ROLE VEGETATIVNÍ REGENERACE A PROPAGACE DŘEVIN V PŘIROZENÝCH PODMÍNKÁCH ČR

ROLE VEGETATIVNÍ REGENERACE A PROPAGACE DŘEVIN V PŘIROZENÝCH PODMÍNKÁCH ČR MADĚRA PETR, MARTINKOVÁ MILENA Ústav lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie LDF MZLU v Brně, Zemědělská 3, 613 00 Brno, email: [email protected]

ÚVOD Jsou lesy výmladkového původu pouze lidským výtvorem nebo se člověk mohl inspirovat v přírodě? Schopnost regenerace je u řady rostlin velmi vysoká a je to adaptace na rozmanité disturbance a působení stresových faktorů. V přírodě České republiky lze nalézt příklady přirozené vegetativní propagace i regenerace nejen na úrovni jedinců, ale i celých porostů. Cílem tohoto příspěvku je uvést jejich přehled, včetně principů vegetativní regenerace a propagace, jakož i jejich příčin.

PRINCIPY VEGETATIVNÍ REGENERACE Způsob rozmnožování živých organizmů rozhoduje o řadě schopností - např. jednobuněčné mikroorganizmy s generační dobou trvající řádově hodiny, mají vysokou schopnost adaptací díky své mutabilitě, ale krátkou délku individuálního života (avšak i u této, zřejmě nejstarší formy života existuje možnost částečné rekombinace nukleových kyselin). Mnohobuněčné, obecně vyšší formy života a jmenovitě rostliny, se vyznačují diferenciací těl na určité orgány a specializovaná pletiva. Např. růst dřevin probíhá dělením buněk (přesně v rostlině rozmístěných – meristémy stonků a kořenů, vrcholové, bočné, vmezeřené) a diferenciací jimi oddělených derivátů na buňky vnitřně i tvarově uzpůsobené určitým funkcím. Diferenciace jako taková, má několik stupňů – např. parenchymatické, ale i kolenchymatické živé buňky se mohou snadno navrátit k dělivé funkci (např.hojit rány). Sítkovice listnáčů (také živé buňky), se však již k dělivé funkci vrátit nemohou – pro výkon funkce vodivých drah lýka si rozpustily buněčné jádro. K diferenciaci buněk náleží i tzv. apoptóza, tj. řízená smrt buněk. Tu prodělávají např. cévy a cévice dřeva od kořenů do listů, buňky dřevního libriformu, buňky kůry, buňky šupin chránících pupeny, buňky veškerého sklerenchymu apod. Pro člověka jsou nejnápadněji pozorovatelné fáze apoptózy během podzimního stárnutí a postupného přebarvování listů až k jejich opadu. To jsou příklady některých forem diferenciace, které probíhají při růstu vegetativních orgánů. Projevem finální diferenciace eukaryot je sexualita, kterou můžeme zároveň označit jako životní strategii. Generativní způsob vzniku nového jedince totiž umožňuje důkladnou kontrolu, opravu a obnovu informačních zdrojů včetně včlenění nových prvků a kombinací. Jejími postupnými kroky je vývin samčího a samičího gametofytu, vývin gamet (proces redukčního dělení, jehož součástí jsou rekombinace vloh), proces opylení (za účasti vnějších faktorů) a oplození (splývání haploidních jader, nové kombinace genů), embryogenie a zrání semen spojené se způsobem jejich šíření. Obecně mají vyšší, cévnaté, víceleté rostliny schopnost zachovávat existenci svých druhů jak generativním, tak také vegetativním způsobem rozmnožování, tj. bez tvorby gamet (tzv. agamogenesis). Např. vysoká nadprodukce struktur květů, gamet, plodů a semen (jež je třeba vybavit zásobními látkami do doby, než budou samy mladé klíční rostliny schopny své vlastní

