TINJAUAN PUSTAKA Botani Tanaman Padi Tanaman padi (oryza sativa L.) termasuk tumbuhan suku Gramineae yang
ditandai dengan batang yang tersusun dari beberapa ruas. Ruas-ruas ini meqmkan bumbung kosong. Kedua ujung bumbung kosong ini ditutup oleh buku dan panjangnya ruas ti&
m a . Ruas yang terpendek terdapat pada pangkal batang. Ruas
yang kedua, ruas yang ketiga dan selanjutnya adalah lebih panjang dari ruas-ruas yanglebih bawah. Pada buku b a n bawah dari ruas tumbuh daun pelepah yang membalut ruas sampai buku m a n atas. Tepat pada buku bagian atas ujung dari daun pelepah memperlihatkan percabangan dimana cabang yang terpendek menjadi ligulae (lidah) daun, dan m a n yang terpanjang dan terbesar menjadi helaian daun. Dimana
daun pelepah itu menjadi ligula dan pada helaian daun terdapat dua embel sebelah
kiri dan kanan yang disebut auricula Auricula dan ligula yang kadang-kadang berwarna hijau dan kadang-kadang berwarna ungu dapat digunakan sebagai alat
untuk mendeterminasi dan identifikasi suatu varietas (Siregar, 1987). Bila biji @ dikecambahkan maka akan terbentuk plumulae dan radikula, dan
akan muncul batang pertama dari plumula dan dari radikula akan muncul akar pertama. Dengan memeriksa secara seksama batang pertama yang terjadi dari plumulae akan nampaklah bahwa plumulae itu sudah terdiri dari buku-buku dan ruasruas yang amat pendek ukurannya. Dengan meningkatnya m u kecambah ruasruasnya akan memanjang. Akar pertama yang muncul dari radikula tidaklah lama hidupnya Dalam beberapa hari akar pertama itu akan mati clan hgsinya sebagai
penyerap air untuk kebutuhan kecambah diambil alih oleh akarakar yang bermunculan pada buku-buku batang kecambah yang terbawah dari batang
kecambah, yaitu buku-buku yang be*
di bawah tanah.
Tanaman p d bersifat merumpun, artinya tanaman tersebut menghsilkan
anakan yang tumbuh dari tanaman induk. Dari satu batang bibit yang ditanam, maka dalam waktu yang sangat singkat dapat terbentuk suatu m p u n yang terdiri dari 20 sampai 30 atau lebih tunas-tunas banr atau analcan (Siqpr, 1987). Tanaman padi mempunyai sistem perakaran serabut (DeDatta, 1981). Akar primer (radikula) yang tumbuh sewaktu berkmambah bersama akar-akar lain yang muncul dari embrio debt bagian buku disebut akar seminal, yang jumlahnya antara 1 sampai 7 buah. Penyebaran sistem akar dapat mencapai kedalaman 20 cm sampai 30 cm. Meskipun demikian akar banyak mengambil zat-zat rnakanan dari tanah dekat permukaan atas.
De Datta (1981) dan Yoshida (1981) menyatakan bahwa stadia reproduktif
tanaman pad^ ditandai dengan memanjangnya beberap ruas teratas pada batang, yang sebelumnya tertumpuk rapat &kat permukaan tanah. Disamping itu stadia reproduktif juga ditandai dengan berkuragnya jumlah anakan, muncdnya daun bendera,
kebuthgaq clan pembungaan. Inisiasi primordia mdai biasanya dimulai 30 hari
sebelum pembungaan. Stadia inisiasi ini hampir bersamaan dengan memanjangnya ruas-ruas yang term berlanjut m p a i berbunga. Oleh sebab itu stadia reproduktif disebut juga stadia pemanjangan ruas-nras. Pembibitan pad^ u m m y a dilakukan dengan cara menanam langsung pada
lahan yang tidak tergenang ataupun pada kondisi tansh yang digenangi air (Siregar, 1987). Varietas padi Jatiluhur tumbuh dan berproduksi baik pada lahan tidak
tergenang (gogo), Varietas Chmmg, dan Latiang tumbuh dan berpduksi baik pgda
lahan tidak tergenang maupun tergenang, Varietas JR64 tumbuh dan berproduksi baik pada lahan tergenang dan varietas Mentaya tumbuh dan berproduksi baik pada l a b genangan air dalam (Djunainah et al, 1993). Pa& kondisi yang tergenangi air
biji padl melakukan respirasi secara anaerob. Pada kondisi ini energi ATP yang terbentuk sedikit, sementara untuk proses pertumbuban biji @ dibutuhkan energi
ATP yang cukup tinggi. Untuk memenuhi ha1 ini dibutuhkan pembongkaran
cadangan makanan yang ada di endosperma dengan cepat yang melibatkan enzimenzim &lam metabolisme cadanganmakanan tersebut. Asam Ascorbate (Vitamin C) Asam ascorbate termasuk senyawa antioksidan yang berfbngsi sebagai
pereduksi beberapa radikal oksigen bebas yang terbentuk dalarn metabolisme normal organisme aerob dan mencegah terjadinya kerusakan jaringan akibat oksidasi radikal bebas tersebut. Asam ascorbate ini melindungi makromolekul dalam sel dari
kerusakan akibat oksidasi radikal bebas superoksida (02 -) dengan reaksi sebagai berikut:
I
202 - + 2 H '+ Ascorbate acid + 2H202+ dehydroascorbate (McKersie & Leshem,
1994). Asam ascorbate disintesis dari gula heksosa pada tumbuhan tingkat tinggi.
