Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta
Studijní program: Biologie Obor: Ekologická a evoluční biologie
Šimon Pokorný Frekvenčně závislá selekce při výběru sexuálního partnera: úloha preference minoritního fenotypu Minority phenotype human mate preference: a case of freqencydependent sexual selection
Bakalářská práce
Vedoucí práce: Mgr. Karel Kleisner, Ph.D.
Praha, 2013
1
Poděkování Rád bych poděkoval především Karlu Kleisnerovi, svému školiteli, za bezmeznou trpělivost, podnětné rady a pomoc s touto prací. Dále pak Tomáši Kočnarovi za iniciaci a všem, kteří mě v průběhu práce podporovali.
Prohlašuji, že jsem závěrečnou práci zpracoval samostatně a že jsem uvedl všechny použité informační zdroje a literaturu. Tato práce ani její podstatná část nebyla předložena k získání jiného nebo stejného akademického titulu.
V Praze dne 23.8.2013
Podpis:
2
Obsah Abstrakt:.............................................................................................................................................................. 4 Klíčová slova:..................................................................................................................................................... 4 1. Úvod ................................................................................................................................................................. 5 2. Systém párování. ........................................................................................................................................ 6 2.1 Promiskuita a polygamie ................................................................................................................. 7 2.2 Prostředí evolučních adaptací ....................................................................................................... 9 3. Percepce obličeje ..................................................................................................................................... 12 3.1 Průměrnost ........................................................................................................................................ 12 3.2 Symetrie .............................................................................................................................................. 12 3.3 Pohlavní dimorfismus .................................................................................................................... 13 4. Znaky uplatňované při výběru partnera ......................................................................................... 13 4.1 Vlasy...................................................................................................................................................... 14 4.2 Oči .......................................................................................................................................................... 15 4.3 Pleť ........................................................................................................................................................ 18 4.4 Vazby mezi znaky ............................................................................................................................ 20 5. Závěr ............................................................................................................................................................. 21 5.1 Experimentální ověření role preference vzácných fenotypů u lidí .............................. 21 5.2 Návrh experimentu ......................................................................................................................... 22 Použitá literatura: ...................................................................................................................................24
3
Abstrakt: Preference vzácných fenotypů, zvláštní podoba pohlavního výběru, byla hojně studována u několika druhů octomilek a dalších bezobratlých. Existují nezávislé názory, že by se podobná strategie výběru partnera mohla vyskytovat i mezi lidmi. Tato práce shrnuje související literaturu a diskutuje možný podíl preference vzácných typů na udržení vysoké míry variability barev očí a vlasů a dalších vnějších obličejových znaků především v evropské populaci.
Abstract: Rare fenotype preference, a distinct type of sexual selection, has been studied on various species of Drosophilla and other invertebrates. There are independent clues, that a similar strategy could take part in mating among humans. This study summarizes related literature and discusses a possible role of minority type preference in maintaining a high value of hair and eye color variability and that of other facial characteristics in european population.
Klíčová slova: frekvenčně závislá selekce, pohlavní výběr, evoluce člověka, barva očí, barva vlasů
Keywords: frequency-dependent selection, sexual selection, human evolution, eye color, hair color
4
1. Úvod Preference vzácných typů (nebo preference minoritních fenotypů) je zvláštní formou pohlavního výběru, kdy jedno pohlaví při výběru partnera dává přednost nositeli vzácné formy určitého znaku. Cílem této strategie je zplodit potomstvo se stejným vzácným fenotypem, který mu poskytne stejnou selekční výhodu. Tento fenomén byl hojně probírán u několika druhů octomilek (např. Spiess, 1968; Ehrman, Spiess, 1969; Singh, 1989). Selekční výhoda se objevovala u samců se vzácným karyotypem, ze vzácné laboratorní linie, s ojedinělými etologickými projevy a u řady dalších znaků, vnímaných různými smysly. Ehrman a Probber (1978) z toho vyvozují, že pokud by se tento typ frekvenčně závislé selekce uplatňoval univerzálně (pro jakoukoliv formu znaku, pokud je ve vzorku resp. generaci minoritní), měl by sám o sobě stačit k udržení genetické variability a polymorfismu v populaci. Ten už v dřívější práci na základě matematického modelu předpověděl Anderson (1969). Koncept částečně kritizuje Bryant s kolegy (Bryant et al, 1980), který se domnívá, že výsledky předchozích prací mohou být chybné vlivem značení samců octomilek pro potřeby experimentu. O něco smířlivější je Knoppien (1985), který ve svém shrnutí určitou selekční výhodu vzácných fenotypů při výběru partnera připouští. Možnou existencí preference minoritního fenotypu při výběru partnera u lidí se mezi prvními blíže zabýval Thelen (1983). Vycházel ze starších prací o octomilkách a předpokladu, že výběr partnera je u lidí vzhledem k vysokým rodičovským investicím obzvlášť pečlivý. Svou pozornost zúžil na fenotypové projevy vnímané zrakem, protože jsou často předmětem pohlavního výběru. Pokusně pak dokázal selekční výhodu některých vizuálních znaků (resp. jejich forem), pokud byly v prezentovaném vzorku zastoupeny minoritně. Na rozdíl od experimentů na octomilkách však byl tento fenomén silnější u žen. Po Thelenovi oživil podobnou otázku Frost (2006b, 2008). Na počátku jeho úvahy však stála vysoká variabilita barev očí a vlasů u evropské populace. Po vyloučení dalších možných příčin – oslabení přírodního výběru, míšení s Neandertálci – se nabízela selekce vzácných typů. Ta by podle Frosta měla stačit jak k nastolení, tak k udržení barevného polymorfismu u sledovaných znaků.
5
Tato práce si klade za cíl shrnout teoretické i experimentální práce týkající se preference vzácných typů při výběru partnera u lidí a několika přidružených témat. V závěru by měl následovat vlastní návrh výzkumu, který by dále posunul naše poznání v této oblasti.
