POPULÁCIÓBIOLÓGIA 2.
Niche, életfeltételek, források
Potenciális vs. tényleges kényszerfeltételek – az előbbiek azok, amelyek akkor lehetnek effektíve ható feltételek, ha valamilyen deviációs alapkérdés viszonylatában a posteriori azoknak is bizonyulnak ökológiai környezet (hibás definíció): - mindaz, ami a sejteken (lásd: rajtunk) kívül van. (pl. a Mars, az Alfa Centauri?) - a külső feltételek összessége ökológiai környezet (helyes definíció): Ökológiai miliő (ökológiai környezet) - A miliőspektrumnak (környék) egy adott összefüggésben ténylegesen ható (abiotikus és biotikus) és a valós tér-időbe visszavetített része, amely az ökológiai tűrőképességgel összekapcsolódva a vizsgált populációk vagy populációkollektívumok adott tér-időbeni mennyiségi eloszlási viszonyaiért (viselkedéséért) felelőssé tehető. Az ökológiai miliőt azok a kívülről ható limitáló tényezők alkotják, amelyek a külvilág oldaláról az élőlények előfordulási viszonyait ténylegesen befolyásolják.
külvilág (exterior komplexum) + belvilág (interior komplexum) komplementeritása külvilág: mindaz ami külső és hathat belvilág: mindaz ami belső és hatást elszenvedhet. tolerancia: a belvilág azom része, amely ténylegesen hatást szenved Komplementációs elv - toleranciatényezők: az objektumnak bizonyos külső hatásokra receptív belső tulajdonságai - környezeti tényezők: a toleranciatényezőkre ható bizonyos külső tulajdonságok A két tényezőtípus egymás nélkül nem értelmezhető!
multiplurális környezetelv: Hibás: közös fürdőkád – mindenkire ugyanaz hat ugyanúgy egy adott topográfiai közegben? Helyes: nem egy ökológiai környezet van, hanem több – plurális környezetelv - de szemléletmódunk, vizsgálati szempontunk (pl. etológia vs. genetika) is meghatározhatja a „környezet-felfogásunka” – multiplurális környezetelv - ha meghatároztuk egy adott élő szervezet esetében a ténylegesen ható tényezőket és az ún. hatás-tartományukat, ez esetben megkapjuk az adott élőlény niche-t.
Niche - R. H. Johnson (1910) először – francia szó, jelentése fülke - téves megfogalmazás: a tér, amelyben a lény él – térbeli koncepció – analóg fogalom az élettérrel?
Niche - helyes megfogalmazás: egy absztrakt, n-dimenziós hipertér, amelyet az adott egyedre/populációra/fajra ténylegesen ható ökológiai környezeti tényezők alkotnak.
Hutchinson (1957): a niche a biotikus és abiotikus tényezők sorának olyan kombinációit jelenti, amelynek a szélső pontjait az adott szervezet tolerancia-határai jelölik ki a szóban forgó dimenziók vonatkozásában.
Két típusú külső, ténylegesen ható tényezőtípus, amely meghatározza az élőlények jelenlétét, elterjedését: - életfeltételek – állapotuk az adott élőlénytől független, időben és térben változnak és valamilyen formában limitálnak: hőmérséklet, relatív páratartalom, pH, vízáramlás stb. - források – megújjulási sebességüket, elérhetőségüket az adott élőlény befolyásolhatja: pl. táplálék, élőhely, petéző-, tojásrakó-, búvóhely, szexuális partner, egy egyedre jutó napsugárzás mennyisége stb. Ezek a tényezők limitálnak szintén, de hiányuk egy másik egyed tevékenységének és nem egy fizikai-kémiai változó szélső értékeinek a következménye.
ÉLETFELTÉTELEK: 1. A hőmérséklet
Kétféle típus: - változó testhőmérsékletűek – ekto- vagy poikiloterm – valamilyen határon belül azért képesek a saját hőmérsékletüket aktívan befolyásolni azért - pl. poszméhek vagy bagolylepkék, méhek önmelegítéssel (repülőizmaik segítségével akár 30oC különbséget is elérhetnek) - kisebb költség, kisebb haszon (a hosszú napozás már a ragadozóknak való kitettség esélyét növeli) - állandó testhőmérsékletűek – endo- vagy homeoterm - nagyobb költség, nagyobb haszon
ÉLETFELTÉTELEK: 1. A hőmérséklet
a hőmérséklet az anyagcserét befolyásolja. - pl. rovaroknál a petelárva(báb)imágó fejlődési útvonal különböző paramétereit és fázisait nagy mértékben befolyásolja - a hőmérséklet változásai természetes módon a felnőtt állatok aktivitását jelentősen meghatározzák .
Átlagos fejlődési idő a lárva (a) és a pete (b) esetében az Acantholyda erythrocephala darázs esetében a hőmérséklet függvényében (Lyons 1994).
