Trofikus kaszkád és sekélytavak alternatív stabil állapotai

Trofikus kaszkád és sekélytavak alternatív stabil állapotai

A vízi életközösségek tulajdonságai és fejlődésének dinamikája nagyban függ a rendelkezésre álló  tápanyagkészlettől.   A   növényi   tápanyagok,   mint   pl.   a   foszfor   és   nitrogén   is,   fontossága   régóta  elfogadott a hidrobiológusok körében (FELFÖLDY 1981, WETZEL 1975, LAMPERT – SOMMER  1975).   A   tápanyagok   és   a   fény   alapvető   fontos   tényezők   a   fitoplankton,   a   perifiton   és   a  magasabbrendű növényzet számára, így meghatározó az elsődleges termelés szempontjából. Ez azt  jelenti,   hogy   a   tápanyagok   mennyisége   meghatározza   a   szén­   és   energiaáramlást   a   magasabb  trofikus szintek (heterotróf nanoplankton, zooplankton, makroszkópikus gerinctelenek, halak) felé.  Több   tóra   kiterjedő   vizsgálatok   alapján   számos   olyan   tanulmány   született,   melyekben   a  rendelkezésre álló tápanyagok mennyiségének széles spektrumát lefedve, pozitív korrelációt írtak le  a foszfor koncentráció, az alga biomassza­, és produkció között (VOLLENVEIDER – KEREKES  1981,   CARPENTER   et   al.   1985,   JEPPESEN   et   al.   2000).   Az   említett   kapcsolatok   maradék  varianciája   azonban   igen   nagy   lehet   (SCHINDLER   1978).   A   közepes­   és   nagy   foszfor  koncentrációjú vízterekben a rendelkezésre álló foszfor meghatározza a maximálisan lehetséges alga  biomasszát, de a tényleges fitoplankton mennyisége ennél gyakran jóval kisebb (CARPENTER et al.  1985). Az   alga   biomassza   vagy   produkció   és   a   rendelkezésre   álló   tápanyagok   közötti   kapcsolat  varianciájának egy része a tápláléklánc szerkezetéből, ill. a trofikus kapcsolatokból következhet,  mint   ahogyan  azt   a  „Trofikus  Kaszkád   hipotézis”  is  felvázolja   (CARPENTER  et  al.  1985).   Az  elmélet   lényege,   hogy   míg   az   adott   trofikus   szinten   a   szervezetek  potenciális  biomasszája,   ill.  produkciója elsődlegesen a rendelkezésre álló tápláléktól függ, addig az adott trofikus szinten a  realizált  biomassza, ill. produkció a fölötte levő szomszédos trofikus szinttől függ, vagyis a „top­ down kontroll” által meghatározott (HAIRSTON et al. 1960, CARPENTER et al. 1985, 1987). A  felsőbb   trofikus   szintekben   bekövetkező   változás   vízesés   módjára   (cascade  =   vízesés,   zuhatag)  végighömpölyög az alsóbb trofikus szinteken (1. ábra).

1. ábra:

A fő trofikus szintek biomasszájának top­down kontroll általi szabályozása  (SCHEFFER 1998 nyomán)

