UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA KATEDRA EKOLOGIE A ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ
Bc. Bronislava JANÍČKOVÁ
Potravní ekologie rosničky zelené (Hyla arborea) Feeding ecology of tree frog (Hyla arborea)
Diplomová práce Studijní program: B1501 Biologie Obor: Hydrobiologie Prezenční studium
Vedoucí práce: Doc. RNDr. Martin RULÍK, Ph.D. Olomouc 2011
Prohlašuji, že předloženou práci jsem vypracovala samostatně s použitím literatury a pramenů uvedených v seznamu. V Olomouci dne 9. 5. 2011
……………………………… Bc. Bronislava Janíčková
Na tomto místě bych chtěla poděkoval zejména Doc. RNDr. Martinu Rulíkovi, Ph.D. za vedení práce a poskytnutí odborných a velmi cenných rad, které jsem uplatnila při tvorbě diplomové práce a také za zapůjčení pomůcek, binokulární lupy a dalšího materiálu potřebného při terénních výzkumech. Dále děkuji RNDr. Jiřímu Moravcovi a RNDr. Romanu Linhartovi za ochotu, množství rad a praktických informací, využitelných při zpracovávání práce, bez nichž by byla realizace práce mnohem náročnější.
OBSAH ÚVOD .............................................................................................................................. 7 1 CÍLE PRÁCE .............................................................................................................. 9 2 ÚVOD DO PROBLEMATIKY................................................................................ 10 2.1 Zařazení do systému ............................................................................................. 10 2.2 Rozšíření rosničky zelené (Hyla arborea) .......................................................... 11 2.3 Popis, stručná charakteristika druhu ................................................................... 13 2.4 Životní strategie ................................................................................................... 16 2.4.1 Rozmnožování a následný vývoj .................................................................... 17 2.4.2 Biotopové preference a ekologické nároky rosničky zelené (Hyla arborea) 22 2.5 Potravní ekologie ................................................................................................ 24 2.5.1 Popis zažívacího traktu ................................................................................. 24 2.5.2 Potrava rosniček ........................................................................................... 25 2.6 Ohrožení populace ............................................................................................... 30 2.7 Formy ochrany populace ...................................................................................... 32 3 LOKALITY ............................................................................................................... 34 3.1 Rybník Strach ....................................................................................................... 34 3.2 Rybník Malý Horusický ....................................................................................... 35 4 METODIKA ............................................................................................................. 37 4.1 Sběr materiálu ...................................................................................................... 37 4.2 Zpracování vzorků zoobentosu a zooplanktonu ................................................... 38 4.3 Zpracování terestrického materiálu ...................................................................... 39 4.4 Zpracování velikosti, hmotnosti jedinců a velikosti populace ............................. 39 4.5 Potravní analýza ................................................................................................... 40 5 VÝSLEDKY .............................................................................................................. 44 5. 1 Potravní ekologie dospělých jedinců rosničky zelené (Hyla arborea) ............... 44 5. 1. 1 Kvalitativní a kvantitativní zhodnocení potravy Hyla arborea ................... 45 5. 2 Vyhodnocení potravní nabídky ........................................................................... 59 5. 2. 1 Suchozemští bezobratlí ................................................................................ 59 5. 2. 2 Vodní bezobratlí ......................................................................................... 61 5.3 Stanovení velikosti populace, poměru pohlaví (sex ratio), průměrné velikosti a hmotnosti ......................................................................................................... 63
5. 4 Návrh managementu ochrany populace Hyla arborea ....................................... 67 6 DISKUSE ................................................................................................................... 69 ZÁVĚR .......................................................................................................................... 78 SEZNAM POUŽITÝCH ZKRATEK ........................................................................ 79 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY ........................................................................ 80 SEZNAM PŘÍLOH ...................................................................................................... 94
ABSTRAKT Potravní
ekologie
rosničky
zelené
(Hyla
arborea)
byla
studována
v roce 1987 na jihočeském rybníku Malý Horusický a v roce 2010 na rybníku Strach, nacházející se ve Východních Čechách. Pro potravní analýzu, určenou k popisu variability potravy a zjištění preference rosniček, bylo k dispozici 359 výplachů obsahu žaludků, z toho 11 skokana krátkonohého (Rana lessonae). Zbytky potravy byly objeveny ve 312 žaludcích. Z obsahu žaludků bylo získáno 2178 položek patřících do 23 taxonomických skupin. Hlavní složkou potravy u rosniček jsou Coleoptera z 27 %, další významný podíval zaujímají ostatní skupiny jako Aranaea, Homoptera, Hymenoptera a Diptera. Potravní nabídka byla vyhodnocena také s ohledem na sezónu či pohlaví. Práce je dále zaměřena na data týkající se velikosti populace, poměru pohlaví (sex ratio) i hmotnosti jedinců, která slouží jako vstupní a cenná data k navržení managementu ochrany studovaného druhu. Klíčová slova Potravní ekologie, trofická struktura, sezónnost, populace, management, rosnička zelená
ABSTRACT Tree Frogs (Hyla arborea) feeding ecology was studied in Malý Horusický pond in south Bohemia in 1987 and in Strach pond in east Bohemia in 2010. For dietary analysis aimed at describe of food variability and its preferences by tree Frogs were available 359 lavages of stomach contents, 11 of them from Rana lesonae. Dietary residue were found in 312 stomachs. From the contents of stomachs were obtained 2178 Item belonging to 23 Taxonomic Groups. The tree Frogs main food item is Coleoptera within in range of 27 %, next significant proportion contain Aranaea, Homoptera, Hymenoptera and Diptera. Food preference was also evaluated in regard of season or sex. The thesis is focused on data concerning population size, sex ratio and weight of individuals, which serve as input and valuable data for design of conservation management of studied species. Keywords Food ecology, Trophic structure, Seasonal variation, Population, Management, Hyla arborea
ÚVOD Obojživelníci (Amphibia) jsou nejméně prozkoumanou třídou obratlovců a zároveň nejvíce ohroženou. Ačkoli planetu obývají více než 300 mil. let, nejsou odborníci zajedno ani v tak základní otázce, zda jde o skupinu monofyletickou. Každý rok jsou popisovány desítky nových druhů a bohužel také každoročně zaznamenáváme vyhynutí některých z nich. Mnohé druhy vymírají v důsledku klimatických změn, či díky přeměně původních biotopů sukcesí, či člověkem. Jiné jsou ohrožovány infekčními nemocemi, z nichž je největší hrozbou chytridiomykóza, která se šíří do nových oblastí spolu s neuváženým vysazováním drápatky vodní (Xenopus laevis) akvaristy. Drápatka je hostitelem této nemoci, ale jí samé nevadí. Tato nemoc je příčinou úhynů obojživelníků v tropech, ale šíří se stále více na sever a je již známa i z Německa. Rosnička je spolu s našimi kuňkami žábou s velmi malou rozmnožovací schopností. Má také vysoké nároky na parametry terestrického prostředí. Zatím co pulci vyžadují vodu mělkou, osluněnou a bez ryb, mláďata preferují osluněnou vegetaci nivních luk a dospělce najdeme mimo období reprodukce často v korunách stromů, kde obývají také dendrotelmy. Právě nízká reprodukční schopnost, náročnost na současnou přítomnost sukcesních stádií terestrické vegetace a neschopnost odolávat predačnímu tlaku ryb, činí z rosničky zelené (Hyla arborea) vysoce ohrožený druh naší kulturní krajiny. Lze očekávat, že díky nízké početnosti budou její populace vůči chytridiomykóze vnímavější, než je tomu například u populací zelených skokanů, jejichž snůšky čítají až 10 000 vajíček. Je obecně známou skutečností, že kvalita a kvantita potravy má na ontogenetický vývoj obojživelníků zásadní vliv. Právě možnost rychle se vykrmit hraje roli v míře přežívání malých metamorfovaných žabek, při prvním přezimování. Není ale lhostejné, jakou potravu jedinci přijímají. V případě našich obojživelníků bude hrát kvalita a kvantita potravy zásadní úlohu v možnosti jejich přežívání na lokalitě. Problematika studia jejich potravní ekologie je v ranných počátcích výzkumu. Existuje málo kvalitních prací zabývajících se potravní ekologii rosničky zelené. Tato práce je zaměřena převážně na potravní ekologii rosniček. To na lokalitě, kde je její početnost dosud značná. Lze tedy očekávat, že zde jsou také potravní
7
podmínky druhu blízké pomyslnému optimu a je možno zjistit, jakou potravu rosničky v přírodě preferují. Výskyt rosničky zelené (Hyla arborea) nebyl donedávna na katastrálním území Rašovy – Turkovice podrobněji zkoumán a dokonce o této lokalitě není zmínka ani v posledním mapování výskytu obojživelníků, které proběhlo v roce 2006 za účastí odborníků i dobrovolníků, kdy bylo během 6 měsíců zaznamenáno 265 záznamů, jak dokládá Šandera a Zicha (2006). Rybník Strach, který je předmětem zájmu, je cennou lokalitou, sousedící s rybníkem Moře. Ten byl zařazen do soustavy chráněných území Natura 2000, jako regionálně významná lokalita výskytu kuňky ohnivé (Bombina bombina).
8
1 CÍLE PRÁCE Jedním z cílů je zpracování přehledu literárních zdrojů, které se biologií druhu v daném kontextu zabývají. To formou rešerše s využitím dostupných monografií i vědeckých článků. Dalším zdrojem hodnotných dat o lokalitě samé byly informace z dokumentů, poskytnutých Městským úřadem v Přelouči (Schválený rybářský management lokality, technické parametry rybníka Strach, Rozhodnutí o nakládání s vodami). Hlavním cílem práce, realizovaným přímo v terénu, je výzkum potravní ekologie dospělých jedinců rosničky zelené (Hyla arborea). Smyslem tohoto výzkumu je především zodpovězení otázky, jaké je nabízené spektrum potravní nabídky v terestrickém i aquatickém prostředí během jarního a letního aspektu s ohledem na pohlaví a jaká potrava se nacházela v žaludcích rosniček. Tedy, jakou část z celkového potravního spektra přítomných druhů bezobratlých rosničky reálně využívají. S předcházejícím cílem souvisí také stanovení velikosti populace, poměru pohlaví (sex ratio), průměrné velikosti a hmotnosti vyskytujících se jedinců. Také je snahou nalezení souvislosti mezi nárůstem tělesné hmotnosti odlovených jedinců, s přibývajícím či ubývajícím spektrem potravní nabídky během jejich výskytu. Posledním již prakticky zaměřeným cílem je poznání ekologie rosničky zelené (Hyla arborea) v klíčových aspektech do té míry, že bude možné navržení efektivních ochranných opatření této sice prosperující, ale ohrožené populace, v návaznosti na bakalářskou práci (Janíčková 2009).
Hypotézy Existuje u rosniček preference potravy, tj. je zde výběrovost některých složek? Přijímají samci a samice potravu během rozmnožování? Je hlavní složkou suchozemská potrava, nejčastěji zástupci Coleoptera? Jsou samice větší než samci a mění se plynule jejich váhy během sezóny?
9
2 ÚVOD DO PROBLEMATIKY Obojživelníci
jsou
považováni
za
první
obratlovce,
kteří
v devonu
před 350 miliony let stanuli na suché zemi. Vyvinuly se z lalokoploutvých ryb. Před téměř 120 miliony lety byli žáby (Amphibia) převládající skupinou obratlovců (Vertebrata) (Reichhof a Steinbach 2003). Fosilní záznamy o rosničkách jsou známy z pleistocénu a holocénu, kde první druh je pravděpodobně zaznamenána také od pliocénu (Gvoždík et al. 2008). Fosilie jsou potvrzené i z našich oblastí od plio- až pleistocénu, zejména z lokality Ivanovce na Slovensku, jak potvrzuje Hodrová (1981). V České republice je Hyla arborea arborea chráněna zákonem č.114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny a ve vyhlášce MŽP ČR č. 395/1992 Sb. je vedena jako silně ohrožený druh (Moravec 1994).
2.1 Zařazení do systému Hyla arborea patří do čeledi Hylidae (Tab. 1), která je jednou z největších a široce rozšířených čeledí s 48 rody a více než 800 druhů nalezených v celé Jižní Americe, Evropě, severní Asii a Africe (Faivovich et al. 2005; Arens 2006). Jiné zdroje uvádí, že tato čeleď čítá necelých 450 druhů (Dmitrijev 1988), Matsui (1996) udává pouze 281 druhů. V současnosti jsou poměrně hojně zastoupeni zástupci této čeledi především v tropických oblastech (Hodrová 1891). Pojmenování Hyla původně navrhl Laurenti (1768), ale Linné (1758) tento druh popsal (Gaudin 1974). Třída:
Amphibia
Řád:
Anura
Podřád:
Neobrachia
Nadčeleď:
Hyloidea
Čeleď:
Hylidae
Rod:
Hyla
Druh:
Hyla arborea (Linnaeus, 1758)
Poddruh:
Hyla arborea arborea
Tab. 1 Zařazení do systému (Vlašín 2010)
10
Zásadní význam při speciačních procesech zástupců palearktické batrachofauny je připisován zejména čtvrtohornímu zalednění. Zoogeograficky je nápadné evropsko-dálnovýchodní disjunktivní rozšíření příbuzných forem, např. u rodů Hyla (západopalearktické H. arborea, H. meridionalis, H. savignyi a východopalearktické H. japonica, H. annectans, H. chinensis, H. simplex a další) (Baruš et al. 1992). Samotný druh Hyla arborea se člení do 6ti poddruhů poddruhů (Kuzmin 1995), jedná se o následující: Poddruh
Oblast výskytu
Hyla arborea arborea (Linné, 1758)
viz. 2.1
Hyla arborea savignyi (Audoin, 1812)
Kypr, Turecko, Irán, Irák – Sýrie, Jordánsko, Izrael, Arábie,
Hyla arborea sarda (Betta, 1853)
Korsika, Sardinie,
H. arborea meridionalis (Boettger, 1874) jižní Francie, Itálie, Kanárské ostrovy, Baleary, Hyla arborea molleri (Bedriaga, 1890)
Portugalsko, severozápadní Španělsko,
Hyla arborea schelkownikowi
Kavkaz.
Severní část Iránu bývá obsazena dalším poddruhem Hyla arborea gumilevskii (Gvoždík 2010). V posledních letech dochází ke změnám v zařazení do systému s využíváním nových molekulárních a genetických metod, proto mnoho zdrojů uvádí v dnešní době H. meridionalis jako samostatný druh (Engelmann et al. 1985; Sanchiz 1998; Faivovich et al. 2005), která je omezena na západní části Středomoří, běžně se nachází na africkém kontinentu (Recuero et al. 2007). Mnohdy je těžké jednotlivé druhy H. arborea a H. meridionalis rozlišit, z důvodu neúplného křížového obratle a lopatky, jenž mají shodné (Sanchiz 1998; Delfino 2006). Mezi oběmi druhy dochází často též k hybridizaci (Barbadillo a Lapena 2003).
2.2 Rozšíření rosničky zelené (Hyla arborea) Čeleď rosničkovití (Hylidae) má téměř kosmopolitní rozšíření, rosničky jsou zastoupeny zejména v neotropické oblasti. Charakteristické je vytváření ekologických a morfologických paralel v různých čeledích souvisejících s obsazováních obdobných
11
nik v různých geografických oblastech (např. představitelé čeledi Rhacophoridae a Hyperoliidae obsazují v tropech Asie a Afriky ekologické niky, které jinde zaujímají druhy čeledi Hylidae) (Baruš et al. 1992). Rod Hyla je jediným zástupcem rosniček v Evropě (Zpěvák 1995). Rosničky Hyla arborea a Hyla savignyi jsou si velice podobné, jedná se o blízce příbuzné druhy s rozšířením v Evropě a na Středním východě (Gvoždík et al. 2008). Areál rosničky začíná v Portugalsku, kde obývají listnaté lesy a táhne se na východ až po západní část Ruska (Gruber 1995; Reichhof a Steinbach 2003) (Obr. 1). Obývané území zaujímá větší část centrální Evropy, kde její výskyt sahá do Francie, Dánska, Polska (Greenhalgh a Ovenden 2007) s výjimkou jižní části Pyrenejského poloostrova, jižní Francie, Korsiky a Sardinie (Baruš 1989; Gruber 1999), Iberského poloostrova a Baleárských ostrovů (Moravec 1999a; Kaya a Ugur 2001), část Asie a část severní Afriky (Zpěvák 1995; Matsui 1996). Dle Fuhna (1960) zasahují od jižní Litvy, podél Donu probíhá hranice ke Kavkazu a dále do středního Íránu až do severozápadního Turecka (Matsui 1996). Nejdále zasahuje k jihu v Arábii, v Africe žije v Egyptě, Alžírsku a Maroku. Na západě obývá tento druh Kanárské ostrovy a Madeiru, ve Skandinávii je známa z nejjižnějšího Švédska a na jihu z ostrova Gotvald (Gislén a Kauri 1959). Vyskytuje se také na ostrovech ve Středomoří na Krétě. Britské ostrovy jsou
s výskytem sporné, Baruš (1989) tvrdí, že se zde rosnička
vyskytuje, opačný názor vychází od Reichhof a Steinbach (2003).
Obr. 1 Rozšíření Hyla arborea ve světě (Gasc et al. 1997)
12
Rozšíření na území České republiky Na území ČR, mimo horské plochy, žije rosnička zelená středoevropská (Hyla arborea arborea) (Laštůvka 1996; Zwach 2009). Celá Česká republika se nalézá přímo uvnitř areálu rozšíření daného druhu. Současný výskyt má mozaikovitý charakter (Zwach
2009)
navzdory
vysokému
počtu
obsazených
kvadrantů
(obsazeno
je 353 kvadrantů síťové mapy ČR, tj. 52,1 %) (Moravec 1994) (obr.2). V našich podmínkách ji najdeme v oblastech jako Polabí, střední Povltaví, Posázaví, rybniční část jižních Čech, Šumpersko, Haná (Kulich 1981). Rosnička obývá větší část západních Čech, počínaje na severu Poohřím od Chebska až ke státním hranicím (Řepa 1992).
Obr. 2 Rozšíření Hyla arborea arborea v České republice (Moravec 1994)
2.3 Popis, stručná charakteristika druhu Jedná se o jedinou evropskou stromovou žábu (Elgelmann et al. 1985), která se svým vzhledem i způsobem života odlišuje od ostatních žab, vyskytujících se na našem území.
13
Larvy Jsou lesklé s vysokým ploutevní lemem (Dmitrijev 1988; Baruš et al. 1992), který zasahuje svým předním, nápadně zesíleným koncem téměř ke spojnici očí, konec ocasu zúžen v tenkou špičku, dosahuje délky 50 mm (Baruš et al. 1992). Na ocasu mají síťově uspořádané melanofory (Ščerbak a Ščerban 1980). Zbarvení nejčastěji zlaté, žlutozelené
až
olivové,
na
bříšku
s kovovým
leskem
(Dmitrijev
1988;
Řehák a Dungel 2005). Lem je nejvyšší nad středem celého těla (Baruš et al. 1992; Zwach 2009). Viditelná
jsou
vnější
žábra,
která
jsou
ukryta
v žaberní
komůrce,
která je s povrchem spojena spiraculem (Zwach 2009). Mají oči umístěné daleko od sebe, při pohledu shora se dotýkají obrysu hlavy. Pulci mají ostré rostrum (tzn. špičku čenichu). Malá ústa s rohovitými zoubky (Zwach 2009). Jejich vývoj trvá asi dva měsíce (Dmitrijev 1988; Zwach 2009). Před metamorfózou dosahují pulci velikosti 3,7 až 4,8 cm (Řehák a Dungel 2005). Metamorfovaní jedinci Po
metamorfóze
dochází
k úplné
ztrátě
larválních
orgánů.
Velikost
metamorfovaných žabek je od 0,5 do 0,8 cm (Zwach 2009). Dochází k resorpci ocasu, žaber, uzavření žaberních otvorů, mizení žaberních dutin, přestavbě úst. Morfologie, fyziologie a bionomie jedince se zcela mění, přechod od vodního až k suchozemskému způsobu života. Vytváří se střední ucho, bubínek, oční víčka a jazyk, mění se stavba kůže a střeva (Baruš et al. 1992). U mláďat není tmavý proužek vyvinut, barva je sytě zelená (Řehák a Dungel 2005). Dospělci Vzhled. Pohlavní dimorfismus. Samci se od samiček liší tmavým, žlutohnědým hrdélkem, zvukovým rezonátorem, který při skřehotání nadouvají do kulovitého tvaru (Dmitrijev 1988; Baruš et al. 1992). V klidovém stavu se jedná o svraštělou hnědou kůži, která zabírá téměř celou oblast hrdla (Reichhof a Steinbach 2003). Pohlavní dospělosti se stanovují právě v závislosti na přítomnosti vokální vaku u samců a zvětšeného břicha (přítomnost vajíček) u samic (Gvoždík et al. 2008). 14
Kůže
na hřbetě je hladká, na břiše jemně zrnitá, granulované struktury. Nejsou na ni žádné znatelné žlázy (Reichhof a Steinbach 2003; Zwach 2009). Délka hlavy měří 27-34 %, délka stehna 41-50 % délky těla, délka holeně 37-47 % (Opatrný – vlastní údaj v Baruš et al. 1992). Široká hlava je shora trojúhelníkovitá, vpředu z profilu tupě zakončená, poměrně malá, štíhlá. Jazyk široký, okrouhlého tvaru. Oči jsou vystouplé s kulovitou zorničkou, duhovka hnědá se zlatavými tečkami. Zřítelnice oválná, shora i zdola mírně zploštělá (Zwach 2009). Zploštělý tvar těla umožňuje přitisknout se k podkladu celým povrchem břicha (Reichhof a Steinbach 2003). Končetiny dlouhé, štíhlé, silné, mezi prsty zadních končetin je úzká plovací blána, jsou schopné dlouhých skoků (Baruš et al. 1992; Clarke 2004). Na koncích prstů předních a zadních končetin má kotoučové terčíky (Barušek et al. 1992; Gruber 1999; Řehák a Dungel 2005; Zwach 2009), kdy se nejedná o přísavky, jak se mylně uvádí, ale příchytnými orgány fungujícími na principu přitažlivých molekulárních sil (Moravec 1999a). Velikost. Dorůstají do 45 mm, vzácně do 50 mm (Juszczyk 1974; Brtek 1997; Monet a Cherry
2002;
Greenhalgh
a
Reichhof Ovenden
a
Steinbach 2007;
2003;
Prosický
Řehák
2009),
a
Dungel
mnohdy
se
2005; udává
6 cm (Ščerbak a Ščerban 1980; Pellet 2004) až 6,5 cm (Kuzmin 1995), čímž je myšlena maximální hranice růstu. Samci dosahují velikosti v rozmezí 2,7 – 4,2 cm, samice 3,2 – 4,8 cm (Hazma 1974; Moravec 1999b; Gruber 1999; Zwach 2009). Samička je o málo větší než sameček (Zpěvák 1995), což je známo u 90% žabích druhů (Shine 1979). Velikosti samců jsou menší, částečně vysvětlené energetickými náklady spojenými s reprodukcí (Woolbright 1983). Velikost samců účastnících se rozmnožování se pohybovala v rozmezí 3,3 až 4,9 cm. Vyhledávající samci se nijak neliší od vokalizujících (kap. 2.4.1). Největší samci jsou hostitelští (Bryja et al. 2007). Jedná se o statné samce, kteří svým skřehotáním obhajují vlastní teritorium (nazývají se též satelitní samci) (Linhart 2011 – ústní sdělení). Hmotnost. Průměrná hmotnost se udává do 8 g (Baruš et al. 1992), u dospělého samce 8-9 g, samice kolem 11 g, výjimečně až 15 g (Reichhof a Steinbach 2003; Prosický 2009).
