Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta
Studijní program: Biologie Studijní obor: Ekologická a evoluční biologie
Barbora Hančíková
Migrace vážek (Odonata) Migration of dragonflies and damselflies (Odonata)
Bakalářská práce
Vedoucí závěrečné práce/Školitel: RNDr. Martin Černý Ph.D.
Praha, 2011
Prohlášení: Prohlašuji, že jsem závěrečnou práci zpracovala samostatně a že jsem uvedla všechny použité informační zdroje a literaturu. Tato práce ani její podstatná část nebyla předložena k získání jiného nebo stejného akademického titulu.
V Praze, 16.8.2011
Barbora Hančíková
2
Poděkování: Děkuji svému školiteli RNDr. Martinu Černému Ph.D. za inspiraci při výběru mé bakalářské práce a za její vedení, trpělivost a spoustu cenných rad, které mě dovedly ke zdárnému konci. Také děkuji svým nejbližším za jejich nezbytnou podporu a pomoc.
3
Abstrakt Ve své práci se zabývám stále ne úplně prozkoumaným fenoménem migrace, kterou za různých okolností podstupují některé druhy vážek (Odonata). Jen u několika málo druhů, z celkově několika desítek migrujících, je jejich migrační trasa a strategie prozkoumána. Tyto prostudované případy popisuji a dále se zabývám i těmi druhy, u nichž migrace není plně objasněna, a upozorňuji na další možná pole výzkumu. Jedním z cílů mé práce je také srovnání různých atributů a strategií migrace vážek s dalšími migranty z hmyzí říše a také se stěhovavými ptáky. Klíčová slova: migrace, vážka, Odonata, disperze, let, shlukování, orientace, Anax junius, Pantala flavescens, Libellula quadrimaculata
Abstract This study is aimed at the phenomenon of migration, which is not still fully explored and which, by different circumstances, undergo several species of dragonflies (Odonata). Only for a few species from several tens of migrants generally, their migration route and strategies are explored. These case studies are described and I am also dealing with those species of dragonflies for which migration is not fully explored, and I am pointing out the other possible fields of research. One of the aims of my work is the comparison of different attributes and strategies of migration in dragonflies with other migrants from insect as well as the migratory birds.
Key words: migration, dragonfly, Odonata, dispersal, flight, agregation, orientation, Anax junius, Pantala flavescens, Libellula quadrimaculata
4
Obsah Prohlášení: ............................................................................................................................... 2 Poděkování: ............................................................................................................................. 3 Abstrakt ................................................................................................................................... 4 Obsah ....................................................................................................................................... 5 1 Úvod.................................................................................................................................. 6 2 Co je to migrace? .............................................................................................................. 7 2.1 Migrace na velkou vzdálenost ................................................................................... 7 2.2 Migrace u hmyzu ....................................................................................................... 8 3 Charakteristika řádu Odonata ........................................................................................... 9 4 Migrace u zástupců řádu Odonata .................................................................................. 11 4.1 Atributy migrace vážek ............................................................................................ 13 4.1.1 Technika letu ...................................................................................................... 13 4.1.2 Shlukování (agregace) ........................................................................................ 13 4.1.3 Pohlavní vyspělost.............................................................................................. 15 4.1.4 Načasování začátku migrace .............................................................................. 16 4.1.5 Orientace ............................................................................................................ 16 4.2 Případové studie....................................................................................................... 17 4.2.1 Obligátní migrace jako vyhnutí se zimě: Anax junius Drury 1773, (Odonata: Aeshnidae) ........................................................................................................................ 17 4.2.2 Obligátní migrace jako vyhnutí se suchu: Pantala flavescens Fabricius, 1798 (Odonata: Libellulidae) .................................................................................................... 20 4.2.3 Fakultativní migrace: Libellula quadrimaculata L., 1758 (Odonata, Libellulidae) ..................................................................................................................... 23 4.3 Konkrétní případy nedostatečně popsaných migrací ............................................... 26 5 Případové studie migrací u různých hmyzích řádů a ptáků pro srovnání s řádem Odonata ........................................................................................................................................ 28 5.1 Migrace u jiných hmyzích řádů ............................................................................... 28 5.1.1 Monarcha stěhovavý Danaus plexippus (Lepidoptera) ...................................... 28 5.1.2 Saranče pustinná Schistocerca gragaria (Orthoptera) ....................................... 28 5.1.3 Mšice (Aphididae: Hemiptera) ........................................................................... 29 5.1.4 Tropičtí bojoví mravenci (např. rod Eciton, Formicidae: Hymenoptera) .......... 29 6 Závěrečné srovnání ......................................................................................................... 30 7 Literatura ......................................................................................................................... 32
5
1
Úvod Migrace je jedním z nejatraktivnějších ekologických fenoménů. Hraje významnou roli
v populační dynamice mnoha druhů a má dalekosáhlé dopady na ekosystémy napříč všemi kontinenty. Migrace obratlovců, obzvláště velkých herbivorů a ptáků, jsou pro svou atraktivnost oblíbené i u široké laické veřejnosti. A díky tomu je například možné využít migrantů jako deštníkových druhů, kteří dnes hrají důležitou roli v ochraně přírody. Migrace bezobratlých, obzvláště hmyzu mají rozsáhlé dopady především hospodářské, neboť se nejčastěji vyskytují v aridních či semiaridních oblastech, kde lokálně přemnožený a agregující se herbivorní hmyz způsobuje rozsáhlé škody na úrodě, což má devastující dopad na lidské populace. Masové migrace vážek jsou v odborných studiích popisovány už přes sto let, pořád je ale spousta faktorů neznámých. Porozumění tomuto fenoménu by mohlo umožnit nový pohled na vzorce chování a porozumění mechanismům migrace a hmyzí evoluce obecně. Vážky jsou navíc ideálním modelovým organismem pro svou denní aktivitu, velikost a výkonnost letu (umožňují na rozdíl od jiných druhů hmyzu přímé pozorování a také použití moderních monitorovacích technik - telemetrie, GPS, atd.). Za další jsou to na vodu vázaní vzdušní predátoři, což rozšiřuje pohled na hmyzí migraci, která je jinak vlastní především terestrickým herbivorům.
6
2
Co je to migrace? Migrací rozumíme hromadné („en masse“) přemisťování jedinců z jednoho habitatu na
druhý. Migrace bývá opakovaná, cyklická a téměř vždy se jedná o přesun z lokality kde je nebo začíná být nedostatek zdrojů na lokality, které budou mít opět zdrojů dostatek a to jak pro migranty tak pro jejich potomky. Pojem migrace zahrnuje široký záběr pohybů organizmů a velmi záleží na měřítku v jakém ji pozorujeme. Časová osa může být v hodinách, dnech, měsících nebo letech. Od téměř neustálé migrace litorálních krabů závislé na pohybu přílivu a odlivu přinášejícím s sebou potravu, přes denní migrace planktonních řas za světlem ve dne a za živinami v noci, až po sezónní migrace ptáků nebo velkých herbivorů. Také prostorové měřítko se může značně lišit. Od několika decimetrů či metrů u planktonních nebo litorálních organismů až po tisíce kilometrů v podání ptáků či vážek. Sezónní migrace prováděná mnoha organismy má za cíl nalezení slibnějšího habitatu nebo benefitování z jiného, ale komplementárního habitatu. (M. Begon a kol. 2006)1
2.1
Migrace na velkou vzdálenost Nejpozoruhodnější jsou ty změny habitatu, které zahrnují přesuny na velmi velkou
vzdálenost. Typickými reprezentanty tohoto druhu migrace jsou ptáci severní polokoule migrující na podzim na jih, kdy se jinak neúživné oblasti stanou bohaté po sezónních deštích, a zpět na sever na jaře, kdy je hojnost potravy a příznivé podmínky pro rozmnožování v letním období. Z 589 druhů terestrických ptáků rozmnožujících se v Palearktu (temperátní Evropa a Asie) 40% tráví zimu jinde. (R.E. Moreau 1952)2 Migrace na velkou vzdálenost je záležitostí ale i jiných skupin organismů, např. velryb nebo sobů a samozřejmě mnoha druhů hmyzu čímž se budu zabývat níže. Důležité je zmínit, že mnoho dálkových migrantů provede svou cestu jen jednou za život. Narodí se na jednom místě, růst a dospívaní absolvují na jiném a vrátí se rozmnožit a zemřít do místa jejich narození. To je případ úhoře říčního (Anguilla anguilla) migrujícího z evropských vod přes Atlantik do Sargasového moře, kde se množí. Speciálně hmyz zastává několik taktik jednocestné migrace (viz níže). (M. Begon a kol. 2006)1 Migrace se objevují v životě jedinců nebo populací sezónně, bývají často vyvolány sezónními změnami některého gradientu prostředí (např. změna délky dne, intenzity slunečního záření) nebo také vnitřními fyziologickými hodinami. Nicméně existuje i strategická migrace, vyvolaná například nadměrnou populační denzitou, na níž nepozorujeme žádnou pravidelnost. Tato je nejznámější z aridních nebo semiaridních oblastí a může vyústit
7
např. v hospodářské katastrofy typu sarančího moru. (M. Begon a kol. 2006)1 V těchto oblastech by mohlo mít důkladné prozkoumání a pochopení tohoto fenoménu velmi pozitivní dopad.
2.2
Migrace u hmyzu Stejně jako dormance, i migrace se u hmyzu objevuje s nástupem nepřátelských
podmínek. V případě migrace hmyz neuniká v čase, ale v prostoru a to přemístěním se na lepší místo. Stejně jako u obratlovců může mít migrace charakter jak zpáteční („round trip“) tak jednosměrný („one-way“). Na rozdíl od ptáků, může být migrační cyklus hmyzu dokončen během dvou i více generací. (Ch.A. Triplehorn & N.F. Jonson 2005)3 Protože lokality vhodné pro růst a rozmnožování jsou často efemerní (pomíjivé), je primární selektivní silou v evoluci migračního chování u hmyzu potřeba kolonizovat nové lokality. Nicméně jak migrace samotná, tak schopnost letu redukují aktuální reprodukční úspěšnost. Čili na fitness dlouhodobě prospěšná migrace (kolonizace nových habitatů) je vyvážena jeho krátkodobým snížením. (A.D. Roff & D.J. Fairbairn 2007)4 I když byl pojem migrace formulován především pro přemisťování obratlovců, existuje dobrý důvod zahrnout i organismy splňující některá nebo všechna následující kritéria, zaměřující se na určité fáze pohybu: vytrvalý pohyb směrem od místa původního výskytu (domovského okrsku) relativně přímý pohyb v porovnání s pohybem v rámci domovského okrsku (jakým je „station-tending“, „zig-zagging“) pohyb nerušený nebo nereagující na podněty z domovského okrsku charakteristické před- a popřesunové chování přerozdělení zdrojů energie v rámci těla (vytváření energetických zásob) Kritéria jako délka migrace nebo geografické regiony, mezi kterými se migranti přemisťují, nejsou důležitá. Řídnutí populace (díky disperzi) nebo přemístění v rámci stejného prostředí, nelze považovat za migraci. Podle této definice jsou sezónní latitudiální přesuny slunéček Hippodamia convergens podél horských svahů Sierra Nevada stejně plnohodnotnou migrací jako transkontinentální přelety monarchů stěhovavých (Danaus plexippus). (P.J. Gullan & P.S. Cranston 2005)5
8
3
Charakteristika řádu Odonata Vážky jsou robustním hmyzem sdružujícím se do řádu Odonata (tzn. „ozubení“).