A vízi táplálékhálózatokban a planktonfogyasztó halak gyakran nagy mennyiségben vannak jelen,  míg   a  ragadozó halak mennyisége csekély. A planktonfogyasztó halak általában látásuk alapján  vadásznak és a nagyméretű zsákmányt részesítik előnyben (LAZARRO 1987, KERFOOT – SIH  1987,   SVENSSON   1997).   A   planktonevők   növekvő   predációja   a   zooplankton   közösség  méreteloszlását a kisebb méretű fajok irányába tolja el (BROOKS – DODSON 1965). Utóbbiak  kevésbé hatékony szűrő szervezetek, mint a nagyobb méretűek (HRBAČEK et al. 1961, SHAPIRO –  WRIGHT 1984, GULATI et al. 1990, MÁTYÁS et al. 1995, DECLERK et al. 1997, KORPONAI et  al. 1997). Ez azt eredményezi, hogy a zooplanktont fogyasztó halak mennyiségének növekedésével  együtt   nő   a   fitoplankton   mennyisége   is   (CARPENTER   et   al.   1985,   1987,   HANAZATO   1990,  MCQUEEN   1990,   SEDA   et   al.   1994,   BRETT   –   GOLDMAN   1996).   A   ragadozó   halfajok  mennyiségének növekedése egyfelől csökkenti a zooplanktont fogyasztó halak számát (ELSER –  CARPENTER  1988, SONDERGAARD  et al. 1990), másrészt növeli a nagyméretű zooplankton  fajok mennyiségét, és végül kisebb fitoplankton biomasszát eredményez (SONDENGAARD et al.  1997,   CHRISTOFFERSEN   et   al.   1993).   Vagyis   a   rendelkezésre   álló   tápanyag   által   megszabott  határokon   belül,   a   fitoplankton   dinamikáját,   fajösszetételét   és   biomasszáját   a   tápláléklánc  struktúrája és működése határozza meg. Számos   kísérletes  tanulmány  igazolta  a  trofikus   kaszkád  hipotézist  (CARPENTER  et  al.,  1985,  1987,  BRETT – GOLDMAN 1996, CHRISTOFFERSEN et al. 1997, PERSSON  1999, CHASE  2000)   és   úgy   tűnik,   hogy   ez   az   egyik   alapvető   mechanizmus,   amely   a   biomanipuláció   sikerét  meghatározza. A biomanipulációval kezünkben van egy olyan technika, amely lehetővé teszi az 

eutróf   vizek   vízminőségének   javítását,   a   táplálékláncon   keresztül   történő   beavatkozás   által  (SHAPIRO – WRIGHT 1984, GULATI et al. 1990, VANNI et al, 1990, HOSPER – JAGTMAN  1990,   MEIJER   2000).   A   hipotézis   használhatóságát   azonban   teljesen   meghatározza   a   két  szomszédos trofikus szintpár közötti top­down hatás erőssége. A gyakorlatban a legfelső trofikus  szinten (a ragadozó halak szintjén) történő beavatkozás nem minden esetben halad végig lefelé a  teljes táplálékláncon (MCQUEEN et al 1986, DE MELO et al. 1992, LACROIX 1999). Különféle  faktorok  gyengíthetik a trofikus szintek kapcsolatát. Ilyen pl. a fitoplankton kis foszfortartalma,  amely   pl.   gátolhatja   a   hatékony   szűrő   fajok,   mint   a  Daphnia  sp.   populációjának   kifejlődését  (STERNER et al. 1993, DEMOTT et al. 1998, MACKAY – ELSER 1998a), mivel a  Daphnia­k  nagy P:C aránnyal jellemezhetők, így nagy a foszfor éhségük (ANDERSEN – HESSEN 1991). A  predáció hatását az alsóbb trofikus szintre csökkentheti az is, hogy a préda közösségben eltolódik az  arány   a   kevésbé   tápértékes   fajok   felé.   A   ragadozó   halak   okozhatnak   olyan   változást   a  halszerkezetben,   hogy   a   nagyobb   méretű   préda   fajok   aránya   növekszik,   mivel   ezek   hamarabb  kinőnek a ragadozó szájából (HAMBRIGHT et al. 1991, HAMBRIGHT 1994). Jól dokumentált az a  jelenség,   hogy   a   pozitívan   méretszelektív   planktonfogyasztó   halak   táplálkozásának   hatására   a  zooplankton fajszerkezetében a kisebb, kevésbé szembetűnő fajok aránya megnő (HRBAČEK et al.  1961,   BROOKS   –   DODSON   1965,   BROOKS   1968,   KERFOOT   –   SIH   1987)   és   a   kis   méretű  zooplankton szűrése a nagy méretű, nem­ehető algafajok növekedésének kedvez (DAWIDOWICZ  1990,   GRAGRANI   et   al.   1999).   Szintén   megakaszthatja   a   top­down   hatás   lejutását   az   alsóbb  trofikus szintekre a préda adaptív anti­predátor válasza, amelyet a predátor által kiválasztott kémai  anyagok (kariomon) indukálnak (TOLLRIAN 1990, 1994, HANAZATO 1998, AGRAWAL 1999).  A planktonfogyasztó halak képesek csökkenteni a ragadozó halak általi mortalitásukat azáltal, hogy  minél   hamarabb   nagyobb   testméretet   érnek   el   (BRÖNMARK   –   PETTERSON   1994),   vagy   a  viselkedésük megváltoztatásával (pl. habitat váltás, csökkentett táplálkozási távolság, aktivitásuk  minimalizálása) (KERFOOT – SIH 1987). A zooplankton szervezetek is mutatnak olyan védekező  mechanizmusokat,  amellyel  csökkenteni  tudják  a  rájuk  nehezedő  predációs   nyomást.  Ilyen  anti­ predátor védekező mechanizmus lehet: − viselkedésbeli   változás   (napi   vándorlás,   rajokba   tömörülés,   vegetáció   közti   megbúvás,  PATERSON 1993, TESSIER – LEIBOLD 1997, YOUNG – WATT 1994, DE MEESTER et  al.1995, BERTOLO et al. 1999);  − predátor   indukált   morfológiai   változás   (sisak,   vagy   héjtüske   képzés,   PIANOWSKA   1992,  BALSEIRO – VEGA 1994, TOLLRIAN 1990, 1994, AGRAWAL 1999, CHAPMAN – BURN  1994);