15
Zbarvení. Zbarvení je proměnlivé, barvoměna kryptická, dle charakteru prostředí, případně vlivem stresu je žlutozelená (Řehák a Dungel 2005). Typické zbarvení je jasně zelené (Brtek 1997), olivově zelené (Greenhalgh a Ovenden 2007) až šedohnědé či hnědé (Zwach 2009). Byli pozorování i jedinci zcela černí (melaničtí) (Seidl 1972). Zvláštní jsou modré rosničky, u kterých chybí žlutá barviva (Reichhof a Steinbach 2003). Na začátku května můžeme nalézt jedince ještě zcela nevybarvené (Prosický 2009). Na lišejníkem pokryté kůře přechází zbarvení až do stříbřitě šedé (Burton 1996). Hrdlo u samic je kontrastně bělavé, u samců kouřově šedé, jemně příčně zvrásnělé (O´Shea a Halliday 2005; Řehák a Dungel 2005). Na bocích u naší subspecie Hyla arborea arborea prochází úzký černý proužek, který se táhne od nozdry přes oko, po stranách trupu až ke stehnům, kde se u jejich báze zvedá obloukovitě vzhůru (Gruber 1999). Horní okraj proužku je lemován bílou linií (Baruš et al. 1992). Břicho bělavé nebo bělošedé s jemně granulovanou kůží (Gruber 1999). Končetiny i prsty s přísavkami jsou shora zelené a zespodu až sytě červené (Zwach 2009). Evropské rosničky se rozeznají od svých příbuzných ze Severní Ameriky právě pomocí světle krémového bříška a hrdla (Clarke 2004). Rosnička západní (Hyla meridionalis), se kterou bývá naše rosnička často zaměňována, nemá černý proužek na bocích (Reichhof a Steinbach 2003).
2.4 Životní strategie Obojživelníci jsou ektotermní, poikilotermní živočichové, tedy s proměnlivou tělní teplotou (Rosypal 1998), tvořící přechod mezi vodními a suchozemskými obratlovci. Řadí se mezi thigmotermní organismy, tzn. ve vodě je jejich teplota srovnatelná
s okolím
(Gaisler
a
Zima
2007;
Zwach
2009).
Teplota
patří
k nejdůležitějším faktorům ovlivňujícím jejich životní pochody vůbec (Zwach 2009). Zjištěné tělesné teploty u žab leží v rozmezí 3,0 – 35,7 °C (Baruš et al. 1992). Počátek aktivity spadá na začátek dubna v nižších polohách (Ščerbak a Ščerban 1980; Mikátová a Vlašín 1998; Zwach 2009). V jarním období se řadí mezi denní druhy, s postupem roku se stávají soumračními (Zwach 2009). Při teplotě vody 5 °C a vzduchu 7 °C se začínají slunit na břehu (Baruš et al. 1992). Večery a noci tráví ve vodě, ve dne vysedávají na břehu. Samec je teritoriální, obsazuje plochu přibližně 16
3 m2 (Reichhof a Steinbach 2003). Po celou sezonu mimo dobu rozmnožování žije suchozemsky (Mikátová a Vlašín 1998). Migrační
trasy
i na charakteristice
jsou
druhově
specifické.
Délka
tahové
trasy
závisí
území. Největší vzdálenosti tahových cest dospělých jedinců
v ČR se udávají v metrech (Zwach 2009), rozlišují se jarní (do 500 m), letní (do 2 000 m) a dálkové (cca 5 000 m). Rosnička je citlivá také na teplotu prostředí při tahu. Jarní teplota měřená ve 21 hod, ve výšce 5 cm nad zemí na trdlišti či stanovišti činí - 2 °C, teplota na podzimním zimovišti je 4 °C, u podzimního stanoviště do 1 roku stáří se udává 5 °C (Zwach 2009). Rosničky přezimují na dně stojatých vod nebo v úkrytech na zemi poblíž vody (Ščerbak a Ščerban 1980; Brtek 1997; Řehák a Dungel 2006; Prosický 2009) nebo ve vlhké půdě (Reichhof a Steinbach 2003), v nezámrzné hloubce, nejčastěji ve velmi mělkém litorálním pásmu s hloubkou 1 až 18 cm, výjimečně až 40 cm (Zwach 2009) a to v nehybném stavu (Burnie 1980). Přezimování trvá od konce září, od začátku října (Reichhof a
Steinbach 2003), do konce března, začátku dubna
(Bannikov 1969; Prosický 2009). Výjimečně mohou přezimovat i larvy. Někteří autoři pochybují o zimovištích ve vodách (např. Ščerbak a Ščerban 1980).
2.4.1 Rozmnožování a následný vývoj
Pohlavní soustava je tvořena z gonád a jejich vývodů. Produkuje, schraňuje a uvolňuje gamety. Jedná se o bisexuální živočichy (Baruš et al. 1992). U žab jsou gonády kompaktní tělíska, které se velikostně liší v souvislosti s reprodukčním cyklem. Ovaria vyplněná zralými vajíčky mohou vyplnit značnou část peritoneální dutiny. Ke gonádám přiléhají žlutá tuková tělíska, které slouží jako energetická zásoba pro činnost gonád (Baruš et al. 1992). Rozmnožování obojživelníků má cyklický charakter, endogenní rytmus je kontrolován zejména vnějšími vlivy, jako jsou teplota, fotoperioda, srážky, vlhkost. Převážná většina žab se v našich podmínkách rozmnožuje ve vodě (Zwach 2009). Přežití ohrožených druhů, jako je rosnička zelená (Hyla arborea), je silně závislá na genetické variabilitě uvnitř populace, stejně jako toku genů mezi nimi. Genetické důsledky fragmentace populace jsou složité a kriticky závisí na úrovni toku genů mezi fragmenty (Dubey et al. 2009) .
17
Výskyt na lokalitě. První žáby se objevují při teplotách vody o 4 – 6 °C, při 9 - 10 °C se předpokládá masová migrace k vodě. Rosničky jsou aktivní při teplotě vzduchu 10 - 30 °C (Kuzmin 1995). Rosničky mají prodlouženou dobu rozmnožování, která může trvat až do července (Stumpel a Tester 1993; Moravec 1999a; Zwach 2009). Období rozmnožování začíná již od konce dubna (Baruš 1989; Gruber 1999; Řehák a Dungel 2005) vodu vyhledávají zejména v květnu (Pecina 1976). Sezónní aktivita končí na konci října (Řehák a Dungel 2005). Jako místo rozmnožování může vyhledat dobře a dlouze osluněná místa s hloubkou vody do 30 cm, zejména menší tůně a rybníky, mělké, pobřežní partie velkých vodních ploch, písníky, slepá ramena, ale i malé zahradní rybníčky (Mikátová a Vlašín 1998), jsou schopny osídlovat i nové čerstvě vzniklé nádrže, kterým mnohdy dávají přednost před těmi, které jsou již vegetací velmi zarostlé (Moravec 1994), preferují čisté vody (Baruš 1989; Reichhof a Steinbach 2003). Vyhledávané jsou také prohřáté litorály s dostatkem živin, luční tůně i pískovny (Zwach 2009). Samci se objevují na místech páření dřív než samice a také později odcházejí (Ščerbak a Ščerban 1980; Linhart 1999; Reichhof a Steinbach 2003), tím početně převyšují samičky (Moravec 1999a). Jedná se o záruku zachování místních populací (Reichhof a Steinbach 2003). Tím vzniká nepoměr v pohlaví 9-10:1 ve prospěch samců. Skutečný poměr pohlaví se udává 2:1 ve prospěch samců (Baruš et al. 1992). Aktivní jsou za soumraku a v noci (Gruber 1999). Protože u samic se očekává, že mají mnohem kratší výskyt na rybníku než samci (Friedl a Klump 2005), závěry o velikosti populace a přežití v důsledku toho je omezena pouze na samce. Na lokalitách se vyskytují především tříletí až pětiletí samci (Friedl a Klump 1997). Vokalizace. U žab se při námluvách uplatňují prvky dotykové, zrakové i akustické (Baruš et al. 1992). Sociální chování mnoha druhů žab je obecně založeno na akustické komunikaci (Gomez et al. 2009), kdy samci inzerují svou přítomnost a přitahují tak vnímavé samice (Márquez 2005). Vokalizace je snadno detekovatelná (Friedl a Klump 1997) a kvantitativně vhodná k vyhodnocení hustoty místní populace (Carlson a Edenhamm 2000). Počty volajících samců jsou považovány za vhodnou techniku pro hodnocení hustoty populace a je jednou z nejčastěji používaných metod k posouzení velikosti žabí populace (Pellet et al. 2006), ale tyto počty je nutné převést do skutečné velikosti populace (Baruš et al. 1992; Pellet et al. 2007). Samců je asi 4x víc (Hamza 1974). 18
Samotné hodnocení velikosti populace pouze na základě choru jsou nepřesné (Ulman a Meuche 2005). Skřehotání je energeticky náročnější než rychlé skákání. Samci žab jsou obzvláště zajímavými předměty studia, jak je energie rozdělena pro reprodukci, protože vokalizace je energeticky velmi nákladná a akustická energie může být snadno rozdělena mezi délky vokalizace, zvukovou amplitudu, počet hodin volání v rámci noci, počet nocí volání v období rozmnožování, a počet chovných sezón v účasti (Meuche a Grafe 2009). Friedl a Klump (2002) také uvádí význam optimální teploty vzduchu i vody, kdy se snižující se teplotou klesá počet vokalizujících samců a také neméně důležité je nalezení a obhájení vhodného místa. Za soumraku nebo i časně z rána (Zpěvák 1995) samci vcházejí nejčastěji do vody a hlasitě se ozývají (Ščerbak a Ščerban 1980; Reichhof a Steinbach 2003), často v rychlých intervalech za sebou (Zpěvák 1995), přitom plavou nafouklí na hladině a zadržený vzduch pak přerušovaně vypouští do hrdelního rezonátoru (Doxanský 2010), čímž je hlas zesilován (Moravec 1999b; Zwach 2009) a tím je slyšet i kilometry daleko (Moravec 1999b; Reichhof a Steinbach 2003). Později samci volí lákaní samice chůzí kolem nádrže a skřehotáním (Baruš et al. 1992; Reichhof a Steinbach 2003). Další variantou je vícehlasý zpěv (Moravec 1999a), nejprve se ale ozývají samostatně, později
teprve
vytváří
sbor
(Prosický
2009).
Výhoda
sborového
zpěvu
je, že je lépe slyšet než od samotného samce (Reichhof a Steinbach 2003). Sborový zpěv čítá dohromady i 17 samců (Řehák a Dungel 2005). Během
reprodukčního
období
existuje
mezi
samci
silná
konkurence
o přicházející samice (Bryja et al. 2007). Nejrafinovanější je postup tzv. sexuálních parazitů. Jedná se o samce, kteří si jsou vědomi své malé velikosti a slabého hlasu a usadí se v blízkosti hlasitého samce. Samice aktivně nevyhledávají, lákají je k sobě samci skřehotáním. Když se přiblíží samice k samcům, uchvátí ji připravený menší samec. Velký, dominantní samec bývá mnohdy vyčerpán skřehotáním, zatímco malý samec je plný energie. Samci mezi sebou o samice nebojují (Moravec 1999a), samičky vyhledávají samce dle síly hlasu (Gruber 1999). Často platí pravidlo: čím hlasitější skřehotání, tím větší úspěšnost u samice (Moravec 1999a). Samci nevydrží z energetických důvodů vokalizovat celou noc (Halliday a Tejedo 1995), stejně jako ze studií vyplývá, že samec nevokalizuje každou noc během reprodukční sezóny (Grafe a Thein 2001), opět z důvodu energetické náročnosti.
19
Nedávná studie poskytuje důkazy o významné, i když dlouho přehlížené, roli vizuální komunikace (Gomez et al. 2009). Byly zde hodnoceny samičí preference ohledně zbarvení samců, týkající se vokálního vaku či zbarvení celého těla. Výsledkem je zhodnocení samičí preference pestré a intenzivní barvy u samců před bledým zbarvením. Samci si namlouvají i jeden druhého, vzruší je každý nepatrný pohyb. Můžeme vidět i páření zástupců různých druhů, např. Hyla arborea x Bombina bombina (Hamza 1974). Samotné páření. Všechny naše žáby se páří ve vodě (Zwach 2009). Amplexus je axilární, kdy samec drží samici předními končetinami (Baruš et al. 1992; Řehák a Dungel 2005; Veselovský 2005) v oblasti pánví (Reichhof a Steinbach 2003) nebo pod rameny (Gruber 1999), zmíněná sekvence chování se skládá ze synchronních pohybů a typických pozic obou partnerů, má stereotypní průběh. Tyto pohyby hrají roli při taktilním řízení pochodu fertilizaci vajíček a zajišťují i jejich správnou depozici (Moravec 1989). V období páření vylézají samci na stromy a keře u vody (O´Shea a Halliday 2005). První fáze ovipozice se nazývá „hledání“, kdy samice jde z klidového stavu do pohybu a hledá shluky vegetace. Zde se nastavuje a tvoří tzv. „hledací pohyby“, kdy hledá vhodný předmět k zachycení zadníma nohama, přední jsou volné. Následuje signální pozice, v níž samice ventrálně prohne tělo a zakloní hlavu, že směřuje kolmo vzhůru (Moravec 1989). Samice si často vybírají geneticky nadřazené samce (Doty a Welch 2001). Samec má v období rozmnožování na palcích malé pářící mozoly (Reichhof a Steinbach 2003), které pomáhají v přidržování samice. Pohlavní zralost je u většiny druhů dosahována ve 2 - 4 letech stáří (Angel 1946; Kuzmin 1995). Páření se účastní poměrně malí samci (32 – 46 mm, v průměru 40 mm) (Hamza 1974). Kladení vajíček. Fertilizace a ovipozice, tedy vlastní uvolnění, oplodnění a odložení vajíček představuje vyvrcholení složitého systému sexuálního chování (Moravec 1989). Typické je vnější oplození (Moravec 1989), kdy samice vytlačuje vajíčka, samec na ně synchronně se samicí vypouští sperma (Zwach 2009), s nepřímým vývojem, kdy se z vajíčka líhne larva (Zwach 2009). Larvy se líhnou asi za 2 týdny po nakladení vajec (Baruš et al. 1992). Vlastní kladení lze rozdělit na řetězec několika opakujících se fází. Tyto ustálené formy chování umožňují správné naladění dvojice a úspěšné oplození všech vajíček. 20
„Signální pozice“, kterou dává samice najevo, že se již zachytila zadníma nohama vhodné podložky a je připravena vypustit část vajíček (Moravec 1999b). Páry slézají klást
vajíčka
do
vody
(Dmitrijev
1988;
Baruš
1989;
Gruber
1999;
O´Shea a Halliday 2005) od konce dubna, převážně v květnu (Bannikov 1969) v oblasti mělkého litorálu s hloubkou 4 – 18 cm, kdy se snaží přichytit nerovností dna (Moravec 1989; Moravec 1994), obvykle i na vodní vegetaci (Greenhalgh a Ovenden 2007; Zwach 2009), těch nakladou v průměru kolem tisíce v jedné snůšce (Reichhof a Steinbach 2003) a leží na dně ve shlucích (Dmitrijev 1988; Kuzmin 1995) s průměrem 30 mm (Greenhalgh a Ovenden 2007). Samice naklade 1 až 5 snůšek různých velikostí (Zwach 2009) během několika hodin. Snůška jedné samice je rozdělena průměrně až na 22,4 malých snůšek (Moravec 1989). V periodických nádržích bez vegetace preferují nízký sloupec vody do 25 cm (Moravec 1994). Vajíčka kladena ve skupinách (Baruš et al. 1992) jsou nejmenší ze všech našich žab (Zavadil a Leypold 1986; Řehák a Dungel 2005; Zwach 2009). Čerstvě nakladená vajíčka jsou namodralá. Po nakladení vajíček samice vodu opouští. Nevykladené samice či skřehotající samci tělo záměrně zvětšují nafukováním (Zwach 2009). Po rozdělení dvojce začíná sameček opět skřehotat, kdežto samička klade další vajíčka ve stejné sezónně jen výjimečně (Moravec 1999a). Genetický úspěch se hodnotí v množství nakladených vajíček (Broquet et al. 2009). Samice nekladou při teplotě vody pod 13°C (Kuzmin 1995). Kvalitní oplodnění vajíček je důležitý předpoklad reprodukce (Moravec 1989). Vajíčka od Hyla arborea měří 1,4 ± 0,07 (průměr ± směrodatná odchylka) mm v průměru (n = 100) (rozmezí 1,1 až 1,7 mm) (Sayim a Kaya 2008). Vajíčka jsou u žab mezolecitální, rýhují se inekválně. Vajíčko je kryto vitelinní membránou, jedná se o společný produkt folikulárních buněk a oocytu, s třemi slizovými obaly (Baruš et al. 1992). Rozměry slizového obalu jednoho vajíčka jsou 0,72 – 1,12 mm (Zwach 2009), ty se po nakladení do vody výrazně zvětšují, neboť přijímají vodu. Polarita vajíček je viditelná, tmavě pigmentovaný animální pól, světlý vegetativní (Baruš et al. 1992). Embryonální vývoj představuje posloupnosti (1 až 25 stupňů) s časovými údaji (Sayim a Kaya 2008). Pulci. Líhnou se v závislosti na teplotě, po jednom až dvou týdnech (Linhart 1999). U žabích pulců se uplatňuje vedle teploty a potravní nabídky také sociální inhibice růstu, kdy větší pulci uvolňují do vody inhibitor brzdící růst menších jedinců 21
(Baruš et al. 1992). U Užhorodu při teplotě vody 17 - 19 °C vody se pulci líhnou za 8 - 12 dní. Ve stádiu líhnutí měří pulci kolem 5 mm (Schreiber 1912 in Baruš et al. 1992), jsou žlutaví se zlatavým tečkováním a vysokým kožním lemem, který začíná už od hlavy. Po několika dnech ztmavnou do šedozelené barvy (Ščerbak a Ščerban 1980). Metamorfóza. Pulci se přeměňují v půlce léta (Reichhof a Steinbach 2003), konkrétně začátkem
června
(Pellet
2006c),
až
počátkem
podzimu
(Hazma
1974).
Právě metamorfované žabky měří 1,3 – 2 cm (Schreiber 1912 in Baruš et al. 1992; Linhart 1999; Řehák a Dungel 2005). K metamorfóze dochází přibližně za 3 měsíce a pohlavní zralosti dosahují ve 3. roce života (Mikátová a Vlašín 1998; Reichhof a Steinbach 2003), podle jiného zdroje již za dva roky, kdy samci přichází k námluvám. Samice dospívají později než samci (Hamza 1974). Během metamorfózy mladých žab a ve společnosti s dospělými může být na ploše 10 000 m2 společně 74 až 2 816 jedinců (Kuzmin 1995).
2.4.2 Biotopové preference a ekologické nároky rosničky zelené (Hyla arborea)
Biotop je souhrn všech neživých součástí ekosystému, které představují prostředí pro živou složku. Patří sem geologický podklad, minerální složka půdy, vodní a klimatický režim a také neživá organická hmota (Hartman et al. 1998). Rosnička je jediná arborikolní žába (Baruš et al. 1992) (příl. 6), která se zdržuje na vegetaci, v křovinách a užších větvích světlých listnatých stromů vysoko nad zemí (Clarke 2004), která jsou zarostlá (O´Shea a Halliday 2005), v blízkosti rybníků a tůní i na okrajích lesů (Gruber 1999), ale zároveň se pohybuje také po zemi (Burnie et al. 2002). Nejčastěji se vyskytuje v litorálu s hloubkou vody max. do 60 cm (Just 2003; Zwach 2009), v průměru 20 – 50 cm (Kuzmin 1995), což je prosvětlená vrstva volné vody, kde převažuje fotosyntéza rostlin nad dýcháním celého společenstva (Just 2003); nazývá se eufotická vrstva a shoduje se s epilimnionem (Hartman et al. 1998). Mimo páření se vyskytují i daleko od vody (Baruš et al. 1992), což je po většinu roku (Pecina 1976). Nesnáší výskyt ryb (Zwach 2009). Upřednostňuje otevřená, osluněná stanoviště v blízkosti vodních nádrží s přirozeným bylinným pobřežním krytem (Moravec 1994), s přiléhajícími lučními
22
biotopy a roztroušenými porosty dřevin (Moravec 1994; Mikátová a Vlašín 1998), vysokou vlhkostí a vhodnou vegetací ke slunění (rostliny s pevnými, dostatečně širokými a horizontálně položenými listy) (Linhart 1999). Mnohdy preferují nové
nádrže
bez
rostlin
oproti
hustě
zarostlým
vodním
plochám
(Mikátová a Vlašín 1998). Rosnička je typický heliofilní druh (Moravec 1994). Nedostatek příhodných míst ke slunění nutí rosničku užívat náhradní podložky (lipnice, pcháč, sítina, suché pozůstatky ze staré vegetace (Moravec 1994). Ve dne sedí zpravidla nehnutě na pevných širších listech, kde dokonale splývá s okolím (Brtek 1997; Gruber 1999; Moravec 1999a). Najdeme je také v parcích, sadech, zahradách (Baruš et al. 1992), na pastvinách (Gruber 1999) i v blízkosti tekoucích řek či studených lesních potoků (Prosický 2009), kde obývá říční údolí a jejich nivy (Reichhof a Steinbach 2003) včetně bazénů v antropogenně ovlivněných oblastech (Kuzmin 1995), pokud je v nich trvalý zdroj vody (Reichhof a Steinbach 2003). Obvykle se vyskytují ve výšce 1 m nad zemí (Baruš et al. 1992), někdy až do výšky 10 m (Gruber 1999). Rosnička žije plošně od 1. do 7. vegetačního stupně (Vlašín 1995), nejčastěji obývají nižší a střední polohy (Baruš et al. 1992) s rozmezím nadmořské výšky od 200 do 500 – 550 m n. m. (Kulich 1981; Řehák a Dungel 2005), kde se nalézá 93 % všech lokalit (Moravec 1994), výjimečně se vyskytuje do 740 m n. m., u malých až středních vod s vegetací (Zwach 2009). V nadmořské výšce 1000 m se objevuje jen vzácně (Baruš 1989), ve vyšších polohách prakticky chybí (Řepa 1992). V horách na sever od Alp vystupuje do nadmořské výšky kolem 600 m, jižně od Alp až 800 m (Reichhof a Steinbach 2003). Upřednostňují
oblasti,
kde
průměrná
roční
teplota
neklesá
pod 7 °C (Řehák a Dungel 2005; Blankernhorn 1972) a nepřesahuje 10 °C, toto teplotní optimum se shoduje s průběhem vegetačního stupně dubohabrových lesů (Slavíková 1986). Ideální průměrná červencová teplota vzduchu se pohybuje kolem 16 °C (Moravec 1992). Platí i další charakteristika, nástup období s průměrnou denní teplotou 10 oC od 11. května a trvání tohoto období po cca 140 dní (Moravec 1992).
23
2.5 Potravní ekologie V potravně ekologických vztazích zaujímají obojživelníci jako drobní dravci tzv. sekundární nebo terciární trofickou hladinu. Plní významnou úlohu při přenosu energie v ekosystému (Baruš et al. 1992). Pro lepší pochopení úlohy obojživelníků vystupují jako dravci v ekosystémech, studium jejich aktivity během celé sezóny, včetně vodní i suchozemské fáze života, je nezbytné (Kovácz et al. 2007). Pochopení postavení obojživelníků v trofické síti je nesmírně důležité, protože složení jejich stravy může být ukazatelem kvality jejich stanoviště (Gunzburger 1999). Rosnička je heterotrofní, sekundární konzument (Gaisler a Zima 2007), živící se živočišnou hmotou, kterou loví nejčastěji pozdě odpoledne až večer, zejména skokem (Hartman et al. 1998), při lovu větších kořistí si pomáhá předníma nohama (Günter 1996) a zoubky, které mají pouze na horní čelisti (Prosický 2009). Uplatňuje se pasivní číhání i aktivní hledání. Rozhodujícím smyslem pro lov je zrak. Využívají lepkavý, vychlípitelný, široký jazyk (Baruš et al. 1992; Řehák a Dungel 2005). Po potravě lapají jazykem, který bleskově střelí po své kořisti (Dmitrijev 1988). Z večera, někdy i ráno, lezou za potravou za létajícím hmyzem (Zwach 2009), a to na zemi i v korunách stromů (Řehák a Dungel 2005; Baruš et al. 1992). Během rozmnožování hledají potravu zejména u pobřežní čáry a výše, na stéblech trávy (Kuzmin 1995). Loví vše, co se pohybuje (Hamza 1974), obzvláště létající hmyz z květů (Günter 1996) a to převážně s otevřenou tlamou (Zwach 2009). Mezi jejich predátory patří draví a všežraví ptáci, savci a plazi, dravé ryby atd. (Baruš et al. 1992).
