Szaporaságra ható gének (LEP, PRLP, ESR BF, EGF, FSH-β, H2A.Z) polimorfizmus vizsgálatainak rövid áttekintése sertésben

BaginéHunyadiÁ et al.:Layout 1 3/24/15 3:26 PM Page 1

AGRÁRTUDOMÁNyI KöZLEMÉNyEK,2015/65.

Szaporaságra ható gének (LEP, PRLP, ESR BF, EGF, FSH-β, H2A.Z) polimorfizmus vizsgálatainak rövid áttekintése sertésben Baginé Hunyadi Ágnes – Balogh Péter – Kusza Szilvia DebreceniEgyetemMezőgazdaság-,ÉlelmiszertudományiésKörnyezetgazdálkodásiKar, Állattudományi,BiotechnológiaiésTermészetvédelmiIntézet,Debrecen [email protected]

ÖSSZEFOGLALÁS Világszerte kutatások folynak a sertések szaporaságának javítására a marker alapú szelekció (MAS) felhasználásával. Jelen tanulmány hét gén polimorfizmus vizsgálatának kutatásait dolgozta fel. A kísérletek eredményei azt mutatták, hogy a leptin gén (LEP), a prolaktin receptor gén (PRLP), az ösztrogén receptor gén (ESR), a properdint kódoló fehérje gén (BF), az epidermális növekedési faktor gén (EGF), a follikulus-stimuláló béta gén (FSH-β) és a H2A hiszton család Z tagja gén (H2A.Z), illetve ezek alléljai pozitív hatással vannak a különböző fajtájú sertések szaporasági mutatóira. Ezen túlmenően a LEP hatással van a testfelépítésre, a hústermelésre és a test zsírosodására is. Egyre nő azon kutatások száma, amelyek génpolimorfizmus vizsgálattal, a sertéstenyésztés gyorsabb genetikai előrehaladását teszik lehetővé. Kulcsszavak: sertés, genetikai polimorfizmus, markerek segítette szelekció, mutáció, szaporaság SUMMARY Researches are being performed around the world to increase swine prolificacy by using marker-assisted selection (MAS). The present study processes researches of polymorphism examinations on 7 genes. The result of the experiments showed that the leptin gene (LEP) prolactin receptor gene (PRLP), estrogen receptor gene (ESR), properdin B (BF) epidermal growth factor (EGF), follicle-stimulating beta gene (FSH-ß) and Z member of the H2A histon family gene (H2A.Z) and their alleles have a positive effect on reproductive characteristics of different swine breeds. In addition to this, leptin gene (LEP) influences the build, meat production and growth of body fat. Further studies are concerned with the polymorphism of an increasing number of genes, which enables a faster genetic development of swine breeding. Keywords: swine, genetic polymorphism, marker assisted selection, mutation, fertility

BEVEZETÉS

mutat.Azállományösszetétele:6,5%koca,40%hízó, afennmaradóaránytasüldőésmalaclétszámtesziki. Asertésállományországonbelülimegoszlásaaztmutatja,hogyKözép-Magyarországontalálhatóazállomány7%-a,Dunántúlon36%-a,azalföldiésészakmagyarországimegyékben57%-a. Magyarországonasertéshús-termelésfejlesztésénekszükségességealighavitatható.Hazánkbanalakosság hagyományosan sertéshús-fogyasztó, az egy főrejutó56kg/főhúsfogyasztásbólasertéshús25kgotteszki(Net3).Aminőségisertéshús-termelésnöveléséreelsősorbanabelföldi,várhatóanújranövekvő fogyasztáskielégítéseérdekébenvanszükség,deszámottevőszerepetkaphatújbólazexportbanis,továbbá azidegenforgalomfejlesztéserévénkeletkezőtöbbletigénykielégítésében. Azországföldrajziadottságaialkalmasakasertéstartásra,annakfejlesztésére.Azabraktakarmányokversenyképesentermelhetőek,asertéslétszámemelkedésévelnövelhetőlenneahüvelyesabraktakarmányok termelésénekvolumene.Nagyszerepetjátszhatahazai gabonafeleslegekállatitermékekkétörténőértéknövelő átalakításában,amelybenasertéstenyésztéskiemelkedő ágazat.Magyarországonazállattenyésztéskörnyezetet terhelőhatásaelenyészőszámosnyugat-európainagy sertésexportőrországhozképest(pl.Hollandiáhozviszonyítvaalig15%-os). Ahazaisertéstenyésztéstávlatifejlődésétésfejlesztésétkizárólagahatékonyságésamagasminőségi követelményekteljesítésemellettremélhetjük.Hazánk adottságai6–7millióssertésállománytartósfenntartásátteszikindokolttáésszükségessé.

