a N-NH4 <0,05 mg.l-1). Submerzní druhy makrofyt ve sledovaných rybnících však přijímají živiny stiktně (stolístek klasnatý) nebo částečně (vodní mor kanadský) ze sedimentu (CARIGNAN a KALFF 1986, EUGELINK 1998). Pro porovnání hodnota naměřená v rybníce Dehtář byla 0,34 mg.l-1 (POTUŽÁK et al. 2010b), resp. 2-4 mg.l-1 v případě rybníka Rožmberk (POTUŽÁK et al. 2010a). Vertikální profily s využitím YSI sondy jsme stanovili pro lokality Třemošenský a Šídlovský rybník. Grafy znázorňují vybrané vertikální profily teploty, konduktivity, rozpuštěného kyslíku a pH (Obr. 4 a 5) v nejhlubších částech nádrží a vždy ve dvou paralelách (bez porostů makrofyt/v porostech). V Třemošenském rybníce (Obr. 4) se jen mírně liší profily konduktivity. V Šídlovském rybníce (Obr. 5) se vertikální profil teploty a konduktivity se v porostech a mimo ně také příliš neliší, ale rozdíl je zřetelný v koncentraci rozpuštěného kyslíku a také v hodnotě pH. Oba faktory jsou silně ovlivňovány fotosyntetickou aktivitou vodní vegetace. Vysoká průhlednost vody (2,07±0,8 m v roce 2010) umožnila průběh fotosyntézy i pod termoklinou, což znamenalo obohacení hypolimnia kyslíkem a také zvýšení hodnoty pH (LIJKLEMA 1976, KOSKI-VAHALA a HARTIKAINEN 2001). Ne zcela zapojené porosty vodních makrofyt tak v rybnících zlepšovaly kyslíkové poměry i u dna nejhlubších částí, kde jinak hrozí riziko uvolňování P ze sedimentu během anoxie (LAKE et al. 2007).
60
5.2 SEDIMENT Sediment představuje jediný rezervoár fosforu v nádrži. Takto nahromaděný fosfor může za určitých podmínek působit jako faktor eutrofizace (SAS 1989). Tento jev je v literatuře označován jako vnitřní zatížení („internal loading“) a může se postupně uvolňovat i desítky let (PHILIPS et al. 1994). Uvolňování pak může ovlivňovat více faktorů – pH, teplota, redox potenciál, mikrobiální mineralizace nebo porosty ponořené vegetace (HAKANSON a JANSSON 1983). V některých nádržích nemusí být nutně zdrojem eutrofizace sediment, ale P je postupně uvolňován z kontinuálního přísunu čerstvě sedimentovaného materiálu (sestonu) díky rychlým diagenetickým procesům na povrchu sedimentu (HUPFER a LEWANDOWSKI 2005). Pro vodní organismy včetně vodních rostlin je nejčastějším limitujícím prvkem právě fosfor. Další významnou živinou je dusík, který se ale obvykle vyskytuje v mnohem vyšších koncentracích a přestože je primárními producenty využíván mnohonásobně více než fosfor, stále zůstává v nadbytku (SONDEGAARD 2007). Na příkladu jezer v Dánsku je koncentrace vázaného celkového dusíku (TN) asi 40x vyšší než u celkového fosforu (TP) (JENSEN et al. 2004). Ve vodních ekosystémech je N považován za potenciálně limitující, když poměr TP:TN je nižší než 9, zatímco P je limitujícím prvkem při hodnotě vyšší než 22 (GUILTFORD et al. 2000). V případě Boleveckých rybníků se tato hodnota pohybuje kolem 37,5 v případě Velkého Boleveckého, respektive 31 u Třemošenského a 26,5 u Šídlovského rybníka. Znamená to tedy fakt, který potvrdila také analýza pórové vody, že P je ve všech třech rybnících limitujícím prvkem. Metoda frakcionace sedimentu podle PSENNER a PUCZSKO (1988) byla zvolena k objasnění jevu, proč vodní rostliny na dvou lokalitách, konkrétně v Třemošenském (dále jen Tř) a Šídlovskýém rybníce (dále jen Š) expandovaly, zatímco na třetí lokalitě, ve Velkém Boleveckém rybníce (dále jen VB) nerostly nebo rostly jen velice omezeně. Možných odpovědí bylo několik. Jedna z možností byla limitace P nebo N v pórové vodě, druhou pak toxicita hliníku působící na kořenový systém makrofyt (způsobená aplikací Al koagulantu). Celková charakteristika sedimentu ukázala, že všechny tři rybníky mají sediment poměrně chudý fosforem, což odpovídá neintenzivnímu rybářskému hospodaření a absenci významných zdrojů fosforu v jejich povodí. Značný rozdíl mezi lokalitami je však v tom, že Třemošenský a Šídlovský mají oproti VB vyšší
61
obsah Fe, což odpovídá situaci, že rybníky jsou částečně napájeny podzemní vodou infiltrující do přítoku z podloží bohatého na železité písky. V přítocích lze makroskopicky pozorovat rezavé železité sraženiny v zásadě celoročně. Zvýšený obsah Fe se projevuje především výrazně zvýšeným podílem BD frakce, obsahující Fe uvolnitelné při snížení redox potenciálu. Obsah celkového P (TP) i rozpuštěného reaktivního P (RRP) v pohyblivé, a tedy relativně dostupné BD frakci byl ve VB po aplikacích Al koagulantů v letech 2006-2010 (DURAS a DZIAMAN 2010) zjištěn velmi nízký, zatímco v sedimentech Š a Tř byl podstatně vyšší. Jedná se o P vázaný především na redox labilní sloučeniny Fe. Výsledky frakcionační analýzy naznačují, že P je pro kořeny rostlin v Š a Tř potenciálně mnohem dostupnější než ve VB. Stačí v sedimentu docílit snížení redox potenciálu, což je pod povrchem bahna naprosto běžná záležitost, a P se uvolní do pórové vody. Stejný fakt potvrzují i výsledky frakcionační analýzy sedimentů z kultivačních pokusů v akvárích, kde zastoupení redox labilního P (BD frakce) bylo v bahně z VB velmi nízké a ve vzorcích sedimentu z ostatních rybníků klesalo s množstvím přidaného Al koagulantu (PAX-18). Tyto výsledky potvrzují již dříve zjištěnou skutečnost, že opakovaná aplikace hlinitého koagulantu ve Velkém Boleveckém rybníce snížila pro organismy dostupnou zásobu P v sedimentu, a to právě omezením BD frakce (DURAS a DZIAMAN 2010). Rozpuštěný fosfor obsažený v pórové vodě je obvykle v mnohem vyšší koncentraci než ve vodní fázi, ale to i přesto, že je to jen asi 1% z celkového množství fosforu v sedimentu (BOSTRÖM et al. 1982). Rozpuštěný reakticní fosfor (RRP) v pórové vodě je velmi důležitý pro výměnu fosforu mezi vodou a sedimentem (LÖFGREN a RYDING 1985). Hodnoty RRP v pórové vodě sedimentu jsou dobrými ukazateli trofie jezer a nádrží. QUIGLEY a ROBBINS (1986) uvádí, že hodnoty pro eutrofní nádrže jsou 0,06-10,5 mg·m-3. V sedimentu Velkého Boleveckého rybníka byl zjištěn velmi nízký obsah dostupného P (RRP) nebo relativně dostupného P (TDP), zatímco v ostatních dvou rybnících byl obsah sloučenin P v pórové vodě poměrně vysoký. Toto zjištění na jedné straně koresponduje s výsledky frakcionačních analýz, kde byl zjištěn v Š a Tř zvýšený podíl P vázaného v redox labilní (BD) frakci, zatímco v případě VB byl tento podíl velmi nízký. Zároveň toto zjištění v zásadě vysvětluje rozdíl mezi intenzitou růstu ponořené vodní vegetace v jednotlivých rybnících – nízkou ve Velkém Boleveckém rybníce a vysokou v rybnících Šídlovském a Třemošenském. 62