2.5.1 Popis zažívacího traktu
Trávicí soustava larev. Ústa drobná, čelisti opatřeny rohovitými hranami. Larvy mají zoubky jen z rohoviny (Gaisler a Zima 2007). V přední části trávicího traktu nejsou peristaltické pohyby a k posunu potravy dochází vlivem řasinkovitého epitelu (Hanel 2006). Žaludek nevykazuje proteolytickou aktivitu, plní funkci zásobárny. Střevo je dlouhé, svinuté. S rostoucím podílem rostlinné složky se střevo prodlužuje. V metamorfóze dochází k přestavbě ústní dutiny a zásadním změnám přední části trávicího traktu, přičemž se uplatňuje autolýza, fagocytóza a reorganizace jeho stěn (Baruš et al. 1992). 24
Trávicí soustava dospělých jedinců. Počátkem trávicí soustavy je ústní dutina, které je přizpůsobena k lovu potravy (Günter 1996). Vytvoření pohyblivého, svalnatého jazyka (Gaisler a Zima 2007), umístění hlenotvorných žláz ústících do dutiny ústní, jejichž činností je pokryt jazyk adhezivním hlenem a je zvlhčena potrava. Jazyk je pevně přirostlý v přední části a vysunovatelná je jeho část zadní. U žab je poblíž nozder také hltanová žláza, jejíchž sekret zvlhčuje nosní prostory. Tlama je široká, rty vyvinuty slabě (Hanel 2006). Ozubená je pouze horní čelist, dolní bezzubá (Hanel 2006; Gaisler
a
Zima
2007).
Zuby
malé,
kuželovité,
mají
přidržovací
funkci,
jsou pedicelátní stavby. Zuby jsou homodontní (tvarově stejné, rozlišeny na bazální násadec a korunku) a polyfiodontní (mají více sad zubů) (Gaisler a Zima 2007). Ústní dutina je hltanem spojena s velmi krátkým jícnem. Ten tvoří podélné záhyby, je vystlán řasinkovým epitelem. Potrava se dostává do jícnu tlakem jazyka, hltanových svalů a očních bulbů sestupujících do ústní dutiny při zavírání očí (Baruš et al. 1992; Gaisler a Zima 2007). Žaludek je místem trávení chemického (produkce pepsinu, kyseliny chlorovodíkové) a fyzikálního (pohyby svalstva žaludeční stěny) (Baruš et al. 1992). Je i místem uložení potravy a má tvar písmene U (Baruš et al. 1992; Gaisler a Zima 2007). Trávenina posunutá do střev je rozkládána na jednoduché organické látky, jenž jsou dále absorbovány střevní stěnou a předány oběhové soustavě do krve či mízy. Žlučník je vytvořen (Baruš et al. 1992; Gaisler a Zima 2007). Vnitřní povrch tenkého střeva je zvětšen podélnými a příčnými záhyby a také jeho délkou. Naznačená je část dvanáctníková, kam ústí vývody jater a pankreatu (Gaisler a Zima 2007). V tlustém střevě je absorbována voda z nestravitelných zbytků. Tlusté střevo je od tenkého odděleno kruhovým záhybem (Baruš et al. 1992).
2.5.2 Potrava rosniček
Potravní spektrum je široké, zejména jsou složkou potravy plži, červi, pavouci, stonožky, hmyz i různí drobní obratlovci. Hlavní složkou jsou tedy zejména suchozemští bezobratlí, a to nejčastěji drobný létající hmyz (Baruš et al. 1992; Reichhof a
Steinbach
2003;
Prosický
2009),
nepohrdne
ani
velkou
žížalou
(Hamza 1974). Rosnička, žijící na Kubě (Hyla dominicensis) pozře i myš (Dmitrijev 1988). S živočišnou potravou mohou být pozřeny i rostlinné části (Baruš et al. 1992).
25
Složení potravy je určenou tělesnou stavbou i stanovištními podmínkami, stejně jako frekvencí výskytu potravního zdroje a jeho energetickou využitelností (Emlenn 1966). Ivlev (1961) poukazuje na spojitost mezi množstvím potravy, druhem a prostorovou distribucí této potravy s ohledem na její preferencí dravcem. Pulci jsou většinou omnivorní, živí se detritem a řasami ve vodách (Baruš 1989; Gaisler a Zima 2007), nepohrdnout ani sinicemi rodu Anabaena či Microcystis (Seale a Beckvar 1980), které mohou při vyšších koncentracích pozastavit růst pulců, dále také přijímají nálevníky a drobný plankton (Prosický 2009). Ve druhé polovině 20. století bylo provedeno několik výzkumů, zabývajících se otázkou složení potravního spektra rosniček. V roce 1967 publikoval Oplinger (1967), který identifikoval obsahy žaludků rosniček a zaznamenával zastoupení výskytu jejich kořisti a objemové procento z každého druhu kořisti. Výsledky byly následující: Pavouci (Araneae), mravenci (Formicidae) a brouci (Coleoptera) byly převládající kořistí po celou aktivní sezónu. Ostatní bezobratlí byli loveni konzistentně, v menší míře byli zastoupeni též roztoči (Trombiculidae), klíšťata (Ixodidae) a chvostoskotci (Collembola), motýli (Lepidoptera - larvy), plži (Gastropoda). Různé Homoptera a Hemiptera byli obsaženi ve stravě pouze sezónně. Diptera a Hymenoptera, s výjimkou Formicidae, nebyli nikdy přítomni ve velkém množství. V březnu mělo 82,5 % rosniček prázdné žaludky, z toho počtu zde byly pouze dvě samice. V dubnu mělo prázdné žaludky 65,5 % nalezených žab. Pozřená potrava je založena na dostupnosti než preferenci. Asi 75% z položek nalezených v žaludky dospělých jedinců měří 0,5 - 5,0 mm (Oplinger 1967). Zhodnocení potravy 151 jedinců z Předkavkazska (41 samců, 32 samic, 77 mláďat) provedl také Krasavcev (1939), z jeho rozborů vyplývá následující složení potravy: Coleoptera 47,8 %, Lepidoptera 17,4 %, Diptera 10,6 %, Hymenoptera 10,4 % a 3,1 % Dermaptera. Ojediněle Lumbricidae a Limacidae. Rozbory potravy u 91 adultních exemplářů z Jurského Šúru u Bratislavy v období duben až červen provedl Lác (1963), z jeho výsledků je zřejmé, že hlavními složkami byli z 30,9 % Coleoptera (z kterých převažovali Carabidae 11 % a Curculionidae 10 %), Araneidae 18 %, Megaloptera 13 % a Formicoidea 9,1 %. Z 187 juvenilních jedinců našel nejpočetněji Diptera 48,5 %, Hymenoptera 14,2 %, Araneidae 10,1 %, Homoptera 9,1 %, Coleoptera 8,8 % a další. V Ukrajinských Karpatech převládali Coleoptera až z 81 % a Diptera, mezi nimi byla třetina komárů (Chironomidae) (Ščerbak a Ščerban 1980). V potravě se nachází 26
i nelétaví suchozemští bezobratlí (Řehák a Dungel 2005). V roce 2007 studoval Kovácz potravní spektrum u rosničky v období březen až konec září roku 2004 během reprodukční sezóny a analyzoval celkem 585 vzorků dospělých jedinců. Z obsahu žaludků byl také zřejmý nález rostlinných zbytků. Bylo nalezeno celkem 2 976 kusů pozřené kořisti, z nichž téměř všechny pocházejí z suchozemské prostředí. Dospělí Araneidea a Coleoptera byly nejhojnější kořistí položky ve stravě. Některé složky potravy měli zcela sezónní charakter, zejména šlo o zástupce Homoptera, Lepidoptera -larvy, Trichoptera (Kovácz 2007). Během doby studia byla pozorována sezónní změna v pozřené potravě i rozdílné množství pozřené potravy. Výsledky studií poukazují na fakt, že obojživelníci mají široké potravní rozmanitosti, které byly očekávány v důsledku využívání přírodních stanovišť vertikálně i horizontálně, případně umožňuje přístup k širšímu spektru kořisti (Denoël a Joly 2001). V naší
republice
pochází
nejkvalitnější
data
od
Opatrného
(1980),
který se podrobně zabýval potravní ekologií obojživelníků. U pozřené potravy byla vždy hodnocena úspěšnost hojnosti (%) a frekvence výskytu (% f). Kategorie s velmi malými rozměry byly sloučeny jako "ostatní" (sem řadíme: Gastropoda, Pseudoscorpiones, Acarea, Myriapoda, Colembolla, Odonata, Orthoptera, Dermaptera, Raphidioptera, Neuroptera, Mecoptera, Diptera - larvy). Ze závěru této studie jasně vyplývá, že kořistí jsou výhradně suchozemští bezobratlí živočichové, počet vodních organismů (Gastropoda, Isopoda, Nematocera larvy), které jsou nalezeny v žaludku žáby zachytil pouze v březnu (5,2 %) (Opatrný 1980). Coleoptera z 11 čeledí byly zjištěny,
z
nichž
nejdůležitější
jsou
Carabidae,
Staphylinidae,
Elateridae
a Chrysomelidae. Významné rozdíly, pokud jde o sezónní změny, byly pozorovány u zástupců z následujících skupin, zejména se jedná o Araneida, Coleoptera - larvy, Coleoptera - imago, Nematocera - imago a Heteroptera, Lepidoptera - larvy, Brachycera - imago, Hymenoptera (Opatrný 1980). Z obsahu žaludků byl zjištěn také výskyt rostlinných materiálů (s relativně vysokým výskytem) kromě bezobratlých. Během reprodukčního období (březen - květen) byl počet prázdných žaludků vyšší, než později v sezóně. To může být výsledkem energetických omezení spojených s reprodukčním chováním žab. Procentní podíl různých položek exponátů kořisti poukazoval na sezónní výkyvy. V období rozmnožování byla zjištěna významná kořist, jedná se o Araneida, Coleoptera-imago, Lepidoptera-larvy a Isopoda. Sezónní změny v procentuálním zastoupení mohou být důsledkem použití různých typů přírodních stanovišť (vodní a pozemní) v různých obdobích roku. Na druhou stranu, změna složení 27
stravy může být sezónně vyvolána také klimatickými podmínkami, zejména vlhkostí (např. vzhled Isopoda v březnu a září), nebo sezónní variace kořisti, jak se odráží v jejich životních cyklech (Opatrný 1980). Jeden z mála autorů tvrdí (Kuzmin 1995), že rosničky požírají také vodní živočichy, nejčastěji Heteroptera (Corixidae). V menším procentu zde nalezneme Araneida a Hymenoptera. Hlavní část zaujímá hmyz, nejčastěji Coleoptera (Chrysomelidae) a Diptera. Další studie byla provedena na území západního Maďarska, zde bylo zjištěno následující procentuální zastoupení v potravě: Diptera (58 %), Homoptera (15 %) v letním období. Na podzim (září) byly významně zastoupeny skupiny jako Homoptera, Coleoptera - imago, Trichoptera - imago a Brachycera - imago. V západním Maďarsku nejvíce využívanou položkou kořisti byly Lepidoptera larvy (13,3 %), Diptera (12,6 %) a Araneida (16,1 %) (Kovácz & Török 1997a). Téhož roku
bylo
studováno
potravní
spektrum
i
na
dalším
místě
v Maďarsku,
zde bylo zkoumáno 220 exemplářů v lužním lese u Balatonu v přírodní rezervaci. Potravu žab zde tvořili především: Diptera, Coleoptera, Homoptera, Heteroptera. Araneida
byli
také
nalezeni
ve
znatelném
procentu
ve
vzorcích
žaludků
(Kovácz a Török 1997b), stejně jako Gastropoda. V Dolním Sasku vypadá potravní spektrum následovně: Diptera (Brachycera) 47,2 %, Coleoptera (Curculionidae, Coccinellidae) 34,2 %, Aranea 4,3 %, Formicidae 1,6 %, Lepidoptera 1,1 %, Insecta (Heteroptera, Mecoptera, Hymenoptera, Blattodea, Dermaptera, Zygoptera) 3,4 % (Günter 1996). Potravní analýza vyplývají z diplomové práce (Linhart 1999) provedená pod vedením Doc. Opatrného byla studována na rybníku Moře v období červenec až září roku 1998, jenž sousedí s námi studovaným rybníkem Strach. Z této práce vyplývá
plynulá
změna
v procentuálním
zastoupením
jednotlivých
skupin.
Obsah žaludku v červenci měl procentuální zastoupení: Diptera 23,4 %, Araneida a Hymenoptera stejně 19,1 %, Coleoptera a Lepidoptera 10,6 %, Homoptera 6,4 %, Raphidioptera a Trichoptera 4,3 %, Mecoptera 2,1 %, kdy průměrná délka pozřené kořisti činila 5,9 mm. V srpnu téhož roku bylo z výplachů žaludků zjištěno následující: Diptera 28,6 %, Araneida 19,0 %, Homoptera 14,3 %, Coleoptera, Lepidoptera a hymenoptera 9,5 %, Mollusca a Dermaptera 4,8 %, s průměrnou délkou pozřené kořisti o velikosti 5,0 mm. Září 1998 vypadalo následovně: Diptera 50 %, Coleoptera 28,6 %, Araneida, Homoptera a Hymenoptera 7,1 %. Průměrná délka pozřené kořisti: 2,4 mm (Linhart 1999). 28
Potravní ekologie byla studovaná i na jiných druzích rodu Hyla, například v Asii byla zkoumaná potrava u Hyla japonica během reprodukčního období (tedy počátku od května do konce července). Doposud byly známy jen útržkovité poznatky o stravě u Hyla arborea a Hyla chinensis. Z celkem 332 samců shromážděných v reprodukčním období bylo celkem 126 s prázdnými žaludky (38,0 %). U samic se našlo 8 z 22 (36,4 %), jenž měly prázdné žaludky. Samci s prázdnými žaludky byli obzvláště často nalezení v květnu (58,3 - 84,2 %). Složení potravy se neliší od naší rosničky (Hyla arborea) - Arthropoda zařazeny do tří tříd (Crustacea, Arachnida, a Insecta), který obsadil více než 99,9 % jak v počtu a objemu celkového obsahu žaludku. Insecta z 11 čeledí zaujímali 88,8 % v počtu a 93,7 % v objemu . Mezi kořistí Arthropoda byli nejvíce zastoupeni mravenci (Formicidae), brouci (Coleoptera), dvoukřídlí, housenky (larvy Lepidoptera), ploštice (Hemiptera), a pavouci (Araneidae). Tito zástupci byly častěji nalezeny v žaludku (frekvence výskytu > 20 %) Mravenci zaujímali
největší
podíl
číselně,
následovali
brouci,
dvoukřídlí,
housenky
(všechny > 10%). Objemově housenky a Coleoptera obsadili největší podíl (> 20 %). Na začátku reprodukce (začátkem května) byly žaludky prázdné u samců (Hirai a Matsui 2000). Potrava
u
Hyla
meridionalis
zkoumána
na
Kanárských
ostrovech,
kdy bylo k dispozici 1210 objektů. Mezi nejčastější složky potravy patří s procentuálním podílem 57 % Hymenoptera (Formicidae), Coleoptera s 16,54 %, Diptera 6,2 %, Araneida 5,8 %, Isopoda 3,88 %, Hemiptera 3,55 %, Lepidoptera 3,06 %. V malé míře (cca do 1 %) byli zastoupeni například Amphipoda, Orthoptera, Neuroptera, Acarina a Chilopoda. Z hmyzu jsou zastoupeni především Diptera, Odonata a Lepidoptera (Grossenbacher 2010). Z provedených studií vyplývá, že největší procentuální zastoupení složek potravy zaujímají Coleoptera, Diptera a Hymenoptera často s malou příměsí rostlinných složek Pouze ojediněle se objevuje názor, že rosničky požírají také vodní bezobratlé Heteroptera (Corixidae). Taktéž je důležitý poznatek ohledně výběru potravy v závislosti na dostupnosti než samotné preferenci, z tohoto důvodu je možné sledovat sezónní zastoupení jednotlivých skupin (Lepidoptera, Trichoptera). Důležitou otázkou k zodpovězení zůstává vysoké procento prázdných žaludků na začátku sezóny, jenž může být vysvětleno energetickou náročností během reprodukce, studenou vodou
29
v rybníku, která neumožňuje optimální trávení pozřené potravy, a v neposlední řadě také nízká dostupnost potravy v jarních měsících.
2.6 Ohrožení populace Seznam ohrožených druhů uvádí vyhláška MŽP ČR č. 395/1992 Sb., která podle míry ohrožení třídí chráněné organismy do tří kategorií, a to 1. kriticky ohrožené, 2. silně ohrožené, 3. ohrožené. Rosnička zelená patří, dle této vyhlášky, mezi silně ohrožený druh. Stejně tak je uvedena jako silně ohrožený druh v globálním IUCN Red List a druh je též velmi zranitelný ve většině z jeho areálu (Baruš 1989; Pellet 2006a). Tento Červený seznam je výsledkem práce skupiny vědců, podle nichž se rosnička nachází v oblasti Karpat ve střední Evropě a jedná se o druh zvláštního zájmu (Witkowski et al. 2003). Rychlý pokles populací obojživelníků po celém světě vyvolal hodně znepokojení (Houlahan et al. 2000; Arens et al. 2006); rosnička je v posledních letech v Evropě na ústupu (Brönmark a Edenhamm 1994). Výkyvy v počtu jedinců v čase a prostoru, jsou charakteristické pro všechny populace (Hanski 1997). I mezi široce rozšířenými druhy s vysokým reprodukčním potenciálem a významnou schopností šíření, existuje pravděpodobnost, že vymírání by mělo korelovat jak s velikostí rozptylu populace, tak s rozsahem izolace dané populace. U vodní plochy se odhaduje místní rychlost vymírání druhů v průměru 3,1 % (Green 2003). Za populační pokles lze považovat klesající trend v počtu jedinců, ale potvrdit u tohoto druhu i mírné kolísání populací je problematické (Vial a Saylor 1993). K výrazné redukci dochází v ČR od konce 50. let. Na snižování početnosti poukazuje několik autorů (Řepa 1977; Voženílek 1982; Mikátová a Vlašín 1998), v této době začalo docházet k výrazným krajinotvorným změnám a postupné chemizaci v zemědělství, intenzivnímu rybníkářství apod.. Lokalit vhodných pro obojživelníky celkově ubývá (Kulich 1981) a početnost rosničky se snižuje a stává se ostrůvkovitou (Baruš 1989). K nejzřetelnějším úbytkům výskytu došlo v okolí Prahy a v oblasti severozápadních Čech, naopak nejpočetnější populace se zachovaly v oblasti Českobudějovické pánve a Třeboňska (Moravec 1992). Naopak na Karvinsku dochází
30
k rozšíření rosničky vlivem důlní činnosti, která má za následek vznik nových vodních nádrží (Moravec 1994). Příčinu negativního vývoje lze vidět v rozsáhlé likvidaci vhodných biotopů, jejich ztrátách (Borgula 1993; Andersen et al. 2004), izolacích (Vos 1999), stejně jako ve fragmentaci krajiny (Arens et al. 2000; Vos et al. 2010) a zavádění velkoplošného hospodaření v zemědělství a v předpokládaném vlivu intoxikace prostředí v důsledku chemizace zemědělství a rozvoje energetiky těžkého průmyslu (Moravec 1994), neméně důležitou příčinou jsou i čistě antropogenní úpravy, zejména výstavba kanalizací, větší silniční sítě (Pellet 2004). Fragmentace je příčina ztráty biologické rozmanitosti (Vos a Stumpel 1995). Mezi hlavní příčiny ohrožení populace obojživelníků patří krajinotvorné změny (vysoušení a zavážení mokřadů či tůněk, úprava meandrujících toků v přímočará, vydlážděná koryta), změny v biotopech a jejich kontaminace, fyzická likvidace obojživelníků (Mikátová a Vlašín 1998), tím se ztrácí možnost rozmnožování a populace tak během několika let mizí (Pecina 1976), populace není schopná daný biotop znovu rekolonizovat (Marsh a Trenham 2001). Obojživelníci reagují na zhoršení životních podmínek drastickým úbytkem populace nebo naprostým vymizením (Gruber 1999). Mizení rosniček způsobují také negativní úpravy rybníků, zejména nevhodné složení rybí obsádky (Brönmark a Edenhamn 1994; Hartel et al. 2007) a výskyt velkého množství ryb obecně (Van Buskirk 2005), vzájemné soutěžení (Fog 1988), kaprokachní hospodaření a znečištění vod (Stumpel a Hanekamp 1986). Intenzivní rybářství nevytváří předpoklady pro dostatečnou funkci vodních a mokřadních ekosystémů, především opakované napouštění a vypouštění v období rozmnožování a vývoje jejich larev (Moravec 1994) či vysazování dravých ryb (Vlašín 1995). Obnova a výstavba nádrží, jejichž nosnou funkcí má být chov ryb, není předmětem podpory v rámci dotačních programů Ministerstva životního prostředí (Just et al. 2009). Pulcům škodí eutrofizace nádrží vyvolaná krmením ryb (Vitáček 1989; Pecina 1976; Baruš 1989; Tester 1990). Stavy rosniček jsou postihovány chemickými postřiky rostlin a ničením vody sloužících k rozmnožování (Sochurek 1978), zejména vajíčka a larvy jsou citlivé na organické znečištění vody, ale snášejí tvrdou alkalickou vodu. Jemná pokožka žab má pro dýchání velký význam. Tato jemná kůže je nebrání proti jedovaným látkám zvnějšku, naopak usnadňuje jejich pronikání do organismu. Na přímý kontakt s těmito látkami doplácejí obojživelníci ze všech obratlovců nejvíce (Pecina 1976). Zejména splachem z okolních pozemků dochází k nahromadění 31
organických látek, že se pulci nemohou vyvíjet, a tak postupně vymírají. Stanoviště, na kterých se rozmnožují, jsou rušena pozemkovými úpravami, o
odstraňování
břehových
porostů,
likvidaci
drobných
zejména se jedná vodních
ploch
(Mikátová a Vlašín 1998). Adultní samci ztrácí vhodná stanoviště odstraňováním stromů a keřů z břehů rybníka (Vitáček 1989). Příbřežní pásmo vegetace je důležité z hlediska úkrytu larev před predátory. V místech, kde z nějakého důvodu vodní rostliny u břehu chybí, jsou pulci zbaveni ochrany
a
snadno
se
stanou
potravou
ryb,
ptáků
a
dalších
predátorů
(Mikátová a Vlašín 1998). Predátoři negativně ovlivňují populaci ve všech vodních fázích vývoje (vajíčko, larva, výskyt dospělých jedinců ve vodě) (Hartel et al. 2007), ryby mohou obojživelníky zcela eliminovat, možný je přes ně také přenos patogenů (Brönmark a Edenhamn 1994). Rosničkám neprospívá ani nekontrolovatelné sukcesní zarůstání břehů dřevinami, dochází tak k zastínění vodní plochy a mizí i vhodná místa ke slunění (Linhart 1999), na druhé straně ani necitlivé úpravy pobřežních partií vodních nádrží a přilehlých biotopů dřevinami (Moravec 1994). Ani migrace nejsou bezproblémové, velkým problémem jsou automobily, šelmy, lidé. Jedná se o druh silně ohrožený dopravou (Zwach 2009). Rosnička je i přesto druh, který toleruje disturbance terénu i vodní nádrže (Zavadil 2006).
