ŐSHONOS HALFAJOK IVADÉKÁNAK TÁPLÁLKOZÁSI STRATÉGIÁJA, TROFIKUS KAPCSOLATAI, NÖVEKEDÉSE ÉS TÚLÉLÉSI ESÉLYE A BALATONBAN Specziár András MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézete, Tihany Összefoglalás. Munkánk során igyekeztünk feltárni a fogassüllő, a kősüllő, a dévérkeszeg és a vágódurbincs ivadék mennyiségében mutatkozó tér- és időbeni változásokat, vizsgáltuk az ivadék növekedését, mortalitását és táplálkozási szokásait. Vizsgáltuk a vízhőmérséklet változásainak hatását az ivadék növekedésére és mennyiségére. Értékeltük a fogassüllő állomány pótlásának jelenlegi és célszerű stratégiáját.
Bevezetés A balatoni halivadék mennyiségének felmérését és az ivadék életfeltételeire irányuló kutatásainkat 1999-ben kezdtük el (a jelen kiadványban bemutatottakon felüli közlemények: (Specziár 2002a,b, 2004, 2005a,b, Specziár és Bíró 2002, 2003, 2004, Rezsu és Specziár 2006). Az eddigi eredményekből kiderült, hogy a fogassüllő (Sander lucioperca) és a kősüllő (Sander volgensis) termékenysége, illetve a szaporodó állomány méretéhez képest, a korai ivadék mennyisége a Balatonban magas. Ezzel szemben az ivadék túlélése más vízterületekhez képest alacsony. A dévérkeszegnél (Abramis brama) bár a termékenység átlagosnak tekinthető, az ivadék mennyisége mégis kevés. A táplálék összetétele alapján a 100-150 mm-nél kisebb fogassüllő ivadék táplálkozási lehetőségei kedvezőtlenek a tóban. Kimutattuk, hogy a fogassüllő és a kősüllő ivadéka között számottevő táplálkozási konkurencia nem áll fenn. Vizsgálataink bizonyították, hogy a fogassüllő állomány pótlásának jelenlegi gyakorlata részben hibás feltevéseken alapul, így módosításra szorul. Az előnevelt ivadék telepítése ugyanis lényegében értelmetlen, helyette az egynyaras ivadék telepítését kell előtérbe helyezni. 2003-2007 időszakra tervezett kutatásaink célja, hogy megismerjük a fontosabb balatoni halfajok szaporodási lehetőségeit, valamint ivadékuk ökológiáját és életfeltételeit. Vizsgálatainkkal igyekszünk segíteni a természetes úton történő szaporodást biztosító beavatkozások és a
telepítések hatékonyabb tervezését. A téma keretében számos nyitott kérdés vár még megválaszolásra, amelyek ismerete részben közvetlen gyakorlati hasznosíthatósággal és gazdasági jelentőséggel is bír. Sajnálatos módon, minthogy a téma támogatása és a szerződés megkötése sokáig kérdéses volt, illetve, hogy az végül is csak több mint egy év késéssel, 2006 tavaszán(!!) történt meg, középtávú vizsgálati terveink jelentősen sérültek (pl., a tervezett 7-8 átfogó ivadék felmérés helyett 2005-ben csak kettőt végezhettünk el). A 2005. évre tervezett kutatások: 1.) A fogassüllő, a kősüllő, a vágódurbincs (Gymnocephalus cernuus) és a dévérkeszeg ivadék mennyiségének és méretmegoszlásának feltérképezése. Szánkós hálóval gyűjtjük az ivadékot a tó 13 pontján két alkalommal, majd értékeljük az egységnyi területre eső fogást, elemezzük az ivadék méreteloszlását, növekedését és túlélését. 