Az extrém hőmrésékleteket tolerálni kell: - Túl magas – fehérjék kicsapódnak, enzimek működésképtelenekké válnak - hősokk fehérjék (Hsp70). Kombinált effektus páratartalommal. - Alacsony hőmérsékletet általában többen és jobban tolerálják. Túlhűtés (supercooling, glicerin) rovaroknál és nemcsak. Szezonális változások. - Endoterm szervezeteknél evolúciós változások extrém hőmérsékletek hatására. - Allen-szabály: a hideg területeken élő fajok rövidebb testfüggelékekkel, végtagokkal rendelkeznek (pl. rövidebb fül) - Bergmann-szabály: a nagy elterjedésű fajok/fajcsoportok hideg területeken élő populációi nagyobb testűek (pingvinek, ormányosok, tigrisek, szarvasok stb.)
ÉLETFELTÉTELEK: 1. A hőmérséklet Effektív hőösszeg: idő és hőmérséklet kombinációja - fejlődési küszöb hőösszegigény és napfokok száma (pl. 80oC fok hőmérsékletigény elérhető +10oC fok/8 nap alapon és +20oC fok/4 nap alapon is
1.2. Aktivitás: pozitívumok: hátulütők: Thireau és Regniere (1995): A Meteorus trachynotus hernyórontó fürkész faj életideje 40 napról (15oC fok) 10 napra esik 30oC fok körüli hőmérsékleten.
Összefüggés a (a) 15oC fölötti órák száma, valamint a (b) levegő relatív páratartalma és a Trichogramma minutum parazitálási valószínűsége között (Bourchier és Smith 1996).
ÉLETFELTÉTELEK: 1. A hőmérséklet
A gyapjaspille (Lymantria dispar) lárváinak éhezési rátája a hőmérséklet függvényében (Hunter 1993)
ragadozó / parazitoid zsákmány
Pozitív hatása a felgyorsult életnek: szökés a ragadozók és a parazitoidok elől.
ragadozó / parazitoid
zsákmány
ÉLETFELTÉTELEK: 2. Nedvességtartalom - A víz elérhetősége nagyon fontos - speciális adaptációk vízhiányos közegekhez - morfológiai-anatómiai: teve - viselkedésbeli: este, alkonyatkor mozgó sivatagi lények
ÉLETFELTÉTELEK: 3. pH A talaj és a víz pH-ja - 3-nál kisebb (savas) és 9-nél nagyobb (lúgos) értékek toxikusak - indirekt hatások: változik bizonyos ionok felvehetősége, pl. Fe3+, Mn2+, PO43ionoké csökken magas pH-nál - a fajdiverzitás csökken tipikusan savasodás mellett - közvetlen hatásával felborítja az ozmoregulációt és az enzimaktivitást - indirekt módon toxikussá teheti a környezetet nehézfém ionok koncentrációjának növelése révén
ÉLETFELTÉTELEK: 4. Sótartalom - édes-, sós és brakkvizek - az édes- és a brakkvizek állandó ozmoregulációra kényszerítik a bennük élő szervezeteket - a tengervízben a szervezetek nagyobb része izotonikus (nincs vízkiáramlás), de vannak hipotonikus szervezetek is (van vízkiáramlás) - vízi szervezetek eloszlása is sótartalomfüggő lehet, mivel az ozmoreguláció költséges, pl. folyótorkolatok jelentősége - Sótűrő és sókedvelő növényfajok sós talajokon (pl. sziksófű – Salicornia europaea): ion szelektivitás, sószekréció, ionfelhalmozás (pl. Cl- a gyökérben), ionhígítás
FORRÁSOK: 1. Napsugárzás Szárazföldi növényeknél főleg: - három típus: C3, C4 és CAM – különbségek a útban, egyesek kevert stratégiákra is képesek
fotoszintetikus
- a fitofágok rovarok a C3 növényeket jobban kedvelik, mint a C4-t (nagyobb tápérték?) - növényen belüli különbségek: árnyék- vs. napfénylevelek A Földre jutó napenergia maximális hasznosítási foka növények által átlagban kb. 1%. A legmagasabb kialakítható hatékonyság max. 34,5%. Trópusi erdőben 1-3%, mérsékelt égövön 0,6-1,2%.
FORRÁSOK: 2. Szervetlen anyagok - víz - széndioxid - ásványi anyagok - oxigén – elsősorban vízi élettérben válhat limitálóvá (állóvizekben főleg – vízvirágzás stb. veszélye). Vízi szervezetek légzési stratégiái: vízben oldott oxigénnel, légköri oxigénnel
FORRÁSOK: 3. Táplálékszervezetek - Heterotrófia vs. autotrófia - szintek: producens – herbivor – ragadozó/parazita – lebontó - kevés szigorúan vett specialista van – nem éri meg?
