AZ ÖKOLÓGIAI NICHE EGY OPERATÍV FORMALIZÁLÁSA

AZ ÖKOLÓGIAI NICHE EGY OPERATÍV FORMALIZÁLÁSA

KŐSZEGHY KOLOS

Témavezető: KAMPIS GYÖRGY, D.Sc. egyetemi docens

EÖTVÖS LORÁND TUDOMÁNYEGYETEM, TERMÉSZETTUDOMÁNYI KAR

TARTALOM

I. Előszó . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4

II. Bevezetés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6

1. A „forrás” és a „készlet” kifejezések használata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. A fizikai megközelítésmód szerepe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6 7

FILOZÓFIAI REFLEXIÓ III. Az elméletek interpretációja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

8

1. A fizikai mennyiség, a fizikai paraméter és a természeti állandó . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Az empirikus attributumok interpretációja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. A modellek és az operatív attributumok viszonya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

8 9 10

IV. A fenomenologikus- és mechanisztikus modellek viszonya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

14

Kauzalitás . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

16

ELMÉLETI RÉSZ V. Megalapozás . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

17

1. Az életfeltétel és a készlet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. A készlettel kapcsolatos feltevések . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Mechanizmus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

17 20 21

VI. Állapottér modellek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

26

1. A populációdinamikai állapottér . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. A kompetíciós állapottér . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

26 44

VII. A niche és a társulások . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

47

1. Niche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Társulások . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

47 49

VIII. A készletváltozók szerepe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

51

IX. Diszkusszió . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

56

1. Fő eredmények és áttekintés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. További eredmények . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

56 63

X. Összefoglalás . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

69

Függelék . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

71

Készletdinamika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

71

1. A készletsűrűség szerepe és a készletdinamikai egyensúly . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Populációdinamikai egyensúly . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. A denzitásfüggés mechanisztikus interpretálása . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

71 74 81

Juhász-Nagy Pál niche-reflexiója . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

83

További hivatkozott összefüggések . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

84

Irodalom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

85

I.

ELŐ SZÓ

El* kell* választani* a* búzát* az* ocsútól,* a* juhokat* a* kecskéktől. (Juhász-Nagy* Pál)

Az* ökológiai* niche* történeti* fejlődése* a* tudományos* fogalmak* alakulásának* azt* az* útját* követte,* amelyben* a* kezdetleges* intuitív* összefüggésrendszerek* megfogalmazása* megelőzte* a* szakkifejezés* pontos* meghatározását.* A* niche-t* reprezentáló* modellek* megfogalmazását* az* az* igény* inspirálhatta,* hogy* ezek* az* intuitív* felvetések* egységes* formális* keretben* legyenek* megfogalmazhatók.* Az* első* nagy* jelentőségű* ilyen* irányú* eredményként* Hutchinson* nichekoncepcióját* tartják* számon.* Ennek* a* modellnek* a* széles* körű* elfogadása* hozzájárult* ahhoz,* hogy* a* fogalom* korábbi* hiányos* megalapozásából* adódó,* a* niche* jelentésével* kapcsolatos* zavar* részben* feloldható* legyen.* Ugyanakkor* a* hutchinsoni* modellben* is* maradtak* ellentmondások,* amik* ráadásul* így* már* —* egy,* a* korábbiaknál* lényegesen* „operatívabb”* és* formálisabb* keretben* —* sokkal* súlyosabb* problémákhoz* vezettek.* Ez* nagyban* hozzájárulhatott* a* niche* alkalmazásával* kapcsolatos* nehézségek* felismeréséhez.* Ráadásul* a* problémák* egy* része* éppen* a* hutchinsoni* modell* inkonzisztenciáiból* adódott. Mindezek* mellett* (mint* később* rávilágítunk,* részben* éppen* emiatt)* a* niche-nek* azóta* számos* egyéb* formális* meghatározása* született* különböző* modellek* alakjában,* és* megannyi* közkeletű* felfogása* él* a* szakmai* köztudatban.* Néhány* ilyen* értelmezés* épp* a* hutchinsoni* niche* ellentmondásaiból* táplálkozik. A* különböző* niche-koncepciók* az* ökológia* sok* részterületével* függenek* össze,* de* általában* legfontosabb* magyarázó* szerepüket* a* kompetitív* kizárás* és* a* korlátozott* hasonlóság* kérdésköreiben* játsszák,* és* lényeges* az* evolúciós* vonatkozásuk* is,* főleg* az* adaptáció* és* a* fajképződés* kapcsán.* Igen* általánosan* a* „niche”-sel* kapcsolatos* irodalom* az* élőlényeknek* a* környezet* ökológiailag* releváns* tulajdonságaival* való* viszonyára* reflektál. Az* eltérő* niche-meghatározások,* és* a* koncepció* használati* módja* alapján* az* egyes* megközelítéseket* két* fő* csoportba* lehet* sorolni.* Az* egyik* megközelítés* azokra* a* környezeti* kondíciókra* helyezi* a* hangsúlyt,* amik* között* egy-egy* populáció* fennmaradása* biztosított.* Ettől* lényegesen*

