Základy moderní biologie – Přednáška 9.
Tomáš Doležal
9. Evo-devo „Můžeme žasnout nad procesem, kterým se z vajíčka vyvine dospělý jedinec, ale bez problémů přijímáme tento proces jako každodenní fakt. Je to pouze nedostatek fantazie, který nám brání pochopit, že změny v tomto procesu, které se nahromadí za velmi dlouhý čas, příliš dlouhý pro lidský život, formují různorodost života. Evoluce je stejně přirozená jako vývoj.“ Thomas Huxley (1825-1895)
Evo-Devo se zabývá evolucí vývoje (Evolution of Development), tj. změnami v ontogenetickém vývoji organismů, které vedou k evoluci, k rozrůznění druhů různorodostí forem. Pro začátek je dobré si uvědomit že: KAŽDÝ ŽIVÝ TVOR JE PRODUKTEM DVOU PROCESŮ:
V minulé přednášce jsme se dozvěděli, že existuje sada vývojových genů (mezi něž například patří homeotické geny) a že pro jejich fungování je nesmírně důležitá správná regulace jejich exprese. Když se tato regulace naruší, mohou například mouše na hlavě vyrůst nohy. A právě v regulačních sekvencích vývojových genů je třeba hledat změny vedoucí k obrovské rozmanitosti
Základy moderní biologie – Přednáška 9.
Tomáš Doležal
života, ne v kódujících sekvencích těchto genů – ty bývají naopak často velmi evolučně konzervované (pochopitelně toto neplatí absolutně). V proteinových sekvencích, které některé tyto geny kódují, je stejných 59 aminokyselin z 60 při srovnání sekvence mouchy, žáby a myši. Tyto sekvence jsou tak neuvěřitelně důležité, že ani evoluce trvající nějakých 500 milionů let (kdy se předci mouchy a myši oddělili) nedokázala smazat rozdíly! Evoluce využívá stále stejné nástroje (proteiny, kódované vývojovými geny), ale velmi různorodým způsobem, daným regulačními sekvencemi těchto genů, které určují, „kdy a kde se má přehnout papír při skládáni origami“.
Jako demonstrace toho, jak si udržuje evoluce některé vývojové geny prakticky beze změny, může sloužit poměrně bizardní experiment. U octomilky existuje gen, jehož mutace způsobí absenci očí (proto se jmenuje eyeless). U myši byl nalezen homologický gen (Pax6), jehož mutace způsobuje stejný fenotyp. Proteinová sekvence ukazuje, jak moc si jsou tyto proteiny u takto vzdálených druhů podobné:
Vědci provedli experiment, kdy pomocí transgenní technologie vnesli do genomu octomilky myší gen Pax6 a zajistili expresi tohoto genu v místech, kde se vyvíjely zárodky nohou nebo tykadel. V těchto místech se u octomilky vyvinuly oči (samozřejmě octomilčí, ale funkční, nicméně bez správného propojení do nervového systému). Tento experiment ukazuje, (1) jak jediný gen
Základy moderní biologie – Přednáška 9.
Tomáš Doležal
dokáže specifikovat vývoj celého orgánu, (2) místo je určeno regulačními sekvencemi tohoto genu (pokud je regulace zmanipulována, je možné vytvořit oči úplně někde jinde), a (3) jak je tato jeho úloha udržována po milióny let evoluce - jakmile se tento nástroj jednou objevil, nebylo třeba ho měnit, měnilo se jen jeho používání.
Pokud bychom situaci s regulačními a kódujícími sekvencemi hodně zjednodušili, můžeme rozdělit evoluci následujícím způsobem: EVOLUCE ANATOMICKÁ (evoluce forem) - změna velikosti, tvaru, barvy, počtu apod. Ta se týká spíše regulačních sekvencí, protože již vyvinuté a dobře fungující nástroje není snadné měnit, ale je možné je používat nejrůznějším způsobem a tak měnit výsledný tvar a formu. EVOLUCE FYZIOLOGICKÁ - změna chemie fyziologických procesů: vidění, dýchání, trávení, imunita. To je naopak záležitost spíše kódujících mutací, kdy se mění fungování proteinu, vznikají nové proteiny (například duplikací), které jsou uvolněny pro testování nových mutací a změn ve fungování proteinu, čímž se může objevit nová schopnost, vlastnost (například citlivost na jinou vlnovou délku světla).
Základy moderní biologie – Přednáška 9.