2. Systém párování. Vychází současná povaha pohlavního výběru z uspořádání lidských společností v minulosti? Základní podmínkou pro fungování pohlavního výběru je vybíravost, tedy nároky na kvalitu sexuálního partnera, alespoň jednoho pohlaví. Ta přímo odráží rizika a rodičovské investice, tedy sumu energetických i časových nákladů, které zvyšují šanci na přežití a rozmnožení jednoho potomka (Trivers, 1974). Vzhledem k nerovnému rozdělení těchto investic u většiny obratlovců v neprospěch samic – od samotné tvorby gamet po náročné těhotenství a výchovu – automaticky předpokládáme tento faktor na jejich straně. V dlouhodobých monogamních svazcích už však není samcův podíl na výchově zanedbatelný, proto nastupuje na scénu i jeho vybíravost. Nároky a selektované znaky při výběru partnera se v závislosti na délce a charakteru vztahu mohou dramaticky lišit (Sefcek et al, 2007). Pro pochopení původu a povahy preference vzácných typů v evoluční historii člověka je proto nezbytně nutné odhadnout, jaký model párování převládal u našich předků. V systémech párování můžeme rozlišit dvě základní veličiny: dobu trvání svazku a počet partnerů, resp. míru polygamie nebo promiskuity. Většina ptačích párů je monogamní, ale většina savčích polygamní (Sefcek et al, 2007). Je člověk jednou z výjimek ce své rodině? Přes vysokou míru rozvodovosti můžeme v současné době lidská manželství stále zařadit do kategorie „trvalá“. Bylo tomu tak ale i v minulosti? Jedním z důvodů dlouhodobých svazků mezi partnery je otcův podíl na mimořádně dlouhé výchově (materiální zabezpečení, ochrana…) lidského potomka. Ta nevyplývá jen z moderních kulturních požadavků – vzdělání a zabezpečení po dobu nezletilosti – ale je dílem i fyzickou adaptací. Kvůli
6
kompenzaci bolestného střetu mezi růstem objemu mozku a schopností bipedální lokomoce, omezující velikost pánve, se lidská mláďata rodí výrazně dříve a silně nedovyvinutá – naší hmotnosti a délce života, v porovnání s ostatními primáty, by odpovídala doba těhotenství asi 21 měsíců (Leakey, Lewin, 1992). I postnatální fyzický vývoj je silně zpomalený, snad jako efekt neotenie. Obojí lze velmi snadno sledovat v kosterním záznamu, proto víme, že obojí si s sebou náš druh nese už od svého počátku. Můžeme tedy předpokládat, že párové svazky byly u Homo sapiens vždy dlouhodobé. Helen Fisher navrhla model sériových čtyřletých manželství (podle Fisher, in Ridley, 1999, s. 234), což je doba, po kterou se otcův přínos do výchovy dramaticky projevuje – je pro něj výhodnější starat se o jednoho potomka a zajistit tak jeho přežití, než náhodnými zálety zvyšovat počet dětí, které bez otce živitele spíše zemřou a tedy nejsou příliš perspektivní. Tříleté dítě už má nejrizikovější období za sebou, nepřítomnost otce proto nemusí být kritická. Z pohledu samic se však čtyřleté sériové svazky rozhodně výhodné nezdají. Jejich plodnost a tudíž i atraktivita s věkem rychle klesá, navázání každého dalšího svazku by proto bylo vlivem výběru ze strany samců, přirozeně dychtících po mladých a plodných družkách, obtížnější. Selekční tlak ze strany samic by tedy měl zvýhodňovat stálejší manžely před záletníky a pravděpodobně nás přivedl až k nejdéle trvajícím partnerským svazkům mezi všemi živočichy. Ponecháme-li stranou kauzalitu, je zřejmé, že u promiskuitních druhů (u obou pohlaví) bude vybíravost velmi nízká, i úloha pohlavního výběru bude tedy minimální. Odlišná situace nastane u polygamních (typicky polygynních) druhů. Vládce harému, který své postavení většinou odvozuje od vítězství v soubojích nebo mocenských pletichách, tedy vnitropohlavním výběru, si pochopitelně uzurpuje i právo pářit se se všemi samicemi. Jeho zdánlivě poražení rivalové však nevynechají příležitost k mimopárové kopulaci s některou harémovou samicí. Je zde proto místo i pro mezipohlavní výběr, i když jen v omezené míře. Největší efekt pohlavního výběru pak můžeme čekat u všech podob monogamního párování s tendencí vytvářet dlouhodobé svazky. Zostřená kritéria výběru jsou zde na místě u obou pohlaví, protože riziko šlápnutí vedle je příliš vysoké.
7
2.1 Promiskuita a polygamie Důvody, které vedou k promiskuitě, mohou být u obou pohlaví dosti rozdílné. U samců je tato strategie snadno obhajitelná – počet potomků, které mohou zanechat, se tím může dramaticky navýšit, náhodnými styky prakticky riskují pár minut svého času. Samice savců jsou stále limitovány těhotenstvím, dobou nutné péče o potomstvo a délkou plodného období, proto u nich častější styk s více partnery počet potomků přímo nezvýší. Přesto to někdy dělají. Možné vysvětlení přineslo studium promiskuity samic některých primátů. U druhů s častými případy infanticidy se samicím vyplácí rozdělit potenciální otcovství mezi co nejvíce samců. Každý pak může předpokládat, že alespoň některá mláďata jsou jeho. Samice tím sice nezíská jejich rodičovskou péči, ale zabrání tím vraždění svých potomků (Hrdy, 1979; Hrdy in Sober, 1994; s.131-153). Samčí odpovědí na tuto strategii je snaha o zvýšení svých šancí na otcovství: výrazné zvětšení varlat i větší počet spermií v ejakulátu pro kompetici spermií s jinými samci (podle Short, in Ridley, 1999). Podle velikosti varlat v poměru k tělu jsme tedy schopni odhadnout i míru promiskuity samic daného druhu (alespoň savců), nezávisle na polygamním/monogamním párování. Člověk se podle očekávání ocitl na této ose někde mezi šimpanzi a gorilami, jejichž samice se páří výhradně s vůdčím samcem. Tedy měli bychom být daleko méně promiskuitní než oba šimpanzí druhy, samičí sklony k mimopárovým stykům však budou nejspíš častější než u goril. U savců lze dát systém párování do souvislosti s pohlavním dimorfismem ve výšce (resp. Obecně velikosti, ale hmotnost se pro srovnání příliš nehodí, protože je zvlášť u lidí mnohem plastičtější, mění se i v průběhu dospělosti a nemá normální rozdělení). Tento efekt je s největší pravděpodobností způsoben vnitropohlavním výběrem mezi samci: ti zdánlivě nejsilnější (tedy často největší) vítězí v soubojích a zmocňují se harému samic. Tím získávají výsadní právo na páření a tedy možnost zplodit mnoho potomků. U dvou šimpanzích druhů je souvislost mezi pohlavním dimorfismem a strukturou společnosti dobře patrná. Bonobové, jejichž tlupy ovládají koalice samic a synů, kde nenajdeme monopolizované páření a kde samci mezi sebou nesoupeří, se ve výšce téměř neliší (průměrně asi 3 cm). Šimpanzí tlupy jsou naproti tomu vedené alfa samcem, podporovaným aliancí dalších samců. Svou moc získává zastrašováním nebo přímo násilím, které může vyústit i ve smrt soka. Všechny samice v tlupě se páří 8
přednostně s ním. Rozdíl ve výšce je větší než u bonobů, samci jsou celkově robustnější. Tlupám gorily horské vládne zpravidla jediný stříbrohřbetý samec, podporovaný skupinou mladších černých. Pokud některý z jeho příbuzných zestárne a začne šedivět, musí volit mezi pokusem o převzetí vůdčí pozice, nebo opuštěním tlupy. Alfa samec bývá často dvakrát větší než samice. Výjimkou z pravidla je nejspíš gorila nížinná, která, přestože se chováním podobá své větší horské příbuzné, často výraznější pohlavní dimorfismus nevykazuje. Australopithecus afarensis, nejspíš nejlépe prozkoumaný hominid mimo náš rod, nám mezi stovkami koster a otisky stop, které po sobě zanechal, připravil nečekané překvapení. Rozdíl ve výšce mezi pohlavími byl u tohoto našeho předka tak obrovský (samci až o polovinu vyšší než samice), že si někteří paleoantropologové dlouho mysleli, že šlo o dva druhy (Lockwood et al, 1996). Oproti svým blízkým příbuzným měl vyšší samce, spíše než nižší samice. Takový dimorfismus je tedy nejspíš důsledkem soupeření mezi samci a mohl by poukazovat na polygynní uspořádání, možná harémového typu. U příslušníků rodu Homo už je patrné postupné vyrovnávání tohoto rozdílu, který se ustálil u Homo sapiens na dnešních průměrných 7,5%. Tento ukazatel tedy u moderního člověka směřuje spíše k monogamii, ale můžeme připustit i jistou omezenou mírou polygynie a soupeření mezi samci.