2.7 Formy ochrany populace Zachování vhodných biotopů, tedy především zabezpečení oligotrofních vodních ploch, zajištění extenzivního způsobu hospodaření s vyloučením používání pesticidů a intenzivního hnojení. Pobřežní vegetace s přirozeným bylinným pobřežním krytem a roztroušenými porosty dřevin (Mikátová a Vlašín 1998). Pro účelnou ochranu je důležité znát ekologii a biologii zájmových druhů, stejně jako mít tyto druhy kvalitně zmapované (Janíčková 2009). Shromažďované údaje jsou ukládány do databáze ISOP. Součástí zápisu do databáze je i co nejpřesnější lokalizace se zákresem do mapy (Mikátová a Vlašín 1998). Bez řádné ochrany pozemních stanovišť, a to i u nejběžnějších druhů obojživelníků, jsou tyto druhy náchylné k poklesu populací (Grafe a Meuche 2005; Pellet 2006b). Mnoho úsilí směřuje na ochranu a obnovu populací v celé střední Evropě (Stumpel a Tester 1993). Odhady velikosti populace jsou prováděny a tyto údaje jsou důležité při určování místního a regionálního rozložení 32
tohoto silně ohroženého druhu. Je běžnou praxí odhadovat samčí populace počítáním skřehotajících samců na potenciálním trdlišti na vrcholu období rozmnožování (Geiger 1995). Dle Peciny (1976) je nejúčinnější ochranou snaha minimalizovat narušení ekosystémů v krajině, snaha k zachování dostatečného množství přirozených, neznečištěných nádrží, omezení chemizace. Mikátová a Vlašín (1998) poukazují na hlavní metody ochrany obojživelníků, a to zejména vhodnou úpravu a ochranu vodních toků, budování nových nádrží, které musí vyhovovat požadavkům pro úspěšnou reintrodukci obojživelníků, ideálně rybářsky nevyužívané. Tyto nádrže mohou budovat v příhodném terénu na nepropustném podloží, jsou tedy průtočné, stejně jako mohou být naplňovány dešťovou vodou. Pokud se jedná o propustný terén, počítá se s naplňováním podpovrchovou vodou, zejména v nivách potoků a řek, či podzemní vodou. Budování nádržky o malých rozměrech bez přítoku a odtoku nepodléhá stavebnímu, tedy vodoprávnímu řízení a je možné ji provést na oznámení. Budování nádrží s přítokem a odtokem podléhá vodoprávnímu řízení (Mikátová a Vlašín 1998). Studie zabývající se metapopulační dynamikou poukazují na fakt, že rozdělení populace do několika dílčích subpopulací zabezpečuje výměnu migrantů, kteří na jedné straně způsobují úbytek, na druhé rekolonizaci (Hanski a Simberloff 1997). Zajímavá je situace na Ostravsku a Karvinsku, kde výskytu rosničky napomohla intenzivní důlní činnost v tomto regionu, díky které zde vzniklo velké množství nových nádrží. Populace je zde v posledních 10 letech na vzestupu (Moravec 1994). Pochopení
populační
dynamiky
a
odhad
demografických
parametrů
jsou ústředním tématem v biologii ochrany obojživelníků. Bez těchto základních informací je nepravděpodobné pochopit a zvrátit populační pokles obojživelníků. Metapopulační
modelování
je
stále
častěji
používáno
pro
rozvoj
strategií
pro jeho zachování volně žijících živočichů. Zachování hustoty a krajinné propustnosti je rozhodující pro zachování rosniček (Pellet et al. 2006).
33
3 LOKALITY 3.1 Rybník Strach Rybník Strach (příl. 1) se nachází v katastru obce Rašovy-Turkovice, 17 km JZ od města Pardubice. Jedná se o průtočný rybník s výměrou 23 768 m2, jímž protéká Mlýnský potok (ř. km 3,3660). Směr vodoteče je převážně severní. Rybník Strach leží v průtočné soustavě rybníků. Hráz rybníka je sypaná, koruna hráze není průjezdná. V koruně je hráz široká 4 - 6 m. Spodní výpusť je otevřený železobetonový požerák umístěný ve střední části návodního svahu hráze. Rybník (příl. 3) slouží jako rybochovný a k akumulaci povrchové vody. Povolení k nakládání s povrchovými vodami stanovuje minimální zůstatkový průtok na hodnotu 6, 0 l/s (Kurka 2006). Umístění
JZ pod obcí Rašovy
Využití
akumulace vody, chov ryb
Kóta normální hladiny
317, 58 m n.m.
Kóta maximální hladiny
318, 20 m n.m.
Plocha při kótě normální hladiny
1, 76 ha
Plocha při kótě maximální hladiny
1, 85 ha
Objem vody při normální hladině
26 800 m3
Objem vody při maximální hladině
37 500 m3
Hloubka vody u spodní výpusti při kótě normální hladiny
2, 86 m
Hloubka vody u spodní výpusti při kótě maximální hladiny
3, 48 m
Délka vzdutí
200 m
Tab. 2 Technické parametry rybníku Strach (Kurka 2006)
Rybník se nachází na Chvaletické pahorkatině, v podcelku Železných hor. Jedná se o členitou pahorkatinu se sklonem povrchu od JZ k SV s plochou 159,16 km2, střední výška činí 300,2 m, střední sklon 2°54´. Pahorkatina je tvořena horninami železnohorského
proterozoika
a
paleozoika,
(Demek a Mackovčin 2006).
34
biotickou
žulou
a
gabrem
Tok
Mlýnský potok
Hydrologické číslo povodí
1-03-04-049
V profilu
hráz rybníka Strach
Plocha povodí
4,26 km2
Průměrný dlouhodobý průtok
30 l/s
Průměrná dlouhodobá roční výška srážek
673 mm
Tab. 3 Hydrologické údaje toku (Kurka 2006)
1-leté
1,28 m3/s
10-leté
5,25 m3/s
100 – leté
12,8 m3/s
Tab. 4 N-leté průtoky (Kurka 2006) 50-60
Střední teplota v říjnu (oC)
7/9
160-170
Střední počet dnů se srážkami 1mm a více
90-100
100-110
Srážkový úhrn ve vegetačním období (mm)
350-400
30-40
Srážkový úhrn v zimním období (mm)
200-300
Střední teplota v lednu ( C)
-2/-3
Počet dnů se sněhovou pokrývkou
40-50
Střední teplota v červenci (oC)
18/19
Počet dnů "zamračených "
120-140
8/9
Počet dnů "jasných"
40-50
Počet letních dnů o
Počet dnů s teplotou 10 C a více Počet mrazových dnů Počet ledových dnů o
o
Střední teplota v dubnu ( C)
Tab. 5 Základní klimatické charakteristiky území (Quitt 1971)
3.2 Rybník Malý Horusický Rybník (příl. 1) se nachází v katastrálním území obce Horusice, cca 3 km JZ od města Veselí nad Lužnicí. Jedná se o EVL (kód lokality CZ0312040). Předmětem ochrany je zde puchýřka útlá (Coleanthus subtilis) (AOPK 2010). Malý Horusický rybník se nalézá
dle Demek a Mackovčin (2006)
na Borkovické pánvi, jejíž plocha činí 401,21 km2, okrsek v severní části Lomnické pánve. Jedná se o tektonicky podmíněnou pánev v povodí řeky Lužnice. Vyskytují se zde zejména pískovce, slepence a jílovce. Rovinný povrch se strukturně denudačními plošinami a plochými hřbety, s pleistocenními říčními terasami a rašeliništi. Rybník je napájen řekou Lužnicí, která pramení v Rakousku, ústí zprava do Vltavy v nádrži Orlík a dále protéká od J k S Třeboňskou pánví, kde je napojena na soustavu rybníků (Kestřánek et al. 1984).
35
Tok
Řeka Lužnice
Hydrologické číslo povodí
1-07-01-001
Plocha povodí
4 226,2 km2
Délka toku
153 km
Tab. 6 Hydrologické údaje toku (Demek a Mackovčin 2006)
Vodní plocha
4,2 ha
Katastrální plocha
5,49 ha
Nadmořská výška normální hladiny
415 m.n.m.
Průměrná hloubka
0,6 m
Tab. 7 Technické parametry rybníka Malý Horusický (ústní sdělení, AOPK ČR – správa CHKO Třeboňsko) 40-50
Střední teplota v říjnu (oC)
7-8
140-160
Střední počet dnů se srážkami 1mm a více
100-120
Počet mrazových dnů
110-130
Srážkový úhrn ve vegetačním období (mm)
400-450
Počet ledových dnů
30-40
Srážkový úhrn v zimním období (mm)
200-250
Střední teplota v lednu (oC)
-2- -3
Počet dnů se sněhovou pokrývkou
50-60
o
Střední teplota v červenci ( C)
17-18
Počet dnů "zamračených "
120-150
Střední teplota v dubnu (oC)
7-8
Počet dnů "jasných"
40-50
Počet letních dnů o
Počet dnů s teplotou 10 C a více
Tab. 8 Základní klimatické charakteristiky území (Quitt 1971)
36
4 METODIKA 4.1 Sběr materiálu Práce v terénu byla zahájena 18.4. 2010 a ukončena 18.8. téhož roku. Na lokalitu jsem docházela pravidelně každý týden po dobu výskytu rosničky zelené (Hyla arborea) v zájmovém katastrálním území Rašovy – Turkovice. Každý týden bylo odebráno vždy pět vzorků z litorální části s různou hloubkou, max. však do hloubky 50 cm (příl. 2). Byla využita kvalitativní metoda pro zachycení druhového spektra makrozoobentosu i makrozooplanktonních organismů pomocí síta se zesíleným rámem o průměru 20 cm s velikostí jednotlivých ok 1,0 mm2. Tato metoda se využívá zejména v pro lov mezi makrovegetací a na dně mělkých vod (Hrbáček et al. 1972). Nejprve došlo k přesypání daného množství z odběru do velké misky a k odstranění přebytečného materiálu a nečistot. Jednotlivé odběry byly poté vloženy do nádoby o objemu 1 000 ml a následně fixovány 4 % formaldehydem. Každý odběr byl nezaměnitelně označen. Výzkum terestrické potravní nabídky byl diferencován dle přírodních podmínek vhodných pro výskyt rosniček. Na zvoleném místě s největší koncentrací rosniček (vytipováno i s pozorováním z předchozích let) a přilehlé vegetaci bylo vymezeno sledované území (příl. 2) o rozměrech 50 x 3 m, tedy celkem 150 m2. Tento prostor byl vymezen kolíky a označen. Ve vymezené ploše se nachází kamenný zához, litorál s porostem rákosu obecného (Phragmites australis). Za kamenným záhozem břehového svahu navazuje asi 5 metrů široký břeh, porostlý různorodou vegetací, nachází se zde hojně pcháč zelinný (Cirsium oleraceum), šťovík koňský (Rumex hydrolapathum),
místy
maliník
obecný
(Rubus
idaeus),
kopretina
obecná
(Leucanthemum vulgare), chrastavec lesní (Knautia dipsacifolia), kohoutek luční (Lychnis flos-cuculi), řebříček obecný (Achillea millefolium), několik druhů pryskyřníků (Rannunculus spp.), mochnu husí (Potentilla anserina), ostřice (Carex spp.), štírovník růžkatý (Lotus corniculatus), blíže neurčený komplex mokřadních pcháčů, prasetníky (Hypochaeris spp.), jetel luční (Trifolium pratense), jetel plazivý (Triforium repens), ovsík
vyvýšený
(Arrhenatherum
elatius),
vzácně
také
kozinec
sladkolistý
(Astragalus glycyphyllos). Výhonky sem proniká také rákos obecný (Phragmites australis) z litorálu.
37
V prvních týdnech, kdy ještě nebyla dostatečně vzrostlá travinobylinná rostlinná společenstva, docházelo k individuálnímu sběru terestrických organismů. Smýkání v té době nebylo možné, protože byl uvedený porost v říjnu předchozího roku pokosen a vegetace byla dosud příliš nízká. V následujících týdnech byla zvolena metoda smýkání. To probíhalo pomocí typických smýkacích pohybů (tzv. osmiček) při průchodu danou plochou. Stanovený čas na smýkání činil 8 minut. Takto získaný materiál byl přesypán do připravené nádoby a zafixován 70% etylalkoholem. Následně usmrcen a nezaměnitelně označen. Samotný
sběr
rosniček
(Hyla
arborea)
byl
prováděn
obchůzkou
po preferovaných biotopech. Takto sebraní jedinci byli následně vkládáni do nádoby o objemu 10 l. K nalezení samců byla využita také pomocná metoda zvukové nahrávky skřehotajícího samce, která má za účel vyprovokovat samce k vokalizaci (stejná metoda se využívá i v ornitologii). Nebyl stanovený maximální počet nasbíraných jedinců (cca 40 při každém průzkumu), ale byla snaha najít jich v zájmovém území co nejvíce. Před návratem jedinců do míst odchytu byl proveden výplach žaludku šetrnou metodou (Opatrný 1980). Dle Lososa et al. (1992) se jedná o nepřímou metodu sledování potravy, jenž je obsažena v obsahu trávicí trubice a žaludku. Metoda výplachů byla předem detailně konzultována s vedoucím práce. Do ústního otvoru byl vložen malý gumový kroužek, aby nedošlo k poškození čelistí. Po takto vloženém kroužku mezi čelisti došlo k zasunutí trubičky, která byla na konci opatřena pečetním voskem, pro zmírnění možného poranění. Do žaludku byla zavedena sonda a stlačením injekční stříkačky o objemu 5 ml s čistou vodou z lokality, přefiltrovanou přes filtrační papír, došlo k vypláchnutí potřebného obsahu žaludku. Jednotlivé výplachy byly přesunuty do lahviček a fixovány 4% formaldehydem a podrobně popsány a očíslovány. Další výplachy z dřívějších let jsem získala od pana RNDr. Jiřího Moravce, pocházejí z rybníku Malý Horusický u lokality Ruda, u Veselý nad Lužnicí.
4.2 Zpracování vzorků zoobentosu a zooplanktonu Při rozebírání vzorků zoobentosu a zooplanktonu jsem se zaměřila na organismy o velikosti nad 1 mm, kteří byly při odběru v litorálu zachyceni. Převezený materiál byl po převozu do laboratoře promyt na sítku o shodné velikosti ok, tedy opět 1,0 mm2, proudící vodou. To z důvodu vymytí formaldehydu (Maceček 2002). Jednotlivé druhy, 38
vyskytující se v litorální zóně jsem po částech vkládala na Petriho misku spolu s destilovanou vodou. Jednotlivé vzorky zoobentosu (příl. 7) a zooplanktonu byly determinovány s využitím literatury (Hanel a Lišková 2003; Lellák et al. 1972; Sedlák 2002; Rozkošný 1980; Landa 1969). Následně došlo ke kvantitativnímu i kvalitativnímu zhodnocení vzorků (Hrbáček et al. 1973).
4.3 Zpracování terestrického materiálu
Stejný postup určování byl využit i při determinaci terestrických odběrů, získaných smýkáním. Vzorek byl v laboratoři přes síto promyt proudící vodou, pro zbavení etylalkoholu. Jednotlivé vzorky byly determinovány pomocí odborné literatury (Hrabě a kol. 1954; Bartoš et al. 1971; Hanzák et al. 1973a; Hanzák et al. 1973b; Buchar a Čepická 1995; Brtek 1997; Sedlák 2002; Rotrekl 2003; Křístek a Urban 2004). Početné či významné skupiny bezobratlých byly determinovány s pomocí specializovaných atlasů, zejména zástupci Coleoptera (Kult 1947; Javorek 1963), dále Heteroptera (Javorek 1978), Diptera (Javorek 1967; Doskočil et al. 1977) a Hymenoptera (Kratochvíl et al. 1957). Determinace skupin terestrických i aquatických bezobratlých byla provedena s využitím binokulárního mikroskopu
(Researcher ICD, Bresser) při zvětšení
160x či 320x a běžné lupy, pro určování makroskopických druhů. U odběrů potravní nabídky byla zhodnocena dominance a frekvence (kap. 4. 5) jednotlivých taxonomických skupin během sledovaného období.
4.4 Zpracování velikosti, hmotnosti jedinců a velikosti populace Po nalezení vždy posledního jedince došlo nejprve k jejich zvážení s přesností na gramy, změření délky těla s přesností na mm (longitudo corporis (L), tj. od předního konce hlavy k hornímu okraji kloakálního otvoru, kdy u žab ústí kloaka více na dorzální než na ventrální straně těla (Baruš et al. 1992). Při každém odchytu byl zaznamenán celkový počet jedinců s ohledem na pohlaví a stanovena velikost populace. Samci se objevují na místě páření 39
dříve než samice a tím dochází k nepoměru pohlaví. V tomto ohledu se udává pozorovaný poměr pohlaví rosniček na trdlištích 9:1 ve prospěch samců, jak popisuje Ščerbak a Ščerban (1980). Tento poměr je zkreslen skutečností, že samičky na místě reprodukce setrvávají krátce, zatím co samečkové zde vábí samičky po dobu i několika týdnů. Tento poměr tedy nemůže být brán za klíčový, při snaze stanovit celkový počet adultních jedinců na lokalitě. Tato data mohou však být výhodně využita při studiu reprodukčních mechanismů druhu, například míry kompetice samečků na trdlišti o samičky. Skutečná velikost populace byla stanovena na základě známého poměru pohlaví (sex ratio) 2:1 ve prospěch samců (Baruš et al. 1992). Tento poměr se opírá o výzkumy z našeho území a také, pracují s daty reálné početnosti a nikoli početnosti zdánlivé, deformované krátkodobou přítomností samiček na trdlišti. Během studia rosniček nedocházelo ke značení destruktivními metodami (stříhání prstů končetin, vzorkování struktury sítnice atd). Navíc je metoda zpětných odchytů na tento druh obtížně aplikovatelná, protože se rosničky složitě hledají a nalezení samiček je vždy spíše náhodné. Skutečný poměr pohlaví adultních jedinců na lokalitě byl tedy stanoven orientačně, na základě vztáhnutí počtu skřehotajících a odchycených samečků vůči předpokládaným samičkám.
4.5 Potravní analýza K dispozici bylo celkem 359 výplachů, z toho 348 výplachů rosničky zelené (Hyla arborea) určených k zjištění obsahu žaludků. Jednotlivé tráveniny byly fixovány 4% formaldehydem a před determinací došlo opět k jejich promytí pod proudící vodou na sítu o velikosti ok 30 µm. Determinace složek. Jednotlivé vzorky byly po propláchnutí vodou umístěné na milimetrový papír pro zjištění plochy (příl. 4), kterou v žaludku vyplňovaly a následně determinovány dle odborné literatury (Hanzák et al. 1973; Sedlák 2002; Hanel a Lišková 2003; Lellák 1971; Bellmann 2006). I zde přes jistou náročnost byla snaha o determinaci (příl. 5) zejména do řádů. U výsledků výzkumu každého vzorku bylo uvedeno, zda se jedná o potravní spektrum samice či samce, dále rozlišení na jarní a letní sezónu. 40
Vyhodnocení
potravy.
Množství
jednotlivých
složek
potravy,
vztahující
se k celkovému počtu identifikovaných živočichů (dominance), dále frekvence výskytu jednotlivých složek v žaludcích, bylo počítáno dle Losos et al. (1987, 1992). Pro každou kategorii byla stanovena frekvence výskytu ve vztahu k celkovému počtu analyzovaných vzorků, jedná se o kvalitativní rozbor. Frekvencí se tedy rozumí procento odběrů (výplachů), které obsahovaly danou kategorii k celkovému počtu analyzovaných vzorků. Prázdné žaludky byly z těchto analýz vyloučeny.
F
x . 100 % s
kdy, F – frekvence, x – počet žaludků obsahujících danou složku (taxon), s – celkový počet vyšetřovaných vzorků. Dominance vyjadřuje procentuální zastoupení daného taxonu ve výplachu obsahu žaludku. Pro výpočet byl použit vztah, který uvádí Losos a kol. (1992):
Di
ni . 100 % N
kdy, Di – dominance, ni – počet jedinců taxonů, N – celkový počet jedinců. Na tuto problematiku navazuje zjištění trofické rozmanitosti potravy spotřebované rosničkami, kdy vypočítáme hodnotu trofické rozmanitosti a její změnu v průběhu studia (Zar 1974), jenž je ekvivalentní k Shannon-Weaver indexu (Odum 1977; Spellerberg a Fedor 2003):
H ´ i 1 ni / n ln ni / n S
kdy, H´ - je měřítkem trofické rozmanitosti, ni – počet jedinců (žaludků), náležejících i-tému druhu z počtu druhů S ve vzorku s celkovým počtem jedinců n pro daný měsíc.
41
Hodnota indexu je rovna 0, když je jediný druh ve vzorku, a dosahuje maxima pouze za předpokladu, že všechny přítomné složky jsou zastoupeny stejným počtem jedinců (dokonale rovnoměrné rozdělení). Jedná se o kvantitativní vlastnost, shodnocení poměru počtu druhů k počtu jedinců. Následující oblast výpočtů je zaměřena na ekvitabilitu, která hodnotí
míru
rovnosti četných druhů, tj. poměrné rozdělení všech jedinců společenstva na všechny zjištěné druhy společenstva. Vyrovnanost položek nebo taxonů, reprezentovaných v obsazích žaludku, byla počítána podle vzorce (Gras a Saint-Jean 1982):
E
H´ H max
kdy: E – ekvitabilita, H´ - index trofické diverzity, H max = Log S - tedy celkový počet druhů společenstva. Jednotlivé složky potravy byly převedeny na milimetrový papír se souřadnicemi, počítající, že pole o rozměrech 1 mm2 je pokryto jedinci a zjišťována byla jimi obsazená plocha (Losos et al. 1987). Výsledná hodnota vyjadřuje přibližnou velikost položky. Tuto skutečnost je možné vyhodnotit následujícím způsobem:
p % p.100 / pi kdy: p - velikost jednoho daného taxonu potravy, pi – pokrytá oblast. Celkové kvantitativní údaje byly vyhodnoceny dle následujícího indexu důležitosti I (Kokeš 1984):
I
100 f 100 p fi pi 2
42
kdy: I – index důležitosti, f – frekvence, p – velikost jednoho daného taxonu potravy (tj. Coleoptera, Trichoptera apod.), tj. velikost položky i. Poslední
výpočet
je
zaměřen
na
elektivitu
čili
měřítko
preference
nebo nedostatku potravy (kořisti), kterou projevuje druh konzumenta vzhledem ke kořisti.
E
r p
r p 2rp
kdy: E - index elektivity, který nabývá hodnot v rozmezí od -1 (maximální avoidance) do 1 (maximální preference), r - četnost jedinců dané kategorie nalezených v žaludcích a p - četnost dané kategorie, nacházející se v prostředí (Gras a Saint-Jean 1982; Lott 2004).
43
5 VÝSLEDKY 5. 1 Potravní ekologie dospělých jedinců rosničky zelené (Hyla arborea) Pro potravní analýzu bylo k dispozici celkem 321 výplachů žaludků z lokality rybníku Strach, Rašovy – Turkovice, kdy 260 výplachů připadalo na samce (80,9 %) a 61 na samice (19,1 %). Z tohoto množství bylo 49 výplachů bez obsahu živočišných i rostlinných složek (15,3 % z celku), z toho u 3 samců (tj. 0,94 % z celku, 6,12 % z počtu bezobsažných obsahů žaludků) a u 46 samic (14,3 % z celku, 93,88 % z počtu bezobsažných obsahů žaludků). Prázdné žaludky odpovídaly měsícům duben a květen, v dalších měsících se prázdné žaludky vyskytnuly jen velmi sporadicky. V měsíci dubnu odpovídalo počtu prázdných žaludků celkem 95 %, tedy prázdné žaludky byly nalezeny u 19 jedinců z 20 odchycených. V květnu byly prázdné žaludky u 21 jedinců (23,59 %)
z celkového počtu 89 jedinců. V červnu bylo
odchyceno 154 jedinců, 8 žaludků prázdných (5,2 %). Na červenec připadá celkem 37 odchycených jedinců, kdy pouze jeden žaludek byl bezobsažný (2,6 %). V srpnu byly všechny žaludky plné, z celkového počtu 21 odchycených jedinců. Doplňující údaje jsou o místech odchytu jedinců (obr. 3), kdy se z celkového počtu 321 jedinců ve vodním prostředí vyskytovalo 56 samců a 7 samic na počátku sledovaného období, které téměř korelovalo s počtem prázdných žaludků. Zbytek jedinců se nacházel na souši, nejčastěji v příbřežní zóně a její těsné blízkosti. Obr. 3 Výskyt všech jedinců v době odchytu, rybník Strach
Výskyt jedinců rosničky zelené v době odchytu
Souš 63 27%
Voda 168 73%
44
Dále 27 výplachů Hyla arborea a 11 výplachů Rana lessonae ke srovnání od RNDr. Jiřího Moravce, Phd. z výše uvedené lokality, jejichž data jsou pouze ilustrativní.
