Potential risks of releasing game-farm Mallards (Anas platyrhynchos) to wild populations

Pechmanová H. & Kreisinger J. / Rizika vypouštění kachny divoké

Rizika vypouštění kachny divoké (Anas platyrhynchos) z umělých chovů do volně žijících populací Potential risks of releasing game-farm Mallards (Anas platyrhynchos) to wild populations Hana Pechmanová & Jakub Kreisinger Laboratoř pro výzkum biodiverzity, Katedra zoologie, Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy v Praze, Viničná 7, CZ-128 00 Praha 2; e-mail: [email protected], [email protected] Pechmanová H. & Kreisinger J. 2015: Rizika vypouštění kachny divoké (Anas platyrhynchos) z umělých chovů do volně žijících populací. Sylvia 51: 2–21. Pokles početnosti kachny divoké (Anas platyrhynchos) vedl v mnoha státech, včetně České republiky, k zakládání intenzivních chovů kachen divokých a vypouštění odchovaných je dinců pro lovecké účely. Každoročně jsou tak celosvětově vypuštěny přes tři miliony jedinců. Populace v zajetí jsou ovšem vystaveny odlišným selekčním tlakům a evolučním procesům vedoucím ke vzniku odlišností od původních populací na genetické i fenotypové úrovni. Přestože větší pozornost vědeckého výzkumu je z hlediska možného rizika křížení vypouštěných jedinců s divokou populací věnována především záchranným programům ohrožených druhů, zájem o problematiku vypouštění rekreačně lovených druhů narůstá. Výzkumy ukazují, že u populací kachny divoké z chovů došlo ke snížení genetické diverzity i morfologickým, fyziologickým a behaviorálním změnám ve srovnání s volně žijícími populacemi. Přítomnost rozdílů i při vývoji ve standardizovaných podmínkách naznačuje, že tyto rozdíly jsou determinované geneticky a pozorované odlišnosti ve fenotypu tak nejsou dány jen fenotypovou plasticitou daných znaků. Vypouštění kachny divoké tak představuje riziko pro genetickou identitu a variabilitu volně žijících populací a potenciálně může vést i k posunu v jejich fenotypu. Tento přehled shrnuje publikované práce zabývající se touto problematikou a v závěru diskutuje možná opatření a důležitost monitoringu vypouštění kachny divoké. A decrease in the numbers of the Mallard (Anas platyrhynchos) has led to game-farming and the release of captive-bred Mallards for hunting purposes in many states, including the Czech Republic, frequently on a large scale. In this way, more than three million Mallards are released globally every year. Captive animals are affected by different selection pressures and evolutionary processes than those living in the wild, that may lead to genetic and phenotypic divergence between these populations. Although greater attention of the scientific research to the possible risk of hybridization and introgression of released individuals with wild populations has been mainly focused on supplementations of endangered species, there is a growing interest in the issue of restocking recreationally hunted species. Studies show that captive rearing has led to a loss of genetic diversity, as well as to morphological, physiological and behavioural differentiation in the farmed Mallard populations compared with wild populations. The divergence between these populations, despite the development in standardized conditions, suggests that these differences are genetically-determined. The observed phenotypic divergence is thus not only a result of the phenotypic plasticity of these

2

SYLVIA 51 / 2015

traits. Therefore, restocking of Mallards poses a threat to the genetic identity and variability of wild populations and may potentially lead to phenotypic changes. This paper reviews the scientific literature dealing with this issue and discusses possible measures and the importance of monitoring of Mallard supplementations. Keywords: game bird, genetic diversity, phenotypic divergence, restocking, supplementations

ÚVOD Vypouštění jedinců odchovaných v zajetí do oblastí, kde se vyskytují volně žijící populace daného druhu, v mezinárodní odborné literatuře označované jako „restocking“ (Armstrong & Seddon 2008) či „supplementation“ (IUCN 1998), je jedním z výrazných antropogenních zásahů do původních populací (Laikre et al. 2010, Champagnon et al. 2012a). Nejvíce druhů je vypouštěno s cílem navýšit početnost či zvýšit genetickou diverzitu ohrožených populací (Pérez-Buitrago et al. 2008, Roche et al. 2008, Weinhold 2008). Vypouštění v zajetí odchovaných jedinců je ovšem ve velkém měřítku běžně využíváno také k udržení či navýšení početnosti hospodářsky využívaných druhů volně žijících živočichů (Laikre et al. 2006, Champagnon et al. 2012a). Toto je běžnou praxí u mnoha druhů ryb, jako jsou například losos obecný (Salmo salar) a pstruh obecný (Salmo trutta; Laikre et al. 2006), či rekreačně lovené zvěře, jako jsou například orebice rudá (Alectoris rufa; Villanúa et al. 2008), křepelka polní (Coturnix coturnix; SanchezDonoso et al. 2014) či kachna divoká (Anas platyrhynchos; Champagnon et al. 2009). Přes efektivní dlouhodobé či krátkodobé navýšení početnosti volně žijících populací cílových druhů představuje vypouštění jedinců ze zajetí pro původní populace i ostatní druhy v daném prostředí potenciální riziko, jež je ovšem mnohdy opomíjeno (Mank et al. 2004, Champagnon et al. 2012a). Navzdory masivnímu měřítku, ve kte-

rém k odchovům a vypouštění druhů významných pro rekreační lov dochází (např. Villanúa et al. 2008, Champagnon 2011), byla pozornost vědeckého výzkumu i veřejnosti po dlouhou dobu věnována především suplementacím a reintrodukcím ohrožených druhů (Black 1991, Champagnon et al. 2012a) a z hospodářsky využívaných druhů vypouštění a únikům ekonomicky významných druhů ryb (Stahl 1983, Hindar et al. 1991, Gonzales et al. 2008). Vypouštění jedinců ze zajetí za účelem navyšování loveckých příležitostí bývá oproti programům vypouštění ohrožených druhů navíc méně monitorováno. Zájem o tuto problematiku však v posledních letech narůstá (Barbanera et al. 2010, Laikre et al. 2010, Champagnon et al. 2012a, Sanchez-Donoso et al. 2014, Söderquist et al. 2014, Pechmanová 2015). Na území České republiky, ale pravděpodobně i v celoevropském měřítku, je v rámci původních populací umělý chov a následné vypouštění v největší míře uplatňováno u kachny divoké. Cílem tohoto přehledu je poskytnout souhrn současných znalostí týkajících se problematiky masivního vypouštění v zajetí odchovaných jedinců kachny divoké do volné přírody. Zaměříme se především na historii a současný stav tohoto fenoménu v celosvětovém měřítku. Dále budeme diskutovat současné znalosti ohledně genetických a fenotypových rozdílů mezi divokou populací a populací z chovů a v tomto kontextu budeme uvažovat i o možných rizicích vypouštění pro původní populaci kachny divoké. 3


HISTORIE A SOUČASNOST CHOVU A VYPOUŠTĚNÍ KACHNY DIVOKÉ Již v první polovině 20. století byly v Evropě i Severní Americe zakládány chovy kachen divokých, jejichž cílem byla produkce jedinců za účelem podpoření hnízdní populace i navyšování početnosti tohoto druhu za účelem pozdějšího odlovu. Často se jednalo o tzv. „polodivoký chov“, tedy odchov a vypouštění jedinců pocházejících z vajec sebraných ve volné přírodě (Točka 1972, Bolen 2000). K zakládání farmových, tzv. „krotkých chovů“, založených na udržování chovného hejna (Hromas et al. 2000), a masivnímu vypouštění kachny divoké vedl v České republice, ale i mnoha dalších evropských zemích, až pokles početnosti původních populací v 70. letech (Laikre et al. 2006, DGIF 2007, Champagnon et al. 2009). K rozmachu vypouštění přispěl i celkový úbytek jiných druhů drobné lovné zvěře, jako jsou např. zajíc polní (Lepus europaeus) či koroptev polní (Perdix perdix). Vzhledem k nenáročnosti jejího chovu tak zastoupila kachna divoká spolu s nepůvodním bažantem obecným (Phasianus colchicus) z velké části poptávku po lovu drobné zvěře (Kubešová 2002, Šťastný et al. 2006, Zbořil et al. 2007, Sokos et al. 2015). K vypouštění dochází obvykle přibližně dva až tři měsíce před začátkem lovecké sezóny a jedná se o 6–9 týdnů staré jedince (Champagnon et al. 2009). Na místě vypouštění jsou pak přikrmováni obilím, kukuřicí nebo rýží, aby zůstali na dané lokalitě a minimalizovala se jejich úmrtnost (Lee & Kruse 1973, Champagnon et al. 2009, Guillemain et al. 2010). Převážná většina celosvětové produkce kachen z odchovů připadá právě na Evropu, kde se dle odhadů každoročně vypouští téměř 3 miliony jedinců (Champagnon 2011). Tento počet je srovnatelný s celkovou velikostí evrop4