Zajímavé je, že ačkoli ve vodě všech tří rybníků byly zjišťovány trvale velmi nízké koncentrace sloučenin N (N-NO3 <0,2 mg.l-1 a N-NH4 <0,05 mg.l-1), tak v pórové vodě byl zjištěn anorg. N v dostatku. Vzniká zde patrně rozkladem org. hmoty a za nedostatku kyslíku se nemůže oxidovat na N-NO3. Lze tedy oprávněně uvažovat o limitaci růstu vodní vegetace ve VB nedostatkem P, protože nedostatek N evidentně růst makrofyt nelimituje. Lze říci, že koncentrace P v pórové vodě zároveň s výsledky frakcionační analýzy sedimentů vysvětlují rozdílnost růstu ponořených makrofyt na sledovaných lokalitách. Naopak údaje o chemismu vody tuto skutečnost vysvětlit nedokážou. Bylo pozorováno, že kořeny některých vodních rostlin uvolňují do rhizosféry organické látky, například ethanol (SMITH et al. 1988). Takový jev může mít za následek zvýšení mikrobiální aktivity a mineralizace v sedimentu, a což umožňuje druhům na místech s nedostatkem živin živiny získávat, které jsou jinak ve formě organických komplexů (KARJALAINEN et al. 2000). Některé submerzní rostliny navíc do sedimentu uvolňují kyslík (RISGAARD-PETERSEN a JENSEN 1997). Provzdušňování sedimentu podporuje aerobní mineralizaci. Tyto procesy mají značný vliv na dynamiku živin celého ekosystému. Co se týče příjmu fosforu, některé druhy makrofyt vylučují do sedimentu organické kyseliny, a tím zvyšují desorpci tohoto prvku (BOLAN 1991). U Elodea canadensis a některých druhů Myriophyllum byla prokázana VA mykorhiza (WIGAND et al. 1998), která zřejmě rostlinám napomáhá získávat fosfor. K mobilizaci fosforu napomáhá i fakt, že kořenující rostliny díky uvolňovanému O2 kořeny zvyšují schopnost vazby redox-citlivého P na sloučeniny Fe (SONDERGAARD 2003). Takové podmínky byly však zjištěny jen asi ve vzdálenosti 1 mm od kořenů, kdy změny byly nejmarkantnější poblíž kořenových špiček, zatímco starší kořeny mají malý nebo jen nepatrný vliv (FLESSA 1994). Ve Velkém Boleveckém rybníce, v sedimentu na dně porostlém ponořenou makrovegetací (dominantní Elodea canadensis s příměsí Myriophyllum spicatum) byly zjištěny zvýšené koncentrace nejen sloučenin P, ale také Fe a N-NH4. S největší pravděpodobností rostliny uvolňovaly organické látky do sedimentu, které využívaly bakterie. Tím došlo nejen k jejich mineralizaci, ale zřejmě i k uvolňování organicky vázaného P. Rozkladem organických látek došlo patrně i ke snížení redox potenciálu a následnému rozpouštění sloučenin Fe a k uvolňování na ně vázaného P. Dávkování hliníku výrazně zbrzdilo nástup intenzivního růstu ponořené vodní vegetace, ale 63
rostlinám pravděpodobně dostačoval pomalý růst, během něhož si Elodea canadensis a Myriophyllum spicatum postupně budovaly kořenový systém, aby mohly plně využít i aktivity bakteriálního společenstva.
64
5.3 KULTIVAČNÍ POKUSY V AKVÁRIÍCH Výsledky kultivačních pokusů je třeba chápat spíše jako orientační, protože potíže s kultivací nám neumožnily hodnotit kvantitu biomasy a její rozdílnost v různých kultivačních podmínkách. Přímý přídavek Al - koagulantu patrně přesáhl přirozenou pufrační kapacitu sedimentu, takže došlo k narušení acidobazické rovnováhy a to vedlo ke značné rozdílnosti poměrů v dílčích sedimentech. Vyhodnotili jsme proto pouze frakcionační analýzu sedimentu s vybranou koncentrací přidaného Al – koagulantu a stanovení fosfatázové aktivity v kořenech (vyhodnocení obou měření bylo provedeno v laboratořích HBÚ AVČR v Českých Budějovicích). Analýza byla komplikována tím, že na jednotlivých rostlinách se usazovala sraženina Fe ze sedimentu, vytvářely se usazeniny detritu a nárosty organismů. Tyto příměsi nebylo možné z rostlin efektivně odstranit, proto mohou mít výrazný vliv na biomasu rostlin. Rostliny Myriophyllum spicatum inkubované v sedimentu Velkého Boleveckého rybníka (dále jen VB) vykazují značně vysoký molární poměr C:P (Tab. 7) v nadzemní biomase. To pravděpodobně poukazuje na limitaci nedostatkem P. Tento výsledek odpovídá zjištěním získaným při frakcionační analýze a při analýze pórové vody. Výsledky molárního poměru C:P (Tab. 8) v biomase kořenů odpovídají výsledkům analýzy nadzemních částí. Poukazují na limitaci nedostatkem P především v sedimentu VB a po přidání Al- koaguantu také v sedimentu ostatních rybníků. Závěrem lze tak stanovit, že aplikací Al – koagulantu lze dosáhnout limitace růstu ponořených makrofyt. S přidanou koncentrací Al – koagulantu rostla aktivita alkalické fosfatázy (Obr. 10), což poukazuje na sníženou dostupnost P pro rostlinu. Zdaleka nejvyšší hodnoty PA byly zjištěny v kořenech rostlin z Velkého Boleveckého rybníka, což odpovídá i nejvyšší limitaci nedostatkem P.
65
5.4 FLORISTICKÁ POZOROVÁNÍ Když se začalo s kosením ponořené vegetace v době, kdy porosty vykazovaly značnou patrovitost, tak byla zachována stabilizační funkce rostlin nižšího vzrůstu a vodní rostliny neomezovaly rekreační využití, hlavně koupání. Pokud však mechanická regulace přišla až v době, kdy dosáhl dominance v průběhu vegetační sezóny stolístek klasnatý, nestačilo toto opatření k opětovnému obnovení patrovistosti porostů. Lze říci, že v této fázi stolístek rychleji regeneroval. Ve Velkém Boleveckém rybníce se účinek Al-koagulantu uplatnil výborně, ale porosty makrofyt se dostaly v roce 2011 do fáze intenzivního růstu, takže nakonec muselo dojít na jejich mechanickou regulaci jako ve dvou ostatních rybnících.