4

különböző* az* a* megközelítés,* hogy* az* együttélő* fajok* miként* osztják* fel* egymás* között* a* rendelkezésre* álló* készleteket* adott* környezeti* kondíciók* között. A* dolgozat* egyik* fő* tanulsága,* hogy* ez* a* két* eltérő* megközelítés* formálisan* sem* egyeztethető* össze,* mivel* a* környezet* más-más* attributumait* vizsgálják.* Mindemellett* a* populáció* fennmaradási* lehetőségeit* vizsgáló* egzisztenciális* értelmezés,* és* a* készlet-* vagy* niche-tér* felosztáson* alapuló* koegzisztenciális* értelmezés* a* szakirodalomban* többnyire* keveredik.* Az* értelmezésbeli* különbségek* fenti* distinkciója* mellett* áttekinthetővé* és* tisztázhatóvá* válnak* az* ilyen* keveredésből* adódó* ellentmondások. Tisztázni* fogjuk* a* két* interpretáció* formális* viszonyát,* és* ezzel* egy* kiindulási* lehetőséget* teremtünk* a* niche* konzisztenssé* tételére* irányuló* további* törekvés* számára.* A* két* értelmezés* közül* a* koegzisztenciális* niche-felfogás* irodalma* kiterjedt,* és* ez* az* interpretáció* megfelelően* formalizált.*

A*

populáció*

fennmaradási*

lehetőségeire*

reflektáló*

egzisztenciatartomány-

interpretáció* ehhez* képest* jelentősen* háttérbe* szorul,* és* az* eredeti* hutchinsoni* meghatározással* maradéktalanul* összeegyeztethető* módon* nem* is* formalizált. A* dolgozatban* a* niche* egzisztenciatartomány-interpretációjának* formalizálását* mutatjuk* be.* Ezzel* hozzájárulunk* egyrészt* az* e* téren* mutatkozó* hiány* mérsékléséhez,* és* ami* ennél* fontosabb* ennek* az* interpretációnak* a* konzekvens* formalizálása* révén* megteremtjük* a* lehetőségét* a* két* értelmezés* keveredéséből* adódó* ellentmondások* egyszerű* formális* áttekintésének.* Ezért* gyakran* fogunk* utalni* a* koegzisztenciális* interpretációval* való* viszonyra.* Ehhez* elsősorban* egy* deklaráltan* és* következetesen* ez* utóbbi* felfogást* képviselő* munkára* fogunk* hivatkozni* (Meszéna* és* mtsai.,* kézirat),* mivel* ez* már* kezeli* a* pusztán* az* utóbbi* értelmezésen* belül* mutatkozó* problémák* legfontosabb* csoportját,* mégpedig* a* kompetíció* mechanizmusának* hiányos* reprezentálásával* összefüggő* nehézségeket.* A* jelen* dolgozat* is* a* háttérjelenségek* reprezentálását* tekinti* fundamentumának,* még* inkább* hangsúlyt* helyezve* a* mechanizmus* részletes* feltárására. Először* reflektálni* fogunk* a* niche-történettel* és* a* fogalom* mai* használatával* összefüggő* metodológiai* és* filozófiai* kérdésekre* a* tudományos* elméletek* interpretációja,* valamint* a* fenomenologikus-* és* a* mechanisztikus* modellek* viszonya* kapcsán. A* készletdinamika* formalizálása* révén (ld. Függelék) megadjuk* azokat* a* premisszákat,* amik* mellett* a* denzitásfüggés* alkalmasan* interpretálható,* így* elkerüljük* a* logisztikus* modellből* adódó* nehézségeket,* miközben* a* meghatározott* feltételek* mellett* megőrizhetjük* a* modell* legfőbb* előnyét,* az* egyszerűségét. Bemutatjuk* az* egzisztenciális* niche-interpretáció* formális* alapjául* szolgáló* állapottérmodelleket. A* következő* fejezetben* reflektálunk* az* állapottér* és* a* niche* viszonyára.* Ezt* követően* még* egy* értelmezési* nehézség* feloldását* mutatjuk* be* a* niche-sel* kapcsolatban;* ez* a* készletkvalitás* szerepe* az* egzisztenciatartomány-interpretációban. A* diszkusszió* során* áttekintjük* a* két* niche-értelmezés* viszonyát,* és* összefoglaljuk* a* kapott* eredményeket.

5

II.

BE VEZETÉS

1.