2.2 Prostředí evolučních adaptací Vnějším faktorem, který určoval velikost i strukturu lidských společenství, tedy i systém párování, byl v první řadě způsob obživy. Díky kosterním pozůstatkům a podobě kamenné industrie tušíme, že už Homo erectus si kromě konzumace mršin přilepšoval i aktivním lovem (Antón, 2003). Technika lovu i sběru se však může lišit podle rozložení zdrojů a kořisti. Proto je potřebné určit, jaké podmínky panovaly v lovištích našich dávných předků – prostředí, které utvářelo naše evoluční adaptace (EEA – environment of evolutionary adaptedness; Tooby, Cosmides, 1990). O jaké období v lidském vývoji se však opírat? Asi nemá smysl zacházet příliš hluboko do naší evoluční minulosti. Jak je vidět na obou druzích šimpanzů, může se uspořádání společnosti a s tím spojené reprodukční strategie lišit i u blízce příbuzných větví. Od dob polygamních Australopitheků se
9
tedy mohl párovací systém několikrát změnit, aniž by na to anatomie našich předchůdců stačila reagovat. Klíčový pro nás proto bude až vývoj našeho druhu. Podle mitochondriálních genů žila společná matka všech lidí asi před 200 000 lety ve střední Africe. Černý kontinent naši předkové opustili (poprvé trvale) asi před 70 000 lety. Valnou část naší evoluční historie jsme tedy strávili v relativně stabilním prostředí rovníkové savany, na které jsme byli již od předků dobře připraveni. Spadá sem i prvotní a nejplastičtější fáze vývoje druhu, je proto nabíledni, že tato epocha nejsilněji determinovala naši psychiku. Paralelu můžeme vidět i v naší tělesné konstituci: fyzicky jsme stále adaptováni na africkou savanu, kterou si pod vrstvami oděvů nosíme s sebou, žádné výrazné změny naše těla bezprostředně po odchodu z kolébky lidstva neprodělala (o světlé pleti jako adaptaci na nižší přísun UV záření dále). Pokud však naši předci opouštěli Afriku jako nevelké lovecké tlupy, tvořené z velké části příbuznými jedinci, mohly se nově vznikající populace na čas vrátit do plastické fáze vývoje a částečně reagovat na nové selekční tlaky. V této druhé vlně adaptací by se jednotlivé lidské populace přizpůsobily už mimoafrickému prostředí. Podobně by bylo možné vysvětlit fyziologické adaptace některých lidských populací na extrémní podmínky, jako například severoasijských Evenků na chlad nebo Tibeťanů na vysoké nadmořské výšky (Simonson et al, 2010). Frost nabízí několik geneticky podmíněných behaviorálních změn, které se podle všeho vyvinuly v reakci na kulturní prostředí mimoafrických populací (Frost, 2011). Tím se nám rozdrobil monopol africké kolébky na původ našeho chování, ke slovu se dostávají i prostředí sekundární. Pokud se však mělo změnit i naše chování při výběru partnera, musíme najít odpovídající selekční tlaky, které by mohly tuto změnu zapříčinit. Nemáme důvod se domnívat, že bezprostředně po odchodu z Afriky se společnost našich předků nějak výrazně proměnila. Celá východní Afrika a jižní Asie, kudy vedla jedna z hlavních tras tohoto exodu, byla tehdy nejspíš tvořena souvislou savanou. Glaciální evropská step zase nabízela sezónní tahy stád velkých savců, tedy ideální prostředí pro lovecký způsob života. Stejný způsob obživy, tedy i společenskou strukturu, si s sebou lidé přinesli i do Ameriky a Austrálie. V prvních tisíciletích po odchodu z Afriky se tedy lidská společnost nemusela příliš proměnit. 10
První změna, která mohla ovlivnit i systém párování, přišla až s koncem posledního glaciálu v podobě neolitické revoluce. Z hlediska evoluční biologie jsme zvyklí uvažovat v horizontu stovek, nebo přinejmenším desítek tisíců let. Z tohoto pohledu se pak dramatická změna uspořádání lidské společnosti v neolitu může zdát jako příliš prudký vývoj, než aby mohl být sledován adaptací našeho přirozeného párovacího systému. Daleko spíš bychom čekali napnutí naší evoluční resilience, která nás po doznění interglaciálu vrátí do zaběhlých kolejí loveckosběračských tlup. Podobný scénář možná sledoval vývoj párování v zemědělských kulturách. Usedlý způsob života umožnil hromadění zdrojů i moci, složitější společenské rozvrstvení a prohloubil sociální rozdíly. Nejmocnější muži mohli uživit dvě i více manželek, zatímco nejchudší si nemohli dovolit ani jednu, i kdyby na ně náhodou zbyla. Většina zaznamenaných případů extrémní harémové polygamie spadá do poměrně úzkého časového rozpětí – asi 3000 let, z pohledu evoluce okamžiku. Ještě nápadnější je však vzájemná podobnost kontextu politicko-ekonomického uspořádání. Velikost harému přímo koreluje s relativní mocí, tedy společenským i ekonomickým postavením, můžeme se proto soustředit na ta období historie, kdy byly sociální rozdíly i kumulace moci nejvyšší. Despotičtí vládcové velkých říší měli k dispozici stovky, někdy i tisíce manželek. Tento jev je v celém starověku univerzální, můžeme proto vyloučit kulturní specifika. Uzákonění monogamie ve starém Římě tehdejším elitám nebránilo vydržovat si domy plné milenek a otrokyň. Ve středověku se tato nerovnost začala rychle stírat, až se konečně ustálila na dnešní podobě monogamie. Vymlouvat se na nábožensko-kulturní tlak na zákaz polygamie by bylo i dnes zavádějící. Ve společnostech, kde podobné zákony neplatí, může si bigamii dovolit jen málokdo, čtyři ženy už patří k velmi řídkým extrémům. Sociální rozdíly ani nerovné dělení moci přitom nezmizely. Co tedy stálo za zánikem harémů? Možná, že při hodnocení našich materiálních možností přehlížíme některé zásadní rozdíly, které komplikují srovnání se starověkým světem. Pokud nejsou manželské svazky vynuceny násilně, je existence polygynie závislá na volbě žen. Pro ty je lákavé stát se druhou manželkou boháče jen v případě, že pro první ženu chudého muže by byly šance na početné a úspěšné potomstvo skutečně nízké. Nerovné rozdělení zdrojů zůstává relativně stejné, v absolutních číslech však po 11
celé věky bohatneme. Finanční mety pro základní uživení rodiny dosáhne kdekdo, každé další navýšení zdrojů zvyšuje šance na reprodukční úspěch potomků jen velmi pomalu, v případě dcer téměř vůbec (majetek a postavení jsou u mužů sexuálně
preferovaným znakem,
pomohou jim však spíše
k častějším
mimopárovým stykům, než k více manželkám). Tím pádem ubývá těch nejchudších mužů, kteří si nemohou dovolit ani jediné dítě, a spolu s tím i žen, kterým nezbývá než se provdat za již ženatého boháče (což jim ovšem nebrání zplodit s ním potomka a podstrčit ho k výchově starostlivému manželovi). Poslední fáze tohoto vývoje přímo vyplývá z demografické revoluce, kdy úroveň lékařské péče ještě více stírá rozdíly v úmrtnosti mezi společenskými třídami a následné snížení porodnosti se týká jak rodin bohatých, tak chudých. Celé období lidské polygamie tak lze uzavřít jako epizodu vývoje civilizace, která odezněla, aniž by v nás zanechala trvalé následky ve strategiích výběru partnera. Dnes jsme se vrátili k monogamním manželstvím, která jsou možná vzhledem k naší lovecko-sběračské minulosti přirozená.
3. Percepce obličeje Ovlivňuje krásná tvář volbu partnera? Obličej slouží u lidí jako hlavní informativní část těla. Jeho charakteristiky mohou poukazovat jak na povahové rysy, tak na genetické dispozice. Je proto nasnadě, že bude hrát významnou roli i při výběru partnera. Rhodes (2006) rozlišil ve vnímání obličeje tři hlavní ukazatele atraktivity: průměrnost, symetrii a pohlavní dimorfismus. Každý z těchto efektů může zamlžit náš vhled do preference vzácných fenotypů, je proto pro účely této práce vhodné shrnout, proč a jakým způsobem atraktivitu ovlivňují. Jejich společným jmenovatelem je, že nepřímo odkazují na zdravotní stav nositele, což je při výběru partnera hodnotná informace. Jakýkoliv přímý doklad prodělaných chorob nebo přítomnosti patogenu však může vnímanou atraktivitu tváře snížit i těmto znakům navzdory (např. Little et al, 2011).
12
3.1 Průměrnost Tohoto možná trochu kontraintuitivního fenoménu si povšiml už Galton (1883, s.221-239): výsledek složení několika fotografií lidských obličejů v jedinou tvář působí krásněji než kterákoliv z tváří použitých. Efekt je dokonce přímo úměrný počtu použitých tváří. Jako vysvětlení nabízí autor skutečnost, že kompozitní obličej oproti reálným neobsahuje prakticky žádné stopy vývojových vad, dřívějších poškození ani prodělaných nemocí. Galtonův pokus byl později několikrát kritizován i opakován (např. Penton-Voak et al, 2006). Rhodes (2006) přidává i možnost, že by efekt průměrnosti mohl být převoditelný na druhý atraktivní znak – symetrii.
