Prikkelbaarheid : het oor Het oor is in staat auditieve prikkels – i.e. geluid - waar te nemen. Om te begrijpen hoe dit gebeurt, moeten we de bouw van het oor nader bestuderen, alsook begrijpen wat geluid is. Naast het waarnemen van geluid is het oor – althans bij ‘hogere dieren’ (beenvissen, reptielen, amfibieën, vogels, zoogdieren) – belangrijk voor het evenwicht. Geluid ‘Geluid’ is niets anders dan longitudinale1 trillingen van een medium (een vaste stof, een vloeistof of een gas). Trillingen zijn golven die zich voorplanten. Een (geluids)golf wordt gekenmerkt door zijn amplitude (de sterkte) en zijn golflengte (λ). De frequentie (uitgedrukt in Hz) is het aantal trillingen per seconde. Er bestaat een directe relatie tussen geluidsnelheid, golflengte en frequentie: v=f. λ . Het aantal trillingen per seconde bepaalt de toonhoogte (hoe meer hoe hoger, de la-toon heeft een frequentie van 440Hz). De amplitude bepaalt de geluidsterkte (uitgedrukt in dB, waarbij een verhoging van 10dB tweemaal zo luid klinkt). Het gehoororgaan is in staat die luchttrillingen binnen een bepaald frequentiebereik waar te nemen. Het frequentiebereik (alle frequenties die gehoord kunnen worden) hangt af van diersoort tot diersoort en van leeftijd tot leeftijd. De meeste mensen horen geluidsgolven met een frequentie tussen 16 en 20000Hz (met een piek rond 1000Hz en 4000Hz). Bij oudere mensen daalt de bovengrens vaak tot 5000Hz: wat voor hen vroeger een geluid was, is dit nu niet meer. Bepaalde organismen horen ook hogere (ultrasone) of lagere (infrasone) geluiden. Vleermuizen en dolfijnen gebruiken ultrasone geluiden voor communicatie en prooidetectie (echolocatie, sonar), olifanten bijvoorbeeld gebruiken ook infrasone geluiden om te communiceren. De stem van de mens kan trillingen produceren met een frequentie begrepen tussen de 400 en 3000 Hz. Deze geluidsgolven planten zich voort met een snelheid van ca. 340m/s (exacte snelheid hangt af van temperatuur, luchtdruk, etc…) doorheen de lucht, maar de geleidingssnelheid doorheen vaste en vloeistoffen licht een stuk hoger (1435 m/s in water). Bouw van het oor Het gehoororgaan bestaat uit drie delen: het uitwendig oor, het middenoor en binnenoor. Wij behandelen enkel het basisbouwplan van het oor zoals het voorkomt bij zoogdieren. Hierop bestaan echter talloze afwijkingen: Hoewel ze meestal als sinusgolven worden voorgesteld.
1
zeezoogdieren hebben geen oorschelp omdat dit de hydrodynamica niet ten goede zou komen, andere zoogdieren hebben sterk ontwikkelde oren met allerlei onregelmatigheden (die ook hun functie hebben), of gebruiken oren ook voor andere doeleinden (olifanten voor afkoeling van het lichaam). A. Het uitwendig oor Het uitwendig oor bestaat uit de oorschelp, de gehoorhang en het trommelvlies. De oorschelp bestaat uit kraakbeen met daar rond huid. Ze vangt geluid op en kanaliseert deze in de gehoorhang (cfr. schotelantenne). Vele zoogdieren kunnen hun oren goed bewegen, wat geluidsdetectie (vooral richtingsbepaling) optimaliseert. De gehoorgang is ca. 2,5-3cm lang, wordt geleidelijk smaller en concentreert het geluid. Ze is bezet met haartjes en omring door smeerklieren. Beide verhinderen dat vreemde stoffen in het oor dringen (cfr. neusholte). Het uitwendig oor eindigt ter hoogte van het trommelvlies, een levend membraan van 0.5 à 0,9cm² oppervlakte en 0,1mm dikte. De geluidsgolven doen dit membraan trillen met een amplitude nauwelijks groter dan een paar atomen2. B. Het middenoor. Het middenoor is een met lucht gevulde holte/uitsparing (de trommelholte) in het rotsbeen (onderdeel