A G R O K É M I A É S T A L A J T A N 54 (2005) 1–2
149-162
Szénforrás kezelés hatása a talaj mikrobiális aktivitására és biomasszájára felhagyott homoki szántókon SZILI-KOVÁCS TIBOR és TÖRÖK KATALIN MTA Talajtani és Agrokémiai Kutatóintézete, Budapest és MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, Vácrátót
A természetes gyepek kialakítása felhagyott szántókon komoly kihívást jelent a természetvédelemmel foglalkozó szakemberek számára. Más bolygatott területekhez hasonlóan spontán regenerációjukat számos tényező befolyásolja. Az abiotikus tényezők közül a felvehető tápanyagok mennyisége és minősége a meghatározó (TILMAN, 1986, 1987; CARSON & BARRETT, 1988), a biotikus tényezők közül elsősorban a kompetíció (GRIME, 1973), továbbá a szimbiotikus kölcsönhatások (BIRÓ et al., 2000), elsősorban a mikorrhiza (TAKÁCS & VÖRÖS, 2003) szerepe fontos. A szukcesszió sebességét a növényi tápanyagok közül elsősorban a felvehető nitrogén mennyisége határozza meg gyepterületeken (KLEIN et al., 1995; MCLENDON & REDENTE, 1991, 1992; TILMAN, 1986; ZINK & ALLEN, 1998). A nagy felvehető N-tartalom a talajban néhány megfigyelés szerint gátolta a szukcesszió menetét, a lágyszárú egyéves fajok kicserélődését évelőkre (MCLENDON & REDENTE, 1991, 1992; PASCHKE et al., 2000) és az invázív gyomok térnyerését eredményezte (HUENNEKE et al., 1990). A természetes regenerációs folyamatok megfigyelése alapján lehetőség nyílhat a szukcesszió menetének befolyásolására is (PASCHKE et al. 2000). Számos korábbi vizsgálat támasztja alá a talaj felvehető N-tartalmának csökkenését szénforrás-adagolás hatására laboratóriumi körülmények között (ANTAL et al., 1988; GULYÁS & FÜLEKY, 1994; SZILI-KOVÁCS et al., 2000a). A talaj felvehető N tartalmának csökkentése érdekében terepi körülmények között többen sikeresen alkalmaztak szénforrásként fűrészport, szalmát, faaprítékot vagy cukrot (WILSON & GERRY, 1995; ZINK & ALLEN, 1998; REEVER MORGHAN & SEASTEDT, 1999; PASCHKE et al., 2000; TÖRÖK et al., 2000; CIONE et al., 2002; BLUMENTHAL et al., 2003), és ezek a kezelések általában együtt jártak a talaj mikrobiális biomasszájának a növekedésével is. A N-immobilizáció hatása a növényzetre számos kísérletben bizonyítást nyert. A szukcessziós folyamat gyorsulását, invázív gyomok visszaszorulását figyelték meg zabszalma és fenyőkéreg (ZINK & ALLEN, 1998), cukor (MCLENDON & REDENTE, 1992; KLEIN
Postai cím: SZILI-KOVÁCS TIBOR, MTA Talajtani és Agrokémiai Kutatóintézet, 1022 Budapest, Herman Ottó út 15. E-mail:
[email protected]
150
SZILI-KOVÁCS – TÖRÖK
et al., 1995; KLEIN & PASCHKE, 2000) valamint fűrészpor és cukor együttes alkalmazása esetén (BLUMENTHAL et al., 2003). A növények számára adott időtartam alatt hozzáférhető nitrogén relatív mennyiségének meghatározására PASCHKE és munkatársai (2000) szerint az in situ ioncserés szitazacskós módszer kiválóan alkalmas, míg a talajból közvetlenül meghatározott felvehető N tartalom csak a pillanatnyi állapotot tükrözi. A mikrobiális aktivitás nyomon követésének az egyik legelterjedtebb módja a talajlégzés mérése (SZEGI et al., 1988; KÁTAI, 1999; MÁTHÉNÉ et al., 2004), a N-immobilizáció azonban a mikrobiális biomasszával van szorosabb kapcsolatban (SZILI-KOVÁCS et al., 2000b). A mikrobiális biomassza C-tartalom meghatározására a három legszélesebb körben alkalmazott módszer a kloroform fumigációs inkubációs technika (JENKINSON & POWLSON, 1976), a szubsztrát indukált respiráción alapuló módszer (SZILI-KOVÁCS, 2004) és a kloroform fumigációs extrakciós eljárás (VANCE et al., 1987), melyek többnyire korrelációban vannak egymással. Vizsgálatunk célja, a szénforrás-adagolásnak a talaj mikrobiális