2.) A dévérkeszeg, a bodorka (Rutilus rutilus) és a vágódurbincs ivadék táplálékának vizsgálata, különös tekintettel, az egyedfejlődéssel párhuzamosan bekövetkező táplálékváltásokra. 3.) Elemezzük a fogassüllő, a kősüllő, a vágódurbincs, a dévérkeszeg és bodorka ivadék mennyiségének (mennyiségi vizsgálat a bodorka esetében nem történik) és növekedésének hosszú távú trendjeit, különös tekintettel, a vízhőmérséklet változásaival mutatott esetleges párhuzamokra. Anyag és módszerek A fogassüllő, a kősüllő, a vágódurbincs és a dévérkeszeg ivadékot szánkós hálóval (keret méret: 98.5 x 34.5 cm) gyűjtöttük. Az ivadék mennyiségének felméréséhez 2005-ben két alkalommal, május 16-án és június 29-én, végeztünk kiterjedt felmérést az évek óta folyamatosan vizsgált 13 mintavételi ponton (Keszthelynél két pont, SzigligetBalatonmária szelvény 3 pont, Zánka-Szemes szelvény 3 pont; Balatonfüred-Zamárdi szelvény 2 pont; Fűzfő-Aliga szelvény 3 pont) (1. ábra és 1. táblázat). Az ivadék mennyiségi változásait a szánkós hálós gyűjtések során az egységnyi meghalászott területre eső fogás alapján becsültük. A meghalászott területet a háló szélessége és a megtett út (500-1000 m) alapján számoltuk. A megtett utat GPS-szel rögzítettük és számítógép segítségével értékeltük. A bodorka ivadékot szákkal (szembőség 1 mm) és akkumulátoros
halászgéppel gyűjtöttük. A gyűjtött ivadékokat azonnal 4 százalék végkoncentrációjú formalin oldatba helyeztük. A 15 mm alatti egyedek határozásához Koblickaja (1981) határozóját használtuk. A 15 mm feletti példányok már jól mutatták a kifejlett egyedekre jellemző faji bélyegeket. A határozáshoz világos-sötét látóterű NIKON SMZ-U sztereo mikroszkópot használtunk (3,25x-32,5x nagyítás), amelyet a zsenge ivadék határozásához (izomszelvényeinek számolása) polarizációs feltéttel is felszereltünk. Mértük az ivadék testhosszát 0,1-1 mm és tömegét 0,1-100 mg pontossággal. A mérési pontosságot a halak mérete szabta meg. A hossz mérésénél legalább két, míg a tömeg mérésénél három helyi érték pontosságra törekedtünk. A hőmérséklet hatását a fogassüllő, a kősüllő, a vágódurbincs, a dévérkeszeg és a bodorka ivadék növekedésére és mennyiségére a napi vízhőmérséklet adatok és a több éves ivadék adatsoraink alapján elemeztük. Ismeretes, hogy a halak növekedése egy bizonyos küszöb hőmérséklet felett a hőösszegtől függ (Broughton és Jones 1978, Kjellman és mtársai 2001). A hőösszeg számítása az alábbiak szerint történik: d
DDTthreshold = ∑ (T − Tthreshold ) , T≥Tthreshold, i =1