66
5.5 ZPŮSOB MANAGEMENTU JEDNOTLIVÝCH RYBNÍKŮ V případě Bolevecké rybniční soustavy jsme měli možnost porovnat lokality s různými metodami řízení – konkrétně s využitím mechanického kosení, dlouhodobého užívání chemických koagulantů a působení fytofágních ryb. Případně byla využita kombinace několika zmíněných faktorů. Velký Bolevecký rybník prochází procesem biomanipulace již od roku 2006, kdy za účelem změny ekosystému z pelagického typu na typ litorální započal projekt zlepšení jakkosti vody. Jako nejvhodnější typ řízení byla zvolena kombinace všech dostupných možností, a to regulace fytofágních ryb a jejich nahrazení společenstvem ryb dravých, aplikací koagulačního činidla a mechanické odstraňování biomasy makrofyt. Dávkování koagulačního čínidla (2009: dvě aplikace 48,3t, 2010: jedna aplikace 25t) mělo za úkol zvýšit průhlednost, snížit množství TP ve vodním sloupci a tak urychlit sukcesi ponořených druhů makrofyt v čele s vodním morem kanadským (Elodea canadensis), stolístkem klasnatým (Myriophyllum spicatum) a rdesty (Potamogeton sp.) a parožnatkami (Nitella sp.) v podrostu. Jako vhodný management makrofyt se v případě Třemošenského rybníka ukázala mechanická regulace. Základním předpokladem úspěchu bylo správné načasování jednotlivých sečí tak, aby byla zachována patrovitost submerzní vegetace. Dokonce jsme měli v plánu nechat na rybníku pokusnou plochu (20x10 m) pro porovnání vlastností porostů, ale po jednotlivých sečích vždy v pokusné ploše zůstaly zachyceny části pokosených stolístků, které zcela bránily srovnání. Společně s pravidelným kosením docházelo k postupné regulaci fytofágních ryb. V případě Šídlovského rybníka se mechanické kosení vegetace neosvědčilo, protože se se sečením se začalo až v době, kdy už byl vytvořen téměř jednolitý porost stolístku klasnatého. Obecně lze konstatovat, že aplikace Al-koagulantů (PAX – 18)je poměrně účinnou, ale vzhledem k potřebnému množství také finančně nákladnou metodou, přičemž ale vždy zůstane část P vázaná na organickou frakci, kterou si makrofyta dokáží zpřístupnit. Poté je třeba přikročit k dalším způsobům. Vhodnou metodou regulace ponořených makrofyt je vypuštění rybníka a následné vymrznutí sedimentu. Dobrým příkladem je rybník Břehyně (nedaleko Doks), kde byla situace podobná jako na vybraných lokalitách Bolevecké rybniční soustavy. Došlo k nekontrolované expanzi
67
stolístku klasnatého. Nejprve byla testována metoda regulace rybí obsádky, kdy byl do rybníka vysazen amur bílý (neosvědčilo se kvůli potravní preferenci daného druhu). Vhodnějším druhem je bentofágní kapr obecný, který je ovšem využitelný jen v mnohonásobně větší (díky zhoršené jakkosti vody pak nelze nádrže využívat k rekreačním účelům) biomase než amur. Po pokusech se změnou rybí obsádky se osvědčila právě metoda vymrznutí sedimentu (FAINA ústní sdělení). Tato účinná metoda ovšem nelze využít na Boleveckých rybnících, protože vyžaduje vypuštění vody rybníka, což ovšem v konkrétním případě Velkého Boleveckého rybníka není možné. Mechanická regulace porostů submerzní, ale i emergentní vegetace je rozšířenou metodou nejen v Evropě. Je vhodná především na lokalitách, kde je vyvinuto nízké patro vegetace při dně nádrže. Nezbytná je i tam, kde nelze použít jiné možnosti regulace. Existuje mnoho dalších scénářů vývoje ponořené vegetace v mělkých jezerech, ale ve své práci popisuji jen konkrétní případ Bolevecké rybniční soustavy.
68
6 SOUHRN Zásahy do ekosystému ovlivňují růstové vlastnosti vodní vegetace a její druhové složení. Submerzní makrofyta jsou velmi důležitou součástí všech stojatých vod, protože vytvářejí hodnotný litorál se zásadním vlivem na stabilitu rybí obsádky a často i na celkový koloběh P v nádrži. Typická makrofytová jezera se stabilními porosty se ovšem vyznačují trvale průzračnou vodou. Horší situace nastává u mělkých nádrží, kdy rostliny prorůstají celým vodním sloupcem. Problémem je, je-li nádrž rekreačně využívána. Způsobů, jak regulovat submerzní druhy makrofyt existuje několik. V případě Bolevecké rybniční soustavy jsme měli možnost porovnat lokality s různými metodami řízení – konkrétně s využitím mechanického kosení, dlouhodobého užívání chemických koagulantů a působení fytofágních ryb. Případně byla využita kombinace několika zmíněných faktorů. Mechanická regulace kosením ponořené vegetace je nejdostupnější metodou. Je však důležité, aby se začalo v době, kdy porosty vykazují značnou patrovitost, tak byla zachována stabilizační funkce rostlin nižšího vzrůstu a vodní rostliny neomezovaly rekreační využití nádrže. Využití hlinitých koagulantů může přinést zpomalení růstu makrofyt, jako v případě Velkého Boleveckého rybníka, kde se účinek Al-koagulantu uplatnil výborně (zpomalil se růst stolístku klasnatého), ale porosty makrofyt se v roce 2011 dostaly do fáze intenzivního růstu, takže nakonec muselo dojít na jejich mechanickou regulaci jako ve dvou ostatních rybnících. Základním pilířem zásahů do splolečenstva makrofyt je na rybnících Bolevecké soustavy regulace rybí obsádky, protože fytofágní amur bílý preferuje ostatní druhy rostlin před stolístkem klasnatým. Fytofágní druhy ryb ovlivňují celý ekosystém rozrýváním sedimentu (dochází ke zhoršení světelných podmínek pro ponořené rostliny a uvolňování P do vodního sloupce).
69
Hliník limituje dostupnost P pro submerzní rostliny. Celková charakteristika sedimentu ukázala, že všechny tři rybníky, konkrétně Velký Bolevecký (VB), Třemošenský (Tř) a Šídlovský (Š) mají sediment poměrně chudý fosforem. Obsah celkového P (TP) i rozpuštěného reaktivního P (RRP) byl v sedimentu VB po aplikacích Al koagulantů v letech 2006-2010 (DURAS a DZIAMAN 2010) zjištěn velmi nízký, zatímco v sedimentech Tř a Š byl v podstatně vyšších koncentracích. V sedimentech Tř a Š se jedná o P vázaný především na redox labilní sloučeniny Fe. Výsledky frakcionační analýzy naznačují, že P je tak pro kořeny rostlin v Š a Tř potenciálně mnohem dostupnější než ve VB. Stačí v sedimentu docílit snížení redox potenciálu, což je pod povrchem bahna naprosto běžnou záležitostí. V důsledku tohoto jevu se P uvolní do pórové vody. Stejný fakt potvrzují i výsledky frakcionační analýzy sedimentů z kultivačních pokusů v akvárích, kde zastoupení redox labilního P (BD frakce) bylo v bahně z VB velmi nízké a ve vzorcích sedimentu z ostatních rybníků klesalo s množstvím přidaného Al koagulantu (PAX-18). Tyto výsledky potvrzují již dříve zjištěnou skutečnost, že opakovaná aplikace hlinitého koagulantu ve Velkém Boleveckém rybníce snížila pro organismy dostupnou zásobu P v sedimentu, a to právě omezením BD frakce (DURAS a DZIAMAN 2010). Jako doplňující je i fakt, že výsledky molárních poměrů C:P v biomase kořenů odpovídají výsledkům analýzy nadzemních částí, což dokazuje limitaci nedostatkem P především v sedimentu VB a po přidání Al koagulantu také v sedimentech ostatních rybníků. Lze tak jednoznačně aplikací Al dosáhnout omezení růstu vodních rostlin.
70
Dostupnost fosforu se liší v sedimentu s porosty submerzních rostlin a v sedimentu bez makrofyt. Výsledky analýzy pórové vody sedimentu Velkého Boleveckého rybníka z roku 2011 (BOROVEC nepublikovaná data) ukázaly, že na dně porostlém ponořenou makrovegetací (dominantní Elodea canadensis s příměsí Myriophyllum spicatum) byly zjištěny zvýšené koncentrace nejen sloučenin P, ale také Fe a N-NH4 oproti sedimentu bez porostů makrofyt. To lze pravděpodobně vysvětlit faktem, že rostliny uvolňovaly organické látky do sedimentu, které využívaly bakterie. Tímto způsobem rostla pro makrofyta dostupnost organicky vázaného P. Rozklad organických látek vedl patrně i ke snížení redox potenciálu a následnému rozpouštění sloučenin Fe s vázaným P.