Téměř všechny druhy žijí v larválním stádiu vodním a jako dospělci vzdušným způsobem života. Až na první larvální stádium jsou ve všech stádiích života obligátními predátory využívajícími silných mandibul k rozžvýkání kořisti. Všechny larvy vážek (nymfy) využívají k chycení kořisti prudkého výpadu v „masku“ přeměněného labia, vzniklého srůstem druhých maxill. Během larválního vývoje jsou pro vážky nejdůležitějším smyslem složené oči. Maskování, nehybnost a náhlý rychlý výpad jsou právě ty atributy lovu, které dělají z nymf efektivního predátora jiných menších živočichů. Imaga (dospělci) chytají kořist v letu a taktéž ji zpracují mohutnými mandibulami. Složené oči jsou dobře vyvinuty. Vážky postrádají stádium kukly mezi larvou a dospělcem. Ačkoliv má larva pouze primitivní základy křídel, v mnoha jiných směrech se podobá dospělci. (P.S. Corbet & S.J. Brooks 2008)6 Dnešní vážky můžeme najít na všech kontinentech vyjma Antarktidy. Na severní polokouli se vyskytují od rovníku až po přechod boreální tajgy do tundry. Zatím bylo popsáno přes 6000 druhů a jistě to není konečné číslo. Tak jako u spousty recentních živočichů i u vážek se vědci obávají, že hrají proti času a většina zatím nepopsaných druhů vyhyne, než bude vůbec popsána. V globálním měřítku máme o ohroženosti druhů a rodů vážek lepší přehled než u kterékoliv jiné skupiny hmyzu. (P.S. Corbet & S.J. Brooks 20086 dle R. Stocks 20017) Existují dva podřády řádu Odonata a to Zygoptera a Anisoptera.V Triasu, Juře a Křídě existoval ještě třetí podřád Anisozygoptera, ale ten už je dlouho považován za vyhynulý. (P.S. Corbet 1957)8 Dospělí Zygoptera („stejnokřídlice“), známé taky jako šidélka, jsou typicky malá a štíhlá. Přední i zadní křídla jsou stejně velká. Jejich možné zatížení je nízké a rychlost letu malá. Zygoptera jsou spíše dopřednými letci (M. Ferreras-Romeo & P.S. Corbet 1999).9 Larvy jsou štíhlé a většinou nesou tři abdomenální přívěsky listovitého nebo pytlovitého tvaru. Uvnitř abdomenu mají těžko rozpoznatelné žábry a svalnaté diafragma. Plavou laterálním pohybem abdomenu s přívěsky, vlníce se jako ryba. (P.S. Corbet & S.J. Brooks 2008)6 Dospělé Anisoptera („různokřídlice“) jsou typicky velké a robustní. Nosnost křídel je vysoká. Mohou létat rychle a výkonně. U některých je báze zadního křídla rozšířená, umožňující tím plachtění a vznášení. Tuto modifikaci můžeme nalézt především u migrujících druhů. Larvy jsou robustní, s abdomenálními žábrami a svalnatým diafragma. Diafragma má
9
trojí funkci: kontroluje pumpování vytvářející proud vody okysličující žábry, která vystýlají rektum; vytváří reaktivní pohyb, při kterém larva prudce vypudí vodu z rekta a tím se rychle posune kupředu (únikový manévr); reguluje vzestup krevního tlaku, který umožňuje rychlé vysunutí labia (masky) v okamžiku chycení kořisti. (P.S. Corbet & S.J. Brooks 2008)6
10
4
Migrace u zástupců řádu Odonata Definice migrace u řádu Odonata je podle Corbeta (1999)10 prostorové přemístění,
kterého se typicky účastní část nebo celá populace opouštějící místo emergence a přemisťující se na novou lokalitu, kde proběhne reprodukce. Corbet dále vážčí migraci dělí na dva typy: na migraci, která je zjevně obligátní (závazná), sloužící k vyhnutí se buď suchu nebo zimě. A migraci fakultativní (občasnou) začínající buď v prereproduktivní nebo reproduktivní fázi vývoje dospělce. (P.S. Corbet 2004)10 Migrace vážek probíhá na všech kontinentech s výjimkou Antarktidy, kde se žádní zástupci tohoto řádu nevyskytují. Minimálně 25 až 50 druhů z přibližně 6000 dnes známých je považováno za migrující (R.W. Russel a kol. 1998)11. Kvalitativně se zdají vážčí migrace být až nápadně podobné migracím zpěvných ptáků (P.S. Corbet 200410 podle P. Berthold 199312). Pozorování zjevně migrujících vážek mají na severní polokouli vrchol na jaře od května do brzkého června (obecně směrem na sever) a na podzim srpna do září (obecně jižním směrem) (J. R. Freeland a kol. 2003)13. Největší agregace vážek je možné pozorovat podél topografických vodících linií, jako jsou jezera, mořská pobřeží, útesy nebo hřebeny. Velké počty migrujících jedinců jsou také zaznamenávány s přicházejícími studenými frontami (D. Moskowitz a kol. 2001)14. Vážky se pravděpodobně na migraci připravují akumulací tuku (R.W. Russel 2005)37, podobně jako pěvci (ptáci) (P.S. Corbet 200410 podle P. Berthold 199315) a nebo podobně jako jiné druhy hmyzu (P.S. Corbet 200410 podle C.B. Wiliams 195716). Tabulka 3.1 Migrující zástupci Anisoptera (Corbet 2004)10 Čeleď
Rod
Druh
Tropické druhy Aeshnidae Anasciaeschna jaspidea Anax
amazili, gibbosulus, guttatus, imperator, junius, parthenope, tristis
Hemianax
ephippiger, papuensis
Hemicordulia
australiae, tau
Corduliidae
Libellulidae
11
Palpopleura
lucia
Diplacodes
bipunctata, lefebvrei, trivialis
Philonomon
luminans
Sympetrum
corruptum, fonscolombei
Miathyria
marcella
Pantala
flavescens, hymenaea
Tholymis
tillarga
Tramea
basilaris, calverti, continentalis, euryale, lacerata, limbata, loewi, rustica, virginia
Macrodiplax
cora
Zygonyx
torrida
Aeshna
banariensis, confusa
Lindenia
tetraphylla
Libellula
quadrimaculata
Sympetrum
danae, flaveolum, vulgatum
Temperátní druhy Aeshnidae
Libellulidae
Tabulka 3.2 Migrující Zygoptera (Corbet 200410) Druhy
Distribuce
Tropické druhy Aciagrion paludense
Indie, JV Asie
Ischnura asiatica
JV Asie
I. aurora
Indie až centrální Pacifik
I. evansi
Saudská Arábie
I. fountainei
Arabský poloostrov
I. hastata
S, J a Střední Amerika
I. intermedia
Saudská Arábie, Střední Východ
I. saharensis
S Afrika
12
I. senegalensis
Afrika, Austrálie, Asie
Temperátní druhy Ischnura pumilio
4.1
Palearktic
Atributy migrace vážek 4.1.1 Technika letu Let je vytrvalý, houževnatý, jeho stálost tkví v tom, že není příliš narušován podněty,
které by obyčejně vyvolaly usazení, potravní chování, páření nebo ovipozici (kladení vajíček) (P.S. Corbet 200410 podle J.S. Kennedy 195817). Migrační let se tímto liší od všedního (triviálního) letu, který se odehrává v rámci letové mezní hladiny („flight boundary layer“), což je několik metrů vzdušného prostoru blízko povrchu země, ve kterých vanou pomalejší větry než je rychlost hmyzího letu a ve kterých hmyzí smyslové mechanismy dovolují aktivní orientaci vůči zemi (P.S. Corbet 200410 podle L.R. Taylor18). Migrující vážky mohou buď letět nad touto hranicí (v tomto případě se stávají neviditelnými ze země), nebo v rámci ní. (P.S. Corbet 2004)10
4.1.2 Shlukování (agregace) Migrující vážky se často shlukují do „hejn“, která se mohou skládat z milionů jedinců. Je třeba říci „často se shlukují“, protože je nepravděpodobné, že bychom vysledovali četnost samotářských migrací. Jednou z mála možností je objev zjevně cizorodého druhu v místě, kde by jeho larvy nemohly přežít. Například Hemianax ephippiger na Islandu (K. Mikkola 1968)19. Nicméně, z důvodů probíraných níže, je pravděpodobné, že shlukování během dálkových migrací je nezbytné pro kolonizaci nových habitatů. Minimálně v případě, kdy ten nový je izolovaný. (Corbet 2004)10 Hejna rozhodně nemusí být jednodruhová, naopak velmi často je v migrujícím hejnu zastoupeno více druhů a to jak u tropických (ITCZ = „Inter-Tropical Convergence Zone“) tak temperátních migrantů. Viz. následující tabulka 3.3 a reference a nebo tabulka 3.4 na straně 21 a reference tamtéž. Takováto vícedruhová agregace vážek byla např. popsána roku 2002 v Kanadě. Na ostrově Morris Island, na řece Ottawa v Ontariu byla nalezena agregace několika stovek vážek mezi nimiž se vykytoval jeden zástupce čeledi Libellulidae (Libellula quadrimaculata) a 7 druhů z čeledi Corduliidae (Cordulia shurtleffl, Dorocordulia libera, Epitheca cynosura, E. spinigera, Helocordulia uhleri, Somatochlora forcipata, and S. kennedyi). Jestli šlo o 13
agregaci způsobenou synchronní emergencí, nebo předcchozí migrací (popřípadě migrace následovala) nevíme (C.D. Jones & P.S. Burke 2002)20. Takovýchto záznamů existuje mnoho, ale bohužel málokdy je zároveň znám původ vážek, popřípadě cíl jejich letu. Tabulka 3.3 Druhové skladby hromadných migrací v rámci řádu Odonata (Corbet 2004)10 Lokalita* Druh
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Aeshna bonariensis
x
A. confusa
x
Anax junius
x
Cannacria gravida
x
Diplacodes trivialis
x
Epiaeschna heros
x
Erythrodiplax berenice
x
Hemianax ephippiger
x x x x
Ischnura hastata
x
x
Libellula pulchella
x
Miathyria marcella
x
Pachydiplax longipennis
x
Pantala flavescens
x x
x
x
x
P. hymenaea
x
Philonomon luminans
x x
Tholymis tillarga
x
Tramea basilaris
x x x
T. calverti
x
x
x
T. carolina
x
T. continentalis T. lacerata
x
x x
x
14
T. limbata T. rustica
x x
* Lokality a reference: 1. Atlantický oceán (P.S. Corbet 200410 podle F.Ris 1904)21; 2. CT, USA (D.J. Borror 1953)22; 3. Karibské moře (D.C. Geijskes 1967)23; 4. Indický oceán (F.C. Fraser 1918)24; 5. Zimbabwe (E. Pinhey 1979)25; 6. Nigérie (R.M. Gambles 1960)26; 7. Uganda (P.S. Corbet 1984)48; 8. Senegal (H.J. Dumont 1977)27; 9. Venezuela (J. De Marmels & J. Racenis 1982)28; 10. Maledivy (H. Olsvik & M. Hamalainen 1992)29; 11. Natal, Jižní Afrika (M.J. Samways & P.Caldwell 1989)30; 12. NJ, USA (P. Sutton 1993)31
4.1.3 Pohlavní vyspělost Již dlouho je pozorováno, že migrující vážky bývají imaturní imaga (pohlavně nedospělé) (P.S. Corbet 1962)32. Otázkou zůstává, jestli vážky začínají migraci jako pohlavně dospělé, nebo jako ještě nedospělé. Když je migrující vážka imago (dospělec), ale pohlavně nedospělá, musela tak migraci už začít. Jestliže je ale migrující vážka imagem plně pohlavně dospělým, začala buď migrovat jako nedospělá nebo už jako dospělá (P.S. Corbet 2004)10. Účastníci několika málo začínajících migrací, které byly pozorovány, byli ve velmi rané posttenerální fázi (tenerální fáze - u hmyzu se jedná o stav, ve kterém je imago čerstvě vylíhnuté, ještě nevybarvené, měkké). Když byly vážky pozorovány migrujíce hromadně („en masse“), což bývá nejčastěji na začátku migrace, všichni nebo téměř všichni byli nedospělí. Když byli naopak migranti pozorováni osamoceně nebo v malých skupinkách, popřípadě daleko od místa jejich známého původu, znamená to, že byli u konce migrace a tito migranti byli většinou pohlavně dospělí. Takovýto model nám potvrzuje, že vážky začínají migrovat v rané posttenerální fázi, brzo poté co se populace imag začne koncentrovat a poté dospívají v průběhu několika dní, zatímco pokračují v migraci (Corbet 2004)10. Příklad: poměr nedospělých k dospělým mezi jedinci vážky obecné (Sympetrum vulgatum) na ostrově Mellum Island v Severním moři se změnil během 35 dní z více než 90 % na 10 %. Mezi migranty přilétajícími na ostrov bylo všech 13 druhů Zygopter dospělých imag a mezi 15 druhy Anisopter byl jen jeden reprezentant nedospělých, 7 druhů přilétalo jen jako dospělá imaga a 7 druhů přilétalo jak v dospělé tak v nedospělé fázi (J. Lempert 1995)33.
