ministerie van verkeer en waterstaat
-
rijkswaterstaat ---
dienst binnenwaterenlriza
de fosfaathuishouding van het wolderwijdl nuldernauw en veranderingen daarin ten gevolge wan aktief biologisch beheer
nota nr 89.076
DE FOSFAATHUISHOUDING VAN HET WOLDERWIJDJ NULDERNAUW EN VERANDERINGEN DAARIN TEN GEVOLGE VAN AKTIEF BIOLOGISCH BEHEER
Nota nr 89.076 Dienst BinnenwaterenRIZA Lelystad Auteurs:
P.C.M. Boers L. van Ballegooijen afdeling AOCH
INHOUDSOPGAVE. 1. SAMENVATTING
........................................... 2
2. INLEIDING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . :. 4 2.2. Probleemstelling en werkwijze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2.1.Algemeen
.....................................
8
4 . DE FOSFAATHUISHOUDING VAN HET WOLDERWIJD/NULDERNAUW .
9
3. GEBIEDSBESCHRIJVING
4.1. Resultaten van veldexperimenten naar de invloed van brasem op de
zwevend stof- en fosfaathuishouding van het Wolderwijd/Nulde_mauw. . . .
9
4.2. Veranderingen in particulair fosfaat gehaltes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 4.3. Veranderingen in de fosfaathuishouding in de tachtiger jaren e n na een
ABB ingreep. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.4. Discussie
............................................
5. DE STIKSTOFHUISHOUDING
17 35
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
6. MOGELIJKE OORZAKEN VAN FALEN VAN EEN ABB INGREEP. IN RELATIE TOT D E NUTRIENTENHUISHOUDING . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.........................................
43
............................................
4'4
7. E1NDCONCL;USIES
8. REFERENTIES
40
Deze nota bevat een analyse van de veranderingen die in de nutrientenhuishouding van het Woldenvijd/Nuldernauw optreden ten gevolge van Aktief Biologisch Beheer. Zowel uit veldexperimenten als uit literatuuronderzoek blijkt dat de resuspensie van bodemmateriaal vooral door de wind en veel minder door de bodemwoelende werking van brasem wordt veroomakt. We1 is het mogelijk dat de bodem door de voortdurende bodemwoelende activiteiten van de brasem 10s blijft, waardoor de door de wind veroomakte resuspensieflux relatief groot is. Ook d e afgifte van nutrienten door de waterbodem wordt niet versterkt door bodemwoelende activiteiten van vis. We1 vindt door excretie van de vis enig transport van nutrienten van de bodem naar de waterkolom plaats. Dit proces wordt bij vermindering van de visstand minder belangrijk, maar daar staat tegenover dat de excretie van nutrienten door de toegenomen biomassa van bodemmacrofauna groter wordt.
Toch zullen, ten gevolge van aktief biologisch beheer het fosfaatgehalte in de waterkolom e n de beschikbaarheid van fosfaat voor de algengroei afnemen. De fosfaatgehalten zullen dalen omdat door d e toegenomen bedekking met waterplanten de netto sedimentatie van detritus toeneemt. Een daling tot ca 0.06 mg P 1.' behoort tot d e mogelijkheden, maar dit hangt sterk af van de mate waarin de sedimentatie van dood materiaal toeneemt. Door ditzelfde proces en door d e toegenomen vastlegging van fosfaat in refractair (= moeilijk afbreekbaar) detritus neemt de efficientie van. d e regeneratie van fosfaat in de waterkolom af. Deze extra vastlegging in refractair. detritus is een gevolg van verschuivingen in de algensoortensamenstelling van blauwalken naar andere soorten.
Ook in de stikstofhuishouding van het Woldenuijd/Nuldernauw zullen veranderingen optreden. Om dezelfde redenen als voor fosfaat is een afnarne van het gehalte en de beschikbaarheid van stikstof te venvachten. Daarnaast kan stikstofvenvijdering
-
door denitrificatie aan belang winnen. De reden hiewan is dat door wortels van waterplanten en aktiviteiten van microfytobenthos de condities voor denitrificatie gunstiger worden. Dit is vermoedelijk ook een belangrijke oorzaak van een in veel aktief biologisch beheer proefgebieden waargenomen stikstoflimitatie.
Het is mogelijk dat de waterkwaliteit in een meer na een aanvankelijk succesvolle ingreep in de visstand toch weer achteruitgaat. Een belangrijke oorzaak hiervan kan een te dichte vegetatie aan macrofyten zijn. D e slechte watercirculatie die hier het gevolg van is kan anaerobie bij de bodem veroorzaken en hiermee een toegenomen interne belasting. Ook komen dan bij het massaal afsterven van de waterplanten in de nazomer zoveel nutrienten vrij, dat hierop een dichte populatie aan blauwalgen kan ontstaan, die de daaropvolgende winter overleeft en in het voorjaar ide hernieuwde opkomst van macrofyten belemmert. Omdat in het Woldenvijd/Nuldernauw slechts ijle vegetaties van waterplanten worden venvacht, is het onwaarschijnlijk dat deze ongewenste ontwikkelingen zullen optreden. Het is eerder de vraag of de vegetaties dicht genoeg zijn om de gewenste gevolgen, zoals een toename van de netto sedimentatie van detritus en anorganisch materiaal te kunnen hebben.
2. INLEIDING.
2.1. Algemeen Overwogen wordt in het Woldenvijd/Nuldernauw door middel van afvissen van een deel van de aanwezige brasem de waterkwaliteit te verbeteren. De verwachting is dat door deze ingreep het meer helderder wordt en waterplanten terugkeren.
Brasem wordt ervan verdacht een grote invloed te hebben op de waterkwaliteit van een ondiep meer. Door zijn bodemwoelende activiteiten brengt hij bodemmateriaal in suspensie.
it kan het water troebeler maken en daarmee het lichtklimaat
verslechteren. Verder is het mogelijk dat door deze bodemwoelende activiteiten de afgifte van nutrienten, vooral fosfaat, door de bodem wordt bevorderd. In deze notitie wordt aan de hand van in de nazomer van 1988 uitgevoerde veldexperimenten en van literatuurgegevens ingegaan op de rol van brasem in de zwevend stof- en fosfaat huishouding van het Wolderwijd/Nuldernauw. Verder wordt gepoogd de veranderingen in de fosfaathuishouding van het meer door een verminderde brasemstand en een toegenomen begroeiing met submerse macrofyten te kwantificeren aan de hand van een schematische voorstelling van de fosfaathuishouding van het Wolderwijd/Nuldernauw. De voornaamste fosfaatstromen zijn gekwantificeerd aan de hand van veldgegevens, literatuurgegevens en de resultaten van experimenteel onderzoek. Tenslotte wordt een poging gedaan aan te geven welke ontwikkelingen in door waterplanten gedomineerde systemen en het Wolderwijd/Nuldernauw het succes van de ingreep weer teniet kunnen doen. De discussie spitst zich toe op fosfaat, niet omdat stikstof niet belangrijk zou zijn, maar omdat er van de stikstofhuishouding veel minder gegevens beschikbaar zijn.
2.2. Probleemstelling en werkwijze Brasem wordt verondersteld een belangrijke factor in de fosfaathuishouding van een ondiep meer te zijn (Hosper et a]., 1987). Volwassen brasem eet naast zooplankton muggelarven, die in de bodem van het meer leven. Bij het vangen van de muggelarven wordt de bodem omgewoeld en wordt een deel van het bodemmateriaal in suspensie gebracht. Dit heeft tot gevolg dat vooral de hoeveelheden zwevend anorganisch stof en detritus in het water kunnen toenemen. Dit verslechtert het lichtklimaat in het water. Omdat het bodemmateriaal fosfaat bevat, neemt hiermee ook het particulair fosfaat gehalte in het water toe. Bovendien wordt door het omroeren van de bodem door de vis de uihvisseling van opgeloste stoffen tussen de bodem en het water groter. Het is moeilijk te voorspellen welke gevolgen dit heeft voor de fosfaatnalevering. Allereerst wordt de beluchting van de bodem verbeterd. Dit kan tot gevolg hebben dat fosfaat beter wordt gebonden aan geoxideerde ijzerhydroxiden. Aan de andere kant wordt het transport van fosfaat tussen de bodem en het water versneld, waardoor de fosfaatnalevering kan toenemen. Het is niet zeker welke van de twee effecten zal overheersen.
De eerste jaren na het verminderen van de brasemstand zal de predatiedruk op de bodemfauna afnemen. Hierdoor zal de biomassa aan bodemfauna toenemen. Omdat bodemfauna de fosfaatnalevering door de bodem bevordert (Gardner et a]., 1981; Brinkman en Van Raaphorst, 1986), is het mogelijk dat hierdoor d e eerste jaren na de vermindering van de brasemstand de fosfaatnalevering door d e bodem toch 'weer toeneemt.
Verder is er een aanzienlijke excretie van fosfaat en ammonium door vis en dus ook brasem (Lamarra, 1975; Andersen et al, 1988; Nakashima and Leggett, 1980; Kitchel et al, 1975; Tatrai et a]., 1986; Tatrai and Istvanovics, 1986). Omdat brasem vooral bodemfauna eet, zijn die nutrienten in eerste instantie afkomstig uit de bodem en kan deze excretie voor het water een bron van nutrienten zijn. Deze bron van fosfaat zal bij vermindering van de brasemstand kleiner worden. Ook bodem-
fauna scheidt fosfaat en ammonium uit. Omdat de biomassa van deze organismen in de eerste jaren na een ingreep zal toenemen, zal ook de excretie toenemen. Dit compenseert tenminste voor een deel de afgenomen excretie door brasem.
Een laatste belangrijke factor, die vermoedelijk door de ingreep veranderingen zal ondergaat is de aanwezigheid van waterplanten. Deze spelen op verschillende wijzen een rol in de nutrientenhuishouding van een ondiep meer (Carignan and Kalff, 1982; Gabrielson, 1984). Op de eerste plaats kunnen zij in potentie opgeloste nutrienten opnemen uit de waterkolom, waardoor de beschikbaarheid van nutrienten voor algen vermindert. Daarnaast kunnen waterplanten ook nutrienten rechtstreeks uit de bodem opnemen. Het is verder mogelijk dat waterplanten een zekere lek van nutrienten naar het omringende water vertonen. Wanneer de nutrienten zijn opgenomen uit de waterkolom is dit niet zo belangrijk. Wanneer ze echter uit de bodem afkomstig zijn, fungeren de waterplanten door de lek als een soort nutrientenpomp tussen bodem en water.