ské populace kachny divoké. Konkrétně, zimující populace kachny divoké na území Evropy je odhadována na 7,5 milionu jedinců (Wetlands International 2006) a hnízdní populace na 3 až 5,1 milionů párů (Birdlife International 2004). Nejvíce uměle odchovaných jedinců, kolem 1,4 milionu, je vypouštěno ve Francii (Champagnon et al. 2009). Tento počet mnohonásobně převyšuje početnost tamější hnízdní populace čítající dle odhadů 30 000–60 000 párů (Birdlife International 2004). Francouzské farmy exportují část své produkce také do Španělska, Švédska, Dánska, Belgie, Nizozemska nebo Německa a výjimečně také do Maroka či Kataru (Champagnon 2011). Ve Velké Británii je každý rok odchováno a vypuštěno 400 000 jedinců (Banks et al. 2008), stejný počet je každoročně vypouštěn také v Dánsku (Noer et al. 2008). Do Švédska se každoročně importuje alespoň 30 000 vajec z dánských a francouzských farem (Laikre et al. 2006) a vypouští se zde kolem 250 000 jedinců (Söderquist et al. 2014). V Irsku se každoročně vypouští 4 000 jedinců, několik tisíc také v Chorvatsku (Banks et al. 2008). Odchovy a vypouštění jsou praktikovány také v Itálii (Baratti et al. 2009), Německu, Belgii, Finsku, Ukrajině, Lotyšsku a dalších evropských zemích (Banks et al. 2008, Champagnon 2011). Na území České republiky byly kachny divoké vypouštěny od začátku 50. let z polodivokého i krotkého chovu (Točka 1972, Musil et al. 2001, Kubešová 2002). Intenzivní krotké chovy se začaly rozmáhat od začátku 80. let v reakci na prudký pokles početnosti hnízdní populace kachen (Šťastný & Bejček 1989, Musil et al. 2001, Musil & Cepák 2004). V průběhu let pak následoval značný nárůst počtu vypouštěných jedinců. Zatímco v roce 1983 bylo na území ČSSR vypuštěno 13 000 jedinců, v roce 1987 již

SYLVIA 51 / 2015

163 000 jedinců. Převážná většina těchto kachen byla vypuštěna na území současné České republiky, podíl vypuštěných kachen na Slovensku byl velmi malý – pouhé 1 % (Šťastný & Bejček 1989). V současnosti je v České republice každoročně vypuštěno 170 000– 200 000 uměle odchovaných jedinců (ÚHÚL 2015). Toto množství je značné vzhledem k tomu, že velikost hnízdní populace je odhadována na 25 000 až 45 000 párů (Birdlife International 2004, Šťastný et al. 2006). Naproti tomu mimo Evropu se chov a vypouštění kachny divoké uplatňují ve velmi omezené míře. V Severní Americe dochází k vypouštění kachen divokých jen minimálně s ohledem na velikost hnízdní populace čítající kolem 10 milionu jedinců (USFWS 2012). V celých Spojených státech bylo např. v roce 2001 vypuštěno pouze cca 300 000 jedinců kachny divoké a v Kanadě není vypouštění praktikováno vůbec (USFWS 2003). K udržování stabilní početnosti populací lovených druhů vrubozobých ptáků je uplatňován především tzv. „adaptive harvest management“, tedy adaptivní řízení lovu. Tento systém pružně mění regulaci lovu jednotlivých druhů na základě každoročních odhadů velikosti jejich hnízdních populací a možných změn podmínek prostředí (Williams & Johnson 1995, Baldassarre & Bolen 2006). Míra lovu je omezována např. formou regulace délky a načasování lovecké sezóny, denního odstřelu apod. (více viz Williams & Johnson 1995). Adaptivní řízení lovu je tak příkladem plodné spolupráce vědeckého výzkumu a loveckého managementu (Nichols et al. 1995). POTENCIÁLNÍ RIZIKA VYPOUŠTĚNÍ KACHNY DIVOKÉ Vypouštění kachen divokých pro lovecké účely se pro původní volně žijící

populace jeví ve světle současných znalostí a v kontextu ochrany přírody jako potenciální riziko. Důsledkům na volně žijící populace je však věnována překvapivě nízká pozornost (Champagnon et al. 2009). Odchovaní jedinci jsou vypouštěni na lokality ve vysokých hustotách, což může ovlivňovat volně žijící populace prostřednictvím hustotně závislých faktorů, jako jsou kompetice o potravní i hnízdní příležitosti, zvýšená intenzita predace a přenos patogenů (Newton et al. 1998, Elmberg et al. 2005, Lebarbechon et al. 2008, Champagnon et al. 2012a). Intenzivní chovy kachen mohou být také potenciálními zdroji patogenních nákaz, které se mohou šířit mezi jednotlivými farmami prostřednictvím importu a exportu vajec a kachňat a dále mezi volně žijící populace (USFWS 2003, Laikre et al. 2006, Gauthier-Clerc et al. 2007, Champagnon 2011, Vittecoq et al. 2012). Míra kompetice mezi vypouštěnými a divokými jedinci kachny divoké i jiných druhů a další hustotně závislé jevy však nebyly, pokud je nám známo, doposud konkrétně prokázány či vyhodnoceny v žádné vědecké studii. V některých regionech může představovat křížení vypouštěných jedinců riziko pro genetickou identitu příbuzných druhů, např. v Severní Americe přispělo vypouštění kachny divoké k rozšíření jejího původního areálu a následnému křížení s kachnou tmavou (Anas rubripes; Mank et al. 2004). V současnosti se nejvíce pozornosti soustřeďuje na možné negativní důsledky vypouštění pro hnízdní populace kachny divoké v důsledku křížení s jedinci z chovů. Přestože slovitelnost vypuštěných jedinců se může pohybovat až okolo 80 % (Hůda et al. 2001) a vypuštění jedinci vykazují v přírodě vysokou mortalitu (Champagnon et al. 2012b, Söderquist et al. 2014), vzhledem k měřítku, ve kterém k vypouštění dochází, 5


může mít křížení s divokými populacemi značný dopad na genetickou integritu původní populace. V současnosti je jednoznačně prokázáno, že mezi divokou populací a populací z chovů existují genetické odlišnosti (Čížková et al. 2012, Söderquist 2015). Tyto odlišnosti mohou podmiňovat některé rozdíly ve fenotypu mezi těmito populacemi a zanesení některých znaků z chovů do divokých populací v důsledku hybridizace (křížení jedinců z geneticky odlišných populací) a případné následné introgrese (genetického toku mezi populacemi, jejichž jedinci se vzájemně kříží a takto vzniklí hybridi se zpětně kříží s rodičovskými populacemi; Rhymer & Simberloff 1996) může snížit jejich fitness (biologickou zdatnost; Ford 2002, Araki et al. 2007, Laikre et al. 2010). MECHANISMY DIVERGENCE POPULACÍ KACHNY DIVOKÉ V CHOVECH A VOLNÉ PŘÍRODĚ Management chovů kachny divoké je regulován jen velmi povrchně a bez ohledu na poznatky populační a ochranářské genetiky (Champagnon et al. 2012a), a to zejména v porovnání s programy zaměřenými na ochranu a navýšení populací ohrožených druhů. Primárním zájmem z tohoto hlediska by měla být produkce jedinců, kteří se jak geneticky, tak i z hlediska fenotypu shodují s původní hnízdní populací. Navíc by se v rámci chovných hejn mělo dbát na zachování genetické diverzity. Na základě současného výzkumu je však jasné, že jedinci produkovaní chovnými zařízeními tuto podmínku nesplňují (Čížková et al. 2012, Champagnon et al. 2013). Ke vzniku rozdílů mezi divokou populací a populacemi ze zajetí, tedy jejich postupné divergenci na úrovni genetické i fenotypové, může přispívat celá řada faktorů, jejich relativní důležitost 6

není ale v případě kachny divoké uspokojivě rozřešena. K zakládání současných chovů kachny divoké byl použit jen omezený počet jedinců v porovnání s velikostí divoké populace (Vyhlídka 2001, Laikre et al. 2006). S tím související efekt zakladatele vedl k tomu, že v chovných hejnech nejsou zahrnuty některé vzácné genetické varianty, které se vyskytují v divoké populaci (Čížková et al. 2012). V důsledku příbuzenského křížení (inbreedingu) a náhodných procesů (genetického driftu) tak u chovných hejn již po mnoho generací postupně dochází ke ztrátě genetických variant a tím homogenizaci jejich genofondu (Woodworth et al. 2002, Laikre et al. 2010). Mezi jednotlivými chovatelskými zařízeními poměrně běžně dochází k výměně jedinců a oplozených vajec, a to často i mezi chovateli z různých států Evropy (Laikre te al. 2006, Champagnon et al. 2013, J. Zimmel in verb.). Tyto postupy však nejsou s to efektivně potlačit výše zmíněné faktory snižující genetickou diverzitu. Efektivnější strategií pro uchování přijatelné genetické diverzity v chovech by pravděpodobně bylo jejich obohacování jedinci z divoké populace, k tomu však v praxi dochází v omezené míře, především kvůli možnému riziku přenosu infekcí do chovů (Hůda et al. 2001, Söderquist et al. 2013). Kromě výše zmíněného byla chovná hejna po mnoho generací v podmínkách zajetí vystavována odlišným selekčním tlakům v porovnání s divokou populací (Ford 2002, Gilligan & Frankham 2003). Následkem uvolnění selekčních tlaků v zajetí v důsledku absence predace, přítomnosti veterinární péče a dostatku potravy mohlo dojít ke změnám znaků, které jsou v přirozeném prostředí z hlediska fitness naprosto zásadní, jako například antipredační chování či vyhledávání potravy (Desforges & Woodgush 1975, McPhee 2004, Robert 2009). V cho-