15
4.1.4 Načasování začátku migrace Tenerální fáze, u níž předpokládáme trvání kratší než 24 hodin (v případě příznivého počasí), se považuje za dokončenou v okamžiku, kdy kutikula ztvrdne natolik, že imago je schopno letu a abdomen je schopný udržet svou vlastní váhu. Ale dosažení tohoto stavu zahrnuje několik rozdílných, ačkoliv překrývajících se úrovní a proto nemůže být tenerální fáze přesně popsána. Základní úvaha je taková, že z fyziologických důvodů spojených se schopností létat, nemůže jedinec začít migrovat, dokud není plně tenerálně vyspělý. Máme na mysli první let („maiden flight“ – první vzlétnutí po ukončení tenerální fáze). Možnou výjimkou by mohla být malá Zygoptera, která jsou tak lehká, že migrují téměř pasivně. První let šidélka malého (Ischnura pumilio), které je velmi slabé, vede přímo kolmo vzhůru (za předpokladu dobrého počasí) (A.D. Fox 1989)34. Ačkoliv se tak nemusí nezbytně dostat až nad mezní letovou hladinu. Některé samice šidélka Ischnura aurora začnou migrovat ihned po kopulaci, která u novozélandské populace nastává už během prvního vzletu. Po kopulaci některé (ale ne nezbytně všechny) oplodněné samice začnou stoupat téměř vertikálně do oblak. Tam jsou brzy zachyceny větrem, který je začne unášet, zatímco šidélka vlastními silami pokračují ve stoupání.(P.S. Corbet 200410 podle R.J. Rowe 198735)
4.1.5 Orientace O orientaci dálkových migrantů z řad vážek toho s jistotou stále mnoho nevíme. Je jasné, že například monarchové stěhovaví (Danaus plexippus) se orientují pomocí časově kompenzovaného slunečního kompasu (Bartel a kol. 2011)80 a někteří jiní motýli možná dokáží používat magnetické orientace (Srygley a kol. 2006)36. Víme, že let agregovaných vážčích migrantů typicky po většinu svého trvání sleduje výrazné orientační body jako jsou silnice, řeky, železnice nebo pobřeží (Dumont a Hinnekint 1973)64. Kromě akumulace kolem takovýchto vodících linii je u vážek pozorována i zjevná nechuť (podobně jako u ptáků) k přelétávání širokých vodních ploch (Wikelski a kol. 2006)39. Nicméně někdy se i s tímto musí vyrovnat a nad vodu se pustit. Jinou možnost nemají především tropičtí (ITCZ) migranti jako je například Pantala flavescens, která musí přelétat Indický oceán (R.Ch. Anderson 2009)45. Corbet se ve své studii z roku 1984 domnívá, že starosvětský migrant Hemianax ephippiger se při své migraci například napříč africkými pláněmi musí orientovat pomocí slunečního kompasu, protože jiné orientační body zde prostě nejsou. (P.S. Corbet 1984)48 Wikelski a kol. (2006) navrhují orientaci pomocí pozemních orientačních bodů jako sekundárně pomocnou. Zároveň si uvědomují, že konstantní jižní pohyb během podzimní
16
migrace vyžaduje nějaký mechanismus, který vážkám pomůže s rozhodnutím, zda danou linii (pobřeží) budou sledovat jižním nebo severním směrem. Pouhá orientace podle směru větru podle nich nestačí. Tudíž se nabízí orientace pomocí slunce. Pozitivní fototaxe by mohla být vyhovující i pro jiné migrující zástupce hmyzí říše. Otázkou zůstává, jak funguje jarní změna směru migrace na severně orientovaný let (M. Wikelski a kol 2006)39. A stále se také nabízí otázka, jestli vážky nepoužívají nějaký sofistikovanější, dosud neobjevený, způsob navigace. 4.2
Případové studie Bohužel zatím bylo provedeno jen málo studií, jako jsou zde níže uvedené, které nám
poskytují plnohodnotný záznam migrace byť v omezeném rozsahu, který je dán velikostí (respektive malostí) a velkou pohyblivostí vážek. O jejich migraci sice existují desítky záznamů, dočteme se v nich, jaký druh se kde a kdy vyskytl a v jakém počtu, ale obvykle nejsou známy údaje o místě původního výskytu a kam migranti směřují. Tyto informace jsou ovšem pro analýzu migrace esenciální. To, že se při různých pozorováních jedná o migranty, se autoři domnívají hlavně proto, že se jedná často o druhy v dané oblasti netradiční, nemající se zde možnost rozmnožovat nebo že se vyskytly v nápadné agregaci, často společně s jinými, třeba minoritně zastoupenými druhy. Níže uvedené studie patří mezi světlé výjimky.