De opkomende vegetaties van waterplanten of flap kunnen daarnaast ook condities in de waterkolom veroorzaken die de interne belasting verhogen. In het algemeen is d e fosfaatnalevering door de bodem sterk afhankelijk van omstandigheden als de p H van het water en de zuurstofcondities bij de bodem (Bostrom et al, 1982). Normaal gesproken worden deze condities be'invloed door de algengroei, maar in produktieve systemen kunnen waterplanten precies dezelfde effecten teweeg brengen. Een hoge pH ontstaat door een intensieve fotosynthese. In enkele proefgebieden in de Bleiswijkse Zoom zijn pH waarden van 9.5 en hoger waargenomen. Wanneer de bodem hier gevoelig voor is kan dit een sterk verhoogde nalevering tot gevolg hebben.
Wanneer de vegetaties van waterplanten zo dicht worden dat de waterbeweging nabij de bodem erdoor wordt belemmerd, kan dit tot gevolg hebben dat in de laag .. water vlak bij de bodem de zuurstofgehalten dalen. Vooral bij een in het verleden zwaar met organisch materiaal belaste bodem of wanneer er door een massaal
afsterven van waterplanten of epifyton een belasting met organisch materiaal plaatsvindt, kunnen de zuurstofgehalten in het water nabij de bodern gemakkelijk dalen en kan de fosfaatnalevering worden bevorderd. Moss et al. (1986) geven hier een voorbeeld van.
Verder kunnen in waterplanten aanwezige nutrienten aan het eind van het groeiseizoen vrijkomen. D e waterplanten sterven dan massaal af. De in de waterplanten aanwezige nutrienten komen hierbij grotendeels in de waterkolom terecht. Afhankelijk van de weersomstandigheden tijdens dit afsterven kunnen algen, en met name blauwalgen, deze vrijgekomen nutrienten opnemen en benutten voor hun groei. In enkele proefgebieden zijn dergelijke stijgingen in de fosfaatgehalten waargenomen. Koridon en Uunk (1981) hebben dit verschijnsel in de zeilplas Het Bovenwater nabij Lelystad waargenomen, alsmede een hierop volgende tb;lauwalgen bloei. Wanneer de daarop volgende winter zacht is kunnen de blauwalgen massaal de winter overleven. In het volgend voorjaar kunnen zij dan de groei van waterplanten belemmeren.
..
Tenslotte verminderen waterplanten doordat zij waterbewegingen nabij de bodem afremmen de resuspensie van bodemmateriaal. Daarmee wordt ook de netto sedimentatiesnelheid van in de waterkolom aanwezig particulair materiaal verhoogd.
In de volgende paragrafen worden a1 deze effecten zo goed mogelijk gekwantificeerd en worden de invloed op de fosfaathuishouding van het meer en de mogelijke risico's voor het mislukken van de ABB-ingreep zo goed mogelijk in kaart gebracht.
3. GEBIEDSBESCHRIJVING Het WoldeMijd/Nuldernauw (Figuur 1) is in 1968 ontstaan door de aanleg van de Nijkerkersluis en de dijken van Zuidelijk Flevoland. De twee meren zijn tesamen
2670 ha grooot en de gemiddelde diepte is 1,5 m. De verblijftijd is 's winters 0,5 jaar en 's zomers 1,O jaar. De externe fosfaatbelasting bedroeg in 1979 0,9 g P m-Zj-' (PER, 1982); De belasting is sindsdien niet gewijzigd. In het Noorden van het Wolderwijd zijn enkele proefvijvers aangelegd om de invloed van een verminderde visstand op het Wolderwijd/Nuldernauw te onderzoeken.
Figuur 1. Het Wolderwijd/Nuldernauw.
8
4. D E FOSFAATHUISHOUDING VAN HET WOLDERWIJD/NULDERNAUW. 4.1. Resultaten van veldexperimenten naar de invloed van brasem op d e zwevend stof- en fosfaathuishouding van het Wolderwijd/Nuldernauw.
Om de invloed van brasem op de nutrienten- en zwevend stof huishouding van het Woldenvijd/Nuldernauw te schatten zijn in de nazomer van 1988 in enkele enclosures in de proefvijvers in het Wolderwijd twee series experimenten met brasem verricht. Bij de tweede serie experimenten zijn in de enclosures sedimentvallen gehangen. Het doel van de experimenten was na te gaan welke d e relatie was tussen de visdichtheid en de gehaltes aan zwevend stof en nutrienten in het water en aan te geven hoeveel bodemmateriaal brasem in suspensie brengt. Het verloop van de nutrienten- en zwevend stof gehaltes is in de tijd gevolgd. Door de beperkte nauwkeurigheid van de verrichte analyses waren echter geen variaties in d e tijd waar te nemen. Daarom worden alleen de gemiddelde gehaltes besproken. Tabel 1 . R e s u l t a t e n van e e r s t e
nr
visdishth. (kglha)
Langdurige
N-kjeld.
NH3
(mg N / O (mg n / I )
experiment
P-totaal (mg
P/I)
P-ortha tmg
1
0
0.97
0,041
0.08
0.02
2
314
0.84
0,043
0,07
0.02
3
667
0.90
0,048
0.06
0.03
PII)
zu.stof (mgll)
Tabel 1 bevat de belangrijkste gegevens van een eerste experiment van 10 dagen. Het totaal fosfaat gehalte daalt iets met toenernende visdichtheid, tenvijl het ammonium gehalte iets stijgt. Helaas zijn van deze experimenten geen zwevend stof gehaltes beschikbaar.
label 2. R e s u l t a t e n van tueede
Langdurige experiment. -
nr
visdichth.
N-kjeld.
(kglha)
(mg
N/I)
NH3 (mg
Nil)
P-totaal
P-ortho
(mg P / I )
(mg
zu.stof
P/L)
(mgll)
1
361
1.04
0,650
0,089
0,037
5.95
2
462
1.04
0,058
0,085
0,043
4-24
3
295'
1.04
0,045
0,081
0,036
3.69
I n de
slechts
enclosure uas 9 7 3 een d e e l
kg v i s per
ha.
van de a a n u e z i g e v i s
aanuezig,
actief
maar
aangenomen u e r d d a t
was.
Tabel 2 geeft de resultaten van een tweede experiment van 10 dagen. Uit deze gegevens blijkt een geringe toename van de ammonium- en orthofosfaat gehaltes met de visdichtheid. Tabel 3 geeft de resultaten van de sedimentvallen die gedurende het experiment op verschillende dieptes in de enclosures hebben gehangen. De sedimentatieflux neemt toe met de visdichtheid. Dit resulteert niet zondermeer in een hoger mevend stof gehalte. Dit heeft verschillende oorzaken. Allereerst dragen behalve anorganisch mevend slib ook algen en niet bezinkend detritus bij aan het mevend stof gehalte. Verder bepaalt de valsnelheid van het opgewervelde materiaal wat het mevend stof gehalte wordt. In enclosure 2 werd materiaal met een hoger asgehalte en daarom waarschijnlijk een hogere valsnelheid opgewerveld. De opgegeven valsnelheden zijn minimum waarden, gebaseerd op de veronderstelling dat a l h e t in de waterkolom aanwezige particulaire materiaal kan bezinken. Dit resulteert in relatief lage mevend stof gehaltes. Tabel 3 laat ook zien dat de sedimentatiefluxen over het algemeen toenemen met d e diepte. De waarneming in enclosure 1 op 75 cm. diepte is hierop een uitzondering. Dit betreft vermoedelijk een onjuiste waarneming, omdat de sedimentatieflux niet af kan nemen met de diepte.
label 3 . Resultaten van de sedimentval-experimenten
nr d i e p t e val visdichth. (m 1
3
zu.stof
a s in val P in val
(kglhe)
(g/m2.d)
(mgll)
( X )
( X )
361
5.5
5.95
70
0,097
0.4
2
sed.fiux
0.75
12.9
68
0.25
1.20
7.4
72
0.22
gem.
361
8.6
5.95
70
0.19
0.4
462
6.7
4-24
76
0,071
0.75
6.1
80
0,095
1.20
10.9
74
0,074
gem.
462
7.9
4.24
77
0.080
0.4
295
3.1
3.69
67
0,30
0.75
4.2
70
0.11
1,20
7.6
72
0,047
70
0.15
295
gem.
5.0
3,69
label 4 . Hoeveelheden door brasem opgeuerveld bodemmateriaal
(g droge stoflkg brasem.dag)
nr
flux gemiddeld
max.
1
238 (179)'
200
2
170
240
3
170
260
gemiddeld 173
233
bij ueglating uitbijter.
valsn. ( m d-')
1.4
t1.9
.1 ,4
De waterbeweging is gering in de kleine enclosures. Er zijn daarom vrij grote concentratiegradienten nodig om het benodigde transport van bodemdeeltjes vanaf de bodem naar boven te realiseren. Door deze concentratiegradient zal ook een gradient in de sedimentatieflux ontstaan. Daarom zijn vermoedelijk de waarnemingen met de onderste vallen nog de beste benaderingen van de door de vissen in de enclosures veroorzaakte resuspensiefluxen. Door de plaatsing o p 30 cm. boven de bodem iJ de flux vanaf de bodem minstens 20 % en mogelijk zelfs een faktor 2 hoger. In tabel 4 zijn de gemiddelde en maximale resuspensiefluxen per kilo vis berekend. Rekening houdend met een onderschatting tot maximaal een factor 2 ten opzichte van het gemiddelde brengt elke kilo brasem elke dag 230 (gemiddelde uit onderste sediinentvallen) tot 350 (dubbele van gemiddelde resuspensieflux) gram bodemmateriaal in suspensie. Bij een visdichtheid in het WolderwijdMuldernauw van 150 kg/ha bedraagt de resuspensieflux dan 3,5 tot 5,3 g/m2.d. D e valsnelheid van dit materiaal is 1,4 (minimum schatting uit de zwevend stof gehaltes in de enclosures) tot 5 (Blom, 1989) m d-'. De resuspensie door brasem veroorzaakt dan zwevend stof gehaltes van 1 tot 4 mg 1.'. Blom (1989) mat in het VeluwemeerDrontermeer sedimentatiefluxen van 40 tot 60 g".d" onder gemiddelde windomstandigheden, resulterend in zwevend stof gehaltes van 10 tot 20 mg 1.'. Er is geen reden om aan te nemen dat de door de wind veroorzaakte resuspensie in het Woldenvijd anders is dan in het Veluwemeer. De gemiddelde watertemperatuur tijdens de experimenten was 14,2 "C. Dit is ongeveer 2 "C minder dan de gemiddelde temperatuur tijdens het zomerhalfjaar. Dit betekent dat de resuspensieflux door brasem onder gemiddelde zomercondities iets hoger kan zijn dan de gemeten waarden. Uit deze berekeningen blijkt dat brasem ten opzichte van de wind een ondergeschikte rol speelt in de resuspensie van bodemmateriaal.