Ahúsféléknekanövekvővilágnépességélelmiszer igényénekkielégítésébenjelentősszerepevan.Avilág jólétitársadalmaibanisegyretöbbhústfogyasztanak. Afejlettországokbanahúsbiztosítjaazenergiabevitel16%-át,afehérjefogyasztás30%-át,azsírfelvétel 26%-át.Ahúsfontosforrásaaszervetlentápláló-anyagoknakésjelentősszerepevanaszervezetA-ésB-vitaminkiszolgálásábanis(Net4). Azemberiségtáplálékellátásábanasertéshúskiemeltfontosságú,világszintenahúsfogyasztásmintegy37%-átasertéshúsadja.Asertésállománylétszáma avilágonmegközelítőleg1milliárddarab.AzOECD FAOelőrejelzéseszerintavilágsertéshús-termelésea 2014.éviadatokösszesítéseutánvárhatóanmeghaladjaa116milliótonnát,amelymegelőziamarha,baromfi,juh-éskecskehústermelést.Jelenlegavilágonaz előállítottsertéshús80%-átháromrégiótermelimeg: Kína(52%),azEurópaiUnió28tagállama(20%)és azUSA(9%).2023-raaprognosztizáltsertéshús-termelés 127 millió tonna világviszonylatban (Net2). 2020-igévi2%-osfogyasztásnövekedésvárható,melynekfőhelyszíneÁzsiaésDél-Amerikalesz,ezekanövekedésitendenciákesélytjelentenekamagyarsertéságazatnakis.Aminőségjavításával,agabonáraalapozotthízlalással,magasélvezetiértékű,magasszinten feldolgozott,minőségitermékekértékesítésévelmegalapozhatóatermelésnövelése. HazánkbanasertésállománylétszámaaKSH2014. június30-iadataiszerint3millió95ezerdarab,amiaz előzőévhezképest200000darab(7%)növekedést 5



Asertésállománynövelésénekegyikforrásaaszaporaságimutatókjavítása.MígNyugat-Európafejlett sertéságazattalrendelkezőországaibanegykocaszaporulataévente27–31malac,addigMagyarországon ez21–24darab.Ennekazértékmérőtulajdonságnaka genetikaialapjaitazutóbbiévekbentöbbországkutatócsoportjavizsgálta,miutánadirekt-szelekcióval elérhetőgenetikaielőrehaladásigenlassú.AMASnövelhetiennekhatékonyságát(Zöldág,2008).Asertés teljesgenomtérképeszinteteljesegészébenelkészült, azonbanagének,markerek,QTL-ekfelderítésefolyamatos.Azegyestulajdonságokatleginkábbbefolyásológénekgenetikaiinformációinakmegismerésejelentőssegítségetnyújtatenyésztőkszámára(Clopet al.,2003;Mindenkováetal.,2010b).Azeddigikutatási eredményekalapjáncélirányosszelekcióvalasertés termelésimutatóijavíthatóak.Ezenfelülakáregytulajdonságcsoportraisfókuszálhatnak,mintpéldáulaszaporasággalösszefüggőmutatókra(Uimarietal.,2011). Jelentanulmányunkbanhétszaporasággalösszefüggésbehozottgénpolimorfizmusvizsgálatánakfőbb eredményeitkívántukösszefoglalni.

jellemzőkkapcsolatbanállnakavaszkulárisendotél növekedési faktor-A és a leptin gén placentáris expressziójával.A magzat növekedését, táplálását és metabolizmusátaplacentaállapota,aplacentárisgénexpresszió,azanyaihormonokésametabolikushatásokbefolyásolják(Gonzalez-Bulnesetal.,2012).A méhen belüli növekedési retardációt (IUGR) a nem megfelelőhőszabályozáskísérheti,különösenazoknál amalacoknál,amelyeknemrendelkeznekbarnazsírszövettel. Mostynetal.(2014)kutatásieredményeiszerinta leptinösztönözhetiahőtermelést,azonbanezaválaszreakciómégnemismert.AzalacsonyIUGR szintűújszülött nőivarú malacok esetében – exogén módon stimulálvaaleptint–agénelősegíthetiatesthőmérsékletemelkedését. Sertésnélaleptinhormonaszaporaságitulajdonságokmellettkulcsfontosságúatakarmányfelvételésa zsírmetabolizmus irányításában, így jelentős hatása lehetahústermelésreésahúsminőségreBokori(2000) szerint,valamintasúlygyarapodásraésahátszalonna vastagságra(VanderLendeetal.,2005).AdurocfajtábanaleptingénC867T pontmutációvizsgálatasorán hasonlóeredményrejutottChenetal.(2004).Aleptin hormononkívülamolekulárisgenetikaivizsgálatokban gyakran vizsgálják a leptin receptor génjének (LEPR) polimorfizmusát.ALEPR –ahústermelésés testfelépítésmeghatározásánakelsődlegesgénje–a sertés6.kromoszómájánhelyezkedikel.Aleptinreceptorgénjénekpolimorfizmusaaleptinhormonszervezetbenbetöltöttszerepétésaműködésétjelentősen befolyásolhatjaÓviloetal.(2005),valamintMindeková etal.(2010a)megállapításaszerint. ALEP koncentrációösszefüggésbenvanamelanokortin-4receptor(MC4R) szintjével,melybizonyítottanrésztveszatáplálkozásiviselkedéskialakításában, valamintanövekedésreésahátszalonnavastagságára lehetszignifikánshatása.Ezáltalaleptinjelentősszerepetjátszikatakarmányfelvételésatesttömegegyensúlyánakfenntartásában(Kimetal.,2000;Piórkowska etal.,2010;Tao,2010).Miutánbebizonyosodott,hogy aLEPR ésMC4R génpolimorfizmusokszerepetjátszanakazétvágyszabályozásmechanizmusában–ezáltalközvetettmódonazsírtartalomszintjétisbefolyásolják–újabbkérdéskéntmerültfel,hogykocákesetébenakétgénpolimorfizmusahatássalvan-eakolosztrumésatejösszetevőire.Kétlengyelsertésfajta vizsgálatasoránakapotteredményekaztmutatták, hogyamegfigyeltmutáció(G/A1426MC4R)jelentős hatássalvoltelsősorbanakolosztrumzsír-ésszilárdanyag-tartalmára.Akapotteredményekarrautalnak, hogyezekagénekatejminőségénekjavításábangenetikaimarkerkénthasználhatóakasertésszelekcióban (Szyndler-Nędzaetal.,2013).AzMC4R,aLEP ésaHFABP génekpolimorfizmusánakegyütteselemzésesorán a kapott eredmények azt mutatták, hogy a hátszalonna és a sovány hús százalékos arányára az MC4R/TaqI átlagonfelülihatássalnembír.Adomináns homozigóta (AA) genotípusú állatok esetében a LEP/HinfI lókuszokalacsonyabbértéketmutattaka napisúlygyarapodásravonatkozóanarecesszívhomozigóta(BB)ésaheterozigóta(AB)genotípusúakkal szemben.AH-FABP/HaeIII lókuszsoványhúshozkapcsolódó százalékos aránya a domináns homozigóta