4.2.1 Obligátní migrace jako vyhnutí se zimě: Anax junius Drury 1773, (Odonata: Aeshnidae) Asi 9 vážčích druhů v Severní Americe je známých jako dálkoví migranti, létajících každoročně ze severu na jih přes velkou část severoamerického kontinentu (R.W. Russel a kol. 1998)11. Migrující šídla Anax junius (v ang.: „green darner“) byla zaznamenána až na ropných plošinách v Mexickém zálivu (R.W. Russel 2005)37. Hustoty těchto migrantů v hejnech někdy soupeří s hustotou sarančích hejn, se vzdáleností k nejbližšímu spoluletci 3,1 m (E. J. Komody 1961)38 (u saranče pustinné Schistocerca gregaria je hustota hejna 0,56,6 m se střední hodnotou 1,9 m od nejbližšího souseda (R.W. Russel a kol. 1998)11). A odhadovaný počet jedinců je 144 000 šídel za hodinu na čtvereční míli. (D. Moskowitz a kol. 2001)14 Nejdetailnější studie migrace tohoto velkého amerického šídla byla provedena v roce 2005 za pomoci telemetrie (M. Wikelski a kol. 2006)39: na thorax 14 jedinců (7 samic a 7 samců) tohoto druhu byl připevněn miniaturní radiový vysílač a byli sledováni během jejich podzimní migrace po dobu maximálně 12 dní za použití letadla a pozemních teamů. Vysílač
17
vážil 300 mg, efektivita letu takto velkých šídel (1,2 ± 0,3 g) však nebyla nijak narušena. Šídla se projevovala přesně oddělenými odpočinkovými a migračními dny. Průměrně migrovali každých 2,9 ± 0,3 dne a jejich průměrný zachycený postup byl 58 ± 11 km během 6,1 ± 0,9 dne (11,9 ± 2,8 km∙d-1) a to obecně jižním směrem (186 ± 52 º). Migrovali pouze ve dne a to jen, když rychlost větru nepřesahovala 25 km∙h-1, bez ohledu na směr větru, ale pouze pokud dvě předchozí noci byly o něco chladnější (pokles o 2,1 ± 0,6 ºC). Anax junius – podobně jako pěvci (W.W. Cochran a kol. 2005)40 (W.W. Cochran a kol. 2004)41- se nezdál kompenzovat směr svého letu vůči silnému větru a raději letěl po větru (± 20 º). Toto chování dává smysl, pouze pokud pravidlo o snižující se noční teplotě zajistí, že jedinci migrují pouze za chladného počasí, protože severní větry pomáhají jejich jižní migraci. Neboli snížení noční teploty dosti pravděpodobně předznamenává převažující směr přicházejícího větru. (M. Wikelski a kol. 2006)39 S tímto jevem souvisí zajímavé pozorování ze září roku 1999 z New Jersey v USA. 17. září přešel přes tuto oblast hurikán Floyd, ve 20. století jeden z nejsilnějších, které zde mohli okusit. Mezi 12. a 20. hodinou toho dne s sebou hurikán přinesl nad New Jersey přívalový déšť (24,5 - 30,48 cm) a silný vítr (48,27 - 64,36 km∙h-1). Během následujících 12 hodin bouřka vytvářela silný severozápadní vítr. A poté, 19. září velmi brzy ráno, se začala objevovat hejna migrujících šídel Anax junius (77 za hodinu) a vážek Tramea lacerata (Odonata: Libelluliadae) (148 za hodinu) doprovázeni motýly Danaus plexippus (213 – 600 za hodinu). Podmínky přetrvávaly celý den, byl slunný a teplý. Následující den migrace ustala. Toto pozorování nasvědčuje tomu, že takovéto klimatické podmínky mají silný vliv na migraci jenž byla pozorována. (D. Moskowitz a kol. 2001)14 Migrační model, a jeho momentální rozhodovací pravidla u šídla Anax junius jsou nápadně podobné tomu, jak si plánují migrační přelety pěvci, a možná představují obecnou migrační strategii organismů s vysokou aktivní rychlostí letu. Pozoruhodné bylo například, jak šídla přeorientovala směr své cesty, když dorazili na cíp mysu Cape May Point, NY, USA, odrážejíce tak chování nespočtu pěvců a malých dravců, kteří obdobně jako šídla změnili směr své migrace z jižní na severní poté, co dorazili k tomuto bodu během jejich podzimní migrace (D.S. Wiedner a kol. 1992)42. Ornitologové se rovněž domnívají, že většina denních a minimálně někteří noční ptáci se vyhýbají překročení velkých mas vody, jako je například Delaware Bay v místě ústí (šířka cca 19 km) a raději překročí takovouto ekologickou bariéru více ve vnitrozemí, v užším místě (D.S. Wiedner a kol. 1992)42. Toto samé chování bylo pozorováno i u šídel Anax junius. Jedinci, kteří původně migrovali na jihozápad, se zde, poté co narazili na široký pruh otevřené vody, otočili a letěli severně. Toto jim umožnilo překročit 18
záliv v mnohem užším místě (cca 4km). Následně se šídla opět stočili na jih (M. Wikelski a kol. 2006)39. Obdobné nechuť letět přes velký otevřený prostor nad vodní hladinou byla pozorována a popsána roku 1999 na poloostrově St. Joseph Peninsula, Golf Country ve státě Florida, USA (G.L. Spandrel 2001)43. Takto může soubor relativně jednoduchých rozhodovacích pravidel, podobný těm, které vedou pěvce, vést i vážčí migraci. (W.W. Cochran a kol. 2005)40 Podle dat z této studie z roku 2005 (M. Wikelski a kol. 2006)39 a doplněných daty z další studie (M.L. May 1995)44 dokáže Anax junius podstoupit cestu přes 700 km dlouhou během podzimní migrační sezóny trvající dva měsíce. Tento závěr vychází z kalkulací migračních schopností založených na uloženém tuku. 1 g vážící Anax junius nese přibližně 300 mg tuku, což odpovídá 1200 J. (M.L. May 1995)44 Obrázek 3.1 Záznam letu 13 jedinců Anax junius vybavenými vysílačkami a sledovanými radio-telemetrií na podzim 2005 v New Jersey, USA (Wikelski 200639)
Odhadovaný poměr výkon/spotřeba metabolismu během běžného letu za účelem vyhledání potravy (větší energetické nároky kvůli rychlosti a manévrům) je 0.4 W∙g-1 (1440 J∙h-1) pro 1 g vážícího jedince (M.L. May 1995)44. Z toho vyplývá, že jednogramové šídlo může letět 8,3 hodiny pouze z uloženého tuku. Migrační let by mohl být mnohem více efektní, kdyby šídla využívala plachtění, což je považováno za pravděpodobné, ale nebylo to zatím potvrzeno
19
sledováním pomocí radiových vysílačů (W.W. Cochran a kol. 2005)40. Zjevně, opět jako pěvci, migrující šídla neletí až do vyčerpání tukových zásob, ale raději dávají přednost kratším letům, zajišťujíce si průběžné doplnění zásob. Migrace šídel Anax junius se liší od ptačí minimálně v jednom stěžejním aspektu. Tj., že jedinci účastnící se jarní severní migrace nevykazují přílišné opotřebení křídel, což nám jasně napovídá, že nejde o ty samé jedince, kteří na podzim migrovali na jih. (R.W. Russel a kol. 1998)11
4.2.2 Obligátní migrace jako vyhnutí se suchu: Pantala flavescens Fabricius, 1798 (Odonata: Libellulidae) Pantala flavescens (v ang.: „globe skimmer“ nebo také „wandering glider“) je globální tropický migrant, který byl nalezen i stovky kilometrů od pobřeží. Velkou záhadou byl jejich každoroční výskyt v milionech kusů na Maledivách, korálovém souostroví v tropickém Indickém oceánu. A to z toho důvodu, že na těchto téměř 1200 korálových ostrůvcích téměř úplně chybí povrchová sladká voda nezbytně nutná pro reprodukci vážek. Tak odkud se zde vzali? I když mnoho druhů vážek a terestrických ptáků migruje na velké vzdálenosti (jak bylo uvedeno několikrát výše), většina z nich se vyhýbá přeletům nad širokými vodními plochami. (R.Ch. Anderson 2009)45 V roce 2009 byla publikována studie (R.Ch. Anderson 2009)45 objasňující tento jev. Jejím cílem bylo zdokumentovat každoroční výskyt vážek Pantala flavescens na Maledivách a zjistit místo jejich původu. Výzkum byl soustředěn na ostrov Malé (ležící na 4 º S. Š.), hlavní ostrov Malediv. Maledivy jsou kompletně složeny z korálových atolů, které tvoří řetězec rozkládající se severojižním směrem ze 7 º S. Š. přibližně k 0,5 º J. Š. Jihozápadně od jižního cípu Indie. Na klima Malediv a celé studované oblasti mají silný vliv monzuny. Jihozápadní monzun (v našich šířkách léto) vane od května do října, zatímco severovýchodní monzun (zima v našich šířkách) trvá od prosince do března. Tropická zóna konvergence (ITCZ) ohraničuje rozmezí mezi těmito dvěma větrnými systémy. ITCZ migruje sezóně severně a jižně, následujíce slunce, přecházejíce přes Maledivy míříce jižně v průběhu listopadového intermonzunu a severně během dubnového intermonzunu. (R.Ch. Anderson 2009)45 První vážky se začnou objevovat mezi 4. a 23. říjnem a nejhojnější hejna přilétají mezi 14. a 28. říjnem (průběh imigrace byl takto zaznamenán 12krát za 14 let pozorování). Vrchol migrace je v listopadu až prosinci. Mezi migranty z 98 % převažuje právě Pantala flavescens
20
a kromě ní, byl zaznamenán výskyt dalších 6 druhů vážek (viz tabulka 3.4). Společně s nimi přilétají také transoceánští ptačí migranti (9 druhů, viz tabulka 3.4) (R.Ch. Anderson 2007)46. Záznamy migrujících ptáků vrcholí také během listopadu-prosince a korelují s množstvím vážek (Kendallův korelační koeficient: τ = -0,68, P < 0,01). Ačkoliv povrchové větry jsou během října převážně západní, data prvních příletů jasně naznačují, že Pantala flavescens migruje z Indie. Je vidět jasná posloupnost mezi daty prvních příletů jdoucí ze severu souostroví směrem k jihu, z jihu Indie směrem k Malé a dále k jižnějším atolům. Zároveň jsou první záznamy z východněji položených atolů a až později z těch západnějších. Jestli tyto vážky vskutku migrují z Indie (a Srí Lanky), znamená to přelet nad mořem okolo 600 km do Malé a dalších 1000 km na jižnější ostrovy. (R.Ch. Anderson 2009)45 Tabulka 3.4 Migrující druhy vážek a ptáků zaznamenáni na Maledivách při pravidelné migraci přes západní Indický oceán (R.Ch. Anderson 2009)45 Vážky
Ptáci Anax guttatus
Coracias garrulus
Hemianax ephippiger
Merops persicus
Pantala flavescens 98 %
Clamator jacobinus serratus
Tholymis tillarga
Cuculus poliocephalus
Tramea basilaris
Cuculus canorus
Tramea limbata
Falco amurensis
Diplacodes trivialis
Falco subbuteo Falco naumanni Caprimulgus europaeus
Tyto a několik dalších druhů vážek byli označeni za obligátní ITCZ migranty (P.S. Corbet 2004)10. V rámci ITCZ se větry sbíhají (konvergují) a pak stoupají a tvoří oblačnost. Corbet (1962)32, stavíce na studii migrace sarančí Raineyho (1951)47, předpokládal, že Pantala flavescens migruje s ITCZ, čímž využívá výhod sbíhajících se větrů, jenž ji automaticky nesou do oblastí, kde zrovna prší, a tím je umožněna reprodukce P. flavescens. Tím, že se vážky drží ve vyšší výšce v rámci ITCZ, mají možnost migrovat proti směru přízemních větrů. (P.S. Corbet 1962)32 (P.S. Corbet 1984)48 V případě Pantala flavescens radarové studie z Číny objevily značný migrační pohyb ve výškách až okolo 1000 m (Feng a kol. 2006)49 Pantala flavescens se objevuje v mimořádných výškách v Himalájích), kde byla zaznamenána ve výšce 6300 m n.m., což je 21