De gemiddelde anorganisch zwevend stof gehaltes in het Wolderwijd zijn ongeveer 15 mg 1.'. Dit materiaal bevat 1,s (Brinkman en van Raaphorst, 1986; Blom, 1989) tot 3 (hoogste waarneming in de sedimentvallen) mg P g-l. De bijdrage aan de particulaire fosfaat gehaltes is dus 0,020 tot 0,045 mg P 1". De bijdrage van brasem
.
is hieraan, blijkens de geschatte resuspensiefluxen, ongeveer 10 %, ofwel 0,002 tot 0,0045 mg P 1". Dit is een te verwaarlozen kleine hoeveelheid. Het is in enclosures mogelijk de invloed van brasem op de zwevend stof huishouding te kwantificeren. De invloed o p de fosfaathuishouding is te klein om binnen een duur van 10 dagen te kunnen meten. Uit literatuurgegevens (zie tabel 1 2 verderop in deze nota) blijkt dat een vispopulatie van 100 kg ha-' ca 0.5 mg P mad-' door excretie en eventueel bodemwoeling in oplossing brengt. Gedurende een experiment van 10 dagen is dit een concentratiestijging van ca 0.005 mg P I", hetgeen veel te weinig is om te kunnen detecteren. D e ammoniumexretie is circa tienmaal zo hoog en is net we1 meetbaar, waardoor een geringe toename van de ammoniumconcentratie met de visdichtheid werd gemeten.
Alleen de door de brasem veroorzaakte resuspensie van bodemmateriaal was dank zij het gebruik van sedimentvallen meetbaar. Deze flux is ondergeschikt aan de door de wind veroorzaakte resuspensie. Gezien zijn voedselbehoefte woelt brasem waarschijnlijk veel bodemoppervlak om, maar het grootste deel van het materiaal bestaat uit tamelijk grote deeltjes met een hoge bezinksnelheid. Deze dragen niet noemenswaard bij aan de zwevend stof gehaltes in het Wolderwijd. Het lichtere materiaal kan we1 door brasem worden opgeweweld, maar de wind is daar onder gemiddelde omstandigheden ook a1 toe in staat. Wel is het mogelijk dat d e bodem door de voortdurende bodemwoelende activiteiten van de brasem 10s blijft, waardoor de door de wind veroorzaakte resuspensieflux relatief groot is.
4.2. Veranderingen in particulair fosfaat gehaltes. In de waterkolom van een ondiep meer als het Woldenvijd/Nuldernauw worden verschillende vormen van particulair fosfaat aangetroffen. Een deel bevindt zich in algen en andere levende organismen, een and& deel in dood organisch materiaal ofwel detritus en een derde fractie is het aan anorganisch slib gebonden fosfaat.' Levend materiaal ontstaat door groei van algen in de waterkolom. Detritus wordt in eerste instantie gevormd door het afsterven van algen en andere organismen. Daarnaast is deze fractie in sterke mate onderhevig aan sedimentatie en resuspensie. De aanwezigheid van anorganisch materiaal in de waterkolom wordt vrijwel'geheel bepaald door resuspensie en sedimentatie. Daarnaast produceren organismen in het algemeen en met name de algen, in het bijzonder diatomeeen, enig particulair anorganisch rnateriaal, waaronder calciumcarbonaat.
De belangrijkste oorzaken van resuspensie zijn opweweling van bodemmateriaal door de wind en in mindere mate omwoeling van de bodem door brasem. Door de
ABB ingreep veranderen d e concentraties van alle drie de fracties particulair materiaal in de waterkolom. De beschikbaarheid van fosfaat neemt af, en daarmee ook de groei en biomassa van algen. Hierdoor vindt minder detritusproductie plaats. Door de aanwezigheid van waterplanten neemt de invloed van de wind o p . d e bodem af. Ook verrnindert de omwoeling van de bodem door brasem. Daaiom zal d e resuspensieflux van particulair materiaal vanaf de bodem afnemen en daarmee daali het gehalte aan van de bodem afkomstig materiaal in de waterkolom. Een schatting van de grootte van deze veranderingen is moeilijk te geven, omdat er geen gegevens voorhanden zijn waaruit de afname van de resuspensieflux kan worden geschat. Hoewel naar schatting de bedekkingsgraad van waterplanten slechts toeneemt van 20 tot 40 %, kan de vermindering van de resuspensie door de wind groot zijn, omdat vooral de ondiepe delen waarop de invloed van de wind het grootst is bedekt raken. Blom (1989) toonde aan dat in het Veluwemeer een belangrijk deel van de resuspensie vanaf de zandbodem plaatsvindt.
Uit de waterkwaliteitsgegevens van het Wolderwijd is voor enkele jaren een schatting gemaakt van de verdeling van particulair fosfaat over de drie fracties. Aannemende dat algen 1%,detritus 0,5% en as 0,15% fosfor bevatten, 'kon een schatting worden gemaakt van het particulair fosfaat gehalte en de verdeling over de drie fracties na de ingreep (tabel 5 en Figuur .2).
T a b e l 5. Samenstelling
z u e v e n d m a t e r i a a l U o l d e r v i j d l N u l d e r n a u u i n mg
1981 a.
Chlorofyl-a
b.
Orooggeuicht
1982
.
1987
1988
I-' ABB
0.230
0 1'1 5
0.032
0.076
0.020
algen:
16.1
8.1
2.2
5.3
1.4
detritus
15.9
14.6
11.7
19.7
7.7
as:
15.3
9.2
12.6
16.8
6.7
totaal:
47.3
31.8
26.5
41.8
15.9
0.161
0.081
0.022
0.053
0.014
Fosfaat
c.
algen: detritus as: totaal: gemeten:
Blijkens de ervaringen in de proefvijvers kan met behulp van een Ad3.B. maatregel een chlorofyl-a gehalte van 20 fig 1" worden bereikt (Meijer en Breukelaar, 1988). Of dit in het Wolderwijd-Nuldernauw ook kan worden gehaald is onzeker, omdat er nogal wat verschillen zijn tussen de proefvijvers en het Wolderwijd. Met name de invloed van de wind verschilt sterk. Dit betekent dat de in algen aanwezige hoeveelheid particulair fosfaat met ongeveer de helft zal dalen ten opzichte van 1987. De anorganisch mevend stof gehaltes zullen door de verminderde resuspensie dalen. Wanneer we aannemen dat de resuspensie vanaf de bodem en ook de
gemiddelde gehaltes dalen met een factor twee ten opzichte van het gemiddelde van de jaren tachtig, zal de bijdrage hiewan aan het particulair fosfaatgehalte ongeveer 0,01 mg P 1" bedragen. Na de maatregel draagt vooral detritus bij aan het fosfaatge-
halte. De schatting van het detritusgehalte is speculatief. Bij een halvering van het gehalte ten opzichte van het gemiddelde van de jaren tachtig, zal de bijdrage hiewan ongeveer 0,04 mg P 1.' zijn. Deze drie samen resulteren in een particulair fosfaat gehalte van ongeveer 0,06 mg P 1..' Tenslotte neemt de omvang van een derde soort particulair fosfaat af: het in brasem aanwezige fosfaat. Bij een dichtheid van 300 kg ha'' is in de vis ongeveer 0,12 mg P 1" aanwezig. Bij een afvissing tot 50 kg ha.' daalt dit tot 0,02 mg P 1.'. Omdat vis doorgaans in de waterkwaliteitsonderzoeken niet wordt bemonsterd, kan dit bij de berekeningen van de particulair fosfaat gehaltes buiten beschouwing worden gelaten.
DALGEN
DETRITUS
eza AS
na ABB SlTUATlE
Figuur 2. Verdelingvan particulair'fosfaat over algen, detritus en as in verschillende situaties.
4.3. Veranderingen in de fosfaathuishouding in de tachtiger jaren en na een ABB
ingreep.
Behalve de verdeling van fosfaat over verschillende fracties, is ook de regeneratie van fosfaat in het meer van belang. Veranderingen hierin zijn geanalyseerd aan de hand van een model van de fosfaathuishouding van een ondiep meer. D e jaren 1981, 1982, 1987, 1988 en de situatie na ABB zijn beschouwd. 1981 is een vertegenwoordiger van de hypertrofe situatie, zoals die met name in de zeventiger jaren bestond. In 1987 zijn de blauwalgen grotendeels verdrongen door groenalgen. Dit is mede het gevolg van saneringsmaatregelen, waaronder doorspoelen. 1982 en 1988 zijn overgangsjaren tussen de hypertrofe en de "goede" jaren. Met name 1987 laat zien, hoe groot het effect van zelfs een beperkte doorspoeling kan zijn.