A * „FORRÁS” * ÉS * A * „KÉSZLET” * KIFEJEZÉSEK * HASZNÁLATA

A* dolgozatban* a* „forrás”* szó* használata* az* ökológiai* jelentésétől* alapvetően* eltérő* értelemben* történik. Az* ökológiában* a* terminus* az* angol* „resource”* megfelelője,* a* magyar* nyelvű* szakirodalomban* a* forráson* kívül* az* erőforrás* és* a* készlet* terjedt* el* mint* szinonima.* Ez* alatt* általában* azokat* az* entitásokat* értik,* amiket* az* élőlények* a* környezetükből* fogyasztanak,* ilyen* például* a* táplálék. A* dolgozat* operatív* kerete* a* klasszikus* térelméletre* épül.* Ezen* keretek* között* a* forrás* (angolul* „source”)* jelentése* az* előbbitől* lényegesen* különböző.* Összefüggő* anyagi* rendszerek* térelméleti* leírása* során* (pl.* hidrodinamikában)* a* forrás* valamely* mennyiség* keletkezésére* utal.* Jelentheti* energia,* anyag* (pl.* vagy* valamilyen* kémiai* vegyület)* stb.* keletkezését* egy* adott* helyen.* Általában* ilyenkor* a* forrás* a* keletkezési* pontot* jelöli,* de* a* fizikai* köznyelvben* előfordul* a* használata* olyan* értelemben* is,* mint* az* időegység* alatt* keletkező* mennyiség,* ez* más* szóval* a* forráserősség. Mivel* a* következőkben* mindkét* fogalomnak* (az* ökológiai-* és* a* fizikai* forrásnak)* alapvető* jelentősége* lesz,* ezért* a* terminológiai* konfúzió* elkerülése* érdekében* a* szó* használata* tisztázásra* szorul.* Az* ökológiai* forrást* kézenfekvő* valamely* szinonimájával* helyettesíteni,* itt* a* készlet* kifejezést* választjuk.* Így* a* továbbiakban* a* „forrás”* szó* ebben* az* értelemben* nem* fordul* elő. * A* forrás* hidrodinamikai* értelmével* nehezebb* a* helyzet,* mivel* ennek* nincs* közkeletű* magyar* szinonimája.* Ráadásul* tovább* fokozza* az* összecserélés* veszélyét,* hogy* elsősorban* éppen* a* készletek* (pl.* táplálék)* keletkezését* kívánjuk* a* modellekben* szerepeltetni,* ami* így* a* „készletek* forrása”* terminus* technicusszal* volna* kifejezhető,* ami* tehát* a* táplálék keletkezését* jelenti. * Ezért* a* „forrás”* szó* használatát* annak* térelméleti* értelmében* is* kerüljük,* helyette* többnyire* a* produkció* szerepel,* pl.* mint* készletprodukció,* ami* a* biológiai* szaknyelvben* magyarázat* nélkül* is* jól* érthető. A* produkció* pontos* mennyiségi* jellemzésére* azonban* továbbra* is* a* térelméleti* forrássűrűsé-

get* és* forráserősséget* kell* használnunk* (ezek* jelentését* ld. pl. Onsager; Fényes, 1971; vagy vázlatosan Kőszeghy, 2004).* Ahol* azonban* az* utóbbi* két* fogalom* felcserélésének* veszélye* nem* fenyeget,* ott* ezekre* összefoglalóan* produkciós rátaként* utalunk.

6

2.

A * FIZIKAI * MEGKÖZELÍTÉSMÓD * SZEREPE

A* dolgozatban* gyakran* utalunk* mind* terminológiai,* mind* elméleti* tekintetben* a* fizikára.* Egy* biológiai* tárgyú* írás* esetében* ez* talán* némi* magyarázatot* igényel. Mivel* sem* pl.* a* vegyértékhéjon* lejátszódó* folyamatoknak,* sem* az* életfolyamatoknak* nem* tulajdonítunk* kitüntetett* ontológiai* státuszt,* ezért* nem* kívánjuk* a* fizikai* világ* fogalmát* a* fizika* tárgykörére* szűkíteni.* Éppenúgy* ide* tartoznak* a* kémia* és* a* biológia* jelenségei1.* Ennek* a* későbbiekben* mindössze* terminológiai* szerepe* lesz. Ettől* független* annak* az* igénynek* a* megfogalmazása,* hogy* a* tudomány* egyes* —* formális* modelleket* kiterjedten* használó* —* területeinek* (elsősorban* a* fizikának)* részletesen* kidolgozott* konzisztens* elméleteit* más* részterületek* hasonló* jelenségeinek* a* tanulmányozásakor* szem* előtt* tartsuk* —* és* megfelelő* metodológia* mellett* törekedjünk* az* alkalmazásukra.* Számos* példa* mutatja,* hogy* ezzel* a* redukcionista* program* mellett* éppen* a* vizsgált* területnek* tehetünk* szolgálatot,* mind* szemléleti,* mind* szűkebb* értelemben* vett* elméleti* tekintetben. Mindezt* az* indokolja,* hogy* nemcsak* a* különböző* tudományterületek* tárgya* közös* (ti.* az* empirikus* világ),* hanem* annak* vizsgálati* módja* is,* abból* kifolyólag,* hogy* nincsenek* a priori* kitüntetett* szintjei* az* empirikus* jelenségeknek.* Ezért* jogosult* őket* a* tudomány* közösen,* egyetlen* keretben* tárgyalni.