a táplálék aránya az étrendben
- ha nincs preferencia két különböző tápanyag esetén, akkor 1:1 arány (opportunitás), ettől való eltérés: preferencia (+) vagy elutasítás (-)
+
a táplálék aránya környezetben
A táplálékszervezet reakciói: - kedvezőtlen anyagok termelése (pl. növények) - mimikri: - Bates-féle: ehetetlen modell utánzata (pl. üvegszárnyú lepkék) - Müller-féle: két vagy több ehetetlen faj konvergenciája - aposzematikus színek (figyelmeztető) - adaptív kelés (pl. trópusi békáknál)
FORRÁSOK HELYETTESÍTHETŐSÉGE - forrástól függő zéró növekedési izoklinek alapján izoklin: két vagy több tényező által meghatározott görbe, amelyek mentén a populációméret, vagy más populációs paraméterek, a fejlődés és a növekedés sebessége mindenütt azonos... a változás hiánya
y forrás mennyisége
Esszenciális
B
A
x forrás mennyisége nem helyettesíthetők, a másikból kell valamennyi, pl. ilyen a N és a K a növények esetében
y forrás mennyisége
Helyettesíthető
B
A
x forrás mennyisége teljes mértékben helyettesíthető, pl. zebra vagy gnú az oroszlánnak
y forrás mennyisége
Kiegészítő
B
A
x forrás mennyisége együttesen kevesebb szükséges belőlük, mint külön-külön, pl. bab-rizs együtt fogyasztása embernél a növényi fehérjék hasznosítása szempontjából
y forrás mennyisége
Antagonista
B
A
x forrás mennyisége együtt több szükséges
y forrás mennyisége
Gátló
B
A
x forrás mennyisége ha a szükségesnél több kerül fogyasztásra, pl. a fény
A niche fogalom operativizálása Grinell (1914, 1917): a niche-t mint a habitat legkisebb alegységét írta le, számára a niche térbeli koncepció volt Elton (1927): funkcionális niche - az állat által betöltött funkció, különösen a trófikus viszonyok vonatkozásában Odum: egy szervezetnek a közösségen és ökoszisztémán belül elfoglalt pozíciója vagy státusa, amely a szervezet strukturális adaptációjának, fiziológiai válaszainak és specifikus (öröklött vagy tanult) magatartásának eredménye. - rokonítható az eltoni elképzeléssel. Ezek szerint különböző fajok azonos niche-el is rendelkezhetnek különböző közösségekben Hutchinson (1957): minden egyes faj a maga egyedülállóan jellemezhető niche-vel rendelkezik "a niche a biotikus és abiotikus tényezők sorának olyan kombinációit jelenti, amelyeknek a szélső pontjait az adott szervezet toleranciahatárai jelöli ki a szóban forgó dimenziók vonatkozásában."
Fundamentális vs. realizált niche Venn-halmazok
fundamentális vs. realizált niche - hasonló vagy közel hasonló toleranciahatárokkal rendelkező fajok populációi miatt fundamentális niche prekompetitív v. virtuális niche realizált niche posztkompetitív v. aktuális niche
Készlethasznosítási függvények - RUF Robert MacArthur (1972): készlethasznosítási függvény (Resource Utilisation Function) - nemcsak a határokra összpontosít, hanem arra legfőképpen, hogy mi történik ezeken belül, milyen a készlethasznosítás mintázata
Készlethasznosítási függvények öt különböző populációi esetében – szaggatott vonal forrássűrűségben mutatkozó változások
faj a
Többdimenziós niche
2D
3D
Hasznosítási görbék átfedése
nem elég csupán egy niche-dimenzió mentén vizsgálni a fajok közötti átfedést
A kihasználatlan forrástengely szakaszok problematikája
Angli a
Üres niche? Lawton: saspáfrány (Pteridium aquilinium) kozmopolita faj “Lyukak” a rovarok gazdanövényhasznosításáb an: Úgy tűnik a növényevő guild-ek nem telítettek. Az üres körök a vizsgálati évek 50%-ánál kevesebb évben megfigyelt fajokra vonatkoznak (Strong és tsai. 1984).
Pápua Új Guinea
Új Mexikó
Niche-szélesség, niche-átfedés A RUF tengelyen két vagy több populáció egymáshoz való viszonyulását jelzi - lehet részleges v. teljes átfedés. Háttérben állhat kompetíció is, de nem szükségszerűen Niche-szélesség és kiszámítására alkalmas képletek: pl. ShannonWiener, Levins-féle, Smith-féle indexek
H Sh = −
S
∑
i= 1
p i logp i
pi – azon egyedek aránya egy populációban, amelyek az i kategóriájú forrást hasznosítják
Niche-átfedés kiszámítására alkalmas képletek: pl. MacArthur-Levins, Horn-, Morisita-, Renkonen-indexek
Renkonen index:
s ij =
∑
k
pki – az i fajhoz tartozó azon egyedek aránya, amelyek a k kategóriájú forrást hasznosítják
min(p ki , p kj )
x ki p ki = ∑ x ki k
Specialista vs. generalista szervezetek adaptív fenotípus és forráskészlet hasznosítás - magevő hangyák rágószélessége
ha a készletek bőven állnak rendelkezésre, akkor a niche-szélesség csökken, ha nem, akkor nő
generalista - forrásszűke
specialista forrásbőség