5. 1. 1 Kvalitativní a kvantitativní zhodnocení potravy Hyla arborea
Ve 272 plných žaludcích bylo nalezeno celkem 2 178 položek za celé období, z toho v 17 žaludcích byly nalezeny rostlinné zbytky. Počet identifikovatelných položek se každým měsícem liší (obr. 4). Materiál z dubna (n = 1) obsahoval 5 položek, jednalo se o jediného samce s obsahem žaludku. V květnu (n = 68) bylo v žaludcích nalezeno celkem 451 položek, z toho u 57 samců a 9 samic, s průměrem 6,63 položek na jednoho jedince. V následujícím měsíci červnu (n = 146) bylo v žaludcích obsaženo 1095 položek, odpovídající 104 samcům a 40 samicím, s průměrem 7,47 položek na jedince. Materiál z července (n = 36) obsahoval 475 položek, kdy samců bylo 28 jedinců, s průměrem 13,19 položek na jedince. V srpnu bylo v obsahu žaludků nalezeno 152 položek (n = 21), z toho pouze 2 samice, kdy v průměru na jednoho jedince připadá 7,24 položek. Jednotlivé vzorky byly vyhodnoceny dle plochy (obr. 5,6). Nejpočetnější vzorek byl získán v červenci a obsahoval 63 položek ( 52 zástupci Hymenoptera – Formicidae), ve stejném měsíci byly nalezené také další dva nejpočetnější vzorky, čítající 60 a 56 položek. V případě samic pochází nejpočetnější vzorek z května s počtem 41 položek (35 zástupců Homoptera). Nejobjemnější vzorek samců byl získán v červenci, čítal celkem 15 položek s plochou 315 mm2 (největší podíl zaujímají Coleoptera s plochou 119 mm2). U samců připadá největší vzorek na 321 mm2 také na červenec s 12 položkami (Coleoptera zaujímají 118 mm2). Dle pokryté plochy na milimetrovém souřadnicovém papíru připadá největší podíl na: Coleoptera 26,99 % (6 731,5 mm2), Aranaea 16 % (4 111 mm2), Homoptera 10,84 % (2 773 mm2), Hymenoptera 8,31 % (2 128 mm2), Diptera – Nematocera 6,39 % (1 662 mm2) a Diptera – Brachycera 4,65 % (1 191 mm2).
45
Obr. 4 Vyjádření počtu položek obsažených ve výplaších dle pohlaví A, Samice Počet položek ve výplaších žaludků samic 45 40 35
Počet položek (ks)
30 25 20 15 10 5 0 -5 květen
červen
červenec
srpen
Reprodukční sezóna 2010
Medián 25%-75% Rozsah neodleh. Extrémy
B. Samci Počet položek ve výplaších žaludků samců 70 60
Počet položek (ks)
50 40 30 20 10 0 -10 duben
květen
červen
červenec
Reprodukční sezóna 2010
46
srpen
Medián 25%-75% Rozsah neodleh. Extrémy
Obr. 5 Grafické znázornění ploch výplachů obsahu žaludků dle jednotlivých pohlaví A, Samice Plocha výplachů obsahu žaludků u samic 350 300
Plocha výplachu (mm2)
250 200 150 100 50 0 -50 květen
červen
červenec
srpen
Reprodukční sezóna 2010
Medián 25%-75% Rozsah neodleh. Extrémy
B, Samci Plochy výplachů obsahu žaludků u samců 350 300
Plocha výplachu (mm2)
250 200 150 100 50 0 -50
duben
květen
červen
červenec
Reprodukční sezóna 2010
47
srpen
Medián 25%-75% Rozsah neodleh. Extrémy
Obr. 6 Sezónní variace v potravě dle procentuálního zastoupení v obsahu žaludku
V. 2010
IV. 2010 Ostatní 8%
Hymenoptera 4% Brachycera 4% Nematocera 9%
Aranaea 34%
Nematocera 12% Lepidoptera - larvy 14%
VI. 2010
Hymenoptera 9%
Homoptera 9% Coleoptera 28%
VII. 2010
Oligochaeta 6% Aranaea 15%
Brachycera 5% Nematocera 6% Lepidoptera - larvy 6%
Aranaea 24%
Lepidoptera - larvy 12%
Coleoptera 32%
Ostatní 17%
Ostatní 10%
Ostatní 22%
Aranaea 8% Acarina
Hymenoptera 14%
Homoptera 9%
Brachycera 5% Nematocera 5%
Coleoptera 27%
48
8% Homoptera 15%
Coleoptera 23%
VIII. 2010
Ostatní 21%
Aranaea 25%
Nematocera 6% Trichoptera 8%
Homoptera 19%
Coleoptera 21%
Frekvence taxonomických skupin obsažených ve výplaších obsahu žaludků rosničky zelené (Hyla arborea) Zhodnocení frekvence (četností výskytu) jednotlivých taxonomických složek v potravě rosniček během celé sezóny (obr. 7) vyjadřuje nejvyšší procento u následujících skupin: Coleoptera (77,21 %, 210 žaludků), Aranaea (43,01 %, 117 žaludků), Diptera – Nematocera (41,18 %, 112 žaludků), Diptera – Brachycera (37,13 %, 100 žaludků), Homoptera (36,76 %, 100 žaludků), Hymenoptera (33,08 %, 90 žaludků). Pouze sporadicky byly v žaludku nalezeny skupiny jako Dermaptera (0,74 %, 2 žaludky), Plecoptera a Raphidioptera (1,1 %, 3 žaludky), Caelifera a Neuroptera (1,47 %, 4 žaludky). Výjimečně v období déle trvalejších dešťů se v žaludcích vyskytovaly zástupci Collembola u samců (2,8 %, 6 žaludků) i samic (3,45 %, 3 žaludky). Frekvence může být vztažena na jednotlivá pohlaví či roční období (jaro, léto) (tab. 9). U samců se nejčastěji v potravě vyskytovaly: Coleoptera (79,21 %, 171 žaludků), Aranaea (42,99 %, 92 žaludků), Diptera – Nematocera (41,58 %, 89 žaludků), u samic: Coleoptera (67,24 %, 39 žaludků), Diptera – Brachycera a Hymenoptera (44,83 %, 26 žaludků). V jarním období byly nečastěji nalezeny následující taxonomické skupiny: Coleoptera (77,2 %, 149 žaludků), Aranaea (40,93 %, 79 žaludků), Diptera – Nematocera (39,99 %, 77 žaludků), v letním období se často vyskytovaly skupiny: Coleoptera (81,01 %, 64 žaludků), Aranaea (48,1 %, 38 žaludků), shodně Homoptera a Diptera – Nematocera (41,77 %, 33 žaludků).
49
Obr. 7 Frekvence výskytu složek potravy identifikovaných ve výplaších rosničky zelené (Hyla arborea) na rybníku Strach
Frekvence výskytu hlavních taxonom. skupin v žaludcích rosniček (%) Ostatní Clitellata Gastropoda Opiliones Heteroptera Lepidoptera - larvy Zbytky rostlinných tkání Isopoda Hymenoptera Homoptera Diptera - Brachycera Diptera - Nematocera Aranaea Coleoptera 0
10
20
30
50
40
50
60
70
80
90
Tab. 9 Výskyt frekvence dílčích složek potravy zjištěných v žaludcích rosničky zelené u samic a samců i v jednotlivých ročních obdobích N – počet výplachů se složkou, % - výskyt složek v procentech z celkového počtu analyzovaných žaludků Pohlaví
Taxonomické skupiny Gastropoda
Roční období
Samci N
Samice
%
N
Jaro
%
N
Léto %
N
%
13
6,07
4
6,89
12
6,22
5
6,33
12
5,61
3
5,17
12
6,22
3
3,79
Aranaea
92
42,99
25
43,1
79
40,93
38
48,1
Opiliones
19
8,78
9
15,51
18
9,33
10
12,65
Acarina
6
2,8
3
5,17
8
5,15
1
1,27
Isopoda
5
2,33
1
1,72
4
2,07
2
2,53
6
2,8
1
1,72
5
2,59
2
2,53
Collembola
6
2,8
2
3,45
6
3,11
2
2,53
Plecoptera
2
0,93
1
1,72
3
1,55
0
0
Ensifera
4
1,87
1
1,72
3
1,55
2
2,53
Caelifera
3
1,41
1
1,72
4
2,07
1
1,27
Dermaptera
1
0,47
1
1,72
1
0,52
1
1,27
Homoptera
79
36,92
21
36,21
68
35,75
33
41,77
Heteroptera
25
11,68
5
8,62
22
11,4
8
20,13
Megaloptera
1
0,47
1
1,72
2
1,04
0
0
Raphidioptera
2
0,93
1
1,72
3
1,55
1
1,27
Neuroptera
2
0,92
2
3,45
3
1,55
1
1,27
Coleoptera
171
79,91
39
67,24
149
77,2
64
81,01
Mecoptera
2
0,93
0
0
1
0,52
1
1,27
Trichoptera
8
3,74
1
1,72
3
1,55
6
7,59
Lepidoptera, dosp.
5
2,33
2
3,45
6
3,11
1
1,27
Lepidoptera, larv.
29
13,55
3
5,17
26
13,47
5
6,33
Nematocera
89
41,58
23
39,65
77
39,99
33
41,77
Brachycera
75
35,05
26
44,83
73
37,82
28
35,44
64
29,91
26
44,83
59
30,57
32
40,51
Zbytky živočišných tkání
7
3,27
0
0
5
2,59
2
2,53
Zbytky rostlinných tkání
39
18,69
6
10,34
36
18,65
10
12,65
Oligochaeta Clitellata Chelicerata
Crustacea Myriapoda Diplopoda
Diptera
Hymenoptera
Analyz. žaludky (celkem)
214
58
51
193
79
Zhodnocení doplňujících dat z rybníku Malý Horusický. Nejsou přesná data o počtech, pouze o výskytu či absenci. V obsazích žaludků rosniček (obr. 8) jsou hodnoty následující: Coleoptera (81,48 %, 22 žaludků), Diptera (48,15 %, 13 žaludků), Hymenoptera (33,33 %, 9 žaludků), zbytky rostlinných tkání (18,52 %, 5 žaludků). U skokana krátkonohého (Rana lessonae) jsou hodnoty frekvence: Coleoptera (81,81 %, 9 žaludků), Aranaea (63,63 %, 7 žaludků), Hymenoptera (45,45 %, 5 žaludků), zbytky rostlinných tkání (45,45 %, 5 žaludků). Zvláštností ve výplaších je nalezení dvou čolků ve dvou žaludcích. Obr. 8
Frekvence výskytu složek potravy identifikovaných ve výplaších rosničky zelené (Hyla arborea) na rybníku Malý Horusický Frekvence výskytu taxonom. skupin v žaludcích rosniček (%)
Lepidoptera, larvy Lepidoptera, dosp. Aranaea Oligochaeta Gastropoda Dermaptera Caelifera Zbytky rostl. tkání Hymenoptera Diptera Zbytky živočišných tkání Coleoptera 0
10
20
30
40
50
60
70
80
90 %
Zhodnocení dominance výskytu hlavních skupin ve výplaších obsahu žaludků Při zhodnocení celé sezóny (obr. 9) jsou nejpočetněji zastoupeny skupiny: Coleoptera (24,01 %, 523 položek) - zejména čeledi Carabidae, Staphylinidae, Elateridae, Nitidulidae, Coccinellidae, Chrysomelidae a Curculionidae; Homoptera
52
(21,85 %, 476 položek) – Aphidoidea, Cicadomorpha; Hymenoptera (16,66 %, 363 položek) – Tenthredinidae, Formicidae; Diptera – Nematocera (8,63 %, 188 položek) – Tipulidae, Bibionidae, Culicidae, Chironomidae; Aranaea (7,94 %, 173 položek) - Tetragnathidae, Lycosidae, Araneidae, Salticidae, Thomisidae, Diptera – Brachycera (5,37 %, 117 položek) – Tabanidae, Stratiomyidae, Syrphidae, Muscidae. Dominanci je možno zhodnotit se zřetelem na jednotlivá pohlaví či roční období. U samců je dominance skupin následující: Homoptera (22,07 %), Hymenoptera (15,68 %), Aranaea a Coleoptera (8,45 %), Diptera – Nematocera (8,3 %), Diptera – Brachycera (4,94 %). V potravě samic naopak dominují: Coleoptera (23,14 %), Homoptera (20,96 %), Hymenoptera (20,31 %), Diptera – Nematocera (9,83 %), Opiliones a Diptera – Brachycera (6,99 %). Na jaře je dominance taxonomických skupin: Coleoptera (26,83 %), Homoptera (19,5 %), Hymenoptera (11,8 %), Diptera – Nematocera (9,5 %), Aranaea (8,36 %). V létě mezi dominantní skupiny patří Homoptera (25,73 %), Hymenoptera (24,75 %), Coleoptera (19,24 %), Aranaea (7,23 %), Diptera – Nematocera (6,98 %). Dominance taxonomických skupin u výplachů od RNDr. Moravce není možná. Počet jedinců je pouze ilustrativní. Obr. 9 Znázornění dominantně významných taxonomických skupin v celkovém objemu výplachů u rosničky zelené na rybníku Strach Dominance hlavních taxonomických skupin v žaludcích rosniček (%) 26 24 22 20 18
Di (%)
16 14 12 10 8 6 4 2 0 Coleoptera
Hymenoptera Aranaea Homoptera Nematocera Taxonom. skupina
53
Heteroptera Brachycera
Index důležitosti „I“ Index vyjadřuje celková kvantitativní data pro individuální složky potravy rosničky (tab. 10), nejvyšší hodnoty (obr. 10) dosahoval pro Coleoptera, Aranaea, Homoptera, Diptera – Nematocera, Hymenoptera, Diptera – Brachycera. Z výsledných dat je zřejmé, že pouze procentuální reprezentace různých složek potravy může způsobovat nepřesné výsledky ohledně důležitosti jednotlivých položek potravy, např. pokud jde o Isopoda (Porcellionidae), složka vykazuje vysokou hodnotu ve srovnání s ostatními, ale početně se v potravě vyskytovalo pouze v počtu 6 položek. Tab. 10 Seznam systematických skupin nalezených v žaludcích – index důležitosti Taxon Gastropoda Oligochaeta Clitellata Chelicerata Aranaea Opiliones Acarina Crustacea Isopoda Myriapoda Diplopoda Collembola Plecoptera Ensifera Caelifera Dermaptera Homoptera Heteroptera Megaloptera Raphidioptera Neuroptera Coleoptera Mecoptera Trichoptera Lepidoptera, dosp. Lepidoptera, larv. Diptera Nematocera Brachycera Hymenoptera Zbytky živočišných tkání Počet jedinců celkem
∑n
%n
f
%f
100f/∑fi
p
100p/∑pi
I
49
2,2
17
6,25
1,73
491
1,96
1,84
18
0,83
15
5,51
1,52
976
3,90
2,71
173 32 60
7,93 1,47 2,75
117 28 9
43,01 10,29 3,31
11,91 2,85 0,92
4111 451 90
16,43 1,80 0,34
14,17 2,32 0,63
6
0,28
6
22,22
6,15
86
0,34
3,40
11 29 3 5 6 5 476 44 2 3 5 523 2 9 7 37
0,51 1,33 0,14 0,23 0,28 0,23 21,83 2,02 0,09 0,14 0,23 23,99 0,09 0,41 0,32 1,69
7 8 3 5 4 2 100 30 2 3 4 210 2 9 7 32
2,57 2,94 1,10 1,84 1,47 0,74 36,76 11,02 0,74 1,10 1,47 77,21 0,74 3,31 2,57 11,76
0,71 0,81 0,31 0,51 0,41 0,20 10,18 3,05 0,20 0,30 0,41 21,38 0,20 0,92 0,71 3,26
419 74 17 191 137 54 2273 554 36 140 132 6731 38 367 581 1541
1,67 0,29 0,07 0,76 0,55 0,22 9,08 2,21 0,14 0,55 0,53 26,91 0,16 1,48 2,32 6,16
1,19 0,55 0,22 0,64 0,47 0,21 9,63 2,63 0,17 0,43 0,47 24,14 0,66 1,19 1,51 4,70
188 117 363 7 2180
8,62 5,36 16,65 0,32 99,94
112 101 90 7 272
41,18 37,13 33,08 2,57 361
11,41 10,28 9,16 0,71 100,20
1662 1191 2128 22 24493
6,65 4,76 8,51 0,08 97,87
9,02 7,52 8,83 0,39 99,64
54
Obr. 10 Index důležitosti hlavních složek potravy Hyla arborea během sezóny Index důležitosti 26 24 22 20 18 16 %
14 12 10 8 6 4 2 0 Oligochaeta Isopoda Heteroptera Lepidoptera - larvy Brachycera Aranaea Homoptera Coleoptera Nematocera Taxonom. skupiny
55
Vyjádření trofické rozmanitosti H´a ekvitability E K hodnocení trofické diverzity byl využit Shannonův index, který je založen na teorii informace a je mírou průměrného stupně nejistoty v předpovědi, kterému druhu bude patřit náhodně vybraný jedinec z počtu všech druhů ve výplachu žaludků při celkovém počtu jedinců. Tento průměrný stupeň stoupá se stoupajícím počtem druhů. Diverzita byla dále vyhodnocena v jednotlivých měsících dle ekvitability, kterou se hodnotí míra rovnosti četných druhů, čili jejich poměrné zastoupení ve společenstvu. Srovnávány byly měsíce duben až srpen (obr. 11). Od počátku měsíce dubna je pozorovatelný nárůst trofické diverzity i ekvitability. Nejnižší hodnota trofické diverzity připadá na měsíc duben (H´- 0,698) i s ekvitabilitou (E – 0,512). Nejvyšší hodnota diverzity (H´- 1,069) spolu s ekvitabilitou (E – 0,785) byly dosaženy v květnu, jenž jsou signifikantní s nárůstem druhů v potravní nabídce, a vykazují tím větší vyrovnanost počtu jedinců (Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Homoptera, Aranaea). V následujících měsících dochází k mírnému poklesu trofické diverzity přímo úměrně s ekvitabilitou. Ve všech případech je rozpětí ekvitability E mezi 0,51 (duben) – 0,78 (červen). Obr. 11 Variace trofické diverzity H´a ekvitability E v potravě Hyla arborea
Variace trofického indexu H´ a ekvitability ve stravě rosničky zelené v období IV. - VIII. 2010 1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
IV.
V.
VI.
VII.
56
VIII.
Diverzita H´ Ekvitabilita E
Vyhodnocení výběrovosti (elektivity E) jedinců Hyla arborea na rybníku Strach K vyhodnocení potravní preference byl využit index elektivity, který hodnotí potravní preferenci v rozmezí hodnot -1 (maximální avoidance) až +1 (maximální preference). Během zhodnocení ekvitability během celé sezóny dosahují maximální preference,
tedy
maximálního
vyhledávání,
taxonomické
skupiny
Diplopoda
a Clitellata. Se zvyšující se hodnotou se stává složka potravy více žádanou (obr. 12). Nejnižší hodnota indexu je zaznamenána u Acarina (-0,51), kdy zástupci této skupiny byli nalezeni v 9 žaludcích (60 položek), zatímco v prostředí bylo v nabídce 1 787 jedinců. Elektivita dosahuje rozmezí hodnot za celé období - 0,51 (Acarina) až + 1 (Diplopoda, Clitellata). Index elektivity E dosahuje hodnot u Diplopoda a Clitellata E = 1; Isopoda E = 0,99; Plecoptera E = 0,91; Aranaea 0,89; Ensifera a Opilliones E = 0,87; Mecoptera E = 0,86; Raphidioptera E = 0,85; Coleoptera E = 0,83; Neuroptera E = 0,79; Lepidoptera E = 0,64; Trichoptera E = 0,57; Gastropoda 0,54; Hymenoptera E = 0,53; Diptera E = 0,52; Megaloptera E = 0,46; Homoptera 0,38; Collembola a Heteroptera E = 0,28; Dermaptera E = 0,22; Caelifera E = 0,19; Acarina E = - 0,51. Vyjádření elektivity u dominantních skupin obsažených ve výplaších žaludků vzhledem k jednotlivým pohlavím (obr. 13) i ročnímu období (obr. 14) je zřejmé, že se hodnota indexu E příliš nemění, s výjimkou skupiny Hymenoptera. Obr. 12 Index elektivity E u vybraných taxonomických skupin z výplachů žaludků
Index elektivity E u vybraných skupin 1,20 1,00
Plecoptera Lepidoptera
0,80
Diptera
E
0,60
Heteroptera
0,40 0,20 0,00 -0,20
Acarina Diplopoda
Coleoptera
Hymenoptera
-0,40 -0,60 Taxon. skupiny
57
Homoptera
Obr. 13
Vyjádření indexu elektivity během reprodukční sezóny 2010 u jednotlivých pohlaví Hyla arborea u vybraných taxonomických skupin na rybníku Strach
Vyjádření indexu elektivity E u dominantních skupin s ohledem na pohlaví 1,00 0,80 E
0,60 0,40 0,20 0,00
Aranaea
Homoptera
Coleoptera
Diptera
Hymenoptera
samec
0,22
0,40
0,86
0,59
0,48
samice
0,29
0,38
0,74
0,65
0,69
Taxonom. skupina
Obr. 14 Index elektivity E taxonomických skupin, které jsou dominantní ve výplaších, během jednotlivých ročních období
Vyjádření indexu elektivity E u dominantních skupin s ohledem na roční období 1,00
E
0,80 0,60 0,40 0,20 0,00
Aranaea
Homoptera
Coleoptera
Diptera
Hymenoptera
Jaro
0,89
0,61
0,82
0,55
0,34
Léto
0,91
0,56
0,88
0,53
0,75
Taxonom. skupiny
58
5. 2 Vyhodnocení potravní nabídky
5. 2. 1 Suchozemští bezobratlí Smýkání na ploše 150 m2 (příl. 2) bylo opakováno v týdenních intervalech po celou studovanou sezónu, tedy 16 x. Během celého období bylo nasmýkáno a systematicky zařazeno 19 675 položek, z toho k jarním měsícům připadá celkem 7 941 (40,3 %) položek a k letním měsícům 11 824 (59,7 %) položek. Při zhodnocení frekvence za celou sezónu je z dat zřejmé, že se 100 % frekvencí, tedy četností výskytu, se na lokalitě vyskytovaly skupiny: Gastropoda, Aranaea, Homoptera, Hemiptera, Coleoptera, Lepidoptera, Diptera a Hymenoptera, dále následujíc skupiny s frekvencí 93,75 % Acarina, 81,25 % Odonata, Caelifera i Dermaptera. Pouze sporadicky se na lokalitě nachází Raphidioptera 12,5 %, Blattodea 25 %. Při posouzení frekvence za jarní a letní období je zastoupení hlavních skupin shodné, tedy 100 %. Změny jsou patrné u následujících skupin: Opiliones měli na jaře frekvenci 22,22 %, v letních měsících frekvence dosáhla 85,71 %, u roztočů Acarina se frekvence zvýšila z původních 88,88 % na 100 %, stejně jako u Odonata, Caelifera. Patrný rozdíl byl zaznamenám u Ensifera, kde frekvence vzrostla z původních 22,22 % na 85,71 % v letním období. Dominantní skupinou za celou sezónu jsou Coleoptera (22,99 %, 5 425 položek) – zejména čeledi Carabidae, Staphylinidae, Coccinellidae, Nitidulidae, Chrysomelidae; Homoptera (20,16 %, 3 967 položek) – nejpočetnější čeledi Aphididae, Psyllidae a Delphacidae; Diptera (16,18 %, 3 182 položek) – čeledi Culicidae, Sciomyzidae a Bibionidae; Hymenoptera (13,01 %, 2 559 položek) – čeledi Formicidae, Apidae a Halictidae; Acarina (9,08 %, 1 787 položek) – čeledi Trombidiidae. V jarních měsících dosahují největší dominance Coleoptera (25,07 %, 1 991 položek), Hymenoptera (18,02 %, 1 431 položek) a Diptera (14,43 %, 1 431 položek), V letních měsících jsou dominantní skupinou opět Coleoptera (21,65 %, 2 534 položek), Diptera (17,34 %, 2 036 položek) a Homoptera (17,01 %, 1 998 položek). Dominantní rozčlenění jednotlivých taxonomických skupin k příslušnému měsíci vyjadřuje obr. 15. Z obrázku je zřejmá dominance Coleoptera ve všech studovaných měsících.
