Co je tak zvláštního na lidském lid ké mozku? k ? Odpověď překvapivě nejednoznačná: nedostatek experimentálních dat nedostupnost lidoopů
VS. VS Thomas Henry Huxley (1825 –1895)
Richard Owen (1804-1892)
Klasifikace savců:
Podtřídy: Lyencephala (chybí corpus callosum) Lissencephala (chybí gyrifikace) Gyrencephala (gyrifykovaný mozek) Archencephala (jen člověk – hemisféry překývají mozeček a čichové laloky, lobus posterior, hippocampus minor) minor)
VS. VS Thomas Henry Huxley (1825 –1895)
Lidský mozek se v podstatě neodlišuje od mozku opic. To co odlišuje lidi od opic je jazyk. Evoluce jazyka si však nevyžádala velké kvalitativní či kvantitativní změny
Richard Owen (1804-1892)
?
mozku.
Primáti
První primáti před 50-65 mil. l. •
Malí, arboreální, noční nebo soumračná aktivita, velké frontálně postavené oči, generalizovaná dentice
Dnes 235 druhů
Vyšší primáti - Antropoidea První opice před 3030-40 mil. l.
malí
Arboreální
velké frontálně postavené oči
± denní aktivita
redukovaná nasální dutina
komplexní sociální systém
Catarhini – opice starého světa
redukce d k počtu čt čichových či h ý h receptorů
trichromatické barevné vidění idění
Vyšší primáti - Antropoidea
T Trendy: d posun k denní aktivitě redukce d k či čichu h fotopické vidění
zvětšování mozku
komplexní sociální chování zvětšování
těla
Velikost mozku primátů Relativní velikost mozku k se zvětšila ětšil cca 2x; 2 možná souvislost s miniaturizací vyvolanou arboreálním způsobem života
Absolutní velikost mozku prvních primátů cca 2 2--3 g
K absolutnímu zvětšení mozku došlo v souvislosti se zvětšováním těla u několika skupin (opakivaně v linii haplorhini – antropoidea – catarhini –hominidae – homininae)
Velikost mozku primátů Disproporčně velký isokortex, viz např.: jježek evropský p ý BrW ~ 3,4 g isokortex ~ 16% komba k b malá lá BrW ~ 3,4 g isokortex ~ 46% šimpanz BrW ~ 405 g Isocortex ~ 76%
Funkční význam a selekční tlaky vedoucí ke zvětšení mozku a isokortexu v evoluci primátů zůstávají nejasné
Evoluční změny stavby mozku p primátů zrakový systém motorický systém prefrontální kůra
Zrakový systém Život ve větvoví
Potřeba stereoskopického vidění
Frontalizace očí & specifický p ý typ křížení zrakové dráhy
Binokulární vidění Retinální projekce bilaterální, informace z pravého a levého oka na úrovni LGN separovaná
Binokulární vidění Unikátní typ křížení retinoretino-tektální dráhy
Kaas & Preuss, 1993)
Allman, 1999
Foveální vidění
Macula (3 mm) + Fovea centralis ((0,5 , mm): ) místo nejostřejšího vidění ~ 1-2% zrakového pole
oko a sítnice (retina) ( )
Morfologie sítnice Photoreceptors:: t či k tyčinky čípky
Horizontal Cells Bipolar Cells Amacrine Cells
Ganglion Cells
Tartuferi (1887)
světlo
Foveální vidění
Fotoreceptory Catarhini – opice starého světa trichromatické barevné vidění
RPE OS/IS ONL OPL INL IPL GCL
foto: H. Wässle
čípky: p y
denní světlo,, barevné vidění
tyčinky: noční, černobílé vidění
Peichl
Primate Phylogeny Haplorhini
Strepsirrhini Lemuriformes
Tarsiiformes
Lemurs, Lorises, Galagos
Anthropoidea
Tarsiidae
Platyrrhini
Catarrhini
Tarsiers
NW Monkeys
OW Primates
NW Monkeys Saimiri, Callitrix, Sanguinus – fotopigmentový ppolymorfyzmus y y Alouatta – trichromatismus
Early Eocene 55 MYA
Leo Peichl
prase (opsin double immunofluorescence)
L-čípky
S-čípky
Leo Peichl
Většina savců
Primáti starého světa
L. Peichl
Carroll, Neitz & Neitz
Pralelní procesování zrakové informace laminace zamezuje konvergenci zrakové informace z obou očí kvalitativně různé informace jsou vedeny do zrakové kůry odděleně (tj. různé funkční typy gangliových buněk projikují do různých lamin)
(Kaas et al., 1978)
Množství zrakových korových oblastí Pralelní i sériové procesování zrakové informace
Makak ≥ 35
Člověk ??
