TKÁNĚ POJIVA – OBECNÁ CHARAKTERISTIKA MEZIBUNĚČNÁ HMOTA – TVORBA A SLOŽENÍ CHRUPAVKA – STAVBA A FUNKCE
TKÁNĚ – 1 • •
•
TKÁŇ = soubor buněk stejného stupně diferenciace, obdobného tvaru a funkce tkáně nejsou uniformní, ale v každé můžeme rozlišit různé typy podle charakteru buněk, mezibuněčné hmoty a jejich vzájemného vztahu V lidském organismu rozeznáváme 4 základní typy tkání: – – – –
epithely – tkáň epithelovou pojiva – tkáň pojivovou svalovinu – tkáň svalovou tkáň nervovou
TKÁNĚ – 2 1. EPITHELY – tkáň epithelová polyedrické polarisované buňky spojené všemi typy buněčných spojení na sebe těsně naléhají a tvoří souvislé listy / tělesa, minimum mezibuněčné hmoty a mezibuněčného prostoru od ostatních tkání se isolují basální membránou (není výlučně typická pro epithely) široká škála funkcí (krycí, sekreční, absorpční, respirační, ….) mnohotvárná tkáň, klasifikace podle stavby i podle funkce
2. POJIVA - tkáň pojivová většinu objemu pojiv tvoří mezibuněčná hmota, buňky nemusí být vzájemně spojeny mezibuněčnými spojeními většinou mechanická a výplňová funkce mnohotvárná tkáň, klasifikace převážně podle stavby a uspořádání mezibuněčné hmoty
EPITHELY
POJIVA
TKÁNĚ – 3 1. 2.
EPITHELY – tkáň epithelová POJIVA - tkáň pojivová
3. TKÁŇ SVALOVÁ – svalovina protáhlé základní stavební jednotky (buňky a vlákna) jsou schopné se kontrahovat zajišťuje motilitu celého těla, orgánů a krve 3 základní typy – kosterní, hladká a srdeční
4. TKÁŇ NERVOVÁ buňky s dlouhými výběžky vzájemně funkčně propojené generují, přijímají, vedou a zpracovávají nervový vzruch (elektrochemický proces) dvojí populace buněk – vlastní nervové a podpůrné isolována od ostatních tkání, má vlastní vnitřní prostředí (mozkomíšní mok)
SVALOVINA příčně pruhovaný kosterní PODÉLNĚ
MYOKARD příčně pruhovaný kosterní PŘÍČNĚ
HLADKÝ SVAL
TKÁŇ NERVOVÁ
POJIVOVÉ TKÁNĚ vazivo, chrupavka, kost, zubní dentin
buňky + mezibuněčná hmota
fibrilární složka fibrilární proteiny - kolagen I, II. III - elastin, fibrillin
amorfní hmota proteoglykany - glykosaminoglykany strukturní glykoproteiny
BUŇKY POJIV – 1 Buňky pojiva - mesenchymový původ 1. Vazivo: − Fixní (usedlé): tvoří mezib. hmotu, diferencují se in situ − − − − −
−
fibroblasty / fibrocyty myofibroblasty retikulární buňky tukové buňky ( lipoblasty / adipocyty) (pigmentové buňky – melanocyty – z neuroektodermu)
Volné (bloudivé): − − − −
makrofágy (histiocyty) heparinocyty (žírné buňky) plazmatické buňky (plasmocyty) leukocyty (lymfocyty, eosinofily, basofily)
2. Chrupavka: chondrocyty / chondroblasty 3. Kost: osteocyty / osteoblasty 4. Dentin: Odontoblasty
BUŇKY POJIV – 2 Diferenciace pojivových buněk z mesenchymu
FIBROBLASTY
GER
kolagenní fibrily
FIBROCYT
Fibroblasty – produkce mezibuněčné hmoty vaziva (protáhlé buňky, basofilní cytoplasma, bohatě vytvořené GER, rozvinutý Golgiho komplex, četné mitochondrie)
Mikrofotografie: Sbírka ÚHIEM
kolagenní fibrily
Elektronogram: Wheater´s Functional Histology, 2000
MELANOCYTY – pigmentové buňky (neuroektodermový původ)
MAKROFÁGY - vysoká schopnost fagocytosy Jsou konečnou fází životního cyklu monocytů - opouštějí cirkulaci a migrují do vaziva, kde se stávají tkáňovými makrofágy (zvětšování buňky, aktivace proteosyntesy, rozvoj Golgiho komplexu, tvorba lysosomů, cytoskeletu - mikrotubuly, mikrofilamenta). Díky pohyblivosti a fagocytární schopnosti představují důležitou obrannou složku organismu a jsou součástí mononukleárního fagocytového systému (MFS). Makrofágy se uplatňují při místní obraně a při imunitních reakcích ve spojení s lymfocyty.