aktivitásra és biomasszára, s ezen keresztül a N-immobilizációra gyakorolt hatásának megfigyelése volt. Továbbá a három mikrobiális biomassza Ctartalom becslési módszer összehasonlítása is célunk volt, mivel az irodalmi adatok ebben a tekintetben ellentmondásosak (WARDLE & GHANI, 1995). A talaj felvehető N-tartalmának a változását a talajanalízisek mellett a N felvehetőséget adott időtartam alatt meghatározó in situ ioncserés módszert próbáltunk ki. Anyag és Módszer A kísérleti területeket a Kiskunsági Nemzeti Parkban, a Fülöpháza melletti Fabók-tanyán, az egyedülálló, fokozottan védett homokbuckás terület közvetlen közelében választottuk ki. A három kísérleti terület (R = rét; Bt = buckatető és Bk = buckaköz) eltérő térszínen helyezkedik el, a legmélyebb és egyben legnedvesebb hely az R, a legszárazabb és legmagasabban fekvő a Bt (SZILIKOVÁCS et al., 2000b). 1998 és 2003 között szabadföldi szénforrás kezeléseket végeztünk a talaj felvehető N-tartalmának csökkentése érdekében. Kristálycukrot (szacharóz) valamint keményfa (többnyire tölgyfa) fűrészpor és forgács keverékét alkalmaztuk a laboratóriumi inkubációs kísérletek eredményei alapján leghatékonyabbnak bizonyuló mennyiségben (SZILI-KOVÁCS et al., 2000a). 2000 és 2003 között a kristálycukrot a vegetációs időszak alatt háromhetente, 7–10 alkalommal, a fűrészpor és forgács keverékét évente kétszer-háromszor szórtuk ki a talaj felszínére eltérő adagokban. A szénforrásokat egy–egy kezelés alkalmával azonos mennyiségben alkalmaztuk (Bt = 300, Bk = 450, R = 600 kg/ha). A talajok eltérő humusztartalma miatt adagoltunk különböző mennyiségeket, ugyanis feltételeztük, hogy a nagyobb szervesanyag-tartalmú talajon intenzívebb a Nmineralizáció, melynek ellensúlyozására nagyobb mennyiségű szénforrást kell
Szénforráskezelés hatása a talaj mikrobiális aktivitására és biomasszájára
151
alkalmazni. Mindhárom helyen hat kezelt és hat kontrollparcellát (10x10 méter) jelöltünk ki véletlen elrendezésben, így összesen 36 parcellán folytattuk a kísérletet. A kísérleti parcellákban 2 cm átmérőjű talajmintavevővel 7–7 pontból vettünk mintát a talaj 0–20 cm-es rétegéből, parcellánként egyesítve azokat két alkalommal, 2003. április 17-én és május 29-én. A talajnedvességet gravimetrikusan, 105 oC-on történő szárítást követően határoztuk meg. A talaj felvehető N- (ammónium-N- és nitrát-N-) tartalmát Tecator automata N-elemzővel mértük. A többi vizsgálatot eredeti nedvességtartalmú, hűtőben tárolt (4 oC) talajjal végeztük el. A mikrobiális biomassza C-tartalom becslésére három módszert alkalmaztunk: szubsztrát indukált respiráció, kloroform fumigációs inkubációs és kloroform fumigációs extrakciós módszer. A kloroform fumigációs inkubációs módszer esetén (JENKINSON & POWLSON, 1976) 10,0 g száraztömegnek megfelelő talajt helyeztünk főzőpohárba, és vákuum-exszikkátorban a kloroform forrásától kezdve 2 percig kezeltük, majd 18–20 órát állni hagytuk. A kloroformgőz nyolcszori egymást követő vákuumozással történő eltávolítása után a mintákat beoltottuk az eredeti talajból készített szuszpenzióval 500 cm3-es szérumpalackokban olyan mennyiségben, amely a vákuumozások során történő vízveszteséget is pótolta egyben. Az edényeket 10 napig inkubáltuk 22 oC-on és utána gázkromatográffal mértük a képződött CO2 mennyiségét. A biomassza C számítására használt egyenlet: MBC = (Cfum – Cnfum)xKc, ahol: MBC a mikrobiális biomassza C, Cfum a fumigált talajban képződött CO2-C, a Cnfum a kontroll- (nem fumigált) talajban képződött CO2-C, a Kc átszámítási tényező (Kc = 2,439) arra utal, hogy a teljes biomasszának csak egy része mineralizálódik 10 nap alatt (JENKINSON & POWLSON, 1976).