potkan
Motorický systém primáti – 9 a více premotorických korových polí (ostatní savci – 2-4) PMV – pouze u primátů, řídí pohyby úst a ruky, homologická s Brokovým motorickým centrem řeči – Mirror cells expanze somatosensorické kůry, y, několik nových ý oblastí,, které nemají homolog u jiných savců
tana
ROZVOJ zrakového, somatosenzitivního a motorického systémů
Jemná, zrakem řízená motorika komba
Motorický systém
tana
komba
makak
Prefrontální kůra
Zásadní význam pro rozhodovací procesy Všichni savci: orbitální prefrontální kůra mediální prefrontální (anterior cingulate) kůra
Pravděpodobně pouze primáti: dorsolaterální (lateral prefrontal) kůra racionální aspekty rozhodování
Lidé, homininae Od šimpanzů se oddělili cca před 6 mil. l. p Bipední Australopitékové p – 6 -1,4 , mil. l.
bipední, mohutná čelist, patrně sběrači, převážně rostlinná strava, Před cca 2,5 mil. l. začali vyrábět kamenné nástroje
První zástupci rodu Homo – 2 mil. l. – H. rudolfensis, H.
habilis, H. erectus H. erectus
větší, větší mozek, slabá čelist a menší stoličky, kamenné nástroje, oheň, nádoby na vodu 1 6 mil 1,6 mil. L L. migrace do Asie a Indonesie Mizí cca před 250 000 lety
Lidé, homininae H. sapiens – 250 tis. l. Neandrtálci – 250 – 30 tis. l. rozšířili se do Evropy, lovili velkou zvěř, před cca 50 tis. l. – pohřby, dekorování těla barvami – začátky symbolického myšlení JAZYK – pravděpodobně před 100 –50 tis. l.
Moderní forma H. sapiens
rozšířili se z Afriky před 100-150 tis. tis ll. Patrně postupně nahradili neandrtálce, nebo je geneticky asimilovali. Před cca 40 tis. lety nástroje z kamenů, kostí, mušlí. Složité pohřební rituály zdobení těla. Před cca 9 000 lety – zemědělství 4 000 lety – písmo 1447 – knihtisk 1947 – tranzistor
Velikost mozku a těla u lidí (Homininae) Hmotnost mozku odhadována z objemu mozkovny, hmotnost těla z kosterních zbytků zbytků, oba odhady značně nepřesné
Australopitékové p – mozek o cca 30% větší než lidoopi, zvětšení mozku nezávislé na zvětšování těla z ~ 350 cm3 na ≥ 400 cm3 ; později až na ~ 500 cm3 cm3, toto zvětšení už ale bylo doprovázelo zvětšením těla
Velikost mozku a těla u lidí (Homininae)
Velikost mozku a těla u lidí (Homininae)
Velikost mozku se cca zdvojnásobila s nástupem rodu Homo (H. (H. erectus cca 850 cm3), poté stáze, za 1,5 mil.l. zvětšení na cca 1000 cm3. Další zvětšení s nástupem H. sapiens Fosilní lidé (např. neandrtálci) měli absolutně b l t ě větší ětší mozky k než ž moderní d í člověk (rozdíl ~ 10%). Posledních 100 000 let se absolutní velikost lik t mozeku k příliš říliš nezměnila, ě il ale l velikost těla klesla o ~ 12%.
Velikost mozku je omezena průchodností porodních cest Uplatňuje se u: H. erectus H. sapiens p
Evoluční změny stavby mozku lidí kulminují některé redukční trendy – např. čichový lalok, nucleus ruber pars magnocelularis, nucleus cochlearis dorsalis
Přebírá Př bí á jejich j ji h funkci f k i přebírá ř bí á isokortex? i k t ? Hypotéza H té funkční
neokortikalizace
Enormní zvětšování isokortexu šimpanz ši vs. člověk čl ěk – šedá š dá h hmota t iisokortexu k t 30x vs. 60x větší objem než medulla oblongata Nové spoje: p j p přímá kontrola pohybů p y čelistí obličeje, rtů, jazyka a hlasivek (patrně monosynaptické spoje) přímá ří á kontrola k t l míšní íš í motoriky t ik
Manuální,, orální a hlasivková obratnost + plasticita
Brokovo motorické cebntrum řeči i Wernickeho senzitivní centrum řeči mají homology u nonhumánních primátů Temporoparietální sluchová oblast je homologická s WSCŘ Oblast 39 a 40 + dorsolaterální prefrontální kůra se zdají být unikátní ikát í pro čl člověka, ěk ale l detailní d t il í srovnávací studie nebyly provedeny.
Velikost V1
Lobus frontalis Laterální frontální kůra – 17% neokortexu u šimpanze, ale 29% u člověka Spoje s posteriorní parietální kůra a kůra temporálního laloku, a pulvinarem
Selektivní expanze dorzálního pulvinaru
Spoje s laterální frontální kůrou posteriorní parietální kůrou, kůrou a kůrou temporálního laloku
Antisakadické pohyby a komunikace pomocí očí