fotosyntézy) vyžaduje natolik zvýšené energetické nároky, že se může snížit dosažitelný věk mateřského organizmu a zvýšit jeho senzitivita vůči eventuálním stresorům. Je také známo, že dřeviny v suboptimálních podmínkách prostředí nekvetou a kvetou-li, tak neplodí. Může nastat problém i tehdy, je-li v blízkém okolí málo jedinců (opylovačů) téhož druhu, či tehdy, chybí-li na blízku jedinec opačného pohlaví (v případě dvoudomého druhu). Taktéž stromy v posledních fázích svého života mohou být již neplodné, avšak prostřednictvím vegetativních potomků mají velkou šanci svůj genotyp uchovat. Konečně je asexuální reprodukce výhodná i za podmínek, v nichž sice stromy plodí klíčivá semena, ale nepřežívá nálet (důvodem může být výskyt časných a pozdních mrazů, krátké vegetační období, chladná půda a pomalý růst kořenů, tj. podmínky horské, nebo periody sucha, horka a záplav, tj. podmínky nízkých poloh). Z vegetace našeho území je zajímavým příkladem úspěšná asexuální reprodukce třetihorního reliktu – břečťanu popínavého. Vzhledem k velmi pozdnímu dozrávání semen tohoto druhu je jen sporadickou událostí vznik generativního potomstva. Tak lze uzavřít, že tzv. asexuální reprodukce může být přínosná i přesto, že při ní nedochází k meiotickému jadernému dělení (tj. k rekombinaci vloh a redukci počtu chromozomů) ani k oplození (tj. k fúzi gamet a nové kombinaci vloh). Pokud jde o stabilní prostředí, pak tento způsob šíření umožňuje navíc rychlý růst populace, na němž se podílí každý člen. Uvedené typy asexuálního rozmnožování jsou popisovány také jako vegetativní reprodukce, vegetativní propagace, vegetativní multiplikace. Pokud dřevina (nebo bylina) existuje na nějaké lokalitě dlouhodobě pomocí jen vegetativního růstu z původně jediného člena, pak soubor rostlin označujeme jako klonální kolonii – nejde totiž o „reprodukci“ v pravém slova smyslu, ale jen o přežívání a expanzi biomasy jednoho jedince. Na druhé straně při sexuální reprodukci roste sice počet nových jedinců mnohem pomaleji (zejm. u druhů s odděleným pohlavím), avšak zvyšuje se jejich genetická rozmanitost tj. i adaptabilita k proměnlivým podmínkám prostředí (až možnost vzniku nových druhů). Některé druhy dřevin mají vegetativní způsob šíření zakotven ve svém programu dokonce jako prvořadý. Obecně známé a v lidské praxi hojně využívané jsou proto rychle rostoucí hybridy topolů či druhy vrb, jejichž stonky s pupeny (základy prýtů) na svých proximálních částech tvoří ve vlhkém a stinném prostředí snadno adventivní kořeny. V jiných případech je ochota k vegetativnímu rozmnožování velmi nízká a člověk pak napomáhá stonkovým řízkům k tvorbě kořenů nebo kořenovým řízkům k tvorbě pupenů aplikací růstových regulátorů. Avšak vraťme se do přirozených poměrů. V obecných popisech je prýt popisován jako základní růstový modul nadzemního systému, který nese listy, v jejich úžlabí pupeny a má neukončený růst. Avšak v korunách dospělých stromů jsou jednotky jejich architektury značně složité a v čase proměnlivé. Např. starší větve na bázi korun (listnáčů i jehličnanů) z nedostatku záření a chybění zdrojů řízeně (apoptózou) odumírají a opadávají za současného hojení (zavalování) jizev na kmeni. V případě menšího zástinu mohou zůstat na živu i bazální větve, které svým růstem pozvolna mění úhel svého postavení vzhledem ke kmeni a od určité vzdálenosti začnou směřovat k zemi. Má to hned několik významů: 1. listy takových větví se budou vyvíjet za podmínek lepší ozářenosti, budou lépe zásobovány vodou a budou mít vyšší produkci fotosyntátů, 2. sklánějící se větve lépe chrání vodivá pletiva kmene před teplotními výkyvy, 3. větev se dotkne země. Ten poslední aspekt znamená, že daná větev „ušetří“ energii dosud investovanou do samonosnosti, neboť se o půdní povrch „opře“ svým abaxiálním povrchem. Ušetřená energie může podpořit další růst za světlem, generování větší a produktivnější listové plochy, umožnit delší přírůsty a širší letokruhy. Větev těžkne a zarývá se do půdního podkladu, tlakem a třením dochází k jemným zraněním jejího abaxiálního povrchu (kůry). V těchto místech větve se živé buňky felogénu setkávají s vyšší vlhkostí, změnou