3.2 Symetrie Vysokou atraktivitu symetrických tváří lze vysvětlit velice podobně jako krásu kompozitních tváří. Většina vývojových odchylek a vad i pozdější prodělaná zranění se na obličeji projeví asymetricky. Stranově pravidelná tvář je tedy nepřímým ukazatelem kvalitní genetické výbavy nebo schopnosti vyhýbat se poškození – souhrnně zdraví svého nositele. Toto vysvětlení dokládají především Fink et al (2006a), kteří vedle atraktivity sledovali i přisuzované zdraví. Zároveň rozšířili efekt symetrické tváře i na osobnostní charakteristiky, zvláště inteligenci a labilitu, jak už dříve pozorovali například Noor a Evans (2003).
3.3 Pohlavní dimorfismus V obličeji se projevuje především rozdílnou morfologií. Ta primárně odráží hladiny pohlavních hormonů, které nepřímo poukazují na sílu imunitního systému, může však být spojena i s některými konkrétními zdravotními problémy, například dýchacími obtížemi, jak potvrzují Thornhill a Gangstead (2006). Tvář se může v závislosti na pohlaví v průměru lišit i odstínem pleti. Tímto dimorfním znakem se blíže zabýval především Frost (1990) a bude dále rozebírán v následující kapitole.
13
4. Znaky uplatňované při výběru partnera Kde hledat stopy preference vzácných fenotypů? Thelen se ve své studii (Thelen, 1983) zaměřil na barvu vlasů, výraz tváře (úsměv) a rozdíl mezi pravou a levou stranou profilu. Tento výběr pravděpodobně motivovala skutečnost, že všechny tři znaky se uplatňují při utváření prvního dojmu z cizího člověka – vnímáme je opticky a rozeznáváme i na větší vzdálenost, tedy typické pro první setkání. První optický dojem je však příliš neuchopitelný a pro potřeby experimentu bylo nezbytné jej rozložit. Pozdější pokusy upřednostňovaly i další kandidáty: odstín pleti (Lock-Andersen et al, 1998; Fink et al, 2001, 2006b; Frost, 1990; Hill, 2002), barvu očí (Kleisner, 2010, 2013; Kočnar, 2012; Gründl et al, 2012), postavu (Kościński, 2011; Singh, Young, 1995; Smith et al, 2007) nebo morfologii obličeje, konkrétně poměr výšky a šířky (Haselhuhn, Wong, 2012). Hodnocení profilu, posledního z Thelenem vybraných znaků, se v závislosti na frekvenci ani u jednoho pohlaví výrazně neměnilo. Studie, tak jak byla nastavená, ovšem nemohla vyloučit obecné, frekvenčně nezávislé trendy v atraktivitě profilů nebo polovin obličeje. Zároveň ale ani sám autor nenabízí přesvědčivé zdůvodnění, proč by se měla atraktivita obou profilů lišit. Sám v závěru přiznává, že tato charakteristika není fenotypovým projevem v pravém slova smyslu a že tedy ani žádný pozitivní výsledek z hlediska preference nepředpokládal. Výraz tváře (konkrétně grimasa) se naproti tomu ukázal jako znak preferovaný u obou pohlaví v silné negativní závislosti na frekvenci. Interpretace takového závěru však může být kontroverzní. Jde totiž o znak velmi proměnlivý, proto je poměrně těžké si představit, že by mohl být předmětem jakéhokoliv výběru. O vlivu úsměvu na momentální atraktivitu nemůže být pochyb, je proto překvapivé, že z výsledku experimentu mimo jiné vyplývá, že v sérii úsměvů je pak jedna vážná tvář hodnocena lépe (Thelen, 1983). V závislosti na související emoci rozlišujeme celou řadu různých úsměvů, které mohou vyvolávat nesouměřitelné odezvy, je proto dost problematické považovat úsměv za jednu variantu výrazu tváře. Podobné pochybnosti provází i onen neutrální výraz (v Thelenově podání ještě problematičtější kategorie „neusmívající se“). Pomineme-li skutečnost, že 14
před objektivem fotoaparátu se jen málokdo dokáže nijak netvářit, nese i klidový stav tváře, který můžeme zjednodušit jako uvolnění mimických svalů, téměř vždy nějaký výraz. Pokud bychom dokázali tyto odlišnosti popsat a utřídit, jistě by se dala sledovat i jejich preference v závislosti na frekvenci ve vzorku. Objektivně však nemáme pro takové třídění žádné vodítko, proto není divu, že prakticky žádná z navazujících nebo podobných prací po Thelenovi se už přímo výrazem tváře ve vztahu k preferenci minoritního fenotypu nezabývá.
4.1 Vlasy Barva vlasů je pro studium frekvenčně závislé selekce vynikající znak. Na jednu stranu totiž nejspíš nemá žádnou přímou adaptivní hodnotu nebo pevnou vazbu na nějakou fyziologickou funkci, můžeme ji tedy označit za neutrální znak. Zároveň ji ale dokážeme poměrně dobře rozlišovat a zapamatovat si ji. Tvoří častou součást popisu literárních postav nebo představ ideálního partnera a kulturních stereotypů o jejích dopadech, typicky například na inteligenci, je bezpočet. Všechno proto ukazuje na jeden z možných znaků preferovaných pohlavním výběrem. Jako další indicie by se dala uvést poměrně dobrá heritabilita a jednoduché genetické pozadí, které jsou pro tento typ pohlavního výběru značně výhodné (Sulem et al, 2007; Harding et al, 2000). V Thelenově práci se efekt vzácnosti u barvy vlasů projevil pouze u žen (tedy v hodnocení mužů). Tato odlišnost u pohlaví může být způsobena vlivem již zmíněných kulturních stereotypů, které se rovněž týkají typicky žen. Dala by se však i vysvětlit různými nároky obou pohlaví při výběru partnera. Thelen svoji hlavní otázku nesměřoval přímo k atraktivitě. Respondentů se v dotazníku ptal, koho z nabízeného vzorku by si nejspíše vybrali za životního partnera (resp. pro dlouhodobý manželský vztah). Zatímco v mužských hodnoceních pravděpodobně budou i tyto odpovědi s vnímáním atraktivity dobře korelovat, u žen mohou převážit přisuzované charakterové kvality, nezávislé na barvě vlasů. Alespoň u jednoho směru hodnocení se tedy projevilo, že vzácná barva vlasů poskytuje nositeli selekční výhodu, nezávisle na konkrétní formě. Zbývá ještě rozhodnout, jestli nemohl být tento efekt výsledkem preference jiného znaku, vázaného na barvu vlasů. Thelen, ani nikdo další neprovedl s barvou vlasů žádnou manipulaci, aby mohl tuto hypotézu zamítnout. 15
Frostova teoretická práce (Frost, 2006b) přistupuje ke stejné otázce z opačné strany. Autor si všiml, že gen MC1R, který barvu vlasů určuje, má v Evropě velké množství alel, celkem představujících asi 11 základních fenotypů. Za předpokladu neutrality každého z nich by bylo třeba asi 850 tisíc let pro vytvoření takové diverzity. Stáří evropské populace se však běžně odhaduje asi na 35 tisíc let. Nabízí se tedy pravěpodobné vysvětlení, že tato diverzita je přímým důsledkem pohlavního výběru zaměřeného na vzácné barevné formy.