A kloroform fumigációs extrakciós módszer alapján történő biomassza Ctartalom becslést VANCE és munkatársai (1987) szerint végeztük. A kloroformmal kezelt és nem kezelt mintákat 0,5 M K2SO4-oldattal extraháltuk, és a szűrlet szerves-C-tartalmát kálium-bikromátos oxidációval határoztuk meg Mohrsóoldattal történő redox titrálással. A biomassza C értékét úgy számítottuk ki, hogy a fumigált és nem fumigált mintából kinyert oldat szerves-C-tartalom különbségét egy átszámítási tényezővel (Kec = 2,63) megszoroztuk. A szubsztrát indukált respirációt (SIR) ANDERSON és DOMSCH (1978) szerint határoztuk meg kis módosítással: 20,0 g száraz talajnak megfelelő nedves talajt mértünk 150 cm3 szérumpalackba. Ehhez 1,5cm3, 40 mg·cm-3 töménységű glükózoldatot adtunk, alaposan összekevertük, légmentesen lezártuk és 22 oC-os rázóvízfürdőbe helyeztük. 30 és 150 perc elteltével gázmintát vettünk az edényekből, melyet gázkromatográffal elemeztünk. A két mérési időpont között képződött CO2–t vettük figyelembe a SIR meghatározásánál, de ezt nem szá-
152
SZILI-KOVÁCS – TÖRÖK
mítottuk át biomassza C-re. A kvantitatív gázkromatográfiás elemzéshez 1000 ppm CO2 standardot (Supelco®) használtunk. Az alaprespirációt 10,0 g 9,6%-ra nedvesített mintából a 24 óra alatt képződött CO2 gázkromatográfiás mérésével határoztuk meg. A kezelés hatékonyságát a felvehető N-mennyiség csökkentésére in situ ioncserélő szitazacskós módszerrel (BINKLEY & MATSON, 1983) elemeztük a következő módon: 10,0 g nedves kevertágyas (anion és kation) ioncserélő műgyantát (MB-3, Merck®) varrtunk sűrűszövésű műszálas anyagba, és egy 50 cm hosszú színes zsinórt varrtunk hozzá, a visszakeresés megkönnyítése érdekében. Az így elkészített zacskókat a parcellák közepén, 5–8 cm mélységben helyeztük el és másfél havonta cseréltük a vegetációs időszak alatt a cukorkezelésekkel egyidőben. A laboratóriumban szárítást és tisztítást követően 1 N KC-oldattal extraháltuk a zacskókat, és a szűrlet NH4+- és NO3--N-tartalmát vízgőzdesztillációval határoztuk meg. Az adatok értékeléséhez SPSS 9.0 programot használtunk, az egy időponthoz és egy kísérleti helyhez tartozó kontroll- és kezelt parcellák adatait kétmintás t-próbával hasonlítottuk össze. A biomassza C és talajrespiráció értékek közötti lineáris összefüggés szorosságát a Pearson korrelációs koefficienssel jellemeztük. Eredmények és megvitatásuk Szerves anyagok talajba juttatása szinte minden esetben növeli a mikroorganizmusok biomasszáját, mivel szén- és energiaforrást biztosít növekedésükhöz. A kísérlet első évében (1998-ban) mindössze egy területen (Bk) és egy időpontban tapasztaltuk, hogy a kloroform fumigációs extrakciós módszerrel meghatározott biomassza C a cukorral és fűrészporral kezelt talajokban szignifikánsan nagyobb lett egy héttel a kezelés után (TÖRÖK et al., 2000). A 2003. április 17-i mintavételt megelőző szénforráskezelés 2002 szeptemberében volt. A cukor és a fűrészpor könnyen mineralizálható frakciója addigra már biztosan lebomlott, ezért nem meglepő, hogy az NH4+- és NO3--N-tartalom nem mutatott szignifikáns eltérést a kontroll- és a kezelt parcellák között egyik területen sem (1. táblázat). Az alaprespiráció az R (rét) és Bk (buckaköz) területen a kezelt parcellákban szignifikánsan nagyobb volt, míg a Bt (buckatető) helyen nem különbözött a kontrolltól. A szénforrás kezelések hatására a szubsztrát indukált respiráció (SIR) értéke mind a három helyen szignifikánsan nagyobb volt, ugyanakkor a kloroform fumigációs inkubációs (CFI) módszerrel meghatározott biomassza C csak a Bk, a kloroform fumigációs extrakciós eljárással (CFE) mért biomassza C értéke pedig csak az R helyen volt egyértelműen nagyobb a kontrollhoz viszonyítva. A CFE biomassza C a két másik területen is jóval nagyobb volt a kezelt talajokban nagyon közel a szignifikánsnak elfogadható értékhez (P = 0,11). A talajnedvesség a viszonylag szárazabb Bk és Bt területen a kezelt talajokban szignifikánsan nagyobb volt. Ennek valószínűleg
2,90 (0,27)
-1
2,31 (0,18)
-1
300 kg·ha
-1
a) Kontroll
450 kg·ha
-1
a) Kontroll
600 kg·ha
-1
a) Kontroll 2,59 (1,15)
0,79 (0,05)
0,89 (0,06)
1,14 (0,08)
1,11 (0,16)
1,37 (0,14)
1,57 (0,14)
mg·kg-1
NO3--N
2,37 (0,34) 1,39 (0,15)
1,47(0,12)
2,38(0,21)
2,15(0,16)
1,39(0,08)
(3) Alaprespiráció, µg CO2-C/g talaj/nap
4,625(0,60)
4,097(0,41)