* sőt,* akár* a* pszichológia* és* a* társadalomtudományok* tárgya* is.

1

7

III. AZ EL MÉLET EK INTERP RETÁCIÓJA

1.

A * FIZIKAI * MENNYISÉG, * A * FIZIKAI * PARAMÉTER * ÉS * A * TERMÉSZETI * ÁLLANDÓ

A* tudományos* modellek* szerkezetének* és* empíriához* való* viszonyának* tárgyalása* során* mindenekelőtt* három* alapvető* fogalom* megkülönböztetése* szükséges.* Ezek* a* fizikai* mennyiség* (mérési* változó,* „measurable* physical* quantity”),* a* fizikai* paraméter* és* a* természeti* állandó.* Valamennyiük* mérhető,* definiálásuk* a* mérés* módjával* történik,* elkülönítésük* azonban* nem* elsősorban* az* empirikus* észlelések* alapján* tehető* meg.* Pontos* jelentésük* meghatározásához* ezért* elengedhetetlen* a* matematikai* konstrukció* és* a* fizikai* (értsd:* empirikus)* jellemzők* viszonyának* tisztázása. Első* megközelítésben* a* fizikai* mennyiséget* az* különbözteti* meg* a* másik* kettőtől,* hogy* változni* képes.* Itt* jegyzendő* meg,* hogy* az* ilyen* elkülönítés* szigorúan* modellfüggő,* minthogy* a* változás* éppen* a* modell* által* leírt* jelenségek* kapcsán* értendő.* A* fizikai* paraméter* és* a* természeti* állandó* ezzel* szemben* változatlan* a* modellezett* jelenség* során. Tipikusan* fizikai* mennyiségként* szerepel* például* klasszikus* mechanikában* az* impulzus,* míg* paraméter* a* tömeg.* A* kvantitatív* kémia* szemszögéből* a* koncentráció* fizikai* mennyiség,* paraméter* például* az* egyensúlyi* állandó.* A* populációdinamikában* (pl.* a* logisztikus* populációnövekedési* modellben)* az* egyedszám* változó* fizikai* mennyiség,* és* a* belső* növekedési* ráta,* valamint* az* eltartóképesség* szerepel* paraméterként.* Előrebocsájtható,* hogy* a* dolgozat* egyik* célkitűzése* ez* utóbbi* státuszának* megváltoztatása,* vagyis* egy* olyan* mechanisztikus* modell* megadása,* ami* az* eltartóképességet* a* többi* paraméter* alapján* fizikai* mennyiségként* származtatja.* Később* látni* fogjuk,* hogy* ezt* milyen* szükségletek* motiválják.* Álljon* itt* tehát* egy* ökológiai* példa* e* két* attributum* (a* paraméter* és* a* mennyiség)* státuszának* elméletfüggésére:* míg* az* egyedszám* a* populációdinamikában* fizikai* mennyiség,* addig* az* epidemiológiai* modellekben* általában* paraméternek* tekinthető,* amennyiben* a* modell* nem* kíván* számot* adni* az* egyedszámnak* a* fertőzés* okozta* változásáról,* csupán* a* fertőzés* terjedését* írja* le* az* egyedszám* (vagy* a* populációsűrűség)* függvényében.

A* fenti* elkülönítés* elméletfüggésével* kapcsolatos* észrevétel,* hogy* a* paraméter* dimenziója* azonos* lehet* valamely* fizikai* mennyiség* dimenziójával,* így* paraméterként* szerepelhet* a* modellben* egy* fizikai* mennyiség* valamely* értéke1.* Ez* a* modell* fenomenologikus* (tehát* további* vizsgálat* vagy* magyarázat* nélkül* jelenségként* elfogadott)* tulajdonságának* tekinthető. Elmondható,* hogy* mind* a* fizikai* mennyiség,* mind* a* fizikai* paraméter* a* modellezett* rendszer* valamelyik* komponensének* a* „tulajdonságát”* adja* meg.* A* fentiek* alapján* a* mennyiség* egy* pillanatnyi* jellemzőt,* míg* a* paraméter* változatlan* tulajdonságot* fejez* ki.

* Ilyen* paraméter* pl.* az* eltartóképesség,* ami* az* egyedszám* meghatározott* értéke.