Leptin gén (LEP) A szaporaságra számos gén – közvetett vagy közvetlenmódon–hatássalvan.Ezekközétartozika leptin,melyafehérzsírszövetbentermelődik.Egyik fontosélettaniszerepe,hogyametabolikusszignálmechanizmusrészekéntinformáljaatápláltságiállapotrólazivariműködéstszabályzó,ahypothalamusban lokalizáltneuronokat.Villalbaetal.(2009)aleptingén 3.exonjánlévőmutációt(C3469T) vizsgálták.Kapcsolatotkerestekadurocsertés160,180,215és225napos koritestsúly,bőralattizsírszalonna,ágyékizomvastagsága,ésazizombanlévőzsírmennyiségeésösszetétele, valamint a mutáció között. Megállapították, hogyazágyékizomvastagságaésazizombanlevőzsírtartalomnövekszikasertéséletkorávalösszefüggőleptinszintemelkedésével. KétkülönbözőalléljátazonosítottákaLEP génnek, aT-t és a C-t. Elemezték a LEP gén kapcsolatát az összesszületettmalac,azélveszületettmalac,valamintaválasztottmalacokszámáralengyelnagyfehér éslapálykocáknál.Azelemzésekaztmutatták,hogya különbözőLEP genotípusúkocákesetébenazösszes születettmalac,azélveszületettmalacésaválasztott malacokszámánakalakulásakiseltéréstmutatott,ami statisztikailagnemvoltszignifikáns(Terman,2005). Ugyancsaklengyelnagyfehéréslengyellapályállományban a G allél gyakoriságát 0,93-ra, azA allél gyakoriságát0,07-rebecsülték.AvizsgáltsertéspopulációbanaGGgenotípusok0,88frekvenciaértéket,a heterozigóták(AG)-0,11ésahomozigóta(AA)genotípusúak -0,01 gyakoriságot mutattak. Hasonlóan a 2005-benkapotteredményekhez,azAAgenotípusú kocákesetébennövekedettlegnagyobbmértékbenaz alomszámazAGésGGgenotípusúkocákhozképest, azonbanezakülönbségstatisztikailagnemvoltszignifikáns(Termanetal.,2008). Akoraivemhességmorfológiai,metabolikusésendokrinfunkcióinakvizsgálatarávilágítottarra,hogya zigótanövekedéseéséletképességeösszefüggésbenvan azanyahormonálisésanyagcsere-funkcióival.Ezeka 6



(DD)genotípusúállatokesetébenmagasabbvoltarecesszívhomozigóta(dd)genotípusúakhozképest.Bebizonyosodott,hogykétvagytöbbgénkomplex,együtteshatásánakvizsgálatávalatenyésztésszempontjából kedvezőtulajdonságúgenotípussalrendelkezőegyedek biztonságosabbankiválaszthatóaklennének(Chaoet al.,2012). EgyestanulmányokszerintazMC4R 1426A>Gés LEPR 2002C>Tpolimorfizmusaösszefüggésbenvan asertésektakarmányfelvételével,atestfejlődésével, valamintzsírosságával.Muñozetal.(2011)általaz egypontosnukleotidpolimorfizmussal(SNP)azonosítottMC4R 1426A>Gallélnaknemvoltszignifikáns hatásaadurocésibériaikeresztezettsertésfajtáktermelésiésminőségitulajdonságaira.ALEPR 2002C>T genetikaivizsgálatahasznoslehetaduroctenyészállatokkiválasztásánál,hogycsökkentsékadurocésaz ibériaikeresztezettsertésfajtáknálahasítottsúlyszempontjábólnemkívánatosheterogenitásúegyedeket. Amangalicapopulációleptin-rezisztenciátmutat Georgescuetal.(2014)eredményeialapján,ellentétbenaduroc,abelgalapályésanagyfehérfajtákkal szemben.Ezösszefüggésbenlehetazerreafajtáratipikusmorfológiaiésproduktívjellemzőkkel,mintpéldáulazátlagalattiszaporaságraésazerőszsírfelhalmozódásitendenciára.