fotoperiody (stálá tma) a s tlakem. První reakcí je tvorba hypertrofických lenticel (nad širšími lýkodřevními paprsky), zvýšenou dělivou aktivitu felogenových buněk pak následují buňky primárních lýkodřevních paprsků a buňky kambia; záhy nato prorůstají lenticelami vzrostné vrcholy adventivních kořenů do půdního prostředí. Po několika letech (desítkách) zahřížená větev může dát vznik novému jedinci. Zatímco mladé stromy obsazují svými kořeny především hlubší půdní horizonty a jejich koruny rostou do výšky a do šířky, starší jedinci, nebo jedinci oslabení, podporují podpovrchový růst kořenů a svou korunu postupně snižují a také zužují (bazipetální odumírání zkracuje délku transportních drah). Nejdelší životnost si ponechává báze kmene, zejména adaxiální, povrchová pletiva kořenových náběhů (tj. nejmladší buňky, které se nacházejí v prostoru, kde nejméně trpí nedostatkem vody, neboť jsou na začátku jejího transportu do nadzemního systému a zároveň mají tato pletiva dostatek fotosyntátů, neboť jsou na začátku jejich transportu do kořenového systému). Pokud koruna odumírá (nebo je strom skácen) a v kořenové soustavě je dosud dostatek zásobních látek, pak je v předjaří, při jejich hydrataci, vytlačována míza vzhůru, ale přes odumřelá pletiva se nedostane. Zůstává v bazálních částech kmene a poněvadž obsahuje značnou koncentraci cytokininu, navodí remeristemaci živých buněk. Další fytohormony ovlivní diferenciaci jejich derivátů a výsledkem jsou kořenové odnože a pařezové výmladky, posléze schopné se osamostatnit v růstu (např. vzácněji u buku, často u dubu, lípy aj.). Nové pupeny a silné, rychle rostoucí prýty se často ve velkém počtu generují nejen z povrchových pletiv báze kmene a kořenových náběhů (za účasti felogénu, remeristemovaných lýkodřevních paprsků a kambia), ale u čerstvých pařezů i z parenchymatických buněk lýkodřevních paprsků na vnitřním povrchu kmenové dutiny (topol). U intaktních stromů mohou být z lýkodřevních paprsků na okraji dutiny generovány kořeny (bez účasti a vlivu slunečního záření). Řada druhů má ve své strategii zakódováno snadné odnožování, tj. generování nadzemních prýtů z pletiv kořenů. Trnovník akát může tímto způsobem vytvořit lesík, jehož jedinci jsou vzájemně (a primárně) propojeni hustou sítí kořání (jiného typu jsou anastomózy – kořenové srůsty mezi dvěma dříve samostatnými jedinci). Společná aktivita rozrůstajícího se klonu v čerpání půdní vody a živin je tak vysoká, že vedle těchto stromů v sušších oblastech jiné druhy neobstojí.

PŘÍČINY VEGETATIVNÍ REGENERACE Vegetativní regenerace je odpovědí rostlin na poškození biomasy – disturbanci. Disturbance mohou být zapříčiněny abiotickými nebo biotickými činiteli. Z biotických činitelů se může jednat o poškození nadzemní biomasy stromů fytofágy. Různé druhy organismů způsobují různé typy poškození. A různé druhy dřevin také jinak reagují. Okus zvěří (vysoká, spárkatá), zejména u mladších stromů, dojde-li k poškození terminálního pupene vzrostného vrcholu, může vést k regeneraci spících pupenů na bázi kmene a vytvoření několika-kmenného jedince. Většinou však známe pouze tzv. okusové formy dřevin, kdy neustálý okus a následná regenerace v koruně způsobuje kompaktní, leč zakrslý růst jedince do doby, než odroste vlivu zvěře. Podobně může působit bobr či drobnější hlodavci, kteří poškodí kambium na bázi kmene po celém tangenciálním obvodu a poškozenému jedinci nezbývá nic jiného, než aktivizovat spící pupeny na bázi kmene a vytvořit výmladky na kmeni, vytvořit kořenové výmladky nebo odumřít, což ovšem závisí nejenom na druhu poškozené dřeviny, ale i na kondici jedince a stanovištních podmínkách. Rovněž vytloukání vede k poškození kmene v nižších partiích, které může způsobit iniciaci tvorby výmladků. Naopak listožravý hmyz