Tomáš Doležal
Podívejme se, co může způsobit změna kódující sekvence a změna regulační sekvence genu pro vývoj formy. Např. gen even-skipped je důležitý pro vytvoření segmentů embrya drozofily. Tento gen je důležitý pro správné vytvoření všech segmentů, v každém segmentu je jeho zapnutí regulováno jinou částí jeho regulační sekvence. Pokud bychom nějak narušili kódující sekvenci tohoto genu, rozbořili bychom celou stavbu, dotklo by se to všech segmentů. Pokud narušíme ovšem regulační sekvenci, bude záležet na tom, kde se to stane, a bude se to tak týkat pouze určitého segmentu. A toho právě může využít evoluce forem, může si pohrát s přidáváním či ubíráním segmentů, jejich specifikací a tak pozměňovat výslednou stavbu.
Neomezené možnosti ovšem příroda nemá. Zaprvé je třeba mít potřebné nástroje. Proto se za většinu času, po který existuje na Zemi život, tj. přes 4 miliardy let, nic převratného neudálo – o moc víc, než bakterie, plankton a vícebuněčné řasy se nevyvinulo. Pak se někdy před 570-530 miliony lety najednou začaly dít věci. Během tohoto relativně krátkého období, kterému říkáme kambrická exploze, byly položeny základy prakticky veškerým formám života, které známe dnes.
Základy moderní biologie – Přednáška 9.
Tomáš Doležal
Důležité pro kambrickou explozi byla existence víceméně kompletní genetické sady nářadí vývojových genů, které se mohly začít využívat pro výstavbu nejrůznějších tvarů těl - přidávání a ubírání segmentů a jejich modifikace.
Došlo k obrovskému evolučnímu experimentování. Jakmile se vytřídily nejúspěšnější formy a tvary, příroda již nikdy neměla tak volné ruce pro experimenty. Zpětné složité přestavby nejsou možné, musí se vycházet z existujícíh modelů a opatrně přidávat či ubírat a tuhle jinak přehnout. Ale není možný dramatický skok z jedné vývojové linie určité formy do úplně jiné, musí se stavět na určitém základě - jakmile se na začátku skládanky origami rozhodnete pro určitou formu, můžete ji později už jen omezeně modifikovat.
Základy moderní biologie – Přednáška 9.
Tomáš Doležal
Vybaveni těmito poznatky, dokážete si nyní představit na molekulární úrovni evoluci i tak komplexní struktury, jakou je oko? Během evoluce si bylo třeba pohrát s vývojovými instrukcemi a namnožit světločivné buňky a tyto opakující se jednotky v rámci celé struktury začít ohýbat origami. V tomto případě budou vývojové signály používány znovu a znovu, ale bude se měnit jejich regulace - anatomická evoluce. Vývoj pigmentů ve světločivných buňkách je ovšem záležitost měnících se kódujících sekvencí - evoluce fyziologická.
Základy moderní biologie – Přednáška 9.
Tomáš Doležal
POROVNÁNÍ VÝVOJE ROSTLIN A ŽIVOČICHŮ Vývojové strategie rostlin a živočichů jsou si v lecčems podobné, nicméně existuje několik zásadních rozdílů: 1. Rostliny neprochází procesem gastrulace. Rostlinné buňky jsou typicky obaleny celulózovou schránkou, která brání významným buněčným a tkáňovým pohybům a přestavbám. Zjednodušeně řečeno, rostliny rostou pouze v uvolněných místech pro růst, tzv. meristémech, přibýváním buněčných vrstev na povrch meristému. Růst buněk meristémů (obdoba kmenových buněk živočichů) je velmi extenzivní a přetrvává po většinu života rostliny. 2. Zárodečné buňky nejsou ustanoveny zvlášť v časném embryonálním vývoji. Toto je sice pravda i pro některé živočichy, ale je to pravda pro všechny rostliny, pro které je tento způsob tvoření zárodečných buněk typický. Zárodečné buňky pochází z rostoucích tkání dospělého organismu. 3. Vývoj rostlin je velice plastický. I když vývoj živočichů je do určité míry také plastický, pro rostliny je tato strategie mnohem důležitější. To se týká jak regenerace tkání, tak faktorů vnějšího prostředí, velice výrazně ovlivňujících vývoj rostlin. Takováto plasticita do jisté míry kompenzuje nepohyblivost rostlin oproti živočichům. 4. Rostliny tolerují mnohem větší genetické změny než živočichové. To se týká jak množství tzv. parazitující DNA, tak mutací - poměrně mnoho mutací může být naakumolováno v rostlinném genomu, aniž by se to nějak výrazně projevilo na fenotypu, také aneuploidie a polyploidie jsou snáze tolerovatelné, někdy jde dokonce a adaptabilitu (např. vznik obilovin).