HEPARINOCYTY V řídkém kolagenním vazivu kůže,ve sliznici trávicí trubice, dýchacích cest, ve vazivu okolo cév. Granula - heparin, histamin, neutrální proteázy, eosinofilní chemotaktický faktor - jsou metachromatická, barví se alciánovou modří a jsou PAS positivní.
Buněčná membrána obsahuje receptory pro IgE. Navázání alergenu na IgE spouští alergickou reakci.
toluidinová modř
alciánová modř, jádrová červeň
PLASMATICKÉ BUŇKY – plasmocyty GER - produkce imunoglobulinů (nejsou vylučovány jako sekreční granula) – funkční
fáze B-lymfocytu
lymfocyt
lymfocyt
neutrofil
LEUKOCYTY
eosinofil
basofil
BUŇKY POJIV – 3 Chondrocyty – chondroblasty: − −
oválné, bez výběžků, leží isolovaně v matrix, nebo v tzv. isogenetických skupinách (ale i tam jsou oddělené vrstvou matrix) velmi světlá cytoplasma, malé tmavé jádro, málo organel
Osteoblasty – osteocyty: − − −
oválné, velké, zalité do matrix, malá tmavá jádra, světlá cytoplasma dlouhé výběžky spolu komunikují,
Odontoblasty − velké, oválné, uložené v několika řadách v matrix zubní dřeně (mimo dentin!) − jeden dlouhý výběžek probíhá dentinem v dentinovém kanálku − vzájemně nekomunikují
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA – 1 •
• •
Prostor mezi buňkami pojiv vyplňuje, kromě tkáňového moku (intersticiální tekutiny), (základní) mezibuněčná hmota – extracelulární matrix – ECM, matrix ECM produkují, obnovují a obhospodařují pojivové buňky ECM tvoří dvě základní složky : – amorfní a – vláknitá; v lidských tkáních rozeznáváme tři typy vláken: • kolagenní fibrily a vlákna • elastická vlákna • retikulární vlákna
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA – 2 Amorfní složka mezibuněčné hmoty •
Viskosní, bezbarvá, průsvitná hmota s vysokým obsahem vody, vyplňuje prostory mezi buňkami a vlákny/fibrilami, – ve SM se jeví jako amorfní – je plastická a poddajná – díky pevně vázané vodě může být tuhá a odolávat tlaku
•
Je složena především z – glykosaminoglykanů (GAG) – proteoglykanů (PG) – strukturních (multiadhesivních) glykoproteinů
•
Vedle vlastních součástí obsahuje i látky vyměňované mezi buňkami a krevním oběhem.