71
7 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY ADAMEC, L. (2001): Ekofyziologické adaptace ponořených vodních rostlin. Živa (49) 4: 156-157. ADAMS, M.S., TITUS, J., MCCRACKEN, M. (1974). Citováno podle SMITH, C.S., BARKO, J.W. (1990): Ecology of Eurasian Watermilfoil. J. Aquat. Plant Manage. 28:55-64. AHLGREN, J., REITZEl, K., DANIELSSON, R., GOGOLL, A., RYDIN, E. (2006): Biogenic phosphorus in oligotrophic mountain lake sediments: Differences in composition measured with NMR spectroscopy. Water Research 40: 3705-3712. AIKEN, S.A., NEWROTH, P.R., WILE, I. (1979). Citováno podle SMITH, C.S., BARKO, J.W. (1990): Ecology of Eurasian Watermilfoil. J. Aquat. Plant Manage. 28:55-64. ALDRIDGE, K.T., GANF, G.G. (2003): Influence of sediment redox potential by three contrasting macrophytes; implications for phosphorus adsorption/desorption. Marine and Freshwater Research 54: 87–94. ANDERSEN, F.Ø., OLSEN, K.R. (1994): Nutrient cycling in shallow, oligotrophic Lake Kvie, Denmark. II. Effects of isoetids on the exchange of phosphorus between sediment and water. Hydrobiologia 275/276: 267-276. ARMSTRONG, W. (1967): Citováno podle HUPFER, M., DOLLAN, A. (2003): Imobilisation of phosphorus by iron-coated of submerged macrophytes. Hydrobiologia 506-509: 635-640. ARMSTRONG, J., ARMSTRONG, W. (2001): An overview of the effects of phytotoxins on Phragmites australis in relation to die-back. Aquatic Botany 69: 251-268. BARK, ., SMART, . (1981) BARKO, J.W., GUNNISON, D., CARPENTER, S.R. (1991): Sediment interactions with submersed macrophyte growth and community dynamics. Aquatic Botany 41: 41– 65. BARKO, J.W., SMART, R.M. (1979a). Citováno podle BARKO, J.W., SMART, R.M. (1980): Mobilization of sediment phosphorus by submersed freshwater macrophytes. Freshwater Biology 10: 229-238. BARKO, J.W., SMART, R.M. (1980): Mobilization of sediment phosphorus by submersed freshwater macrophytes. Freshwater Biology 10: 229-238. BARKO, J.W., SMART, R.M. (1986): Sediment-related mechanisms of growth limitation in submerged macrophytes. Ecol. 67:1328-1340.
72
BEKLIOGLU, M.,CARVALHO, L., MOSS, B. (1999). Citováno podle SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (2003): Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 135-145. BEKLIOUGLU, M., MOSS, B. (1996): Existence of a macrophyte-dominated clear water state over a very wide range of nutrient concentrations in a small shallow lake. Hydrobiologia 337: 93–106. BEST, M.D., MANTAI, K.E. (1978). Citováno podle KALFF, J. (2002): Limnology: inland water ecosystems. Prentice Hall. Upper Saddle River. New Jersey. BLINDOW, I. (1992): Long- and short-term dynamics of submerged macrophytes in two shallow euthropic lakes. Freshw. Biol. 28: 15-27. BLINDOW, I., ANDERSSON, G., HARGEBY, A., JOHANSSON, S. (1993): Long-term pattern of alternative stable states in two shallow eutrophic lakes. Freshwat. Biol. 30, 159– 167. BOERS, P.C.M., VAN RAAPHORST, W., VAN
DER
MOLEN, D.T. (1998): Phosphorus
retention in sediments. Wat. Sci. Tech. 3: 31-39. BOLAN, N.S. (1991): A critical review on the role of mycorrhizal fungi in the uptake of phosphorus by plants. Plant Soil 134: 189–207. BOSTRÖM, B., JANSSON, M., FORSBERG, C. (1982): Phosphorus release from lake sediments in laboratory experiments. Hydrobiologia 92: 415-429. BOSTRÖM, B., ANDERSEN, J., FLEISCHER, S., JANSSON, M. (1988): Exchange of phosphorus across the sediment–water interface. Hydrobiologia 170: 229–244. BOWMER, K.H., JACOBS, S.W.L., SAINTY, G.R. (1995): Identification, biology and management of Elodea canadensis, Hydrocharitaceae. J. Aquat. Plant Manage. 33: 13-19. BRADY, N.C., WEIL, R.R. (2002): The nature and properties of soils, 13th ed. Pearson Education Ltd. New Yersey. BRÖNMARK, C., HANNSON, L.A. (2005): The biology of ponds and lakes. Oxford University Press, Oxford. CARIGNAN, R. (1982). Citováno podle KALFF, J. (2002): Limnology: inland water ecosystems. Prentice Hall. Upper Saddle River. New Jersey. CARIGNAN, R., KALFF, J. (1980): Phosphorus sources for aquatic weeds: water or sediment. Science, 207: 987-989.
73
CARPENTER, S.R., ADAMS, M.S. (1978): Macrophyte control by harvesting and herbicides: Implications for phosphorus cycling in Lake Wingra, Wisconsin. J. Aquat. Plant Manage. 16: 20-23. CARPENTER, S.R., GASITH, A. (1978): Mechanical cutting of submersed macrophytes: Immediate effects on littoral chemistry and metabolism. Water Research 12:55-57. CHANG, S.C., JACKSON, M.L. (1957). Citováno podle GOLTERMAN, H.L. (2004): The chemistry of phosphate and nitrogen compounds in sediment. Kluwer Academis Publishers, Doordrecht. CHAPMAN, V.J., BROWN, J.M.A., HILL, C.F., Carr, J.L. (1974). Citováno podle SPICER, K.W., CATLING, P.M. (1988): The biology of Canadian weeds. 88. Elodea canadensis Michx. Can. J. Plant Sci. 68: 1035-1051. CHRISTENSEN, K.K., ANDERSEN, F.Ø., JENSEN, H.S. (1997). Citováno podle SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (2003): Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 135-145. COOK, C.D.K., URMI-KÖNIG, K. (1985). Citováno podle BOWMER, K.H., JACOBS, S.W.L., SAINTY, G.R. (1995): Identification, biology and management of Elodea canadensis, Hydrocharitaceae. J. Aquat. Plant Manage. 33: 13-19. COOKE, G.D., MCCOMAS, M.R., WALLER, D.W., KENNEDY, R.H. (1977): Citováno podle BARKO, J.W., SMART, R.M. (1980): Mobilization of sediment phosphorus by submersed freshwater macrophytes. Freshwater Biology 10: 229-238. COOKE, G.D., WELCH, E.B., PATERSON, S.A., NEWROTH P.R. (2000): Restoration and management of lakes and reservoirs. Lewis Publishers, Boca Raton. COOPS, H. (2002): Ecology of charophytes: an introduction. Aquatic Botany 72: 205208. CREED, R.P., SHELDON, S.P., CHEER, D.M. (1992): The effect of herbivore feeding on the buoyancy of Eurasian watermilfoil. J. Aquat. Plant Manage 30:75-76. CREED, R.P.Jr., SHELDON, S.P. (1995): Weevils and watermilfoil: Did a North American herbivore cause the decline of an exotic plant? Ecol. Appl. 5: 1113-1121. CROW, G.E., HELLQUIST, C.B. (1982). Citováno podle SPICER, K.W., CATLING, P.M. (1988): The biology of Canadian weeds. 88. Elodea canadensis Michx. Can. J. Plant Sci. 68: 1035-1051.