*10,639(0,50)
8,941(0,59)
*9,448(0,45)
7,264(0,76)
7,90 (0,41)
*6,34 (0,39)
7,52 (0,32)
6,11 (0,25)
13,26(0,24)
**21,31(1,60)
13,62(1,50)
1,71(0,14)
1,69(0,18)
*14,17(1,48)
8,69(0,89)
1,60(0,07) ***23,09(0,86)
1,67(0,15)
2,12(0,11)
2,13(0,16)
B. A 2003. május 29-i mintákból
3,70 (0,25) *2,05(0,19)
3,60 (0,11)
3,45 (0,25) *1,94(0,18)
3,55 (0,28)
4,27 (0,35)
4,60 (0,27)
4,51 (0,16) **0,71 (0,09) **5,22 (0,11)
4,72 (0,18)
(2) Nedvesség (%)
A. A 2003. április 17-i mintákból
NH4+NO3N
5,20 (0,28) **0,96 (0,14) **6,16 (0,30)
5,53 (0,23)
4,80 (0,48) **1,54 (0,23)
4,93 (0,23)
2,91 (0,21)
-1
300 kg·ha
2,71 (0,11)
a) Kontroll
450 kg·ha
2,44 (0,14)
a) Kontroll
600 kg·ha
3,03 (0,17)
a) Kontroll
NH4+-N
***7,228(0,60)
3,372(0,38)
***13,80(0,68)
7,167(0,36)
***13,73(1,02)
6,900(0,34)
**4,294(0,52)
2,292(0,21)
***8,366(0,64)
3,628(0,33)
***7,702(0,50)
4,308(0,20)
(4) Szubsztrát indukált respiráció µl CO2/g talaj/h CFE
69,5(10,5)
*171,7(20,9)
125,0(10,9)
84,3(11,3)
60,1(7,65)
157,9(21,6)
118,8(12,2)
*142,1(15,7)
95,7(8,36)
28,7(5,23)
23,5(3,33)
58,7(11,5)
51,6(7,96)
*140,1(12,0) ***140,2(12)
99,6(8,83)
+147,1(21,9)
105,4(3,66)
43,9(4,11)
48,1(3,19)
*122,5(6,39)
97,3(6,59)
164,0(15,3)
135,7(7,29)
µg C/ g talaj
CFI
(5) Mikrobiális biomassza C
Megjegyzés: Zárójelben a középérték hibája. A kontroll és kezelt talajminták középértékeinek összehasonlítása kétmintás t-próbával történt. A középérték szignifikáns eltérése (P): + = 0,1–0,05; * = 0,05–0,001; *** = <0,0001. Mikrobiális biomassza C: CFI = kloroform fumigációs inkubációs módszerrel; CFE = kloroform fumigációs extrakciós módszerrel meghatározva
Bt
Bk
R
Bt
Bk
R
(1) Talajminta származási helye és kezelés
1.táblázat A rét (R), buckaköz (Bk) és buckatető (Bt) kísérleti terület kontroll- és szénforráskezelt parcelláiból származó talajmintáiból mért ásványi N-tartalom, tlajnedvesség, valamint mikrobiális biomassza és aktivitás átlagértékei (n=6)
Szénforráskezelés hatása a talaj mikrobiális aktivitására és biomasszájára 153
154
SZILI-KOVÁCS – TÖRÖK
az lehetett az oka, hogy a talajfelszínen még jelentős mennyiségben maradt el nem bomlott faforgács és fűrészpor, ami megnövelhette a talaj vízmegtartó képességét. Az R területen ez a hatás, az eleve nagyobb szervesanyag-tartalom és növényi borítás miatt nem jelentkezett. A május 29-i talajmintavételt megelőző másfél hónapban egyszer alkalmaztunk fűrészpor- és kétszer cukorkezelést mindhárom területen, melynek hatására az ammónium-N nem, a nitrát-N- és az ásványi-N-tartalom (NH4+-N + NO3–-N) viszont szignifikánsan kisebb lett a kezelt talajokban a kontrollhoz képest, mindhárom területen (1. táblázat). Ez alapján azt a következtetést vonhatjuk le, hogy a NO3–-N-tartalom mérése az NH4+-N-nél érzékenyebben mutatja a Nimmobilizációt. A talaj szerkezeti tulajdonsága alapvetően aerob környezetet biztosított, ezért feltehetőleg nem volt jelentős denitrifikációs gázveszteség. A talajnedvességben nem kaptunk szignifikáns eltérést a kontroll- és kezelt területek között a második mintavételkor. Ez talán azzal magyarázható, hogy a vegetáció ekkorra már sokkal jobban kifejlődött és nagymértékben árnyékolta a talajfelszínt. Másrészt a növényzet transzspirációja jóval nagyobb lehetett, mint az evaporációs veszteség, a hőmérséklet is magasabb volt, emiatt a szerves anyag vízvisszatartó hatása feltehetőleg kevésbé érvényesült, mint az első mintavétel alkalmával. Az alaprespiráció és a SIR értéke mindhárom területen, a CFE és CFI biomassza C értéke két helyen (R és Bk) szignifikánsan nagyobbnak mutatkozott a kezelés hatására (1. táblázat). A cukor és fűrészpor alkalmazása elsősorban a SIR-értékekben okozott jelentős eltéréseket. A biomassza C értékek mért különbségei a kontroll- és kezelt parcellák között nagyobbak voltak a második mintavétel során. Megállapítottuk, hogy a szénforráskezelések rövidtávon megnövelik a talajok mikrobiális biomasszáját, ugyanakkor ez a hatás, ha csökkent mértékben is, de hosszabb időszakon keresztül is fennmaradhat, mint ahogy azt az áprilisi mintavétel eredményei mutatják. Az, hogy a Bt területen nem mutatkozott szignifikáns különbség a kezelés hatására a CFE és CFI módszerrel meghatározott biomassza C-ben, arra utal, hogy a szénforrások nem hasznosultak kellőképpen ezen a gyorsan kiszáradó, gyér vegetációjú területen. Lehetséges az