vyvolává při holožírech regeneraci v koruně. Také abiotické faktory dokážou poškodit nadzemní biomasu, dokonce většinou ve větší intenzitě, než biotičtí činitelé. Jedná se například o sucho nebo mráz. Také vítr dokáže mechanicky (v kombinaci s jinými faktory i fyziologicky) poškodit části koruny, celou korunu nebo celý strom (zlomy, vývraty). Obecně poškození v koruně vyvolává regeneraci v koruně, poškození v nižších částech kmene může vyvolat regeneraci na kmeni, opět je třeba samozřejmě zdůraznit, že každý druh dřeviny reaguje s různou intenzitou a různým způsobem. A reakce dřevin téhož druhu se dále může i zásadním způsobem lišit podle stanoviště. Další příklady se týkají poškození kmene, a to několika způsoby – u relativně mladších jedinců k tomu může dojít silnou korní spálou nebo mohutnou mrazovou trhlinou, u starých stromů jde o řízené odumírání pruhů kambia, nepříjemný dopad může mít blesk, těžká námraza provázená částečným zlomem a pod. Pak se občas ukazuje, že z báze korun, pod kůrou, může být generován kořen, který prorůstá bazipetálně po kmeni až dosáhne půdy a život jedince je opět stabilizován. Tyto doklady jen potvrzují známý fakt, že každá buňka rostlinného těla obsahuje veškerou informaci pro stavbu a funkce svého druhu a je-li vyjmuta ze sítě korelací, může potenciálně dát vznik celému novému organizmu. Specifickými případy je mechanické poškození kmenů stromů v břehových porostech plovoucím ledem, poškození kmenů padajícími kameny na prudkých svazích, působení sněhových lavin, záplavy. Kromě mechanického poškození může působení stresových faktorů upřednostnit vegetativní propagaci před generativní. Stres působí na fyziologické procesy rostliny, důsledkem je vyčerpání energie na obranné procesy a její nedostatek na tvorbu květů a plodů. Jedinou možností je pak šíření vegetativním způsobem.

PŘÍKLADY VEGETATIVNÍ REGENERACE A PROPAGACE Z PŘÍRODY ČR V přírodě České republiky existuje řada typů biotopů, ve kterých je častý výskyt stromů výmladkového původu nebo které jsou přímo determinovány výskytem jedinců vegetativního původu. Jak již bylo zmíněno, schopnost tvořit pařezové nebo kořenové výmladky je u jednotlivých druhů dřevin velmi odlišná. Již v polovině minulého století semikvantitativně vyhodnotil schopnosti našich druhů dřevin Svoboda (1952). Z našich stromovitých dřevin uvádí, že velmi dobrou pařezovou výmladnost mají habr obecný (Carpinus betulus), jilm habrolistý (Ulmus minor), lípa srdčitá (Tilia cordata) i lípa velkolistá (T. plytyphyllos), olše lepkavá (Alnus glutinosa) a všechny druhy vrb (Salix spp.). Dobrou pařezovou výmladností se vyznačují všechny druhy dubů (Quercus spp.), javor babyka (Acer campestre), jilm drsný (Ulmus glabra), olše šedá (Alnus incana), jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia), topol černý (Populus nigra) a topol bílý (P. alba). K druhům s malou pařezovou výmladností jsou řazeny jasan ztepilý (Fraxinus excelsior), javor klen (Acer pseudoplatanus) a javor mléč (A. platanoides), topol osika (Populus tremula), nepatrnou pařezovou výmladnost mají buk lesní (Fagus sylvatica) a bříza bělokorá (Betula pendula). Velmi dobrou kořenovou výmladností se vyznačují především topol osika a topol bílý. Svoboda (1952) též správně uvádí, že schopnost tvořit pařezové výmladky ubývá s věkem, nejbohatší a nejsilnější výmladky se tvoří u mladých stromů, výmladnost ubývá po zpomalení výškového růstu, zhruba ve 40 letech, závisí také na výmladnosti pařezů. Velmi dlouhé trvání výmladnosti mají duby, dlouhé trvání výmladnosti mají habr, jilm habrolistý a jilm drsný, lípy a