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA – 3 Amorfní složka mezibuněčné hmoty GLYKOSAMINOGLYKANY (kyselé mukopolysacharidy) •
• • • • •
Polymery složené z disacharidových jednotek (až 150), které tvoří hexosamin (N-acetylglukosamin, N-acetylgalaktosamin) a uronová kyselina (glukuronová, iduronová) každý dimer nese 1 – 3 negativní náboje tvoří dlouhé lineární řetězce jsou většinou sulfonované a kovalentně navázané na lineární protein vážou na sebe velké množství (nestlačitelné) vody prakticky všudypřítomné (směsi), 4 základní typy : – chondroitinsulfát – CS, objeven v matrix chrupavky – dermatansulfát – DS, objeven v dermis – heparansuslfát – HS, objeven v játrech
– keratansulfát – KS, objeven v rohovce
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA – 4 Amorfní složka mezibuněčné hmoty PROTEOGLYKANY • tvoří je lineární proteinové jádro a GAG (sacharidová složka převažuje) • GAG jsou kolmo navázané k podélné ose proteinu (kovalentní vazby pomocí specifických trisacharidových komplexů). • Vyskytují se v amorfní hmotě všech pojivových tkání. • Prostorové uspořádání, hydratace a negativní náboj PG ovlivňuje difúzi látek ve tkáni. Hlavními GAG molekuly PG jsou: − Chondroitin 4- a chondroitin 6-sulfát: chrupavky, kosti, rohovky, aorta − Dermatan sulfát: kožní vazivo, šlacha, aort, srdeční chlopně − Keratan sulfát : rohovka (typ I) a chrupavka (typ II) − Heparan sulfát: lamina basalis (heparan sulfát PG)
23
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA – 5 Amorfní složka mezibuněčné hmoty KYSELINA HYALURONOVÁ (hyaluronan) • • • • • • •
Nesulfonovaný GAG, není navázaná na protein molekula hyaluronanu je velmi dlouhá (250 – 50.000 disacharidových jednotek), sbalená může mít Ø až 0,5 µm) je schopná vázat velký objem vody (turgor, kloubní mazivo). podmiňuje řidší konzistenci vaziva, v hyalinní chrupavce umožňuje vznik PG agregátů (proteinová jádra PG připojuje na kyselinu hyaluronovou vazebný protein). Hojně zastoupena: rosolovité vazivo, sklivec, synoviální (kloubní) tekutina.
PROTEOGLYKANY
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA – 6 Amorfní složka mezibuněčné hmoty Strukturní (multiadhesivní) glykoproteiny •
Multifunkční molekuly, stabilizují mezibuněčnou hmotu pojiv a připojují povrch buněk k složkám mezibuněčné hmoty – Fibronektin: produkt fibroblastů a epithelií, prostřednictvím integrinu se váže na povrch buněk, reguluje adhezi a migraci buněk; váže mj. integriny, heparan sulfát PG, kolageny, fibrin, heparin – Laminin: mj. v lamina basalis (produkt epithelií a endothelií); vazební místa pro integriny a komponenty lamina basalis – Tenascin: význam v embryogenese (migrace buněk), při hojení ran; vazebná místa pro fibronektin, heparin, integriny, růstové faktory – Entactin/nidogen: v lamina basalis, váže laminin ke kolagenu, vazebná místa fibronektin
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA – 6 Vláknitá složka mezibuněčné hmoty • •
•
•
Je možné ji přímo pozorovat v mikroskopu každý typ vláken propůjčuje pojivu jiné mechanické vlastnosti (odolnost vůči tahu, elasticitu, schopnost vázat buněčnou složku, apod.) vlákna jsou buď – homogenní – elastická, nebo – heterogenní – svazky fibril propojených vazebnými proteiny – kolagenní a retikulární ve tvrdých pojivech (chrupavka, kost, dentin) jsou až na výjimky pouze kolagenní fibrily a případně elastická vlákna
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA – 7 Vláknitá složka mezibuněčné hmoty KOLAGENNÍ VLÁKNA • • • • • •
svazky fibril, Ø 2 – 20 mµ, délka i desítky cm fibrily mohou přebíhat z jednoho vlákna do jiného odolná vůči tahu (víc než konstrukční ocel) varem ve vodě se mění v bezstrukturní klih (želatinu), proto kolagenní (klihodárná), štělí je proteasy ve tkáních probíhají vlnitě, rovně jen při zatížení, podle mechanického zatížení tkáně barví se kyselými barvivy přehledných barvení
KOLAGENNÍ FIBRILY • • •
jsou stejně dlouhé jako celé vlákno, Ø 15 – 130 nm; nad 25 nm jeví příčné žíhání o periodě 64 nm sestávají z molekul kolagenu tvořených vždy trojicí peptidových αřetězců kolagenů je známo nejméně 28 typů, – – – –
•