is, hogy az alkalmazott szénforrás mennyisége nem volt elegendő a N-immobilizáció növeléséhez. WANG és munkatársai (2003) szignifikáns korrelációt állapítottak meg a három biomassza becslő módszer között 30 eltérő fizikai és kémiai tulajdonságú talaj vizsgálata során. Sokan állapítottak meg összefüggést az általunk is alkalmazott három módszer között, azonban az összefüggések szorossága eléggé változatos volt (WARDLE & GHANI, 1995). Az alaprespiráció és a három biomassza becslő módszer mindegyike páronként szignifikáns korrelációban volt egymással mind a két időpontban (2. táblázat). Különösen az alaprespiráció és a SIR értékek közötti összefüggés volt erősen szignifikáns. A három módszer – az alaprespiráció, a SIR és a CFI – mindegyike lényegében respirációs mérésen alapul, ezért nem meglepő, hogy korrelációban vannak egymással. Ugyanakkor a CFE szerint történő biomassza C becslés a többi módszerrel kapott eredmé-
Szénforráskezelés hatása a talaj mikrobiális aktivitására és biomasszájára
155
2. táblázat Az alaprespiráció (AlapR), a szubsztrát indukált respiráció (SIR), a kloroform fumigációs inkubációs módszerrel (CFI) és kloroform fumigációs extrakciós módszerrel (CFE) meghatározott mikrobiális biomassza C közötti összefüggések (Pearson korrelációs együttható értékek)
AlapR. SIR CFE CFI
AlapR. SIR CFE-C A. A 2003. április 17-i mintákból 1,000 0,720*** 0,617*** 1,000 0,683*** 1,000
B. A 2003. május 29-i mintákból AlapR. 1,000 0,907*** 0,659*** SIR 1,000 0,719*** CFE 1,000 CFI Megjegyzés: ***P <0,001; **P<0,01
CFI-C 0,656*** 0,662*** 0,483** 1,000 0,598*** 0,713*** 0,627*** 1,000
nyekkel is többé-kevésbé szoros összefüggést mutatott. A módszerek közötti összefüggés alátámasztja alkalmazhatóságukat a vizsgált eltérő humusztartalmú meszes homoktalajokon. Általános biomassza becslésre ugyanis csak a CFE módszert tartották megbízhatónak. Mivel a SIR az ún. aktív mikrobiális biomassza indikátora, ezért érzékenyebben reagál a környezeti feltételek változásaira, mint a kloroform fumigáción alapuló teljes biomasszát becslő eljárások. A nitrogén hozzáférhetőségének relatív mennyisége az NH4+-N + NO3–-N esetében eltérően alakult. Az első időszakban az NH4+-N mennyisége a kontrollés kezelt minták között egyik helyen sem különbözött szignifikánsan, a NO3–-N viszont igen (1A. ábra). Május 29. és július 10. között nem volt szignifikáns eltérés az ioncserélő tesztzacskókból kivonható NO3–-N mennyiségben (1B. ábra). Ebben az időszakban hullott a legkevesebb csapadék, és az adszorbeálódott ásványi-N mennyisége is ekkor volt a legkisebb. A későbbi időszakokban viszont már mindhárom területen szignifikáns eltérés mutatkozott a kontroll- és kezelt parcellák között (1C., 1D. ábra). Különösen a július 10. és augusztus 25. közötti időszakban mutatkozott jelentős különbség a kontroll- és kezelt parcellák talajának NO3–-N-tartalmában, ekkor adszorbeálódott a legnagyobb mennyiségű ásványi-N és a vizsgált időszakok közül ekkor hullott a legtöbb csapadék. A 2003. év az előző évekhez és az átlaghoz képest rendkívül száraz; az éves csapadék összege mindössze 378 mm volt az MTA ÖBKI által üzemeltetett meteorológiai állomás adatai szerint. PASCHKE és munkatársai (2000) vizsgálatai szerint a cukorkezelés minden esetben csökkentette az ioncserélő zacskókban adszorbeálódott felvehető N-mennyiségét, az NH4+-N-t és a NO3–-t egyaránt. A csökkenés mértéke a kezelés hatására az általuk vizsgált négy terület
156
SZILI-KOVÁCS – TÖRÖK
1. ábra. A rét (R), buckaköz (Bk) és buckatető (Bt) kísérleti hely kontroll- és szénforráskezelt parcelláin elhelyezett ioncserélő tesztzacskóból kinyert nitrát-N mennyisége a 2003. április 17-től május 29-ig (A), május 29-től július 10-ig (B), július 10-től augusztus 25ig (C) és augusztus 25-től október 7-ig (D) terjedő időszakokban. Az adott időszakban hullott csapadék mennyisége is fel van tüntetve. Az ábrán a középértékek és a hozzájuk tartozó konfidenciaintervallumok láthatók (α = 0,05, n = 6).
közül háromnál a NO3–-N esetében nagyobb, míg egy helyen azonos mértékű volt az NH4+-N-nel. A növényi N-felvétel és biomassza csökkenését is megállapították a cukorkezelés hatására. BLUMENTHAL és munkatársai (2003) szintén elsősorban a NO3–-N mennyiségének a csökkenéséről számoltak be cukor és fűrészpor együttes alkalmazása esetén.