74
DAVISON, W., GRIME, G.W., MORGEN, J.A.W., CLARKE, K. (1991): Distribution of dissolved iron in sediment pore waters at submillimetre resolution. Nature 352: 323–324. DURAS, J. (2005): Jakost vody. In ANONYMOUS: Životní prostředí města Plzně. Díl 3. – Ramap, Plzeň. DURAS, J. (2006a): Jakost vody v Bolevecké rybniční soustavě. Vyhodnocení výsledků sledování v roce 2005. In: Zpráva pro Správu veřejného statku města Plzně. DURAS, J. (2009): Projekt „Zlepšení kvality vody v Boleveckém rybníce“. Zpráva za rok 2009 a návrh plánu na rok 2010. DURAS, J. (2010): Projekt „Zlepšení kvality vody v Boleveckém rybníce“. Zpráva za rok 2010 a návrh plánu na rok 2011. DURAS, J. (2011): Projekt „Zlepšení kvality vody v Boleveckém rybníce“. Zpráva za rok 2011 a návrh plánu na rok 2012. DURAS, J. (2012): Bolevecké rybníky a vodní rostliny. Zpráva pro Správu veřejného statku města Plzně. DURAS, J., HEJZLAR, J. (2001): The effect of outflow depth on phosphorus retention in a small, hypertrophic temperate reservoir with short hydraulic residence time. Int. Rev. Gesamten Hydrobiol. 86: 585–601. DURAS, J., HEJZLAR, J., CHOCHOLOUŠKOVÁ, Z., KUČERA, T. (2006): Vodní nádrže – nové příležitosti pro uplatnění vodních makrofyt (a botaniků). Zprávy Čes. Bot. Společ. 21: 167-171. DURAS, J., DZIAMAN, R. (2010): Recovery of shallow recreational Bolevecký Pond, Plzeň, Czech Republic. In: NEDZAREK, A. (ed.): Anthropogenic and natural transformations of lakes. Vol. 4. Polish Limnological Society, Toruń. DUROCHER, P.P. (1994). Citováno podle MADSEN, J.D.(2000): Advantages and disadvantages of aquatic plant management techniques. LakeLine 1: 22-34. EKHOLM, P., MALVE, O., KIRKKALA, T. (1997). Citováno podle SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (2003): Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 135-145. ENGEL, S. (1990): Ecological impacts of harvesting macrophytes in Halverson Lake, Wisconsin. J. Aquat. Plant Manage. 28: 41-45. EUGELINK, A.H. (1998): Phosphorus uptake and active growth of Elodea canadensis Mixch. and Elodea nuttallii (Planch.), St. John. Water Sci. Technol. 37: 59–65.
75
FITZGERALD, G.P. (1969): Some factors in the competition or antagonism among bacteria, algae, and aquatic weeds, J. Phycol. 5: 341-349. FLESSA, H. (1994): Plant-induced changes in the redox potential of the rhizospheres of the submerged vascular macrophytes Myriophyllum verticillatum L. and Ranunculus circinatus L. Aquatic Botany 47: 119–129. FOWLER, M.C., ROBSON, T.O. (1978). Citováno podle MADSEN, J.D.(2000): Advantages and disadvantages of aquatic plant management techniques. LakeLine 1: 22-34. FRODGE, J.D., THOMAS, G.L., PAULEY, G.B. (1991): Sediment phosphorus loading beneath dense canopies of aquatic macrophytes. Lake and Reservoir Management 7: 61–71. FUKUHARA, H., SAKAMOTO, M. (1987): Citováno podle SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (2003): Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 135-145. GÄCHTER, R., MÜLLER, B. (2003): Why the phosphorus retention of lakes does depend on oxygen supply to their sediment surface. Limnol. Oceanogr. 42: 929-933. GETSINGER, K.D. (1991). Citováno podle MADSEN, J.D. (2000): Advantages and disadvantages of aquatic plant management techniques. LakeLine 1: 22-34. GOLTERMAN, H.L. (1995). Citováno podle RYDIN, E. (2000): Potentially mobile phosphorus in Lake Erken sediment. Water Research 7: 2037-2042. GOLTERMAN, H.L. (2001): Phosphate release from anoxic sediments or ‘What did Mortimer really write?’ Hydrobiologia 450: 99–106. GOLTERMAN, H.L. (2004): The chemistry of phosphate and nitrogen compounds in sediment. Kluwer Academis Publishers, Doordrecht. GOLTERMAN, H.L., BOOMAN, A. (1988). Citováno podle SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (2003): Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 135-145. GONSIORCZYK, T., CASPER, P., KOSCHEL, R. (2001): Mechanisms of phosphorus release from the bottom sediment of the oligotrophic Lake Stechlin: importance of the permanently oxic sediment surface. Arch. Hydrobiol. 151: 203–219. GRANÉLI, W. (1999). Citováno podle SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (2003): Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 135-145. GRANÉLI, W., SOLANDER, D. (1988): Influence of aquatic macrophytes on phosphorus cycling in lakes. Hydrobiology 170: 245-266. 76
GUILDFORD, S.J., BOOTSMA, H.A., FEE, E.J., HECKY, R.E., PATTERSON, G. (2000): Phytoplankton nutrient status and mean water column irradiance in Lakes Malawi and Superior. Aquat. Ecosyst. Health Manag. 3: 35-45. HÅKANSON, L., JANSSON, M. (1983): Principles of lake sedimentology. Springer-Verlag, Berlin. HAMILTON, D.P., MITCHELL, S.F. (1997): Wave-induced shear stresses, plant nutrients and chlorophyll in seven shallow lakes. Freshwater Biology 38: 159–168. HANSEN, P.S., PHILIPS, E.J., ALDRIDGE, F.J.(1997). Citováno podle SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (2003): Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 135-145. HANSSON, L.A., ANNADOTTER, H., BERGMAN, E., HAMRIN, S.F., JEPPESEN, E., KAIRESALO, T., LUOKANNEN, E., NILSSON, P.A., SONDERGAARD, M., STRAND, J.(1998): Biomanipulation as an application of food chain theory: constraints, synthesis and recommendations for temperate lakes. Ecosystems 1: 558-574. HALLER, W.T. (1994). Citováno podle MADSEN, J.D. (2000): Advantages and disadvantages of aquatic plant management techniques. LakeLine 1: 22-34. HEJNÝ, S., SYTNIK, K.M. (eds.) (1993): Makrofity – indikatory izmenenij prirodnoj sredy. Ak. Nauk Ukrainy, Kyjev. HIELTJES, A.H., LIJKLEMA, L. (1980): Citováno podle GOLTERMAN, H.L. (2001): Phosphate release from anoxic sediments or ‘What did Mortimer really write?’ Hydrobiologia 450: 99–106. HOLMER,, M., STOLKHORM, P. (2001): Sulphate reduction and sulphur cycling in lake sediments. A review. Freshwater Biol. 46: 431-451. HORPPILA, J., NURMINEN, L. (2002): Effects of submerged macrophytes on sediment resuspension and internalphosphorus loading in Lake Hiidenvesi (southern Finland). Water Research 37: 4468-4474. HOSPER, M., MEIJER, M.L. (1992): Biomanipulation, will it work for your lake? Simple test for the assessment of chances for clear water following drastic fish-stock reduction in shallow, eutrophic lakes. Ecological Engineering, 2: 63-72. HUPFER, M., DOLLAN, A. (2003): Imobilisation of phosphorus by iron-coated of submerged macrophytes. Hydrobiologia 506-509: 635-640. HUPFER, M., LEWANDOWSKI, J. (2005): Retention and early diagenetic transformation of phosphorus in Lake Arendsee (Germany) - consequences for management strategies. Arch. Hydrobiol. 164: 143-167.