Asam ascorbate ini dapat secara langsung mengikat (menetralisir) radikal oksigen
bebas dengan atau tanpa enzim kataiis, dan secara talc langsung dapat menetralisir oksigen aktif dengan cara merombak tocopherol (vitamin E) menjadi bentuk yang tereduksi. Asam ascorbat banyak dijumpai dalarn kloroplast tanaman, sitosol,
vacuola, dan tmgian ekstrasellular sel. Lebih lcurang 20-40 % asam ascorbate yang terdapat dalam mesophtl daun berada dalam kloroplast, dsn kloroplast mengandung semua enzim untuk pebentukan asam ascorbate.
Keadaan tergenang Unsur hara
Penggemgan pada tanaman akan menyebabkan
teqwhnya p e n h i m -
perubahan kimia tanah yang ditentukm oleh nilai potensial redoks. Penggenangan
menurunkan nilai potensial redoks dari 409 mV menjadi 149 mV yang menunjulckan tidak adanya oksigen bebas di daerah perakaran (Musgrave, 1994).
Konsentrasi N a ' menjadi lebih rendah dalam jaringan tanaman pala keadaan tergenang. Pengarnatan menunjukkan bahwa nitrat tanah akan direduksi menjadi komponen gas seperti Nz dan N20 yang tidak tersedia hqy tanaman. Nitrogen tiitransport dari daun tua ke daun muda pada keadaan tergenang @rew & Sisworo, 1979). Kahat nitrogen disebabkan oleh denitrifikasi dan pencucian, serta menurunnya
absorbsi dan translokasi N dalam jaringan tanaman (Tsai & Chu, 1992). Besi dalam keadaan tergenang akan berubah dtui feni ( ~ e ~ 'm) e n w f m (~e*'). Ion fern yang terlarut jika masuk penbran dapat teroksidasi membentuk endapan Fe203.E n d a p tersebut dapat menghalangi masuknya ion lain ke tanaman
terutama K+(Rumawas, 1983). Etilen
&orang ahli Rusia, Dimitry N Neljubow (1876-1926) adalah orang pertarna
yang menyatakan bahwa etilen mernpenganh pertumbuhan tanaman. Pada tahun
9
1901 ia meneirikan etiien di dalam gas berbahaya dan menunjukkan bahwa etilen menyebabkan tiga respon pada kecambab kajni: terhambatnya pemanjangan batang,
dan munculnya kebiasaan untuk tumbuh menciatar. Selanjutnya perluasan helai daun terhambat serta pernbukaan normal bengkoknya epikotil terhambat (Salisbury &
Ross,1995). Peningkatan etilen pada jaringan tanaman merupakan tanggap tanaman yang m u m pada saat mengalami cekaman. Cekarnan itu dapat berupa: cekaman suhu
rendah, kekerhgan, penggenangan, cekaman kimia, cekaman mekanis, perlukaan,
clan radiasi (Wang et al. 1990). Bradford & Dilley (1978) juga menyatakan liahwa etilen terakumulasi dalam tanaman dalam keadaan anaerob. Pa&
tanahjenuh