nejvyšší zaznamenaný výskyt z celého řádu Odonata. (P.S. Corbet 2004)10 (G.S. Vick 1989)50 (J. Wojtusiak 1974)51 Výskyt vážek na Maledivách během intermonzunu se také shoduje s místní znalostí. Pantala flavescens je zde známá jako hei nakaiy dhooni (což se dá volně přeložit jako „říjnový letec“). Toto jméno je převzato z místního kalendáře, kdy hei nakaiy je období (18. – 31. října), kdy se vážky každý rok poprvé objeví v hejnech. Maledivané považují každoroční příchod vážek za předzvěst severovýchodního monzunu. (R.Ch. Anderson 2009)45 Počty migrantů musí být v milionech, Maledivy mají 1200 ostrovů a pozorování na několika z nich vykazují přílivy přes tisíc jedinců a takovýchto přílivů je každou sezónu mnoho. Mnoho vážek může minout sever souostroví bez zastavení. Ty, které se zde zastaví, nezůstanou dlouho: někdy jen jeden den nebo i méně. Reprodukční status těchto migrantů není znám. Minimálně někteří jsou pohlavně dospělí, protože byli pozorování létající v kopulačních tandemech a kladoucí vejce na rozpálené střechy aut (R.Ch. Anderson 2009)45. Mix jak dospělých tak dospívajících jedinců byl již dříve popsán jak z Malediv (H. Olsik & M. Hamalainen 1992)52 tak z jihu Indie. (P.S. Corbet 1988)53 Ale kam míří? Odpovědí se zdá být Afrika. Jestliže jsou schopní dokončit cestu přes oceán, mohou využít jak monzunové deště v Indii tak ITCZ deště východní a jižní Afriky, k rozmnožování ve vzniklých efemerních tůních (jsou bez víceletých predátorů, jako jsou ryby, a zároveň jsou bohaté na potravu, jako jsou komáří larvy). Aby mohli vydělat na takto krátkodobých příležitostech, mají tyto vážky pozoruhodně krátký larvální vývoj a jsou tak schopny dokončit několik generací každý rok. V případě P. flavescens nymfy mohou svůj vývoj dokončit během 38 – 43 dnů (A. Kumar 1984)54 (F. Suhling a kol. 2004)55. Larvální vývoj musí být rychlý, protože tůňky dešťové vody mohou každou chvílí vyschnout. A také může být rychlý protože tropické dočasné tůně jsou většinou teplé a protože absence jiných predátorů umožňuje nymfám opustit tradiční strategii schovávání a číhání, což jim umožňuje lovit mnohem aktivněji a efektivněji (F. Johansson & F. Suhling 2004)56 (F. Suhling a kol. 2004)57. Délka života dospělců není známa, protože zmizí velice brzy po emergenci, ale bylo odhadnuto, že P. flavescens může dokončit 4 – 5 generací každý rok (P.S. Corbet 1984)48 (P.S. Corbet a kol. 2006)58. Pantala flavescens může uletět až 4000 km, což je vzdálenost z Indie do Keni (P.S. Corbet 1979)59. Jakákoliv vážka letící v dostatečné výšce cca 1000-2500 m by byla transportována z Indie ne jen na Maledivy, ale až do Afriky (S. Raman a kol. 2002)60. ITCZ je obzvláště složitá nad Indickým oceánem, ale vyloženě zóna sbíhání (konvergence) větrů, ohraničená linii oblačnosti, se vytváří mezi Maledivami a Somálskem každý rok jen během 22
listopadu – prosince. Vážky, které se dopravují touto cestou z jižní Indie do jižního Somálska, musí podstoupit transoceánský přelet v délce minimálně 3500 km . S větrem do zad o síle okolo 10 m∙s–1 třeba s kombinováním plachtění a vznášení, by vážka mohla tento přelet zvládnout ve čtyřech dnech. (R.Ch. Anderson 2009)45 Pantala flavescens a několik dalších druhů velkých migrujících šídel jsou známí svou schopností plachtit a s tím souvisí i rozšíření báze jejich zadního křídla. Aby při transoceánském přeletu udržely spotřebu energie na minimu, musí nejen plachtit, ale také stoupat termikou. Tzn. plachtit na stoupajícím teplém vzduchu ITCZ. (P.S. Corbet 1962)32 (R.Ch. Anderson 2009)45 Navíc, v rámci využití nízkonákladového letu, by také měly být vážky schopny krmit se po cestě. Mikro-hmyz se objevuje ve velkém množství na ostrově Aldabra společně s vážkami v prosinci (D.W. Frith 1979)61. Pravděpodobně je sem zanesen nedobrovolně stejnými větry a možná je také koncentrován v rámci ITCZ (Anderson R.Ch. 2009)45. Pro velké druhy vážek, mohou menší druhy taktéž představovat kořist (Hemianax ephippiger jako predátor P. flavescens během společné migrace v Gambii) (P.S. Corbet 2004)10. Zpáteční migrace je zaznamenána spíše jako slabý příliv vážek objevující se zpravidla jen během pár dní v květnu. Zdá se, že ty to vážky (přes 99 % P. flavescens) s největší pravděpodobností přiletěly z Afriky. Jejich výskyt se shoduje, ve dvou ze třech let, s obdobím silných západních větrů a dešťů, spojených s nástupem jihozápadního monzunu. To, že jim společnost dělá africký Anax tristis podporuje domněnku o africkém původu těchto migrantů (R.A.A. Blackman & E. Pinhey 1967)62. Přílet malých skupinek vážek na Maledivy v květnu je zajímavý. Avšak mnohem podstatnější je možnost, že během června až července. Somálský poloostrov poskytuje pro ITCZ vážky prostředky, které jim umožní návrat do Indie a tím uzavřou svůj několika-generační migrační cyklus (R.Ch. Anderson 2009)45. Ve stejném čase se v Indii začnou objevovat velké počty Pantala flavescens (Corbet 1998)63. Dalším příkladem takovéhoto obligátního tropického (ITCZ) migranta je Hemianax ephippiger (P.S. Corbet 1984)48 nebo Tramea basilaris (R.Ch. Anderson 2009)45.
4.2.3 Fakultativní migrace: Libellula quadrimaculata L., 1758 (Odonata, Libellulidae) Vážka čtyřskvrnná (Libellula quadrimaculata) podniká v Palearktickém regionu (a možná občasně v Nearktickém) opakované působivé migrace, které se periodicky objevují v intervalech okolo 10 let (rozmezí 6 – 14 let). Takováto velká migrace se odehrála a byla
23
zdokumentována na přelomu května a června roku 1971 v Holandsku a Belgii. Pomocí informací získaných z médií, od veřejnosti a škol se podařilo zrekonstruovat velikost a trasu migrujících hejn. Nejprve se ve vysokých počtech začali shlukovat při pobřeží Zeelandu (nejzápadnější část Nizozemí). Tvorba hejn probíhala po dobu několika dní, především v okolí řek proudících plochými a bažinatými údolími, tzn. v oblastech s potenciálem výskytu velkých populací Libellula quadrimaculata. Nejprve dospělci klidně poletovali v okolí a posedávali na vyvýšených místech. Poté začal být jejich let vyčkávací, pomalý s občasnými prudkými mávnutími křídel, přičemž jednotlivci začínali čím dál více reagovat na pohyb ostatních jedinců stejného druhu. Vzlétnuvší jedinec obvykle způsobil vzlétnutí několika dalších. Následně se malé skupinky vydaly jedním směrem, velice rychle se shlukovaly do větších hejn, která se ještě dále rozšiřovala o jedince, kteří se k prolétavájícímu hejnu přidávali. Vážky viděné pozorovateli létaly mezi 7:30 a 20:30, přičemž vrchol jejich migrační aktivity nastával mezi 14:00 a 16:00. Hejno se většinou pohybovalo do 5 m nad zemí. Čelo migrujícího hejna bylo široké od 15 do 300 m. V noci vážky odpočívaly ve stromech a vylétaly brzy ráno. Během letu typicky sledovaly optické orientační body, jako jsou cesty, řeky, kanály, spíše než aby se orientovaly podle větru. Některá hejna se roztáhla bez přerušení až na 6 km a skládala se až ze 400 000 jedinců na km2. Jen pár dní po 2. květnu, kdy byla migrace poprvé zpozorována, zhruba při dosažení západní hranice Belgie, začaly vážky vypadat vyčerpaně, narážely do překážek a byly ve velkých počtech loveny ptáky a kočkami. Prozatím není u žádného jiného druhu popsána takováto dočasná a pomíjející migrace (H.J. Dumont & B.O.N. Hinnekint 1973)64. V té samé studii se Dumont a Hinnekint (1973) domnívají, že velké agregace dospělců Libellula quadrimaculata se vytváří postupně, jak hejno nabírá další jedince cestou z vysoce produktivního habitatu, kde došlo k synchronní emergenci. Autoři také navrhují hypotézu, že periodicita migrace souvisí s napadením parazitem Prusthogonimus ovatus (ptačí motolice). Dvě okolnosti podle nich ovlivňují načasování a velikost migrace. Za prvé cyklické fluktuace v intenzitě napadení vážek těmito motolicemi (respektive jejich cerkáriemi). A za druhé synchronní emergence, která je možná zvýrazněná střídáním studeného a teplého počasí v květnu a následně sílí vizuální interakcí mezi čerstvými dospělci, vyvolávající hromadný let do dáli se táhnoucího hejna, které se tak rychle rozrůstá. A zatímco se rozrůstá, redukuje hustotu tohoto druhu v oblastech, kterými prolétá. Tyto hromadné migrační lety jsou důvodem vysoké mortality, která je částečně způsobena ptačí predací (ptáci jsou konečnými hostiteli). (H.J. Dumont & B.O.N. Hinnenkint 1973)64
24
Jedna z nejnovějších studií tohoto fenoménu je z Ruska, kde zanalyzovali dlouhodobé záznamy (1972-2009) o počtech vážek Libellula quadrimaculata u jezera Chana. Data vyjadřující populační dynamiku a prostorovou distribuci L. quadrimaculata ukazují význačné výkyvy ve velikosti místní populace. Minimální byla až 250 krát menší než maximální (to jest 0,04 vs. 10 larev na m2). Denzita populace koreluje s množstvím vody v daném regionu, kdy maximální velikosti dosahovala jeden až dva roky po nejvyšší naměřené hladině. Autoři se domnívají, že důvodem masových migrací, které se odehrály v průběhu těchto let, je extrémní nárůst populační hustoty těchto vážek. Následný hromadný exodus nejenže optimalizuje velikost populace, ale také navíc přináší více organických látek do místních eutrofních vod a z nich následně do půdy. (O.N. Popova & A.Y. Haritonov 2010)65 Další velká migrace druhu Libellula quadrimaculata byla zdokumentována roku 2000 v Dánsku na poloostrově Skaw na severu Jutlandu. Během května a června zde byly vážky tohoto druhu více než běžné. Náhlá masivní emergence z malých a mělkých jezírek (jejichž souhrnná plocha byla menší než 1 km2) se odehrála 8. května, po dlouhotrvajícím období slunných a teplých dní. 14. května bylo napočítáno více než 3000 nehybných vážek na 300m linii. Na nejsevernějším pobřeží poloostrova proběhla migrace mezi 12. – 16. květnem, přičemž její vrchol byl pozorován 16. května, kdy letěly tisíce vážek západním směrem proti lehkému západnímu vánku. Byly provedeny čtyři jednominutové součty a průměrná hodnota denzity letících vážek byla odhadnuta na 160 jedinců L. quadrimaculata za minutu v 50 m širokém pásu. Vzhledem k šířce hejna cca 500 m je možné vypočítat, že tento den na tomto místě migrovalo 100 000 jedinců L. quadrimaculata za hodinu. I když i v následujících dnech zde byli stále monitorováni zástupci tohoto druhu, k žádné další migraci již nedošlo, možná kvůli nástupu větrného a chladného počasí. (M.D. Hansen 2001)66 Zajímavý případ velké agregace vážek Libellula quadrimaculata byl popsán v červnu roku 2006 v severovýchodním Švýcarsku. Velké hejno tohoto druhu společně s hejnem šidélka páskovaného (Coenagrion puella) se zde chytilo do ekologické pasti – jahodového pole, v jehož brázdách byly položené černé plastové fólie, jež vážky zaměnily za lesknoucí se vodní hladinu. A tak, vzdáleni od jakýchkoliv vodních ploch, se zde obě pohlaví obou druhů začala projevovat specifickým reprodukčním chováním a dokonce byly pozorovány pokusy o ovipozici. Očividně si zaměnili plastovou folii za rybníčky, protože sluneční paprsky odrážející se od tmavé fólie se jim jeví podobně jako polarizované světlo odražené od vodní hladiny. V následujícím roce zde bylo pozorováno už jen několik individuí těchto dvou druhů. Z toho vyplývá, že podobné „alternativní reprodukční plochy“ přitahují pozornost vážek pouze za nestandardních okolností, jakou může být například vysoká hustota populace (H. 25
Wildermuth 2007)67. Ta také, jak bylo popsáno výše, může vyvolat i náhlou bezvýslednou migraci. Jestli švýcarská hejna z roku 2006 byla výsledkem takovéto migrace, je ovšem otázkou.