van slaapbeen Os temporale). Ze staat met de buis van Eustachius in contact met de keelholte. De wanden van deze buizen (links en rechts telkens 1) liggen teken elkaar en gaan slechts open bij slikken en geeuwen. Bij het opengaan zorgen ze er voor dat de luchtdruk aan beide zijden van het trommelvlies gelijk is. Als de druk aan beide zijden niet gelijk is, staat het trommelvlies bol of ho, is het gehoor verstoord en ontstaat een pijngevoel. Bacteriën en virussen kunnen via de buis van Eustachius het middenoor bereiken. Zo ontstaat een oorontsteking of otitis. Als de wanden van buis van Eustachius gezwollen raken (ontstekingsreactie), kan de druk aan beide zijden van het trommelvlies niet gelijk worden gesteld. Bovendien hopen zich vocht en bacteriën op in het middenoor, wat de druk verhoogt. Dit kan leiden tot een perforatie van het trommelvlies3. De trillingen van het trommelvlies doen de gehoorbeentjes trillen. De hamer (malleus) ligt met de steel tegen het trommelvlies en met de kop tegen het aambeeld (incus). Het aambeeld staat in contact met de stijgbeugel (stapes), waarvan de voet tegen het ovale venster ligt (memotechnisch: een stijgbeugel heeft een ovale voetplaat). Twee spiertjes houden de beentjes op hun plaats en verhinderen te sterk meetrillen. Ze voorkomen zo beschadiging. Het ovale venster is één van de twee door een membraan afgesloten openingen tussen midden- en binnenoor. De trillingen van de stijgbeugel worden via het ovale venster overgebracht op de vloeistof van het binnenoor. Mits vloeistof niet samendrukbaar is, moet wanneer het ovale membraan ingestulpt wordt,
2 3
Het verschijnsel waarbij een voorwerp met een ander voorwerp mee gaat trillen, wordt resonantie genoemd. Een arts kan eventueel beslissen om een diabolo in te brengen.
de vloeistof op een andere plaats ergens naar buiten gedrukt kunnen worden. Dit gebeurt ter hoogte van het ronde membraan dat het ronde venster afsluit. C. Het inwendig oor. Het inwendig oor bevat het eigenlijke gehoor- en evenwichtszintuig. Ze bestaat uit een stelsel van gangen gelegen in het rosbeen, dat we het benig labyrint noemen. Het benig labyrint is gevuld met een vloeistof, de perilymfe. In het benig labyrint ligt een stelsel vliezen in dezelfde vorm van het benig labyrint: dit is het vliezig labyrint en is gevuld met endolymfe. Het inwendig oor bevat - het slakkenhuis (cochlea) dat in staat voor het gehoor; - het voorhof en de semicirculaire of halfcirkelvormige kanalen die instaan voor evenwicht en positie.
Het voorhof bestaat uit een ovaal (bovenaan, de utriculus) en rond (onderaan, de sacculus) blaasje en is verbonden met de drie loodrecht op elkaar staande halfcirkelvormige kanalen. Het slakkenhuis bestaat uit drie gangen4 en omvat 2.5 windingen. Het bovenste compartiment begint aan het ovale venster en wordt de stijgende gang genoemd. Ter hoogte van de top gaat ze over in de dalende gang die eindigt aan het ronde venster. De middengang is verbonden met het ovale blaasje en bevat het orgaan van Corti. Het orgaan van Corti bestaat uit een basaal membraan met daarop ca. 25.000 zintuigcellen, die begeleid worden door talrijke 4
Het membraan van Reissner scheidt de stijgende gang (voorhofstrap) van de middengang, het basale membraan de middengang van de dalende gang (trommeltrap).
steuncellen. De bovenzijde van de receptorcellen bevat haarvormige uiteinden. Boven deze haarvormige uiteinden bevindt zich een afdak: het dekvlies of tectoriaal membraan. Het basaal membraan is smal aan de basis (0,05mm) en verbreedt naar de top van het slakkenhuis toe (0,5mm).