termelésregyakorolthatásánakvizsgálatasoránbebizonyosodott,hogyaBBgenotípusúkocákesetében voltalegjobbarányúazélveszületettmalacokszáma. Anagyfehérsertésesetében+1,9dbmalac/koca,adán lapályesetében+0,7malac/koca.AzátlagosnapisúlygyarapodásazABgenotípusúdánlapálykocáknálvolt alegjobb,ahízlalásiidő3,1nappalkevesebbatöbbi genotípushozképest.Alapály-yorkshire-durockeresztezettfajtánálazAAgenotípusúkocákátlagoshátszalonna-vastagsága1,7mm-relkisebbvolt,afélsertés hasítottsúlya0,5kg-malnagyobb(Mikhaĭlovetal., 2014). APRLR receptorAésBalléljátazonosítottaTerman (2005)lengyelnagyfehéréslapálykocáknál.Elemezte aPRLR hatásátazösszesszületettmalacokszámára, azélveszületettmalacokszámára,valamintaválasztottmalacokszámára.Azelemzésekaztmutatták,hogy azAAgenotípusú,PRLR előhasikocákbanazalomszámszignifikánsanmagasabbvoltazABésBBgenotípusúakhozképest.Alegnagyobbalomszámotadominánshomozigóta(AA)genotípusúaknálfigyeltékmeg, azonbanakülönbségstatisztikailagnemvoltszignifikáns.Kínaikutatók(Xing-Pingetal.,2008)pekingi feketesertéskocákgenotipizálásasoránugyancsakkét különbözőalléljátazonosítottákagénnek:A(0,25)és B(0,75).Figyelembevéveagenotípusalomnagyságra gyakorolthatásátakocákelsőésatovábbifialásaira vonatkozóanarraakövetkeztetésrejutottak,hogya PRLR receptorgénlókuszamarkergénlehet,amely hatástgyakorolapekingifeketedisznókalomméretére, ésezhasználhatólehetazállatállományokreproduktívjellemzőinekgenetikaijavításáramarkeralapúszelekciósegítségével.

Prolaktin receptor gén (PRLP) Számos sertésfajnál vizsgálták, hogy található-e összefüggésaprolaktinreceptorgénésazalomszám között,illetvemegfigyelhető-enagyobbalomméretvalamelyallélpolimorfizmusaesetén. Egyeskutatásokszerintanagyfehérésalapályfajtákesetébenamegszületettmalacszámotaprolaktin receptorgénszignifikánsannöveli,atöbblet0,1–0,8 malac/fialás.Akocaegymástkövetőalomszámainak vizsgálatánálazonbanaPRLP génalomszámragyakorolthatásanagyszórástmutat,-0,15és+1,8közötti értékazalomszám-változás(Shortetal.,1997;Van Rensetal.,2000).MangalicafajtábanpozitívösszefüggésttaláltakazAallélésazalomszámközött,tehát agénpolimorfizmustmutatott.Többmalacotfialtak azokazegyedek,amelyekAallélljábanapolimorfizmusmegjelentösszehasonlítvaaBallélpolimorfizmusáthordozókkal.AlegnagyobbalomméretazAAgenotípusúsertéseknélvolt(Árnyasi,2001). Németsertésfajtákonéshibridenvégzettkísérleteket(németlapály,durocéshibrid:durocxnagyfehér) Drogemülleretal.(2001).Megállapították,hogylapály fajtában azA allélnak volt pozitív hatása az alomméretre,mígdurocbanaBallélnakvolthasonlóanpozitívhatása.HasonlóeredménytkapottVanRensetal. (2000)is,akiknagyfehérxmeishankeresztezettkocákatvizsgáltakésazAallélhatásáttaláltákkedvezőnek azalomméretnövekedésévelösszefüggésben.Eztaz eredményttámasztottákaláKmiecésTerman(2006) vizsgálataiis.Durocfajtaesetébenazttapasztalták, hogyaBBgenotípusmutattaakedvezőbbszaporodási eredményeket (Hamann et al., 2000; Kmiec et al., 2001). Anagyfehér(LW),adánlapály(LD)éslapályx yorkshire x duroc keresztezéséből származó kocák (LxyxD)szaporaságára,növekedésére,valamintahús-

Ösztrogén receptor gén (ESR) Kínaimeishansertésfajtavizsgálatieredményeivel támasztottákalákutatók(Rothschildetal.,1996),hogy az ösztrogén receptor lókuszán egy specifikus allél növeliasertésalomszámát.Ameishannőivarúsertések 50%-ánálazalomszám-növekedéshátterébenegykedvezőhomozigótaallélvolttapasztalható,amiazelső fialásnál2,3darabbaltöbbmalacot,mígazeztkövető fialásoknálátlagosan1,5utóddaltöbbeteredményezett.EztakedvezőER alléltanagyfehérfajtábanis megtalálták.Anagyfehérkocákelemzésénélisbebizonyosodott az előbbiekben említett homozigóta allél kedvezőhatásaazalomszámnövekedésére,melyátlagosanegymalaccalnövelteazalomszámotfialásonként.AzER génfeltérképezésévelakutatókrámutattak arra,hogymeishanésnagyfehérfajtáknálmarkeralapúszelekcióvalbiztonsággallehetkiválasztaniajógenetikaitulajdonságúegyedeket. Ajószaporaságúnagyfehéréslapályfajtábanaz ösztrogénreceptorgénazalomszámot0,21dbmalaccalnövelheti.Kutatókameishanésakülönbözőnagy fehéréslapályfajtákkeresztezéseinekalomszámravonatkozóeredményeinéldupla,akártriplaannyi(0,4– 2,3)többletmalacrólszámoltakbe(Drogemülleretal., 1998;Shortetal.,2011).Csehnagyfehérsertéseknél azösztrogénreceptorlókuszajelentősenbefolyásolta azelsőfialáskoriszaporaságot.Afialásokátlagábanaz AallélfelülmúltaaBallélt.AzelsőfialásnálazAA kocáknálmegközelítőleg0,5-teltöbbvoltazélveszü7