4.3
Konkrétní případy nedostatečně popsaných migrací Jak již bylo zmíněno výše, stále ještě existuje několik druhů vážek, u nichž sice víme
že migrují nebo jsou minimálně čas od času spatřeny na lokalitě, která není originálním místem jejich výskytu, ale už nevíme odkud, kam, proč, v jakých počtech a jak často se na migrační cestu vydávají. Velmi často jsou nápadné migrace zaznamenány amatérskými odonatology, tudíž nebyly ani vědecky opublikovány a na systematický výzkum teprve čekají. Takovým typickým neprozkoumaným palearktickým migrantem je vážka jarní (Sympetrum fonscolombii). V Anglii, která je tradiční baštou jak profesionálních tak amatérských odonatologů, bylo Sympetrum fonscolombii společně s vážkou žlutavou (Sympetrum flaveolum) už po staletí zaznamenáváno jako nepravidelný migrant a občasně se zde oba druhy i množily. Ale v posledních letech se zde tyto dva druhy začaly vyskytovat čím dál častěji
a ve větších počtech než obvykle (A.J. Parr 1999)68. Signifikantní migrace
Sympetrum fonscolombii byla například zaznamenána v září 2002 ve Španělsku blízko přístavu Tarifa v Andalusii. Autor zde po dvě a půl hodiny pozoroval migraci jedinců tohoto druhu podél pobřeží. Celkový počet jedinců v hejnu odhadoval na 450 000 individuí (D. Chelmick 2003)69. Jedno z mála systematičtějších pozorování migrace tohoto druhu bylo provedeno v Pyrenejích mezi lety 2003 a 2007. Každoroční pozorování proběhlo během přelomu léta a podzimu. Bylo provedeno celkem 38 záznamů nepravidelné migrace převážně jižního směru, kdy zde proletělo několik milionů jedinců Sympetrum fonscolombei (F. Breton 2008)70. Záznam o migraci tohoto druhu máme také z horského průsmyku Chokpak v pohoří Tien-Shan (Kazachstán), kde byl lapen do ornitogických pastí během monitorování šídla hnědého (Anax ephippiger) a šídla tmavého (A. parthenope) při jejich obligátních migracích. Tito migranti zde společně prolétají zároveň s příchodem studených front (S.N. Borisov 2010)71. Velice zajímavé jsou noční záznamy migrujících jedinců vážky žíhané (Sympetrum striolatum), kteří byli odchytáváni jako migranti společně se šídlem pestrým (Aeshna mixta) a vážkou rudou (Sympetrum sanguineum) z Velké Británie (N. Odin 2006)72. Noční migrace vážek by si jistě zasloužily další vědeckou pozornost. Z roku 2008 pochází příklad prvního výskytu šídlatky hnědé (Sympecma fusca) v Británii. Zda jde o migraci nebo o posun hranice výskytu druhu související s klimatickými 26
změnami, zůstává na další výzkum (A.J. Parr 2009)68. Posun hranic výskytu 37 britských druhů nemigrujicích vážek, v souvislosti s globálními klimatickými změnami, byl ostatně publikován už v roce 2004 (R. Hicklig a kol. 2004)73. Záznamy z Evropy máme i o ITCZ migrujícím šídlu hnědém (Hemianax ephippiger), a to například z jara 2009 z Bruselu, kde zde byl 9. května 2009 pozorován osamocený jedinec v centru města (G. de Knijf 2009)74. Ostatně o jeho vzácném občasném výskytu máme z Belgie záznamy počínající už v 50. letech minulého století (G. de Knijf 2005)75. Na přelomu září a října roku 2004 byla pozorována hromadná migrace imaturních imag druhu Hemianax ephippiger na Bulharském pobřeží Černého moře. S největší pravděpodobností šlo o Evropskou letní generaci přilétající ze severozápadu před studenou frontou (A. Günther 2005)76. Nejdále od Evropského pobřeží byl nalezen na Islandu (K. Mikkola 1968)19. Dalšími evropskými fakultativními migranty jsou bezesporu šídlo pestré (Aeshna mixta) a vážka jižní (Sympetrum meridionale). Společná hromadná migrace těchto dvou druhů byla pozorována v ukrajinské deltě Donu na konci srpna 2006. Autoři studie odhadují, že se zde nacházela agregace cca 40 000 jedinců Aeshna mixta a 30 000 – 50 000 jedinců Sympetrum meridionale. Všichni se nacházeli na 1 km pobřeží, kde byli sečteni. Podle opotřebení křídel nebyli čerstvě vylíhlí, ale byli staří jen pár dní. Jejich agregace byla pravděpodobně způsobená hromadnou emergencí (E.S. Dyatlova & V.J. Kalkman 2008)77. Oba druhy se vyskytují i na našem území. Agregace druhů Sympetrum meridionale, Aeshna mixta, Sympetrum fonscolombei, Libellula quadrimaculata je možno pozorovat i na našem území. I když o těchto migračních fenoménech je o nich mezi odborníky všeobecná povědomost (M. Waldhauser, M. Černý, osobní sdělení), na své vědecké popsání stále čekají. Letní generace se minimálně u některých z nich líhne u nás, otázkou však je, zda zůstávají, či na podzim zase odlétají. Některé druhy, např. vážka jarní (Sympetrum fonscolombii), k nám na jaře imigrují – otázkou je odkud? Další otázkou je, zda zmíněné druhy migrují přes naše území i dál, nevíme také, zda jde o migrace fakultativní či obligátní.
27
5
Případové studie migrací u různých hmyzích řádů a ptáků pro srovnání s řádem Odonata
5.1
Migrace u jiných hmyzích řádů 5.1.1 Monarcha stěhovavý Danaus plexippus (Lepidoptera) Tento motýl nemůže přezimovat v temperátní zóně, proto musí migrovat na jižněji
položená zimoviště. Během krátkých podzimních dní vstoupí do reprodukční diapauzy a poté se vydá na 3000 km (i více) dlouhou cestu na jih. Většina východní populace přezimuje hromadně ve vysoko položených chráněných oblastech centrálního Mexika, kam dorazí ke konci podzimu. Počínaje únorem agregace se rozpadnou, proběhne páření a motýli se vydají na sever. Tato přezimující generace se zastaví na jarní hojnosti rostlin rodu klejicha (Asclepias, „milkweed“) v Mexickém zálivu. Zde se množí a jejich potomci pak v květnu pokračují na sever. Takováto zpáteční („round-trip“) migrace může monarchům trvat až 4 generace (H. Dingle 2004)78. Podle Columbovy hypotézy je tato migrace evolučně velmi mladá, maximálně 200 let, a objevila se až s příchodem lidského osídlení oblastí dnešního severního výskytu monarchů a s tím souvisejícím vymýcením lesů a nástupu porostů klejichy, kterou se zde monarchové živí (P.M. Zalucki 2004)79. Další hypotéza se zaobírá parazitálním napadením monarchů a s ním souvisejícím dopadem na migraci. Zjistilo se, že migrující populace monarchů jsou méně napadeny protozoálním parazitem Ophryocystis elektroscirrha než populace nemigrující. Důvody mohou být dva: migrace umožňuje organismům opustit kontaminovanou lokalitu; migrace na velkou vzdálenost umožňuje eliminovat nakažené jedince a tak ozdravit populaci (R.A. Bartel 2011)80.
