A BUSA BIOLÓGIAI SZEREPÉNEK ÉS HATÁSÁNAK VIZSGÁLATA A BALATONBAN Tátrai István1, Józsa Vilmos2, György Ágnes1,3, Boros Gergely1 és Héri János4 1 MTA Balatoni Limnológiai Kutató Intézet, Tihany 2 Halászati és Öntözési Kutatóintézet, Szarvas 3 Pannon Egyetem, Veszprém 4 Balatoni Halászati részvénytársaság, Siófok Összefoglalás. 1975-2006. évek között összesen 3100 tonna busát távolítottak el a Balatonból. A kopoltyúhálóval kifogott egyedek testhossza szűk határok között változik (döntően 90-110 cm), és azok döntően az 5-10 éves korcsoportokhoz tartoznak. A kifogott korcsoportok már évek óta nem a betelepített állományokhoz tartoznak. Az utóbbi évek halászati hozama (200-300 tonna/év) viszonylag állandó, a halászott utánpótlása folyamatos. A busa állományok térbeli eloszlása a Balatonban és az egyes medencén belül is rendkívül mozaikos. A keleti-medencében a BalatonfűzfőBalatonvilágos - Siófok térségben május-október között a busa egyedszáma (31±24 ind/ha) nagymértékben szóródott. A méreteloszlás unimodális volt, 50-60 cm-es modális csúccsal. A pillanatnyi busa biomassza, az egyedszámhoz hasonlóan, rendkívüli mértékben szórt (CV=73%) és a térségre, a mérési időszakra jellemző biomassza 191±139 kg/ha volt. Az egyedszámok a nyugati medencében (a Keszthelyiöbölben és térségében) széles méretspektrummal nyári maximumot és, a fiatalabb generációk dominanciájával, őszi minimumot mutattak. A szezonális átlagos egyedszám (29±10 ind/ha) szignifikánsan nem különbözött a keleti-medencében mért egyedszámtól. Az átlagos busa biomassza a nyugati medencében csaknem 20%-kal volt alacsonyabb (163±30 kg/ha), mint a keleti-medencében, a különbség azonban nem volt szignifikáns. A 8-10 éves busapopuláció egyedei jelentős mértékben szűrik ki az algákat a Balatonból. A busa táplálékspektrumában az algák mellett az állati eredetű táplálék elsősorban a zooplankton, valamint a vándorkagyló lárvái jelentős szerepet játszanak. A peteméret időbeni változásából, valamint a petefészeknek az ívási periódust követő állapotából arra következtettünk, hogy a busa nem ívik a Balatonban.
Bevezetés Korábbi vizsgálataink alapján (Tátrai és mtsai, 2005, 2006) megállapítottuk, hogy a tó jelenlegi busaállománya nem az 1984 előtt végzett telepítésekből származik, azon egyedek feltehetően döntőrészben már elpusztultak (a természetes elhullás csak elvétve észlelhető, szemben a habáriás esetekkel), hanem az óta került a tóba. A telepítési és halászati adatok ismeretében a Balatonban az első, majd az azt követő telepítések óta, a még élő busák közül elméletileg a legidősebbek 34, a
legfiatalabbak 24 évesek lehetnek. Feltevésünk szerint a telepítést követő évtizedekben azonban elsősorban a Balaton déli befolyóin, a halastavak, tározók (Marcali-tározó) leeresztett vizével ismeretlen mennyiségben vándorolhattak különböző korú busa egyedek a tóba, amelyek hozzájárulhattak az állomány akkumulációjához, és adják a Balatonban ma élő állomány zömét (Tátrai és mtsai, 2005, 2006). A korvizsgálatok eredményei ugyanis azt mutatták, hogy a halászok által 1994-ben fogott busák döntően 4-11 évesek szemben az utolsó telepítések által behatárolt 24-34 éves korral. A fentiek okán is fontos feladat tehát a busa állomány vizsgálata különös tekintettel annak trofikus hatására az őshonos halállományokra illetve azok