letettmalacokszámaalmonként,mintaBBkocáknál. Afialásokátlagábanezakülönbség0,25-recsökkent. AválasztáskorialomsúlytekintetébennemvoltmegfigyelhetőazESR lókuszáltalszignifikánsanadditív hatás.AzESR apolimorfizmusranemgyakoroltpleiotrópikushatástazátlagosnapisúlygyarapodásravagy aszínhús-százalékravonatkozóan(GoliásováésWolf, 2004).Ahazaisertésállományokbanazösztrogénreceptorgénalomnagyságragyakorolthatásátdr.Fésüs Lászlómolekulárisgenetikailaboratóriumánakmunkacsoportjaisigazolta.Nagyfehérfajtákban–többek közöttamagyarnagyfehérfajtában–azESR BBtípusúkocákesetébennagyobbazösszesésazélveszületett,valamintaválasztottmalacokszáma,mintAAés ABgenotípusúkocákban(Net1). A sertéshústermelés gazdasági sikere jelentős mértékbenfüggareprodukcióshatékonyságtól.Areprodukcióshatékonyságegyikkomponenseazovulációs ráta, amely befolyásolja az egyszerre született malacokszámát.Genomszintűasszociációsvizsgálattalbebizonyosodott,hogyazSSCX régióbankandidáns génekvannakjelen:azösztrogénreceptor1gén,anövekedési-differenciálódási9-esfaktorésaβAinhibin. Ezekamennyiségitulajdonságokatmeghatározólókuszok–agénekinformációithordozva–ugyanabban arégióbantalálhatóak,ígyhasznosinformációtnyújtanak a sertéstenyésztésben a marker alapú szelekció vagyagenetikaiszelekcióalkalmazásasorán(Schneider etal.,2014).AmultiplexPCRamplifikációvalyeet al.(2009)bemutattakkétlókuszt,apre-implantációs protein(prei3) ésazösztrogénreceptor(ESR) szimultángenotipizálását.Azeredményekamódszerhasznos mivoltáramutattakrá.Asertéstenyésztésiprogramokbanmindkétlókuszszéleskörű,egyidejűgenotipizálása megbízhatóbb eredményt nyújt, és a vizsgálat költségeitiscsökkenti(yeetal.,2009;Chaoetal.,2012).

Epidermális növekedési faktor (EGF) AzEGF szerepetjátszhatasertésekizomfejlődésébenanövekedésegyesfejlődésiszakaszaiban.KanadaikutatókmRNSszintenvizsgáltákazepidermális növekedésifaktort(EGF),azepidermálisnövekedési faktorreceptorát(EGFR),ésafibroblasztnövekedési faktort (bFGF) négy, sertésből származó szövetben (hasnyálmirigy,máj,vázizom,vese),90naposfoetális és180naposposztnatáliskorközöttiidőszakban.Az eredményekarramutattakrá,hogyazEGF,EGFR és abFGF asertésegyesfejlődésiszakaszaibanszövetspecifikusanszabályozvavan.Ahasnyálmirigybenaz EGF,EGFR ésabFGF mRNSszintjemagasvolta magzatiésújszülöttkorban,aztkövetőenpedigcsökkenésvoltmegfigyelhető.Avesébenésavázizomban azEGF mRNSszintjeazéletkorelőrehaladtávalnövekedett(Pengetal.,1997).AzEGF,azAREG ésa LIF génekmutációiésasertésekreproduktívjellemzői közöttikapcsolatotkétlengyelsertésfajta(nagyfehér éslapály)kocáinaktulajdonságaitekintetébenvizsgálták:élveszületettmalacokszáma,élőmalacokszáma 21naposkorúmalacokszáma,akocákéletkoraazelső fialáskor,valamintazelteltintervallumakétegymást követő alom között. Statisztikailag szignifikáns különbségekettaláltakazEGF lókuszaiban:aBBgenotípusúkocáknál–atöbbigenotípussalszemben–magasabbvoltazélveszületettmalacokszáma,valamintaz életbenmaradtmalacokszámaa21.napon(Muchaet al.,2013). Azösztrogénhezhasonlóanasejt-ésaszövet-felépüléstszolgálja,akollagén-éselasztin-merevségellenhatagenistein,amelyegyszójababbólkivontfitohormon.Farmeretal.(2010)afitoösztrogéngenistein esetlegesszerepétvizsgáltákivarérettkorelőttisüldőkbenazemlőmirigyek,ahormonálisállapotésacsontreszorpciófejlődésében.Azttapasztalták,hogyaszójávalkiegészítettétrendeskezelésnemváltoztattameg azepidermálisnövekedésifaktor(EGF) ésazepidermálisnövekedésifaktorreceptor(EGFR) tanszkripciós szintjét.

Properdint kódoló fehérje (BF) ABF génproperdintkódolófehérje,amelyfontos szerepetjátszikaméhepithéliumánaknövekedésében, illetveszámosmásgénnelegyüttegyedireprodukciós vonásokértfelelősamennyiségitulajdonságkialakításábanszerepetjátszókromoszóma-régiókban(QTLrégió).Hatássalvanasertéseknemijellegére,valamint agenotípusbankülönbözőkocákalomméretére. Buskeetal.(2005)szerintazáltalukvizsgáltpolimorfizmusbanvanegyintronikusrégió,amimutációt okoz,ezáltalbefolyásolhatjaasertéspopulációalomszámnövekedését.ABBgenotípusúkocákmagasabb összes- és élve született malacszámot produkáltak, mintazAAtípusúkocák.AzABgenotípusúakköztes értéketmutattak. Marantidisetal.(2013)aBF géntgörögországisertésállománybanelemezték.Ezatanulmányrámutatottarra,hogyaheterozigótagenotípussalrendelkezőkocák statisztikailagszignifikánsanalacsonyabbértéketmutattak a homozigóta genotípusú kocákkal szemben (p<0,05).Akutatókeredményeialátámasztjákaztafeltételezést,hogyaBF génazongénekcsoportjábatartozik,amelyekbefolyásoljákakocákalomméretét,így tehátaBF génhasználhatólehetazállatállományok proliferációsjellemzőinekgenetikaijavításáramarker alapúszelekciósegítségével.