4.2 Oči Z podobných důvodů jako vlasy si pozdější studie, zabývající se hodnocením atraktivity nebo jiných osobnostních kvalit, oblíbily barvu očí. Pohled do očí má mezi obratlovci obecně obrovský komunikační význam (např. Stevens, 2005). Dokladem toho je mimo jiné obliba očních skvrn jako aposematických kreseb (vesměs adresovaných obratlovcům). Pozice očí umožňuje orientaci na těle neznámého tvora, protože je přes obrovskou variabilitu tělních plánů univerzální. I pro tuto skutečnost lze najít důkazy v tělních kresbách – oční skvrny tvoří častou součást falešných hlav a somatolytických kreseb (Stevens, 2005). Lidské oko potom hraje v komunikaci zcela nezastupitelnou roli. Díky ostrému kontrastu mezi bělmem a duhovkou dovedeme i na dálku poznat, kam se druhý člověk dívá. Oko bývá příslovečně spojováno s celou řadou emocí, přestože v některých případech (např. vytřeštěné oči na znamení hrůzy nebo překvapení) jsou za ně zodpovědné mimické svaly obočí. Ustálená literární spojení (hluboké oči, jiskra v oku atd.) většinou odkazují k charakterovým vlastnostem. Okem, jako oknem do duše, se snažíme nahlédnout povahy okolních lidí. Při hodnocení tváří na fotografiích, kde nemůžeme uplatnit jiné komunikační prostředky, to platí dvojnásob. Měli bychom proto mít důvodné podezření, že i při výběru hypotetického životního partnera z nabízeného vzorku obličejů budou oči důležitým faktorem. Barva očí, podobně jako barva vlasů, pravděpodobně neodráží žádnou samostatnou adaptivní výhodu. Přestože existují doklady, že se zrakové schopnosti různě barevných očí mohou lišit (Bornstein, 1973), tento rozdíl pravděpodobně není dost významný na to, aby ovlivnil zastoupení a distribuci alel v populaci. Podobně můžeme nahlížet i na evidenci očních poruch statisticky spojených
16
s konkrétní barvou očí. Přesto jejich barvě přiznáváme nemalý podíl na vnímané atraktivitě (zvláště modré), může tedy ovlivnit i náš výběr partnera. Laeng, Mathisen a Johnsen (2007) se snažili alespoň část preference modrých očí vysvětlit jako zbraň v boji mezi pohlavími. Vycházeli z předpokladu, že barvy očí (alespoň v základním rozdělení hnědá/modrá) se v rodinných stromech do velké míry řídí mendelovskou dědičností, právě modrá je při tom recesivní variantou. Pár modrookých rodičů, jako recesivních homozygotů, by tedy měl na svět přivádět zpravidla modrooké potomky. Hnědooké dítě by automaticky indikovalo mimopárový styk matky s hnědookým mužem. Autoři se tedy domnívali, že výběr modrookých žen modrookými muži by měl být dobrou strategií
umožňující
budoucí
kontrolu
otcovství.
Svou
hypotézu
ověřili
experimentálně, křížovým hodnocením snímků jedinců opačného pohlaví se zastoupením obou barev očí jak u hodnotitelů, tak u fotografií. Pro kontrolu, zda jde skutečně o vliv barvy očí, u několika hodnocených jedinců změnili hnědé na modré a naopak. Čtyři výsledné údaje, tříděné podle pohlaví a barvy očí hodnotitelů, porovnali a v souladu s předpokladem nalezli rozdíl v přisuzované atraktivitě ve prospěch modrých očí pouze u modrookých mužů. Tato párovací strategie však předpokládá ještě několik efektů, které by bylo možné testovat. V první řadě by k vývoji a udržení takového chování byla třeba silná privilegizace modrookých potomků modrookými otci a represe (v extrémním případě infanticida) hnědookých, tedy nevlastních. Jedině tak by vlastní potomek, nositel jak modrých očí, tak příslušného chování, získal potřebnou výhodu. Druhým možným doprovodným efektem, potřebným k fungování této strategie,
by
byla
aktivní
reakce
modrookých
žen.
Partnerská
nevěra
a mimopárová kopulace může být pro ženu výhodnou cestou, jak pro své potomky zajistit otcovskou péči jednoho muže a výhodné geny resp. vlastnosti jiného. Pokud by měla být této možnosti zbavena partnerstvím s modrookým mužem, dá se předpokládat, že přijde s adekvátní obranou. Buď se může modrookých mužů stranit a preferovat hnědooké, což Langův výzkum neukázal, nebo mít vedle modrookých manželů výhradně modrooké milence. Druhá možnost je v kontextu této práce nejzajímavější. Strategie modrookých mužů totiž s tímto nepočítá a rychle ztrácí na účinnosti, pokud je v populaci modrých očí víc – je tedy negativně frekvenčně závislá! Přestože se týká 17
pouze jednoho konkrétního případu párování, mohla by vysvětlit alespoň tuto část preference vzácných fenotypů. Zbývá se pak ptát, jestli i další případy nemohou mít podobné dílčí vysvětlení. Celý fenomén by se tak rozpadl na několik nezávislých párovacích strategií. Psycholog Gründl a skupina plastických chirurgů (Gründl et al, 2012) se zaměřili přímo na rozdíl mezi předpokládaným hodnocením atraktivity modrých očí, jak jej předem odhadovali sami hodnotitelé, a jejich skutečnému efektu při hodnocení atraktivity oční oblasti na fotografiích. Jako doklad preference modrých očí v uplynulých staletích v Evropě autorům posloužila umělecká ztvárnění symbolů krásy, především Evy, Madony a Venuše. Při hodnocení současné podoby tohoto fenoménu se opírali o německý plošný průzkum představ vysněné partnerky mezi muži v roce 2009. Do své studie potom zahrnuli i celou řadu měřitelných očních znaků (tvar oka, tvar a pozice obočí, tvar očních víček…). V úvodním dotazníku většina respondentů uvedla, že u modrých očí se jejich barva významně podílí na jejich atraktivitě, zatímco u hnědých nebo vícebarevných očí je vliv barvy duhovky nižší nebo zanedbatelný. Při hodnocení fotografií očí však nebyla nalezena žádná signifikantní korelace mezi barvou duhovky a atraktivitou. Tu naopak zcela klíčově ovlivňoval věk, který hodnotitelé poměrně přesně odhadovali z barvy a struktury bělma a relativní velikosti zornice. Preferenci barvy očí tedy autoři označili za kulturní stereotyp, nebo dokonce předsudek, který se traduje po mnoho generací, ovlivní naše projekce (ideály krásy, představy vysněných partnerů), na skutečné hodnocení atraktivity však vliv nemá. Oko přesto zůstává ve hře jako klíčový prvek lidské krásy – přesný ukazatel biologického věku, alespoň v rozmezí relevantním pro výběr partnera. V diskuzi autoři studie na okraj zmiňují, že jak historická, tak současná kulturní preference modrých očí vyplývá z jejich vzácnosti a přirozené lidské tendence tyto minoritní fenotypy vybírat, jak ji na příkladu barvy vlasů popsal Thelen. Efekt vzácnosti, kterým se tato práce zabývá, by se tedy podle Gründla a jeho kolegů měl objevit v dotazníkovém průzkumu preferovaných vlastností ideálního partnera, ne však při hodnocení fotografií skutečných osob, kde stereotyp ustupuje vnímání základních charakteristik – například věku.