I
y
MINERALIL4TION
PHOSPHORUS FLOW-SCHEME OF LAKE WOLDERWIJD
Figuur 3. Schernatische weergave van de fosfaathuishouding van een ondiep meer
17
Voor de jaren zijn getallen ingevuld voor de "pools" en de processen die in figuur
3 staan weergegeven. De algemene opbouw van het ecosysteem is als volgt: Er is een zekere voorraad orthofosfaat in het water. Deze wordt door algen opgenomen om te kunnen groeien. Een deel van de algenbiomassa en het daarin aanwezige fosfaat wordt weer gerespireerd. Een ander deel wordt opgegeten door zooplankton, verder sterven algen af. Hierbij wordt, onder uitscheiding van een deel van d e in de algen aanwezige nutrienten, detritus gevormd. Van de opgegeten algen wordt een deel in het zooplankton geassimileerd; de rest wordt als (pseudo)faeces uitgescheiden. Ook dit is te beschouwen als detritus. Het gevormde detritus is voor een deel refractair en voor een deel afbreekbaar. Beide soorten kunnen sedimenteren. Het afbreekbare detritus kan mineraliseren. Hierbij komt orthofosfaat vrij. Van het door het zooplankton geassimileerde fosfaat wordt een deel gerespireerd. De rest wordt gebruikt voor de groei. Vis eet zooplankton en bodemfauna. Hierbij wordt een deel weer als feces uitgescheiden, dit gaat naar de bodem. De rest wordt geassimileerd. Hiervan wordt een deel gerespireerd en de rest wordt gebruikt voor groei. Bodemfauna leeft van in de bodem aanwezig detritus. Een deel van het hierbij geassimileerde fosfaat wordt weer gerespireerd en komt hierbij in de waterkolom terecht. De bodem levert fosfaat na aan de waterkolom. Deze kan door bodemwoelende activiteiten van bodemfauna worden versterkt. Tenslotte wordt door de externe belasting fosfaat aan de waterkolom toegevoegd.
Ten aanzien van de groottes van en de fluxen tussen de verschillende "pools" hebben we een aantal gegevens gebruikt en aannames gemaakt. Hieronder volgt een korte uiteenzetting van de belangrijkste gebruikte gegevens en aannames.
Orthofosfaat gehaltes zijn afkomstig uit waterkwaliteitsgegevens.
& (tabel 6): Het
percentage blauwalgen is afkomstig van biovolume schattingen.
De biomassa's zijn berekend uit waterkwaliteitsgegevens en C:Chl-a en C:P ratio's
voor algen (Los et al., 1988). Van 1981 en 1982 waren primaire produktie metingen voorhanden (van Duin, 1985). Hieruit werden de maximale groeisnelheid en de optimale lichtintensiteit berekend. Iets hogere waarden werden voor 1988 gebruikt, omdat in dat jaar het fytoplankton, in tegenstelling tot 1981 'en 1982, voor ca. 65 % uit blauwalgen bestond. Voor 1987 en na ABB werden vanwege het vrijwel ontbreken van blauwalgen aangepaste waarden voor de maximale groeisnelheid en de optimale lichtintensiteit gebruikt. Met behulp van de over de diepte geintegreerde Steele-vergelijking en uit de zichtdiepte geschatte extinctiecoefficienten werden de gemiddelde groeisnelheden berekend. Voor na ABB werd, wellicht wat :optimistisch, een zichtdiepte van 1 m. aangenomen. E r werden geen correcties gemaakt voor een eventuele door een beperkte beschikbaarheid van nutrienten gelimiteerde groei. De door Gulati en Kleiman (1989) in de Bleiswijkse Zoom en door Van Donk et al. (1989) in Zwemlust gemeten hoge specifieke groeisnelheden, ondanks de ook daar geconstateerde nutrientenlimitatie, geven hiertoe geen aanleiding. Aangenomen werd dat bij de groei koolstof e n fosfor in dezelfde ratio als aanwezig in de Itiiomassa wordt opgenomen. Deze zelfde aanname geldt ook voor de respiratie. Woor blauwalgen werd een respiratiesnelheid van 0,05 d" en voor de overige algensoorten van 0,2 d-' gebruikt (Zevenboom, 1980; Brinkman en Van Raaphorst, 1986). Voor alle jaren werden de gemiddelde respiratiesnelheden berekend uit het percentage blauwalgen in het algenbiovolume. Verlies aan algenbiomassa treedt naast respiratie op door graas door zooplankton en sterfte. Deze laatste post werd berekend als de sluitpost van de algenbalans: groei = respiratie
+ sterfte + graas.
label 6 . Enkele parameters voor de algen.
1981 parameter
eenheid
X blauwalg -3
chlorofyl C
1982
m0 m
: Chl
c : p
I-opt
' U m.= .I
1987
1 9 8 8 n a ABB
uaarde
100
95
30
65
0
230
115
32
88
20
40
40
35
40
35
45
45
45
45
45
22.9
20.2
30
25
40
7.2
3.8
2.9
3.7
1.2
Extinctie
m
u-max
d.'
1.7
1.9
2.25
2.0
2.25
groeisneLhebd
d-'
0.18
0.33
0.54
0.38
0.86
respiratie
d.'
0.05
0.058
0.155
0.103
0.20
Zooulankton (tabel 7) neemt een sleutelpositie in de voedselketen in. De graas van het zooplankton op algen kan een belangrijke verdwijnterm voor algen vormen. De hiermee opgenomen biomassa en nutrienten verdwijnen in de voedselketen en zijn niet meer beschikbaar voor de algengroei. Voor 1981, 1987 en 1988 waren zooplankton tellingen beschikbaar. Voor na ABB werden de waarnemingen in de proefvijver in het Wolderwijd zonder vis van 1987 gebruikt. Dit is een benadering, want in 1988
e rBreukelaar, 1988). Aangenomen is was veel minder zooplankton aanwezig ( ~ e ~ en dat het drooggewicht van een individu van Dopitilia ltyyolina 6 pg is en van een
Bosmina Iongirosh 0.6 pg (Gulati et a]., 1981). De overige species zijn nog (veel) kleiner en zijn verwaarloosd. Over het algemeen vormt D. hyalina de bulk van de biomassa. Voor 1982 waren geen waarnemingen voorhanden; er is een biomassa van
0.084 mg C
1" gebruikt, een gemiddelde waarde voor de sterk op deze situatie
lijkende jaren 1978/1979 in het Velowemeer. De C:P ratio's zijn uit Gulati et a]. (1981).
label
7.
Enige g e b r u i k t e
parameters
voor
1981
zooplankton.
1982
1987
1988
na A B B
parameter
eenheid
dichtheid
g c mJ
0.13
0.084
0.34
0.044
0.58
graas
d"
1.1
1.1
0.9
1.1
0.6
drooggeuicht
X
C : P
respiratie
d.'
assirnil.
X
effic.
uaarde
10
10
10
10
10
42
42
42
42
42
0'.13 40
0.13
40
0.13 40
0.13 40
0.13
40
Voor een' kwantificering van de graas van zooplankton op algen, of meer in het algemeen op seston, zijn een aantal aspecten van belang. Allereerst de mate waarin zooplankton zijn voedsel kan selecteren. DeMott (1988) constateert dat Bosmina bij voorkeur levende algen opneemt, tenvijl Daphnia niet in staat is tot selectie. Vewolgens wordt een deel van het opgenomen voedsel verteerd en geassirnileerd; het overige wordt weer uitgescheiden. Zowel Gulati et al. (1982) als Manca and De Bernardi (1987) geven een assimilatie efficientie van ongeveer 40%. Het is niet duidelijk of dit getal voor alle soorten voedsel geldt. Dit is, gezien het verschil in kwaliteit tussen algen en detritus niet waarschijnlijk. Van het geassimileerde voedsel wordt een deel gebruikt voor de energievoorziening van het organisrne. Dit deel wordt gerespireerd. Volgens Gulati et al. (1982) is de respiratie 10 tot 15 % van de biomassa per dag. In deze analyse is een gemiddelde waarde van 13 % per dag aangehouden. Aangenomen werd dat hierbij fosfaat in dezelfde verhouding als koolstof wordt gerespireerd. Dit is een redelijke aanname, omdat er in het zooplankton geen accumulatie van fosfaat optreedt. Rechtstreekse metingen van d e fosfaat excretie door zooplankton (Den Oude en Gulati, 1988) geven dezelfde waarde als de op de hierboven wijze berekende. Tenslotte zijn de snelheid waarmee het zooplankton voedsel uit het water kan filteren en, daarmee sarnenhangend, de maximale groeisnelheid van het zooplankton van belang. In de literatuur is een zeer brede range van waarden voor beide processen gevonden (tabel 8). Lage groeisnelheden,
maximaal ca 0.3 per dag, resulteren uit zowel veld- als laboratoriumwaarnemingen van de biomassa toename van zooplankton populaties in d e tijd.
Tabel 8. Enige specifieke
ingestie-
g e u i c h t v a n 5 fig
C
per
1ng.snelh.
rover
individu.
*Gr.snelh.*
( f r a c t i e van
lich.geu.
Referentie
Uethode p e r dag)
D.
rosea
0.8
(0.19)
D.
pulicara
0.6
0.17
langd.
groeiproeven
D.
thorata
0.6
0.17
langd.
groeiproeven
D.
pulex
(0.95)
0.2-0.3
Langd.
groeiproeven
D.
pulex
(0.95)
0.2-0.3
velduaarn.
D.
Longisp.
(0.75)
0.12-0.22
veldwaarn.
D.
magma
(1.1)
0.3
Langd.
D.
galeata
(0.66)
0.13
velduaarn.
D.
hyalina
(0.47)
0.06
velduaarn.
veldpopul.
1.6
0.51
14C ~ u e m l u s t 1 9 8 7
veldpopul.
1 .O
0.28
14C Z u e m l u s t
veldpopul.
2.6
1.1
14C L o o s d r .
veldpopul.
0.56
0.38
14C P l a s j e V e c h t e n
veldpopul.
2.6
1.3
14C B l e i s u .
2.
onbeh.
veldpopul.
0.64
0.39
14C B l e i s u .
Z.
beh.
*:
Voor
z i j n de uaarden t e r u g g e r e k e n d naar d i e r e n m e t een l i c h a a m s -
van toepassing
Species
en groeisnelheden van zoaplankton.
14C
groeiproeven
1988 Plassen
G e t a l l e n t u s s e n 0 z i j n b e r e k e n d met een r e s p i r a t i e van 0.13
d
-1
en een
a s s i m i l a t i e e f f i c i i n t i e v a n 40%. (1):
DeHott,
(4):
Bengtsson,
Donk e t (10):
at.,
1982,
(2):
1987;
1989;
Infante and Bella,
(5):
(8):
G u l a t i en Kleiman,
Enserink,
Van L i e r e e t 1989.