Follikulus-stimuláló béta gén (FSH-β) Folliculus-stimulálóbétahormon(FSH-β) elsőintronjánakpolimorfizmusát,valamintannakazFSH-β génregyakorolthatásátvizsgáltákkülönbözőfajtájú sertésekben.VérbőlizoláltakDNS-tháromkínaiéskét európaisertésfajtából.Azeredményekmegerősítették, hogyafőtranszkriptumarövidköztesnukleotidelem (SINE).ASINE-allélaheterozigótasertésekbőlszármazott,deaSINE+ alléltnemdetektálták.Ezekaz adatokarramutattakrá,hogyaSINE inszerciónegatívanreguláljaazFSH-β génexpresszióját,valamintrávilágítottak arra, hogy a szaporodáshoz kapcsolódó domináns jellegű karakter öröklődik a heterozigóta sertésfajtákban(Liuetal.,2009).Kínaikutatók(Liet al.,2008)nagyfehérésmeishanF2utódokatvizsgáltakannakfeltárására,hogyamikroszatellitFSHBMS polimorfizmusamilyenhatássalvanasertésszaporaságitulajdonságairavonatkozóan.Azeredményekmagasabbalomszámotésélveszületettmalacszámotmutattak.Azemlítettgénhatássalvanazelválasztáskori

8



malacszámra,azelválasztáskorialomsúlyra,ésazelválasztáskoriegyedisúlyra.

KÖVETKEZTETÉSEK AsertésekszaporaságimutatóinakjavításaaMAS segítségévelasertéshús-előállításnövelésénekegyik lehetségesmódjalehethazánkbanis.Agenetikaipolimorfizmusokfeltárásalehetőségetadarra,hogyatenyészállatokkiválasztásaaleghatékonyabbanésköltségkímélőmódontörténjen.Avilágszámosországábantöbbsertésfajtavonatkozásábanfolynakvizsgálatok.Atapasztalatoksokszínűek,azonbanakísérletek számávalegyenesaránybangyarapodnakazokastatisztikailagalátámaszthatóobjektíveredmények,amelyeketfelhasználvaazelőállítottsertéshúsmennyisége világszintennövelhető.

H2A hiszton család Z tagja (H2A.Z) Zhangetal.(2009)kutatásieredményeialátámasztották,hogyapH2AFZ génszerepetjátszikazalomméretváltozásában,illetveamarkeralapúszelekcióhozszámosinformációvalszolgálhat.Ezengénvizsgálatávalkapcsolatbanmégkevéstanulmányállrendelkezésre.Akísérletieredményekalapjánaszaporasági tulajdonságokratörténőhatékonyszelekcióbaneza génisalapulszolgálhatéstovábbikutatásokatérdemel.

IRODALOM Hamann,H.–Drogemüller,C.–Krieter,J.–Presuhn,U.–Wallenburg, J.–Distl,O.(2000):GeneticmarkersforlittersizeinGerman pigbreeds.51th AnnualmeetingofEAAP.Haga.Netherlands. http://miau.gau.hu/osiris/content/docs/atk/fesus_jan.html Kim,K.S.–Larsen,N.–Short,T.–Plastow,G.–Rothschield,M.F. (2000):Amissensevariantoftheporcinemelanocortin-4receptor (MC4R)geneisassociatedwithfatness,growth,andfeedintake traits.MammalianGenome.11:131–135. Kmiec,M.–Dybus,A.–Terman,A.(2001):Prolactinreceptorgene polymorphismanditsassociationwithlittersizeinPolishLandrace. ArchTierzDummerstorf.44:547–551. Kmiec,M.–Terman,A.(2006):Assosiationsbetweentheprolactin recptorgenepolymorphismandreproductivetraitsofboars.J. Appl.Genet.47:139–141. Li,F.E.–Mei,S.Q.–Deng,C.y.–Jiang,S.W.–Zuo,B.–Zheng,R.– Li,J.L.–Xu,D.Q.–Lei,M.G.–Xiong,y.Z.(2008):Association ofamicrosatelliteflankingFSHB genewithreproductivetraits andreproductivetractcomponentsinpigs.CzechJournalof AnimalScience.53.4:139–144. Liu,J.J.–Ran,X.Q.–Li,S.–Feng,y.–Wang,J.F.(2009):Polymorphism inthefirstintronoffolliclestimulatinghormonebetagenein threeChinesepigbreedsandtwoEuropeanpigbreeds.Animal ReproductionScience.369–375. Marantidis, A.–Papadopoulos, A. I.–Michailidis, G.–Avdi, M. (2013):AssociationofBF genepolymorphismwithlittersize inacommercialpigcrosspopulation.AnimalReproduction Science.141:75–79. Mikhaĭlov,N.V.–Usatov,A.V.–Getmantseva,L.V.–Bakoev,S.I. (2014):AssociationsofPRLR/AluI genepolymorphismwith reproductive, growth and meat quality traits in pigs. Tsitol Genet.48.5:60–64. Mindeková, S.–Trandzik, J.–Fecková, M.–Buleca, J.–Maróti J.– AgótsR.–MassányiP.–ZöldágL.(2010b):AzIGF2 géngenetikaistruktúrájaésvariabilitásaaszlovákházisertésfajtákban ésavaddisznóban.MagyarÁllatorvosokLapja.132:81–84. Mindenková,S.–Trakovická,A.–Trandzik,J.–Buleca,J.R.–Maróti J.–AgótsÁ.–Jakabová,D.–MassányiP.–ZöldágL.(2010a):A szülőkLEPR ésH-FABP genotípusánakösszefüggéseazivadékokhúsánakzsírtartalmávalsertésben.MagyarÁllatorvosok Lapja.132:14–21. Mostyn,A.–Attig, L.–Larcher, T.–Dou, S.–Chavatte-Palmer, P.– Boukthir,M.–Gertler,A.–Djiane,J.E.–Symonds,M.–AbdennebiNajar,L.(2014):UCP1ispresentinporcineadiposetissueand isresponsivetopostnatalleptin.J.Endocrinol.223.1:M31–38.