Szénforráskezelés hatása a talaj mikrobiális aktivitására és biomasszájára
157
A talajanalízis adatokhoz hasonlóan a nitrát-N változása szignifikánsan eltért a kezelt és kontrollparcellák talajában, mutatva, hogy az immobilizáció mértéke meghaladta a mineralizációt a szénforrás kezelés hatására. A fűrészporral nitrogént is vittünk a rendszerbe, de a C/N arányok és a lassú lebomlás miatt ennek a talajnitrogént növelő hatása később sem jelentkezett. Cukor és fűrészpor/forgács alkalmazásával eredményesen csökkenthető a talaj-N felvehetősége, amely lehetőséget biztosíthat a homokpusztagyepek restaurációjára, a jelentős N-forrást igénylő gyomfajok visszaszorulására, az alacsony N-igényű homoki gyepfajok megtelepedésére. A szénforráskezelések N-immobilizációt növelő hatása azonban nagymértékben függ a környezeti tényezőktől. Továbbá, alacsony N-szint elérése mellett is számolni kell a regeneráció szempontjából nem kívánatos növényfajok jelenlétével, melyek erős kompetíciós hatásuk miatt a szukcessziós folyamatot megállíthatják (BLUMENTHAL et al., 2003; HALASSY, 2004; HALASSY & TÖRÖK, 2004). Összefoglalás Felhagyott homoki szántók természetes regenerációjának felgyorsítása érdekében különböző szénforrásokat alkalmaztunk a talaj-nitrogén mikrobiális immobilizációjának elősegítésére. Azt vizsgáltuk, hogy a kezelések hatással vannak-e a talajok mikrobiális aktivitására és biomasszájára. A mikrobiális biomassza becslés megbízhatóságát három eltérő módszerrel hasonlítottuk össze. A Kiskunsági Nemzeti Park fülöpházi homokbuckása mellett három kísérleti területen – egymáshoz közel, de eltérő térszínen (buckatető, buckaköz és mélyedésben fekvő rét) – a nitrogén immobilizációjának elősegítésére gyorsan (szacharóz) és lassan lebomló (tölgyfa fűrészpor) szénforrásokat alkalmaztunk 100 m2-es parcellákon. A mikrobiális biomassza nagyságát kloroform fumigációs extrakciós (CFE), kloroform fumigációs inkubációval (CFI) és szubsztrát indukált respirációs (SIR) módszerrel becsültük. A szénforráskezelések hatására a nitrogén hozzáférhetősége, különösen a nitráté erősen lecsökkent a talajanalízisek és az in situ N-mineralizációs vizsgálatok eredményei alapján. A talaj nitrát-N koncentrációja mind a három területen a kezelt parcellákban szignifikánsan kisebbnek mutatkozott a tavaszi szénforráskezeléseket követően. A vegetációs időszak alatt a talaj-N felvehetősége lecsökkent a kezelt parcellákban mind a három területen, az in situ ioncserélő teszt alapján. Ez alól csak a nyár elejei másfél hónapos időszak kivétel, feltehetőleg azért, mert akkor alig volt csapadék. 2003 tavaszán (április 17.), csaknem fél évvel a megelőző szénforráskezelést követően, az alaprespiráció a buckaközi és rét területen, a SIR mindhárom területen, a CFI a buckaközi területen, a CFE a rét területen szignifikánsan nagyobb volt a kezelt parcellák talajában. A másfél hónappal későbbi (május 29-i) mintavétel elemzésekor, miközben egyszer volt fűrészpor- és kétszer
158
SZILI-KOVÁCS – TÖRÖK
cukorkezelés, az alaprespiráció és a SIR mindhárom területen, a CFI és a CFE a buckaközi és a rét területen szignifikánsan nagyobb volt a kezelt parcellákban. Az eredmények azt mutatják, hogy a szénforráskezelések rövidtávon megnövelik a talaj mikrobiális biomasszáját, és ez a hatás, kisebb mértékben ugyan, de hosszabb időszakon keresztül fennmaradhat. A mikrobiális biomassza növekedése indirekt módon a N-immobilizációt is jelzi. Az alaprespiráció, a SIR, a CFI és CFE között szignifikáns korreláció volt mindkét vizsgált időpontban. A szénforráskezeléssel serkentett N-immobilizáció miatt megváltozott feltételek a természetvédelmi restauráció során segíthetik a jelentő N-igényű fajok visszaszorulását. A dolgozat OTKA (T42930) és NKFP (3B/0008/2002) támogatással készült. Kulcsszavak: N immobilizáció, szubsztrát indukált respiráció, cukor, fűrészpor, Kiskunság, restauráció Irodalom ANDERSON, J.P.E. & DOMSCH, K.H., 1978. A physiological method for the quan-titative measurement of microbial biomass in soils. Soil Biol. Biochem. 10. 215-221. ANTAL, M. et al., 1988. Effect of C-sources and urea on the available N content and urease activity of a calcareous sandy soil. Zbl. Microbiol. 143. 317-321. BINKLEY, D. & MATSON, P., 1983. Ion exchange resin bag method for assessing forest soil nitrogen availability. Soil Sci. Soc. Am. J. 47. 10501052. BIRÓ, B. et al., 2000. Interrelation between Azospirillum and Rhizobium nitrogen-fixers and arbuscular mycorrhizal fungi in rhizosphere of alfalfa at sterile, AMF-free or normal soil conditions. Appl. Soil Ecol. 15. 159-168. BLUMENTHAL, D.M., JORDAN, N.R. & RUSSELLE, M.P., 2003. Soil carbon addition controls weeds and facilitates pairie restoration. Ecological Applications 13. 605-615. CARSON, W.P. & BARRETT, G.W., 1988. Succession in old-field plant communities: effects of contrasting types of nutrient enrichment. Ecology 69. 984-994. CIONE, N.K., PADGETT, P.E. & ALLEN, E.B., 2002. Restoration of a native shrubland impacted by exotic grasses, frequent fire, and nitrogen deposition in southern California. Restoration Ecology 10. 376-384. GRIME, J.P., 1973. Competitive exclusion in herbaceous vegetation. Nature 242. 344-347. GULYÁS, F. & FÜLEKY, GY., 1994. C- and N-transformation dynamics in the soil. Die Bodenkultur 45. 313-318.