59
Obr. 15 Procentuální zastoupení suchozemských organismů během sezóny
V. 2010
IV. 2010
Ostatní; 12%
Aranaea; 3% Ostatní ; 9% Acarina; 15% Hymenoptera; 18% Homoptera; 11%
Homoptera; 10% Heteroptera; 9%
Hymenoptera; 27% Coleoptera ; 29% Diptera; 14%
Coleoptera; 27%
VII. 2010
VI. 2010
Ostatní 9%
Heteroptera; 6%
Diptera; 10%
Aranaea Acarina 5% 11%
Hymenoptera 14%
Ostatní 10% Hymenoptera 12%
Homoptera 16%
Diptera 19%
Homoptera 27%
Diptera 16%
Heteroptera 7% Coleoptera 19%
Acarina 10%
60
Coleoptera 20%
Heteroptera 5%
VIII. 2010 Ostatní Aranaea 4% Acarina 9% 4% Hymenoptera 7% Homoptera 25%
Diptera 19%
Heteroptera 7%
Coleoptera 25%
5. 2. 2 Vodní bezobratlí Během sledovaného období bylo provedeno celkem 80 odběrů z litorálu rybníku Strach (příl. 2) s celkovým počtem 14 505 položek, k jarním měsíců z tohoto počtu připadá 9 106 (62,77 %) a k letním měsícům 5 399 (37,22 %). Při zhodnocení frekvence za celou sezónu dosahují 100 % Cladocera. Heteroptera 98,75 %, Copepoda 96,25 %, Ephemeroptera 86,25 %, Diptera 82,5 %, Coleoptera 71,25 %. Naopak pouze sporadicky se zde vyskytují Megaloptera 5 %, Rhynchobdellida 7,5 % a Gastropoda 15 %. Při posouzení jarní a letní sezóny se nemění frekvence u Cladocera, velký nárůst v letních měsících je pozorovatelný u Tricladida (z 4,44 % na 42,86 %), většinou je ale trend naopak klesající v letní sezóně až na nulovou frekvenci, zejména u Gnathobdellida (z 15,55 %), Aranaea ( z 22,22 %), Ostracoda (z 33,33 %), Collembola (z 53,33 %) a Megaloptera (z 8,88 %). Dominantní skupinou za celou sezónu jsou Cladocera (43,61 %, 6 325 položek) – zejména čeledi Daphniidae, Bosminidae, Leptodoridae; Copepoda (23,51 %, 3410 položek) – čeledi Cyclopidae, Diptera (14,97 %, 2 171 položek) – čeledi Chironomidae, Culicidae, po té následují až Heteroptera (3,06 %, 445 položek) – čeledi Hydrometridae, Gerridae, Notonectidae. V jarních měsících dosahují největší dominance Cladocera (48,64 %, 4 430 položek), Copepoda (19,72 %, 1 796 položek) a Diptera (12,46 %, 1 135). V letních měsících jsou dominantní skupinou opět Cladocera (35,01 %, 1 895 položek), Copepoda (29,98 %, 1 614 položek), Diptera (19,18 %, 1 036 položek). Dominantní rozčlenění jednotlivých taxonomických skupin vyjadřuje
obr.
16
s
výraznou
dominancí
61
k příslušnému měsíci
Cladocera
i
Copepoda.
Obr. 16 Procentuální vyjádření výskytu vodních bezobratlých z odběrových míst
IV. 2010
V. 2010
Ostatní 13% Cladocera 31%
Amphibia, ova 10% Trichoptera 12% Heteroptera 5% Ephemeroptera 4%
Trichoptera 5%
Heteroptera 4%
Cladocera 52%
Heteroptera 2% Collembola 5% Copepoda 16%
Ostracoda 7% Copepoda 18%
VII. 2010
VI. 2010
Diptera 18%
Ostatní 6%
Diptera 14%
Ostatní 10%
Ostatní 3%
Diptera 22%
Cladocera 48%
Ephemeroptera 3%
Ephemeroptera 5%
Copepoda 24%
62
Cladocera 32%
Copepoda 31%
VIII. 2010
Diptera Heteroptera 8%
Ostatní 7%
4%
Cladocera 44%
Ephemeroptera 5%
Copepoda 32%
5.3 Stanovení velikosti populace, poměru pohlaví (sex ratio), průměrné velikosti a hmotnosti Stanovení velikosti populace (obr. 17) bylo stanovenu k datu 4. 6. 2010, kdy bylo na lokalitě odchyceno celkem 64 jedinců, z toho 51 samců. Z metodiky (Baruš et al. 1992) je skutečný poměr pohlaví 2:1 ve prospěch samců. Z toho vyplývá, že velikost populace je 77 jedinců na lokalitě. S doplněním stavu odchycených samců o neodchycené skřehotající samce se jejich počet zvýšil na 72 jedinců, při známém poměru by velikost populace odpovídala počtu 108 jedinců. Mnou získaný údaj odpovídá poměru 4:1 ve prospěch samců a populace se tedy skládá z 51 samců a 13 samic. Pokud vezmeme v úvahu orientační poměr, který je 9:1 ve prospěch samců, na 51 odchycených samců by odpovídalo 5 samic. Ke zhodnocení velikosti jedinců (obr. 18) a jejich hmotnosti (obr. 19) bylo k dispozici celkem 321 měření, odpovídající počtu odchycených jedinců za sledované období (duben – srpen 2010). Data byla vyhodnocena ve vztahu k celé populaci, stejně jako k jednotlivému pohlaví odpovídající příslušnému měsíci. Za celou sezónu nebyl pozorován trend v nárůstu hmotnosti ani velikosti. Průměrná hmotnost všech jedinců odpovídá hodnotě 7,48 g, s průměrnou směrodatnou odchylkou 0,98 mm, přičemž u samic se jedná o průměrnou hodnotu za celé období 8,68 g a u samců 7,27 g. Váhové rozpětí sledované v reprodukčním období je u samic 6,5 – 9,8 g a u samců 5,3 – 9,3 g. Maximální váha samce byla
63
naměřená dne 25. 8. 2010, a to 9,1 g, největší hmotnost dosáhla samice k 1. 8. 2010, kdy naměřená hodnota byla 9,7 g. Průměrná velikost sledovaná během reprodukční sezóny je 42,77 mm, s průměrnou směrodatnou odchylkou 7,94 mm, při vztažení průměrné velikosti na jednotlivá pohlaví dosahují v průměru samci velikosti 41,01 mm a samice 49,36 mm. Velikostí rozpětí u samic leží mezi 32 - 61 mm, zatímco u samců 25 – 59 mm. Největší samice , která měřila 55,00 mm, byla nalezena 1. 8. 2010. Největší odchycený samec měřil 44,44 mm ke dni 18. 4. 2010. Obr. 17 Vymezení velikosti metapopulace na lokalitě rybník Strach
Vymezení velikosti metapopulace na rybníku Strach 60
50
Počet jedinců (ks)
40
30
20
10
0 1:2
1:9 Poměr pohlaví
64
1:4
Samice Samci
Obr. 18 Znázornění naměřených velikostí u jednotlivých pohlaví na rybníku Strach A, samice
Velikost samic během reprodukční sezóny 65
60
Longitudo corporis (mm)
55
50
45
40
35
30
květen
červen
červenec
srpen
Reprodukční sezóna 2010
Medián 25%-75% Rozsah neodleh. Odlehlé Extrémy
B, samci Velikost samců během reprodukční sezóny 65 60
Longitudo corporis (mm)
55 50 45 40 35 30 25 20
duben
květen
červen
červenec
Reprodukční sezóna 2010
65
srpen
Medián 25%-75% Rozsah neodleh. Odlehlé Extrémy
Obr. 19 Znázornění hmotností u jednotlivých pohlaví na rybníku Strach A, samice Znázornění hmotnosti samic během reprodukční sezóny 10,0 9,5 9,0
Hmotnost (g)
8,5 8,0 7,5 7,0 6,5 6,0 květen
červen
červenec
srpen
Reprodukční sezóna 2010
Medián 25%-75% Rozsah neodleh. Odlehlé Extrémy
B, samci Znázornění hmotnosti samců během reprodukční sezóny 9,5 9,0 8,5
Hmotnost (g)
8,0 7,5 7,0 6,5 6,0 5,5 5,0 duben
květen
červen
červenec
Reprodukční sezóna 2010
66
srpen
Medián 25%-75% Rozsah neodleh. Extrémy
5. 4 Návrh managementu ochrany populace Hyla arborea Populace obojživelníků na rybníku Strach je metapopulací chráněné populace obojživelníků na sousedním rybníku Moře. Jedinci mezi oběma rybníky migrují a ze Strachu bývají za vyšších stavů vody a průtoků vývojová stádia obojživelníků splavována také do jiných rybníků. Letnění dna Bývá spojeno s pozdním napouštěním rybníka. Zejména v období suchého jara může být problematické rybník včas zavodnit a reprodukce všech obojživelníků je pak narušena. Doporučuji tento zásah provádět jednou za 10 let. Vymrzání rybničního dna Vymrzání rybničního dna doporučuji vůbec neprovádět nebo tak činit jednou za 10 let s tím, že bude rybník odvodněn již brzy na podzim a zavodněn ještě před reprodukcí obojživelníků. Rybí obsádka Rybník slouží k odchovu násady kaprovitých ryb. Protože se zde v současnosti nacházejí nejbohatší populace kuňky ohnivé a jiných obojživelníků na Pardubicku (Mgr. Peřina – Vedoucí CHKO Železné Hory - ústní sdělení 2010), doporučuji zachovat stávající stav. Případně zde poněkud snížit počet chovaných ryb. Monitoring vývoje populací Pro zachování populace druhu je důležité nejen její monitorování, znalost ekologických podmínek výskytu, stejně jako migračních tras, zimovišť apod. Management vodní a pobřežní vegetace Břehy jsou porostlé vegetací fytocenologicky odpovídající vlhkým pcháčovým loukám, loukám ovsíkovým a místy také loukám psárkovým. Západní a severozápadní břeh je částečně kryt rákosinou, která do travinných porostů expanduje. Zmíněné porosty lučního charakteru doporučuji kosit dvakrát ročně a to formou mozaikové seče. První seč doporučuji provádět od poloviny do konce června a druhou pak až v pozdním létě.
67
Péče o stromové porosty v okolí Jakékoli stromy či keře stínící břehy rybníka by měly být regulovány. Lze tolerovat pouze občasný výskyt nezapojených a osluněných keřů řezaných olší, na jejichž listech se rosničky také často nacházejí.
68
6 DISKUSE Studiem potravní ekologie a potravního spektra rosniček zelených (Hyla arborea) v Evropě
se
zabývalo
pouze
několik
autorů
(Lác
1963;
Oplinger
1967;
Ščerbak a Ščerban 1980; Kuzmin 1995; Günter 1996; Řehák a Dungel 2005; Kovácz 2007). Přímo na území České republiky bylo publikováno podrobné dílo Opatrného (1980) a data z diplomové práce Linharta (1999) z rybníku Moře, z lokality, jež sousedí s rybníkem Strach sledovaným v této práci. Literární údaje o potravní ekologii ostatních druhů rodu Hyla pochází i z ostatních kontinentů (Hirai a Matsui 2000; Grossenbacher 2010). V Evropě se studie o rosničkách (Hyla arborea arborea) zaměřují převážně na jejich rozšíření (Gislén a Hauri 1959; Moravec 1994; Gruber 1995; Reichhof a Steinbach 2003; Greenhalgh a Ovenden 2007), charakteristiky a popis druhu (Elgelmann et al. 1985; Baruš et al. 1992; Řehák a Dungel 2005; Hvoždík et al. 2008), životní strategie (Baruš et al. 1992; Zwach 2009; Prosický 2009) a rozmnožování (Moravec 1989; Doty a Welch 2001; Veselovský 2005; Dubey et al. 2009). Z pohledu trofických vztahů jsou rosničky řazeny mezi drobné dravce v ekosystému (Baruš et al. 1992). Pro posouzení potravní ekologie je důležité poznání jejich
aktivity
během
sezóny,
včetně
vodní
i
suchozemské
fáze
života
(Kovácz et al. 2007), protože postavení obojživelníků v trofické síti s ohledem na složení potravy souvisí se stanovištěm jejich výskytu (Gunzburger 1999). Mnohé zdroje vychází z informací, že rosnička přijímá převážně živočišnou potravu (Baruš et al. 1992; Řehák a Dungel 2005; Kovácz 2007), pouze několik literárních zdrojů připouští fakt, že součástí potravy jsou i rostlinné složky (Opatrný 1980; Hartmann et al. 1998; Linhart 1999). Tyto rostlinné složky ale bývají přijaty jako balast, při polykání živočišné kořisti. Všechny zdroje se shodují, že potravní spektrum rosniček je široké (Opatrný 1980; Baruš et al. 1992; Günter 1996) a souvisí se stanovištními podmínkami i frekvencí výskytu potravního zdroje (Emlenn 1966). V žaludcích rosniček ze studované lokality se nachází z 6,8 % rostlinné zbytky (jehličí, pylová zrna apod.). Rostlinná strava se tedy do žaludků dostane především společně s pozřením živočišné složky. Pravděpodobnost výskytu rostlinné složky v obsahu žaludků je vyšší při pozření větších taxonů, nacházejících se při povrchu půdy, zejména jde o zástupce Coleoptera, Gastropoda, Isopoda či Clitellata.
69
Rosničky se objevují poblíž vody nejčastěji za soumraku na počátku dubna (Zwach 2009), kdy loví především soumračné druhy hmyzu. Častou otázkou je, zda rosničky, vyskytující se v chladné vodě na počátku reprodukční sezóny mají prázdné žaludky či již přijímají potravu. Z mých dat je zřejmé, největší procento prázdných žaludků připadá na měsíc duben, kdy byly prázdné žaludky zjištěny u 19 jedinců (95 %) z celkového počtu odchycených. V květnu se již procento prázdných žaludků snížilo na 23,59 %. Následující měsíc připadalo na prázdné žaludky již jen 5,2 % z celku. Oplinger (1967) uvádí, že v březnu mělo prázdné žaludky 82,5 % a v dubnu 65,5 % z celkového počtu nalezených žab. Opatrný (1980) také uvádí, že v období březen – duben byl počet prázdných žaludků vyšší, než v pozdější sezóně. Hypotéz může být několik. Nejvíce pravděpodobné je, že rozmnožovací pud je natolik silný, že převyšuje potřebu přijímat potravu. Druhou možností je, že příjem potravy není vhodný, protože v
chladné vodě dochází ke zpomalení metabolismu
a nedostatečnému trávení přijaté potravy. Počet jedinců odchycených ve vodě odpovídá s největší pravděpodobností jedincům s prázdnými žaludky. Třetí možnou variantou je, že v březnu či dubnu ještě není dostatečně vytvořená litorální vegetace a aktivita hmyzu je malá. Čtvrtou možnou variantou je, že rosnička plovoucí na vodě nepozře suchozemský hmyz, protože nemá možnost rychlého odražení od pevného podkladu. Během studia potravní ekologie rosniček dochází k identifikaci obsahu výplachů žaludků a následnému zastoupení výskytu kořisti, která je následně vyhodnocena procentuálním zastoupením (Losos et al. 1987). K tomuto vyjádření plochy je možno použít dva odlišné způsoby zjištění. Prvním je přesné určení objemu zaplnění žaludku jednotlivými složkami potravy, k čemuž je za potřebí jedince usmrtit. Já jsem použila šetrnou metodu výplachu žaludků (Opatrný 1980), kdy dojde k vypláchnutí obsahu žaludku a následnému zjištění pokryté plochy na milimetrovém souřadnicovém papíře. Tato metoda je sice šetrná, vhodná pro malé a ploché objekty, ale při konečném hodnocení nebere v úvahu objemné a větší položky, čímž dochází k chybě. Vzhledem k počtu velkých položek (Clitellata, Gastropoda, několik zástupců Coleoptera), můžeme brát takto vzniklou chybu jako nevýznamnou. Oplinger (1967) uvádí, že během celé pozorované sezóny se nejčastěji vyskytovali taxonomické skupiny Aranaea, Formicidae a Coleoptera. V minimálním procentu byli zastoupeni Trombiculidae, Ixodidae, Collembola, Lepidoptera - larvy, a Gastropoda. Dle Krasavceva (1939), který provedl studii na Předkavkazsku, jsou hlavní skupinou v potravě Coleoptera (47,8 %), Lepidoptera (17,4 %), Diptera (10,6 %), Hymenoptera (10,4 %) a Dermaptera (3,1 %). 70
Lác (1963) se opět přiklání k verzi, že hlavní složkou potravy jsou Coleoptera, z nichž nejčastěji zástupci čeledi Carabidae, Curculionidae, dále Araneida, Megaloptera a Formicidae. Ščerbak a Ščerban (1980) uvádí, že až z 80 % přijímají rosničky zástupce Diptera,
nejčastěji
Culicidae.
Dle
Kovácze
(2007)
je
složení
potravy
záležitostí sezónního charakteru. Z jeho studie vyplývá, že dominantní skupinou v potravě jsou zástupci Homoptera, Lepidoptera - larvy a Trichoptera. Opatrný (1980) řadí mezi nejdůležitější zástupce Coleoptera, zejména 11 významných čeledi, např. Carabidae, Staphylinidae, Elateridae a Chrysomelidae. Z dalších skupin Araneida, Coleoptera - larvy, Heteroptera, Lepidoptera - larvy, Diptera a Hymenoptera. Také další z autorů, Kuzmin (1995), se opírá o tvrzení, že Coleoptera (Chrysomelidae) a Diptera zaujímají největší část obsahu žaludků. Kovácz a Török (1997a) ve svých výsledcích potravní ekologie z Maďarska uvádí, že v letním období byli významně zastoupeny skupiny Diptera (58 %) a Homoptera (15 %), zatímco na podzim se jednalo o Homoptera, Coleoptera, Trichoptera a Diptera – Brachycera. Ve studii z téhož roku uvádí stejní autoři Kovácz a Török (1997b) výčet hlavních skupin v potravě, a to Diptera, Coleoptera, Homoptera a Heteroptera. Rosnička nepohrdne ani velkou žížalou (Clitellata) či slimákem (Limacidae), v čemž se mnou získaná data shodují s Hamzou (1974) a Krasavcevem (1939). Pouze několik zdrojů uvádí možnost, že v potravě mohou být nalezeny také vodní organismy. Během provádění výplachů na lokalitě jsem nalezla v 8 žaludcích celkem 11 položek Collembola (Podura aquatica) během déle trvajících dešťů. Hypotéza může být následující – pouze za dešťů Podury vylézají z vody na okolní půdu, čímž jsou pro rosničky jedním z možných dostupných zdrojů. Za deštivého počasí není běžný hmyz aktivní, proto byly v žaludcích vedle Collembola nalezeni ve větším množství také zástupci Gastropoda, Isopoda či Clitellata. Opatrný (1980) zjistil v potravě přítomnost vodních skupin Gastropoda, Isopoda a Diptera – Nematocera v obsahu žaludků v měsíci březnu. Kuzmin (1995) uvádí, že rosničky požírají zástupce Heteroptera
z čeledi
Corixidae.
Moravec
(ústní
sdělení,
2010)
konstatoval,
že ve výplaších objevil také pulce. Potravní spektrum má zřejmý sezónní charakter (Opatrný 1980), který může být způsoben klimatickými podmínkami nebo sezónní variací potravy s ohledem na jejich životní cyklus. Linhart (1999) rozlišil potravní spektrum do jednotlivých měsíců,
kdy
v červenci
byli
v obsahu
žaludků
zejména
Diptera,
Araneida
a Hymenoptera, v srpnu Diptera, Araneida a Homoptera a v září Diptera, Coleoptera 71
a Araneida. Vzhledem k tomu, že poslední citovaný autor prováděl výplachy žaludků na rybníce sousedícím s rybníkem Strach, jedná se o stejné stanovištní i klimatické podmínky, a tedy i nejvhodnější lokalitu pro srovnání potravního spektra. Dle sezónní variace v potravě s ohledem na procentuální zastoupení v obsahu žaludků na rybníce Strach jsou dominantní skupiny: v dubnu Aranaea (34 %), Coleoptera (32 %) a Lepidoptera - larvy (14 %), v květnu se jednalo o Coleoptera (28 %), Aranaea (24 %), Lepidoptera - larvy (12 %), zástupci Coleoptera (27 %), Aranaea (15 %) a Hymenoptera s Homoptera (shodně 9 %) se nacházeli nejčastěji v červnu, v červenci pokrývali objemově největší část Coleoptera (24 %), Homoptera (15 %) a Hymenoptera (14 %). V posledním sledovaném měsíci měli plošný význam Aranaea (25 %), Coleoptera (21 %) a Homoptera (19 %). Jednotlivé složky potravy mohou zabírat v žaludcích velkou plochu, ale frekvence (četnost výskytu) může být zanedbatelná. Frekvence vystihuje výskyt jednotlivých taxonů v obsazích žaludku za celou sledovanou dobu, bez ohledu na počet položek či zaujímanou plochu (Losos et al. 1992). Během celé sezóny je největší procento frekvence u Coleoptera (77,21 %), Aranaea (43,01 %), Diptera – Nematocera (41,18 %), Diptera – Brachycera (37,13 %), Homoptera (36,76 %), Hymenoptera (33,08 %) apod. Při zhodnocení jednotlivých pohlaví není nijak významný rozdíl v potravním spektru ani počtu pozřených položek. Další
zajímavý
pohled
na
potravní
spektrum
vyjadřuje
dominance
(Losos et al. 1992), která bere v úvahu počet pozřených položek jednotlivých taxonů v poměru k celkovému počtu pozřených položek jednotlivých taxonů. Při zhodnocení celé sezóny jsou nejvíce dominantními skupinami Coleoptera (zejména čeledi Carabidae, Staphylinidae, Elateridae, Nitidulidae, Coccinellidae, Chrysomelidae a
Curculionidae),
Homoptera
(Aphidoidea,
Cicadomorpha),
Hymenoptera
(Tenthredinidae, Formicidae), Diptera – Nematocera (Tipulidae, Bibionidae, Culicidae, Chironomidae),
Aranaea
(Tetragnathidae,
Lycosidae,
Araneidae,
Salticidae,
Thomisidae), Diptera – Brachycera (Tabanidae, Stratiomyidae, Syrphidae, Muscidae). Index důležitosti vyjadřuje v potravním spektru celková kvantitativní data pro individuální složky potravy (Kokeš 1984). Nejvyšších hodnot dosahují zástupci taxonomické skupiny Coleoptera, Aranaea, Homoptera a Diptera – Nematocera, Hymenoptera a Diptera – Brachycera. Procentuální reprezentace různých složek ovšem způsobuje o rozměrnějších organismů, zabírajících větší plochu na milimetrovém souřadnicovém papíře, nepřesnosti. 72
Jednotlivé taxony obsažené ve výplaších žaludků také poukazují na trofickou rozmanitost (Odum 1977; Spellerberg a Fedor 2003), která od dubna postupně mírně stoupá k maximu v červnu. Nárůst trofické diverzity je signifikantní s nárůstem počtu druhů v potravní nabídce. Rozdíly ve skladbě potravy mohou být u využitých literárních děl (Lác 1963; Oplinger 1967; Ščerbak a Ščerban 1980; Kuzmin 1995; Günter 1996; Řehák a Dungel 2005; Kovácz 2007) s přihlédnutím k rozdílným stanovištním a geografickým či klimatickým podmínkám, které mohou zcela ovlivnit potravní nabídku, stejně tak jako z rozdílných sezónních období spolu s konkurenceschopností ostatních druhů, vyskytujících se společně s rosničkou na lokalitě. Neméně důležitou hypotézou je, zda rosničky preferují konkrétní složky potravy nebo jsou opravdu výraznými oportunisty a přijímají vše, co je momentálně k dispozici. Z vodních bezobratlých byli v potravní nabídce zastoupeni nejčastěji zástupci skupin Cladocera (100 %), Heteroptera (99 %), Copepoda (97 %), Ephemeroptera (86 %), Diptera (83 %), Coleoptera (71 %) apod. V potravním spektru rosniček ovšem byli zastoupeni pouze zástupci Collembola, zbytek zahrnují skupiny suchozemských organismů nebo suchozemských vývojových stádiím, např. v případě čeledi Culicidae či Chironomidae. K vyhodnocení potravní nabídky u suchozemských organismů byla využita plocha
150
m2,
kde
bylo
nasmýkáno
za
celé
období
19 675
položek.