1

8

Nem* beszéltünk* eddig* a* természeti* állandó* fogalmáról.* Értelemszerűen* ez* is* változatlan* érték,* ilyen* tekintetben* a* paraméterhez* hasonlít.* Ugyanakkor* a* természeti* állandó* egy* általános* érvényű* attributum,* amely* általában* valamilyen* természeti* univerzálét* jellemez.* Míg* tehát* egy* fizikai* paraméter* értéke* az* elmélet* alkalmazása* szerint* változhat,* addig* egy* természeti* állandó* minden* körülmények* között* azonos* lesz,* egyetlen* meghatározott* értékkel* reprezentált. Egy* természeti* állandó* lehet* egy* fizikai* paraméter* vagy* mennyiség* speciális* értéke1.* (S1 ) Előbbire* példa* rmax ,* egy* adott* S 1 * faj* élettanilag* lehetséges* legnagyobb* populációnövekedési*

rátája,* ami* a* fajra* jellemző* tulajdonság,* és* bizonyos* kontextusban* (pl.* a* logisztikus* modell* kapcsán)* tekinthető* r0 * paraméter* egy* kitüntetett* értékének,* ahol* r0 * a* határértékben* nulla* egyedszámhoz* tartozó* növekedési* ráta.* Vagyis,* ha* nemcsak* az* intraspecifikus* kompetíció* alacsony,* hanem* pl.* a* körülmények* is* optimálisak,* akkor* r0 * felveszi* az* adott* fajra* jellemző* (S1 ) rmax * értéket.* (Később* még* érintőlegesen* visszatérünk* arra,* hogy* milyen* értelemben* teszi* rmax *

szerepeltetése* fenomenologikussá* a* kifejtendő* mechanisztikus* modellt.)* Fizikai mennyiség* kitüntetett* értékeként* előálló* természeti* állandó* például* a* relativitáselméletben* a* fénysebesség,* ekkor* az* adott* fizikai* mennyiség* maga* a* sebesség. Egy* modellben* szereplő* paraméter* helyettesítési* értéke* lehet* egy* ilyen* típusú* (mennyiség* vagy* paraméter* dimenziójú)* természeti* állandó* értéke.* Az* elemi* töltés* például* a* töltés* kitüntetett* értékeként* előálló* természeti* állandó.* Ugyanakkor,* ha* az* elektrodinamikában* éppen* az* elektron* töltéseként* szerepel* az* elemi* töltés,* az* nem* kölcsönöz* az* összefüggésnek* fenomenologikus* jelleget,* hiszen* a* töltés* nagyon* is* mechanisztikus* sajátosság. Ezenkívül* a* természeti* állandó* lehet* arányossági* tényező* vagy* dimenzió* nélküli* arányszám.* Előbbire* említhető* a* spektrometriában* az* extinkciós* koefficiens* (moláris* abszorbancia).* Így* természeti* állandónak* tekinthető* valamely* vegyület* extinkciós* koefficiense* meghatározott* hullámhosszon.* Arányszámra,* mint* természeti* állandóra* példa* az* anyagok* optikai* törésmutatója.

2.

AZ * EMPIRIKUS * ATTRIBUTUMOK * INTERPRETÁCIÓJA

Az* előző* részben* elkülönítettük* az* empirikus* észlelések* jellemzését* szolgáló* attributumokat.* Láttuk,* hogy* ezeknek* a* szigorúan* a* fizikai* (empirikus)* világot* operatívan* jellemző* tulajdonságoknak* is* a* státusza* elméletfüggő,* vagyis* például* egy* fizikai* mennyiség* és* egy* fizikai* paraméter* mérési* operációval* történő* meghatározásában* semmilyen* esszenciális* különbség* nincs.* Ez* a* státusz* (hogy* ti.* valami* mennyiség* vagy* paraméter)* tehát* nemcsak,* hogy* modellfüggő,* de* egyszersmind* független* mind* az* operacionalista* tudományfilozófia,* mind* az*

* Az* ilyen* állandók* szerepeltetése* szintén* fenomenologikussá* teheti* az* elméletet.* Erre* példa* a* speciális* relativitáselmélet* és* a* Lorentz-elmélet* viszonya.* A* relativitáselmélet* a* relativisztikus* jelenségeket* fenomenologikusan* írja* le* a* sebesség* mint* mennyiség* és* a* fénysebesség* mint* állandó* viszonya* alapján,* míg* a* Lorentz-elmélet* mechanisztikusan,* a* Maxwell-egyenletekre* visszavezethető* módon* magyarázza* ezeket* a* jelenségeket* (Szabó,* 2002). 1