Szénforráskezelés hatása a talaj mikrobiális aktivitására és biomasszájára
159
HALASSY, M. 2004. Crossing the edge: Colonisation dynamics of fallow land in the sandy regions of Hungary. Proc. 16th Int. Conference of the Society for Ecological Restoration, Victoria, Canada, pp. 1-10. (CD). HALASSY, M. & TÖRÖK, K. 2004. Combination of treatments to restore native sand grassland species to black locust plantations (Hungary). Ecological Restoration 22. 217-218. HUENNEKE, L.F. et al., 1990. Effects of soil resources on plant invasion and community structure in California serpentine grassland. Ecology 71. 478491. JENKINSON, D.S. & POWLSON, D.S., 1976. The effects of biocidal treatments on metabolism in soil. V. A method for measuring soil biomass. Soil Biol. Biochem. 8. 209-213. KÁTAI, J., 1999. Talajmikrobiológiai jellemzők változása trágyázási tartamkísérletben. Agrokémia és Talajtan 48. 348-359. KLEIN, D.A. et al., 1995. Saprophytic fungal-bacterial biomass variations in successional communities of a semiarid steppe ecosystem. Biol. Fertil. Soils 19. 253-256. KLEIN, D.A. & PASCHKE, M.W., 2000. A soil microbial community structuralfunctional index: the microscopy-based total/active/active fungal/bacterial (TA/AFB) biovolumes ratio. Appl. Soil Ecol. 14. 257-268. MÁTHÉNÉ, G.G. et al., 2004. Kadmium-szennyezés utóhatása a talajra és a növényekre egy barna erdőtalajon. Agrokémia és Talajtan 53. 143-154. MCLENDON, T. & REDENTE, E.F., 1991. Nitrogen and phosphorus effects on secondary succession dynamics on a semi-arid sagebrush site. Ecology 72. 2016-2024. MCLENDON, T. & REDENTE, E.F., 1992. Effects of nitrogen limitation on species replacement dynamics during early secondary succession on a semiarid sagebrush site. Oecologia 91. 312-317. PASCHKE, M.W., MCLENDON, T. & REDENTE, E.F., 2000. Nitrogen availability and old-field succession in a shortgrass steppe. Ecosystems 3. 144-158. REEVER MORGHAN, K.J. & SEASTEDT, T.R., 1999. Effects of soil nitrogen reduction on nonnative plants in restored grasslands. Restoration Ecology 7. 51-55. SZEGI, J. et al., 1988. Influence of NPK fertilization and cellulose application on the CO2 production of soils. Zbl. Microbiol. 143. 303-308. SZILI-KOVÁCS, T. et al., 2000a. Homokpusztagyepek természetvédelmi restaurációja a talaj-nitrogén immobilizációjával. 1. Laboratóriumi inkubációs vizsgálatok. Agrokémia és Talajtan 49. 491-504. SZILI-KOVÁCS, T. et al., 2000b. Homokpusztagyepek természetvédelmi restaurációja a talaj-nitrogén immobilizációjával. 2. Szabadföldi kísérletek. Agrokémia és Talajtan 49. 505-521. SZILI-KOVÁCS, T., 2004. Szubsztrát indukált respiráció a talajban. Agrokémia és Talajtan 53. 195-214.