utánpótlására. Az ez évre tervezett vizsgálataink célkitűzése volt megvizsgálni/mérni: − a busa állományok kor- és méretstruktúrájának változását a halászat hatására, − a balatoni busa állomány hozamát, méreteloszlását, korát, növekedését, előfordulás gyakoriságát a fogásban, − az állományok méretstruktúráját, egyedszámát és biomasszáját a Balaton két (keleti és nyugati) medencéjében, − táplálékfogyasztását és termékenységét. Anyag és módszer A balatoni busa állomány struktúráját, méret- és koreloszlását, növekedését, és hozamát a Balatoni Halászati Rt. által, kopoltyúhálóval (egy-egy mintavételi helyen alkalmazott háló mérete: 1000 m*5 m, lyukbősége 110-130 mm volt) kifogott egyedeken május-november hónapok között havonta-kéthavonta, véletlenszerűen kiválasztott minták alapján vizsgáltuk. A kopoltyúhálós halászatok rendszerint a tó déli partján folynak a keleti medencékben Siófok körzetében, Balatonalmádinál és Balatonvilágosnál. Az elmúlt évben, a nyugati medencében (Balatonszemes és Balatonföldvár, valamint Fonyód és a Keszthelyi-öböl) a busa halászat intenzitása és területi kiterjedése jelentősen csökkent. A növekedés-vizsgálatokhoz mértük az egyes egyedek teljes és törzshosszát, súlyát. A korösszetétel vizsgálatához pikkelymintákat vettünk. A pikkelymintákon található évgyűrűk, továbbá azok sugárirányú távolsága az origótól hatványfüggvénnyel jól leírható. A halak aktuális, a mindenkori pikkelysugárnak megfelelő testhossza (Lx,, n=121) az alábbi képlet segítségével számolható:
Lx=Lp*(Sx/Sp), - ahol Lp – a hal aktuális hossza, Sp a hal pikkelyhossza, Sx- pikkelyhossz (az origótól mért rádiuszméret) az adott visszaszámított évben. A kifogott egyedek éves hossznövekedését Bertalanffy-modellel írtuk le (Lt=Lmax (1- exp [- k*t]), ahol Lt-testhossz t-korban, Lmaxmaximális testhossz, t-kor, év, k- növekedési együttható) (n=121). A busa állományok méretfrekvenciáját, egyedszámát és biomasszáját a ma ismert legkorszerűbb, a sekély vízrendszerekre kifejlesztett, motoros kishajó orrára szerelt SIMRAD EK 60 (Simrad Co, Norvégia) hidroakusztikus mérőműszerekkel végeztük. A méréseket 2006. május október közötti időszakban a Balaton keleti (Balatonfűzfő, Káptalanfüred, Balatonvilágos, Siófok) és nyugati (Keszthelyi-öböl, Zala- torkolat, Balatonkeresztúr, Balatonfenyves) medencéjében végeztük a nyíltvízben, ahol a mélység meghaladta a 2 métert. A méréseket osztott hangsugarú hangradarral végeztük 120 kHz frekvencián (7° x 4°-os hangnyaláb, 0,268 ms pulzushossz, 11-16 pulzus/s). A mérések során az átlagos haladási sebesség 7 km/óra volt. A mérőfej a mérés során, a mélységtől függően, 0.5-0.7 m mélyen volt a vízben. Az akusztikus mérésekre a reggeli órákban került sor, amikor a halak elterjedése feltehetőleg a legegyenletesebb a vízben. Ez lehetővé teszi a megbízható, egyedi jelek (SED) alapján történő, állományfelmérést. A mintavételezés során a jelrögzítés a jeladó előtti 15-75 m-es sávból, horizontális sugárzást követően érkező jelekre vonatkozik. Ez a távolság már garantálja, hogy a kishajó által keltett zajok nem riasztják el a halakat. Az egyedi visszhangjeleket echogrammokon rögzítettük, laptopon tároltuk és Sonar4- Pro4 szoftverrel (Simrad Co, 2003)) elemeztük. A „céltárgyról” (hal) érkező visszhang erősségét (halméret) (TS) az egyes jeldetektorral (SED) határoztuk