SYLVIA 51 / 2015

vech naopak působí jiné selekční tlaky, jež vedou k adaptaci na podmínky v zajetí; zvířata z umělých chovů tak mohou být například méně náchylná na různé typy rušení, jako je zvýšená míra hluku a vysoká denzita jedinců na poměrně malém prostoru (Kleiman et al. 2010), nebo u nich může dojít k fyziologickým adaptacím např. na zpracování v zajetí poskytované potravy (Liukkonen-Anttila et al. 2000, Champagnon et al. 2012b). Tyto adaptace, výhodné v podmínkách chovů, se však mohou ukázat v přirozeném prostředí jako nevýhodné a vést ke snížení fitness vypouštěných jedinců a jejich případných hybridů s jedinci z divoké populace (Ford 2002, Gilligan & Frankham 2003). Dále může u chovných hejn kachny divoké docházet k úmyslné i neúmyslné selekci na určité znaky ze strany chovatelů (Lynch & O’Hely 2001). Při obměňování chovných hejn jsou k dalšímu chovu pečlivě selektováni jedinci se zbarvením a tělesnou velikostí odpovídající fenotypu kachny divoké (Champagnon 2011, J. Zimmel in verb.). To však nevylučuje možnost, že dochází k necílené selekci zvířat, jež se lépe přizpůsobují podmínkám chovů včetně přítomnosti člověka (MignonGrasteau et al. 2005) a jedinců s vysokou reprodukční schopností. Samice kachen divokých v chovných hejnech se vyznačují vysokou snůškou a prodlouženým reprodukčním obdobím (Prince et al. 1970, Cheng et al. 1980); při odebírání vajec mohou dosahovat snůšky až 60 vajec (Točka 1972, Champagnon 2011). Samci z chovných hejn se ve srovnání se samci z divoké linie v podmínkách zajetí také vyznačovali zvýšenou fertilitou (Cheng et al. 1980). U chovných hejn je vzhledem k častému poměru samců a samic 1:4 ve voliérách (Hůda et al. 2001, J. Zimmel in verb.) navíc kladen důraz na potlačení monogamního chování. Značně alarmující je fakt, že v počátcích

některých chovů bylo těchto vlastností dosahováno i křížením chovných hejn s domestikovanou kachnou plemene Khaki Campbell a z výsledných hybridů pak byli následně selektováni jedinci, kteří svým vnějším vzhledem odpovídali fenotypu kachny divoké. V současnosti se toto křížení sice nepraktikuje (Točka 1972, Šťastný & Bejček 1989, Hůda et al. 2001), což však nevylučuje možnost, že genotyp jedinců z chovů je i v současné době ovlivněn křížením s domestikovanými plemeny. Výše zmíněné mikroevoluční procesy mohly vést k poklesu genetické diverzity a vzniku genetických, morfologických, fyziologických či behaviorálních odlišností kachen divokých z intenzivních chovů v porovnání s původní divokou populací (Champagnon et al. 2009). GENETICKÉ ROZDÍLY MEZI CHOVY A DIVOKOU POPULACÍ Rozdíly mezi populacemi z intenzivních chovů a volné přírody na genetické úrovni a míra, jakou vypouštění jedinci ovlivňují genofond původních populací, začala být studována až v posledních letech (Čížková et al. 2012, Champagnon et al. 2013, Baratti et al. 2014, Söderquist 2015). Čížková et al. (2012) se zaměřili na porovnání obou populací na základě genetických markerů, u kterých se předpokládá selekční neutralita, tj. jejich variabilita není ovlivněna přírodním výběrem, ale na druhou stranu odráží variabilitu na úrovni celých genomů u studovaných druhů. Toto porovnání prokázalo výrazné genetické odlišnosti mezi populacemi z farmových chovů a hnízdními populacemi na území České republiky, přičemž populace z chovů vykazovaly přibližně o 40–80 % nižší genetickou diverzitu. Pomocí těchto analýz bylo navíc možné s vysokou mírou spolehlivosti určit, zda daný jedinec pochází z divoké 7


nebo chovné populace či zda jde o jedince hybridního původu. Ve výsledku se ukázalo, že zastoupení jedinců, jejichž genotyp odpovídá genotypu divokých nebo hybridních jedinců, je v chovných zařízeních naprosto minimální (< 5 %; obr. 1). To je v souladu se skutečností, že k obohacování genofondu chovných hejn pomocí jedinců z divoké populace dochází jen v omezené míře (Hůda et al. 2001, J. Zimmel in verb.). Vzhledem k masivnímu měřítku, v jakém k vypouštění již po mnoho let dochází, by se dal předpokládat vysoký výskyt jedinců z chovů nebo hybridů v divoké populaci. Oproti tomuto očekávání ale činil podíl jedinců z chovů a hybridů v hnízdní populaci pouze cca 15 % (obr. 1). Tento výsledek naznačuje, že přežívání vypuštěných jedinců a jejich křížení s divokou populací je poměrně omezené. Čížková et al. (2012) dále zjistili sníženou genetickou diverzitu u populace z chovů u genu pro hlavní histokompatibilní komplex (MHC) I. třídy (obr. 1), který je zodpovědný za rozpoznávání infekce převážně virového původu imunitním systémem (Murphy et al. 2008). Tento gen vykazuje u divokých populací obvykle vysokou variabilitu, která má značný funkční význam z hlediska rezistence vůči patogenům (Sommer 2005). Efektivita jednotlivých variant MHC při rozpoznávání daného patogenu je obvykle variabilní. Rychlá evoluce většiny patogenů umožňuje navíc v poměrně krátkém čase jejich adaptaci na varianty MHC, které jsou v dané populaci poměrně časté. Vzácné varianty MHC tak mohou představovat důležitý zdroj funkční genetické variability, který umožňuje efektivnější adaptaci populace hostitele na nové patogeny a navíc poskytuje dané populaci i výhodu v „koevolučních závodech ve zbrojení“ s již přítomnými patogeny. Snížení variability MHC genu v chovných hejnech kachny divoké na8

proti tomu může zvýšit jejich náchylnost vůči infekčním onemocněním a usnadnit jejich šíření v této populaci. Případné křížení s vypuštěnými jedinci by tak mohlo vést ke snížení adaptability volně žijících populací proti infekčním onemocněním (Sommer 2005, Radwan et al. 2010, Čížková et al. 2012). Studie porovnávající populace z volné přírody (Champagnon et al. 2013) na území Francie došla k podobným závěrům jako práce Čížkové et al. (2012). V této studii bylo ovšem ve volně žijící populaci i přes častý výskyt hybridů divokých jedinců a jedinců z chovů zaznamenáno velmi nízké zastoupení jedinců s genotypem typickým pro chovy. Vzorek jedinců z volné přírody byl však na rozdíl od studie Čížkové et al. (2012) tvořen zimující populací, ve které se nacházejí i jedinci z tažných populací z oblastí, kde k vypouštění nedochází. Na základě dat z francouzské populace tudíž nelze odhadnout, jaký podíl vzorkovaných jedinců se reálně zapojuje do reprodukce v divoké populaci, a potažmo ani míru genového toku z chovů do lokální volně žijící populace. Současná divoká populace se nicméně geneticky výrazně nelišila od historické populace z období před zakládáním intenzivních chovů a zahájením masového vypouštění, jejíž genetická variabilita byla určena na základě muzejních vzorků. Genotyp původní divoké populace tak mezi volně žijícími populacemi převládá. Křížení mezi jedinci z chovů a volně žijícími populacemi bylo v různé míře nalezeno také ve studii zkoumající populace kachny divoké v Itálii (Baratti et al. 2014). V této studii byly navíc zjištěny také výrazné genetické odlišnosti urbánních populací od všech ostatních populací. Riziko pro genetickou integritu volně žijících populací kachny divoké tak mohou kromě jedinců vypuštěných z chovů potenciálně představovat i ur-

SYLVIA 51 / 2015

divoká pop. / wild pop.

chovy / farms

Obr. 1. Genetická diferenciace mezi chovy a divokou populací kachny divoké (Anas platyrhynchos) v České republice. A) Hnízdní lokality (světle) a chovná zařízení (tmavě), ze kterých byly odebírány vzorky za účelem analýzy genetické diferenciace. B) Pravděpodobnost, se kterou daný jedinec náleží svým genotypem do divoké populace (světlejší část sloupců) nebo populace z chovů (tmavší část sloupců). Pravděpodobnosti byly vypočteny v programu STRUCTURE (Pritchard et al. 2000). Identita hnízdní lokality nebo chovného zařízení, ze kterého byly jednotlivé vzorky získány, je vyznačena na horizontální ose. Jednotlivé populace jsou odděleny bílými svislými čarami. Ukázány jsou výsledky analýzy pro 14 mikrosatelitových lokusů a pro gen MHC I. V případě výsledků pro mikrosatelity ukazují horizontální přerušované čáry přibližné hranice získané na základě genetických simulací, z nichž lze pro daného jedince předpokládat buď čistý genotyp, anebo hybridní původ. Převzato z Čížkové et al. (2012) se souhlasem autorů. Publikováno s laskavým svolením nakladatelství Elsevier. Fig. 1. Genetic differentiation between farmed and wild populations of the Mallard (Anas platyrhynchos) in the Czech Republic. A) Breeding sites (light) and farms (dark) that were sampled for analyses of genetic differentiation. B) The probability that a given individual belongs, on the basis of its genotype, to the wild (light parts of bars) or farmed (dark parts of bars) genetic clusters. Probabilities were calculated using STRUCTURE (Pritchard et al. 2000). Identity of the breeding locality and the farm from which the individual samples were taken is shown on the horizontal axis. Discrete populations are separated by white vertical lines. Results for 14 microsatellite loci and for MHC I are shown. In the case of microsatellites, the horizontal dashed lines delimit approximate boundaries that indicate either the pure or hybrid origin of a given individual. Adopted from Čížková et al. (2012) with agreement of the authors. Published with the kind permission of Elsevier.