9

operatív* tudományos* metodológia* mindezen* attributumokra* vonatkozó* előzetes* meghatározásaitól. Tekintsük* tehát* át* vázlatosan,* hogy* mitől* is* függ* ezeknek* a* tulajdonságoknak* a* státusza,* azaz* mi* a* tényleges* jelentésük. A* tudományos* megismerés* egyik* fő* célja* az* empirikus* ismeretek* rendszerbe* foglalása.* Ilyen* rendszereket* képviselnek* a* tudományos* elméletek1. A* tudomány* meghatározásáról* alkotott,* széles* körben* ismert* elképzeléssel* összhangban* (pl.* Carnap,* 1939;* Rosen,* 1978* stb.)* a* tudományos* elmélet* empirikus* attributumok* és* matematikai* modellben* szereplő* formulák* megfeleltetése* révén* származtatható* (ld.* pl.* Kampis,* 1991,* ahol* a* modellek* fundamentumáról* is* részletes* reflexió* olvasható).* (Egy* matematikai* modellben* szereplő* fogalom* interpretálása* tehát* egy* fizikai* fogalomnak* való* megfeleltetését* jelenti.) A* matematikai* konstrukcióra* érvényes* formális* szabályok* adják* meg* a* modell* működését.* A* fizikai* attributumok* közötti* viszonyt* ezek* szerint* a* matematikai* reprezentációjukra* érvényes* szabályok* írják* le.* A* természeti* állandó,* a* fizikai* mennyiség* és* a* fizikai* paraméter* pontos* értelme* ezen* matematikai* modellbeli* reprezentációjuk* különbségeiben* rejlik. A* természeti* állandó* lényege* egyetemességében* és* változatlanságában* áll,* értelemszerű* ezért,* hogy* modellbeli* reprezentációja* egy* matematikai* konstans.* Ezzel* szemben* a* rendszer* valamelyik* komponensét* jellemző* fizikai* paraméter* amellett,* hogy* időben* nem* változik,* a* modell* által* kezelt* szituációk* mindegyikében* más* és* más* lehet* (gondoljunk* a* tömegre* a* klasszikus* mechanikában).* Ezt* fejezi* ki* változóként* történő* reprezentálása.* A* fizikai* mennyiség* éppen* a* modellezett* folyamat* során* változik.* A* modell* —* funkciójából* adódóan* —* a* fizikai* mennyiségek* értékének* alakulását* hivatott* leírni* a* modellezett* rendszerre* jellemző* fizikai* paraméterek* és* természeti* állandók* függvényében.* Maga* a* fizikai* mennyiség* így* függvényként* reprezentálódik* (a* pontos* formalizmust* ld.* Kampis,* 1991). Például* klasszikus* mechanikában* a* gyorsulás* egy* függvény,* a* populációdinamikában* pl.* az* egyedszámváltozás* ( N′ )* szerepel* függvényként,* mint* az* egyedszámfüggvény* ( N )* időbeli* deriváltja. Arra,* hogy* pontosan* minek* a* függvénye* N′ * a* populációdinamikában,* a* tárgyalás* később* még* többször* visszatér.* (Itt* utalhatunk* arra,* hogy* a* populációdinamika* ebből* a* szempontból* fenomenologikus,* míg* a* dolgozatban* kifejtendő* modell* mechanisztikus,* de* mivel* az* egyedszámváltozás* így* is,* úgy* is* egy* függvény,* formálisan* látszólag* csak* abban* különbözik* az* új* modell* az* elemi* populációdinamikai* megközelítéstől,* hogy* más,* realisztikusabb* változók* szerepelnek* az* egyedszámváltozást* leíró* függvény* argumentumában.)

3.

A * MODELLEK * ÉS * AZ * OPERATÍV * ATTRIBUTUMOK * VISZONYA

Az* eddigiek* alapján* látható,* mi* az* a* legjellemzőbb* többletinformáció,* amiben* a* modell* különbözik* a* pusztán* empirikusan* is* meghatározható* fizikai* attributumok* készletétől.* Egy*

* „Elméleti* tudomány”* ilyen* értelemben* önmagában* nem* létezik,* a* kísérleti* tapasztalatok* és* a* matematikai* modellek* közötti* kapcsolat* tárgyalása* ill.* létrehozása* tekinthető* annak. 1

10

fizikai* mennyiség* operatív* meghatározása* ugyanis* természetesen* csak* a* mennyiséget* reprezentáló* függvény* értékét1* hivatott* megadni.* Maga* a* függvény* azonban* már* a* modell* része,* és* nem* határozzák* meg* egyértelműen* az* empirikus* adatok2. A* modell* készítőjének* szándékán* múlik,* hogy* milyen* függvényekkel* írja* le* az* egyes* fizikai* mennyiségek* alakulását,* és* a* modellkészítő* felelőssége,* hogy* explicite* megadja* mindazokat* a* megszorításokat,* amik* mellett* az* adott* modell* elemei* interpretálhatók.

Az* elméleteknek* (modelleknek)* az* empirikus* tények* általi* aluldetermináltságából* következően* egyszerre* többféle* modell* lehet* kompatíbilis* az* empíriával. Ilyen* szituáció* áll fenn,* ha* a* modellek/elméletek* empirikus* predikciói* egybeesnek,* más* szóval* a* modellek/elméletek* ekvivalensek (Szabó,* 2002). Ha* a* gyakorlatban* ilyen* szituációval* találkozunk,* akkor* az* elméletek* közötti* választás* korántsem* olyan* triviális* (Szabó,* 2002),* mint* abban* az* esetben,* amikor* a* predikciók* empirikus* tesztelése* alapján* választhatunk* az* elméletek* között* (Popper,* 1935). A populációdinamika* alapvető* modellje,* a* logisztikus* populációnövekedési* modell,* és* a* dolgozatban* kifejtendő* mechanisztikus* populációdinamikai* modell* közötti* viszony* ez* utóbbi* kategóriába* esik (Kőszeghy, 2004), hiszen elemeik interpretáltak, és predikcióik eltérnek,* vagyis* a* tudományban* általánosan* érvényes* és* széles* körben* elfogadott* módszer* van* az* összevetésükre. Ahhoz* azonban,* hogy* két* hipotézis* összevethető* legyen,* meg* kell* felelniük* néhány* szigorú* követelménynek. Az* egyes* elméletekben* ill.* modellekben* használt* fogalmak* jelentése* kizárólag* az* adott* elmélet*