meg. Összesen 30 transzekten végeztünk méréseket a két medencében. A GPS pozíciók segítségével meghatároztuk a mintázott terület nagyságát. Egy egy transzekten az „átvilágított” víz felszíne 3-14 ha között változott. Az akusztikusan fellelt hal hosszát, méretfrekvenciáját és egyedszámát Sonar4 szoftverrel becsültük. A biomasszát és a biomassza méret szerinti eloszlását az adott mérettartomány egyedszáma és a saját mérési eredményeink alapján számított, testhossz vs testsúly közötti regresszió (W= 4E-05TL2.785, ahol W= testtömeg, kg, TL= testhossz, cm, n=101) alapján becsültük. A becsléseknél a méretosztályok átlagára, alsó és felső határára állapítottuk
meg a biomasszát. A megbízhatóbb becslés érdekében az értékelésnél csak az 50 cm-nél hosszabb egyedeket vettük figyelembe, hogy nagy valószínűséggel elkülöníthessük a busát a többi, kisebb méretű halfajtól. Végül az akusztikusan fellelt halállományok nagyságát összevetettük a kopoltyúhálós fogások hozamaival. Vizsgáltuk a busa béltartalmát a Balatonban, hogy megismerjük az algák és a zooplankton szerepét a kifogott egyedek táplálkozásában. Az algák tömegének a meghatározásához mértük a bélből a tápcsatorna elülső, mintegy 10 cm-es, szakaszából vett mintában a klorofill-a koncentrációt (n=12). A béltartalom klorofill-a koncentrációja alapján becsültük az algák részarányát az előbélben a nyári időszakban (július). Mikroszkópos béltartalom vizsgálatok során meghatároztuk az állati eredetű (elsősorban zooplankton, Cladocera, ágascsápú, rákok, Copepoda, evezőlábú, rákok, Rotatoria, kerekesférgek) táplálék előfordulási gyakoriságát és mennyiségét busa táplálékában (n=23). Május és november között kéthavonta, összesen 31 ikrás halból vettünk mintát. Az ikraátmérő méréséhez kb. 10 g mintát vettünk a halak petefészkéből, minden alkalommal az ivarnyílás közeléből. A gonádmintákat a feldolgozásig 70%-os etanolban, hűtve tároltuk. Az ikrákat a mérés előtt a gonádtól elválasztottuk, majd mintánként 100 db pete átmérőjét 40x-es nagyításon mikroszkóppal 1 µm-es pontossággal mértük képanalizátor segítségével (Motic Images Advanced 3.2 szoftver, Motic China Group Co., LTD.). Összesen 3100 ikra átmérőjét mértük meg a fenti módszerrel. Az 1 g súlyú gonádtömegre vonatkoztatott relatív termékenység kiszámításához (db/g) a mintákból további három almintát vettünk, melyeket mérlegelés előtt itatóspapírral megszárítottunk. Almintánként 0.1 g ikrát analitikai mérlegen lemértünk, majd a petéket megszámoltuk, és a kapott éréket 10-zel felszoroztuk. Az abszolút termékenységet a késő tavasszal és nyáron vett gonádminták alapján határoztuk meg. A fagyasztott gonádokat kiolvasztottuk, majd főzés után preparáltuk. Az egyedi abszolút termékenységet, a halak hatalmas ikra mennyiségére való tekintettel, közvetett becslési módszerrel határoztuk meg (Brylinska és Brylinski, 1972). A vizsgálat során (n= 15) az egyedi abszolút termékenységet mérlegeléses módszerrel határoztuk meg a gonádtól elválasztott 10 almintában megszámlált ikra mennyisége alapján. Egy alminta tömege 50 mg volt. A közvetett módszerben meghatároztuk a gonádtól elválasztott összes ikrának (A), vagy alminta sorozatnak (a) a teljes tömegét, majd az
almintában lévő ikrákat megszámoltuk (t1, t2, ....tn), a kapott
Ta =
(t1 + t2 + t3 + ...tn) A * n a