air (kondisi anaerob) tanaman akan cepat menjadi kekurangan oksigen (hipoksia), sebab air mengisi ruang udara dan pengaliran kembali O2 disekitar akar juga berkurang, karena pergerakan gas tersebut melalui air berlangsung sangat lambat. Kemudian sintesis etilen terhambat, sebab O2 dibufuhkan untuk mengubah ACC menjadi etilen, narnun etilen yang disintesis terperangkap di akar karena pergerakannya melalui air juga b e m g , sekitar 10.000 kali dibandingkan dengan jika melewati udara (Jackson, 1985). Etilen ini lalu menyebabkan beberapa sel korteks mensintesis sellulase, yaitu enzim yang menghidrolisis sellulosa dan s e w a n menyebabkan penguraian dinding sel. Sel korteks tersebut juga kehilangan protoplast, lalu menghilang me2jadi jaringan aerenkim yang terisi udara. Produksi etilen pada akar dan pucuk tanaman tomat yang tergenang lebih tinggi dibandingkan kontrol. Produksi etilen ini pada pucuk tanaman tomat lebih tinggi dibandingkan akar, dan menginduksi kelayuan (Bradford & Dilley, 1978). Hal
10
ini tjis&Wm ACC dihasilkan di akar dan disuplai ke pucuk !anaman (Bradford &Yang, 1981). Trampor ACC dari sitosol melewati tonoplast ke vakuola merupakan transpor aktif, dan etilen didistribusikan ke dalam ruang-ruang vakuola (Safber, 1994). Produksi etilen &lam jaringan tanaman membutuhkan oksigen. Karena 0 2 dibutuhkm untuk mengubah ACC menjadi etilen, maka diperiarakan akar yang
dipenuhi air akan menghasilkan sedikit etilen (Salisbury & Ross, 1995). Jika jaringan
tanaman diinkubasikan dalam keadaan anaerob, kemudian dikembalikan ke udara
akan membdcm produksi etilen yang besar. Prekursor dalam keadaan anaerob diubah ke etilen dalam keadaan aerob, prekusor tersebut &ah
ACC (Yang, 1980).
Perlukaaan, hormon IAA, anaerobik, dan senesens mempercepat sintesis ACC, terutama mempengmh enzim ACC sintase. Adapun penghambat sintesis ACC,
yaitu arninoetoksivinil glisin (AVG), amino-oksi-asam asetat (AOA) (Yang, 1980),
dan aminotriaml (Altmans & Solomons, 1994) yang menghambat sintesis ACC sinlase. Jalur biosintesis dan metabolisme etilen dapat dilihat pada Gambar 1. Ion kobalt 2,4 dinitrofenol, dan temperatur yang tinggi menghambat sintesis etilen dari ACC (Yang,1980). Wenzel et al. (1995) menyebutkan disamping AVG
dan kobalt, asam askorbat juga menghambat biosistesis etilen. Asam askorbat mengbambat konversi ACC ke etilen.
.
cn,-s-~o
?-j
6 *
cool
Ce-NHi
I
7"'
y?
CITP
CU-NU; 1
pp1. pl
0
\
7 Ccr: I
S
-S-A~G
I CHa
UACC
;
# .
I
"\l,coo-~
I
H s/c--NH5
a?