Při zhodnocení frekvence výskytu za celou sezónu se vyskytovali ze 100 % Gastroda, Aranaea, Homoptera, Hemiptera, Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera. S frekvencí 94 % zde byli Acarina, 81 % Odonata, Caelifera i Dermaptera, ostatní skupiny se vyskytovaly pouze sporadicky. Na druhou stranu nejpočetnější druhy, tedy s největším procentem dominance, byli Coleoptera (23 %), Homoptera (20 %), Diptera (16 %), Hymenoptera (13 %). V jarních měsících se jednalo především o zástupce Coleoptera (25 %), Hymenoptera (18 %) a Diptera (15 %), v létě zahrnovali nejpočetnější skupiny zástupci Coleoptera (22 %), Diptera (17 %) Homoptera (17 %). Při porovnání dominantních taxonomických skupin ve výplaších obsahu žaludků a v potravní nabídce, získanou nasmýkáním suchozemských organismů je patrné, že rosnička přijímá veškerou hojně vyskytující se potravu, až na pár výjimek (Acarina). Na tento fakt poukazuje vyhodnocení potravní preference pomocí indexu elektivity E (Gras a Saint-Jean 1982; Lott 2004), kdy hodnoty blížící se k -1 vyjadřují míru maximální avoidance, naopak hodnota +1 znamená maximální preferenci spojenou 73
s vynaložením energie k vyhledání dané složky potravy. Zástupci Coleoptera, jejíchž frekvence ve výplaších žaludků je 77 % (210 žaludků) a dominance 24 % (523 položek), se v potravní nabídce vyskytli s frekvencí 100 % a dominancí 23 % (5 424 položek). Hodnota elektivity za celou sezónu dosahuje hodnoty 0,83, jedná se tedy o četnostně zastoupenou složku potravy a zároveň potravu s vysokou hodnotou preference. Na druhou stranu skupina Acarina, která dosáhla hodnoty elektivity - 0,51, byla nalezena pouze v 9 žaludcích během celé sezóny s frekvencí i dominancí 3 %, zatímco v potravní nabídce je Acarina k dispozici s frekvencí 94 % a dominancí 9 % (1 787 položek), z čehož vyplývá, že se nejedná o preferovanou součást potravy, i když v prostředí velmi četnou. Index elektivity dosáhl hodnoty +1 pouze ve dvou případech, u skupin Clitellata a Diplopoda. Hypotéza je následující. V potravní nabídce, která byla získána nasmýkáním suchozemského hmyzu, se tyto skupiny nenacházejí, proto hodnota dosáhla maxima a znamená, že rosnička maximálně preferuje a vyhledává právě jedince z daného taxonu. Problém je ovšem v tvrzení, že hlavní potravou rosniček je suchozemský hmyz nikoliv i zvířena edafonu, zejména v období déle trvajících dešťů. Metodika hodnocení potravní nabídky by měla být rozšířena o vyhodnocení potravní nabídky z edafonu, pomocí instalace pozemních pastí. Z výsledků elektivity je patrné, že se zvyšující se velikostí pozřené položky se zvyšuje i hodnota elektivity, čili její preference a vynaložená energie na její nalezení (index elektivity E, např. Diplopoda 1; Isopoda 0,99; Aranaea 0,89; Gastropoda 0,54; Diptera 0,52; Homoptera 0,38; Acarina 0,51). Hypotézou tedy je možnost, že rosnička dává přednost větší kořisti, jejíž ulovení zabere menší množství času i energie, a jejíž trávení potrvá delší dobu, než kořist, na kterou musí vynaložit spoustu času na vyhledání a ulovení, a která je rychle ztrávena (např. měkká těla Diptera) Je třeba si ovšem uvědomit, že rosničky se chovají stejně jako jiné žáby. Loví pouze pohybující se objekty. Rosničky tedy útočí na vše, co se pohybuje, vykazuje správnou velikost a zřejmě také nedisponuje výstražným zbarvením. Potravní spektrum může být ovlivněno také počasím. Například za horkého a suchého letního počasí se rosničky zdržují v dendrotelmech a téměř je neopouštějí a neloví. Za vlahých letních dnů se často sluní ve větvích a ve dne neloví. Ožívají se soumrakem a loví hlavně soumračné a noční druhy. Za dešťů neloví, protože kapky vody pro ně představují matoucí pohybové impulzy. Po deštích či před nimi rosničky hojně najdeme na zemi a nízké vegetaci. Je známo, že před bouří roste aktivita hmyzu a také jeho konzumentů.
74
Téma potravní ekologie rosniček lze uzavřít tím, že potrava nebývá limitujícím faktorem jejich rozšíření. To protože jsou schopny potravně využívat stovky druhů bezobratlých v mnoha různých typech biotopů. Maximum populace rosniček bylo zaznamenáno k datu 4. 6. 2010, kdy jich bylo na lokalitě nalezeno nejvíce (64 jedinců). K určení abundance druhu jsou důležití samci. Ti se objevují na místě páření dříve než samice a také se zde zdržují na rozdíl od samic dlouhodobě. Proto na lokalitě dochází k pozorovanému nepoměru pohlaví. V tomto ohledu se udává pozorovaný poměr pohlaví rosniček na trdlištích 9:1 ve prospěch samců, jak popisuje Ščerbak a Ščerban (1980). Oproti tomu samičky se na místě reprodukce zdržují jen krátce. Skutečná velikost populace byla stanovena na základě známého poměru pohlaví (sex ratio) 2:1 ve prospěch samců (Baruš et al. 1992). Pokud vezmeme tedy v úvahu poměr 2:1, je velikost populace na lokalitě 77 jedinců. Při poměru 9:1 by počet jedinců byl 56. Mnou získaný údaj je v průměru 4:1 ve prospěch samců, tedy 51 samců a 13 samic. Musíme ale brát v úvahu, že výsledná data jsou pouze orientační, vzhledem ke všem jedincům, jenž se skrytě vyskytují na lokalitě. Proto lze očekávat, že skutečné hodnoty ty naměřené několikanásobně překonávají. Průměrná velikost jedinců na rybníku Strach je 42,77 mm, s průměrnou velikostí u samců 41,01 mm a samic 49,36 mm.Velikostní rozpětí dosahuje hodnot u samic 32 – 61 mm a samců 25 – 59 mm. Rosničky na našem území dorůstají do 45 mm, vzácně do 50 mm (Prosický 2009), mnohdy až 65 mm (Kuzmin 1995). Samci dosahují velikosti v rozmezí 2,7 – 4,2 cm, samice 3,2 – 4,8 cm (Moravec 1999b). Samičky jsou větší než samci (Zpěvák 1995). Průměrná hmotnost jedinců z lokality činí 7,48 g, přičemž průměr u samic je 8,68 g a u samců 7,27 g. Hmotnostní rozpětí sledované v reprodukčním období činí u samic 6,5 – 9,8 g, u samců 5,3 – 93 g. V literárních zdrojích se uvádí průměrná hmotnost se udává cca 8 g (Baruš a kol. 1992), dospělý samec 8 – 9 g, samice kolem 11 g (Reichhof & Steinbach 2003). Zajímavé jsou maximální zjištěné hmotnosti, kdy nejtěžší samec vážící 9,1 g byl odchycen dne 25. 8. 2010, zatímco samice s hmotností 9,7 g byla nalezena na lokalitě k 1. 8. 2010. Plynulý nárůst hmotnosti ani velikosti u jedinců během reprodukční sezóny nebyl zaznamenán.
75
Rybník Strach není chráněným územím a jeho základní funkcí je funkce rybochovná. Proto nelze očekávat, že by se zde hospodaření plně podřídilo ochraně rosničky na úkor rybářského hospodaření. Na druhou stranu je ale třeba zohlednit fakt, že jde o rybník vodotečí propojený s blízkým rybníkem Moře, který je lokalitou NATURY 2 000. Vodoteč mezi nimi zabezpečuje výměnu migrantů a rekolonizaci, což doporučují i Hanski a Simberloff (1977). Problematiku ochrany druhu je nutno chápat komplexně ve vztahu k rybářskému hospodaření, potřebě udržet zdejší populaci jako určitou zálohu jedinců ve vztahu k populaci na Moři a také, vytvořit takový management, který bude prospěšný i pro jiné druhy obojživelníků. Zachování vhodných biotopů je dle Mikátové a Vlašína (1989), zejména zachování oligotrofních ploch, extenzivní způsob hospodaření s vyloučením používání pesticidů a intenzivního hnojení, zachování pobřežní vegetace s přirozeným bylinným krytem a roztroušenými porosty dřevin. Na přímý kontakt s pesticidy doplácejí obojživelníci ze všech obratlovců nejvíce (Pecina 1976). Před vymezením samotného managementu ochrany druhu je nutné vzít v úvahu, že rosnička zelená patří mezi silně ohrožený druh (Baruš 1989) a zejména v posledních letech je na ústupu (Brönmark a Edenhamm 1994). K výrazné redukci dochází v posledních 50. letech kvůli krajinotvorným změnám, chemizaci v zemědělství a intenzivnímu zemědělství (Mikátová a Vlašín 1998). V managamentu ochrany druhu bylo navrženo provádět letnění 1x v období 10ti let. Rybník Strach je mladý rybník a množství sedimentů v něm je tedy nízké. Nepovažuji za nutné anaerobní procesy v bahně převádět na aerobní v kratších časových cyklech. Letnění hubí vodní vegetaci a brání výskytu raků a škeblí v nádrži. Tyto druhy přitom bývaly v celé rybniční soustavě běžné a dnes jsou intenzifikačními zásahy vyhubené. Rybník Strach nehostí vzácnou vegetaci obnažených den a proto je časté letnění z hlediska ochrany přírody nežádoucí. Stejně tak by se mělo vymrzání rybničního dna provádět maximálně 1x za 10 let, protože rosničky sice zimují na souši, ale zelení skokani pod vodní hladinou. Zimní vypouštění může tyto druhy poškodit. Zejména tehdy, pokud se voda vypustí pozdě a zkřehlé žáby nemohou odejít zimovat jinam. Mráz hubí přezimovací orgány bahenní a vodní vegetace a její zničení má negativní dopad například na čolky, kteří právě pod její listy kladou vajíčka. Problém managementu populací rosničky zelené úzce souvisí také s rybí obsádkou a negativními úpravami samotných rybníků (Hartel et al. 2007). Protože je nutné zachovat zejména bohatou litorální vegetaci, doporučuji z rybí obsádky vynechat amura 76
bílého. Také dravé ryby jako predátory pulců. Ty se zde ale v této době nechovají. Sekundárně může pulcům škodit eutrofizace vyvolaná krmením ryb (Vitáček 1989), Management vodní a pobřežní vegetace. Základem pro přežití rosniček, i jiných obojživelníků, je zde zachování plného oslunění severního břehu. Právě zde je výskyt obojživelníků největší. Příbřežní pásmo je důležité z hlediska úkrytů larev před predátory, kteří negativně ovlivňují populaci ve všech vodních fázích vývoje (Hartel et al. 2007). Navržená seč je z důvodu zachování výškové diverzity porostů pro bezobratlé jako potravní základny rosniček. Za tohoto systému péče se metamorfovaní jedinci rosniček budou moci slunit na dostatečně vysoké bylinné vegetaci a byliny stihnou do pozdně letního kosení vysemenit. Management rákosin by měl v ideálním případě zakonzervovat dnešní stav. Pokud se budou rákosiny šířit na úkor lučních společenstev, doporučuji je oslabit opakovaným kosením na rezervy. Rákosiny lze stejně omezovat také v jejich šíření do rybníka a případně by bylo možné je omezit jejich částečným odtěžením. To ale není v tuto chvíli aktuální. Stejně tak významná je péče o okolní stromové porosty, kdy odstranění větší části břehových porostů není žádoucí (Mikátová a Vlašín 1989). V okolí rybníka se nachází les a ten má, bohužel, charakter smrkové monokultury v těžebním věku. Po
vytěžených
stromech
zde
zůstávají
holiny,
porostlé
lesní
buření.
Také zde se rosničkám dobře daří. Budoucí výsadba by měla v maximálně možné míře obsahovat listnáče, které jsou na rozdíl od jehličnanů pro rosničku ideální. Za optimální by bylo možno považovat výsadbu nízkých a středních extenzivních forem světlých lesů, které ale nesplňují nároky na efektivitu produkce dřeva. Proto je třeba vysokokmenný smíšený les chápat jako nejlepší, reálně dosažitelný stav. Je třeba důsledně dbát na to, aby těžbou dřevin v okolních lesích nebylo změněno mikroklima rybníku a okolí, a zejména aby těžba neotevřela cestu větru a vlnobití. Tyto podmínky totiž obojživelníci nesnášejí a došlo by k poškození jejich populací. Jiné formy hospodaření zde nejsou provozovány. Území není turisticky využíváno. Ke koupání je využíván sousední rybník Černovka. Součástí managementu ochrany jako takové je i důležitá znalost údajů, získaných z monitoringu vývoje populace. Při své práci jsem zaznamenala a fotograficky na příkladu kuněk zaznamenala fakt, že mnohé z metamorfovaných žabek měly zkrácené zadní končetiny. Jednou možností může být predační tlak ryb, druhou pak teratogenní působení pesticidů z okolních polí. Pracovníci AOPK ČR Pardubice se přiklánějí ke druhé možnosti. 77
ZÁVĚR Metamorfované a adultní rosničky zelené (Hyla arborea) jsou z hlediska frekvence výskytu hlavních dominantních složek potravy v dospělosti striktními masožravci, v jejichž potravě jako energeticky nevyužitelný balast můžeme najít také rostlinné složky a někdy i minerální podíl (půdu, zrnka písku atd.). Jde o výrazné potravní oportunisty, kteří využívají veškeré jim dostupné potravní zdroje bezobratlých. Příjem potravy v celku usnadňuje determinaci pozřené kořisti a dovoluje vyvodit závěr o strukturním zastoupení bezobratlých na lokalitě. Získaná data poskytují informace o potravní ekologii a potravním chování rosniček, v jejich přírodním prostředí. Lze prokázat, že množství i druhová skladba se mění v závislosti na potravní nabídce a také není stejná na odlišných biotopech. Do potravního chování jedinců zasahuje také kompetice, tlak predátorů, klimatické vlivy, cirkadiánní rytmy, a jiné vlivy. Pro aktivní ochranu druhu je nutno zachovat zejména extenzivní formy rybářského hospodaření na lokalitách a zajistit péči o zeleň tak, aby byla strukturně členitá, nestínila břehy rybníka, plnila funkci větrolamu a bránila průniku agrochemikálií do vodní nádrže a okolí.
78
SEZNAM POUŽITÝCH ZKRATEK AOPK
Agentura ochrany přírody a krajiny
ČR
Česká republika
EVL
Evropsky významná lokalita
CHKO
Chráněná krajinná oblast
ISOP
Informační systém ochrany přírody
MŽP
Ministerstvo životního prostředí
WOS
Web of science
79
SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY
ANDERSEN L., FOG K., DAMGAARD CH. (2004): Habitat fragmentation causes bottlenecks and inbreeding in the European tree frog (Hyla arborea). The Royal Society, 271, pp. 1293–1302.
ANGEL F. (1946): Reptile set Amphibiens. In: Faune de France, 45, Paris, 405 pp.
ARENS P., BUGTER R., WESTENDE W. V., ZOLLINGER R., STRONKS J., VOS C. C., SMULDERS M. J. M. (2006): Microsatellite variation and population structure of a recovering Tree frog (Hyla arborea L.) metapopulation. Springer, 7, s. 825–834.
ARENS P, WESTENDE W. V., BUGTER R., SMULDERS M. J. M., VOSMAN B. (2000): Microsatellite markers for the European tree frog Hyla arborea. Blackwell Science Ltd : Molecular Ecology, 9: s. 1944-1946.
BANNIKOV
A.G.
(1969):
Zemnovodnyje,
presmykajuščijesja.
In:Žiznživotnych, 4/2. Izd. Prosveščenije, Moskva, 22: 340-344.
BARBADILLO L.J. a LAPENA M. (2003): Hibridacio´n natural de Hyla arborea (Linnaeus, 1758) e Hyla meridionalis (Boettger, 1874) en la Penı´nsula Ibe´rica. Munibe, 16, s. 140–145.
BARTOŠ E., BOCZEK J., ČERNÝ V., DANIEL M., DUSBÁBEK F., KUNST M., LÁSKA F., MILLER F., ROSICKÝ B., SAMŠIŇÁK K., ŠILHAVÝ V., ŠLAIS J., VERNER P. (1971): Klíč zvířeny ČSSR, Díl IV: Želvušky, jazyčnatky, klepítkatci: sekáči, pavouci, štírci a roztoči. Praha: Československá akademie věd. 604 s.
BARUŠ V., KRÁL B., OLIVA O., OPATRNÝ E., REHÁK I., ROČEK Z., ROTH P., ŠPINAR Z., ROTH P., VOJTKOVÁ L. (1992): Obojživelníci (Amphibia) – Amphibia. Academia Praha, 340 s.
BARUŠ V. (1989): Červená kniha 2 ohrožených a vzácných druhů rostlin a živočichů v ČSSR: Kruhoústí. ryby, oboživelníci, savci. Praha : Státní zemědělské nakladatelství. 133 s.
BELLMANN H. (2006): Encyklopedie hmyzu : Kapesní průvodce přírodou. Praha - Plzeň : Beta. 253 s. ISBN 80-73-06-256-9.
80
BLANKERNHORN H. J. (1972): Meteorological Variables Affecting Onset and Duration of Calling in Hyla arborea L. and Bufocalamita calamita Laur. Oecologia, Vol. 9, No. 3 (1972), pp. 223-234.
BORGULA A. (1993): Causes of the decline in Hyla arborea. Pages 71–80 in A. H. P.
BROQUET T., JAQUIE´RY J., PERRIN N. (2009): Opportunity for sexual selection. Evolution, 63, s. 674–683.
BRÖNMARK C. a EDENHAMM P., (1994): Does the presence of fish affect the distribution of tree frogs (Hyla arborea)? Conservation Biology 8: 841–845.
BRTEK L. (1997): Veľká kniha živočichov. Bratislava : Príroda, a.s., 345 pp. ISBN 80-07-00990-6.
BRYJA J., ZUKAL J., ŘEHÁK Z. (2007): Zoologické dny Brno 2007. Sborník abstraktů z konference 8.-9. února 2007, ISBN 978-80-903329-7-3.
BUCHAR J. a ČEPICKÁ A. (1995): Klíč k určování bezobratlých. Praha : Scientia, spol. s.r.o.. 285 s. ISBN 80-85827-81-6.
BURNIE D. (2002). Zvíře : Obrazová encyklopedie živočichů všech kontinentů. Praha : Euromedia Group k.s. - Knižní klub. 624 s. ISBN 80-242-0862-8.
BURTON R. (1996): Planeta zvířat – Velká geografická encyklopedie světa. Nakladatelský dům OP, Praha, ISBN 80-85841-24-X.
CARLSON A. a EDENHAMN P. (2000): Extinction dynamics and the regional persistence of a tree frog metapopulation. The Royal Society, 267, s. 13111313.
CLARKE B. (2004): Obojživelníci. Praha : Fortuna Print. 63 pp. ISBN 80-7321044-4.
DELFÍNO M. (2006): Fossil records of modern reptile and amphibian species in Italy. Atlante degli anfibi e dei čertili d’Italia/Atlas of Italian amphibians and reptiles. Societas Herpetologica Italica, Edizioni Polistampa, Firenze, pp. 96– 119.
DEMEK J. a MACKOVČIN P. (2006): Zeměpisný lexikon ČR: Hory a nížiny. Brno : AOPK. 582 s.
DENOËL M. a JOLY P. (2001): Adaptive significance of facultative paedomorphosis
in
Triturus
alpestris
(Amphibia,
Caudata):
partitioning in an alpine lake. Freshwat. Biol. 46: 1387-1396. 81
resource
DMITRIJEV J.(1988): Obojživelníci a plazi – známí i neznámí, pronásledovaní, chránění. Translation, přeložila Zuzana Mazáková, 166 pp.
DOSKOČIL J., ČEPELÁK J., DIRLBEK K., DUŠEK J., GREGOR F., GULIČKA J., HALGOŠ J., HOLMAN J., HŮRKA K., CHALUPSKÝ J. a kol. (1977): Klíč zvířeny ČSSR – díl V. – Dvoukřídlí. Praha: Československá akademie věd. 373 pp.
DOTY G. V. a WELCH A. M. (2001): Advertisement call duration indicates good genes for offspring feeding rate in gray tree frog (Hyla versicolor). Behav Ecol Sociobiol, 49, s. 150–156.
DOXANSKÝ, J. (2010): Žabí ráj na Řežabinci. Naše příroda, 2, s. 40-42.
DUBEY, S., URSENBACHER S., PELLET J., FUMAGALI L. (2009): Genetic differentiation in two European tree frog (Hyla arborea) metapopulations in contrasted landscapes of western Switzerland. Amphibia-Reptilia, 30, s. 127133.
ENGELMANN W-E., FRITZSCHE J., GÜNTHER R., OBST F. J. (1985): Lurche und Kriechtiere Europas. Leipzig : Neumann Verlag Leipzig - Radebeul. 420 s.
EMLEN J. M. (1966): The Role of Time and Energy in Food Preference. The American Naturalist, Vol. 100, No. 916, pp. 611-617.
FAIVOVICH J., HADDAD C. F. B., GARCIA P. C. A, FROST D. R., CAMPBELL J. A., WHEELER W. C. (2005): Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of the Američan museum of natural history, 294, s. 240. ISSN 0003-0090.
FOG K. (1988): The causes of decline of Hyla arborea on Bornholm. Memoranda Societa Fauna Flora Fennica 64:136-138.
FRIEDL T. W. P. a KLUMP G. M. (1997): Some aspects of population biology in the european tree frog, Hyla arborea. Herpetologica, 53, s. 321-330.
FRIEDL T. W. P. a KLUMP G. M. (2002): The Vocal Behaviour of Male European Treefrogs (Hyla arborea): Implications for Inter- and Intrasexual Selection. Behaviour, Vol. 139, No. 1, pp. 113-136.
82
FRIEDL T. W. P. a KLUMP G. M. (2005): Sexual selection in the lek-breeding European treefrog (Hyla arborea): body size, chorus attendance, random mating, and good genes. Anim. Behav. 70: 1141-1154.
FUHN I. E. (1960): Amphibia. In: Fauna RPR, Vol. 14, Fasc. 1, Bucuresti, 288 pp.
GAISLER J. a ZIMA J. (2007): Zoologie obratlovců. Praha : Academia. 692 s. ISBN 978-80-200-1484-9.
GASC J. P., CABELA A., CRNOBRNJA-ISAILOVIC J., DAG D., GROSSENBACHER K., HAFFNER P., LESCURE J., HARALD M., MAURIN H., OLIVEIRA M. E., SOFIANIDOU T. S., VEITH M., ZIUDERWIJK A. (1997): Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. Muséum national d'histoire naturelle, Paris, France. 494 pp.
GAUDIN A. J. (1974): An Osteological Analysis of Holarctic Tree Frogs, Family Hylidae. Journal of Herpetology 8(2): 141-152.
GISLÉN T. a KAURI H. (1959): Zoogeography of the Swedish amphibians and reptiles with notes on their growth and ecology. Acta vertebr., Stockholm, 1:197-397 pp.
GEIGER A. (1995): Der Laubfrosch (Hyla arborea L.). Ökologie und Artenschutz. Mertensiella 6: 3-195.
GOMEZ D., RICHARDSON CH., LENGAGNE T., PLENET S., JOLY P., LÉNA J. P., THÉRY M. (2009): The role of nocturnal vision in mate choice: females prefer conspicuous males in the European tree frog (Hyla arborea). The Royal Society, 10, s. 2351-2358.
GRAFE T.U. a THEIN J. (2001): Energetics of calling and metabolic substrate use during prolonged exercise in the European treefrog Hyla arborea. J. Comp. Physiol. B: Biochemical, Systemic and Environmental Physiology 171: 69-76.
GRAFE T.U. a MEUCHE I. (2005): Chorus tenure and estimates of population size of male European tree frogs Hyla arborea: implications for conservation. Amphibia-Reptilia 26: 437-444.
GRAS R. a SAINT-JEAN L. (1982): Comments about Ivlev's electivity index. Rev. Hydrobiol. trop. 15 (1): 33–37. En. 11 ref.
GREEN D. M. (2003): The ecology of extinction: population fluctuation and decline in amphibians. Biological Conservation, 111, s. 331–343.
83
GREENHALGH M. a OVENDEN D. (2007): Freshwater life : Britain and Northerm Europe. London (England) : Collins Pocket quide. 256 s. ISBN 13:987000717776.
GROSSENBACHER K. (2010): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas: Band 5/II. Froschlurche (Anura) II (Hylidae, Bufonidae).AULA Verlag,.
GRUBER U. (1999): Obojživelníci a plazi : Všechny evropské druhy. 40.publikace. Praha : NS Svoboda. 91 pp. ISBN 80-205-0582-2.
GÜNTER R. (1996): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. Gustav Fischer Verlagm Jena.
GUNZBURGER S.M. (1999): Diet of Red Hills Salamander Phaeognahtus hubrichi. Copeia 2: 523-525.
GVOŽDÍK V. (2010): Second species of tree frog, Hyla orientalis (formely H. arborea), from Iran confirmed by acoustic data. Herpetology Notes, 3, s. 041044.