eredményeket az alábbi képletbe behelyettesítve kiszámítottuk minden egyes ikrás egyedi termékenységét: A testtömeg-gonádtömeg indexet (GSI) a gonád tömegének a testsúlyhoz viszonyított százalékos arányban adtuk meg. A busa ikra petefészken belüli fejlődésének és érettségi állapotának meghatározásához 2005. évben szövettani vizsgálatokat végeztünk. A szövettani vizsgálatokhoz a gonádokból (n=5) 3 almintát vettünk, a gonád mellső (fejfelőli), középső és hátsó részéből. A mintákat Bouin oldatban tartósítottuk, és többszörös lépésben növekvő töménységű etilalkoholban víztelenítettük, xilénben derítettük, majd paraffinba öntöttük. A 7 µm vastagságú szövettani metszetek sorozatát tárgylemezre helyeztük, és HE (Hematoxilin-eozin) vagy Mallory féle trichrom festéssel színeztük. A gonádok érettségi fokát a Sakun és Bucka-féle skála alapján állapítottuk meg. Eredmények A busa halászati hozama intenzíven nőtt a 1999-2006. évek között. 1975-2006. évek között összesen 3100 tonna busát távolítottak el a Balatonból. A kopoltyúhálóval kifogott egyedek testhossza (TL) szűk határok között változik (döntően 90-110 cm), és azok döntően az 5-10 éves korcsoportokhoz tartoznak. A kifogott korcsoportok már évek óta nem a betelepített állományokhoz tartoznak, azok elsősorban a déli befolyókon keresztül, halastavakból, tározókból jutnak folyamatosan a Balatonba. Az utóbbi évek halászati hozama, hasonló mértékű halászati ráfordítás mellett, 200-300 tonna/év körül szóródik. Miután a halászati hozam viszonylag stabil, az állítóhálóval halászott állományok folyamatosan pótlódnak. A busa halászati hozama mindkét évben (20052006) a keleti-medencében jelentősen meghaladta a nyugati térségre vonatkozó hozamokat: az összes hozam 70%-a a tó keleti térségéből származott. 2006-ban a halászati hozam> 30%-kal haladta meg a 2005. évi hozamokat. Mindkét évben, a halászati hozamokban két csúcsot kaptunk: nyári illetve őszi maximumokkal (1. ábra). A hozamcsúcsok, mind a nyári, mind, pedig az őszi, 2006-ban egy hónapos időeltolódással jelentkeztek A busák térbeli elterjedése a Balatonban, 2005-ben
foghatóságuk alapján, nem mutatott különbséget, és nem követte a trofitásban még meglévő különbségeket a tó keleti és nyugati medencéi között. 90 2005 2006
80 Fogás, tonna/hó
70 60 50 40 30 20 10 0 J
F
M
Á
M
J
J
A
S
O
N
D
Hónapok
1. ábra. A BH ZRt. által a Balatonból kifogott busa tömege 2005. és 2006. években és a fogások havi megoszlása
A Balaton keleti-medencéjében március-november hónapok között kifogott busa egyedek mérete szűk határok között (min-max: 61-102 cm) változott (2. ábra). A méretgyakoriság alapján megállapítható, hogy a leggyakrabban előforduló egyedek 90-100 cm testhosszúságúak voltak. Ez a méretcsoport tette ki a kifogott egyedek 80-85%-át. A halászati fogásból 2006-ban, az előző évhez hasonlóan, véletlenszerűen előkerült néhány darab (<10 db), 45-50 cm testhosszúságú busaegyed is a kerítőhálós halászat során. Méréseink szerint ezek az egyedek 3-4 évesek voltak. A balatoni busa populációk pikkelysugár alapján becsült hossznövekedése és a kor közötti összefüggés hatványfüggvénnyel jól leírható. A Balaton különböző, eltérő trofitású élőhelyeiről (keleti-, középső- és nyugati medencék) származó busák növekedési adatait összevetve azt tapasztaltuk, hogy a lineáris növekedés mértéke élőhelytől független volt (3. ábra).