Perceptie van geluid Geluidsgolven doen het trommelvlies trillen5. Deze trillingen worden door de gehoorbeentjes overgebracht op de perilymfe via het ovale venster. Vermits het ovale venster een kleinere oppervlakte heeft dan het trommelvlies (15x), wordt het geluid ca. 15x versterkt. De stijgbeugel veroorzaakt drukgolven in de perilymfe. Via de stijgende gang gaan ze doorheen het slakkenhuis, en gaan in de top over in de dalende gang. Via de dalende gang bereiken de golven het ronde venster. Wanneer deze golven door de dalende gang lopen, doen ze het basale membraan trillen op welbepaalde plaatsen, afhankelijk van de frequentie. De verplaatsing van dit membraan is minimaal: de luidste geluiden doen het membraan over ca. 1 micron (10-3mm) bewegen, de zachtste geluiden over een afstand van 1/1000 van de diameter van een waterstofatoom! Door het trillen worden de zintuigcellen die vastzitten op het basale membraan, tegen het dekvlies geduwd waardoor de haarvormige uiteinden worden gebogen. Zo ontstaat een impuls (actiepotentiaal), die via de gehoorzenuw naar de hersenschors loopt. 5
Deze trillingen zijn zeer klein, het betreft hier verplaatsingen van fracties van millimeters.
Afhankelijk van de frequentie worden verschillende zones van het basaal membraan tot trillen gebracht: hoge tonen doen de basis, lage tonen de top van het membraan/orgaan van Corti trillen. Vermits beide zijden van het hoofd van een gehoororgaan zijn voorzien, hoort men in stereo. Het tijdsinterval (tot 0,0001s) tussen een geluid gehoord door rechter- en linkeroor wordt gebruikt om de richting van het geluid in te schatten. Uilen zijn nachtroofvogels die voor de localisatie van hun prooi vooral gebruik maken van geluiden. Ze zijn niet alleen in staat om de richting, maar ook de hoogte van het geluid te bepalen. Dit kunnen ze doordat beide oren niet op eenzelfde hoogte staan: het rechteroor staat hoger dan het linkeroor.
Vleermuizen gebruiken voor het vangen van prooien (voornamelijk insecten) echolocatie. Hierbij sturen ze 50 tot 80 pulsen van ultrasone geluiden uit (40kHz tot 100kHz) per seconde. De geluiden kaatsen terug, en op basis hiervan krijgen ze een akoestisch beeld van de omgeving. Hoewel voor ons niet hoorbaar, zijn de geluiden zeer sterk: op enkele centimeters van hun kop komt dat overeen met het geluid van een voorbijrazende metro. Ze horen die geluiden zelf niet omdat op het moment van het uitbrengen, de gehooringang wordt afgesloten. Sommige nachtvlinders horen deze geluiden en laten zich
prompt vallen6. Anderen gaan geluiden storen. Nachtvlinders worden geïnfecteerd door allerhande parasieten. Sommigen vestigen zich in de oren van nachtvlinders, maar omdat hun eigen leven in gevaar wordt gebracht als de nachtvlinder niet meer zou horen, infecteren ze steeds maar één oor. Ook sommige walvissen maken gebruik van echolocatie. De tuimelaar stuurt hoogfrequente geluiden uit (200kHz) via het spuitgat (klikken). De teruggekaatste signalen worden opgevangen door middel van de bult op het voorhoofd, waardoor het dier ook een akoestisch beeld krijgt van de omgeving (en vissen tot 30cm onder het zand kan detecteren). Omdat de voortplantingssnelheid van geluid onder water veel hoger licht dan in lucht (1435m/s ten opzichte van 340m/s), draagt geluid heel ver. Walvissen communiceren over enorme afstanden met elkaar. Het zingen van de bultrug reikt tot 30km ver, en blauwe vinvissen communiceren over afstanden tot 100km ver. Omdat de geluidssnelheid afhangt van temperatuur, druk en zoutgehalte, maken ze gebruik van zogenaamde geluidskanalen in water. Het gebruik van echolocatie vinden we niet alleen bij zoogdieren terug. Olifanten maken