77
HUPFER, M., LEWANDOWSKI, J. (2008): Oxygen controls the phosphorus release from lake sediments—a long-lasting paradigm in limnology. International Review of Hydrobiology 93: 415–432. ISTVÁNOVICS, V., PETTERSSON, K. (1998): Phosphorus release in relation to composition and isotopic exchangeability of sediment phosphorus. Arch. Hydrobiol. Special Issues of Advances Limnology 51: 91-104. JENSEN, H.S., ANDERSEN, F.Ø. (1992): Importance of temperature, nitrate, and pH for phosphate release from aerobic sediments of four shallow, eutrophic lakes. Limnol. Oceanogr. 37: 577-589. JARVIE, H.P., MORTIMER, R.J.G., PALMER-FELGATE, E.J., QUINTON, K.ST., HARMAN, S.A., CARBO, P. (2008): Measurement of soluble reactive phosphorus concentration profiles and fluxes in river-bed sediments using DET gel probes. Journal of Hydrology 350: 261-273. JARVIE, H.P, WITHERS, P.J.A., NEAL, C. (2002): Review of robust measurement of phosphorus in river water: sampling, storage, fractionation and sensitivity. Hydrology and Earth System Sciences 6: 113-132. JENSEN, H.S., KRISTENSEN, P., JEPPESEN, E., SKYTTHE, A. (1992). Citováno podle SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (2003): Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 135-145. JENSEN, J.P., SØNDERGAARD, M., JEPPESEN, E., LAURIDSEN, T.L., LIBORIUSSEN, L., LANDKILDEHUS, F., SORTKJÆR, L. (2004). Citováno podle SONDERGAARD, M. (2007): Nutrient dynamics in lakes - with emphasis on phosphorus, sediment and lake restoration. Doctor’s dissertation. University of Aarhus. Denmark JEPPESEN. E., KRISTENSEN. P., JENSEN, J.P., SONDERGAARD, M..,MORTENSEN, E. LAURIDSEN, T. (1991): Recovery resilience following a reduction in external phosphorus
loading of shallow, eutrophic Danish lakes: duration, regulating factors and methods for overcoming resilience. Mem 1st. Ital. Idrobiol. 48: 127- 148. JEPPESEN, E., LAURIDSEN, T.L., KAIRESALO, T., PERROW, M.R. (1998): Impact of submerged macrophytes on fish – zooplankton interactions in lakes. In JEPPESEN, E., SONDERGAARD, M., SONDERGAARD, M., CHRISTOFFERSEN, K. (eds.) (1997): The structuring role of submerged macrophytes in lakes. Springer – Verlag. Nw York.
78
JEPPESEN, E., SONDERGAARD, M., SONDERGAARD, M., CHRISTOFFERSEN, K. (eds.) (1997): The structuring role of submerged macrophytes in lakes. Springer – Verlag. Nw York. JONES, C.A., WELCH, E.B. (1990). Citováno podle SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (2003): Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 135-145. KALFF, J. (2002): Limnology: inland water ecosystems. Prentice Hall. Upper Saddle River. New Jersey. KARJALAINEN, H., STEFANSDOTTIR, G., TUOMINEN, L., KAIRESALO, T. (2001): Do submersed plants enhance microbial activity in sediment? Aquatic Botany 69: 113. KENTZER, A. (2001). Citováno podle KOWALCZEWSKA-MADURA, K., DONDAJEWSKA, R., GOLDYN, R. (2007): Changes of phosphorus concentration in bottom sediments and in overlying water of two strongly eutrophicated lakes in Wielkopolska Region. Limnological Review 4: 205-211 KOPÁČEK, J., BOROVEC, J., HEJZLAR, J., ULRICH, K.U., NORTON, S.A., AMIRBAHMAN, A. (2005): Aluminum Control of Phosphorus Sorption by Lake Sediments. Environ. Sci. Technol. 39: 8784-8789. KOPÁČEK, J., HEJZLAR, J. (1991): Semimikrostanovení rozpuštěného reaktivního a veškerého fosforu ve vodách. Hydrochémia, Bratislava. KOSKI-VAHALA, J., HARTIKAINEN, H. (2001): Internal phosphorus loading related to mixing and dilution in a dendritic, shallow prairie lake. Res. J. Water Poll. Control Fed. 62: 847–852. KOWALCZEWSKA-MADURA, K., DONDAJEWSKA, R., GOLDYN, R. (2007): Changes of phosphorus concentration in bottom sediments and in overlying water of two strongly eutrophicated lakes in Wielkopolska Region. Limnological Review 4: 205-211 KOZERSKI, H.P., BEHRENDT, H., KÖHLER, J. (1999): The N and P budget of the shallow, flushed lake Müggelsee: retention, external and internal load. Hydrobiologia 408/409: 159–166. KRISTENSEN, P., SONDERGAARD, M., JEPPESEN, E. (1992): Resuspension in a shallow eutrophic lake. Hydrobiologia 228: 101–109. KRUPAUER, V. (1989): Býložravé ryby. Mze Praha a Český rybářský svaz, SZN, Praha.
79
KUČERA, T.Č., DURAS, J. (2011): Makrofyta Bolevecké rybniční soustavy 2011. Makrofyta Košuteckého jezírka. Zpráva pro Správu veřejného statku města Plzně. KUČERA, T.Č., CHOCHOLOUŠKOVÁ, Z. (2008): Bolevecká rybniční soustava – makrofyta v roce 2008. Závěrečná zpráva botanického průzkumu. Zpráva pro Správu veřejného statku města Plzně. KUFEL, L., KUFEL, I. (2001): Chara beds acting as nutrient sinks in shallow lakes—a review. Aquatic Botany 72. PII:S0304-3770(01)00204-2. LAKE, B.A., COOLIDGE, K.M., NORTON, S.A., AMIRBAHMAN, A. (2007): Factors contributing to the internal loading of phoshorus from anoxic sediments in six Maine, USA, lakes. Science of the Total Environment 373: 534-541. LAURIDSEN, T.L., JEPPESEN, E., ANDERSEN, F.O. (1993): Colonization of submerged macrophytes in shallow fish manipulated Lake Vaeng impact of sediment composition and waterfowl grazing. Aquatic Botany 46: 1-15. LAURIDSEN, T.L., JEPPESEN, E., SONDEGAARD, M. (1994): Colonization and succession of submerged macrophytes in shallow Lake Vaeng during the first five years following fish manipulation. Hydrobiologia 276: 233-242. LIJKLEMA, L. (1976). Citováno podle LIJKLEMA, L. (1980): Interaction of Orthophosphate with Iron(III) and Aluminum Hydroxides. Environmental Science & Technology 14: 537-541. LIJKLEMA, L. (1994): Nutrient dynamics in shallow lakes: effects of changes in loading and role of sediment-water interactions. Hydrobiologia 275/276: 335-348. MADSEN, J.D. (2000): Advantages and disadvantages of aquatic plant management techniques. LakeLine 1: 22-34. MADSEN, J.D., ADAMS, M.S., RUFFIER, P. (1988). Citováno podle MADSEN, J.D. (2000): Advantages and disadvantages of aquatic plant management techniques. LakeLine 1: 22-34. MADSEN, J.D., EICHLER, L.W., BOYLEN, C.W. (1988). Citováno podle SMITH, C.S., BARKO, J.W. (1990): Ecology of Eurasian watermilfoil. J. Aquat. Plant Manage. 28: 55-64. MADSEN, J.D., ADAMS, M.S., RUFFIER. P. (1988). Citováno podle MADSEN, J.D. (2000): Advantages and disadvantages of aquatic plant management techniques. LakeLine 1: 22-34.
80
MAHER, W., WOO, L. (1998): Procedures for the storage and digestion of natural waters for the determination of filterable reactive phosphorus, total filterable phosphorus and total phosphorus. Anal. Chim. Acta 375: 5–47. MAITAI, K.E., NEWTON, M.E. (1982): Root growth in Myriophyllum: A specific plant response to nutrient avalaibility. Aquatic Botany 13: 45-55. MARSDEN, M.W. (1989): Lake restoration by reducing external phosphorus loading: the influence of sediment phosphorus release. Freshwater Biology 21: 139-162. MEIJER, M.L.,
DE
HAAN, M.W., BREUKELAAR, A.W., BUITEVELD, H. (1990): Is
reduction of the benthivorous fish an important cause of the high transparency following biomanipulation in shallow lakes? Hydrobiologia 408/409: 303-315. MCQUEEN, D.J. (1990): Manipulating lake community structure: where do we go from here? Freshwat. Biol. 23: 613-620. MCROY, C. P., GOERING, J., SHIELS, W. (1972): Studies in primary productivity in the eastern Bering Sea. In: Takenouti, A. et al. (eds.) Biological oceanography of the northern North Pacific Ocean. Motoda Commemorative Volume. Idemitsu Shoten, Tokyo. MOORE, B.C., FUNK, W.H., ANDERSON, E. (1994): Water quality, fishery, and biologic characteristics in a shallow, euthrophic lake with dense macrophyte populations. Lake Reservoir Management: 175-188. MOORE, P.A., REDDY. K.R., FISHER, M.M. (1998): Phosphorus flux between sediment and overlying water in Lake Okeechobee, Florida: spatial and temporal variations. J. Environ. Qual. 27: 1428–1439. MORTIMER, C.H. (1974).