9


bánní populace (Baratti et al. 2009, 2014), ve kterých jsou často pozorováni také fenotypově abnormální jedinci (Hájková 2015). Zatím nejobsáhlejší studie porovnala genetické vzorky z více než 50 lokalit z celého holarktického areálu rozšíření kachny divoké (Söderquist 2015). Tato studie ukázala v souladu s předchozími poznatky genetickou odlišnost populací z chovů (z Francie, ČR i Švédska) od současných i historických divokých populací a také křížení mezi populacemi z chovů a volně žijícími populacemi. Důležitým zjištěním této studie je fakt, že vypouštění, vzhledem k dobrým disperzním schopnostem kachny divoké (Cepák et al. 2008, Kraus et al. 2013), může geneticky ovlivnit i poměrně vzdálené hnízdní populace, kde k vypouštění v minulosti nedocházelo. Jedinci původem z chovů anebo hybridi s divokou populací tak byli zaznamenáni například v Nizozemsku (Söderquist 2015). Výsledky výše uvedených studií ukazují poměrně konsistentně, že přes masivní vypouštění geneticky odlišných jedinců, které trvá na celoevropské úrovni již zhruba 40 let, byl u současné volně žijící populace zachován zřetelný genotyp původní divoké populace. Ke křížení mezi těmito populacemi však v určité míře dochází. Dlouhodobé vypouštění jedinců z umělých chovů by tak ve stávajících měřítkách mohlo vést ke ztrátě genetické diverzity a integrity volně žijících populací (Čížková et al. 2012, Söderquist 2015). Současná data však neumožňují přímo predikovat, jaký vliv bude mít masivní vypouštění na genofond hnízdní populace v budoucnu. U kachny divoké probíhá výměna genů víceméně napříč celým jejím areálem (Kraus et al. 2011, 2013), případné lokální genetické změny v důsledku vypouštění tak mohou být teoreticky poměrně efektivně vyrovnávány genovým tokem z populací, které 10

nebyly masivním vypouštěním výrazněji zasaženy. Obrácenou stranou téže mince je fakt, že v důsledku migrace může masivní vypouštění ovlivnit i populace, ve kterých k němu v minulosti nedocházelo (viz Söderquist 2015). ROZDÍLY VE FENOTYPU MEZI CHOVY A DIVOKOU POPULACÍ V porovnání s genetickými změnami se rozdíly ve fenotypových znacích mezi divokou a hnízdní populací kachny divoké zabýval poměrně vysoký počet studií. Většina těchto studií však přímo porovnávala jedince v těchto dvou typech prostředí, aniž by vzala v potaz fakt, že na pozorovaných rozdílech ve fenotypu se může podílet rozdílné prostředí v chovech a volné přírodě. Jinými slovy tyto studie nejsou schopné odlišit, do jaké míry se na rozdílech ve fenotypu mezi divokou populací a chovy podepisují genetické změny a do jaké míry jsou tyto rozdíly dány pouze odlišnými podmínkami prostředí v chovech a v divoké populaci (např. Byers & Cary 1991, Osborne et al. 2010, Söderquist et al. 2013, Champagnon et al. 2012b). Další poměrně rozsáhlá skupina prací studuje posuny ve fenotypových znacích v divoké populaci, ke kterým došlo během 40 let intenzivního vypouštění jedinců z chovů do volně žijící populace (např. Champagnon et al. 2010, Söderquist et al. 2014, Gunnarsson et al. 2011). Vypovídací hodnota těchto výsledků ohledně vlivů vypouštění na změnu fenotypu je však rovněž do značné míry omezena vzhledem k tomu, že pozorovaná variabilita v čase nemusí být nutně důsledkem masivního vypouštění, ale mohou se na ní podílet i jiné faktory, jako jsou např. změna prostředí či klimatu nebo posun populací (Guillemain et al. 2010). Naproti tomu prací, které by zkoumaly rozdíly mezi divokou populací a populací z cho-

SYLVIA 51 / 2015

vů u jedinců uměle odchovaných ve stejných podmínkách, a tím se pokusily odlišit vliv geneticky dané variability od variability v důsledku vývoje v odlišném prostředí, je velmi málo (např. Prince et al. 1970, Pechmanová 2015). Morfologické, anatomické a fyziologické rozdíly Vnější fenotyp kachen divokých z chovů a divoké populace je velmi podobný a jedince z těchto dvou skupin od sebe nelze na první pohled jednoznačně rozlišit. Řada studií však ukazuje nejen možnost rozlišení na základě určitých morfometrických znaků (Byers & Cary 1991), ale také výrazné rozdíly v morfologických a anatomických znacích, které úzce souvisejí s fyziologií a mohou tak nepříznivě ovlivňovat přežívání jedinců ze zajetí v přirozených podmínkách (např. Stunden et al. 1999, Champagnon et al. 2010, Champagnon 2011). Populace ze zajetí se vyznačují oproti divoké populaci větší hmotností (Figley & VanDruff 1982, Champagnon et al. 2012b, Pechmanová 2015). Vyšší hmotnost kachňat z hybridní linie divokých jedinců a jedinců z chovů oproti divoké linii byla zjištěna i ve standardizovaných podmínkách zajetí (Prince et al. 1970). Guillemain et al. (2010) a Gunnarsson et al. (2011) dokonce považují vyšší hmotnost jedinců z chovů za jednu z možných příčin vzrůstu hmotnosti volně žijících populací kachny divoké v průběhu posledních 30 let. Kromě vyšší hmotnosti se populace z chovů vyznačuje i větší strukturální velikostí. Kachny z chovů mohou být od divoké populace rozeznány na základě delšího a širšího tarzu (Byers & Cary 1991, Pavlišová 2009) a širšího zobáku (Byers & Cary 1991, Pavlišová 2009, Söderquist et al. 2014). S využitím těchto znaků byli Byers & Cary (1991) pomocí diskriminační analýzy schopni

rozlišit jedince z divoké populace od jedinců z chovů s úspěšností 88 % pro samce a 96 % pro samice. U jedinců vypuštěných z chovů byla zaznamenána také kratší křídla a kratší zobák (Figley & VanDruff 1982). Některé morfometrické znaky jsou však navzájem úzce korelované, a tento přístup proto není vhodný ke studiu alometrických rozdílů mezi populacemi. Pechmanová (2015) pozorovala rozdíly ve standardizovaných rozměrech zobáku mezi mláďaty z divoké populace a z chovů, chovanými ve stejných podmínkách. Došla k odlišným závěrům, kdy šířka a výška zobáku vzhledem k velikosti mláděte byly větší u kachňat původem z divoké populace, ale jeho délka se mezi těmito populacemi nelišila. Kratší křídla u populace v zajetí by mohla být důsledkem snížené selekce na letové schopnosti v podmínkách chovů a mohou vysvětlovat i jejich sníženou schopnost letu po vypuštění (Pavlišová 2009). Naproti tomu ke změnám morfometrických parametrů zobáku mohla vést adaptace na potravu poskytovanou v zajetí, jako je zrní a krmné pelety (Champagnon et al. 2010, Söderquist et al. 2014). Do souvislosti s odlišnými mechanickými vlastnostmi potravy je kromě změny samotných rozměrů zobáku dávána také změna hustoty lamel na okraji zobáku. Champagnon et al. (2010) porovnali hustotu lamel u současných divokých populací a historické divoké populace zastoupené exempláři z muzejních sbírek pocházejících z dob před zakládáním intenzivních chovů a došli k závěru, že za posledních 40 let došlo u kachny divoké u současné divoké populace oproti populaci historické ke snížení hustoty lamel (Champagnon et al. 2010). Obdobná studie (Söderquist et al. 2014) snížení hustoty lamel neprokázala (přestože tendence tímto směrem byla patrná), recentní divoká populace 11


se však oproti té historické vyznačovala širším a vyšším zobákem. Vzhledem k tomu, že změny pozorované v těchto studiích proběhly ve směru k parametrům pozorovaným u jedinců z chovů a k faktu, že změna hustoty lamel byla pozorovaná u kachny divoké, ale nikoliv již u čírky obecné (Anas crecca), ekologicky podobného druhu, u kterého k vypouštění nedocházelo, autoři naznačují, že tento posun by mohl být důsledek postupného pronikání fenotypu vypouštěných jedinců mezi volně žijící populace prostřednictvím křížení. Tyto studie však nejsou podpořeny genetickými daty, která by jednoznačně identifikovala původ měřených jedinců. Pozorované změny v morfologii zobáku tak nemusejí nutně souviset s pronikáním genotypu vypouštěných jedinců do genofondu divoké populace. K pozorovaným posunům mohlo například dojít také následkem změny prostředí či hojně praktikovaného přikrmování kukuřicí, pšenicí nebo rýží (Guillemain et al. 2010). Lehce dostupná a stravitelná potrava vedla u jedinců ze zajetí i k dalším morfologickým maladaptacím vedoucím ke snížené schopnosti trávení přirozené potravy. Efektivita trávení potravy je přitom pro přežití zásadní (Liukkonen-Anttila et al. 2000). Ve Francii byla u jedinců z chovů oproti divoké populaci v důsledku adaptace na lehce stravitelnou potravu zjištěna menší hmotnost svalnatého žaludku. U vypuštěných jedinců odlovených po několika měsících ve volné přírodě však byla jeho hmotnost již srovnatelná s hodnotami zjištěnými v divoké populaci (Champagnon et al. 2012b). Tato data nejsou v úplném souladu s jinou prací na toto téma (Pavlišová 2009), kde se ulovení jedinci původem z chovů vyznačovali naopak větší hmotností svalnatého žaludku a divoká populace větší velikostí žláznatého žaludku, tato práce byla ovšem založena na poměrně malém 12