Testhossz (TL), cm
120
halászott állomány
100 80
y = 26.564x0.6146 2 R = 0.9791
60 40 20 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Kor, év 2. ábra. A Balatonban halászott busa állomány méret- és korösszetétele (A függőleges vonalak közötti terület a kifogott egyedek korcsoportjait mutatja)
A tó minden egyes térségében a busák növekedéséhez szükséges táplálék megfelelő minőségben és mennyiségben rendelkezésre áll a Balatonban. 120 Siófok Fonyód
100
Keszthely
TL, cm
Szemes
80
60
40
20 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Kor, év
3. ábra. A 2005-2006. években halászott busaállományok hossznövekedése a Balaton különböző medencéiben
Ha összevetjük a balatoni busák hossznövekedését más európai, vagy amerikai álló- és folyóvizekben elő populációk növekedésével megállapíthatjuk, hogy a Balatonban élő populációk növekedése erőteljes. A busák lineáris növekedési erélye a Balatonban, az amerikai folyóvízben, valamint az ukrán víztározókban élő populációk növekedése között van (4. ábra). A balatoni busák visszaszámított, teljes hosszra vonatkoztatott növekedési üteme 1-2 éves kor között megfelel a lengyel Dgal Wielki tóban (Krzywosz és mtsai, 1977), az ukrán Kahovi, valamint a Kremencsugi víztározókban élő busák (fehér- és pettyes egyaránt) növekedési ütemének (Galia, 1991). E kor fölött azonban a balatoni busák növekedése 20-30%-kal nagyobb. A busák lineáris növekedése a Balatonban 3 éves kor fölött alatta marad a Mississippi folyóban mért értékeknek (Nuevo és mtsai, 2004), de meghaladja a Duna deltában lévő Katlabuk tóban élő busák növekedési ütemét (Galia, 1991). 120
100
TL, cm
80
60
Balaton Duna delta Dgal Wielki tó
40
Kahovi tározó Kremencsugi tározó
20
Mississippi folyó 0 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Kor, év
4. ábra. A balatoni busa és más vízterületeken (tavak, tározók, folyó) élő állományok testhossz-növekedésének összehasonlítása
A keleti-medencében május-augusztus és október hónapokban végzett hidroakusztikus mérési eredmények mind a busák egyedszámában, mind a biomasszában szezonális változást mutattak (5. ábra). Legnagyobb számban, májusban regisztráltunk olyan jelet, amely feltehetően haljel volt és mérete „busaméret”, azaz >50 cm lehetett. Nyáron az egyedszám és a biomassza az „átvilágított” körzetben harmadára csökkent, majd ősszel a tavaszihoz hasonló kiterjedésű, de kisebb rajokat észleltünk. Az állomány térbeli eloszlása a medencén
50 május keleti medence
40 30 20 10 0 50
70
90
110
130
Biomassza, kg/ha
Egyedszám, ind/ha