gebruik van infrasone geluiden om met soortgenoten kilometers verderop te communiceren (schattingen gaan van 3 tot 30km). Ook communiceren ze met elkaar door trillingen van de grond (o.a. stampen). Soortgenoten zouden deze trillingen met de zolen en/of de slurf kunnen detecteren. De grootte van de oren van een olifant heeft niet te maken met een bijzonder scherp gehoor, maar wel met het sneller afvoeren van warmte (oppervlaktevergroting) ! Salanganen (een soort zwaluw, genus Aerodramus) nestelen gezamenlijk (met duizenden) in grotten waar soms nauwelijks licht binnendringt. Niettemin vinden ze feilloos hun weg en eigen nest terug. Dit doen ze door kwetterende geluidjes voort te brengen en gebruik te maken van echolocatie. Sommige mensen kunnen door het uiten van klikkende tonen (met tong of apparaat) informatie over de vorm of locatie van objecten achterhalen ! De coquikikker (Eleutherodactylus coqui) maakt een tweetonig geluid. De eerste lettergreep is enkel door de mannetjes te horen en wordt gebruikt om het territorium af te bakenen. De tweede lettergreep is de paarroep en wordt enkel door de wijfjes gehoord. Het gekwaak is behoorlijk luid: 90 tot 100db. De roep van verschillende mannetjes versterkt elkaar, en op korte afstand is het geluid bijna ondragelijk. Heel wat vogelsoorten blijken in staat te zijn ultrasone geluiden te horen. Zo horen ze watervallen op grote afstand, en merken een naderende storm of onweer ruimschoots op voorhand op. De woestijnvos (Vulpes zerda) leeft in de Sahara en jaagt vooral ’s nachts. De oren vangen door hun grootte niet alleen veel geluid op, de trillingen worden bovendien vele malen versterkt doordat ze overgebracht worden op een zeer klein ovaal venster. Verder helpen de grote oren ook om warmte af te staan (cfr. olifanten). Sommige dieren (zoals katten) kunnen ook geluidstrillingen met de zolen waarnemen. Daarom hebben katten niet graag dat hun zolen gestreeld worden en leggen vaak een poot op een voorwerp dat ze wensen te onderzoeken. Sterke geluiden (vanaf 70dB) kunnen de haarcellen beschadigen, waardoor er tijdelijk of blijvende gehoorverlies optreedt. Heel wat mp3- spelers produceren tot 120dB en onderzoek wees uit dat heel wat jongeren al blijvende gehoorschade hebben opgelopen (o.a. tinitus of oorsuizen).
Dat kun je zelf uittesten: als je nachtvlinders rond een lamp ziet fladderen, wrijf eens met een stukje piepschuim over glas en kijk wat er gebeurt.
6
Evenwicht en positie Positie en rotatiezin beïnvloeden hersencentra die instaan voor de houding van het lichaam. Het evenwichtsorgaan genereert prikkels die reflectorisch de spierspanning van betrokken spiergroepen bepaalt. Ook het gezichtszintuig speelt hier een rol (wanneer tegenstrijdige informatie wordt ontvangen wordt men wagen-, zee- of ruimteziek). Dat het lichaam in evenwicht houden geen gemakkelijke klus is, is goed zichtbaar bij kinderen die net leren lopen. De stand in de ruimte wordt bepaald door het ovaal (boven) en rond blaasje (onderaan). Zowel in het ovale als in het ronde blaasje bevinden zich een groepje zintuigcellen, die bedekt zijn met een gelatineuze massa die CaCO3-kristallen bevat (evenwichtssteentjes of otolieten). In het ovaal blaasje zijn de zintuigcellen horizontaal, in het rond vertikaal georiënteerd. Aangetrokken door de zwaartekracht drukt de geleimassa met steentjes tegen de zintuigcellen. Door een andere inwerking van de krachten (als het hoofd een andere positie inneemt of bij een rechtlijnige beweging) worden de steentjes verschoven, opgelicht of neergedrukt. De receptorcellen worden geprikkeld, genereren impulsen die via de evenwichtszenuw naar de evenwichtscentra worden gebracht.