>,<
n
n
li
U
1
CH3
Methimine
SAM
ACC
~trl,&
CH,- S
(MTR-I-P) ATP
(SAM)
(ACC)
:.G84o2
Gambar 1. Jalur biosintesis dan metabolisme etilen (Davies, 1995) MACC = malonyl ACC; ACC = 1-amino cyclopropane+l-carboxylicacid; h4TA = 5'-~eth~lthioadenosine; MTR = ~'~ethyltioribose; KMB = a-kctoy-methyltiobutiric acid; Met = methionhe; SAM = S-ttdamyl Mcthionone
Pada tanaman padi, peningkatan aktifitas enzim ACC sintase tejadi setelah 2 jam penggenangan dan puncaknya setelah 4 jam pada daerah buku. ACC sintase akan mengubah SAM menjadi ACC (Cohen & Kende, 1987). Pada tanaman gandwn pemberian etilen dari ethopon pada daun primer akan meningkatkan produksi etilen dengan meningkatkan aktifitas ACC oksidase. ACC oksidase akan mengubah ACC menjadi etilen (Davies, 1905). Suatu percobaan menunjukkan perubahan AVG pada akar tanaman tomat dalam keadaan anaerob akan menghambat transpor ACC, mengurangi produksi etilen, clan mencegah kelayuan. Demikian pula ion cu2+sedikit mempengaruhi kadar ACC dalam xylem, tetapi sangat efektif menghambat produksi etilen dan kelayuan (Bradford & Yang, 1981). Pemberian etilen 0.lpl per liter pada
akar monokotil akan merangsang pembentukan aerenkim, dan dihambat oleh + berperan sebagai inhibitor pembentukan etilen (Drew et al. kehadiran ion A ~ yang
1981). Tanggap Tanaman Terhadap Penggenangan
ivlenurut Jackson et al. (1995) ada dua bentuk hubungan antara tajuk-akar pada tanaman tergenang, yaitu; 1. Pembentukan aerenkim yang meningkatkan aliran oksigen dan gas-gas lain dari tajuk ke akar, 2. Pergerakan prekusor etilen, yaitu ACC
dari akar ke tajuk melalui aliran transpirasi yang mempengaruhi produksi etilen sehingga menyebabkan kelayuan tajuk. Aerenkim dapat terbentuk pada a h , rizom8, batang, petiole, dan daun. Perkembangan aerenkirn sangat bervariasi tergantung pada tipe jaringan dan spesifitas anatomi tanaman (Prasad, 1997). Menurut Banga et al. (1996) tanaman yang toleran pada penggenangan mempunyai ACC akar sedang
dengan ACC tajuk tinggi. Tanaman yang toleran pada penggenangan mempunyai sistem translokasi Oz yang lebih baik dari m a n aerial ke perakaran dibandingkan yang tidak toleran.
Menurut Kawase (198 1), perkembangan aerenkim dipengaruhi penggenangan Ada dua kelompok ae~nkimyaitu; aerenkim lysogenous dan schimgenous. Jika
ruang intersellular meningkat melalui penghancuran seluruh sel disebut aerenkim lysogenous, tetapi jika
ruang intersellular terjadi dari pemisahan sel-sel yang
berhubungan langsung terhadap dinding sel disebut aerenkim schizoge~,us.Menurut
Mc Kersie & Leshem (1994) tanaman monokotil seperti jagung clan padi, aerenkim lysogenous terbentuk dari korteks eksternal terhadap endodermis, dibelakang ujung
akar, pada daerah yang mengalami pembesaran dan pertumbuhan sel-sel. Perkembangan jaringan aerenkim ini dirangsang oleh pelepasan etilen dari sel-sel hipoksia. Proses terbentuknya aerenkim lysogenous pada akar j a p g didahului dengan hilangnya protoplasma dari sel, pembengkakan sel, matinya sel, clan rusaknya dinding sel. He et al. (1994) juga menyatakan bahwa perkembangan aerenkim adalah hasil dani lisis j-
korteks yang mengakibatkan pembentukan ruang-ruang u h a .
Selanjutnya Saab & Sach (1996) menyebutkan bahwa perkembangan aerenkim pada
tanaman tergenang merupakan hasil hidrolisis dari d m i sel yang menyebabkan tejadinya lisis dan dirangsang oleh etilen endogen.