vrby, střední trvání javor babyka, olše lepkavá, jeřáb ptačí a topoly. Velmi krátkým trváním výmladnosti se vyznačují buk lesní, jasan ztepilý, javor mléč, javor klen, olše šedá a bříza. V břehových porostech se může uplatnit řada výše zmíněných abiotických i biotických faktorů (poškození bobrem, ledem, povodněmi, vývraty podemletím). Vysoké procento stromů výmladkového původu je dále podmíněno výskytem druhů dřevin, které ochotně vytvářejí kořenové i kmenové výmladky a velmi dobře regenerují po mechanickém poškození. Jedná se zejména o olše, vrby, topoly, jasany, javory, jilmy a další. V nivách u stromových vrb je popisován specifický příklad vegetativního šíření – fénixovo zmlazení (Read 2000), kdy vyvrácený kmen či ulomená primární větev dá vzniknout řadě nových jedinců. Z kořenových výmladků mohou vzniknout celé porosty, při poškození mateřského jedince nebo jeho přirozeném zestárnutí. Výjimečnou schopnost mají v tomto směru topoly (Populus tumulus, Populus alba). U severomarického Populus tremuloides je popisován porost 43 ha veliký, vzniklý z kořenových výmladků (wikipedia). Populace jilmu habrolistého (Ulmus minor) v ČR by bez schopnosti druhu vytvářet kořenové výmladky stála dnes díky grafióze před vymřením. Většina jedinců tohoto druhu dnes pochází z kořenových výmladků (Úradníček, Maděra 2004). Také suťové lesy jsou známé výskytem výmladkových jedinců. Poškození způsobují pohybující se kameny. Poškozeny mohou být jak kmeny, tak kořeny. Časté stromy výmladkového původu lze pozorovat zejména u lip (Tilia platyphyllos, Tilia cordata), ale i javorů (Acer campestre, A.platanoides, A.pseudoplatanus), jasanu (Fraxinus excelsior), habru (Carpinus betulas) či jilmů (Ulmus glabra). Okrajovým jevem v České republice jsou lavinové dráhy. Skutečnost, že v našich pohořích jsou ale v dosahu hranice lesa či zasahují i pod ni, umožňuje růst dřevin adaptovaných na tento způsob disturbancí. Klasickou ukázkou je porost břízy karpatské (Betula carpatica) ve Velké kotlině v Hrubém Jeseníku. Také olše zelená (Alnus viridis) je charakteristická pro tyto biotopy, ale tento druh se v ČR geograficky vyskytuje mimo zónu padajících lavin. Posledním příkladem je „pásmo boje“ nad alpínskou hranicí lesa, kde se často vyskytují dřeviny s vegetativní strategií šíření. V našich podmínkách kromě borovice kleče (Pinus mugo), jejíž poléhavé větve zakořeňují, se podobně chová i smrk ztepilý (Picea abies). U solitérně rostoucí jedinců, zavětvených až k zemi, větve s kontaktem se zemí zakořeňují a vytvářejí skupinky stromů stejného genetického původu. Slavíková (1986) nazývá skupiny (rodiny) jedinců vegetativního původu jako stolony či polykormony. Begon, Harper, Townsend (1997) používá pro tento případ pojem geneta, což je v podstatě klon, mateřský jedinec se nazývá ortet, dceřinný jedinec rameta. Dceřinný jedinec vzniká hřížením kořenující větve, genotypicky je tedy shodný s mateřským stromem. Slavíková (1986) zmiňuje negativní korelaci mezi produkcí semen a vegetativní propagací. Takováto unikátní stromová hranice je vytvořena např. v polohách nad hranicí zapojeného lesa v Hrubém Jeseníku (Buček, Maděra a kol.). U jiných stromovitě rostoucích dřevin horní hranice lesa je takovéto chování popisováno pouze výjimečně, např. u modřínu (Larix decidua) nebo vůbec borovice limba (Pinus cembra). V Severní Americe se v obdobných podmínkách chovají stejným způsobem například Abies lasiocarpa, Picea engelmanii, Chamaecyparis nootkatensis, Pseudotsuga menziesii, Pinus albicaulis (Arno, Hammerly 1984) .