1982;
1989; al.,
(6):
1986;
(3):
Langeland,
Geller, (9):
1889;
Gulati
et
1985;
(7):
Van
al.,
1982;
Opvallend is dat vooral Gulati c.s., gebruik makend van radioactief gelabeld natuurlijk voedsel, soms hoge opname- en groeisnelheden rapporteren, tot maximale groeisnelheden van ongeveer CCn per dag. Gebruik van deze waarde en bijbehorende voedselopname snelheden in orienterende berekeningen resulteerde in een orde van grootte hogere biomassa produktie dan d m de predator, vis, kan worden opgenomen. Daarnaast werden in enkele gevallen meer algen weggegraasd dan door primaire produktie werd aangemaakt. Ook verdwenen grote hoeveelheden fosfaat in het zooplankton die niet door andere bronnen werden gecompenseerd. Deze groeisnelheid lijkt dan ook onrealistisch hoog. Omdat voor een theoretische onderbouwing van Aktief Biologische Beheer vaak graasonderzoek wordt gedaan hebben we een poging gedaan de door (Gulati c.s. verkregen data op CCn lijn te krijgen met die van anderen. Dit geschiedde als volgt. Volgens Gulati et al. (1982) wordt de voedselopnamesnelheid bepaald door de accumulatie van radioactiviteit in het organisme te meten. Door gedurende korte periode te incuberen wordt de ingestiesnelheid gemeten: door iets langer te incuberen en vervolgens het darmkanaal te laten legen wordt de netto opname snelheid,ofwel de assimilatiesnelheid, gemeten. Bij deze experimenten wordt tevoren met H1'CO,' gelabeld seston aan het in het meer aanwezig seston toegevoegd. Gemeten wordt in feite de relatieve ingestie- of assimilatiesnelheid van het rdoactieve voedsel. Om tot een werkelijke ingestie- of assimilatiesnelheid te kcmen moet worden vermenigvuldigd met de concentratie van het voedsel, waarin label aanwezig is. Gulati gebruikt hiervoor particulair organisch koolstof (POC) < 33 p. Hierin besloten ligt de veronderstelling dat a1 het POC in gelijke mate is gelabeld. Seston bestaat vaak voor een groot deel uit detritus en detritus is weer voor het grootste deel slecht afbreekbaar en is dus ouder. Dit materiaal heeft dan ook geen 'C opgenomen. Daarom is de veronderstelling van Gulati aanvechtbaar. We hebben de door Gulati c.s. voor verschillende meren opgegeven ingestie snelheden herberekend, waarbij is aangenomen dat alleen algen gelabeld zijn en dus in de berekening mogen worden betrokken (Tabel 9). Hierbij is verder aangenomen dat zooplankton detritus we1 kan inslikken, maar niet of nauwelijks kan verteren. Deze berekeningen leveren
een maximale ingestiesnelheid van 1 mg C/mg zooplankton C. dag en een maximale groeisnelheid van 0.3 d-' op. Deze laatste waarde stemt veel beter overeen met resultaten, verkregen uit waarnemingen aan populaties. Tenslotte blijkt bij een voedselconcentratie van minder dan 1 & 1.5 mg C 1.' de ingestiesnelheid te verminderen (Fig. 3). Ook Persson (1985) geeft een dergelijke waarde. Door een gebrek aan gegevens kan deze kritische~voedselconcentratieniet nauwkeurig worden opgegeven.
l a b e l 9. Ingestie-
en groeisnelheden (beide
case
i n d-')
Lngest iesnelheid*
i n enkele onderzoekslocaties.
groei*
concentraties
seston
zoopl
0.14
0.32
0.75
0.47
0.28
0.07
0.27
0.55
0.33
1.07
0.90
0.30
6.50
15.50
0.48
0.38
0.10
0.02
0.30
0.44
0.16
0.93
0.40
5.00
10.00
0.59
0.12
0.03
1.10
1.80
0.55
(2)
(1)
(2)
Zuemlust'87
1.60
0.68
0.51
Zuemlust'88
1.03
0.51
Loosdr.
2.56 0.56
Vechten Bleisu.
Z.
Bleisu.
Z beh.
:
(1):
onbeh.2.64 0.64
1.')
a 1g e n
(1)
Plassen
trng C
1.32
'
0.39
vol'gens opgave auteurs;
(2):
h e r b e r e k e n d met a l l e e n a l g e n a l s v o e d s e l .
ALGAE (mg C/I) F i g u u r 4.
Specifieke
ingestiesnelheid van zoeplankton a l s f u n c t i e van
de voedselconcentratie.
~ e t r i t u s(tabel 10) is onderverdeeld in een labiele en een stabiele fraktie. De eerste fraktie werd berekend uit de steady state randvoonvaarde (in = uit). De grootte van de tweede fraktie werd niet berekend. Aangenomen werd dat het bij graas door zooplankton gevormde detritus dezelfde eigenschappen heeft als het materiaal dat door sterfte uit algen ontstaat. Bij de vorming van detritus komt een aanzienlijk deel van de in de cel aanwezige nutrienten meteen vrij door autolyse. Aangenomen werd dat 35% van de nutrienten direct autolyseert (Los et al., 1988).
10.
Tabel
Enkele parameters van de d e t r i t u s pool p
~
~
p
~-
~
1981
' parameter
eenheid
1982
1987
1 9 8 8 na A B B
uaarde
mineralisatie
d.'
0.5
0.5
0.5
0.5
bezinking
rn d.'
0.12
0.12
0.12
0.12
vorrning
d"
0.9
lab.detr
0.88
0.62
0.76
0.5 0.3 0.5
Het overblijvende particulaire materiaal heet detritus. Dit is een zeer heterogeen materiaal met variabele afbraakkonstanten. Dit werd geschematiseerd door aan te nemen dat er twee soorten detritus bestaan, een labiele fractie met een afbraaksnelheid van 0,s d-' en een stabiele fractie met een afbraaksnelheid van nul. Uit blauwalgen gevormd detritus is beter afbreekbaar dan uit andere algen gevormd detritus, voornamelijk door het ontbreken van de cellulose celwand (Brinkman en Van Raaphorst, 1986). We namen aan dat blauwalgen detritus voor 90% (Gunnison and Alexander, 1975) en groenalgen detritus voor 50% labiel is (Jewel1 and McCarty, 1971). Voor alle jaren werd het percentage labiel detritus berekend uit het percentage blauwalgen in het algenbiovolume (zie tabel 6). Tenslotte kan dit materiaal door bezinking naar de bodem worden getransporteerd. Voor de sedimentatie van detritus werd een
netto verdwijnsnelheid van 0,12 d-' aangenomen, overeenkomend met een netto bezinksnelheid van 0,18 m d". Los et al. (1988) vonden door calibratie voor d e Veluwerandmeren een waarde van 0,15 m d-'. Na de ingreep worden waterplanten in het meer venvacht. Het effect hiewan is dat de netto sedimentatiesnelheid toeneemt; met hoeveel is nog een open vraag. Hij is op 0,45 m d-' gesteld, overeenkomend met een verdwijnsnelheid van 0,3 Vis (tabel -
d".
11). Overeenkomstig de schattingen van B a c k (1989) hebben we
aangenomen dat de biomassa van de voornaamste vissoort, brasem, in 1981 300 kg ha-' en in 1988 125 kg ha" was. Voor de tussenliggende jaren is ge'interpoleerd. Aangenomen is dat de brasem wordt weggevist tot 50 kg ha". Drooggewicht, drooggewicht: C en C:P ratio's volgens ~ e n c z a kand Tatrai (1985).
Tabel
11.
E n k e l e parameters van de v i s pool
1982 parameter
eenheid
uaarde
visdichtheid
k g ha.'
drooggeuicht
X
25
C
X DUT
42.5
P
% OUT
2.6
r n g ~mJ d.'
excretie assimil.
effic.
Groeisnelheid
X d.'
1988 na ABB
275
1.3 75 0
De assimilatie efficientie van vis is ongeveer 75 % (Nakashima and Leggett, 1980). Aangenomen werd dat het niet geassimileerde voedsel verdwijnt naar de bodem. Vis benut slechts een gering deel van zijn voedsel voor netto groei. Deze groei kan bij brasem 50
100 % per jaar (Cazimier, 1982), ofwel
enkele tienden procenten per dag, bedragen. In de onderzochte pcriode nam de gemiddelde visstand in het Woldenvijd/Nuldernauw echter aanzienlijk af (Backx, 1989). Het is niet duidelijk in hoeverre dit toe te schrijven is aan een lage groeisnelheid, aan een toegenomen predatie of aan beide. Bij wijze van compromis werd de netto groei van de vis venvaarloosd. In dat geval wordt het met het voedsel opgenomen fosfaat weer uitgescheiden. In Tabel 12 staan enkele literatuurgegevens met betrekking tot de fosfaatexcretie door diverse vissoorten. label
12.
Enige fosfaatexcretiesnelheden h e i d van
1 0 0 k g ha.'
Vissoort
omgerekend n e a r een v i s d i c h t -
en een u a t e r d i e p t e van M n meter
Excretiesnelheid ( m g ~mJ
van vis,
methode
Referentie
d')
Brasem
0.45
Enclosures
(1)
Karper
0.63
Enclosures
(2)
Karper
0.35-0.51
Kortd.
excr.
meting
(2)
excr.
meting
(2)
Carper
0.53
Langd.
Gele Baars
0.51
M e t i n g voedselopname
(3)
Pbalans van v i s
(4)
Bluegill
1:
moonfish 0.35
Andersson e t
1980;
4:
al.,
Kitchell
et
1988; al.,
2:
Lamarra,
1975;
3:
N a k a s h i m a a n d LL,eggett,
1975.
D e resultaten ontlopen elkaar niet veel. Opvallend is verder dat in enclosures geen nogere waarden worden gevonden dan met de andere3methoden. Kennelijk is er geen extra fosfaatafgifte door het sediment ten gevolge van de bodemwoelende activiteiten. Bij een visdichtheid van 100 kg ha" en een gemiddelde waterdiepte van 1,s m is de excretie van 0,35
- 0,66 (gem
0,47 en
s.d. 0,09) mg Pm-' d". De gemiddelde waarde is aangehouden en gecorrigeerd voor de aangenomen visdichtheden. Tenslotte namen we aan dat 25% van het voedsel zooplankton en 75% bodemfauna is. E r is geen aanleiding om deze verhouding na de ingreep te wijzigen.