belül rendkívül mozaikos, térben és időben igen változó volt. A keletimedencében a Balatonfüzfő - Balatonvilágos - Siófok térségben májusoktóber között a busa átlagos egyedszáma (31±24 ind/ha, min-max: 6-68 ind/ha) nagymértékben szóródott (CV=77%). A méreteloszlás unimodális volt, 50-60 cm-es modális csúccsal. A nagyméretű (> 130 cm-es) egyedek száma minimális volt (1-2 ind/ha), a köztudatban elterjesztett ún. „busabomba” robbanásának valószínűsége minimális. A két szélsőértékként meghatározott méretcsoport általában nem szerepel a halászati hozamokban. A 2006. évben mért átlagos egyedszám hasonló nagyságrendű volt a 2005. évben, a keleti- medencében mért átlagos egyedszámhoz (42±11 ind/ha, min-max: 14-63). A keleti-medencében mért pillanatnyi busa biomassza, az egyedszámhoz hasonlóan, nyári és őszi maximumokkal, rendkívüli mértékben szórt (CV=73%). Az átlagos, a térségre és a mérési időszakra jellemző biomassza (191±139 kg/ha, min.-max. 15-576 kg/ha) a 2005-ben mért biomassza értékekkel összevethető mértékű ((297.7 ± 183.7 kg/ha, min-max: 27.6-839.5 kg/ha) volt. A hidroakusztikusan mért biomassza csaknem 50%-át a halászat által ugyancsak nem hasznosított fiatalabb és idősebb korcsoportok tették ki (5. ábra). 300 250 200 150 100 50 0
150
május keleti medence
50
70
90
110
130
150
TL, cm
TL, cm
50 augusztus
40
300
30
250
20
200
augusztus
150
10
100
0 50
70
90
110
130
150
50 0 50
50
október
70
90
110
130
150
300
40
250
30
200
október
150
20
100
10
50 0
0 50
70
90
110
130
150
50
70
90
110
130
150
5. ábra. A hidroakusztikus módszerrel mért > 50 cm-nél nagyobb testhosszúságú (feltehetően és döntően) busa egyedszámának és biomasszájának méret szerinti és szezonális eloszlása a Balaton keleti-medencéjében
0 150
130
110
90
70
50
TL,cm
június
15 0
10
13 0
20
nyugati medence
11 0
30
140 120 100 80 60 40 20 0
90
június
70
nyugati medence
40
50
E gyedszám ,ind/ha
50
B iom assza, kg/ha
A maximális értékek viszonylag kis területre koncentrálódtak (elsősorban Balatonvilágos térségében) oda, ahol az állomány rajokba szerveződve vándorolt. A nyugati-medencében a busák elterjedése kevésbé volt mozaikos, mint a keleti-medencében (CV=33%). Az egyedszámok a nyugatimedencében (a keszthelyi-öbölben és térségében) széles méretspektrummal nyári maximumot és, a fiatalabb generációk dominanciájával, őszi minimumot mutattak (6. ábra). A szezonális átlagos egyedszám (29±10 ind/ha, min-max: 19-38 ind/ha) szignifikánsan nem különbözött a keleti medencében mért egyedszámtól (ANOVA, df=16, F=1.26, p>0.05). A busa 2006-ban mért egyedszáma szignifikánsan ugyancsak nem különbözött a 2005. évben mért egyedszámtól (df=16, F=0.987, p>0.05). Az átlagos busa biomassza a nyugati-medencében csaknem 20%-kal volt alacsonyabb (163±30 kg/ha, min-max. 137-196, CV=19%), mint a keleti-medencében, a különbség azonban nem volt szignifikáns (df=15, F= 3.216, p>0.05). 2005-ben, a nyugati-medencében az átlagos biomassza mintegy 30%-kal haladta meg a 2006-ban mért érékeket, a különbség azonban az előző évi nagy szórás (CV=49%) miatt, nem volt szignifikáns (df=15, F= 1.897, p> 0.05).