nejčastěji se vyskytují typy I, II, III, V a XI, které tvoří fibrily některé typy (IX, XII) asociují s fibrilami typ IV je součástí basálních membrán ostatní mají různé, většino asociační, funkc e
Synthesa probíhá v gER a GK (tropokolagen), v mezibuněčném prostoru se odštěpí registrační peptidy (kolagen); kolagenové trojšroubovice se zřetězí na fibrilu – o ¼ se překrývají; tak vzniká žíhání fibril
RP
a
Ross, Pawlina: Histology, 2003
RP
Intracelulární pochody: synthesa prokolagenu 1. Příjem aminokyselin (prolin, lysin aj.) endocytosou 2. Tvorba mRNA (pro každý řetězec) 3. Syntesa alfa řetězců polypeptidů (s registračními peptidy na koncích = RP) na ribosomech GER s následující segregací do cisteren. V cisternách GER probíhá postranslační modifikace polypeptidového řetězce a odštěpení signální sekvence 4. Hydroxylace prolinu a lysinu (peptidyl prolin a peptidyl lysin hydroxylasy) 5. Glykosylace hydroxylysinu (navázání glykosylgalaktosy a galaktosy) 6. Uspořádání alfa řetězců v trojšroubovici (tvorba molekuly prokolagenu). Registrační peptidy zajišťují uspořádání polypeptidů v trojšroubovici a brání předčasné polymeraci prokolagenu Transport do Golgiho komplexu (6a) 30
Intracelulární pochody: synthesa prokolagenu RP
a
RP
7. Zabalení prokolagenu (G.k.) do sekrečních vesikul 8. Transport vesikul k plasmatické membráně zajišťují mikrotubuly a aktinová filamenta 9. Exocytosa prokolagenu Extracelulární pochody 7. Odštěpením registračních peptidů (prokolagen peptidasy) vzniká TROPOKOLAGEN 8. POLYMERACE (agregace) tropokolagenu (typ I, II a III) v kolagenní fibrily. Strukturu fibril stabilisují vzniklé příčné kovalentní vazby mezi molekulami tropokolagenu (lysyl oxidasa)
Ross, Pawlina: Histology, 2003
31
Fibrilogenese Fibrily vznikají longitudinální agregací kolagenových molekul (tropokolagenová molekula je dlouhá 300nm, její průměr je 1,5 nm), při polymeraci vytvářejí kolagenové molekuly mezi sebou příčné kovalentní vazby.
Kolagenní vlákna (HE)
Kolagenní fibrily (TEM)
Kolagenní vlákna (zelený trichrom – světlá zeleň)
Kolagenní vlákna (anilinová modř)
A-1
33
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA – 8 Vláknitá složka mezibuněčné hmoty ELASTICKÁ VLÁKNA homogenní, silně světlolomné • • • • • • •
Ø 0,5 - 4 mµ, délka v cm, silně se větví, ve velkém množství nažloutlá (ligg. flava) ultrastrukturálně ze dvou složek – amorfního elastinu a fibrillinu varem se nemění, rozkládají se pouze elastasou (pankreas) barví pouze zvláštními barvivy „na elastiku“ mohou tvořit husté pleteně – elastické „membrány“ jsou pružná v tahu (až na 2,5 původní délky) tvoří je fibroblasty, chondroblasty elastické chrupavky, buňky hladkého svalstva
ELASTICKÁ VLÁKNA vazivo, elastická chrupavka • • • • •
Elastin je synthetisován v gER a secernován jako rozpustný tropoelastin tropoelastinové molekuly se spontánně k sobě přikládají v síti fibrillinových mikrofibril (secernovaných stejnými buňkami) ve fibrillinové síti se tropoelastinové molekuly orientují a pak je kovalentní vazby zesíťují na nerozpustný elastin fibrillinové mikrofibrily se mohou vyskytovat i nezávisle na elastinu (závěsný aparát čočky, basální membrány, aj.) elastická vlákna se barví speciálními metodami (AF, AT, resorcin fuchsin), jsou ale silně světlolomná a mohou být patrná i při přehledných barveních (moho se přibarvovat kyselými barvivy)
Kolagenní vazivo (SM, orcein) elastická vlákna
Elastická vlákna TEM, M=mikrofibrily, E=elastin
kolagenní vlákna
Schéma interakce elastinových molekul
Schéma ultrastruktury elastického vlákna elastin
kovalentní vazby mezi mol. elastinu
36
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA – 9 Vláknitá složka mezibuněčné hmoty RETIKULÁRNÍ VLÁKNA • • • • • •
svazečky velmi slabých fibril kolagenu III(Ø 20 – 45 nm), Ø < 1 mµ, délka v mm / cm na fibrily jsou asociovány glykoproteiny (fibronektin aj.) proto se barví pouze zvláštními metodami (PAS, impreg.) jsou uspořádána síťovitě ( reticulum = síťka) ve tkáních se připojují k buněčným výběžkům, tvoří sítě kolem svalových buněk a vláken, jsou součástí basálních membrán, apod. hrají spíše podpůrnou funkci
basální membrány
LEDVINA - impregnace
JÁTRA - impregnace
HLADKÉ SVALSTVO - PAS reakce
PŘÍČNĚ PRUHOVANÉ SVALSTVO – impreg.