vzorku. Pozorované rozdíly ve velikosti jednotlivých částí trávicího ústrojí nemusí nutně odrážet geneticky podmíněnou divergenci mezi jedinci z chovů a divokou populací, ale mohou být z velké části dané značnou fenotypovou flexibilitou trávicího traktu, jež byla pozorovaná u migrujících ptáků, včetně kachny divoké (Kehoe et al. 1988, McWilliams & Karasov 2001), což potvrzuje i výše zmíněná studie Champagnona et al. (2012b), kde se rozdíly mezi vypuštěnými jedinci a divokou populací postupně zmenšovaly. U jedinců z chovů byla ve srovnání s odlovenými divokými jedinci zjištěna také nižší hmotnost srdce a jater (Pavlišová 2009). Pozorované rozdíly by mohly být důsledkem nemožnosti letu a s tím spojeným snižováním výkonnosti organismu kachen v podmínkách chovů (Viscor et al. 1985, Pavlišová 2009). Shodný trend byl zjištěn také u jedinců ze zajetí a z divoké populace u tetřeva hlušce (Tetrao urogallus; LiukkonenAnttila et al. 2000). U mnoha druhů vrubozobých bylo u jedinců ze zajetí zjištěno také snížení absolutního i relativního objemu mozkovny. Největší redukce byla pozorována u plně domestikovaných forem, tj. u husy a kachny domácí. Do jaké míry má pozorovaná redukce vliv na uspořádání mozku, chování nebo kognitivní schopnosti ovšem není zcela jasné (Guay & Iwaniuk 2008). Pechmanová (2015) porovnávala hematologické parametry u mláďat kachny divoké z populace z chovů a divoké populace, která byla chována ve stejných podmínkách. Poměr určitých typů bílých krvinek (heterofilů ku leukocytům), který se v ekologické imunologii používá jako indikátor fyziologického stresu (Gross & Siegel 1983, Vleck et al. 2000, Davis et al. 2008), se prakticky nelišil mezi divokými jedinci a jedinci z chovů. Naproti tomu kachny z divoké populace

SYLVIA 51 / 2015

vykazovaly vyšší podíl bazofilů a monocytů. Tyto dva typy bílých krevních buněk mají prozánětlivou a fagocytickou aktivitu a podílejí se tímto způsobem na antiparazitické a antibakteriální obraně organismu (Campbell & Ellis 2007). Jejich vyšší zastoupení v divoké populaci proto naznačuje rozdílnou selekci na tuto komponentu imunitního systému mezi oběma populacemi. Nelze však přímo tvrdit, že by imunitní systém v divoké populaci byl obecně selektovaný na vyšší odezvu. Jedna z jeho komponent, tzv. komplementový systém, tvořící jednu z hlavních složek nespecifické humorální imunity, vykazovala naopak vyšší účinnost u populace z chovů. Rozdíly v chování Uvolnění selekce a přítomnost jiných selekčních tlaků v podmínkách v zajetí mohou vést k postupným změnám chování (Desforges & Woodgush 1975, McPhee 2004). U kachen divokých z chovů byly pozorovány změny v antipredačním i migračním chování, nicméně se jednalo převážně o studie porovnávající chování jedinců vyvíjejících se v odlišném prostředí. Podobně jako v případě morfologických a anatomických rozdílů z nich proto nelze jednoduše odvozovat, do jaké míry byly pozorované rozdíly ovlivněny individuálním vývojem v zajetí nebo volné přírodě a do jaké míry byly dány geneticky. Stejně jako u domestikované kachny domácí (Desforges & Woodgush 1975) mohla vést absence predace a kontakt s člověkem u jedinců z umělých chovů kachny divoké k potlačení přirozeného antipredačního chování. U vypuštěných kachen z farmových chovů byla pozorována menší ostražitost, agregace do velkých skupin a mnohem menší útěková vzdálenost před člověkem než u jedinců z původní populace (Schladweiler & Tester 1972, Stanton et al. 1992, Osborne

et al. 2010). Obdobné rozdíly antipredačního chování však nebyly pozorovány mezi divokou populací a vypuštěnými jedinci ze zajetí, kteří pocházeli z vajec z volné přírody (Lee & Kruse 1973), což naznačuje, že značný podíl pozorovaných rozdílů v chování mezi divokou populací a vypouštěnými jedinci je fixován geneticky. Tyto závěry podporuje i studie Pechmanové (2015), ve které kachňata z divoké populace vykazovala oproti kachňatům z chovů i při vývoji ve stejných podmínkách vyšší míru lokomotorické aktivity při sociální separaci v behaviorálním tzv. „open field testu“ (Hall 1934). V tomto testu je zvíře vystaveno neznámému prostředí, obvykle představovanému kruhovou nebo čtvercovou arénou, ze které je mu ohrazením bráněno v úniku (Suarez & Gallup 1983). Cílem tohoto testu je vyhodnotit projevy chování v tomto prostředí. Vyšší aktivita divokých mláďat byla interpretována jako jejich větší motivace ke shledání s matkou, potažmo se skupinou, ve které byla chována (Pechmanová 2015). U vypouštěných kachen divokých bylo také pozorováno snížení migračních tendencí. Již studie z 30. let ukázaly, že jedinci vypouštění z chovů jsou stálí (viz Schladweiler & Tester 1972, Errington & Albert 1936). Také v recentní studii ze Skandinávie (Söderquist et al. 2013) byla zjištěna kratší migrační vzdálenost u vypouštěných jedinců oproti divoké populaci. Ve Švédsku byla průměrná migrační vzdálenost původní populace 676 km oproti 523 km u jedinců z chovů, ve Finsku 1 213 km oproti 157 km. Kratší migrační vzdálenost mohla být daná nejen odlišnou migrační strategií, ale také kombinací menší rychlostí migrace a nižším přežíváním u vypouštěných jedinců. U jedinců vypuštěných z polodivokých chovů (tedy z divoké linie) však byly doba odletu, migrační trasy a rychlost migrace stejné jako u di13


vokých jedinců. Migrační chování tak nemusí být ovlivněno pouze vývojem v zajetí, ale také genetickým pozadím vypouštěných jedinců (Brakhage 1953, Lee & Kruse 1973, Sellers 1973). PŘEŽÍVÁNÍ VYPOUŠTĚNÝCH JEDINCŮ Výše zmíněné změny mohou u jedinců z chovů vést ke zvýšené mortalitě v přirozených podmínkách. Mnohé studie ukázaly, že míra přežívání vypuštěných jedinců z chovů je ve srovnání s divokými jedinci kachny divoké mnohem nižší (Brakhage 1953, Soutiere 1989, Stanton et al. 1992, Yerkes & Bluhm 1998, Champagnon et al. 2012b, Söderquist et al. 2013). Míra mortality v jednotlivých studiích je velmi variabilní v závislosti na věku vypouštěných kachen, jejich přikrmování a míře loveckého tlaku. Soderquist et al. (2013) uvádí roční mortalitu 77 % u vypuštěných kachen a 45 % u divoké populace ve Švédsku a 90 %, resp. 66 % ve Finsku. Kromě ztráty přirozeného antipredačního chování (Schladweiler & Tester 1972, Osborne et al. 2010) mohou jedinci ze zajetí trpět vyšší mortalitou v důsledku adaptace na potravu poskytovanou v zajetí, což může vést ke snížení schopnosti získávání i efektivního trávení přirozené potravy ve volné přírodě (Kehoe et al. 1988, Champagnon et al. 2010, Champagnon et al. 2012b). Nejvyšší míry mortalita dosahuje krátce po vypuštění a v průběhu lovecké sezóny (Schladweiler & Tester 1972, Osborne et al. 2010). Přestože je slovitelnost vypouštěných jedinců vysoká (Hůda et al. 2001) a jejich přežívání nízké i v nepřítomnosti loveckého tlaku ze strany člověka (Champagnon et al. 2012b), určitý počet vypouštěných jedinců, byť v řádech jednotek procent, přežívá do další hnízdní sezóny, a může se tak zapo14

jit do reprodukce (Osborne et al. 2010, Champagnon et al. 2012b, Söderquist et al. 2013). Cheng et al. (1978, 1979) zjistili, že mezi populacemi z chovů a divoké linie může existovat behaviorální reprodukční bariéra: v podmínkách v zajetí preferovali samci jako partnerku samici kachny divoké ze stejné linie. Párování s jedinci z původní divoké populace a úspěšné vyvedení mláďat u samic z chovů ve volné přírodě přesto pozorováno bylo (Točka 1972, Osborne et al. 2010, Champagnon 2011). Morfologické, behaviorální i případné fyziologické změny by se tak mohly v případě jejich genetické fixace přenášet i na volně žijící populace a mít tak negativní vliv na jejich fitness a v konečném důsledku i jejich početnost (Ford 2002, Araki et al. 2007, Champagnon et al. 2012a). Avšak na základě dosavadních studií nelze spolehlivě odhadnout, jak velké toto riziko je. ZÁVĚR Na základě současných prací není pochyb o tom, že jedinci kachny divoké z chovů a z divoké populace vykazují signifikantní genetické rozdíly. V tomto kontextu je masivní vypouštění v zajetí odchovaných jedinců, u kterých není žádným způsobem kontrolován jejich genetický původ, do volné přírody poměrně kontroverzní. Přestože je v celoevropském měřítku míra křížení a genetického toku z chovů do hnízdní populace relativně nízká, na základě současných znalostí nelze předpovědět, zda v této míře zůstane i v budoucnu, pokud bude masivní vypouštění v současné více méně neregulované podobě probíhat i nadále. Tím pádem by predikce dalšího vývoje míry genetického toku z chovů do volně žijících populací měly být jednou z priorit tohoto směru výzkumu.