160
SZILI-KOVÁCS – TÖRÖK
TAKÁCS, T. & VÖRÖS, I., 2003. Az arbuszkuláris mikorrhiza gombák szerepe gazdanövényük víz- és tápanyagellátásában. Növénytermelés 52. 583-593. TILMAN, D., 1986. Nitrogen-limited growth in plants from different successional stages. Ecology 67. 555-563. TILMAN, D., 1987. Secondary succession and the pattern of plant dominance along experimental nitrogen gradients. Ecol. Monographs 57. 189-214. TÖRÖK, K. et al., 2000. Immobilization of soil nitrogen as a possible method for the restoration of sandy grassland. Appl. Veg. Sci. 3. 7-14. VANCE, E.D., BROOKES, P.C. & JENKINSON, D.S., 1987. An extraction method for measuring soil microbial biomass-C. Soil Biol. Biochem. 19. 703-707. WANG, W. J. et al., 2003. Relationships of soil respiration to microbial biomass, substrate availability and clay content. Soil Biol. Biochem. 35. 273–284. WARDLE, D. A. & GHANI, A., 1995. Why is the strength of relationships between pairs of methods for estimating soil microbial biomass often so variable? Soil Biol. Biochem. 27. 821–828. WILSON, S.D. & GERRY, A.K., 1995. Strategies for mixed-grass prairie restoration: herbicide, tilling, and nitrogen manipulation. Restoration Ecology 3. 290-298. ZINK, T.A. & ALLEN, M.F., 1998. The effects of organic amendments on the restoration of a disturbed coastal sage scrub habitat. Restoration Ecology 6. 52-58. Érkezett: 2005. január 19.
Szénforráskezelés hatása a talaj mikrobiális aktivitására és biomasszájára
161
Effect of Carbon Addition on Soil Microbial Activity and Biomass on Abandoned Sandy Fields T. SZILI-KOVÁCS and K. TÖRÖK Research Institute for Soil Science and Agricultural Chemistry of the Hungarian Academy of Sciences, Budapest and Research Institute of Ecology and Botany of the Hungarian Academy of Sciences, Vácrátót (Hungary) Summary In order to accelerate the natural regeneration of abandoned sandy arable areas, various carbon sources were used to promote the microbial immobilization of soil nitrogen. Investigations were made to determine the effect of the treatments on the microbial activity and biomass of the soils. The reliability of estimation of microbial biomass was compared using three different methods. Carbon sources with rapid (sucrose) and slow (oak sawdust) decomposition were applied to promote the immobilization of nitrogen on 100 m2 plots on three experimental areas, close to each other but at different relief levels (hummock = Bt, depression = Bk, meadow = R sites) on sand dunes in Fülöpháza, in the Kiskunság National Park. The size of the microbial biomass was estimated using chloroform fumigation extraction (CFE), chloroform fumigation incubation (CFI) and substrateinduced respiration (SIR). As the result of carbon source treatments the availability of nitrogen, especially that of nitrate, was substantially reduced, according to the results of soil analyses and in situ N mineralization analysis. In spring 2003 (April 17), almost six months after the carbon source treatment, significantly higher values were recorded in the treated plots for basic respiration in the Bk and R sites, for SIR on all three sampling areas, for CFI in Bk, and for CFE in the R sites. The analysis of samples taken six weeks later, on May 29 – after one further application of sawdust and two of sucrose – showed that treated plots exhibited significantly higher values of basic respiration and SIR on all three areas and of CFI and CFE in the Bk and R sites. The results indicate that carbon source treatments increase the soil microbial biomass in the short term and that this effect can be maintained, through at a lower level, for a longer period. The increase in microbial biomass is an indirect indication of N immobilization. A significant correlation was found between the values of basic respiration, SIR, CFI and CFE at both sampling dates. The stimulation of N immobilization using carbon source treatment may help to reduce the presence of species with high N requirements (i.e. nitrophilous weeds) in the course of restoration for nature protection purposes. Table 1. Mean values of mineral N content, soil moisture, and microbial biomass and activity recorded for soil samples taken from control and carbon source-treated plots on the meadow (R), depression (Bk) and hummock (Bt) sampling areas (n=6). (1) Place and origin of soil sample and treatment. a) Control. (2) Moisture %. (3) Basic respiration, µg CO2-C/ g soil/day. (4) Substrate-induced respiration, µl CO2-C/g soil/hour. (5) Microbial biomass C, µg C/g soil. A. Samples taken on 17 April 2003. B. Samples taken on 29 May 2003. Note: Mean error in brackets. Means of control and
162
SZILI-KOVÁCS – TÖRÖK
treated soil samples were compared using a two-sample t-test. Significant difference between means (P): + = 0.1 – 0.05; * = 0.05 – 0.01; ** = 0.01 – 0.001; ***<0.001. Microbial biomass C determined: CFI = with the chloroform fumigation incubation method; CFE = with the chloroform fumigation extraction method. Table 2. Correlations (Pearson correlation coefficient values) between the microbial biomass C values determined from the basic respiration (AlapR), substrate-induced respiration (SIR), chloroform fumigation incubation (CFI) and chloroform fumigation extraction (CFE). A. From samples taken on 17 April 2003. B. From samples taken on 29 May 2003. Fig. 1. Quantity of nitrate-N extracted from ion exchange test bags placed on control and carbon source-treated plots located in the meadow (R), depression (Bk) and hummock (Bt) sampling areas from 17 April to 29 May 2003 (A), 29 May to 10 July (B), 10 July to 25 August (C) and 25 August to 7 October (D). Rainfall during each period is also indicated. Mean values and the relevant confidence intervals can be seen on the figure (α = 0.05. n = 6).