Tócsarákok (Crustacea: Anostraca) elterjedése és trofikus szerepe a Kárpátmedencei asztatikus szikes tavakban
Horváth Zsófia ELTE TTK Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék Vörös Lajos MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézet Boros Emil Kiskunsági Nemzeti Park Igazgatóság
Levéllábú rákok (Branchiopoda) → Cladocera (ágascsápú rákok) → „large branchiopods” = nagytestű levéllábú rákok
Notostraca pajzsos levéllábú rákok
Spinicaudata & Laevicaudata kagylós levéllábú rákok
Anostraca csupasz levéllábú rákok (tócsarákok)
Tócsarákok (Anostraca)
Branchipus schaefferi
Fotó: K. Smole-Wiener
• „fairy shrimps” • időszakos vizekben • élő kövületek • az időszakos vizek fontos zászlóshajó fajai • többnyire szűrögetők, egyesek ragadozók • hazánkban 11(?), ebből szikes tavakban 3 faj
Chirocephalus diaphanus
Tócsarákok (Anostraca)
• Branchinecta orientalis Sars, 1901 – „keleti tócsarák” • sztyeppi faunaelem • szűrögető táplálkozású, 3-4 cm • időszakos és kicsi, asztatikus, extrémen magas ásványi anyag vagy sótartalmú vizeket preferál (Petkovski, 1991; Brtek és Thiéry, 1995) • Ázsiai magashegységek? (Brtek és Thiéry, 1995; Manca és Mura, 1997)
♂ ♀
Tócsarákok (Anostraca)
• Branchinecta ferox (Milne-Edwards, 1840) – „sziki tócsarák” • legnagyobb hazai tócsarák (max. 5 (7?) cm), részben ragadozó
♂
♀
• Mediterráneum, Európa, É-Afrika (Dimentman, 1981; Fryer, 1983; Alonso, 1985)
• K-Ázsia, Kis-Ázsia? (Brtek és Thiéry, 1995) • a B. orientalisnál kevésbé sótűrő (Alonso, 1985, nála a B. orientalis B. cervantesi néven, ami szinonim név Brtek és Thiéry, 1995 szerint), ugyanakkor együtt is
előfordulnak (Gottwald és Eder, 1999)
Tócsarákok (Anostraca)
• Chirocephalus carnuntanus (Brauer, 1877) • szintén asztatikus vizekben (Eder és mtsai., 1997), szűrögető életmód • jóval kevésbé elterjedt • két kivételtől eltekintve (Cseh-medence és Moszkva), csak a Kárpátmedencében (Brtek és Thiéry, 1995) + Macedónia? (Petkovski, 1997) • de: a cseh élőhely már nem létezik • Löffler (1993): pannon endemizmus
Előzmények
• 20. század második felében kevés kutatás • tényleges elterjedés? globális viszonylatban erősen negatív trend • Ausztria: az utóbbi húsz évben kutatásuk ismét fellendült • Szerbiából az 1970-es évek előtt és az 1990-es évek után nincs adat • Magyarországon a csoporttal intenzíven az 1960-as évek óta nem foglalkoztak, kivéve Boven és mtsai. (2006)
Célkitűzés I.
Faunisztikai felmérés a Kárpát-medence asztatikus szikes tavaiban
II.
Összefüggések keresése az abiotikus környezettel
III.
Trofikus szerep meghatározása (kisrákok → tócsarákok → madarak)
Anyagok és módszerek Terepi felmérés • LIFE+ • kora tavaszi és kora nyári állapot • 2009 – 2010.