ÁrnyasiM.(2001):Molekulárisgenetikaivizsgálatokagazdasági állatfajoktermelésieredményénekjavításaérdekében.DebreceniEgyetem.AgrártudományiKözlemények.1:92–96. BokoriJ.(2000):Aleptinszerepeazélettanifolyamatokszabályozásábanésatakarmányozásban.MagyarÁllatorvosokLapja. 122:436–441. Buske, B.–Brunsch, C.–Zeller, K.–Reinecke, P.–Brockmann, G. (2005):Analysisofproperdin(BF)genotypesassociatedwith littersizeinacommercialpigcrosspopulation.JournalofAnimal BreedingandGenetics.122.4:259–263. Chao,Z.–Wang,F.–Deng,C.y.–Wei,L.M.–Sun,R.P.–Liu,H.L.– Liu,Q.W.–Zheng,X.L.(2012):DistributionandlinkagedisequilibriumanalysisofpolymorphismsofMC4R,LEP,H-FABP genesinthedifferentpopulationsofpigs,associatedwith economictraitsinDIV2line.Mol.Biol.Rep.39.5:6329–6335. Chen,M.–Wang,A.–Fu,J.–Li,N.(2004):Differentallelefrequenciesof MC4R genevariantsinChinesepigBreeds.ArchivfürTierzucht. 5:463–468. Clop,A.–Óvilo,C.–Perez-Enciso,M.–Cercos,A.–Tomas,A.–Fernandez, A.–Coll,A.–Folch, J. M.–Barragan, C.–Diaz, I.–Oliver, M.A.– Varona,L.–Silio,L.–Sanchez,A.–Noguera,J.L.(2003):Detection ofQTLaffectingfattyacidcompositioninthepig.Mammalian Genome.14:650–656. Drogemüller, C.–Hamann, H.–Distl, O. (2001): Candidate gene markersforlittersizeindifferentGermanpigslines.J.Anim. Sci.79:2565–2570. Drogemüller,C.–Thieven,U.–Harlizius,B.(1998):AnAvalanda MspIA1l polymorphismattheporcineestrogenreceptorI(ESR) gene.Anim.Genet.28:59. Farmer,C.–Palin,M.F.–Gilani,G.S.–Choudhary,R.K.–Capuco, A.V.(2010):Dietarygenisteinstimulatesmammaryhyperplasia ingilts.SourceoftheDocumentAnimal.4.3:454–465. Georgescu,S.E.–Manea,M.A.–Dinescu,S.–Costache,M.(2014): Comparativestudyofleptinandleptinreceptorgeneexpression indifferentswinebreeds.Genet.Mol.Res.13.3:7140–7148. Goliásová,E.–Wolf,J.(2004):ImpactoftheESR geneonlittersize andproductiontraitsinCzechLargeWhitepigs.International SocietyforAnimalGenetics.AnimalGenetics.35:293–297. Gonzalez-Bulnes,A.–Torres-Rovira,L.–Ovilo,C.–Astiz,S.–GomezIquierdo,E.–Gonzalez-Anover,P.–Pallares,P.–Perez-Solana,M. R.–Sanchez-Sanchez,R.(2012):Reproductive,endocrineand metabolicfeto-maternalfeaturesandplacentalgeneexpression in a swine breed with obesity/leptin resistance. General and ComparativeEndocrinology.176:94–101.