DISKUZE A ZÁVĚR Lesy výmladkového původu, jako lidský výtvor, jsou z hlediska lesního hospodaření historickým přežitkem. Byly odrazem lidských potřeb v určité periodě vývoje společnosti. Návrat k výmladkovému hospodaření motivován zájmy ochrany přírody není jednoduchý. Klíčovým důvodem je absence managementu celé krajiny. Výskyt většiny druhů dnes významných z hlediska ochrany přírody není vázán pouze na výmladkové hospodaření v lesích, ale byl těsně spjat s managementem celé krajiny, zejména s pastvou, hrabáním steliva, vypalováním a klučením náletových dřevin. Okolo obcí se vytvářela mozaika biotopů, které byly bytostně závislé na lidské péči. Pokud tato péče ustala, biotopy se buď sukcesně vyvíjejí, což způsobuje samozřejmě postupnou záměnu druhů, nebo v horším případě byly přímo zničeny a nahrazeny jinými, pak byla následná druhová změna ještě drastičtější. Z pohledu dendrologického, jsou na výmladkových lesích nejzajímavější staré polykormony, které sami o sobě podmiňují vysokou druhovou rozmanitost. Otázkou pro hospodářskou úpravu lesa a pěstování lesa je, jak přestárlé pařeziny citlivě obnovovat, aby tento fenomén zůstal zachován. Otázka je legitimní zejména v maloplošných chráněných územích, ale nejen v nich. Naproti tomu přirozené procesy vedoucí k existenci jedinců i celých porostů vegetativního původu, jsou stále přítomny a lze je jednoduše podpořit územní ochranou biotopů s výskytem těchto jevů.

Poděkování Příspěvek vznikl díky podpoře MŽP v rámci projektu „Biodiverzita a cílový management ohrožených a chráněných druhů organismů v nízkých a středních lesích v soustavě Natura 2000“ a výzkumného záměru LDF (reg.č. MSM6215648902)

LITERATURA: ARNO, S. F. & HAMMERLY, R. P. (1984): Timberline. Mountain and Arctic Forest Frontiers. The Mountaineers, Seattle. BARTELS A. (1988): Rozmnožování dřevin. SZN Praha, 451 str. (překlad z orig.Geholzvermehrung, Eugen Ulmer GmbH und Co., Stuttgart, Germany 1982) BEGON, M., HARPER, J.L., TOWNSEND, C.R. (1997): Ekologie, jedinci populace společenstva.UP Olomouc, 949 str. BUČEK, A., MADĚRA, P. A KOL. (2004): Hodnocení stavu a dynamiky vývoje geobiocenóz v Národní přírodní rezervaci Praděd. – Geobiocenologické spisy, Brno, svazek 10,115 s. READ, H. (2000): Veteran Trees: A guide to good management. English Nature, Peterborough, 176 p. SLAVÍKOVÁ, J., (1986): Ekologie rostlin. Praha, SPN: 368 str. SVOBODA, P. (1952): Nauka o lese. Přírodovědecké nakladatelství Praha. 324 s. ÚRADNÍČEK L., MADĚRA P. (2004): Dřeviny lužních lesů. In. Hrib M., Kordiovský E.: Lužní les v Dyjsko-moravské nivě. Moraviapress, Břeclav, 195-208. http://en.wikipedia.org/wiki/Vegetative_reproduction http://en.wikipedia.org/wiki/Asexual__reproduction ¨