− életmenet­módosítás (DE MEESTER 1996, BOERSMA et al. 1998, 1999, KERFOOT – SIH  1987, LARSSON – DODSON 1993).  Az   algák   válasza   a   zooplankton   fogyasztásra   a   kolóniaképzés,   vagy   a   morfológiájuk,   sejtfaluk  struktúrájuk megváltoztatása (LAMPERT et al. 1994, LÜRLING – VAN DONK 1997). Bár   a   predátor­indukált   változások   a   préda   közösség   szerkezetében,   ill.   a   préda   anti­predátor  védekező   stratégiája   gyengítheti   a   top­down   kapcsolatot   a   trofikus   szintek   között,   ezáltal  tompíthatja a kaszkád­hatást, a ragadozó halak top­down hatása a planktonevőkre és a planktonevő  halak hatása a zooplanktonra azonban általában erős (DE MELO et al. 1992, BRETT – GOLDMAN  1997).   A   kaszkád­hatás   leggyakrabban   a   zooplankton   ­   fitoplankton   szintek   között   akad   meg  (MCQUEEN   et   al.   1989).   DE   MELO   és   munkatársai   (1992)   összefoglaló   munkájukban   azt   a  következtetést vonták le, hogy az interakciók típusa a ragadozó ­ planktonfogyasztó halak, valamint  a planktonfogyasztók és a zooplankton között az esetek 100 %­, ill. 72 %­ában egyezést mutatott a  kaszkád elmélettel, míg a zooplankton – fitoplankton vonatkozásában csak az esetek 20 %­ában volt  egyértelmű. A publikált adatok meta­analízisében BRETT – GOLDMAN (1997) azt tapasztalták,  hogy a fitoplanktonra az eseteknek csak 37 %­ában volt tapasztalható erős, sőt igen erős top­down  hatás, addig a maradék 63 %­ában ez a hatás gyengének mutatkozott. Ezek   után   joggal   vetődik   fel   a   kérdés,   hogy   vajon   a   trofikus   kaszkád   hipotézis   az   egyetlen   jó  magyarázat­e a planktonevő halak és a fitoplankton közötti pozitív kapcsolatra (DE MELO et al.  1992). Valóban, a halak közvetlenül is hatással lehetnek a fitoplankton produkciójára, azzal hogy  hatással   vannak   a   növényi   tápanyag   recirkulációs   rátájára   (VANNI   et   al.   1997).   A   halak   által  kiválasztott   anyagcsere   termékek   ugyanis   fontos   foszforforrásnak   számítanak,   mivel   közvetlenül  felvehetők   a   fitoplankton   számára   (PERSSON   1997).   Ráadásul   a   méretszelektív   zooplankton  fogyasztással a halak indirekt módon is hatnak a fitoplanktonra oly módon, hogy a fogyasztókon  keresztül történő tápanyag felszabadulást változtatják meg. A zooplankton szerkezetének eltolódása  a Daphnia felől a kisebb méretű fajok irányába ugyanis változást idézhet elő a víz N:P arányában,  mivel a Daphnia fajok kiválasztását nagy N:P arány jellemezi, összehasonlítva a más zooplankton  szervezetekkel (STERNER et al. 1992, MACKAY – ELSER 1998b). Jóllehet   ezek   a   járulékos   mechanizmusok   is   valószínűleg   belejátszanak   a   folyamatokba,   de   a  trofikus   kaszkád   hipotézis   alapjaiban   járul   hozzá   a   pelágikus   rendszerek   táplálékláncának  struktúrájának és dinamikájának megértéséhez. Nem kétséges, hogy a mély tavakban a fitoplankton  – tápanyag kapcsolatban jelentkező variancia jelentős részét magyarázza a hipotézis. A kaszkád­hipotézis elméletét, mely szerint a tavi ökoszisztéma dinamikáját és produktivitását a 