ahol DDTthreshold a napi hő összeg, d az ivadék fogásának napja, i az első olyan nap amikor a vízhőmérséklet (T) meghaladta a Tthreshold küszöb hőmérsékletet. A gyakorlatban leggyakrabban a teljes (Tthreshold=0 oC), a 10 oC vagy a 12 oC feletti hőmérséklet összegeket szokták figyelembe venni (Kjellman és mtársai 2001). Ugyanakkor, számos kísérlet során kiderült, hogy az egyes halfajok esetében, élettani és környezeti okokra visszavezethetően, az ívás sikere, a növekedés és a túlélés szempontjából más hőmérsékleti kritériumok állhatnak fenn (Mooj és mtársai 1994). Vizsgálataink során így arra is kíváncsiak voltunk, hogy az ivadék mennyisége és növekedése, valamint a vízhőmérséklet között esetlegesen kimutatható összefüggés miként függhet a választott Tthreshold értéktől. Az elemzéseket két olyan időszakra vonatkozóan, − május közepe és június vége − végeztük el, amelyekre vonatkozóan minden vizsgált évből van
CPUE és testhossz adatunk. A változók között összefüggést első megközelítésben lineárisnak tekintettük. A vízhőmérsékleti adatokat a VITUKI adatbázisából kértük le 1995-ig visszamenőleg. Az ivadék táplálékának összetételét a béltartalomból, illetve a gyomortartalomból vizsgáltuk. A táplálék tömegszázalékos részarányát közvetlen tömegméréssel, vagy az egyes táplálék szervezetek testhossztesttömeg viszonyai alapján számítottuk. N
Tihany Sió
Keszthely
0
5
10 km
Zala
1. ábra. Az ivadék vizsgálatok mintavételi pontjai a Balatonon 1. táblázat. A szánkós hálós ivadék gyűjtések és a gyűjtött ivadék mennyisége időpont
gyűjtött ivadék (db) dévérkeszeg vágódurbincs
fogassüllő
kősüllő
egyéb
2004.05.16 2004.06.29
16168 89
437 48
182 307
6 0
0 3
összesen
16257
485
489
6
3
összesen
meghalászott terület (ha)
mintavételi területek
0.69 1.24
13 pont 13 pont
17240
Eredmények Május 16-án 23513±16496 db/ha mennyiségben gyűjtöttünk fogassüllő ivadékot, amely mérete ekkor átlagosan 11.3±1.3 mm volt (2. ábra). Ez a CPUE érték a teljes tóra vetítve 1394±978 millió db fogassüllő ivadéknak felelt meg. Tehát ekkor a tóban a természetes szaporulatból legalább ilyen mennyiségű fogassüllő ivadék volt (de ennek akár többszöröse is lehetett!). Figyelembe véve, hogy az elmúlt
években is hasonló mennyiségben találtuk a természetes szaporulatból származó ivadékot a tóban, az évi 1-1,5 millió darab előnevelt fogassüllő ivadék kihelyezése értelmetlennek tűnik. Június 29-én az átlagosan 33,2±4,0 mm-es fogassüllő ivadékra a CPUE a másfél hónappal azelőtti értéknek már mindössze 0,3%-a, átlagban 72±102 db/ha volt. Ez az ivadék erőteljes mortalitását bizonyítja. A Balatonban a természetes szaporulatból származó fogassüllő ivadék mennyisége 1999 és 2005 között erőteljesen növekvő trendet mutat. Ugyanakkor az ivadék növekedése ez idő alatt 2005-ben volt a leggyengébb. 70000
50 2005.05.16.
60000 40
30
40000 30000
20
testhossz (mm)
CPUE (db/ha)
50000
20000 10
0
50
Aliga
Kenese
Keszth-II
Keszth-I
0
Fűzfő
10
Zamárdi
100
Tihany
20
Szemes
200
Zánk-tók
30
Zánk-parti
300
Bmária
40
Szigl közép
400
testhossz (mm)
Aliga
2005.06.29.