Keadaan anaerob akan meningkatkan terbentuknya etilen di pucuk dan akar
tanaman. Hormon etilen akan meningkatkan aktifitas enzim sellulase yang menentukan perkembangan aerenkim lysogenous pada akar tanaman Disamping adanya peningkatan enzim sellulase juga diduga adanya peningkatan enzim
xyloglukan endo-tmmglikoxylase yang dapat merusak dinding sel, sehingga terbentuk jaringan aerenkim pada keadaan tergenang (Saab & Sach, 1995). Siloglukan membentuk ikatan hidrogen dengan sellulosa (Wattimena, 1987). Jika
banyak siloglukan maka akan kuat mengikat sellulosa dm menunjang kekuatan dinding sel (Saab & Sach, 1996). Pada keadaan tergenang dilen akan merangsang pembentukan aerenkim pada
perakaran yang telah ada dan pembentukan akar-akar baru untuk meningkatkan ketahanan tanaman pada keadaan tersebut. Jaringan a e d m memfasilitasi pergerakan gas-gas 02,COZ,C&, dan CzH4 (Drew, 1992). Aplikasi etilen eksogen
pada konsentrasi 5p1 per liter pada akar tanaman jagung dapat mengalubatkan kerusakan dinding sel-sel korteks dan merangsang pembentukan aerenkim (Prasad., 1997). Pemberian etilen 5pl per liter udara pada perakaran jagung umur 14 hari
mengurangi pertumbuhan tanaman dan mempercepat munculnya akar adventif (Jackson etal. 1981)
Pada sistem budidaya jenuh air (kondisi anaerob) pada tanaman kedelai kandungan ACC akar dan etilen akar jauh lebih tin@ dibandingkan dengan sistem budidaya tadah hujan (kondisi aerob), dan etilen nkar ini akan merangsang terbentuknya jaringan aerenkim dan pemkmn baru yang merupakan cara adaptasi
tanaman pada keadaan anaerob tersebut, dan pada percobaan ini pembentukan aerenkim lebih nampak pada tanaman kedelai pada sistem budidaya jenuh air (Ghuiamahdi, 1999).
Mekaoisme Pertukaran Gas pada Padi Tanaman pa& yang umumnya tumbuh pada lahan ddam keadaan tergenang akan membatasi kemampuan oksigen masuk kebagian tanaman yang tergenang.
Masalah pertukaran gas pada pad^ air dalam sangat spesifik. Postulat lama mengatakan pertukaran gas pada organ padi yang tergenang berlangsung secara diffusi melalai rongga u d m internal ke bagian organ yang tergenang tersebut.
Tanaman pad^ memiliki perkembangan rongga udara yang sangat baik pada w a n batang dan udara.-Tetapi menurut penelitian yang dilakukan Raskin & Kende (1985)
bahwa udara bergerak ke w a n tanaman yang tergenang secara aliran massa melalui lapisan permukaan udara dan ruang udara internal, dan aliram massa tersebut di dorong oleh adanya gas respirasi C02 yang terlarut dalam air. Jurnlah dan arah aliran massa tergantung pada konsentrasi C02 terlarut disekitar tanaman. Bila konsentrasi C02 meningkat maka aliran rnassa (02) menuju tanaman akan menurun. Masuknya gas ke organ tanaman yang tergenang di dorong oleh perbedaan C02 dan 0
2
tdmt
dalarn air. Pada suhu 2 5 ' ~dan pH 7 C02 (dalam bentuk C02, H2C03, dan HCOi)
jumlah CO2 140x lebih terlarut dalam air dibandingkan dengan 0 2 . Pengambilan O2 oleh organ yang tergenang dan adanya CO2 terlarut akan mengumngi tekanan dalam
jaringan (ruang udara internal dan lapisan permukaan udsra) tanaman Perbedaan gradien tekanan ini menyebabkan terjadinya aliran massa udara dari atmosfer ke ruang udara internal tanaman melalui stomata. Masuknya udara dari atmosfer berlangsung terus menerus selama gardien CO2 pada ruang udara internal masih lebih besar daripada C02 pada larutan sekitar tanaman. Arah aliran massa akan terbalik bila COz dalam larutan menjadi lebih besar daripada COz yang ada dalam
.--
lintasan udara internal dan lapisan permuIraan udara. Keadaan ini akan mengakibatkan terjadinya pergerakan O2 dari larutan ke tanaman dan akan mengeluarkan gas ke atmosfer. Jumlah udara yang masuk ketanaman yang tergenang dipen-
oleh adanya cahaya. Jumlah udara yang masuk lebih sedikit dengan
adanya cahaya daripada &lam keadaan gelap, karena fotosintesis akan mengurangi konsentrasi C a dan meningkatkan konsentrasi 0 2 dalam ruang udara pub batang.
Dalarn keadaan terang tarikan aliran massa udara dilakukan oleh akar. Konsentrasi
02 organ yang tergenang dalam keadaan gelap akan menurun dan bila N2 meningkat maka akan meninglcatkan nilai respirasi sehingga jumlah udara yang masuk akan menurun. Pergerakan udara pada tanaman juga diakibatkan oleh transpirasi termal
dan tekanan higometrik. Mekanisme masuknya udara ke bagian organ tanaman yang tergenang diakibatkan oleh adanya gas respirasi C02 terlarut dalam air (Raskin & Kende, 1985).