Austria
Hungary
Legalább részben természetes tavak: Magyarország: 52 tó Ausztria: 31 tó Szerbia: 9 tó összesen 92 tó
Austria Serbia
Hungary
rövid életű fajok → az ökológiai vizsgálatokhoz csak a 2010. tavaszi mintákat használtuk
Anyagok és módszerek Terepi felmérés Abiotikus környezet: vízmélység
Secchi-átlátszóság hőmérséklet pH vezetőképesség oldott O2 összes lebegőanyag (TSS)
Zooplankton mintavétel: • 30 µm planktonháló, 20 l vízminta (potenciális táplálék: Arctodiaptomus spp., Daphnia atkinsoni (Fryer, 1983))
Nekton mintavétel: • tolóhálóval (hasonló: pl. Boix és mtsai., 2002), Ø17 cm • 30 m transzekt tavasszal, 10 m nyáron • 70% etanol, határozás (Eder és Hödl, 1996) • biomassza becslése: hossz-testtömeg összefüggése alapján (Boros, 2007)
Anyagok és módszerek Terepi felmérés Vízimadarak felmérése: • a gulipánt (Recurvirostra avosetta) és a kanalas récét (Anas clypeata) választottuk a trofikus vizsgálathoz, mivel a tavaszi mintavétel során egyedül ők voltak jelen megfelelően nagy számban a szikeseken a bizonyítottan Anostraca-fogyasztó madárfajok közül (Sterbetz, 1988; Winkler, 1980) • ehhez a vizsgálathoz 22 tó adatait használtuk fel (15 osztrák, 4 magyar, 3 szerb, 2010. márc. 18. – ápr. 09.) • a madarak egyedszámának és a tavak kiterjedésének ismeretében denzitás adatok meghatározása
Eredmények I. • mindhárom faj előkerült • 92 tóból 47-ben találtunk tócsarákokat
B. ferox
B. orientalis
C. carnuntanus
nauplius lárva
Magyarország
7
11
11
8
Ausztria
2
14
1
0
Szerbia
1
4
0
0
10 tó
29 tó
12 tó
8 tó
Összesen
Elterjedés Branchinecta orientalis
29 tóból (11 magyar, 14 osztrák, 4 szerb)
Elterjedés B. orientalis: • leggyakoribb faj • mindhárom országban előfordult • legnagyobb elterjedési terület • gyűjtött összegyedszáma 6x-osa a másik két fajénak együtt • Szerbiában és Ausztriában a leggyakoribb faj • déli határ: Okány (Elemér) – nincs korábbi adat • a 4 szerb tó közül csak a Ruszandából volt ismert (Petkovski, 1991) • Magyarország: korábban a Tiszántúlról is sok adat, de az utóbbi 40 évben csak a Kiskunságból került elő
• 1991 (Petkovski, 1991) előtt egy fajként kezelték a B. ferox-szal • problémás korábbi adatok • számos új élőhely
Elterjedés Chirocephalus carnuntanus
12 tóból (11 magyar, 1 osztrák)
Elterjedés C. carnuntanus: • Ausztria: • 1963 és 1995 között nem találták meg, kihaltnak nyilvánították • 1995: újra előkerült: Illmitzer Zicksee (2009-2010: nincs), Ö.Hutweidenlacke (2009-2010: Lange Lackéval egyben) (Eder és Hödl, 1995; Eder és mtsai, 1996)
• 2009-2010: új élőhely: Ochsenbrunnlacke (Apetlon)
• Szerbia: • felmérésünk során nem került elő • korábban: Melence melletti tócsák, Okány (itt most a B. orientalis)
• Magyarország: • ugyanannyi tóban volt megtalálható, mint a B. orientalis • ugyanakkor szűk elterjedés, csak a Duna-Tisza közén! • korábban: Duna-Tisza köze és Tiszántúl (Forró, 2000), de az utóbbi 40 évben csak a Kiskunságban észlelték
Elterjedés Branchinecta ferox
10 tóból (7 magyar, 2 osztrák, 1 szerb)
Elterjedés B. ferox: • Ausztria: • korábban 3, most 2 tóból került elő, de ezek közül csak 1 azonos
• Szerbia: • korábban Melence mellett tócsákban (Petkovski, 1991) • szikes tóból az első szerbiai adat: Bela Bara (Őrszállás)
• Magyarország: • Tiszántúl és Duna-Tisza köze • korábbihoz (Forró, 2000) hasonló elterjedés
Eredmények II. Abiotikus környezet B. ferox
B. orientalis
C. carnuntanus
8.5–10.2
8.7–10
8.5–10
2–22
1–20
3.5–22
0.59–2.5
0.8–10.1
0.7–3.2
Vízmélység (cm)
5–60
5–60
9–60
Secchi-átlátszóság (cm)
0.5–5
0.5–27
0.5–12
83.3–115.4
88–139
67.8–102
8.2–12.9
8.2–14.3
8.2–12.9
298–13922
63–29360
298–22156
pH Vízhőmérséklet (oC) Vezetőképesség (mS/cm)
O2-tartalom (%) O2-tartalom (mg/l) TSS (mg/l)
Abiotikus változók RDA
9 8
B. orientalis és a másik két faj az első tengely (~vezetőképesség) mentén elkülönül
7 6
27%
Axis 2
5 4 C_car_mg/l 3 B_fer_mg/l 2
C_car_ind/l 1/Zs
B_ori_mg/l B_ori_ind/l
B_fer_ind/l
1 0 -1
TSS
-2
Ox_mg/l
-3
T
Cond