Bodemfauna (tabel 13). De biomassa is geschat uit gegevens van Brinkman en Van Raaphorst (1986) voor het Veluwemeer en ongepubliceerde gegevens van het Woldemijd/Nuldernauw. Na de ingreep zal de gemiddelde biomassa van bodemmacrofauna toenemen doordat de predatiedruk vermindert. Door de excretie van deze fauna, maar ook door hun bodemwoelende werking kan hierbij de fosfaatnalevering toenemen (Andersson et a]., 1988, Gardner et a]., 1981; Nalepa, 1983; Starkel, 1984; Brinkman en Van Raaphorst, 1986). Vooral de wat grotere Chironimus plumosus larven zijn hierbij belangrijk. D e dichtheid hiervan in de bodem van het Woldenvijd is zo'n 500 individuen per vierkante meter. Na de ingreep zal dit mogelijk verdubbelen. De invloed van deze biomassa toename op de fosfaatnalevering door de bodem is, blijkens voorgenoemde referenties, ongeveer 0,7 mg P m" 6'.Drooggewichten zijn afkomstig van Gardner et al. (1981) en de C:P ratio's van Gallep (1978).
label
1'3.
Enige g e b r u i k t e parameters voor
bodemfauna.
1981 parameter
eenheid
dichtheid:
i n d m.'
Drooggeuicht
mg
i nd.'
c:p Dr.wt/C excretie
mgP m.3 d.'
1982
1987
1 9 8 8 na A B B
uaarde
500 4.4
500 4.4
500 4.4
500 4.4
1000 4.4
50
50
50
50
50
2
2
2
2
2
0.7
1.4
0.7
0.7
0.7
Externe belasting (tabel 14). Hiervoor werd de gemiddelde waarde voor de zomer van 1979 genomen, minus de bijdrage door de Nijkerker sluis (PER, 1982). De afvoer werd,, overeenkomstig de ervaringen, op nu1 gesteld (Tabel 14). Er zijn geen aanwijzingen dat de externe belasting sinds 1979 wezenlijk is veranderd.
Naleverinr! door de bodem (tabel 14). In 1988 zijn enkele metingen van de fosfaatnalevering door de bodem gedaan (Boers en Van Hese, ongepubliceerde gegevens). Deze waarde werd ook voor 1981 en 1982 gebruikt. Bij vermindering van de algendichtheid vermindert de organische belasting van de bodem. Hierdoor wordt de aerobe toplaag van het sediment dikker en dit kan d e nalevering van fosfaat verminderen (Boers and Van Hese, 1988). Aangenomen werd dat de nalevering in 1987 en na ABB 1,s mg P mJ d-' is.
Tabel
14.
I n t e r n e en e x t e r n e f o s f a a t b e l a s t i n g .
1981 parameter
eenheid
1982
1987
1988 na ABB
uaarde
int.
P belasting
mgP md d-'
3
3
1.5
3
1.5
ext.
P belasting
m g ~m.3 d.'
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
Waterplanten. Zowel de opname als de excretie door waterplanten is o p nu1 gesteld. De redenen hiervoor zijn dat de opname bij lage gehaltes in d e waterkolom vooral uit de bodem geschiedt, de excretie van nutrienten door intacte waterplanten zeer gering is (Carignan and Kal$ 1982) en in het Wolderwijd/Nuldernauw slechts ijle vegetaties worden verwacht. De afgifte van nutrienten door sterfte van de eventueel aanwezige vegetatie wordt geacht pas na het groeiseizoen plaats te vinden. Dit kan we1 aanleiding geven tot problemen, maar deze worden elders bespoken. De resultaten van de berekeningen zijn weergegeven in fosfaatstroomschema's door het voedselweb. De schema's stellen de gemiddelde steady state condities van het zomer-halfjaar voor (figuur 5). Tabel 15 vat de groottes van
de "pools" en de f l u e n samen.
Ten aanzien van d e groottes van enkele pools en enkele fluxen moesten door gebrek aan adequate gegevens aannames worden gedaan. Met name op het gebied van het lot van stervende algen was dit het geval. Uit de literatuur was duidelijk dat hierbij een aanzienlijk deel van de nutrienten direct in oplossing gaat en dat er wat betreft de afbreekbaarheid van het gevormde detritus verschillen bestaan tussen materiaal dat gevormd is uit blauwalgen en uit andere algen, maar harde gegevens zijn niet voorhanden. Daarnaast kan detritus uit de waterkolom verdwijnen door sedimentatie.Ook kan detritus opnieuw in de waterkolom terechtkomen door resuspensie van bodemdetritus. Dit betreft dan vooral ouder materiaal met een lage mineralisatiesnelheid. Hierdoor heeft het geen zin het totale gehalte aan detritus in de waterkolom in de beschouwingen op te nemen. Het gaat in feite alleen om de, verrnoedelijk relatief kleine, hoeveelheid gemakkelijk afbreekbaar materiaal. Bezien vanuit het oogpunt van de fosfaathuishouding gaat het hierbij niet zozeer om de netto sedimentatie- of mineralisatiesnelheid afzonderlijk, maar om de verhouding tussen deze twee. Voor de berekeningen is gekozen voor twee vaste waarden voor beide procesconstanten. Alleen na de ingreep werd een hogere sedimentatiesnelheid gekozen. Omdat met uitzondering van de nutrienten die bij respiratie weer vrijkomen, de mineralisatie van detritus verreweg d e belangrijkste bron van nutrienten is voor de algen, bepalen in feite de sedimentatie- en mineralisatie parameters of de fosfaatbalans voor de algen sluitend is. Wanneer als eis wordt gesteld dat de fosfaatbalans voor de algen sluitend is, zijn de resultaten in gelijke mate gevoelig voor de keuze van beide parameters.
label
15.
De v o o r n d e m s t e
t u s s e n de p o o l s (eenheid:
.pools"
(eenheid:
mg P mJ)
e n de f a s f a e t f l u x e n
mg P . m J d - I ) .
jaar
1981 algen biomassa groeisnelh. sterfte respiratie ro6plankton biomassa graas detritus
productie
respiratie predatie door v i s groei detritus productie autolyse vorming
1ab.det.
Labiel detr. mineralisatie sedimentatie vis biomassa excretie zoobenthos biomassa excretie predatie door
vis
andere bronnen interne belasting externe belasting
1982
ABB
AFTER BlOMANlPULATlON
Figuur 5. Fosfaatflow door het ecosysteem van het Woldenvijd/Nuldernauw in
1981 (A), 1982 (B), 1987 (C), 1988 (D) en de venvachting na het verwijderen van de brasem (E). De breedtes van de pijlen zijn evenredig met de fosfaatfluxen en de oppervlaktes van de cirkels zijn evenredig met de groottes wan de fosfaat "pools".
Daarnaast speelt ook de keuze van de vorming van de hoeveelheid labiel detritus een rol. Deze is voor blauwalgen op 90 % gesteld. Kleine wijzigingen hierin maken relatief grote wijzigingen in de mineralisatie- of sedimentatiesnelheid nodig. Voor overige algen is de hoeveelheid labiel detritus op 50% gesteld. In dit geval zijn de uitkomsten in ongeveer gelijke mate gevoelig voor deze parameter, de mineralisatie- en de sedimentatiesnelheid. Met de hierboven gegeven richtwaarden voor deze parameters werden consistente interne balansen verkregen. Geen der balansen vertoont een groter verschil tussen aanvoer en opname van orthofosfaat van meer dan zes procent van d e opname door de algen..Dit is, gezien het feit dat een aantal aannamen zeer grof zijn, gering. Het is overigens opvallend dat de grootste tekorten optreden in het jaar
1987 en na detingreep. In beide gevallen hebben we een lagere interne belasting aangenomen. Wellicht is deze aanname te optimistisch.
4.4. Discussie
Uit de berekeningen blijkt dat bij een toenemende helderheid van het water de relatieve groeisnelheid steeds verder toeneemt. Verder blijkt dat bij een extinctiecoefficient van ongeveer 7, blauwalgen de grootste groeisnelheid hebben. Zij profiteren hierbij van hun lage optimale lichtintensiteit. Bij een extinctiecoefficient van minder dan ongeveer 4, wordt het lichtklimaat zodanig, dat de groei van blauwalgen geremd wordt door lichtinhibitie. Groenalgen groeien dan beter. Bij nog helderder water, een extinctiecoefficient van ongeveer 1,5, wordt de hoeveelheid licht onderwater dermate groot dat algensoorten die nog meer licht nodig hebben in het voordeel zijn.
In alle gevallen wordt het grootste deel van het voor de algengroei benodigde fosfaat binnen de voedselketen geproduceerd door respiratie, autolyse en mineralisatie van detritus. Verder vormen nalevering door de bodem en in mindere mate excretie door bodemfauna en vis belangrijke bronnen. De externe belasting is, binnen de beschouwde tijdschaal, volkomen onbelangrijk. De soms gehoorde stelling dat brasem zelf een dominante rol speelt in de fosfaathuishouding wordt door de berekeningen niet ondersteund.
Nadere bestudering van de fosfaatbalansen levert een aantal conclusies op. In de eerste plaats zijn drie verschillende situaties te onderscheiden. Van de eerste zijn 1981, 1982 en 1988 voorbeelden: de biomassa is hoog, maar zowel groei als sterfte zijn laag. Graas door zooplankton speelt nauwelijks een ~
rol. 1987 is een voorbeeld van een ander systeem: De groei en ook de sterfte zijn relatief hoog, maar de biomassa is laag. Graas door zooplankton wordt de voornaamste verliespost voor algen. Na ABB zet die trend door. Graas wordt definitief het belangrijkste verliesproces. De sterfte is nog slechts 10% van de groei en speelt dus nauwelijks meer een rol. Op de tweede plaats treden er verschuivingen op in het aandeel van regenera-
tief fosfaat in de aanvoer van fosfaat voor de groei (tabel 16). In de door blauwalgen gedomineerde jaren 1981, 1982 en 1988 is 82 tot 85 % van de aanvoer regeneratief. Een verschuiving vindt plaats door de introductie van groenalgen in het systeem, zoals in 1987. In dat jaar vond een gedeeltelijke doorspoeling van het meer met water uit Flevoland plaats. Hierdoor werden de blauwalgen grotendeels verdrongen. Het aandeel van regeneratief fosfaat in de fosfaatbehoefte van de algen daalt dan tot 75 %. De belangrijkste reden hiemoor is de grotere produktie van refractair detritus, dat vewolgens bezinkt. Hierdoor verdwijnt meer fosfaat uit de waterkolom. Dit wordt bevestigd door de lagere gemeten fosfaatgehalten (tabel 5).
label
16.