táplálékhálózat struktúrája szabályozza, kiegészítették a kifejezetten a sekély tavakra kifejlesztett,  Alternatív Egyensúlyi Állapot Teóriájával (SCHEFFER 1989). E teória szerint a tápanyagtartalom  széles koncentráció tartományán belül a sekély tavak két különböző alternatív egyensúlyi állapotban  lehetnek.   Az   adott   tápanyagszinten   a   tó   lehet   zavaros   ill.   átlátszó.   Az   átlátszó   (tiszta   vizes)  egyensúlyi helyzetben lévő tavak tipikusan jól fejlett szubmerz makrovegetációval, kis fitoplankton  biomasszával,   nagyméretű   zooplanktonnal,   kis   zooplankton­,   ill.   bentonfogyasztó   és   jelentős  ragadozó   halállománnyal   jellemezhetők   (JEPPESEN   et   al.   1999).   Az   alternatív   egyensúlyi  állapotban lévő tó ezzel szemben zavaros, a víztestben az alga, ill. a lebegőanyag mennyisége nagy.  A nagy zavaroságú tavakban a hínárvegetáció csekély, a zooplanktonban dominálnak a kis méretű  fajok, a plankton­, ill. bentonfogyasztó halak állománya nagy, a ragadozó halfajok mennyisége pedig  kicsi. Az Alternatív Egyensúly Elmélete szerint, mind a tisztavizes, mind a zavaros egyensúlyi állapot  pozitív   visszacsatoló   mechanizmusok   által   stabilizálódik   (SCHEFFER   1998).   Az   egyensúlyi  állapotok a rendelkezésre álló tápanyag tartalommal alapvető, lényegi kapcsolatban vannak, ami  szemléletesen   illusztrálható   golyós   türelemjáték   modellel   (2.   ábra).   A   közbülső   átmeneti  tápanyagszintek   széles   skálájában   mindkét   állapot   előfordul,   azonban   a   tápanyag   tartalom  növekedésével   a   zavaros   egyensúlyi   állapot   stabilitása   növekszik,   míg   a   tisztavizes   egyensúlyi  helyzeté   csökken.   Oligotróf   tavakban   a   tisztavizes   egyensúlyi   helyzet   igen   stabil   és   a   zavaros  egyensúlyi   helyzet   bekövetkezése   láthatóan   lehetetlen.   A   tápanyagtartalom   növekedésével   a  tisztavizes állapot stabilitása csökken ugyan, de a rendszer mindaddig a tisztavizes fázisban marad,  amíg el nem éri azt a pontot (bifurkációs pont), ahol a két alternatív állapot egyenlő stabilitású. Ha a  tápanyagok koncentrációja nem növekszik tovább, akkor a rendszer a véletlen alapján kerül vagy  tisztavizes­, vagy zavaros állapotba. Ha a tápanyagok koncentrációja tovább nő, akkor a zavaros  állapot   stabilitása   nő,   a   rendszer   hipertróffá   válik,   és   a   tisztavizes   fázis   bekövetkezése   válik  lehetetlenné.