Citováno podle BARKO, J.W., SMART, R.M. (1980):
Mobilization of sediment phosphorus by submersed freshwater macrophytes. Freshwater Biology 10: 229-238. MOSS, B. (1983). Citováno podle SMITH, C.S., BARKO, J.W. (1990): Ecology of Eurasian watermilfoil. J. Aquat. Plant Manage. 28: 55-64. MURPHY, J., RILEY, J.P. (1962). Citováno podle JARVIE, H.P, WITHERS, P.J.A., NEAL, C. (2002): Review of robust measurement of phosphorus in river water: sampling, storage, fractionation and sensitivity. Hydrology and Earth System Sciences 6: 113-132. NEWMAN, R.M., HOLMBERG, K.L., BIESBOER, D.D., PENNER, B.G. (1996): Effects of the potential biological control agent, Euhrychiopsis lecontei, on Eurasian watermilfoil in experimental tanks. Aquatic Botany 53: 131-150. 81
NICHOLS, S.A. (1991): The interaction between biology and the management of aquatic macrophytes. Aquatic Botany 41: 225-252. NICHOLS, S.A., SHAW, B.W. (1983). Citováno podle SMITH, C.S., BARKO, J.W. (1990): Ecology of Eurasian watermilfoil. J. Aquat. Plant Manage. 28: 55-64. NIXDORF, B., DENEKE, R. (1995): Why ‘very shallow’ lakes are more successful opposing reduced nutrient loads. Hydrobiologia 342/343: 269-284. OHLE, W. (1978). Citováno podle SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (2003): Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 135-145. OZIMEK, T., GULATI, R.D.,
VAN
DONK, E. (1990): Can macrophytes be useful in
biomanipulation of lakes? The Lake Zwemlust example. Hydrobiologia 200/201: 399-407. PATTEN, B.C, (1956). Citováno podle SMITH, C.S., BARKO, J.W. (1990): Ecology of Eurasian watermilfoil. J. Aquat. Plant Manage. 28: 55-64. PENN, M.R., AUER, M.T., DOERR, S.M., DRISCOLL, S.T., BROOKS, C.M., EFFLER, S.W. (2000). Citováno podle SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (2003): Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 135-145. PERKINS, R.G., UNDERWOOD, G.J.C. (2001): The potential for phosphorus release across the sediment–water interface in a eutrophic reservoir dosed with ferric sulphate. Water Res. 35: 1399–1406. PETTERSON, K. (1998): Mechanisms for internal loading of phosphorus in lakes. Hydrobiologia 374: 21–25. PETTERSON, K., BOSTRÖM, B., JACOBSEN, O. (1988). Citováno podle SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (2003): Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 135-145. PETTERSON, S.A., SMITH, W.L., MALUEG, K.W. (1974). Citováno podle MADSEN, J.D.(2000): Advantages and disadvantages of aquatic plant management techniques. LakeLine 1: 22-34. PETTICREW, E.L., AROCENA, J.M. (2001): Evaluation of ironphosphate as a source on internal lake phosphorus loadings. Sci. Total Environ. 266: 87-93.
82
PHILIPS, G., JACKSON, R., BENNET, C., CHILVERS, A. (1994): The importance of sediment phosphorus release in the restoration of very shallow lakes (The Norfolk Broads, England) and implications for biomanipulation. Hydrobiologia 275/276: 445-456. PIERZYNSKI, G.M., SHARPLEY, A.N. (2000): Methods of phosphorus analysis for soils, sediments, residuals, and waters. In: PIERZYNSKI (ed). Methods of phosphorus analysis for soils, sediments, residuals, and waters. Southern Cooperative Series Bulletin No. 396. PINE, R.T., ANDERSON, L.W.J (1991). Citováno podle MADSEN, J.D.(2000): Advantages and disadvantages of aquatic plant management techniques. LakeLine 1: 22-34. PÍPALOVÁ, I. (2006): A review of grass carp use for aquatic weed control and its impact on water bodies. J. Aquat. Plant Manage. 44: 1-12. PITTER, P. (1999): Hydrochemie. 2. vydání. Vydavatelství VŠCHT, Praha. POZUŽÁK, J., DURAS, J., BOROVEC, J., ROHLÍK, V., LANGHANSOVÁ, M., KUBELKA, A. (2010a): První výsledky živinové bilance rybníku Rožmberk s posouzením vlivu na řeku Lužnici. Zpráva pro Povodí Vltavy. POTUŽÁK, J., DURAS, J., BOROVEC, J., RUCKI, J. (2010b): Rybníky Dehtář a Hejtman – látkové bilance. Zpráva pro Povodí Vltavy. PRENTKI, R.T., ADAMS, M.S., CARPENTER, S.R., GASITH, A., SMITH, C.S., WEILER, P. (1979). Citováno podle Scheffer, M. (2004):Ecology of shallow lakes. Kluwer Academic Publishers, Doodrecht. PSENNER, R., BOSTRÖM, B., DINKA, M., PETTERSON, K., PUCSKO, R., SAGER, M. (1988): Fractionation of phosphorus in suspended matter and sediment. Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 30: 98-110. PSENNER, R., PUCSKO, R. (1988). Citováno podle GOLTERMAN, H.L. (2004): The chemistry of phosphate and nitrogen compounds in sediment. Kluwer Academis Publishers, Doordrecht. PULATSÜ, S., KIRKAǦAÇ, A.T.M., KÖKSAL, G.(2008): Sediment phosphorus characteristics in the clearwater state of Lake Mogan, Turkey. Lakes & Reservoirs: Research and Management 13: 197-205. QIU, D.R., WU, Z.B., LIU, B.Y., DENG, J.Q., FU, G.P., FENG, H. (2001): The restoration of aquatic macrophytes for improvingwater quality in a hypertrophic shallowlake in Hubei Province (in Chinese). China Ecol. Eng. 18: 147–156.
83
QUIGLEY, M.A., ROBBINS, J.A. (1986): Phosphorus release processes in nearshore southern lake Michigan. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 43: 1201-1207. RAMM, K., SCHEPS, V. (1997): Phosphorus balance of a polytrophic shallow lake with the consideration of phosphorus release. Hydrobiologia 342/343: 43-53. RISGAARD-PETERSEN, N., JENSEN, K. (1997): Nitrification and denitrification in the rhizosphere of the aquatic macrophyte Lobelia dortmanna L. Limnol. Oceanogr. 42: 529–537. RYDIN, E. (2000): Potentially mobile phosphorus in Lake Erken sediment. Water Research 7: 2037-2042. RYDIN, E., BRUNBERG, A.K. (1998): Seasonal dynamics of phosphorus in Lake Erken surface sediments. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 51: 157-167. RYDIN, E., HUSER, B, WELCH, E.B. (2000): Amount of phosphorus inactivated by alum treatments in Washington lakes. Limniiol. Oceanogr. 45: 226-230. RYDING, S.O. (1981). Citováno podle SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (2003): Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 135-145. SAND-JENSEN, K. (1997): Macrophytes as biological engineers in the ecology of Danish streams. In SAND-JENSEN, K., PETERSEN, O. (eds.) Freshwater Biology. Priorities and Development in Danish Research. G.E.C. Gad, Copenhagen. SAND-JENSEN, K., PRAHL, C., STOKHOLM, H. (1982): Oxygen release from roots of submerged aquatic macrophytes. Oikos 38: 349-354. SAS, H. (1989): Lake restoration by reduction of nutrient loading. Expectations, experiences, extrapolation. Academic Verlag St. Augustin. SCHARF, W. (1999). Citováno podle SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (2003): Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 135-145. SCHEFFER, M. (1990): Multiplicity of stable states in freshwater systems. Hydrobiologica 200/201: 475-486. SCHEFFER, M., BAKEMA, A.H., WORTELBOER, F.G. (1993): MEGAPLANT-a simulation model of the dynamics of submerged plants. Aquatic Botany 45: 341-356. SCULTHORPE, C.D. (1967): The biology of aquatic vascular plants. Edward Arnold, London.