5.1.2 Saranče pustinná Schistocerca gragaria (Orthoptera) Trochu jiný typ migrace je popsán u tohoto druhu pouštní saranče, která je schopná vývojového dimorfismu. Podnikají jednosměrnou cestu bez diapauzy a bez konkrétního cíle, bez periodicity a bez konečného termínu. Zdrojem migrace je zmenšování vyhovujícího habitatu, který způsobuje přílišné shlukování a vzájemná stimulace sarančat vede k jejich transformaci ze samotářské fáze („solitary phase“) do společenské fáze („gragarious phase“). Kompletní transformace trvá až tři generace společenské sarančata jsou překvapivě nápadně zbarvená a chovají se jinak oproti samotářům. Společenské formy zůstávají soudržnou jednotkou i když jejich hejna dosahují počtu miliard jedinců a pokryjí až 1000 km2. Mohou 28
cestovat napříč kontinenty krmíce se a množíce se po cestě. Často jsou doneseni v rámci Tropické zóny konvergence (ITCZ) do zemí, kde je právě díky deštivému období hojnost potravy. Tyto sarančí mory jsou stále těžko předvídatelné a způsobují závažnou ekonomickou zátěž především v zemích Afriky a Středního Východu. Dále se vyskytují v Číně, Jižní Americe a Austrálii. V Severní Americe byli vyhubeni kolem roku 1800. (G.A. Sword a kol. 2000)81
5.1.3 Mšice (Aphididae: Hemiptera) Podobně jako sarančata, když začnou být mšice na rostlině příliš nahuštěné, začnou vytvářet okřídlené formy a emigrují na jinou rostlinu. Jde o jednosměrnou migraci. U některých druhů má charakter zpáteční migrace, protože mšice migrují z jarní hostitelské rostliny na letní, přičemž změna je způsobena fyziologickými změnami v jarním hostiteli. Mšice se na jarní hostitelský druh vracejí zase další rok. (M.J. Angelo & F. Slansky Jr. 1984)82
5.1.4 Tropičtí bojoví mravenci (např. rod Eciton, Formicidae: Hymenoptera) Kolonie těchto tropických bojových mravenců provádí působivé denní nájezdy z centrálního tábora. Ve skutečnosti jsou kočovníky (nomády) na neustálé jednosměrné cestě. Během této kočovné fáze (nomadic phase), se musí celý tábor, královna a spol., denně přemisťovat, zatímco larvy rostou, neboť tito masožravci kontinuálně plení své místní zdroje. Během statické fáze (statary phase) zůstává celý tábor na místě a jednotky mravenců vyráží na několikadenní výpravy za potravou do všech směrů. (T. C. Schneirla 1945)83
29
6
Závěrečné srovnání Když začneme srovnávat studie migrací vážek s migrací u dalších hmyzích řádů, na
první pohled vidíme výrazné rozdíly, a to jak v průběhu migrace, tak v jejích příčinách a důsledcích. Obligátní sezónní migrace A. junius v Severní Americe se na první pohled podobá té, kterou provádí motýl Danaus plexippus, s tím rozdílem, že A. junius je dokončí ve dvou generacích (jedna na jih na podzim, druhá na sever na jaře), kdežto monarcha na dokončení celého migračního cyklu potřebuje 4 – 5 generací. Motýli oproti vážkám patrně využívají dokonalejší orientace - časově kompenzovaný sluneční kompas. To tedy za předpokladu, že vážky nepoužívají nějaký úplně nový, zatím neprozkoumaný prostředek orientace. Vážky vlastně ani nepotřebují tak dokonalou navigaci, protože narozdíl od motýlů nemusí mířit na jedno konkrétní místo. Monarcha D. plexippus je jako herbivor (dospělec i larvy) vázaný na porosty klejichy a během migrace míří právě za nimi, až na těchto porostech se rozmnožuje a během
migračního
letu vstupuje do reprodukční
diapauzy. Kdežto
vážky jako
nespecializovaní vzdušní (imago) a vodní (nymfa) predátoři mají (skoro) vždy potravy dostatek a mohou se rozmnožovat (kopulovat i klást do vhodných tůní) i v průběhu migrace. (R.A. Bartel a kol. 2011)84 (R.W. Russel a kol. 1988)11 I samotná technika letu je výjimečná. Mezi létajícím hmyzem nemají imaga vážek konkurenci. Podobně jako ptáci mohou během migračního letu využívat plachtění nebo stoupání v proudech teplého vzduchu, což jim umožňuje značné šetření energie. I v dalších atributech migrace se vážky podobají spíše ptákům než jinému hmyzu. Např. sezónní načasování migrace, kdy na severní polokouli jak vážky, tak ptáci obecně na jaře migrují severním směrem a na podzim jižním. Jak bylo už zmíněno výše, vážky podobně jako nespočet druhů ptáků vykazují zjevnou nechuť přelétat přes široké vodní hladiny, kde je pro ně složitá orientace a nebezpečí např. z vyčerpání a nemožnosti odpočinku nebo doplnění energetických zásob. Proto se shromažďují poblíž optických orientačních linií, jako jsou pobřeží, řeky, útesy, silnice, železnice, které pak sledují. Jiná je situace u tropických migrantů přelétajících přes oceán, jako je Pantala flavescens, Tramea basilaris nebo Hemianax ephippiger. Tito migranti létají ve velkých výškách nad běžnou mezní letovou hladinou podobně jako ptáci, se kterými často sdílejí stejnou migrační trasu. U takovýchto migrantů zůstává otázkou způsob orientace. I když by na zemi byly nějaké orientační body, tak je vidět z takové výšky nemohou. Zde je pravděpodobné použití slunečního kompasu, uvažuje se i o magnetické orientaci a velmi důležitou roli hraje i směr větru, jímž jsou vážky i ptáci neseni
30
do oblastí, kde se fronta vyprší a přinese migrantům hojnost zdrojů. (H.J. Dumont & B.O.N. Hinnekint 1973)64 (M. Wikelski a kol. 2006)39 (R.Ch. Anderson 2009)45 (P.S. Corbet 2004)10 Byla také zdokumentována stejná strategie několika denních zastávek sloužících k doplnění zásob, následovaná dalším hromadným migračním přeletem. Vážky ani ptáci nikdy nemigrují až do úplného vyčerpání zásob, ale raději si je v kratších intervalech doplňují. (M. Wikelski a kol. 2006)39 (R.W. Russel a kol. 1998)11 Výrazným rozdílem mezi vážkami a ptáky zůstává, že vážky dokončí svůj migrační cyklus minimálně ve dvou generacích, zatímco ptačí jedinci vždy zvládnou v jedné generaci takovýchto sezónních migrací několik. (R.W. Russel a kol. 1998)11 (R.Ch. Anderson 2009)45 Důležitým jevem pro úspěšnou migraci ptáků se rovněž jeví i skutečnost, že se vážkami, které je při migraci doprovází, mohou živit. Stejně tak i velké druhy šídel loví menší vážky, které s nimi letí v migrujícím hejnu. (R.W. Russel a kol. 1998)11 (R.Ch. Anderson 2009)45
31
7 1
Literatura Begon, M.; Townsend, C. R.; Harper, J. H.: Ecology: From Individuals to Ecosystems, 4th
edition. Blackwell publishing Ltd 2006 2
Moreau, R.E. (1952) The place of africa in the palearctic migration system. Journal of
Animal Ekology, 21, 250-271. 3
Triplehorn, Ch.A.; Johnson, N.F.: Borror and DeLong’s Introduction to the study of Insects,
7th edition. Brooks/Cole, Thomson Learning, Inc. 2005 4
Roff, A.D.; Fairbairn, D.J.: The evolution and genetics of migration in insects. BioScience,
Vol. 57, No. 2, (Feb., 2007), pp. 155-164 5
Gullan, P.J.; Cranston, P.S.: The Insects: An outline of entomology, 3th edition. Blackwell
Publishing Ltd 2005 6
Corbet, P.S.; Brooks, S.J.: Dragonflies. Collins 2008
7
Stocks, R.: Food stress and predator induce stress shape developmental performance in a
damselfly. Oecologia, 2001, Vol. 127, pp 222-229 8
Corbet, S.: The life-history of the Emperor Dragonfly, Anax imperator Leach (Odonata:
Aeschnidae). Journal of Animal Ecology, 1957, Vol. 26, pp 1-69 9
Ferreras-Romeo, M.; Corpet, P.S.: The life cycle of Cordulegaster boltoni (Donovan, 1807)
in Sierra Morena Mountains (southern Spain). Hydrobiologia, 1999, Vol. 405, pp 39-48 10
Corbet, P.S.: Dragonflies: Behavior and Ecology of Odonata. Harley Books, Revisited
edition 2004 11
Russel, R.W., May, M.L., Soltesz, K.L., Fitzpatrick, J. W.: Massive swarm migrations of
dragonflies (Odonata) in eastern North America. Am.. Midl. Nat., Vol. 140, 1998, pp 325-342 12
13
Berthold, P.: Bird migration, a general survey. Oxford, UK: Oxford University Press 1993 Freeland, J. R., May, M., Lodge, R., Conrad, K.F.: Genetic diversity and widespread
haplotypes in a migratory dragonfly, the common green darner Anax Junius. Ecol. Entomol., Vol. 28, 2003, pp 413-421 14
Moskowitz, D., Moskowitz, J., Moskowitz, S., Moskowitz, H.: Notes on a large dragonfly
and butterfly migration in New Jersey. Northeast. Nat, Vol. 8, 2001, pp 483-419 15
Berthold, P.: Bird migration, a general survey. Oxford, UK: Oxford University Press 1993
16
Williams, C. B.: Insect migration. Annu. Rev. Entomol., Vol. 2, 1957, pp 163-180
17
Kennedy, J.S.: The experimental analysis of aphid bahaviour and its bearing on current
theories of instinct. Proc. 10th Int. Congr. Entomol., Montreal, Vol. 2, 1958, pp 397-404
32
18
Taylor, L.R.: Aphid dispersal and diurnal periodicity. Proc. Lyn. Soc., London, Vol. 169,
1958, pp 67-73 19
Mikkola, K.: Hemianax ephippiger (Burm.) (Odonata) carried to Iceland from eastern
Mediterranean by an aircurrent? Opusc. Entomol., 1968, Vol. 33, pp 111-113 20
Jones, C.D.; Burke, P.S.: Mass multiple species aggregation of dragonflies at Morris Island,
Ottawa River. In: Catling, P.M., C.D. Jones & P. Pratt (Eds): Ontario Odonata, vol. 3., Toronto Entomologist's Association, Toronto, Ontario 2002, pp 31-32 21
Ris, F.: Odonaten [Odonata from South America]. Hamburger Magalhaensische
Sammelreise, etc., Vol. 7(3), 1904, pp 1-44 22
Borror, D.J.: A migratory flight of dragonflies. EnN, Vol. 64, 1953, pp 204
23
Geijkes, D.C.: Libellen gevonden op zee in het Caribisch gebied. Entomol. Ber.
(Amsterdam), Vol. 27,1967, pp 221-223 24
Fraser, F.C.: The influence of the monsoons on insect life in India. J. Bombay Nat. Hist.
Soc., 1918, Vol. 25, pp 511 25
Pinhey, E.: Examples of anisopteran swarms (Odonata). Arnoldia, 1979, Vol. 8(37), pp 1-2
26
Gambles, R.M.: Seasonal distribution and longevity in Nigerian dragonflies. J. West Afr.
Sci. Assoc., Vol. 6, 1960, pp 18-26 27
Dumont, H.J.: On migration of Hemianax ephippiger and Tramea basilaris in the west and
north-west Africa in the winter of 1975/1976. Odonatologica, Vol. 6, 1977, pp 13-17 28
De Marmels, J., and Racenis, J.: An analysis of the cophysa-group of Tramea Hagen, with
descriptions of two new species (Anisoptera: Libellulidae). Odonatologica, Vol. 11, 1982, pp 109-128 29
Olsvik, H., Hamalainen, M.: Dragonfly recordsfrom the Maldive Islands, Indian Ocean
(Odonata). OZF, Vol. 89, 1992, pp 1-7 30
Samways, M.J, Caldwell, P.: Flight behaviour and mass feeding swarms of Pantala
flavescens (Fabricius) (Odonata: Anisoptera: Libellulidae). j. Entomol. Soc. S. Afr., Vol. 52, 1989, pp 326-327 31
Sutton, P.: Cape May dragonfly news. N.J. Audubon, Vol. 19, 1993, pp 6
32
Corbet, P.S.: A biology of dragonflies. Whitherby, London 1962
33
Lempert, J.: Observations on dragonfly migration on the North sea Island Mellum. 1995
34
Fox, A.D.: Ischnura pumilio (Carpentier) (Odonata: Coenagrionidae) – a wandering
oppurtunist? Entomol. Rec. J. Var., 1989, Vol. 101, pp 25-26 35
Rowe, R.J.: The dragonflies of New Zealand. Auckland Univ. Press, New Zealand 1987
33
36
Srygley, R.B., Dudley, R., Oliveira, E.G., Riveros, A.J.: Experimental evidence for a
magnetic sense in Neotropical migrating butterflies (Lepidoptera: Pieridae). Animal behaviour, Vol. 71, 2006, pp 183-191 37
Russel, R. W.: Interactions between migrating birds and offshore oil and gas platforms in
the Northern Gulf of Mexico. Final Report, US Department of the Interior, Minerals Management Service, Gulf of Mexico OCS Region, New Orleans, LA 2005 38
Komody, E. J.: Territoriality nad dispersal in dragonflies (Odonata). J. N. Y. Entomol. Soc.,
1961, Vol. 69, pp 42-52 39
Wikelski, M., Moskowitz, D., Adelman, J.S., Cochran, J., Wilcove, D. S., May, M. L.:
Simple rules guide dragonfly migration. Biol. Lett., Vol. 2, 2006, pp 325-329 40
Cochran, W. W., Wilkelski, M.: Individual migratory tactics of New World Catharus
trushers: current knowledge and future tracking options from space. Birds of two worlds: the ecology and evolution of migration (ed. R. greenberg & P.P. Marra), Baltimore, MD: Johns hopkins University Press 2005, pp 274-289 41
Cochran, W. W., Mouritsen, H., Wikelski, M.: migrating songbirds recalibrate their
magnetic compass daily from twilight cues. Science, Vol. 304, 2004, pp 405-408 42
Wiedner, D. S., Kerlinger, P., Sibley, D. A., Holt, P., Hough, J., Crossley, R.: Visible
morning flight of Neotropical landbirds migrants at Cape May, New Jersey. Auk., Vol. 109, 1992, pp 500-510 43
Spandrel, G. L.: Fall dragonfly (Odonata) and butterfly (Lepidoptera) migration at St.