kontextusában* adható*

meg*

maradéktalanul*

(ne*

gondoljunk*

itt*

feltétlenül*

paradigmatikus* különbségekre!).* A* fogalmak* operatív* meghatározása* ugyan* független* az* elmélettől3,* mégis* a* meghatározás* (ha* az* adott* modell* esetében* egyáltalán* explicite* létezik)* gyakran* az* elméletnek/modellnek* alárendelt.* Például* egy* adott* szemléletet* tükröző* modellben* gyakran* találkozunk* interpretációs* egyszerűsítésekkel* vagy* hiányokkal,* mivel* ezeknek* a* modelleknek* nem* a* gyakorlati* alkalmazás* az* elsődleges* szerepe.* Kezdetben* a* felvetések* többsége* ilyen* modellben* fogalmazódik* meg,* hiszen* egy* hiánytalanul* interpretált* elmélet* szerkezete* jóval* bonyolultabb4.* A* tudományos* tevékenység* természetes* velejárójának* tekinthető* tehát* a* kezdetleges* modellek* mind* teljesebb* interpretációjára* való* törekvés* (pl.* Carnap,* 1939). * Általában* a* gyakorlatban,* amikor* egy* fizikai* mennyiségről* beszélünk,* az* alatt* —* szigorú* értelemben* véve* —* a* fizikai* mennyiség* értékét* és* nem* magát* a* fizikai* mennyiséget* szokás* érteni. 1

* Kampis* (1991)* ezzel* kapcsolatban* kifejti,* hogy* a* tudományos* megismerés* első* lépésben* nem* az* empirikus* adatokkal* kezdődik,* hanem* az* obszervábilisekkel* mint* függvényekkel,* amik* alapján* az* empirikus* adatok* keletkeznek* a* mérés* során.* Így* tehát* nemcsak* az* elméletek* alulhatározottak* az* adatokból* történő* származtatás* szempontjából,* de* már* az* adatok* mérés* során* történő* előállítása* az* obszervábilisekből* is* végtelen* sokféleképpen* elvégezhető. 3* Az* empíria* elméletekkel* való* terheltségének* filozófiai* problémájára* itt* nem* térünk* ki,* és* ez* megítélésem* szerint* a* fizikai* attributumok* operatív* meghatározását* nem* is* érinti* olyan* súlyosan,* mint* általában* a* kísérlet* fogalmát. 4* Emellett* a* tudományos* tevékenység* társadalmi* helyzete* kapcsán* is* megérthető* pszichikai* és* szociális* kényszerek* állhatnak* amögött,* hogy* egy* hipotézis* közölhető* szerkezetű* legyen,* ami* nem* feltétlenül* esik* egybe* a* kizárólag* a* tudományon* belüli* és* filozófiai* argumentumok* alapján* támasztott* követelményekkel. 2