R e l a t i e v e aandelen van v e r s c h i l l e n d e
jaar
extern
bodem
vis
bronnen i n de P aanvoer
muggelarven
regener.
1981
1.1
8.3
3.7
1.9
85.0
1982
1.2
8.8
3.7
2.0
81.4
1987
3.0
11.1
5.6
5.0
75.4
1988
1.5
11.5
2.6
2.6
81.8
ABB
3.3
12.5
1.9
11.2
71.1
De externe aanvoer (externe belasting, nalevering door de bodem e n excretie door vis) daalt desondanks iets door de vermoedelijk lagere interne belasting. Door de ABB ingreep neemt de relatieve groeisnelheid van de algen we1 toe, maar het gevormde detritus bezinkt sneller. Hierdoor neemt het absolute aandeel van de regeneratie in de aanvoer van fosfaat nog verder af tot ruim 70%. Ten opzichte van 1987 verandert de aanvoer van fosfaat van buitenaf niet wezenlijk, omdat de verminderde excretie door vis wordt gecompenseerd door een verhoogde excretie door bodemfauna. De beschikbaarheid van fosfaat in deze situatie hangt sterk af van de sedimentatiesnelheid van het gevormde
detritus. Als de sedimentatiesnelheid lager is dan hier is aangenomen, stijgt de beschikbaarheid van fosfaat. D e beschikbaarheid van fosfaat voor d e algen na
ABB neemt af door de toegenomen vastlegging van fosfaat in, deels refractair, bodemdetritus.
5. DE STIKSTOFHUISHOUDING De stikstofhuishouding van een ondiep meer lijkt in een aantal opzichten sterk op de fosfaathuishouding. Het belangrijkste verschil is d e sediment-water .uitwisseling. Voor beide nutrienten vindt het transport naar d e bodem grotendeels plaats door sedimentatie van organisch materiaal. In of o p de bodem vindt vervolgens mineralisatie tot opgeloste nutrienten plaats en daarna scheiden de wegeni zich. Bij fosfaat is hierna binding aan de anorganische sediment matrix een belangrijk proces. Hierdoor vindt een groot deel van de definitieve vastlegging van fosfaat plaats. Juist deze binding is gevoelig voor de condities in het, water, zoals zuurgraad en zuurstofgehalte. Veranderingen in deze condities kunnen leiden tot een explosieve nalevering van fosfaat. Bij stikstof spelen dergelijke processen nauwelijks een rol. De enige vastlegging van stikstof in d e bodem is door de begraving van niet afbreekbaar organisch gebonden stikstof. Dit draagt voor ongeveer 20% bij aan de stikstofverwijdering uit het systeem (Seitzinger, 1988). Verder vindt verwijdering van stikstof plaats door nitrificatie van de bij de mineralisatie gevormde ammoniak, gevolgd door denitrifi'catie van het hieruit gevormde nitraat tot stikstofgas. Dit ontsnapt vervolgens naar de atmosfeer. Anorganische stikstofverbindingen die niet op deze wijze worden omgezet worden nageleverd. De efficientie van deze stikstofverwijdering is zeer variabel en kan zowel resulteren in een vrijwel kwantitatieve verwijdering van de sedimenterende organische stikstof uit het systeem als in een vrijwel volledige nalevering van d e vrijkomende stikstof (Visser, 1988). Deze efficientie hangt sterk af van de omstandigheden in de bodem. Vooral de aanwezigheid in elkaars nabijheid van kleine aerobe en anaerobe gebiedjes'kan resulteren in een hoge mate van stikstofverwijdering. Daartegenover staat dat een analyse van de stikstofbalans van het Wolderwijd/Nuldernauw over d e jaren 1976-1979 leert dat de denitrificatie een soort sluitpost van het systeem kan zijn, waarbij alleen het overschot aan stikstof wordt opgeruimd (tabel 17). ,Een analyse van de stikstofbalans van enkele Nederlandse ondiepe meren met een lage stikstofbelasting leverde ditzelfde beeld op (Visser en Boers, in voorbereiding).
T a b e l 17. N balansen Yolderuijd-Nuldernauu 1976-1979 in tonnen W
totaal 1.externe aanvoer
770
2.externe
afvoer
343
aanv.(l-2)
427
3.netto
4.berging
21
5.sedimentat ie
662
6.afgifte
255
7.vastlegging
132
8,denitrificatie
275
Een voorspelling van de rol van denitrificatie in de stikstofhuishouding van het meer na een ABB ingreep is moeilijk, omdat kwantitatief inzicht in de samenhang tussen omgevingscondities en de efficientie,van stikstofverwijdering door denitrificatie ontbreekt. Toch zijn er enkele redenen om aan te nemen dat het relatieve belang van denitrificatie toeneemt. O p de eerste plaats zullen wortels van waterplanten, maar ook de bentische microflora die door het verbeterde lichtklimaat weer een kans krijgt, zorgen voor de benodigde afwisseling tussen aerobe en anaerobe zones. Ten tweede circuleert stikstof door de toegenomen relatieve groeisnelheid en sedimentatie sneller door het systeem. Wanneer bij elke "passage" langs de bodem enig verlies door denitrificatie optreedt, neemt hierdoor ook de relatieve bijdrage van denitrificatie toe. Het gevolg van een efficientere denitrificatie is dat de nalevering van anorganisch stikstof door de bodem sterk afneemt en daarmee ook de beschikbaarheid van stikstof voor de algen. Inderdaad wordt in de ABB proefgebieden vaak waargenomen dat de algengroei door stikstof gelimiteerd wordt.
.
6. MOGELIJKE OORZAKEN VAN FALEN VAN EEN ABB INGREEP, IN RELATIE TOT DE NUTRIENTENHUISHOUDING. In het voorgaande hoofdstuk werd aangetoond dat de verminderde regeneratie van fosfaat in het systeem een belangrijke reden voor het succes van ABB ingreep kan zijn. Toch is het niet altijd zeker dat het meer na d e ingreep ook helder blijft. Zo blijkt uit de gegevens van de proefgebieden Noorddiep en Bleiswijkse Zoonl dat de nutrientengehalten in het water 's zomers toch hoog op kunnen lopen. Ook hebben Moss et al. (1986) een geval beschreven waarin een.na een ingreep aanvankelijk helder meer na enkele jaren toch weer terugviel in zijn oude, eutrofe toestand.
In zijn algemeenheid kan worden gesteld, dat er problemen kunnen ontstaan wanneer zoveel fosfaat wordt aangevoerd, dat de afvoer van nutrienten door de verhoogde sedimentatie kan worden gecompenseerd. Is eenmaal een situatie ontstaan, waarin weer hoge algendichtheden aanwezig zijn, dan sterven waterplanten door gebrek aan licht weer af. Hierna kan d e netto sedimentatie van detritus en anorganisch materiaal weer ahemen, waardoor de beschikbaarheid van nutrienten voor d e algen verder toeneemt.
Om een indruk te verkrijgen van de grootte van de benodigde extra fosfaattoevoer, is de fosfaathuishouding van het Wolderwijd/Nuldernauw bij lage visstand en de aanwezigheid van waterplanten en blauwalgen geconstrueerd (Figuur 6). Hierbij is berekend hoeveel extra fosfaat nodig is om de verhoogde verliezen door graas en sedimentatie te compenseren. Deze is ongeveer 2,6 mg P m-' d-', ofwel een belasting van 4 mg P m-2 d-'. Dit fosfaat kan afkomstig zijn van d e externe belasting, afstervende waterplanten of de bodem.
Wat betreft de externe belasting: het is algemeen bekend dat een ABB ingreep alleen kan slagen wanneer de externe belasting niet te hoog is. Ditzelfde geldt natuurlijk ook voor de interne belasting. Deze kan, zoals beschreven in hoofdstuk
2.1, worden bevorderd door de aanwezigheid van waterplanten.
Figuur 6. Hypothetische fosfaatflow door het ecosysteem van het Wolderwijd/Nuldernauw na verwijdering van de visstand, maar bij hoge algenbiomassa.
De kans op het optreden van deze problemen is afhankelijk van een aantal factoren. O p de eerste plaats bepalen de mate van oplading van de bodem met fosfaat en de wijze waarop het fosfaat in de bodem gebonden is in hoeverre de bodem fosfaat kan gaan naleveren. Daarnaast is de kans op het optreden van omstandigheden die de fosfaatnalevering bevorderen afhankelijk van de dichtheid van d e waterplanten vegetaties. Ook de hoeveelheid nutrienten die vrijkomt bij sterfte van de waterplanten is rechtstreeks afhankelijk van de dichtheid van de vegetatie. De prognose van dit laatste voor het Wolderwijd is een bedekkingsgraad van enkele tientallen procenten en een dichtheid op de groeiplaatsen van ongeveer 30 gram drooggewicht per vierkante meter. Bovendien zullen de vegetaties vooral voorkomen in de ondiepe, veelal zandige gebieden. Dit zijn de gebieden waar de minste problemen met d e fosfaatnalevering zijn te verwachten (Brinkman en Van Raaphorst, 1986). De problemen met hoge pH waarden en een slechte watercirculatie
treden op bij veel hogere dichtheden van 200 tot 500 gram droge stof per vierkante meter. Daarom zijn in het Wolderwijd na de ingreep geen problemen met betrekking tot de fosfaatnalevering te verwachten. Bij een bedekkingsgraad van 50 %, een dichtheid van 30 g m" en een fosforgehake van 2 mglg droge stof kan bij sterfte van de waterplanten maximaal 20 mg P
m" vrijkomen.. Hiermee kunnen blauwalgen een dichtheid van 20 tot 30 mg Ch1.a m" bereiken. Dit is te weinig om in het voojaar de hernieuwde groei van waterplanten te belemmeren.