Szigliget
CPUE (db/ha)
500
Kenese
Fűzfő
Zamárdi
Tihany
Szemes
Zánk-tók
Zánk-parti
Bmária
Szigl közép
Keszth-II
Keszth-I
0
Szigliget
10000
0
2. ábra. A fogassüllő ivadékra szánkós hálóval kapott CPUE értékek (oszlopok) és az ivadék méretének (O, SL, min.-max.) alakulása a Balatonban, 2005-ben
Az átlagosan 8,2±0,9 mm-es kősüllő ivadékból május 16-án átlagosan 633±679 db/ha mennyiséget fogtunk. Ez a tó felületére vonatkoztatva 37,5±40,3 millió db kősüllő ivadéknak felelt meg. Június 29-én az átlagosan 19,8±3,0 mm-es kősüllő ivadékra a CPUE már csak 0146 db/ha volt, átlagban 39±50 db/ha. Ez a másfél hónappal korábbinak 6,2%-a. Május 16-án az ekkor átlagosan 7,4±0,5 mm-es dévérkeszeg ivadékból átlagosan 269±361 db/ha mennyiséget, míg június 29-én az átlagosan 16,7±2,7 mm-es ivadékból átlagban 249±574 db/ha mennyiséget fogtunk. Minthogy azonban a dévérkeszeg ivadék foghatósága ingadozó, így a szánkós hálós fogások feltehetően nem tükrözik hűen a valós egyedszám változásokat. A vágódurbincs szaporulata 2005-ben rendkívülien gyenge volt, így az ivadék mennyisége elhanyagolhatóan csekély volt. A hosszú távú adatok alapján a vizsgált ivadékok mennyisége és növekedése évente igen változó. A növekedést illetően az egyes fajok mutatói hasonló mintázatokat mutattak, amely utal egy közös ható tényező meglétére. Ilyen együtt változást a CPUE adatok esetében nem tapasztaltunk. A vízhőmérséklet és a CPUE közötti kapcsolatot Tthreshold=0-22 oC tartományban elemeztük négy halfaj, a fogassüllő, a kősüllő, a dévérkeszeg és a vágódurbincs ivadék esetében. Az eredmények alapján az ivadék mennyiségére a hőösszegnek nincs szignifikáns hatása. Ugyanakkor, a vízhőmérséklet alapvetően meghatározza az egyes évek között megfigyelt növekedésbeli különbségeket a vizsgált halivadékoknál. A legszorosabb korrelációt májusban a Tthreshold=11-13 o C, míg júniusban a Tthreshold=12-15 oC feltétel esetén nyertük (3. ábra). Ez azt jelenti, hogy ezen ivadékok növekedését, az egyéb tényezők kedvező állapota esetén, a 12 oC feletti hőösszeg határozza meg. A dévérkeszeg ivadék növekedése során a táplálékban a planktonikus kisrákok - főként a Cladocera fajok fogyasztása jellemző aránya csökken, míg az üledékhez kötődő Cydoridae fajok fogyasztása nő. Árvaszúnyog lárvákat, amelyek az idősebb korcsoportok fő táplálékát képezik, az ivadék alig fogyasztott. Az ivadék tápláléka a tó keszthelyiés siófoki medencéjében eltért. A bodorka ivadék táplálékának összetétele az évszaktól, illetve a halak méretétől, függően jelentősen változott. A legkisebb példányok
R
2
táplálékát döntően a vándorkagyló lárvája képezte, ezt követően az Eudiaptomus gracilis Copepoda rák, majd június-július folyamán az árvaszúnyog lárvák és a kovaalgák, illetve augusztustól az Amphipoda és Isopoda rákok, valamint a Limnomysis benedeni rák volt a legfontosabb táplálék (4. ábra). 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0
Május
S. lucioperca S. volgensis A. brama G. cernuus R. rutilus
R
2
0
1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0
2
4
6
8 10 12 14 16 18 20 22 o Tthreshold ( C)
4
6
8 10 12 14 16 18 20 22 o Tthreshold ( C)
Június
0
2
3. ábra. Az ivadék növekedése és a vízhőösszeg közötti összefüggés mértéke (R2 a korrelációs koefficiens négyzete) különböző küszöb hőmérsékletek (Tthreshold) mellett, lineáris kapcsolatot (L=a*DDTthreshold+b) feltételezve. A szignifikáns eseteket telt fekete szimbólumokkal különböztettük meg
Tihany parti sáv 100
80
90
70
80 tömeg%
60
50
50
40
40
30
30
testhossz (mm)
60
70
20
20
Bosmina+egyéb kis Cladocera Eudiaptomus+Cyclopidae Limnomysis Gastropoda+Dreiss.+Pisid Detritusz
11.04.