1/Z pH
-4 -5
Ox_% -4 -3 -2 -1 0
1
2 3 4 Axis 1
54%
5
6
7
8
9
Abiotikus változók B. orientalis denzitás és biomassza is szignifikánsan korrelált: • vezetőképesség (r=0.44, p=0.021 és r=0.34, p=0.001) • TSS (r=0.72, p=0.000 és r=0.9110, p=0.000) 8
B. ferox denzitás:
y = -0,178 7+0,001 2*x
• 1/vízmélység (r=0.65, p=0.021)
• 1/Secchi (r=0.66, p=0.019) C. carnuntanus denzitás:
-1
• TSS (r=0.95, p=0.000)
Branchinecta orientalis biomass (mg l )
7
r=0,911 0, p=0,000 00
6
5
4
3
2
1
0 0
• 1/Secchi (r=0.73, p=0.005)
1000
2000
3000
4000 -1
TSS (mg l )
5000
6000
Abiotikus változók • Szalinitás – tűrőképesség Alonso (1985), ill. Alonso és Comelles (1981) szerint szalinitás B. ferox B. orientalis
alacsonyabb magasabb
– a mi eredményeink is megerősítik (C. carnuntanus-ról nincs adat) – ugyanakkor a B. ferox is megjelenik sós és szikes vizekben • Fryer (1983) szerint tágtűrésű, emiatt
– B. orientalis: • Alonso halofilnek tekinti (Alonso, 1985, 1990)
Szalinitás • eredményeink alapján a 3 faj két különböző stratégiát mutat • B. orientalis valóban magasabb sótartalmú vizekben fordul elő • a másik két fajnál a generalistább jelleg megerősíthető, amit Boven és mtsai (2008) és Eder (2006) is feltételeztek • B. orientalis: szubszalin (0,5–3 g/l) és hiposzalin (3–20 g/l) • másik két faj: szubszalin szikes tavakban (0,5–3 g/l) (Hammer, 1986) • Eder és mtsai. (1996) és Eder (2006): a Kárpát-medencében a két Branchinecta faj erősen kötődik a szikesekhez (obligát), míg a Chirocephalus carnuntanus más víztípusokban is megtalálható (fakultatív elem)
Fotó: Erich Eder Fotók: Liesbet Boven
Eredmények III. Tócsarákok táplálkozása • B. ferox: – fiatal állatok szűrögetőek, felnőtt korban váltás zooplankton táplálékra (Fryer, 1983) → ezzel egyidőben az állat már nem képes a a szűrögető táplálkozásra (Fryer, 1966) – Fryer (1983) egyúttal leírta a felnőtt állatok igen hatékony Arctodiaptomus-predációját – megállapítottuk, hogy a 25 mm-nél nagyobb B. ferox és az Arctodiaptomus spinosus denzitása között szignifikáns pozitív korreláció áll fenn (r=0.6515, p=0.030)
Tócsarák, mint madártáplálék • szoros összefüggéseket találtunk a tócsarákok biomasszája és a két vizsgált madárfaj denzitása között (kanalas réce: r=0.8497, p=0.000, gulipán: r=0.6662, p=0.004, két faj együtt: r=0.6964, p=0.000)
• tavasszal minden bizonnyal fontos szerepük van a vízimadár közösségek összetételének alakításában → kulcsfajok 5
10
Avocet density (ind ha-1)
Mallard density (ind ha-1)
9 8 7 6 5 4 3 2
4
3
2
1
1
a)
0 0
1
2
3
4
5
6
-1
Anostraca biomass (mg l )
7
8
b)
0 0
1
2
3
4
5
6
-1
Anostraca biomass (mg l )
7
8
Tócsarák, mint madártáplálék • Kanalas récék: szorosabb korreláció a tócsarákokkal, denzitásuk jobban függött a tócsarákok mennyiségétől, mint a gulipánoké • a magyarázat valószínűleg az eltérő táplálékkeresés
Zsoldos Márton
nyílt vízben szűrögetés
parti övben szedegetés
itt több tócsarák
más táplálékforrást is használ
Összefoglalás •
legelterjedtebb Anostraca: Branchinecta orientalis
•
a tócsarákok mennyisége és az abiotikus változók (TSS, vezetőképesség) közt szoros összefüggést állapítottunk meg, a B.orientalis valószínűleg halofil, a B. ferox és a Chirocephalus carnuntanus habitat-generalista
•
ugyanakkor mindkét Branchinecta faj erősen kötődik az asztatikus szikes vizekhez → ennek fényében nem mondható gyakori fajnak
•
C. carnuntanus: szikes tavakban nem gyakori, a környező országok más élőhelyein is ritka, védelme a Branchinecta fajokkal együtt indokolt lenne
•
szikes tavaink trofikus rendszerében, a táplálékhálózatban betöltött szerepük alapján kulcsfajnak tekinthetők
Köszönetnyilvánítás •
LIFE07NAT/H/000324
•
Nemzeti Park Igazgatóságok (KNP, HNP, KMNP, DINPI, FHNP)
•
Magyarország: Ecsedi Zoltán, Pellinger Attila, Práger Anna
•
Ausztria: Alois Herzig, Richard Haider, Rudolf Schalli
•
Szerbia: Szőnyi László, Bitó Ottó, Ágoston Attila, Szekeres Ottó, Szabados Klára, Galambos László
Köszönöm a figyelmet!