SYLVIA 51 / 2015

Přestože je současná úroveň znalostí ohledně fenotypových rozdílů mezi divokou populací a jedinci z chovů zatím stále nedostatečná, většina studií, které byly na toto téma provedené, naznačuje, že mezi divokou populací a populací z chovů existují rozdíly v celé řadě fenotypových znaků, které mohou být do určité míry podmíněny genetickými rozdíly mezi těmito dvěma populacemi. Na toto téma bude potřeba soustředit v budoucnu více pozornosti, abychom získali v tomto směru robustnější vhled. Nicméně současná data jsou v souladu s předpokladem, že křížení těchto populací může vnášet do divoké populace nežádoucí vlastnosti. Pro zhodnocení potenciálních rizik by dále bylo třeba věnovat pozornost samotnému přežívání vypouštěných jedinců a jejich reprodukční úspěšnosti. V minulosti bylo navrženo několik možných cest k zlepšení současného stavu a k omezení rizik, která s masivním vypouštěním uměle odchovaných jedinců souvisí. Někteří autoři (Zasadil 2001, Zbořil et al. 2007) navrhují jako alternativu k umělému chovu a vypouštění zvyšování hnízdních příležitostí stavbou hnízdních budek. Přestože hnízdní budky mohou do určité míry v případě kachny divoké nabídnout hnízdní možnosti, není jasné, do jaké míry je velikost její populace přímo limitovaná nedostatkem hnízdních příležitostí. Pokud by měla být tato cesta alespoň částečně efektivní, měla by jít ruku v ruce se zlepšováním kvality biotopů kachny divoké a dalších vodních ptáků, za jejichž ztrátou a degradací stojí meliorace, lidská zástavba a intenzifikace chovu ryb (Musil et al. 2001, Zasadil 2001, Musil & Cepák 2004, Baldassarre & Bolen 2006, Broyer & Curtet 2012). Navíc, navýšení početnosti hnízdní populace v rámci České republiky z odhadovaných 25 000 až 45 000 párů (Birdlife International 2004, Šťastný

et al. 2006) tímto způsobem na úroveň, kdy by bylo možné, stejně jako v uplynulém desetiletí, udržitelně lovit ročně cca 250 až 300 tisíc kusů kachny divoké (ÚHÚL 2015), se jeví jako nerealistické. R. H. S. Kraus (in verb.) jako možné řešení současného stavu vidí povinnou sterilizaci vypouštěných jedinců, čímž by se bezpečně eliminovalo riziko jejich křížení s divokými populacemi. Konkrétní technická realizace tohoto opatření však nebyla navržena a tak zůstává otázkou, do jaké míry by byla tímto opatřením ovlivněna rentabilita chovných zařízení. Další možností je snaha o zlepšování kvality chovných hejn připouštěním jedinců z volné přírody a následný monitoring genofondu chovných zařízení. Tento postup by mohl být poměrně efektivní, i když konkrétní studie, která by byla schopná předpovědět realizovatelnost a vyčíslit ekonomickou náročnost této strategie, nebyla doposud provedena. Předchozí snaha o praktickou realizaci tohoto postupu skončila neúspěšně zejména z důvodu rizika zavlečení infekcí do chovných hejn, ale i z důvodu malé adaptibility divokých jedinců na podmínky umělých chovů (Točka 1972, Cheng et al. 1980, Hůda et al. 2001, Söderquist et al. 2013). Počáteční náklady na tento typ managementu, které by zahrnovaly mimo jiné karanténní zařízení pro jedince z divoké populace, monitorování výskytu možných patogenů a jejich případnou medikaci, by mohly být poměrně vysoké. Dále by bylo potřeba zohlednit dopad na volně žijící populaci, jež by byla používaná jako zdroj jedinců, kterými by byla obohacována chovná hejna. Další možností je omezení či úplný zákaz provozu chovných zařízení. Realizace tohoto kroku by však vzhledem ke konfliktu zájmů se zainteresovanými skupinami byla dosti obtížná. Kvalita vypouštěných jedinců a eliminace možných neblahých důsled15


ků by však měla být primárně zájmem a odpovědností samotných chovatelů a mysliveckých sdružení, která tento typ chovu a vypouštění zvěře praktikují. PODĚKOVÁNÍ Za kritické připomínky k textu děkujeme anonymním recenzentům. Janě Pechmanové a Jamesi Hillovi děkujeme za gramatickou korekturu. Práce byla podpořena grantovým projektem GAČR č. 14-16596P, VAV SP2D 3-60-08c a SVV 260 087/2014. SUMMARY Approximately 3 million captive-reared Mallards (Anas platyrhynchos) are released globally every year, predominantly for hunting purposes. This large-scale restocking has been practiced for more than 40 years. In several European countries, such as France and the Czech Republic, the numbers of released individuals exceed several times the numbers of the indigenous breeding population. Surprisingly, there has been little research into the potential effect of this intervention on wild populations. Nevertheless, the suitability of this practice is questionable in the context of nature conservation, as the released individuals may pose a potential threat to native populations of the Mallard as well as of other waterbirds. In particular, density-dependent factors such as food competition, predation and pathogen spread may have an adverse effect on the viability of native populations. In addition, recent evidence suggests a considerable divergence between farmed and wild populations at both genotype and phenotype levels. Consequently, introduction of captivity-specific traits into the gene pool of the wild population may result in a decrease in its fitness. 16

Here we summarize empirical studies focused on the genetic and phenotypic divergence between wild and farmed Mallard populations. Our review shows that there is a clear consensus that wild and captive-bred populations differ genetically and that captive populations exhibit a substantial loss of genetic diversity. At the phenotype level, many studies suggest that there is a clear differentiation between the wild and captive Mallard in body mass and other morphological traits such as tarsus and wing length or bill morphology. In addition, captive Mallards differ from their wild counterparts in the size of internal organs such as the brain, heart, liver and intestine and also in immune and behavioral traits. However, these studies have rarely been performed in a common-garden set-up. It is thus tricky to separate genetic and environmental factors contributing to the observed variation, when based solely on the current knowledge. Further research focused on this field would be therefore desirable. Both genetic and phenotypic divergence and the loss of genetic diversity might be a consequence of the genetic drift, inbreeding, founder effect or different selection pressures in breeding facilities. Nevertheless, the relative contribution of these factors remains to be studied. Genetic studies have also confirmed a certain level of introgression of the captive genotype into wild populations. However, the overall impact on the genetic signatures of the wild population is rather moderate, with less than 15% of individuals from the wild population being of captive or hybrid origin (Fig. 1). Low introgression levels are consistent with studies that have revealed the low performance of farmed Mallards under natural conditions. Nevertheless, there is an urgent need of further research that would be able to assess and predict

SYLVIA 51 / 2015

the temporal trends of the genetic introgression. These observations back up concerns that massive supplementations may pose a threat to native Mallard populations due to the genetic introduction of traits limiting their performance. In conclusion, empirical evidence reveals that Mallard restocking is not compatible with the current paradigm for nature conservation.

LITERATURA Araki H., Cooper B. & Blouin M. S. 2007: Genetic effects of captive breeding cause a rapid, cumulative fitness decline in the wild. Science 318: 100–103. Armstrong D. P. & Seddon P. J. 2008: Directions in reintroduction biology. Trends in Ecology & Evolution 23: 20–25. Baldassarre G. A. & Bolen E. G. 2006: Waterfowl ecology and management. 2nd edition. Krieger Publishing Company, Malabar. Banks A. N., Wright L. J., Maclean I. M. D., Hann C. & Rehfisch M. M. 2008: Review of the status of introduced non-native waterbird species in the area of the African-Eurasian Waterbird Agreement: 2007 update. British Trust for Ornithology, Thetford. Baratti M., Baccetti N., Cordaro M., Mori A. & Dessì-Fulgheri F. 2014: Investigating the puzzling genetic structure of Mallard populations (Anas platyrhynchos L.) in Italy. European Journal of Wildlife Research 61: 81–89. Baratti M., Cordaro M., Dessì-Fulgheri F., Vannini M. & Fratini S. 2009: Molecular and ecological characterization of urban populations of the Mallard (Anas platyrhynchos L.) in Italy. Italian Journal of Zoology 76: 330–339. Barbanera F., Pergams O. R. W., Guerrini M., Forcina G., Panayides P. & Dini F. 2010: Genetic consequences of intensive management in game birds. Biological Conservation 143: 1259–1268. Birdlife International 2004: Birds in Europe: populations, estimates, trends and con-