09.12.
08.04.
07.20.
06.22.
06.14.
06.06.
0 05.17.
0 05.10.
10 05.02.
10
Daphnia+Diaphanosoma Corophium+Dikerogam.+Asellus Chironomidae lárva és báb Diatoma+egyéb alga egyéb
4. ábra. A bodorka ivadék tápláléka a Balatonban
A legfontosabb, gyakorlatban is hasznosítható eredmények: - A természetes szaporulatból származó előnevelt méretű fogassüllő ivadék a tóban sok százmilliós egyedszámban van jelen, így ilyen méretű ivadék kihelyezése évi 1-1,5 millió darab mennyiségben nem gazdaságos. A fogassüllő állomány hatékony fejlesztése csak egy nyaras ivadékkal lehetséges, amely már képes a halfogyasztásra. - Leírtuk a vízhőmérséklet és az ivadék mennyisége és növekedése közötti összefüggést öt halfaj esetében. - Meghatároztuk a dévérkeszeg és a bodorka ivadék táplálékát a növekedés függvényében és jellemeztük ontogenetikus táplálékváltásaikat. Köszönetnyilvánítás A gyűjtések és a laboratóriumi munka során nyújtott segítségéért Dobos Gézát, Maroskövi Beát és Rezsu Emesét illeti köszönet. Irodalom Broughton N. M. & Jones N. V. (1978) An investigation into the growth of 0-group roach, (Rutilus rutilus L.) with special reference to temperature. J. Fish Biol. 12: 345-357. Kjellman J., Lappalainen J. & Urho L. (2001) Influence of temperature on size and
abundance dynamics of age-0 perch and pikeperch. Fisheries Research 53: 47-56. Koblickaja A. F. (1981) Opredelitel molodih presznevodnüh rüb. Legkaja i Piscsevaja Promüslennoszty. pp. 208. Mooij W. M., Lammens E. H. R. R. & Van Densen W. L. T. (1994) Growth rate of 0+ fish in relation to temperature, body size, and food in shallow eutrophic Lake Tjeukemeer. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 51: 516-526. Rezsu E. & Specziár A. (2006) Ontogenetic diet profiles and size-dependent diet partitioning of ruffe Gymnocephalus cernuus, perch Perca fluviatilis and pumpkinseed Lepomis gibbosus in Lake Balaton. Ecol. Freshwat. Fish. (in press). Specziár A. (2002a) A fogassüllő és a kősüllő ivadék tápláléka a Balatonban. Halászatfejlesztés 27: 70-80. Specziár A. (2002b) A bodorka (Rutilus rutilus L.) és a dévérkeszeg (Abramis brama L.) ivadék táplálkozása és növekedése a Balatonban. Hidrol. Közl. 82: 111-113. Specziár A. (2004) A fogassüllő és a kősüllő szaporulata a Balatonban. Halászatfejlesztés 29: 113-124. Specziár A. (2005a) Néhány halfaj ivadékkori állomány-dinamikája és táplálkozása a Balatonban. Hidrol. Közl. 85 (6): 124-126. Specziár A. (2005b) First year ontogenetic diet patterns in two coexisting Sander species, S. lucioperca and S. volgensis, in Lake Balaton. Hydrobiologia 549: 115130. Specziár A. és Bíró P. (2002) A balatoni kősüllő ökológiájáról. Halászat 95: 33-39. Specziár A. & Bíró P. (2003) Population structure and feeding characteristics of Volga pikeperch, Sander volgensis (Pisces, Percidae), in Lake Balaton. Hydrobiologia 506-509: 503-510. Specziár A. és Bíró P. (2004) A fogassüllő (Stizostedion lucioperca) ivadékkori kannibalizmusának jellemzői a Balatonban. Hidrol. Közl. 84 (5-6): 136-139.