2. ábra. A   különböző   tápanyagtartalom   esetén   kialakuló   zavaros­,   ill.   tisztavizes   állapot  stabilitásának   szemléltetése   egy   golyós   türelemjáték   segítségével.   A   gödrök   a   stabil  egyensúlyi helyzeteket mutatják, míg a dombtetők az ingatag töréspontokat (SCHEFFER  1998 nyomán).

A két alternatív egyensúlyi állapot stabilitása a tápláléklánc elemei közötti összetett visszacsatoló  mechanizmus eredménye. A stabilitás előidézésében a zavarosságnak és a szubmerz növényzetnek  döntő   szerepe   van   (GOPHEN   1990,   JEPPESEN   et   al.   1990,   1997,   SHEFFER   1998,  SONDERGAARD   et   al.   1997).   Általánosságban   szoros   összefüggés   található   a   víz  tápanyagtartalma   és   zavarossága   között   (3.   ábra),   bár   ez   a   kapcsolat   jelentős   részben   a  magasabbrendű   növényzettől   függ.   Az   adott   tápanyag   szinten   a   víz   zavarossága   fejlett  makrovegetáció esetében kisebb, mint amikor gyakorlatilag a magasabbrendű növényzet hiányzik  (SCHEFFER 1998).

3. ábra. A zavarosság és a tápanyagtartalom közötti kapcsolat a szubmerz vegetáció közvetítésén  keresztül.   A   közbülső   tápanyagszintek   esetében   két   egyensúlyi   állapot   van:   egyensúly  vegetációval, ill. egyensúly vegetáció nélkül. A nyilak jelzik a változás irányát, amikor a  rendszer nincs stabil egyensúlyi állapotban. (SCHEFFER 1998 nyomán). Mivel a növényzet növekedéséhez fény szükséges, a zavarosság gátolja a szubmerz makrovegetáció  növekedését. Gazdag vegetáció kifejlődése stabilizálja a tisztavizű fázist még növekvő tápanyagszint  esetén is. Ha azonban a zavarosság elér egy kritikus értéket valamilyen perturbáció eredményeként,  a növényzet eltűnhet. Következésképpen a zavarosság tartósan növekedni fog. Ez a nagy zavarosság  így   stabilizálja   a   turbid   állapotot,   lehetetlenné   téve   a   makrofita   állomány   újbóli   kialakulását  (SCHEFFER 1998). A magasabbrendű növényzet gyengítő hatását különböző mechanizmusokon keresztül fejtheti ki a  tápanyag koncentráció és a zavarosság közötti összefüggésre. Először, a magasabbrendű növényzet  vagy   közvetetten,   a   tápanyagokért   való   verseny   során,   kompetíción   keresztül   csökkenti   a  fitoplankton  produkcióját (VAN DONK  et al. 1993), vagy közvetlenül az allelopatikus  anyagok  termelésével (WIUM­ANDERSEN et al. 1982). Másodszor, a jól fejlett vegetáció gátolja az üledék  felkeveredését, így a tápanyagok deszorpcióját (belső terhelést). Az üledék reszuszpenziója történhet  a  szél általi felkeveredés  (SCHEFFER 1998), vagy a bentikus  táplálkozású halfajok túrása által  (TÁTRAI   et   al.   1990,  BREUKELAAR  et  al.   1994,   MEIJER  et  al.   1990).   Pusztán   a   makrofita  állomány struktúrája is csökkenti a zavarosságot azzal, hogy a szél által keltett hullámok erejét  gyengíti,   miáltal   a   víz   turbulenciája   csökken.   A   kisebb   turbulencia   esetén   növekszik   az   algák 