De drie halfcirkelvormige zijn geöriënteerd in drie loodrecht op elkaar staande vlakken. Waar de kanalen uitmonden in het ovale blaasje is het kanaal verbreed: de ampulle. In de ampulle bevinden zich zintuigcellen waarvan de haartjes zich in een geleimassa (de cupula) bevinden. De geleimassa sluit als het ware de doorgang in het kanaal af. Bewegingsveranderingen in het hoofd brengen vloeistofverplaatsingen met zich mee in de kanalen7. Hierdoor beweegt de geleimassa (cfr. klapdeur) boven de zintuigcellen en worden de haarvormige uiteinden geprikkeld. Impulsen ontstaan in de evenwichtszenuw die naar de hersenen loopt. De drie halfcirkelvormige kanalen staan loodrecht op elkaar, zodat we draaibewegingen in alle richtingen kunnen detecteren. Wanneer men na het draaien stopt, blijft de vloeistof nog even meedraaien. Zo krijgt men het duizelige gevoel: men heeft de indruk dat men nog draait, terwijl men in feite stil staat. De informatie afkomstig van het voorhof en de drie ampulles worden samen verwerkt. Meer nog, voor evenwicht en positie worden ook nog andere zintuigen gebruikt. Zo gebruiken de hersenen ook informatie afkomstig van ogen en spieren. Je evenwicht houden met de ogen open is daarom veel gemakkelijker dan met de ogen gesloten. Tegenstrijdig informatie zorgt voor problemen: wanneer het evenwichtszintuig signalen van beweging geven maar de ogen niet (of omgekeerd), dan ontstaan zeeziekte (ogen:stil, evenwicht: beweging) en wagenziekte (evenwicht: stil/beweging, ogen: stil/beweging). Wil je niet zeeziek worden, ga dan in het midden van het schip staan, en kijk naar de bewegende horizon. De ene persoon blijkt al gevoeliger te zijn dan de andere. Balletdansers hebben bijvoorbeeld geleerd enkel op de informatie afkomstig van de ogen te vertrouwen bij het maken van pirouettes. Daarnaast wordt ook voortdurend informatie gebruikt afkomstig van spieren, waar spierspoelen de spanning en peesorgaantjes de uitrekking van spieren meten. Dergelijke zintuigorgaantjes zijn ook terug te vinden in de gewrichten, zodat hersenen de positie van elk gewricht kennen. Al deze informatie wordt geïntegreerd en levert de hersenen informatie over stand van ledematen en wordt gebruikt om het lichaam in de juiste stand voor evenwicht te brengen. Dat dit geen gemakkelijke klus is, blijkt uit het feit dat kleine kinderen ruimschoots 4 maand nodig hebben om deze kunst onder de knie te hebben.
7
Een voorwerp in rust wil in rust blijven. Als het hoofd draait, draait het benig labyrint mee. De vloeistof in deze kanalen (endolymfe) blijft iets achter en maakt, relatief gezien, een beweging in de tegenovergestelde richting.
Katten landen bij het vallen steeds op hun vier poten. Hierbij maken ze gebruik van twee reflexen: eerst wordt de kop in horizontale positie gebracht en vervolgens zullen zenuwen langs de ruggengraat een reflex teweegbrengen zodat het lichaam volgt. De staart zorgt ervoor dat het lichaam niet te ver draait.
In de hersenschors worden de geluiden geïnterpreteerd. Dit gebeurt vrij selectief: onze hersenen filteren enkel de belangrijke informatie uit het geheel van geluiden dat ons bereikt. Een tikkende klok hoor je na enige tijd niet meer, en in een zaal vol rumoer kun je het gesprek met iemand die dichtbij staat zonder veel moeilijkheden volgen. Vragen: - waarom is het nuttig de mond te openen wanneer harde geluiden gehoord zullen worden (bv. Kanonschot) ? - waarom horen we minder goed als we verkouden zijn ? - waarom krijgen we pijn aan de oren tijdens het duiken, en hoe lossen we dat op? - waarom krijgen we pijn aan de oren tijdens het opstijgen of landen ? Waarom helpt het om een snoepje te eten tijdens opstijgen of landen ?