GVOŽDÍK V., MORAVEC J., KRATOCHVÍL V. (2008): Geographic morphological variation in parapatric Western Palearctic tree frogs, Hyla arborea and Hyla savignyi: are related species similarly affected by climatic conditions? Biological Journal of the Linnean Society, 95, s. 539–556.
HALLIDAY T.R. a TEJEDO M. (1995): Intrasexual selection and alternative mating behaviour. In: Amphibian Biology: Social Behavior, p. 419-468. Heatwole H. and Sullivan, B.K., Eds, Chipping Norton, Surrey Beatty and Sons.
HAMZA J. (1974): Rosnička zelená (Hyla arborea). ŽIVA : časopis pro biologickou práci, XXII (LX), 1, s. 229.
HANEL L. a LIŠKOVÁ E., (2003): Stručný obrazový klíč k určování hlavních skupin vodních berozbratlých, Univerzita Karlova v Praze – Pedagogická fakulta, Praha, ISBN 80-7290-131-1, 75 pp.
HANEL L. (2006): Přehled nižších obratlovců České republiky. Praha : Univerzita Kalova v Praze - Pedagogická fakulta. 85 s. ISBN 80-7290-235-0.
HANSKI I. (1997): Metapopulation dynamics; from concepts and observation to predictive models. Metapopulation biology: ecology, genetics and evolution (ed. I. Hanski a M. Gilpin), pp. 69-91. London: Academic Press.
84
HANSKI I. a SIMBERLOFF D. (1997): The metapopulation approach: its history, conceptual domain, and application to conservation. s. 5–25 in IA Hanski and ME Gilpin, editors. Metapopulation biology: ecology, genetics and evolution. Academic Press, San Diego, California.
HANZÁK J., MOUCHA J., ZAHRADNÍK J. (1973a): Bezobratlí 1. Svět zvířat V, Albatros Praha, 451 pp.
HANZÁK J., MOUCHA J., ZAHRADNÍK J. (1973b): Bezobratlí 2. Svět zvířat V, Albatros Praha, 323 pp.
HARTEL
T.,
NEMES
S.,
COGALNICEANU
D.,
ÖLLEERER
K.,
SCHWEIGER O., MOGA C- I., DEMETER L. (2007): The effect of fish and aquatic habitat complexity on amphibians. Hydrobiologia, 538: 173-182.
HARTMAN P., PŘIKRYL I., ŠTĚDRONSKÝ E. (1998): Hydrobiologie, Informatorium, Praha, 335 pp.
HERRERA C. M. (1976): A trophic index for presence-absence food data. Oecologia, 25: 187 - 191.
HIRAI T. a MATSUI M. (2000): Feeding Habits of the Japanese Tree Frog, Hyla japonica,in the Reproductive Season. Zoological science, 17, s. 977–982.
HODROVÁ M. (1981): Plio- Pleistocene frog fauna from Hanačka and Ivanovce, Czechoslovakia. Věst. Ústř. úst. geol., Praha, 56: 215- 224.
HOULAHAN JE, FINDLAY CS, BENEDICT RS, MEYER AH, KUZMIN SL (2000): Quantitative evidence for global amphibian population declines. Nature, 404, 752–755.
HRABĚ S., BARTOŠ E., FOTT B., FRANKENBERGER Z., HAVLÍK O., JANČAŘÍK A., JÍROVEC O., KOSTROŃ K., ŠRÁMEK-HUŠEK R., VONDRÁČEK K., WEISER J. (1954): Klíč k určování zvířeny ČSR I. - Prvoci, houby, láčkovci, červi, mechovky, měkkýši, korýši. Praha: Československé Akademie věd, 538 pp.
HRBÁČEK J., BLAŽKA P., BRANDL Z. (1972): Limnologické metody, Státní pedagogické nakladatelství, Praha, 208 pp. – UK Praha, PřF.
HRBÁČEK J. a LELLÁK J. (1973): Hydrobiologické metody. Státní pedagogické nakladatelství, Praha, 130 pp. - UK Praha, PřF.
IVLEV V. S. (1961): Experimental ecology of the feeding of fishes. Pischepromizdat, Moscow, 1955, 302 pp.
85
JANÍČKOVÁ B. (2009): Biologický průzkum a antropogenní ovlivnění povodí rybníku Moře. Olomouc. 46 pp. Bakalářská práce. Univerzita Palackého v Olomouci.
JAVOREK V. (1968): Kapesní atlas brouků. Praha : Státní pedagogické nakladatelství. 254 s.
JAVOREK V. (1967): Kapesní atlas dvoukřídlého hmyzu. Praha : Státní pedagogické nakladatelství. 273 s.
JAVOREK V. (1978): Kapesní atlas ploštic a křísů. Praha : Státní pedagogické nakladatelství. 397 s.
JUST T., MORAVEC P., ŠÁMAL V., FRANKOVÁ L. (2009): Obnova rybníků : Obnova malých vodních nádrží jako významných krajinných prvků. Praha : Agentura ochrany přírody a krajiny České republiky. 28 pp. ISBN 978-8087051-63-4.
JUSZCZYK W. (1974): Plazy i gady krajowe. PWN, Warszawa, 723 pp.
KAYA U. (2001): Morphological investigation of turkish tree Frogs, Hyla arborea and Hyla savignyi (Anura: Hylidae). Izrael Journal of zoology, 47, s. 123–134.
KESTŘÁNEK J., KŘÍŽ H., NOVOTNÝ S., PÍŠE J., VLČEK V. (1984) Zeměpisný lexikon ČSR : Vodní toky a nádrže. Praha : Academia. 316 s.
KOKEŠ J. (1984): Food of carp fry (Cyprinus carpio) under experimental conditions. Folia Zool., 33 (2): 183-192.
KOVÁCS T. a TÖRÖK J. (1997a): Determination of minimum sample size to estimate diet diversity in anuran species. Herp. J. 7: 43-47.
KOVÁCS T. a TÖRÖK J. (1997b): Feeding ecology of the Common Tree Frog (Hyla arborea) in a swampland, Western Hungary. Opusc. Zool. Budapest. 1997, s. 95-102.
KOVÁCS EH, SAS I., COVACIU-MARCOV SD., HARTEL T., CUPSA D., GROZA M. (2007): Seasonal variation in the diet of a population of Hyla arborea from Romania. Amphibia-Reptilia, 28, s. 485-491.
KRASAVCEV B.A. (1939): K výprosu o roli amfibij v sadach i ogorodach Predkavkazja. Trudy Vorošilov. ped. inst., Vorošilovsk, 1: 21-38.
86
KRATOCHVÍL J., BALTHASAR V., BOUČEK Z., GÜNTHER V., ŠEDIVÝ J., PELIKÁN J. (1957): Klíč zvířeny ČSR – II. díl, Třásnokřídlí, blanokřídlí, řásnokřídlí, brouci. Praha: Nakladatelství československé akademie věd. 746 pp.
KŘÍSTEK J. a URBAN J. (2004): Lesnická entomologie. Praha : Academia. 445 pp. ISBN 80-200-1052-1.
KULICH J. (1981): Plazi a obojživelníci Hotažďovicka. Sborník Západočeského muzea v Plzni – Příroda, 10: 1-32.
KULT K. (1947): Klíč k určování brouků čeledi Carabidae Československé republiky – zpracováno se zřetelem k našim druhům zemědělsky významným. Praha: Československá společnost entomologická. 197 pp.
KURKA V. – Projekční kancelář. Manipulační řád pro rybník Strach v k.ú. Rašovy. Přelouč, duben 2006.
KUZMIN S. (1995): Die Amphibien Russland und angrenzender Gebiete. Heidelberg : Die Deutsche Bibliothek. ISBN 3-89432-457-0.
LÁC J. (1963): Obojživel´níky Slovenska. Biol. Práce SAV, Bratislava, 9, 2, 76 pp.
LANDA V. (1969): Fauna ČSSR, svazek 18 - Jepice – Ephemeroptera. Praha: Academia, Československé akademie věd, 347 pp.
LAŠTŮVKA, Z., GAISLER J., ŠŤASTNÁ P., PELIKÁN J. (1996). Zoologie pro zemědělce a lesníky. Brno : Konvoj. 266 s. ISBN 80-85615-50-9.
LELLÁK J., KOŘÍNEK V., FOTT J., KOŘÍNKOVÁ J., PUNČOCHÁŘ P. (1972): Biologie vodních živočichů. Skriptum Fakulty přírodovědecké UK Praha, SNP Praha, 220 pp.
LINHART R. (1998): Preference funkčních typů vegetace u čerstvě metamorfovaných jedinců rosničky zelené (Hyla arborea) v intravilánu obce Rašovy. Olomouc. 62 pp. Diplomová práce. Univerzita Palackého v Olomouci.
LOSOS B., KUBÍČEK F., ŠEDA Z. (1984):Základy obecné ekologie. SPN Praha, 320 pp.
LOSOS B., HELEŠIC J., HOLOUBEK I., KUBÍČEK F., MARVAN P., PELIKÁN J., PROCHÁZKOVÁ D., ROZKOŠNÝ R. (1992): Cvičení z ekologie živočichů. Brno: Masarykova univerzita, 229 pp. ISBN 80-210-0518-1.
87
LOTT M. (2004): Habitat-Specific Feeding Ecology of Ocean-Type Juvenile Chinook Salmon in the Lower Columbia River Estuary. - Manuscript, depon. in University of Washington, School of Aquatic and Fishery Sciences
MACEČEK J. (2002): Potravní ekologie a populační parametry vranky pruhoploutvé (Cottus poecilopus, Heckel 1836). Olomouc. 50 pp. Diplomová práce. Univerzita Palackého v Olomouci.
MÁRQUEZ R., MOREIRA C., DO AMARAL JPS. (2005): Sound pressure level of advertisement calls of Hyla meridionalis and Hyla arborea. AmphibiaReptilia, 26, s. 391-395.
MARSH D. a TRENHAM P. (2001): Metapopulation Dynamics and Amphibian Conservation. Conservation Biology, 15, s. 40-49.
MATSUI M. (1996): Natural History of the Amphibia. University of Tokyo Press, Tokyo (in Japanese).
MEUCHE I. a GRAFE T. U. (2009): Supplementary feeding affects the breeding behaviour of male European tree frogs (Hyla arborea) . BMC Ecology, 9:1-7.
MIKÁTOVÁ B. a VLAŠÍN M. (1998): Ochrana obojživelníků. Brno : EkoCentrum Brno. 135 pp. ISBN 80-902203-7-1.
MONNET J-M a CHERRY M. (2002): Sexual size dimorphism in anurans. The Royal Society, 269, s. 2301–2307.
MORAVEC J. (1988): Observation on fertilization and oviposition in the European tree frog (Hyla arborea). Acta Univ. Carol. (Biol.), 32 (1988): 515530 pp.
MORAVEC J. (1989): Jak rosničky kladou vajíčka. ŽIVA, 2, s. 82-84.
MORAVEC
J.
(1992):
Rozšíření
rosničky
zelené
(Hyla
arborea)
v Československu. České národní muzeum, ř. přírodověd. 159: 65-90 pp.
MORAVEC, J. (1994): Atlas rozšíření obojživelníků v České republice. Národní muzeum Praha, 136 pp.
MORAVEC J. (1999a). Obojživelníci, plazi : Osacatí, červoři, žáby. Praha : Albatros. 183 pp.
MORAVEC J. (1999b): Svět zvířat – obojživelníci, plazi. Albatros, Praha, ISBN 80-00-00719-5, 183 pp.
ODUM E. (1977): Základy ekologie. Academia Praha, 736 pp.
88
OPATRNÝ E. (1980): Food sampling in live amphibians. Vest. cs. Spolec. zool. 44: 268-271.
OPLINGER C. (1967): Food Habits And Feeding Activity Of Recently Transformed and Adult Hyla crucifer crucifer Wied. Herpetologica, 3, s. 209217.
O´SHEA M. a HALLIDAY T. (2005): Plazi a obojživelníci, Euromedia group, k. s. - Knižní klub, Praha, ISBN 80-242-1415-6, 256 pp.
PECINA P. (1976): Ochrana obojživelníků : Praktická ochrana přírody. Praha : Propagační tvorba. 24 pp.
PELLET J., GUISAN A., PERRIN N. (2004): A Concentric Analysis of the Impact of Urbanization on the Threatened European Tree Frog in an Agricultural Landscape. Conservation Biology, 6, 1600-1606 s.
PELLET J., RECHSTEINER L., SKRIVERNIK A. K., ZÜRCHER J-F., PERRIN N. (2006a): Use of the Harmonic Direction Finder to study the terrestrial habitats of the European tree frog (Hyla arborea). AmphibiaReptilia, 27, 138-142.
PELLET J., SCHMIDT B. R., FIVAZ F., PERRIN N., GROSSENBACHER K. (2006b): Density, climate and varying return points: an analysis of long-term population fluctuations in the threatened European tree frog . Oecologia, 149, 65-71.
PELLET J., MAZE G., PERRIN N. (2006c): The contribution of patch topology and demographic parameters to population viability analysis predictions- the case of the Europen tree frog. Springer, 48, 353-361.
PELLET J., HELFER V., YANNIC G. (2007): Estimating population size in the European tree frog (Hyla arborea) using individua recognition and chorus counts. Amphibia-Reptilia, 28, s. 287-294.
PROSICKÝ O. (2009): Fotografujeme rosničky. Naše příroda, 1, s. 52-57.
QUITT E. (1971): Klimatické oblasti Československa. Studia Geographica 16. GgÚ ČSAV, Brno, 73 s.
REICHHOF J. H. a STEINBACH G. (2003): Obojživelníci a plazi: Ocasatí – žáby – želvy – krokodýli – haterie – šupinatí. Euromedia Group k. s. - Knižní klub, Praha , 160 pp.
89
RECUERO E., IRAOLA A., RUBIO X., MAHORDOM A., GARCÍA-PARÍS M (2007): Mitochondrial differentiation and biogeography of Hyla meridionalis (Anura: Hylidae): an unusual phylogeographical pattern. Journal of Biogeography 34, 1207–1219.
ROSYPAL S. (1998): Přehled biologie. Praha: Scientia. 642 s. ISBN 80-7183110-3.
ROTREKL J. (2003): Zemědělská entomologie – nejdůležitější hmyzí škůdci polních plodin. Mendlova zemědělská a lesnická univerzita, Brno. 84 pp. ISBN 80-7157-473-2.
ROZKOŠNÝ R., JEŽEK J., KNOZ J., KRAMÁŘ J., KRAMPL F., KUBÍČEK F., LELLÁK J., MINÁŘ J., POKORNÝ P., RAUŠER J., SEDLÁK E., ŠPAČKOVÁ V., ŠTUSÁK J. M., ZELENÝ J., ZELINKA M. (1980): Klíč vodních larev hmyzu. Praha: Československé Akademie věd, 521 pp.
ŘEHÁK Z. a DUNGEL J. (2005): Atlas ryb, obojživelníků a plazů : České a Slovenské Republiky. Praha : Academia. 181 s. ISBN 80-200-1282-6.
ŘEPA P. (1977): Obojživelníci severní části Českého lesa a Tachovské brázdy (jihozápadní Čechy) – Sborn. Zpč. Muz. V Plzni, Přír., 22: 1-25.
ŘEPA P. (1992): Obojživelníci západních Čech. – Sborník Západočeského muzea, Plzeň, Příroda, 82:1 – 105.
SANCHIZ B. (1998): Vertebrates from the early Miocene lignite deposits of the opencast mine Oberdorf (Western Styrian Basin, Austria). 2.Amphibia. Annalen des Naturhistorischen Museum in Wien 99A, pp. 13–29.
SEALE D. B. a BECKVAR N. (1980): The Comparative Ability of Anuran Larvae (Genera: Hyla, Bufo and Rana) to Ingest Suspended Blue-Green Algae. Copeia, vol. 1980, No. 3, pp. 495-503.
SEDLÁK E. (2002): Zoologie bezobratlých. Skriptum Masarykovy univerzity, Přírodovědecké fakulty, Brno, 337 pp.
SAYIM F. a KAYA U. (2008): Embryonic development of the tree frog, Hyla arborea. Biologia : Section Zoology, 63, 588—593.
SHINE R. (1979): Sexual selection and sexual dimorphism in the Amphibia. Copei, 297–306.
90
SIEDL F. (1972): Zum Fund eines vermutlich melanistischen Laubfrosches (Hyla arborea) bei Braunau am Inn. Mitt. Zool. Ges. Braunau, Braunau am Inn, 1, 13.
SLAVÍKOVÁ J. (1986): Ekologie rostlin, SNP, Praha.
SOCHUREK E. (1978): Die Lurche und Kriechtiere Oesterreichs nach dem Stand von 1978. Mitt. zoo. Ges. Braunau, Braunau am Inn, 3, 5/7: 131-139.
SPELLERBERG I. F. a FEDOR P. J. (2003): A tribute to Claudie Shannon (1916-2001) and a plea for more rigorous use of species richness, species diversity and the ´Shannon-Wiener´Index. Global Ecology & Biogeography, 12, pp. 177-179.
STUMPEL A. H. P. a HANEKAMP G. (1986): Habitat and ecology of Hyla arborea in the Netherlands. Pages 409–411 in Z. Rocek, editor. Studies in herpetology. Charles University, Prague, Czech Republic.
STUMPEL A.H.P. a TESTER U. (1993): Ecology and conservation of the European tree frog. Wageningen, DLO Institute for Forestry and Nature Research. Wageningen, The Netherlands.
ŠANDERA M. a ZICHA O. (2006): Mapování výskytu obojživelníků a plazů v ČR na BioLibu v roce 2006. Herpetologické informace : časpis ČHS. 2, s. 30-41.
ŠČERBAK N.N. a ŠČERBAN M.L. (1980): Zemnovodnyje i presmykajuščijesja Ukrainaskich Kaprat. Izd. Naukova dumka, Kijev, 267 pp.
TESTER U. (1990): Artenschuetzerische relevante Aspekte zur Oekologie des Laubfroschs (Hyla arborea L.). Ph.D. thesis. Medezinische Biologie UNI Basel, Basel, Switzerland.
VAN BUSKIRK J. (2005): Local and landscape influence on amphibian occurrence and abundance. Ecology, Vol. 86, No. 7, pp. 1936-1947.
VLAŠÍN M. (1995): Klíč k určování obojživelníků a plazů. Brno : EkoCentrum Brno. 55 pp. ISBN 80-901668-7-3.
VOŽENÍLEK P. (1982): Obojživelníci a plazi.- Při. Ústecka, 1: 155-162.
ZAVADIL V. (2006): Je nutný management pro obojživelníky?. Herpetologické informace, 2.
ZPĚVÁK J. (1995): Obojživelníci, plazi. Praha : Aventinum. 79 pp. ISBN 807151-648-1.
91
VIAL J.L. a SAYLOR L. (1993): The Status of Amphibian Populations: a Compilation and Analysis. Declining Amphibian Populations Task Force, IUCN/SSC, Working Document 1, 1–98.
VESELOVSKÝ Z. (2005): Etologie – Biologie chování zvířat. Praha: Academia. 407 s. ISBN 80-200-1331-8.
VITÁČEK J. (1989): Obojživelníci ČSR. – Okresní vlastivědné muzeum, Česká Lípa.
VLAŠÍN M. (2010): Klíč k určování obojživelníků a plazů. 2. Vyd. Brno: Rezekvítek. 39 s. ISBN 978-80-86626-18-5.
VOS C. C. a STUMPEL A. (1995): Comparison of habitat-isolation parameters in relation to fragmented distribution patterns in the tree frog. Landscape Ecology, 11, 4, s. 203-214.
VOS C. C. (1999): A frog’s eye view on the landscape. Ph.D. thesis. Institute for Forestry and Nature Research, University of Wageningen, Wageningen, The Netherlands.
VOS C. C., TER BRAAK C. J. F., NIEUWENHUIZEN W. (2010): Incidence Function Modelling and Conservation of the Tree Frog Hyla arborea in the Netherlands. Ecological Bulletins, 48, s. 165-180.
WITKOWSKU Z.J., KRÓL W., SOLARZ W. (2003): Carpathian List Of Endangered Species. WWF and Institute of Nature Conservation, Polish Academy of Sciences, Vienna-Krakow, 84 pp.
WOOLBRIGHT LL (1983): Sexual selection and size dimorphism in anuran Amphibia. Amer Nat 121: 110–119.
ZAR J. H. (1974): Biostatistical Analysis. Prentice – Hall, INC, Engledwood Clifts, N. J. 115 onwards, 462-470.
ZAVADIL V. a LEYPOLD J. (1986): Snůšky našich žab. Naší přírodou, Praha 6 (3): 54-55.
ZWACH I. (2009): Obojživelníci a plazi České republiky, Grada Publishing, a.s., Praha 7, ISBN 978-80-247-2509-3, 496 pp.
92
Internetové zdroje
AOPK ČR [online]. 2010 [cit. 2010-11-22]. CHKO Třeboňsko. Dostupné z WWW: .
Zákony, normy
Česká republika. Zákon č. 114/1992 Sb., O ochraně přírody a krajiny. In Úplné znění zákonů. 2005. 167-207.
Česká
republika.
Vyhláška
4.
395/1992
Sb.,
kterou
se
provádějí
některá ustanovení zákona České národní rady č. 114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny. In Úplné znění zákonů. 1997.
93
SEZNAM PŘÍLOH Příloha 1. Mapové znázornění lokalit Příloha 2. Grafické vyznačení odběrových míst a smýkané plochy Příloha 3. Rybník Strach v obrazech Příloha 4. Metoda výplachů Příloha 5. Zachovalé složky v potravě Příloha 6. Fotografie rosničky zelené (Hyla arborea) Příloha 7. Fotografie vybraných živočichů identifikovaných na lokalitě
94
Příloha 1. Mapové znázornění lokalit
Rybník MALÝ HORUSICKÝ
Rybník STRACH
Příloha 2. Grafické vyznačení odběrových míst a smýkané plochy
S
RYBNÍK STRACH, k. ú. Rašovy 1 : 2 880
E
W N
Zdroj: Mú, Přelouč (2010)
Odběrové plochy z litorálu
Smýkaná plocha
Příloha 3. Rybník Strach v obrazech
1.
3. S E
W N
4. 1.
2.
4.
2. 3.
B. Janíčková © 4. 6. 2010
Příloha 4. Metoda výplachů
Obr. 1 Odchycený jedinec – samec (B. Janíčková, 4. 6. 2010)
Obr. 2 Pomůcky k výplachu žaludku (B. Janíčková, 4. 6. 2010)
Obr. 3 Rozložený obsah jednoho žaludku na milimetrovém papíru (B. Janíčková, 10. 4. 2011) Při odchycení jedince jsem ho změřila, zvážila a provedla výplach žaludku pomocí metody dle Opatrného (1980).
Příloha 5. Zachovalé složky v potravě Obr. 4 Jantarka obecná (Succinea putris)
Obr. 5 Kvapník kovový (Amara aenea)
Obr. 6 Kyjatka růžová (Macrosiphum rosae)
Obr. 7 Rostlinné zbytky
Obr. 8 Čolek (Triturus sp.) z výplachu Rana lessonae
Janíčková Bronislava © 25. 4. 2011
Příloha 6. Fotografie rosničky zelené (Hyla arborea)
Obr. 9 Rosnička zelená (Hyla arborea)
Obr. 10 Rosnička zelená (Hyla arborea)
Obr 11 Rosnička zelená (Hyla arborea)
Janíčková Bronislava © 4. 6. 2010
Příloha 7. Fotografie živočichů identifikovaných na lokalitě
Obr. 12 Pijavka koňská (Haemopis sanguisuga) (B. Janíčková, 18. 4. 2010)
Obr. 13 Hltanovka bahenní (Erpobdella octoculata) (B. Janíčková, 12. 4. 2009)
Obr. 14 Bruslařka (Gerris spp.) (P. Chytra, 14. 5 2009)
Obr. 15 Šidélko větší (Ischnura elegans) (B. Janíčková, 30. 6. 2010)
Obr. 16 Páteříček lesní (Cantharis rustica) (B. Janíčková, 4. 6. 2010)
Obr. 17 Kněžice obilná (Eurygaster maura) (B. Janíčková, 4. 6. 2010)
Obr. 18 Křižák obecný (Araneus diademus) (B. Janíčková, 30. 6. 2010)
Obr. 19 Saranče měnlivá (Chorthippus biguttalus) (B. Janíčková, 30. 6. 2010)
Obr. 20 Pestrokrovečník včelový (Trichodes apiarius) (R. Linhart, 15. 7. 2008)