18
4.3 Pleť Dalším oblíbeným znakem, sledovaným při hodnocení atraktivity, je odstín nebo struktura pleti. I ten je zatížen celou řadou předsudků a stereotypů (rasových nebo třídních), které mohou hodnocení zamlžit. Frost (1990) se snaží proniknout k původnějším a přirozenějším rovinám vnímání barvy pleti. V rámci jedné etnické skupiny existuje rozdíl v barvě pleti mezi pohlavími. Muži jsou přirozeně tmavší než ženy, pokud dělba práce nezpůsobuje různé vystavování slunečním paprskům. I tak se však muži opalují rychleji a intenzivněji než ženy. Tento rozdíl se začíná utvářet v pubertě spolu s ostatními pohlavně dimorfními znaky a je v lidské populaci univerzální. Frost se proto domnívá, že v minulosti mohl odstín pleti hrát významnou roli při posuzování feminity. Ženy jsou zpravidla tmavší během těhotenství, s počtem prodělaných těhotenství zároveň ještě více tmavnou. Pleť obou pohlaví postupně tmavne s věkem, u mužů je však tato změna výraznější. V archaických společnostech mohl proto odstín kůže sloužit jak k odlišení pohlaví, tak indikovat ženskou plodnost – nejsvětlejší jsou dívky krátce po dosažení dospělosti a před prvním těhotenstvím. Velice světlé jsou sice i prepubertální děti obou pohlaví, můžeme však očekávat ještě hlubší přirozené mechanismy, které je z výběru partnera vyřadí. Při interpretaci literárních a uměleckých pramenů však Frost narazil na nečekanou komplikaci. Objevil kulturně hluboko zakořeněný rozpor mezi vnímáním krásy (estetické) a atraktivity (sexuální). V kulturách od Evropy po Japonsko se objevuje světlá pleť v souvislosti s čistotou, něžností, nevinností, zatímco tmavší odstín většinou odráží vitalitu, zdraví. Básníci a malíři tedy mohli ve svých dílech vzývat bledé krásky, potomstvo jim ale rodily jejich skutečné manželky a milenky, zdravé a snědé. Při experimentálním ověření preference určitého odstínu kůže bychom se tedy mohli dostat do podobné situace jako Gründl a jeho kolegové v případě modrých očí: stejní respondenti by odpověděli jinak v předběžném dotazníku a při hodnocení fotografií. Oblast světlejší pleti v Severní a Střední Evropě, s maximem v dnešním Holandsku, kde se pohybuje na samotné hraně možné depigmentace lidského těla, však naštěstí dokládá něco jiného. Alespoň zde se totiž nějaký selekční tlak na blednutí kůže musel vyvinout. Nabízí se dvě vysvětlení. Nedostatek UV záření v těchto zeměpisných šířkách znamená pomalejší syntézu vitamínu D3 (Jablonski, 19
2000, 2004, 2010). Světlá pleť však více tohoto záření propouští a umožňuje tak tento deficit kompenzovat. Opalování v letních měsících pak pomáhá vyrovnávat sezónní výkyvy v dávkách UV záření. Druhá možnost je, že se právě zde (v Evropě) muži rozhodli preferovat světlé, tedy mladé a fertilní dívky. V obou případech teorii komplikuje geografické rozšíření fenoménu: podobné podmínky musely panovat i jinde na severní polokouli, tak výrazné zesvětlení barvy pleti tu však většinou nepozorujeme. Ve prospěch vysvětlení pohlavním výběrem ale hraje čas. Vzhledem ke kontinentálnímu zalednění můžeme předpokládat, že stabilní osídlení této oblasti trvá řádově tisíce let. Deficit vitamínu D3 by musel být otázkou života a smrti, aby selekce postupovala dostatečně rychle. Pohlavní výběr by však požadovaného výsledku dosáhnout mohl. Madrigal a Kelly (2007) se pokoušeli nahlédnout problém různých odstínů pleti z opačné strany. Zašli v historii našeho rodu ještě dál a předpokládali, že pod ochlupením, které nejspíš pokrývalo velkou část těl našich předků, byla kůže primárně světlá. Teprve po plošné redukci ochlupení se objevila jak selekce pohlavní, preferující spíše světlejší pleť a pohlavní dimorfismus, tak silný vnější selekční tlak na tmavnutí pleti za účelem ochrany před slunečním zářením. Obě protichůdné síly podle autorů působí dodnes současně, ale v tropickém pásu převažuje díky vysokým dávkám slunečního záření přírodní výběr, zatímco směrem k pólům slábne a ustupuje obligátní pohlavní selekci světlých dívek. Tato úvaha však už od počátku nutně vzbuzuje podezření. Efekt pohlavního výběru bývá zpravidla velmi silný a znaky, které preferuje, bývají pro své nositele z fyzického hlediska často nemalá přítěž. Pokud se dostane do konfliktu s výběrem ekologickým, má většinou navrch a může konkrétní fenotyp dotáhnout až na samu hranici životaschopnosti. Světlá pleť by tedy v rovníkových oblastech musela být pro své nositele letální, aby mohla být její selekční výhoda, kterou autoři předpokládali, přehlušena vlivem prostředí. Není proto divu, že studie jejich hypotézu nepotvrdila: neprokázala žádnou závislost pohlavního dimorfismu v barvě pleti na vzdálenosti od rovníku. Ve svých dalších pracích nabízí Frost (2006a, 2006b) i řešení problému geografického rozšíření světlé pleti. Na vině je podle něj evropská glaciální step. Těžké podmínky, kterým byly právě zde tlupy lovců a sběračů vystaveny, vytvářely tlak na monogamii. Muži si mohli dovolit jen jednu partnerku, proto si museli 20
pečlivě vybírat. Světlá pleť, stejně jako všechny ostatní ukazatele kvality – mládí a plodnosti, se proto stala významným faktorem reprodukčního úspěchu nositelky. Atraktivitou barvy nebo struktury kůže se zabývají i práce Fink et al (2001, 2006b). Na rozdíl od Frosta od počátku předpokládají její selekční funkci jako ukazatele kvality nositele. Rovněž své výzkumy už omezili na kůži obličeje žen, hodnocenou muži, tedy pouze ten směr pohlavního výběru, který předpokládali i ostatní autoři. V závěru první práce skutečně potvrdili, že světlý odstín pleti nepřinášel v hodnocení žádnou významnou selekční výhodu. Muži naopak vybírali pleť podle homogenity, která je rovněž poměrně přesným ukazatelem stáří. V průběhu života, hlavně v závislosti na vystavení slunečním paprskům, totiž dochází ke konstantnímu a kumulativnímu poškození kůže. To se kromě ztráty elastických vlastností a vysušování projeví i nerovnoměrnými změnami barvy na malých ploškách. Jako nejatraktivnější byla pak většinou označena mírně ale souvisle načervenalá pokožka. Takové zabarvení tváře je přímou výpovědí o kvalitním prokrvení pokožky, které může sloužit jako ukazatel celkového zdraví. Autoři se domnívají, že tento faktor v minulosti převážil a dodnes převládá nad mládím a momentální plodností, o kterých vypovídá světlá pleť. To se patřičně odrazilo v selekci mužů, jak ukázaly jejich experimenty. Ať už má tedy pravdu Frost, nebo Fink a jeho kolegové, pleť, respektive její barva nebo struktura, je každopádně z hlediska pohlavního výběru významný znak. Protože je ale přímým ukazatelem fyzického věku nebo zdraví, nemůžeme ji označit za neutrální. Nejspíš u ní také nenajdeme efekt vzácnosti, ani z toho plynoucí frekvenčně závislou selekci.
4.4 Vazby mezi znaky Další otázka, kterou musíme před přistoupením k experimentu rozhodnout, je, jestli znaky, které sledujeme, nejsou ve vzájemné vazbě. Tím se s kolegy zabýval Lock-Andersen (1998). Přestože jejich hlavní motivací bylo zdokonalení prevence rakoviny kůže, mohou jejich závěry dobře posloužit i pro závislosti znaků selektovaných pohlavním výběrem. Ze studie prováděné na 414 pacientech z nemocnice v Kodani vyplynulo, že barva očí není statisticky signifikantně spojena s žádným typem pleti. Naopak barva vlasů vykazovala slabou závislost na odstínu kůže: zrzavá se vyskytovala pouze u dvou nejsvětlejších typů. 21
Černá se sice objevila u všech čtyř typů pleti, směrem k tmavším však její zastoupení rostlo. Podobně, i když slaběji vzhledem k celkovému podílu ve zkoumaném vzorku, přibývalo i hnědé. Nepřímo však z jejich studie vyplývá, že barva vlasů a očí, tedy znaky z hlediska preference minoritního fenotypu klíčové, jsou nejspíš vzájemně nezávislé.