9



Mucha,A.–Ropka-Molik,K.–Piórkowska,K.–Tyra,M.–Oczkowicz, M.(2013):EffectsofEGF,AREG andLIF genespolymorphismson reproductivetraitsinpigs.AnimalReproductionScience.137: 88–92. Muñoz,G.–Alcázar,E.–Fernández,A.–Barragán,C.–Carrasco,A.– dePedro,E.–Silió,L.–Sánchez,J.L.–Rodríguez,M.C.(2011): EffectsofporcineMC4R andLEPR polymorphisms,genderand DurocsirelineoneconomictraitsinDurocxIberiancrossbred pigs.MeatSci.88.1:73–169. Net1:ÁTKMolekulárisGenetikaiLaboratórium–Dr.FésüsLászló: Azösztrogénreceptorgén(ESR)éshatásaazalomnagyságra sertésekben. Net2:http://stats.oecd.org/viewhtml.aspx?QueryId=58643&vh=00 00&vf=0&l&il=&lang=en Net3:http://www.ksh.hu Net4:DubleczKároly(2011):Állatitermékektáplálkozás-élettani szerepe.PannonEgyetem.http://www.tankonyvtar.hu/hu/tartalom/tamop425/0059_allati_termekek_tapl_elettani_szerepe/ ch04s02.html Óvilo,C.–Fernández,A.–Noguera,J.L.–Barragan,C.–Leton,R.– Rodriguez,C.–Mercade,A.–Alves,E.–Folch,J.M.–Varona,L.– Toro,M.(2005):Finemappingofporcinechromosome6QTL andLEPR effectsonbodycompositioninmultiplegenerationsof anIberianbyLandraceintercross.GeneticsResearch.85:57–67. Peng,M.–Palin,M.F.–Véronneau,S.–LeBel,D.–Pelletier,G.(1997): Ontogenyofepidermalgrowthfactor,EGF receptorandbasic fibroblastgrowthfactormRNAlevelsinpancreas,liver,kidney, andskeletalmuscleofpig.DomesticAnimalEndocrinology.14. 5:286–294. Piórkowska,K.–Tyra,M.–Rogoz,M.–Ropka-Molik,K.–Czkowicz, O.M.–Rozycki,M.(2010):Associationofthemelanocortin-4 receptor(MC4R)withfeedintake,growth,fatnessandcarcass compositioninpigsraisedinPoland.MeatScience.85:297–300. Rothschild,M.–Jacobson,C.–Vaske,D.–Tuggle,C.–Wang,L.–Short, T.–Eckardt,G.–Sasaki,S.–Vincent,A.–McLaren,D.–Southwood, O.–Steen,H.–Mileham,A.–Plastow,G.(1996):Theestrogen receptorlocusisassociatedwithamajorgeneinfluencinglitter sizeinpigs.ProceedingsoftheNationalAcademyosSciences oftheUnitedStatesofAmerica.93:201–205. Schneider,J.F.–Nonneman,D.J.–Wiedmann,R.T.–Vallet,J.L.– Rohrer,G.A.(2014):Genomewideassociationandidentification ofcandidategenesforovulationrateinswine.J.Anim.Sci.92. 9:3792–3803. Short,T.H.–Rothshild,M.F.–Shoutwood,O.I.–McLaren,D.G.– Vries,A.–Steen,H.–Eckardt,G.R.–Tuggle,C.K.–Helm,J.– Vaske,D.A.–Mileham,A.J.–Plastow,G.S.(2011):Effectof theestrogenreceptorlocusonreproductionandproductiontraits infourcommercialpiglines.J.Anim.Sci.75:3138–3142. Short,T.H.–Rothshild,M.F.–Southwood,O.I.–McLaren,D.G.– deVries,A.–vanderSteen,H.–Eckardt,G.R.–Tuggle,C.K.– Helm,J.–Vaske,D.A.–Mileham,A.J.–Plastow,G.S.(1997): Effectoftheestrogenreceptorlocusonreproductionand productiontraitsinfourcommercialpiglines.J.Anim.Sci. 75:3138–3142.

Szyndler-Nędza,M.–Tyra,M.–Ropka-Molik,K.–Piórkowska,K.– Mucha,A.–Różycki,M.–Koska,M.–Szulc,K.(2013):Association betweenLEPR andMC4R genespolymorphismsandcomposition ofmilkfromsowsofdamline.Mol.Biol.Rep.40.7:4339–4347. Tao, y. X. (2010): The Melanocortin-4 Receptor: Physiology, pharmacology,andpathophysiology.EndocrineReviews.31: 506–543. Terman,A.–Kmieć,M.–Polasik,D.–Heuven,H.C.M.(2008):Punktuelle mutationamLeptin-Gen(LEP)undreproduktionsmerkmale beisauen(PointmutationoftheLeptin-Geneandreproduction characteristicsinsows).SourceoftheDocumentTierarztliche Umschau.63.10:554–556. Terman,A.(2005):Effectofthepolymorphismofprolactinreceptor (PRLR)andleptin(LEP)genesonlittersizeinPolishpigs.Original Article. Uimari,P.–Sironen,A.–Sevón-Aimonen,M.L.(2011):Whole-genome SNP associationanalysisofreproductiontraitsintheFinnish Landracepigbreed.GeneticsSelectionEvolution.43:42. VanderLende,T.–Pasm,T.F.W.–Veerkamp,R.F.–Liefers,S.C.(2005): Leptingenepolymorphismsandtheirphenotypicassociations. VitaminsandHormones.71:373–404. VanRens,B.T.–Hazeleger,W.–VanDerLende,T.(2000):Periovulatory hormoneprofilesandcomponentsoflittersizeingiltswith differentestrogenreceptor(ESR)genotypes.Theriogenology. 53:1357–1387. Villalba,D.–Tor,M.–Vidal,O.–Bosch,L.–Reixach,J.–Amills,M.– Sanchez,A.–Estany,J.(2009):Anage-dependentassociation betweenaleptinC3469T singlenucleotidepolymorphismand intramuscularfatcontentinpigs.LivestockScience.121:335–338. Xing-Ping,W.–Li-Xian,W.–Zhuo-Ma,L.R.–Shi-Duo,S.(2008): AnalysisofPRLR andBF GenotypesAssociatedwithLitterSize inBeijingBlackPigPopulation.AgriculturalSciencesinChina. 7.11:1374–1378. ye,L.Z.–Niu,B.y.–Luo,L.F.–Shao,G.C.Mei,S.Q.–Deng,C. y.–Jiang,S.W.–Xiong,y.Z.–Li,F.E.(2009):Simultaneous identificationandcombinedgenotypeeffectsanalysisofpreimplantationprotein3(prei3)andestrogenreceptor(ESR)gene inpigs.LivestockScience.125:80–83. Zhang,y.H.–Mei,S.Q.–Peng,X.W.–Zuo,B.–Lei,M.G.–Xiong,y.Z.– Li,F.E.(2009):Molecularcloningandpolymorphismoftheporcine H2AFZ gene.AnInternationalJournalofAnimalBioscienceChina. 779–782. ZöldágL.(2008):Aszaporasággenetikaialapjaiemlősháziállatokban.AwethKülönszám.4.2:474–482.

10

Szaporaságra ható gének (LEP, PRLP, ESR BF, EGF, FSH-β, H2A.Z) polimorfizmus vizsgálatainak rövid áttekintése sertésben

Recommend Documents