servation status. BirdLife Conservation Series No. 12. Birdlife International, Cambridge. Black J. M. 1991: Reintroduction and restocking: guidelines for bird recovery programmes. Bird Conservation International 1: 329–334. Bolen E. G. 2000: Waterfowl management: yesterday and tomorrow. Journal of Wildlife Management 64: 323–335. Brakhage G. K. 1953: Migration and mortality of ducks hand-reared and wild-trapped at Delta, Manitoba. Journal of Wildlife Management 4: 465–477. Broyer J. & Curtet L. 2012: Biodiversity and fish farming intensification in French fishpond systems. Hydrobiologia 694: 205–218. Byers S. M. & Cary J. R. 1991: Discrimination of Mallard strains on the basis of morphology. Journal of Wildlife Management 55: 580–586. Campbell T. W. & Ellis C. K. 2007: Avian and exotic animal hematology and cytology. 3rd edition. Blackwell Publishing, Ames. Cepák J., Klvaňa P., Škopek J., Schröpfer L., Jelínek M., Hořák D., Formánek J. & Zárybnický J. (eds) 2008: Atlas migrace ptáků České a Slovenské republiky. Aventinum, Praha. Čížková D., Javůrková V., Champagnon J. & Kreisinger J. 2012: Duck’s not dead: Does restocking with captive bred individuals affect the genetic integrity of wild Mallard (Anas platyrhynchos) population? Biological Conservation 152: 231–240. Davis A. K., Maney D. L. & Maerz J. C. 2008: The use of leukocyte profiles to measure stress in vertebrates: a review for ecologists. Functional Ecology 22: 760–772. Desforges M. F. & WoodGush D. G. M. 1975: A behavioural comparison of domestic and Mallard ducks. Habituation and flight reactions. Animal Behaviour 23: 692–697. DGIF 2007: An evaluation of captive-bred Mallard releases in Virginia. Mallard Release Committee, Department of Game & Inland Fisheries, Virginia. Elmberg J., Gunnarsson G., Pöysä H., Sjöberg K. & Nummi P. 2005: Within-season sequential density dependence regulates breeding success in Mallards Anas platyrhynchos. Oikos 108: 582–590.

17


Errington P. L. & Albert W. E. Jr. 1936: Banding studies of semidomesticated Mallard ducks. Bird-Banding 7: 69–73. Figley W. K. & VanDruff L. W. 1982: The ecology of urban Mallards. Wildlife Monographs 81: 3–39. Ford M. J. 2002: Selection in captivity during supportive breeding may reduce fitness in the wild. Conservation Biology 16: 815–825. Gauthier-Clerc M., Lebarbenchon C. & Tho mas F. 2007: Recent expansion of highly pathogenic avian influenza H5N1: a critical review. Ibis 149: 202–214. Gilligan D. M. & Frankham R. 2003: Dynamics of genetic adaptation to captivity. Conservation Genetics 4: 189–197. Gonzalez E. B., Umino T. & Nagasawa K. 2008: Stock enhancement programme for Black Sea Bream, Acanthopagrus schlegelii (Bleeker), in Hiroshima Bay, Japan: a review. Aquaculture Research 39: 1307–1315. Gross W. B. & Siegel H. S. 1983: Evaluation of the heterophil/lymphocyte ratio as a measure of stress in chickens. Avian Diseases 27: 972–979. Guay P. J. & Iwaniuk A. N. 2008: Captive breeding reduces brain volume in waterfowl (Anseriformes). Condor 110: 276–284. Guillemain M., Elmberg J., Gauthier-Clerc M., Massez G., Hearn R. & Champagnon J. 2010: Wintering French Mallard and Teal are heavier and in better body condition than 30 years ago: Effects of a changing environment? AMBIO 39: 170–180. Gunnarsson G., Elmberg J. & Waldenström J. 2011: Trends in body mass of ducks over time: the hypotheses in Guillemain et al. revisited. AMBIO 40: 338–340. Hall C. S. 1934: Emotional behavior in the rat. I. Defecation and urination as measures of individual differences in emotionality. Journal of Comparative Psychology 18: 385–403. Hájková K. 2015: Odchylky ve zbarvení peří kachny divoké (Anas platyrhynchos). Diplomová práce, Katedra biologie, Pedagogická fakulta Univerzity Palackého v Olomouci. Hindar K., Ryman N. & Utter F. 1991: Genetic effects of cultured fish on natural fish pop-

18

ulations. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 48: 945–957. Hromas J. a kolektiv 2000: Myslivost. Matice lesnická, Písek. Hůda J., Hanzal V., Kunitzká E. & Plaňanská J. 2001: Chov kachny divoké v honitbách Rybářství Třeboň a. s. In: Česká lesnická společnost: Pernatá zvěř 2001. Sborník referátů, Konopiště u Benešova: 141–142. Champagnon J. 2011: Consequences of the introduction of individuals within harvested population: the case of the Mallard Anas platyrhynchos. Doctoral Thesis, University of Montpellier II. Champagnon J., Crochet P. A., Kreisinger J., Čížková D., Gauthier‐Clerc M., Masse G., Söderquist P., Albrecht T. & Guillemain M. 2013: Assessing the genetic impact of massive restocking on wild Mallard. Animal Conservation 16: 295–305. Champagnon J., Elmberg J., Guillemain M., Gauthier-Clerc M. & Lebreton J. D. 2012a: Conspecifics can be aliens too: a review of effects of restocking practices in vertebrates. Journal for Nature Conservation 20: 231–241. Champagnon J., Guillemain M., Elmberg J., Folkesson K. & Gauthier-Clerc M. 2010: Changes in Mallard Anas platyrhynchos bill morphology after 30 years of supplemental stocking. Bird study 57: 344–351. Champagnon J., Guillemain M., Elmberg J., Massez G., Cavallo F. & Gauthier-Clerc M. 2012b: Low survival after release into the wild: assessing „the burden of captivity” on Mallard physiology and behaviour. European Journal of Wildlife Research 58: 255–267. Champagnon J., Guillemain M., GauthierClerc M., Lebreton J. D. & Elmberg J. 2009: Consequences of massive bird releases for hunting purposes: Mallard Anas platyrhynchos in the Camargue, southern France. Wildfowl Special Issue 2: 184–191. Cheng K. M., Shoffner R. N., Phillips R. E. & Lee F. B. 1978: Mate preference in wild and domesticated (game-farm) Mallards (Anas platyrhynchos): I. Initial preference. Animal Behaviour 26: 996–1003. Cheng K. M., Shoffner R. N., Phillips R. E. & Lee F. B. 1979: Mate preference in wild

SYLVIA 51 / 2015

and domesticated (game-farm) Mallards: II. Pairing success. Animal Behaviour 27: 417–425. Cheng K. M., Shoffner R. N., Phillips R. E. & Lee F. B. 1980: Reproductive performance in wild and game farm Mallards. Poultry Science 59: 1970–1976. IUCN 1998: Guidelines for reintroductions. IUCN/SCC Re-introduction Specialist Group, IUCN, Gland and Cambridge. Kehoe F. P., Ankney C. D. & Alisauskas R. T. 1988: Effects of dietary fiber and diet diversity on digestive organs of captive Mallards (Anas platyrhynchos). Canadian Journal of Zoology 66: 1597–1602. Kleiman D. G., Thompson K. V. & Baer C. K. (eds) 2010: Wild mammals in captivity: principles and techniques for zoo management. University of Chicago Press, Chicago. Kraus R. H. S., Hooft P., Megens H. J., Tsvey A., Fokin S. Y., Ydenberg R. C. & Prins H. H. 2013: Global lack of flyway structure in a cosmopolitan bird revealed by a genome wide survey of single nucleotide polymorphisms. Molecular Ecology 22: 41–55. Kraus R. H. S., Zeddeman A., van Hooft P., Sartakov D., Soloviev S. A., Ydenberg R. C. & Prins H. H. T. 2011: Evolution and connectivity in the world-wide migration system of the Mallard: Inferences from mitochondrial DNA. BMC Genetics 12: 99. Kubešová L. 2002: Intenzivní chovy divokých kachen. Diplomová práce, Ústav ochrany lesů a myslivosti, Lesnická a dřevařská fakulta, Mendelova Univerzita v Brně. Laikre L., Palmé A., Josefsson M., Utter F. & Ryman N. 2006: Release of alien populations in Sweden. AMBIO 35: 255–261. Laikre, L., Schwartz, M. K., Waples, R. S., Ryman, N. & The GeM Working Group 2010: Compromising genetic diversity in the wild: unmonitored large-scale release of plants and animals. Trends in Ecology and Evolution 25: 520–529. Lebarbenchon C., Brown S. P., Poulin R., Gauthier-Clerc M. & Thomas F. 2008: Evolution of pathogens in a man-made world. Molecular Ecology 17: 475–484. Lee F. B. & Kruse A. D. 1973: High survival and homing rate of hand-reared wild-strain