5. Závěr 5.1 Experimentální ověření role preference vzácných fenotypů u lidí Thelen (1983) ve své práci prezentoval hodnotícím osobám předem připravené sety po šesti až dvanácti fotografiích lidských obličejů najednou v podobě koláže. Jednotlivé koláže se lišily různým zastoupením konkrétních forem určitých znaků v pevných poměrech 1/2, 1/6, 1/12. Z každé z koláží měli hodnotitelé vybrat jedinou tvář, jejíhož nositele by si nejspíš zvolili za partnera pro manželský svazek. Ve většině dalších citovaných pracích (např. Kleisner et al, 2010; Fink et al, 2001, 2006b) byly prezentovány náhodné série jednotlivých obličejů. Hodnotitelé měli sledované charakteristiky posoudit pro každou fotografii zvlášť na předem dané bodové škále. Úskalí Thelenovy metody lze vidět už v přípravě koláží. Autor se však pojistil maximálním důrazem na náhodnost výběru: obličeje předem nechal od skupiny hodnotitelů roztřídit podle atraktivity, aby ji mohl posléze z výsledků odfiltrovat. Z 22 fotografií jednoho pohlaví pro určitý znak náhodným výběrem do šablony sestavil celkem 138 koláží v různých poměrech. V rámci koláže byly jednotlivé tváře rozmístěny náhodně. Pro sledování role výběru však byl tento postup nezbytný. Hodnocení sledu jednotlivých fotografií nám sice umožní spojit konkrétní formu znaku s určitou přisuzovanou charakteristikou, objevit jejich vzájemný vztah a sestavit tak žebříček, o síle jejího efektu při výběru partnera však vypovídá už jen nepřímo. Kolážová metoda naopak staví na první místo výběr. Jediná vítězná fotografie z každého setu nás navíc přibližuje k volbě jediného životního partnera, což je nejspíš pro lidi přirozené (viz 2.1). Přinejmenším to připomíná Frostem (2006b, 2008) popisované prostředí evropské stepní monogamie, kde se měla preference vzácných typů především rozvinout. 22
Thelenova skupina hodnotitelů byla tvořena výhradně studenty biologie, fotografie pocházely od absolventů středních škol. Věkové rozmezí v obou vzorcích bylo velice úzké. To je především u fotografií obličejů podstatné, protože z četných prací (např: Gründl et al, 2012; Frost, 1990; Fink et al, 2006b) vyplývá, že věk je při výběru partnera (zvláště ženy s ohledem na klesající plodnost) jedním z nejdůležitějších faktorů. I u skupiny hodnotitelů je věková homogenita významná, protože nároky na potenciálního partnera se mohou v různých etapách života měnit. Nerovnováha však může vznikat tím, že věkové rozmezí, v němž je intenzita výběru nejvyšší, stejně jako požadavek na věkový rozdíl mezi partnery, se mohou zvláště mezi pohlavími značně lišit. Podobně pohlavně dimorfní je i věk, v němž se nachází vrchol přisuzované atraktivity, dokonce možná tak dramaticky, že oba intervaly nemají ani vzájemný překryv (Barret, 2007, s.145-146; Pérusse, 1994). Třídění podle věku je tedy při jakémkoliv zkoumání pohlavního výběru nebo přisuzovaných vlastností nesmírně důležité, nemělo by se však omezit jen na jedno úzké rozmezí. Tím totiž riskujeme, že dostaneme falešně jednostranný výsledek: například jedno pohlaví nebude v odpovídajícím věku pro maximální prezentaci znaků druhým pohlavím preferovaných.
5.2 Návrh experimentu Pro možnou studii bych na základě předchozího shrnutí (kap. 4) volil jako hlavní sledované znaky barvu očí a vlasů. Oba jsou variabilní, což může poukazovat na efekt preference vzácných fenotypů, jak jej popsal Frost (2006b). U obou přirozeně rozlišujeme několik typů, byť je mezi nimi volná hranice a přechodová stadia. Odstín pleti se jako kritérium pro třídění nehodí, je však třeba jej sledovat. Jednak kvůli jeho možné vazbě na barvu vlasů (Lock-Andersehn, 1998), také pro možný silný vliv na atraktivitu (resp. maskulinitu/feminitu) při asortativním párování (Frost, 1990; Fink et al, 2006b; Hill, 2002; Lewis, 2012; Madrigal, Kelly, 2007). Podobně je tomu i s celkovou přisuzovanou atraktivitou, i s jejími dílčími složkami,
např.
maskulinitou
resp.
feminitou
tváře
na
základě
jejích
morfometrických parametrů. Všechny tyto faktory je třeba pro konkrétní fotografie tváří vyhodnotit a odečíst jejich případný efekt v závěrečné fázi experimentu – výběru ze setu tváří v koláži. Hodnocení obličejů by měla zajistit nezávislá skupina probandů, která se na experimentu dále nepodílí, jak navrhl Thelen (1983), nebo 23
jak je běžné v pozdějších pracích (např. Fink et al, 2001, 2006b; Kleisner et al, 2010). Pro barvu očí nebo vlasů by se nabízelo spektrometrické měření. Výhodou takového postupu by jistě byla přesnost i objektivita. Zajímá-li nás však působení barevných variant na pozorovatele, bylo by relevantní nechat i o tom rozhodnout hodnotitele. Stejná skupina, která bude v úvodní prezentaci hodnotit atraktivitu, by mohla na bodové škále nebo v rámci předem definovaných kategorií zařadit i barevný typ vlasů nebo očí. Pro potřeby výzkumu bych navrhoval použít oba postupy. Vzájemným porovnáním výsledků už můžeme dostat první představu o působení barev na pozorovatele, případně odhalit některé stereotypy. Pro třídění do jednotlivých skupin, z nichž budeme posléze v různých poměrech skládat koláže, bych však volil za vzor především hodnocení pozorovatelů. Podobu koláží bych oproti Thelenově návrhu příliš neměnil. Autor však neuvádí důvod, proč sestavoval každý typ setu (podle poměrného zastoupení fenotypů) z jiného počtu fotografií. Stejných poměrů (1:1, 1:5 a 1:11) by bylo možné dosáhnout, i pokud by všechny koláže tvořilo 12 obličejů. Takovou variantu bych proto navrhoval i pro budoucí experiment. Výběr jediné tváře ze setu je rovněž pro sledování preference vzácných typů vhodný. Základní otázku bych však oproti výběru partnera pro dlouhodobý manželský svazek (Thelen, 1983) omezil na výběr partnera na základě sympatií a fyzické atraktivity. Důvodem je, že nedokážeme s určitostí rozhodnout, zda je instituce manželství u lidí přirozená, nebo alespoň tak stará, aby se na jejím pozadí mohla preference minoritních fenotypů rozvinout (např. Ridley, 1999 s.234, proti Fisher). Z výsledků pokusu bychom měli být schopni rozhodnout o preferenci vzácných typů ve dvou základních aspektech. Prvním z nich je sama přítomnost selekční výhody určitých typů v případě jejich vzácnosti (sety 1:5 a 1:11) ve srovnání se situací, kdy budou ve vzorku běžné (set 1:1), případně přímá úměrnost vzhledem k zastoupení v setu, tedy vzájemné srovnání pro všechny tři poměry. Druhým je pak rozdílná síla preference vzácných typů u obou pohlaví, která může podložit, nebo naopak zpochybnit Frostovu teorii (2006b) o primárně mužské selekci žen se vzácným fenotypem. Za dílčí závěry můžeme označit rozdíl v síle nebo samotné 24
přítomnosti efektu u dvou sledovaných znaků, případně odlišnosti pro konkrétní barevné formy. Tímto směrem by v případě potvrzení našich předpokladů mohly pokračovat navazující práce.