TL, cm
50
140 július
40
július
120 100
30
80
20
60 40
10
20 0
0 50
70
90
110
130
50
150
50
70
90
110
130
150
140 október
40
október
120 100
30
80 60
20
40
10
20
150
15 0
130
13 0
110
11 0
90
90
70
70
50
50
0
0
6. ábra. A hidroakusztikus módszerrel mért > 50 cm-nél nagyobb testhosszúságú (feltehetően és döntően) busa egyedszámának és biomasszájának méret szerinti és szezonális eloszlása a Balaton nyugati-medencéjében
A nyári hónapokban mértük a busák béltartalmának klorofill-a koncentrációját, hogy képet kaphassunk arról, a halászott méretű egyedek milyen mértékben szűrik ki az algákat a Balatonból. Megállapítottuk, hogy a 8-10 éves busapopuláció egyedei jelentős mértékben szűrik ki az algákat a tóból. Az algák a pillanatnyi béltartalomnak figyelemreméltó hányadát (16.9±10.5%-át, min-max: 1.334.7%) tették ki (7. ábra). Az algatartalom aránya szignifikánsan nem változott a testhosszal. Az előbélben mért algabiomassza részarányát minimális értéknek vehetjük, mert a korábbi vizsgálataink szerint a busák által kiszűrt algasejtek pigment tartalmának egy jelentős része néhány másodperc alatt lebomlik az epesavak hatására. A béltartalmak részletes elemzése során arra a megállapításra jutottunk, hogy a busa táplálékspektrumában az algák mellett az állati eredetű táplálék elsősorban a zooplankton (dominánsan a Cladocera és Copepoda rákok, valamint a Rotatoria-k), valamint a planktonban élő vándorkagyló (Dreissena polymorpha) juvenilis (100-200 µm mérettartományban) jelentős szerepet játszanak (7. ábra). Az állati eredetű táplálék mennyisége szezonálisan is változott. Míg az egyedszámot illetően nyáron és ősszel is a szűrőtevékenységet, valamint a pontyfélék fontos haltáplálék szervezeteként is szolgáló vándorkagyló lárvái domináltak a táplálékban (300-400 ind/5 ml bélszuszpenzió), addig a tömeget tekintve nyáron az ugyancsak szűrő Rotatoria-k, ősszel pedig a Cladocera rákok domináltak a busák táplálékában. Megállapíthatjuk, hogy a busa populációk az általuk kiszűrt formált lebegő anyag révén komoly táplálékkonkurensei lehetnek az újszülött, ökológiailag és gazdaságilag egyaránt jelentős halgenerációknak a Balatonban. Miután a busa a Balaton nyíltvízi élőhelyein koncentráltan, tömegesen jelenik meg egy-egy időszakban, egyrészt veszélyeztetheti a tó planktonikus anyagforgalmát, másrészt az ugyancsak a nyíltvízi élőhelyeket elfoglaló őshonos halfajok (pl. garda) táplálékbázisát gyéríti. A lokálisan nagy biomasszájú busa állományok intenzívebb halászata a fenti okok miatt is feltétlenül indokolt lehet. A 6-10 éves korosztály számított abszolút termékenysége 647 ezer és 2.6 millió ikraszem között váltakozott (8a. ábra). Az abszolút termékenység lineárisan és szignifikánsan nőtt a testhosszal (ANOVA, df=14, F=6.079, r2=0.576, p<0.05). A GSI-index ugyancsak lineárisan és nem szignifikánsan nőtt a testhosszal (df=14, F=2.082, r2=0.401, p<0.05).
Algatömeg arány a bélben, %
A relatív termékenység és a testhossz közötti regresszió nem volt szignifikáns (df=11, F=0.034, r2=0.0036, p>0.05). Május és július hónapokban a relatív termékenység nem változott (z-teszt; df=9, z=0.119, p>0.05,), július - szeptember között azonban szignifikánsan (df=9, z=4.179, p<0.05,), csökkent. Majd szeptember - november között a termékenység tovább csökkent (z=3.218, df=9, p<0.05), (8b. ábra). 40 30 20 10 0 80
85
90
95
100
105
110
115
500 július 400 300 200 100 0 Cladocera
Copepoda
Rotatoria
Dreissena
500
Biomassza, mgns/5ml szuszpenzió
Egyedszám, ind/5ml bélszuszpenzió
TL, cm
6 július
5 4 3 2 1 0 Cladocera
Copepoda
Rotatoria
Dreissena
6 szeptember
szeptember
5
400
4
300
3 200 2 100
1
0
0 Cladocera
Copepoda
Rotatoria
Dreissena
Cladocera
Copepoda
Rotatoria
Dreissena
7. ábra. A klorofill-a koncentráció alapján becsült alga aránya az előbélben a halászott méretű balatoni busánál, valamint a domináns zooplankton és a vándorkagyló (Dreissena polymorpha) lárvák száma és tömege a busa előbelének 5 ml-nyi szuszpenziójában július és szeptember hónapokban
a
25 20
2000000
15
1500000
y = 0.4292x - 30.157 R2 = 0.4098
1000000
10
500000
5
0
0 110
80
85
90
95
100
105
Rel. termékenység, db/g
y = 77656x - 6E+06 R2 = 0.5762
2500000
G SI, %
Abs z olút term ék eny s ég, ez er db/ind
3000000
1100
Május
1000
Július
900
Szeptember
800
November
700 600 500 80
TL, cm
b
100
120
TL, cm absz. term.