TYPY VAZIVOVÉ TKÁNĚ • •
• • • •
MESENCHYM – embryonální tkáň, ROSOLOVITÉ VAZIVO – výjimečný typ, v placentě a pupečníku, u dospělého pouze v zubní dřeni a oční duhovce RETIKULÁRNÍ VAZIVO KOLAGENNÍ VAZIVO – řídké a tuhé (uspořádané a neuspořádané) ELASTICKÉ VAZIVO (VAZY) – septum nuchae, žluté vazy TUKOVÉ VAZIVO (TUKOVÁ TKÁŇ) – hnědé a bílé
MESENCHYM - odvozený převážně od mesodermu; diferenciace pojiv, hladké svaloviny, krevních a lymfatických cév; podílí se na vývoji krevních elementů v mesoblastovém období hemopoesy
ROSOLOVITÉ VAZIVO – velké množství amorfní hmoty (kys. hyaluronová), fibroblasty, jemná kolagenní vlákna, retikulární vlákna
Pupečník – Whartonův rosol
Choriové klky – alciánová modř, jádrová červeň
RETIKULÁRNÍ VAZIVO
retikulární buňky
retikulární vlákna
retikulární vazivo sleziny - impregnace
schema stavby retikulárního vaziva 42
RETIKULÁRNÍ VAZIVO – stroma kostní dřeně, sleziny, lymfatické uzliny; hvězdicové buňky a retikulární vlákna (tvořená kolagenem III - jsou argyrofilní a PAS-positivní). Retikulární vlákna rovněž tvoří sítě v jiných orgánech a tkáních (játra, žlázy, okolo tukových buněk, lamina reticularis bazální membrány)
basální membrány
LEDVINA - impregnace
JÁTRA - impregnace
HLADKÉ SVALSTVO - PAS reakce
PŘÍČNĚ PRUHOVANÉ SVALSTVO – impreg.
KOLAGENNÍ VAZIVO Podle množství a uspořádání kolagenních vláken: A) Řídké kolagenní vazivo – nejpočetnější zastoupení buněk, mírně viskózní amorfní hmota, nepravidelně uspořádaná kolagenní vlákna
Nejčastější výskyt Funkce - podpůrná tvoří výplně v orgánech (inersticiální vazivo) prostředí pro látkovou výměnu mezi krví a buňkami (vazivová složka sliznic) účast bludivých buněk při obranných reakcích organismu B) Husté kolagenní vazivo - převažují silná kolagenní vlákna, výrazně méně amorfní hmoty, fibrocyty Vyskytuje se jako 1) plsťovité (neuspořádané) - kožní vazivo, obaly orgánů, skléra (bělima) oka, aponeurosy 2) uspořádané - šlacha, ligamenta, fibrosní blány, lamelové vazivo (rohovka oka)
ŘÍDKÉ KOLAGENNÍ VAZIVO
elastická vlákna
kolagenní vlákna
HUSTÉ KOLAGENNÍ VAZIVO
Husté kolagenní vazivo plsťovité - neuspořádané
ŠLACHA – husté kolagenní vazivo (uspořádané) Kolagenní vlákna paralelně uspořádaná do svazků; mezi vlákny malé množství amorfní hmoty; protáhlé fibrocyty - křídlovité buňky (výběžky fibrocytů mají tenké výběžky, které jako křídla vstupují mezi vlákna – patrné na příčném řezu). Typický a zákonitý zvlněný průběh vláken. Povrch šlachy – vazivové pouzdro (peritendineum externum), jednotlivé svazky vláken obaluje peritendineum internum – řídké vazivo, které rovněž vyplňuje prostory mezi svazky a obsahuje cévy a nervy.