25
Použitá literatura: Anderson, W. W. (1969). Polymorphism resulting from the mating advantage of rare male genotypes. Proceedings of the National Academy of Sciences, 64(1), 190-197. Antón, S. C. (2003). Natural history of Homo erectus. American journal of physical anthropology, 122(S37), 126-170. Barrett, L., Dunbar, R. I. M., & Lycett, J. (2007). Evoluční psychologie člověka. Portál. Bornstein, M. H. (1973). Color vision and color naming: A psychophysiological hypothesis of cultural difference. Psychological Bulletin, 80(4), 257. Bryant, E. H., Kence, A., & Kimball, K. T. (1980). A rare-male advantage in the housefly induced by wing clipping and some general considerations for Drosophila. Genetics, 96(4), 975-993. Ehrman, L., & Spiess, E. B. (1969). Rare-type mating advantage in Drosophila. The American Naturalist, 103(934), 675-680. Ehrman, L., & Probber, J. (1978). Rare Drosophila Males: The Mysterious Matter of Choice: Could the mating preferences of female Drosophila affect the evolution of the species to which they belong?. American Scientist, 66(2), 216-222. Fink, B., Grammer, K., & Thornhill, R. (2001). Human (Homo sapiens) facial attractiveness in relation to skin texture and color. Journal of Comparative Psychology, 115(1), 92. Fink, B., Neave, N., Manning, J. T., & Grammer, K. (2006a). Facial symmetry and judgements of attractiveness, health and personality. Personality and Individual Differences, 41(3), 491-499. Fink, B., Grammer, K., & Matts, P. J. (2006b). Visible skin color distribution plays a role in the perception of age, attractiveness, and health in female faces. Evolution and Human Behavior, 27(6), 433-442. Frost, P. (1990). Fair women, dark men: the forgotten roots of colour prejudice. History of European Ideas, 12(5), 669-679. Frost, P. (2006a). Why Do Europeans Have So Many Hair and Eye Colors? URL: http://cogweb. ucla. edu/ep/Frost_06. html (citirano 2.4. 2007). Frost, P. (2006b). European hair and eye color: A case of frequency-dependent sexual selection?. Evolution and Human Behavior, 27(2), 85-103. Frost, P. (2008). Sexual selection and human geographic variation. Journal of Social. Evolutionary and Cultural Psychology, 2, 169-191. 26
Frost, P. (2011). Human nature or human natures? Futures, 43(8), 740-748. Galton, F. (1883). Inquiries into human faculty and its development. Macmillan and Company. Gründl, M., Knoll, S., Eisenmann-Klein, M., & Prantl, L. (2012). The Blue-Eyes Stereotype: Do Eye Color, Pupil Diameter, and Scleral Color Affect Attractiveness? Aesthetic plastic surgery, 36(2), 234-240. Harding, R. M., Healy, E., Ray, A. J., Ellis, N. S., Flanagan, N., Todd, C., ... & Rees, J. L. (2000). Evidence for variable selective pressures at MC1R. The American Journal of Human Genetics, 66(4), 1351-1361. Haselhuhn, M. P., & Wong, E. M. (2012). Bad to the bone: facial structure predicts unethical behaviour. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279(1728), 571-576. Hill, M. E. (2002). Skin color and the perception of attractiveness among African Americans: Does gender make a difference? Social Psychology Quarterly, 77-91. Hrdy, S. B. (1979). Infanticide among animals: a review, classification, and examination of the implications for the reproductive strategies of females.Ethology and Sociobiology, 1(1), 13-40. Jablonski, N. G., & Chaplin, G. (2000). The evolution of human skin coloration. Journal of human evolution, 39(1), 57-106. Jablonski, N. G. (2004). The evolution of human skin and skin color. Annual Review of Anthropology, 585-623. Jablonski, N. G., & Chaplin, G. (2010). Human skin pigmentation as an adaptation to UV radiation. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(Supplement 2), 8962-8968. Kleisner, K., Kočnar, T., Rubešová, A., & Flegr, J. (2010). Eye color predicts but does not directly influence perceived dominance in men. Personality and Individual Differences, 49(1), 59-64. Kleisner, K., Priplatova, L., Frost, P., & Flegr, J. (2013). Trustworthy-Looking Face Meets Brown Eyes. PloS one, 8(1), e53285. Kočnar, T., Drbalová, K. R., & Kleisner, K. (2012). Do Dominant-looking Males Have Brown Eyes? A Further Investigation of the Role of Iris Colour for Dominance Perception. Kościński, K. (2012). Mere visual experience impacts preference for body shape: evidence from male competitive swimmers. Evolution and Human Behavior, 33(2), 137-146. 27
Knoppien, P. (1985). Rare male mating advantage: a review. Biological Reviews, 60(1), 81-117. Laeng, B., Mathisen, R., & Johnsen, J. A. (2007). Why do blue-eyed men prefer women with the same eye color? Behavioral Ecology and Sociobiology, 61(3), 371-384. Leakey, R., & Lewin, R. (1992). Origins Reconsidered: In Search of What Makes Us Human. Lewis, M. B. (2012). A Facial Attractiveness Account of Gender Asymmetries in Interracial Marriage. PloS one, 7(2), e31703. Little, A. C., DeBruine, L. M., & Jones, B. C. (2011). Exposure to visual cues of pathogen contagion changes preferences for masculinity and symmetry in opposite-sex faces. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278(1714), 20322039. Lock-Andersen, J., Wulf, H. C., & Knudstorp, N. D. (1998). Interdependence of eye and hair colour, skin type and skin pigmentation in a Caucasian population. Acta Dermatovenereologica - Stockholm, 78, 214-219. Lockwood, C. A., Richmond, B. G., Jungers, W. L., & Kimbel, W. H. (1996). Randomization procedures and sexual dimorphism in< i> Australopithecus afarensis. Journal of Human Evolution, 31(6), 537-548. Madrigal, L., & Kelly, W. (2007). Human skin‐color sexual dimorphism: A test of the sexual selection hypothesis. American journal of physical anthropology, 132(3), 470-482. Noor, F., & Evans, D. C. (2003). The effect of facial symmetry on perceptions of personality and attractiveness. Journal of Research in Personality, 37(4), 339-347. Penton-Voak, I. S., Pound, N., Little, A. C., & Perrett, D. I. (2006). Personality judgments from natural and composite facial images: More evidence for a “kernel of truth” in social perception. Social Cognition, 24(5), 607-640. Pérusse, D . (1994). Mate choice in modern societies: testing evolutionary hypotheses with behavioral data. Human Nature 5: 256-278. Rhodes, G. (2006). The evolutionary psychology of facial beauty. Annu. Rev. Psychol., 57, 199-226. Ridley, M. (1999). Červená královna: sexualita a vývoj lidské přirozenosti. Mladá fronta. Sefcek, J. A., Brumbach, B. H., Vasquez, G., & Miller, G. F. (2007). The evolutionary psychology of human mate choice: How ecology, genes, fertility, and fashion influence mating strategies. Journal of Psychology & Human Sexuality, 18(2-3), 125182.
28
Simonson, T. S., Yang, Y., Huff, C. D., Yun, H., Qin, G., Witherspoon, D. J., ... & Ge, R. (2010). Genetic evidence for high-altitude adaptation in Tibet. Science, 329(5987), 72-75. Singh, B. N., & Chatterjee, S. (1989). Rare-male mating advantage in Drosophila ananassae. Genetics Selection Evolution, 21(4), 447-455. Singh, D., & Young, R. K. (1995). Body weight, waist-to-hip ratio, breasts, and hips: Role in judgments of female attractiveness and desirability for relationships. Ethology and Sociobiology, 16(6), 483-507. Smith, K. L., Cornelissen, P. L., & Tovée, M. J. (2007). Color 3D bodies and judgements of human female attractiveness. Evolution and Human Behavior, 28(1), 48-54. Sober, E. (Ed.). (1994). Conceptual issues in evolutionary biology: An anthology. Mit Press. Spiess, E. B. (1968). Low frequency advantage in mating of Drosophila pseudoobscura karyotypes. American Naturalist, 363-379. Stevens, M. (2005). The role of eyespots as anti-predator mechanisms, principally demonstrated in the Lepidoptera. Biological Reviews, 80(04), 573-588. Sulem, P., Gudbjartsson, D. F., Stacey, S. N., Helgason, A., Rafnar, T., Magnusson, K. P., ... & Stefansson, K. (2007). Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans. Nature genetics, 39(12), 1443-1452. Thelen, T. H. (1983). Minority type human mate preference. Biodemography and Social Biology, 30(2), 162-180. Tooby, J., & Cosmides, L. (1990). On the universality of human nature and the uniqueness of the individual: The role of genetics and adaptation. Journal of personality, 58(1), 17-67. Trivers, R. L. (1974). Parent-offspring conflict. American zoologist, 14(1), 249-264.
29