GSI
Lineáris (GSI)
Lineáris (absz. term.)
8. ábra. Az abszolút termékenység és a GSI (gonadoszomatikus index) közötti regresszió (a), valamint a relatív termékenység (db ikra/ 1 g gonád) szezonális változása (b)
Következtetések és javaslatok A halászott busapopulációk döntően az 5-10 éves korcsoportokhoz tartoznak. Az állomány nem a betelepített állományokhoz tartoznak, a busa, miután a Balatonban nem szaporodik, kívülről, elsősorban a déli befolyókon keresztül, halastavakból, tározókból jut a tóba. A busa állományok térbeli eloszlása a Balatonban rendkívül mozaikos. Dominálnak azok a méretcsoportok, amelyek nem szerepelnek a halászati hozamokban. Egyedszáma a keleti és nyugati medencék nyíltvízi élőhelyein (min-max) 6-68 ind/ha, biomasszája 15-576 kg/ha között változott. A busa a formált lebegő anyag szűrésével csökkenti az újszülött, ökológiailag és gazdaságilag egyaránt jelentős halfajok túlélését. A lokálisan nagy biomasszájú busa állományok intenzívebb halászata a fenti okok miatt is feltétlenül indokolt lehet. Köszönetnyilvánítás Kutatásainkat az Országos Területfejlesztési Hivatal és a Magyar Tudományos Akadémia között a Balaton kutatására létrejött megállapodás keretében a Magyar Tudományos Akadémia Titkársága megbízásából végeztük. Köszönjük P. Klein Tünde, Poór Gábor asszisztensek, a BH Rt. dolgozóinak lelkiismeretes munkáját.
Irodalom Brylinska, M. and Brylinski, E (1972) Metody okreslenia plodnosci ryb na przykladzie leszcza (Abramis brama L.) Roczniki Nauk Rolniczych, Tom 94-H-2. Galia, M. Yu (1991) Growth of Far Eastern herbivorous fishes in Lake Katlabukh. Hydrobiol. Zh., 27: 1-5. Krzywosz, T., Bialokoz, W. and Brylinski, E. (1977) Growth of the bullhead carp (Aristichthys nobilis) in Lake Dgal Wielki. Rocz. Nauk. Roln. Ser. H. Rybactwo, 98: 103-115. Nuevo, M., Sheehan, R. J. and Wils, P. S. (2004) Age and growth of the bighead carp Hypophthalmichthys nobilis) in the middle Mississippi River. Arch. Hydrobiol., 160: 215-230. Tátrai, I., Józsa, V., Szabó, I. Paulovits, G. és Györe, K. (2004) A busa biológiai szerepének és hatásának vizsgálata a Balatonban. In: A Balaton kutatásának 2003. évi eredményei. Mahunka S. és Banczerowski, J.-né (szerk.), MTA Budapest, ISSN 1419-1075, pp. 90-98. Tátrai, I., György, Á., Józsa, V. és Szabó, I. (2005) A busa biológiai szerepének és hatásának vizsgálata a Balatonban. In: A Balaton kutatásának 2004. évi eredményei. Mahunka S. és Banczerowski, J.-né (szerk.), MTA Budapest, ISSN 1419-1075, pp. 93-101.