7. EINDCONCLUSIES In het Wolderwijd/Nuldernauw kan een aanzienlijke vermindering van de algenbiomassa worden bereikt door een beperkte doorspoeling met water uit Flevoland. Bovendien worden hierbij de blauwalgen grotendeels vervangen door groenalgen. De toegenomen vastlegging van fosfaat in refractair detritus is hierbij een belangrijke stabiliserende factor. Na vermindering van de brasemstand (ABB) zal de algenbiomassa naar verwachting verder afnemen. De waterplanten beschermen namelijk de bodem tegen de invloed van de wind. Hierdoor neemt de netto sedimentatie van anorganisch zwevend materiaal en detritus toe. Dit resulteert in een beter lichtklimaat en een verdere afname van de hoeveelheid beschikbaar fosfaat. Ook neemt de excretie van fosfaat door vis af. Naar verwachting zal het particulair fosfaat gehalte dalen tot ongeveer 0,06 mg P
1".
Een overmatige groei van waterplanten kan een ABB ingreep weer teniet doen. Mogelijke oorzaken zijn een explosieve fosfaatnalevering door d e bodem, geynduceerd door de door dichte vegetaties veroorzaakte hoge pH waarden of lage zuurstofconcentraties of het in snel tempo vrijkomen van de in d e waterplanten aanwezige nutrienten. Dit verhoogde aanbod van nutrienten kan worden gevolgd door algengroei. De kans op dergelijke problemen is in het Woldenvijd gering, omdat slechts ijle vegetaties worden verwacht. Stikstof kan in veel systemen na een ABB ingreep het groeibeperkende nutrient worden, omdat door wortelende waterplanten en door het verbeterde lichtklimaat weer groeiende benthische microfauna de stikstofvenvijdering door denitrificatie toeneemt. De kans hierop is in het Wolderwijd/Nuldernauw groot.
8. REFERENTIES Andersson, G., W. Grankli, and J. Stenson (1988). The influence of animals on phosphorus cycling in lake ecosystems. Hydrobiologia 170: 267
- 284.
Backx, J. (1988). Visstand-Waterkwaliteit in het Veluwemeer en Wolderwijd in de periode 1966 t/m 1987. Concept rapport LU Wageningen. Bengtsson, J. (1987). Competitive dominance among cladocera: are single-factor explanations enough?. Hydrobiologia 145: 245
- 257.
Blom, G. (1989). Concept-rapport bei'nvloeding transport fosfaatrijk slib. Rapport LU Wageningen. Boers, P.C.M. and 0. Van Hese (1988). Phosphorus release from the peaty sediments of the Loosdrecht Lakes. Water Res. 22: 355
- 363.
Bostrom, B., M. Jansson and C. Forsberg (1982). Phosphorus release from lake
- 59.
sediments. Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 18: 5
Brinkman, A.G. en W. van Raaphorst (1986). De fosfaathuishouding in het Veluwemeer.Proefschrift Technische Universiteit Twente. Carignan, R. and J. Kalff (1982). Phosphorus release by submerged macrophytes: Significance to epiphyton and phytoplankton. Limnol. Oceanogr. 27 (3): 419-427. Cazemier, W.G. (1982). The growth of bream (abramis brama L.) in relation to habitat and population density. Hydrobiol. Bull. 16: 269 - 277. DeMott, W.R. (1982). Feeding selectivities and relative ingestion'rates of Daphnia and Bosmina. Limnol. Oceanogr. 27: 518 - 527. DeMott, W.R. (1988). Discrimination between algae and detritus by freshwater and marine zooplankton. Bulletin of Marine Science 43: 486
- 499.
Den Oude, P.J. and R.D. Gulati (1988). Phosphorus and nitrogen excretion rates of zooplankton from the eutrophic Loosdrecht Lakes, with notes on other P sources for phytoplankton requirements. Hydrobiologia 169: 379 - 390. Enserink, L. (1989). Reproducive strategy of Daphnia magma affects the sensivity of its progeny. 1. acute toxicity tests. In preperation. Fulton, R.S. (1988). Grazing on filamentous algae by herbivorous zooplankton. Freshwater Biology 20: 263
- 271.
Gabrielson, J.O., M.A. Perkins and E.B. Welch (1984). The uptake, translocation and release of phosphorus by Elodea densa. Hydrobiologia 111: 43 - 48. Gallep, G.W., J.F. Kitchell and S.M. Bartell (1978). Phosphorus release from lake sediments as affected by chironomids. Verh. Int. Verein. Limnol.20: 458 - 465. Gardner, W.S., T.F. Nalepa, M.A. Quigley and J.M. Malczyk (1981). Release of phosphorus by certain benthic invertebrates. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 38: 978
- 981.
Geller, W. (1989). The energy budget of two sympatric Daphnia species in Lake Constance: productivity and energy residence times. Oecologia 78: 242
- 250.
Gulati, R.D., K. Siewertsen, G. Postema and P.J. Boesewinkel-De Bruyn (1981). Grazing studies in the Loosdrecht Lakes. Limnological Institute, progress report 1981: 23
- 26.
Gulati, R.D., K. Siewertsen and G. Postema (1982). The zooplankton: ,its community structure, food and feeding, and role in the ecosystem of lake Vechten. Hydrobiologia 95: 127 -163. Gulati, R.D. and Kleiman, M. (1989). Zooplankton graas onderzoek in de Bleiswijkse Zoom 1988. Limnologisch Instituut Intern Verslag. Gunnison, D. and M. Alexander (1975). Resistance and susceptibility of algae to decomposition by natural microbial communities. Limnol. Oceanogr. 20: 64
- 70.
Hosper, S.H., M.L. Meijer and E. Jagtman (1987). Actief Biologisch beheer, nieuwe mogelijkheden bij het herstel van plassen en meren. H,O 12: 274
- 279.
Infante, A. and A H . Litt (1985). Differences between two species of Daphnia in the use of 10 species of algae in lake Washington. Limnol. Oceanogr. 30: 1053 - 1059. Jewel], W.J.and P.L. McCarty (1971). Aerobic decomposition of algae. Environ. Sci. Techno]. 5: 1023 - 1031. Koridon, A.H. en E.J.B. Uunk (1981). Waterplantengroei, -bestrijding en waterkwaliteit in de zeilplas "Het Bovenwater". RIJP, Lelystad, werkdocument 1981 176. Lamarra, V.A. (1975). Digestive activities of carp as a major contributor to the nutrient loading of lakes. Verh. Internat. Verein. Limnol. 19: 2461 - 2468. Langeland, A., J.I. Koksvik and Y. Olsen (1985). Post-embryonic development and growth rates of Daphnia pulex de Geer and Daphnia galeata Sais under natural food
conditions. Verh. Internat. Verein. Limnol. 22: 3124 - 3130. Los, F.J., N.M. de Rooij, J.G.C. Smits and J.H. Bigelow (1982). Policy analysis of Water Management for the Netherlands, Vol. VI. Design of eutrophication control strategies. Rand note N-150016-Neth, Rand Corperation/Delft Hydraulics laboratory. Los, F.J.
, J.C.
Stans and N.M. de Rooij (1988). Eutrofieringsmodellering van de
randmeren. Rapport Waterloopkundig Laboratorium Delft. Manca, M. and R. De Bernardi (1987). Feeding and energy budget estimations in Daphnia obtusa. Hydrobiol 145: 269 - 274. Meyer, M.-L. en A. Breukelaar (1988). Het effect van vis op de waterkwaliteit. Onderzoek in proefvijvers in het Wolderwijd 1987. Rijkswaterstaat, directie Flevoland. e J. Stansfield (1986). Restoration of two lowland Moss, B., H. Balls, K. I ~ n and lakes by isolation from nutrient-rich water sources with and without removal of sediment. J. of Appl. Ecol. 23: 391 - 414. Nakashima, B.S. and W.C. Leggett (1980). Natural sources and requirements of phosphorus for fishes. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37: 679
- 686.
Nalepa, T.F., W.S. Gardner and J.M. Malczyk (1983). Phosphorus release by three kinds of benthic invertebrates: effects of substrate and water medium. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 40: 810 - 813. Penczak, T. and I. Tatrai (1985). Contribution of bream (Abramis brama L.), to the nutrient dynamics of Lake Balaton. Hydrobiologia 126: 59 - 64. +
Persson, L. (1985). Clearance rates of crustacean macrofiltrators: The nature of in situ rate depressions in a fertilized ologitrophic lake in the Kuokkel area, Northern Sweden. Int. Revue Ges. Hydrobiol. Hydrogr. 70: 335 - 358. Projectgroep Eutrofieringsonderzoek Randmeren (PER) (1982). Eutrofieringsonderzoek Wolderwijd-Nuldernauw. Rijkswaterstaat, Lelystad. Seitzinger, S.P. (1988). Denitrification in freshwater and coastal marine ecosystems: Ecological and geochemical significance. Limnol. Oceanogr. 33: 702
- 724.
Starkel, W.M. (1984). Predicting the effect of macrobenthos on the sedimenthater
flux of metals and phosphorus. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 42: 95
-
100.
Tatrai, I., L.G. Toth and J.E. Ponyi (1985). Effects of bream (Abramis brama L.) on
the lower trophic level and on the water quality in Lake Balaton. Arch. Hydrobiol. 105: 205 - 217. Tatrai, I. and V. Istvanovics (1986). The role of fish in the regulation of nutrient cycling in Lake Balaton, Hungary. Freshwater Biology 16: 417
- 424.
Van Donk, E., R.D. Gulati and M.P. Grimm (1989). Food web manipulation in lake Zwemlust: positive and negative effects during the first two years. Hydrobiol. Bull. 23: 19 - 34.
Van Duin, L. (1985). Een model voor de zuurstofhuishouding van het Wolderwijd. R.1J.P. Lelystad, werkdocument 1985 - 103. Van Liere, L.
, L. Van
Ballegooijen en L. Breebaart (1985). Waterkwaliteits
onderzoek Loosdrechtse Plassen, basisgegevens 1984. WOL rapport 1985 - 13. Van Liere, L. et al. (1986). Water Quality Research Loosdrecht Lakes; Studying and modelling the impact of water management measures on the internal nutrient cycle. WQL Report 1986 - 10, Limnologisch Instituut Nieuwersluis. Visser, C. (1988). Is eutrofiering te bestrijden door vermindering van de stikstofbelasting? Rapport LU Wageningen. Zevenboom, W. (1980). Growth and nutrient uptake kinetics of oscillatoria agardhii. Thesis, University of Amsterdam.