Joseph Peninsula, gulf Country, Florida. Florida Entomologist, Vil. 84(2), 2001, pp 234-238 44
May, M. L.: Dependence of flight behavior and heat production on air temperature in the
green dartner dragonfly Anax junius (Odonata: Aeshnidae). J. Exp. Biol., Vol. 198, 1995, 2385-2392 45
Anderson, R., Ch.: Do dragonflies migrate across the western Indian Ocean? Journal of
Tropical Ecology, Vol. 25, 2009, pp 347-358 46
Anderson, R. Ch.: New records of birds from Maledives. Forktail, Vol. 23, 2007, pp 135-
144 47
Rainey, R. C.: weather movements of locust swarms: a new hypothesis. Nature, Vol. 168,
1951, pp 1057-1060 48
Corbet, P. S.: Orientation and reproductive condition of migrating dragonflies (Anisoptera).
Odonatologica, Vol. 13, 1984, pp 81-88
34
49
Feng, H.-Q., Wu, K.-M., Ni, Y.-X., Cheng, D.-F., Guo, Y.-Y.: Noctural migration of
dragonflies over the Bohai Sea in northern China. Ecological Entomology, Vol. 31, 2006, pp 511-520 50
Vick, G. S.: List of drogonflies recorded from Nepal, with a summary of their altitudial
distribution. Opuscula Zologica Fluminensi, Vol. 43, 1989, pp 1-21 51
Wojtusiak, J.: A dragonfly migration in the high Hindu Kush (Afghanistan), with a note on
high altitude records of Aeshna juncea mongolica Bartenev a Pantala flavescens Fabricius (Anisoptera: Aeshnidae, Libellulidae). Odonatologica, Vol. 3, 1974, pp 137-142 52
Olsik, H., Hamalainen, M.: Dragonfly records from the Maledives Islands, Indian Ocean
(Odonata). Opuscula Zologica Fluminensi, Vol. 89, 1992, pp 1-7 53
Corbet, P. S.(ed): Current tropics in dragonfly biology. 3. A discussion focussing on the
seasonal ecology of Pantala flavescens in the Indian subcontinent. Societas Internationalis Odonatologica Rapid Communications (Supplements), Vol. 8, 1988, pp 1-24 54
Kumar, A.: On the life history of Pantala flavescens (Fabricius)(Libellulidae: Odonata).
Anals of Entomology, Vol. 2, 1984, pp 43-50 55
Suhling, F., Schenk, K., Padeffke, T., Martens, A.: A field study of larval development in a
dragonfly in African desert ponds (Odonata). Hydrobiologia, Vol. 528, 2004, pp 75-85 56
Johansson, F., Suhling, F.: Behavioral and growth of dragonfly larvae along a permanent to
temporary water habitat gradient. Ecological Entomology, Vol. 29, 2004, pp 196-202 57
Suhling, F., Schenk, K., Padeffke, T., Martens, A.: A field study of larval development in a
dragonfly in African desert ponds (Odonata). Hydrobiologia, Vol. 528, 2004, pp 75-85 58
Corbet, P. S., Suhling, F., Soendgerath, D.: Voltinism of Odonata: a review. International
Journal of Odonatology, Vol. 9, 2006, pp 1-44 59
Corbet, P. S.: Pantala flavescens (Fabricius) in New Zealand (Anisoptera: Libellulidae).
Odonatologica, Vol. 8, 1979, pp 115-121 60
Raman, S., Niyogi, D. D., Simpson, M., Pelon, J.: Dynamics of the elevated land plume
over the Arabian Sea and the Northern Indian Ocean during northeasterly monsoons and during the Indian Ocean experiment (INDOEX). Geophysical Research Letters, Vol. 29, 2002, pp 1817-1820 61
Frith, D. W.: A twelve month study of insect abundance and composition at various
localities on Aldabra Atoll. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Vol. 286, 1979, pp 119-126
35
62
Blackman, R. A. A., Pinhey, E.: Odonata of the Seychelles and other Indian Ocean island
groups, based primarily on the Bristol University Expedition of 1964-1965. Arnoldia, Vol. 3 (12), 1967, pp 1-22 63
Corbet, P. S.(ed): Current tropics in dragonfly biology. 3. A discussion fucussing on the
seasonal ecology of Pantala flavescens in the Indian subcontinent. Societas Internationalis Odonatologica Rapid Communications (Supplements), Vol. 8, 1998, pp 1-24 64
Dumont, H.J.; Hinnekint, B.O.N.: Mass migration in dragonflies, especially in Libellula
quadrimaculata L.: a review, a new ecological approachand a new hypothesis. Odonatologica, 1973, Vol. 2, pp 1-20 65
Popova, O.N.; Haritonov, A.Yu.: Population dynamics and migration in the dragonfly
Libellula quadrimaculata L., 1758 (Odonata, Libellulidae). Eurasian entomological journal, Vol. 9(2), 2010, pp 231-238 66
Hansen, M.D.: Mass occurrence and migration of Libellula quadrimaculata at the Skaw
Peninsula, N Jutland, Denmark in 2000. Flora og Fauna, Vol. 107, 2001, pp 22-26 67
Wildermuth, H.: Polarotaktische Reaktionen von Coenagrion puella und Libellula
quadrimaculata auf Erdbeerkulturen als ökologische Falle (Odonata: Coenagrionidae, Libellulidae). Libellula, Vol. 26(3/4), 2007, pp 143-150 68
Parr, A. J.: Migrant and dispersive dragonflies in Britain and Ireland during 1998. Journal
of the British Dragonfly Society, Vol. 15, 1999, pp 51-7 69
Chelmick, D.: A significant migration of the Red-veined Darter Sympetrum fonscolombii
(Selys) in southern Spain. J. Br. Dragonfly Society, Vol. 19(1/2), 2003, pp 35-36 70
Breton, F.: Phénomènes migratoires chez Sympetrum fonscolombii (Selys, 1840) dans les
Alpes du Sud (Odonata, Anisoptera, Libellulidae). Martinia, Vol. 24(4), 2008, pp 113-128 71
Borisov, S.N.: Autumnal migrations of dragonflies in the Chokpak Pass of West Tien-Shan,
observed and actual flight measurements. Eurasian entomological journal, Vol. 9(1), 2010, pp 7-18 72
Odin, N.: Reports from Coastal Stations - 2006: Landguard Bird Observatory, Suffolk.
Atropos, Vol. 30, 2006, pp 71-72 73
Hickling, R.; Roy, D.B.; Hill, J.K.; Thomas, Ch.D.: A northward shift of range margins in
British Odonata. Global Change Biology (2005), Vol. 11, 2004, pp 502–506 74
Knijf, G. de: Waarneming van de Zadellibel (Anax ephippiger) in centrum Brussel (België)
[Recent observation of Anax ephippiger in the city centre of Brussels (Belgium)]. Nieuwsbrief Libellenvereniging Vlaanderen, Vol. 3(2), 2009, pp 4-6
36
75
De Knijf, G.; Anselin, A.; Goffart, P.; Tailly, M.: Some aspects of Odonata distribution in
Belgium (Dragonfly Group Gomphus). Société française d 'odonatologie: Actes des Rencontres odonatologiques Ouest-Européennes 2005 76
Günther, A.: Anax ephippiger in Europa - immer Invasionen in eine Sackgasse? (Odonata:
Aeshnidae). Libellula, Vol. 24(3/4), 2005, pp 241-247 77
Dyatlova, E.S.; Kalkman, V.J.: Massive migration of Aeshna mixta and Sympetrum
meridionale in the Ukrainian Danube delta (Odonata-Anisoptera: Aeschnidae, Libellulidae). Entomologische berichten, Vol. 68(5), 2008, pp 188-190 78
Dingle, H.: Migration. Encyklopedia of Insects, Elsevier science (USA) 2003, pp. 708-714
79
Zalucki, P.M.; Clarke, A.R.: Monarchs across the Pacific: the Columbus hypothesis
revisited. Biological Journal of the Linnean Society, 2004, vol. 82, 111–121 80
Bartel, R.A.; Oberhauser, K.S.; de Roode, J.C.; Altizer, S.M.: Monarch butterfly migration
and parasite transmission in eastern North America. Ecology, Vol. 92, Issue 2, Feb 2011, pp. 342-351 81
Sword, G.A.; Simpson, S.J.; El Hadi, O.T.M.; Wilps, H.: Density-Dependent Aposematism
in the Desert Locust. Biological Sciences, Vol. 267(1438), 2000, pp 63-68 82
Angelo, M.J.; Slansky Jr., F.: Body Building by Insects: Trade-Offs in Resource Allocation
with Particular Reference to Migratory Species. The Florida Entomologist Vol. 67(1), 1984, pp 22-41 83
Schneirla, T.C.: The Army-Ant Behavior Pattern: Nomad-Statary Relations in the
Swarmers and the Problem of Migration. Biological Bulletin, Vol. 88(2), 1945, pp 166-193 84
Bartel, R.A.; Oberhauser, K.S.; de Roode, J.C.; Altizer, S.M.: Monarch butterfly migration
and parasite transmission in eastern North America. Ecology, Vol. 92, Issue 2, Feb 2011, pp. 342-351
37