84
SHAPIRO, J., LAMARRA, V., LYNCH, M. (1975). Citováno podle COOKE, G.D., WELCH, E.B., PATERSON, S.A., NEWROTH P.R. (2000): Restoration and management of lakes and reservoirs. Lewis Publishers, Boca Raton. SMITH, C.S., BARKO, J.W. (1990): Ecology of Eurasian watermilfoil. J. Aquat. Plant Manage. 28: 55-64. SMITH, R.D., PREGNALL, A.M., ALBERTE, R.S. (1988): Effects of anaerobiosis on root metabolism of Zostera marina (eelgrass): implications for survival in reducing sediments. Mar. Biol. 98: 131–141. SMOLDERS, A.J.P., LUCASSEN, E.C.H.E.T., ROELOFS, J.G.M. (2002): The isoetid environment: biogeochemistry and threats. Aquatic Botany 73: 325-350. SOLIM, S.U., WANGANEO, A. (2009): Factors influencing release of phosphorus from sediments in a high productive polymictic lake system. Water Science & Technology 4: 1013-1023. SONDERGAARD, M. (2007): Nutrient dynamics in lakes - with emphasis on phosphorus, sediment and lake restoration. Doctor’s dissertation. University of Aarhus. Denmark. SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (1999): Internal phosphorus loading in shallow Danish lakes. Hydrobiologia 408/409: 145-152. SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (2003): Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 135-145. SONDERGAARD, M., KRISTENSEN, P., JEPPESEN, E. (1992): Phosphorus release from resuspended sediment in the shallow and windexposed Lake Arresø, Denmark. Hydrobiologia 228: 91–99. SONDERGAARD, M., KRISTENSEN, P., JEPPESEN, E. (1993): Eight years of internal phosphorus loading and changes in the sediment phosphorus profile of Lake Søbygaard, Denmark. Hydrobiologia 253: 345-356. SONDERGAARD, M., WINDOLF, J., JEPPESEN, E. (1996): Phosphorus fractions and profiles in the sediment of shallow Danish lakes as related to phosphorus load, sediment composition and lake chemistry. Water Research 30: 992-1002. SORENSEN, I. (1982): Citováno podle HÅKANSON, L., JANSSON, M. (1983): Principles of lake sedimentology. Springer-Verlag, Berlin. SPENCE, D.H.N. (1982): The zonation of plants in freshwater lakes. Adv. Ecol. Res. 12: 37–125.
85
SPICER, K.W., CATLING, P.M. (1988): The biology of Canadian weeds. 88. Elodea canadensis Michx. Can. J. Plant Sci. 68: 1035-1051. STEPHEN, D., MOSS, B., PHILLIPS, G. (1997): Do rooted macrophytes increase sediment phosphorus release? Hydrobiologia 342: 27-34. STEWART, R.M., BOYD, W.A. (1994). Citováno podle MADSEN, J.D. (2000): Advantages and disadvantages of aquatic plant management techniques. LakeLine 1: 22-34. STUMM, W., LECKIE, J.O. (1971). Citováno podle podle SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (2003): Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 135-145. TIPPING, E., REY-CASTRO, C., BRYAN, S.E., HAMILTON-TAYLOR, T. (2002): Al(III) and Fe(III) binding by humic substances 5 in freshwaters, and implications for trace metal speciation. Geochimica et Cosmochimica Acta 66: 3211–3224. TERRADOS, J., DUARTE, C.M., KAMP-NIELSEN, L., AGAWIN, N.S.R., GACIA, E., LACAP, D., FORTES, M.D., BORUM, J., LUBANSKI, M., GREVE, T. (1999): Are seagrass growth and survival affected by reducing conditions in the sediment? Aquatic Botany 65: 175–197. VAN DEN BERG, M.S., COOPS, H., MEIJER, M.L., SCHEFFER, M., SIMONS, J. (1997): Clear water associated with dense Chara vegetation in the shallow and turbid lake Veluwemeer,
The
Netherlands.
In
JEPPESEN,
E.,
SONDERGAARD,
M.,
SONDERGAARD, M., CHRISTOFFERSEN, K. (eds.): The structuring role of submerged macrophytes in lakes. Springer – Verlag. New York. VAN DER
MOLEN, D.T., BOERS, P.C.N. (1994): Influence of internal loading on
phosphorus concentration in shallow lakes before and after reduction of the external loading. Hydrobiologia 275/276: 379-389. VAN DONK, E., GULATI, R.D., IEDEMA, A., MEULEMANS, J.T.(1993): Macrophyte-related shifts in the nitrogen and phosphorus contents of the different trophic levels in a biomanipulated shallow lake. Hydrobiologia 251: 19-26. VAN
DONG, E.,
VAN DE
BUND, W. J. (2002): Impact of submerged macrophytes
including charophytes on phyto- and zooplankton communities: allelopathy versus other mechanisms. Aquatic Botany 72: 261–274. VAN DYKE, J.M., LESLIE, A.J., Jr., NALL, L.E. (1984). Citováno podle MADSEN, J.D. (2000): Advantages and disadvantages of aquatic plant management techniques. LakeLine 1: 22-34.
86
WEBB, M.A., ELDER, H.S., HOWELLS, R.G. (1994). Citováno podle MADSEN, J.D. (2000): Advantages and disadvantages of aquatic plant management techniques. LakeLine 1: 22-34. WELCH, E.B., PERKINS, M.A., LYNCH, D., HUFSCHMIDT, P.(1979). Citováno podle HÅKANSON, L., JANSSON, M. (1983): Principles of lake sedimentology. SpringerVerlag, Berlin. WETZEL, R.G. (1975): Limnology. W.B. Saunders Co., Philadelphia. WETZEL, R.G. (1983): Limnology, 2nd ed. Saunders College Publishing. Philadelphia. WETZEL, R.G. (2001): Limnology: Lake and river ecosystems, 3rd ed. Academic press, San Diego. WIGAND, C., ANDERSEN, F.Ø., CHRISTENSEN, K.K, HOLMER, M., JENSEN, H.S. (1998): Endomycorrhizae of isoetids along biogeochemical gradient. Limnol. Oceanogr. 3: 508-515. WILHELM, G., DORIS, S. (1988): Influence of aquatic macrophytes on phosphorus cycling in lakes. Hydrobiologia 170: 245-266. WILLIAMS, J.D.H., JAQUET, J.M., THOMAS, R.L. (1976). Citováno podle GOLTERMAN, H.L. (2004): The chemistry of phosphate and nitrogen compounds in sediment. Kluwer Academis Publishers, Doordrecht. WOODRUFF, S.L., HOUSE, W.A., CALLOW, M.E., LEADBEATER, B.S.C. (1999). Citováno podle SONDERGAARD, M., JENSEN, J.P., JEPPESEN, E. (2003): Role of sediment and internal loading of phosphorus in shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 135-145. XIE, Y., WENBO, L., REN, B., LI, F. (2007): Morphological and physiological responses to rediment type and light availability in roots of the submerged plant Myriophyllum spicatum. Annals of Botany 100: 1517-1523. XIE, Y.H., AN, S.Q., YAO, X., XIAO, K.Y., ZHANG, C. (2005): Short-time response in root morphology of Vallisneria natans to sediment type and water-column nutrient. Aquatic Botany 81: 85–96. YIYONG, Z., JIANQUI, L., YONGQING, F. (2000): Effects of submerged macrophytes on kinetics of alkaline phosphatase in Lake Donghu – I. Unfiltered water and sediments. Water Research 15: 3737-3742. ZHANG, H., KOVAR, J.L. (2000): Phosphorus fractionation. In: PIERZYNSKI (ed). Methods of Phosphorus Analysis for Soils, Sediments, Residuals, and Waters. Southern Cooperative Series Bulletin No. 396.
87
88