ELASTICKÉ VAZIVO • •
•
U člověka vzácné – tzv. žluté vazy (ligg. flava), např. septum nuchae a vazy okolo obratlů stavba prakticky stejná jako u kolagenního vaziva, ale ve vazivové složce výrazně dominují elastická vlákna v paralelně probíhajících snopcích; snopce odděluje řídké vazivo s minimem vláken ve srovnání s kolagenním vazivrm je buněčná složka chudší (výrazně omezené jsou bloudivé buňky)
ELASTICKÉ VAZIVO – ORCEIN
TUKOVÁ TKÁŇ – tukové vazivo jádro
Bílé tukové vazivo - (barva závisí na množství karotenů) - zásobárna energie
- funkce tepelného izolátoru - mechanická opora pro některé orgány
Univakuolární adipocyty
jádro
obsahují jednu velkou tukovou kapénku. Tkáň tvoří neúplné lalůčky oddělené řídkým kolagenním vazivem – cévy, nervy. Mezi buňkami je síť retikulárních vláken, která spojuje tukové buňky mezi sebou
Hnědé tukové vazivo jádro uprostřed
(červenohnědá barva)
Multivakuolární adipocyty - v buňkách více malých tukových kapének, - četné mitochondrie Buňky schopné měnit skladovanou chemickou energii na teplo jádro uprostřed
V prvních měsících života je hnědá tuková tkáň zdrojem tepla a chrání novorozence před prochladnutím
Univakuolární adipocyty
Multivakuokulární adipocyty
CHRUPAVKA – 1 • •
•
Tuhá a pružná, odolná proti tlaku a tahu (tuhost je dána vazbou vody na proteoglykany bezcévná, výživa difusí z perichondria nebo ze synoviální tekutiny (kloubní), neregeneruje
buňky – chondroblasty / chondrocyty – chondroklasty – bez vzájemných kontaktů – nerovnoměrně v ECM – často v isogenetických skupinách
•
mezibuněčná hmota – ECM – amorfní složka • hyaluronany, • proteoglykany, • GAG – aggrekan (chondroitin- : keratansulfát 100 : 40)
– fibrilární složka • kolagenní fibrily (kolagen I a II), výjimečně i vlákna (kol. I) • elastická vlákna (elastin and fibrilin)
Formy chrupavky :
•
CHRUPAVKA – 2
hyalinní – nejčastější, žebra, nosní přepážka, larynx, trachea a bronchy, kloubní chrupavky, primární skelet, …. – homogenní ECM – kolagenní fibrily (typ II) jsou maskovány amorfní složkou
•
elastická – mimořádně ohebná a pružná, epiglottis, chřípí, ušní boltec, … – v ECM pleteně elastických vláken s příměsí kolag. fibril (typ II)
•
vazivová – meziobratlové ploténky, symphysis ossium pubium, disci et menisci articulares, …. – velmi málo (osamocených) buněk – v ECM částečně maskované snopce silných kolag. vláken (typ I) – chybí typické perichondrium
Perichondrium : •
CHRUPAVKA – 3
vazivový obal chrupavky – vnější vrstva fibrosní (stratum fibrosum) – pevný obal tuhé kolagenní vazivo, absorbuje mechanické vlivy (ohyb) – vnitřní vrstva bohatá na cévy a buňky s velkým podílem nediferencovaných buněk, vyživuje chrupavku a umožňuje růst aposicí (stratum chondrogenicum)
Růst chrupavky : – intususcepcí, intersticiální : • chondrocyty se dělí a produkují ECM, která je od sebe odděluje • produkce ECM postupně klesá, proto vznikají isogenetické skupiny