ülepedési sebessége (WEBSTER – HUTCHINSON 1994). Harmadszor, a fejlett makrofita állomány  azzal is stabilizálja a tisztavizes fázist, hogy elősegíti a fitoplankton top­down regulációját (trofikus  kaszkád hipotézis) (SCHEFFER 1999). A nagy testű Cladocera fajok, lévén a leghatékonyabb szűrő  szervezetek még nagy tápanyag koncentráció esetén is képesek csökkenteni az algák mennyiségét  (DECLERK 1997). Bár  ezek a nagy méretű Cladocera fajok alkalmas zsákmányállatok a vizuális  úton   vadászó   planktonfogyasztó   halfajok   számára,   mégis   e   halfajok   táplálkozási   hatékonysága  lényegesebb   kisebb  a  növényzet között,  mint  a  nyílt  vízben  (WINFIELD   1987). Mivel  a  fejlett  vegetáció búvóhelyet nyújt a nagy méretű Cladocera fajok számára, lehetővé teszi együttélésüket a  planktonfogyasztó halakkal (TIMMS  – MOSS  1984, SCHRIVER et al. 1995, BERTOLO  et  al.  1999).   Ráadásul   a   makrovegetáció   azáltal   is   kedvez   a   zooplankton   fajoknak,   hogy   növeli   a  planktonfogyasztó   halfajokra   ható   ragadozók   általi   top­down   hatást.   A   jól   fejlett   növényzet  elengedhetetlenül szükséges ahhoz, hogy az olyan ragadozó halak, mint pl. a csuka (Esox lucius)  sikeresen   szaporodjon   (GRIMM   –   BACKX   1990).   A   nagy   tömegben   megjelenő   csuka   ivadék  jelentős predációs nyomást fejt ki más halfajok planktonfogyasztó ivadékaira (BERG et al 1997,  SONDERGAARD et al 1997, JACOBSEN et al. 1997). A kulcsmechanizmus, amely a sekély tavakban a turbid állapotot stabilizálja, a szubmerz növényzet  fénylimitációja. Az algák növekedését kevésbé gátolja a nagy zavarosság, mint a magasabbrendű  növényekét, mivel azok a vízoszlop fénnyel jól ellátott felső rétegében találhatók nagy számban. A  magasabbrendű   növényzettel   ellentétben   az   algasejt   fotoszintetikus   pigmentjét   nem   veszi   körül  árnyékoló növényi szövet, amely így hatékonyabb foton elnyelést eredményez (SCHEFFER 1998).  Ráadásul   a   magasabbrendű   növényzet   fénygátlása   a   különböző   járulékos   visszacsatoló  mechanizmusokon keresztül is stabilizálja a turbid állapotot. Vegetáció hiányában az üledék felső,  híg rétege, ahol a kiülepedett fitoplankton lebomlása zajlik, gyakran oxigénhiányossá válik. Az ilyen  üledék nem kedvez a magasabbrendű növényzet csírázásának, ill. a gyökerek fejlődésének, ráadásul  könnyen   felkeveredik   a   hullámok,   ill.   a   halak   túrása   következtében   (SCHEFFER   1998).   A  szervesanyagok   dekompozíciója,   az   üledék   rossz   oxigén   ellátottsága   eredményezi   a   foszfor  üledékből   történő   felszabadulását   (belső   terhelés),   amely   növeli   az   alga   produkciót.   A   nagy  zavarosság   kedvez   a   kékalgák   elszaporodásának   is,   mivel   azok   a   fényért   való   versenyben,  kompetitív előnyben vannak más alga fajokkal szemben (SCHEFFER 1998). Másfelől a kékalgák  növelik a víz turbiditását, mivel ugyanakkora foszfor tartalom esetén a kékalgás víz zavarossága  nagyobb, mint az egyéb algafajok dominanciája esetén (SCHEFFER 1998). Gátolják a nagy méretű  zooplankton   fajok   elszaporodását   azzal,   hogy   kisebb   tápértékű   táplálékot   jelentenek   (DE  BERNARDI – GIUSSANI 1990), gátolják a szűrő fajok táplálkozását, mivel eltömik a szűrőfésűiket 