Mallards. Journal of Wildlife Management 37: 154–159. Liukkonen-Anttila T., Saartoala R. & Hissa R. 2000: Impact of hand-rearing on morphology and physiology of the Capercaillie (Tetrao urogallus). Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology 125: 211–221. Lynch M. & O’Hely M. 2001: Captive breeding and the genetic fitness of natural populations. Conservation Genetics 2: 363–378. Mank J. E., Carlson J. E. & Brittingham M. C. 2004: A century of hybridization: decreasing genetic distance between American Black Ducks and Mallards. Conservation Genetics 5: 395–403. McPhee E. 2004: Generations in captivity increases behavioral variance: considerations for captive breeding and reintroduction programs. Biological Conservation 115: 71–77. McWilliams S. R. & Karasov W. H. 2001: Phenotypic flexibility in digestive system structure and function in migratory birds and its ecological significance. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology 128: 577–591. Mignon-Grasteau S., Boissy A., Bouix J., Faure J. M., Fisher A. D., Hinch G. N., Jenden P., Le Neindre P., Mormède P., Prunet P., Vandeputte M. & Beaumont C. 2005: Genetics of adaptation and domestication in livestock. Livestock Production Science 93: 3–14. Murphy K., Travers P. & Walport M. 2008: Janeways Immunobiology. 7th edition. Garland Publishing Inc., New York and London. Musil P. & Cepák J. 2004: Vývoj početnosti hnízdních populací vodních ptáků v ČR a jeho možné příčiny. Ochrana přírody 59: 294–297. Musil P., Cepák J., Hudec K. & Zárybnický J. 2001: The long-term trends in the breeding waterfowl populations in the Czech Republic. OMPO & Institute of Applied Ecology, Kostelec nad Černými lesy. Newton I. 1998: Population limitation in migrants. Academic Press, San Diego. Nichols J. D., Johnson F. A. & Williams B. K. 1995: Managing North American water-

19


fowl in the face of uncertainty. Annual Review of Ecology and Systematics 26: 177–199. Noer H., Søndergaard M. & Jørgensen T. B. 2008: Udsætning af gråænder i Danmark og påvirkning af søers fosforindhold. Danmarks Miljøundersøgelser, Aarhus Universitet. Osborne C. E., Swift B. L. & Baldassarre G. A. 2010: Fate of captive-reared and released Mallards on eastern Long Island, New York. Human–Wildlife Interactions 4: 266–274. Pavlišová L. 2009: Vybrané morfologické a fyziologické parametry divokých kachen (Anas platyrhynchos). Ekonomické zhodnocení chovu kachen. Disertační práce, Ústav ochrany lesů a myslivosti, Lesnická a dřevařská fakulta, Mendelova Univerzita v Brně. Pechmanová H. 2015: Fenotypová divergence populací kachny divoké (Anas platyrhynchos) z chovů a volné přírody. Diplomová práce, Přírodovědecká fakulta, Univerzita Karlova v Praze. Pérez-Buitrago N., García, M. A. Sabat, A., Delgado J., Álvarez A., McMillan O. & Funk S. M. 2008: Do headstart programs work? Survival and body condition in headstarted Mona Island iguanas Cyclura cornuta stejnegeri. Endangered Species Research 6: 55–65. Prince H. H., Siegel P. B., & Cornwell G. W. 1970: Inheritance of egg production and juvenile growth in Mallards. Auk 87: 342–352. Pritchard J. K., Stephens M. & Donnely P. 2000: Inference of population structure using multilocus genotype data. Genetics 155: 945–959. Radwan J., Biedrzycka A. & Babik W. 2010: Does reduced MHC diversity decrease viability of vertebrate populations? Biological Conservation 143: 537–544. Rhymer J. M. & Simberloff D. 1996: Extinction by hybridization and introgression. Annual Review of Ecology and Systematics 27: 83–109. Robert A. 2009: Captive breeding genetics and reintroduction success. Biological Conservation 142: 2915–2922. Roche E. A., Cuthbert F. J. & Arnold T. W.

20

2008: Relative fitness of wild and captive-reared Piping Plovers: Does egg salvage contribute to recovery of the endangered Great Lakes population? Biological Conservation 141: 3079–3088. Sanchez-Donoso I., Huisman J., Echegaray J., Puigcerver M., Rodríguez-Teijeiro J. D., Hailer F. & Vilà C. 2014: Detecting slow introgression of invasive alleles in an extensively restocked game bird. Frontiers in Ecology and Evolution 2: 1–17. Sellers R. A. 1973: Mallard releases in understocked prairie pothole habitat. Journal of Wildlife Management 37: 10–22. Schladweiler J. L. & Tester J. R. 1972: Survival and behavior of hand-reared Mallards in the wild. Journal of Wildlife Management 36: 1118–1127. Sokos C., Birtsas P., Papaspyropoulos K. G., Giannakopoulos A., Athanasiou L. V., Manolakou K., Spyrou V. & Billinis C. 2015: Conservation considerations for a management measure: An integrated approach to hare rearing and release. Environmental Management 55: 19–30. Sommer S. 2005: The importance of immune gene variability (MHC) in evolutionary ecology and conservation. Frontiers in Zoology 2: 16. Soutiere E. C. 1989: Survival rates of hand-reared Mallards released on 2 private farms. Journal of Wildlife Management 53: 114–118. Söderquist P. 2015: Large-scale releases of native species: the Mallard as a predictive model system. Doctoral Thesis, Department of Wildlife, Fish, and Environmental Studies, Swedish University of Agricultural Sciences, Umeå. Söderquist P., Gunnarsson G. & Elmberg J. 2013: Longevity and migration distance differ between wild and hand-reared Mallards Anas platyrhynchos in Northern Europe. European Journal of Wildlife Research 59: 159–166. Söderquist P., Norrström J., Elmberg J., Guillemain M., & Gunnarsson G. 2014: Wild Mallards have more “goose-like” bills than their ancestors: A case of anthropogenic influence? PLoS One 9: e115143. Stahl G. 1983: Differences in the amount and distribution of genetic variation between

SYLVIA 51 / 2015

natural populations and hatchery stocks of Atlantic salmon. Aquaculture 33: 23–32. Stanton J. D., Soutiere E. C. & Lancia R. A. 1992: Survival and reproduction of game-farm female Mallards at Remington farms, Maryland. Wildlife Society Bulletin 20: 182–188. Stunden C. E., Bluhm C. K., Cheng K. M. & Rajamahendran R. 1999: Factors affecting reproductive performance in captive Mallard ducks. Theriogenology 52: 435– 446. Suarez S. D. & Gallup G. G. 1983: Social reinstatement and open-field testing in chickens. Animal Learning & Behavior 11: 119–126. Šťastný K. & Bejček V. 1989: Hospodaříme správně s vodní pernatou zvěří? Myslivost 7: 154–155. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 2001–2003. Aventinum, Praha. Točka I. 1972: Možnosti chovu polodivokých kačic v podmienkach Slovenska. Folia Venatoria 2: 329–335. USFWS 2003: Review of captive-bred Mallard regulations on shooting preserves. Division of Migratory Bird Management, U. S. Fish and Wildlife Service, Washington, D. C. USFWS 2012: Waterfowl population status, 2012. U. S. Department of the Interior, Washington, D. C. ÚHÚL 2015: Myslivecká statistika. http:// www.uhul.cz/mapy-a-data/103-portal-myslivosti/myslivecka-statistika-m. Navštíveno 30. 6. 2015. Villanúa D., Pérez-Rodríguez L., Casas F., Alzaga V., Acevedo P., Viñuela J. & Gortázar C. 2008: Sanitary risks of Red-legged Partridge releases: introduction of parasites. European Journal of Wildlife Research 54: 199–204. Viscor G., Marques M. S. & Palomeque J. 1985: Cardiovascular and organ weight adaptations as related to flight activity in birds. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology 82: 597–599. Vittecoq M., Grandhomme V., Champagnon J., Guillemain M., Crescenzo-Chaigne B., Renaud F., Thomas F., Gauthier-Clerc M. & Van Der Werf S. 2012: High influenza A virus infection rates in Mallards bred for

hunting in the Camargue, South of France. PLoS One 7: e43974. Vleck C. M., Vertalino N., Vleck D. & Bucher T. L. 2000: Stress, corticosterone, and heterophil to lymphocyte ratios in free-living Adelie Penguins. Condor 102: 392–400. Vyhlídka S. 2001: Poznatky z chovu a lovu polodivoké kachny březňačky MS Budislav. In: Česká lesnická společnost: Pernatá zvěř 2001. Sborník referátů, Konopiště u Benešova: 141–142. Weinhold U. 2008: Draft European action plan for the conservation of the Common Hamster (Cricetus cricetus, L. 1758). Preliminary document. Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats, 28th Meeting of the Standing Committee, Strasbourg. Wetlands International 2006: Waterbird population estimates – fourth edition. Wetlands International, Wageningen. Williams B. K. & Johnson F. A. 1995: Adaptive management and the regulation of waterfowl harvests. Wildlife Society Bulletin 23: 430–436. Woodworth L. M., Montgomery M. E., Briscoe D. A. & Frankham R. 2002: Rapid genetic deterioration in captive populations: causes and conservation implications. Conservation Genetics 3: 277–288. Yerkes T. & Bluhm C. 1998: Return rates and reproductive output of captive-reared female Mallards. Journal of Wildlife Management 62: 192–198. Zasadil P. (ed.) 2001: Ptačí budky a další způsoby zvyšování hnízdních možností ptáků. Český svaz ochránců přírody, Praha. Zbořil J., Košík J. Čížková D. 2007: Podpora přírodních populací kachny divoké a ohrožených druhů kachnovitých ptáků. Okresní myslivecký spolek ČMMJ, Olomouc.

Došlo 31. srpna 2015, přijato 5. listopadu 2015. Received 31 August 2015, accepted 5 November 2015. 21

Potential risks of releasing game-farm Mallards (Anas platyrhynchos) to wild populations

Recommend Documents