– aposicí • nediferencované buňky v perichondriu se diferencují v chondroblasty, produkují ECM Přidají další vrstvičku • původně oploštělé buňky se zaoblují a vytvoří isogenetické skupiny
mesenchym
DIFERENCIACE HYALINNÍ CHRUPAVKY
proliferace mesenchymu
chondroblasty – hodně ECM
chondrocyty – isogenetické skupiny
RŮST CHRUPAVKY aposicí z perichondria
intususcepcí (intersticiálním růstem)
HYALINNÍ CHRUPAVKA •
chondroblasty – – – –
•
protáhlé až oválné, slabě basofilní plasma, světlé jádro jednotlivě pod perichondriem produkují ECM mohou se dělit
chondrocyty – oválné, zaobleně polyedrické, velmi světlá cytoplasma, malé tmavé jádro – v cytoplasmě glykogenová granula a ojediněle tukové kapénky – v hlubších vrstvách sdružené do isogenetických skupin – vzhledem k možnému svraštění při zpracování tkáně často budí dojem, že jsou oddělené od ECM – zpravidla se nedělí
HYALINNÍ CHRUPAVKA •
ECM – makroskopicky : bílá barva, sklovitý homogenní vzhled – basofilní díky GAG, PG (Aggrecan) a HA • basofilie okolo buněk / isogenetických skupin výraznější – pericelulární dvorce / teritoria • v isogenetické skupině jen slabé vrstvy mezi bb., méně basofilní
– kolagenní fibrily (typ II) v sítích zahuštěných ve dvorcích (spolu s filamenty kolagenu VI) - a řidších v interteritoriálních prostorech – interteritoriální matrix tvoří většinu hmoty hylainní chrupavky
• •
chondrocyty + pericelulární matrix = chondron tuhá, pružná, oholává tlaku, při násilném ohybu se lasturově láme
perichondrální fibroblast PERICHONDRIUM
chondroblast CHRUPAVKA
interteritoriální matrix
chondrocyt teritoriální matrix
AZAN
toluidinová modř
PAS
HYALINNÍ CHRUPAVKA - HE
HYALINNÍ CHRUPAVKA
POLARISAČNÍ MIKROSKOP - HE ZELENÝ TRICHROM
Mezibuněčná hmota hyalinní chrupavky: PG agregáty složené z monomerů PG připojených ke kyselině hyaluronové. Navázání kolagenních fibril k GAG zajišťují molekuly kolagenu typu IX (fialové šipky) Ross, Pawlina: Histology, 2003
(typ II)
PG monomer (složený z proteinového jádra -modře a GAG -černě) navázaný pomocí vazebného proteinu (červeně) k hyaluronové kyselině
Aggrecan – PG hyalinní chrupavky, obsahuje keratan a chondroitin 64sulfát
ORGANISACE ECM HYALINNÍ CHRUPAVKY
ELASTICKÁ CHRUPAVKA • • •
velmi ohebná a pružná v tlaku i ohybu stavba obdobná chrupavce hyalinní buňky: – méně výrazné isogenetické skupiny – spíše jednotlivě v ECM
•
ECM: – – – –
menší rozdíl mezi dvorci a interteritoriální ECM pleteně tenkých elastických vláken zahuštěné v teritoriích vyzařují do perichondria
ELASTICKÁ CHRUPAVKA
orcein, hematoxylin
orcein
HE
ELASTICKÁ CHRUPAVKA
ORCEIN
ALDEHYD-FUCHSIN
CHRUPAVKA VAZIVOVÁ • • •
přechod mezi tuhým neuspořádaným kolagenním vazivem a chrupavkou velmi odolná vůči tlaku, tahu a ohybu buňky – velmi řídce roztroušeny v ECM – převážně jednotlivě nebo v malých isogenetických skupinách nebo v řetízcích
•
ECM : – svazky silných kolagenních vláken jsou pravidelně uspořádané – amorfní hmota vlákna jen částečně maskuje (nelze zaostřit)
VAZIVOVÁ CHRUPAVKA
HE
VAZIVOVÁ CHRUPAVKA
AZAN