(GLIWICZ – LAMPERT 1990) ráadásul toxinokat is termelhetnek (HANEY et al. 1994, HIETALA  1996). Végezetül a makrovegetáció hiánya a turbid tavakban lehetővé teszi a zooplankton top­down  kontrolljának növekedését azáltal, hogy nincs búvóhely a zooplankton szervezetek számára, ill. kicsi  a planktonfogyasztó halakra ható ragadozó top­down kontroll.

A fentieket összefoglalva megállapítható, hogy a tavak és tározók vízminőségének javítás a külső  tápanyag csökkentése mellett lehetséges a táplálkozási kapcsolatokba történő beavatkozással is. A  külső   tápanyag   csökkentése   önmagában   nem   mindig   vezet   számottevő   vízminőség   javuláshoz.  Ennek   oka   egyrészt   az,   hogy   az   eutrofizáció   kulcsfaktorának   tekintett   foszfor   az   üledékben  akkumulálódik, s könnyen visszajuthat a víztestbe, ezt nevezzük belső terhelésnek (COLTERMAN  et al. 1969, ISTVÁNOVICS – SOMLYÓDY 1999), másrészt az előzőekben áttekintettek alapján a  tavak   turbid   állapota  különböző  visszacsatoló  mechanizmusok  által  stabilizálódik,   és   megmarad  még igen erőteljes tápanyag csökkentés ellenére is (2. 3. ábra). Ezért az eutrofizációs folyamatok  csökkentése a leghatékonyabb akkor, ha mindkét módszert alkalmazzuk (BENNDORF, 1988).  A biomanipuláció tehát nem más, mint (SHAPIRO – WRIGHT 1984, LAMMENS et al. 1990,  MEIJER 2000) a táplálékhálózatba történő beavatkozás, azzal a célzattal, hogy a zavaros, algás  vizek vízminőségét javítsuk, visszaállítsuk a korábbi tisztavizes állapotukat.  A CARPENTER és munkatársai (1985) által bevezetett kaszkád hipotézis szerint, a tápláléklánc  csúcsán   történő   bárminemű   változás   vízesésszerűen   végighömpölyög   az   alsóbb   táplálkozási  szinteken.   Ez   a   gyakorlatban   azt   jelenti,   hogy   a   plankton­   és   bentonfogyasztó   halfajok   jelentős  arányú   csökkentésével   –   gyakran   kombinálva   azt   a   ragadozó   fajok   telepítésével   –   együtt   jár   a  zooplankton   fajok   (különösen   a  Daphnia  fajok)   elszaporodása,   ami   csökkenti   a   fitoplankton  mennyiségét. A bentikus táplálkozású halfajok mennyiségének csökkentése ugyanakkor mérsékli az  üledék   felkeveredését,   a   javuló   fényklíma   pedig   lehetővé   teszi   a   magasabbrendű   növényzet  megjelenését, elterjedését, ami stabilizálja a tisztavizű állapotot. A biomanipuláció sikere azonban  nagyban függ attól, hogy hogyan tudjuk a kívánatos halmennyiséget szinten tartani (MEIJER 2000).  Sok   biomanipulációs   próbálkozás   sikeresnek   bizonyult   még   hipertróf   körülmények   között   is  (MEIJER   2000).   A   tiszta   vizes   állapot   hosszú   távú   stabilitását   azonban   nagymértékben  meghatározzák az olyan faktorok, mint a foszfor koncentrációja, a tó felülete, mélysége, vagy a  nitrogén limitáltság lehetősége.