11

Ami* egy* tudományos* fogalom* jelentéséből* független* az* elmélettől,* az* kizárólag* a* fogalom* operatív* meghatározásából* adódó* empirikus* jelentés,* ami* tehát* nem* más,* mint* az* a* vizsgálati/mérési* elrendezés,* illetve* módszer,* aminek* a* végeredménye* az* adott* attributum* értéke.* Ez* az* operatív* jelentés* az,* aminek* tükrében* összevethetők* a* különböző* elméletek* által* használt* fogalmak.* A* fogalmak* összehasonlíthatósága* elengedhetetlen* az* elméletek* összevetéséhez* és* viszonyuk* vizsgálatához* (Szabó,* 2002). Ezen* felül* azonban* —* az* operatív* kritériumoknak* való* megfelelés* iránti* igény* mellett* szólóan* —* egy* lényegesen* erősebb* állítás* is* megfogalmazható* az* operativitás* kapcsán. Egy* empirikusan* meghatározatlan* fogalommal* kapcsolatos* ítéletnek* csak* akkor* van* igazságértéke,* ha* formális* szabályok* megadják* azt,* hogy* a* fogalomnak* milyen* típusú* állításban,* milyen* módon* való* szerepeltetése* esetén* tekinthetjük* az* állítást* igaznak,* illetve* hamisnak* (ld.* pl.* Altrichter,* 1972). A* tudomány* funkciója* azonban* nem* lehet* formális* szabályok* önkényes* meghatározása,* minden* formális* szabálynak* az* objektív* valóságról* alkotott* ismeretek* rendszerezését,* illetve* értelmezését* kell* szolgálnia.* Ilyen* értelemben* elsődleges* tehát* az* empíria,* és* a* tudományos* elmélet* formalizmusa* teljes* egészében* ennek* van* alávetve.* Az* elmélet* formalizmusából* éppen* azoknak* az* állításoknak* kell* következniük,* amiket* az* adott* szituációk* pusztán* empirikus* megfigyelése* során* is* tennénk.* Az* elmélet* alapján* tett,* és* az* empirikusan* tett* állítások* identifikációjának* elengedhetetlen* feltétele,* hogy* az* elmélet* predikciói* egyértelműen* lefordíthatók* legyenek* az* empíria* nyelvére,* vagyis* az* egyes* kísérletek* lehetséges* kimeneteleiről* eldönthető* legyen,* hogy* azok* megegyeznek-e* az* elmélet* alapján* várttal* (vö.* Popper,* 1935). Enélkül* az* elmélet* alapján* megfogalmazott* állításnak* nincs* igazságértéke.* Az* ilyen* inoperatív* elmélet* alapján* nem* fogalmazhatók* meg* objektív* állítások,* vagyis* az* ilyen* elmélet* nem* állít* semmit* az* objektív* valóságról. A* tudományos* elmélet* —* funkciójából* adódóan* —* megköveteli,* hogy* az* empirikusan* értelmezhető* predikciókat* szintén* empirikusan* értelmezett,* vagyis* operatív* premisszák* alapján* fogalmazzunk* meg. Elmondhatjuk* tehát,* hogy* minden* tudományos* modell* esetében* elengedhetetlen* az* alkalmazott* fogalmak* operatív* meghatározása* (vö.* pl.* Bridgman,* 1927).* Ha* a* modell* készítője* ezt* explicit* módón* nem* tette* meg,* akkor* a* modellt* alkalmazni* kívánó* kísérleti-,* vagy* a* modellre* reflektáló* elméleti* kutató* lesz* kénytelen* ezt* a* feladatot* magára* vállalni.* Így* még* egy* implicit* módon* operatív* alapon* álló* modell* esetében* is* számtalan* különböző* meghatározás* keletkezhet.* Ráadásul* sokszor* az* ilyen* utólagos* interpretációk* sem* explicitek,* vagy* nem* teljesen* azok.* Elgondolhatjuk* ez* alapján,* hogy* a* fogalmak* hiányos* meghatározása* egyes,* a* széles* körben* ismert* elméletek* esetén* milyen* mérvű* konfúziónak* teremthet* táptalajt.* Erre* fogunk* is* néhány* eklatáns* példát* látni* az* ökológia* területén,* elsősorban* a* dolgozatban* központi* helyen* tárgyalt* niche-elmélet* kapcsán. Összefoglalásképpen* elmondhatjuk* tehát,* hogy* a* tudományos* elmélet* mérési utasítással

definiált* fizikai* attributumok* (operatív* fogalmak)* és* a* matematikai* modellben* szereplő*

12

formulák* megfeleltetése* révén* származtatható.* Egy* matematikai* modellben* szereplő* fogalom* interpretálása,* mint* említettük,* egy* fizikai* fogalomnak* való* megfeleltetését* jelenti.* Egy* matematikai* modell* interpretációjának* szükséges* feltétele* a* benne* szereplő* formulák* interpretálása.* Ahhoz* pedig,* hogy* tudományos* elméletet* kapjunk,* meg* kell* követelni,* hogy* a* matematikai* formulákat* operatív* fizikai* fogalmakként* interpretáljuk.

13

IV.

A F ENOMENOLOGIKUS - ÉS MECHANISZTIKUS MODELLEK VISZONYA

Egy* modell* fenomenologikus* jellege* azt* jelenti,* hogy* a* modell* csak* a* vizsgált* kérdés* szempontjából* közvetlenül* releváns* attributumok* közötti* összefüggéseket* tartalmazza,* anélkül,* hogy* a* mélyebb* „okokra”* (tulajdonképpen* a* generatív* háttérmechanizmusra)* reflektálna. Ezzel* szemben* egy* mechanisztikus* modell* számol* az* ilyen* háttérben* meghúzódó* folyamatokkal,* és* ezek* alapján* magyarázza* a* „felszíni”* jelenségeket.* Ugyanakkor* természetesen* egy* pusztán* fenomenologikus* modell* is* alkalmasan* leírhatja* a* vizsgált* jelenséget,* vagyis* predikciói* (és* posztdikciói)* megegyezhetnek* az* empirikus* tesztelés* eredményeivel* és* a* mechanisztikus* modellével.* Általában* azonban* elvárjuk* egy* modelltől* azt* is,* hogy* magyarázatul* szolgáljon* a* vizsgált* jelenségre.* A* magyarázat* alatt* többnyire* már* feltárt* vagy* megismerhető* tulajdonságokra* és* összefüggésekre* történő* redukciót* értünk.* Ilyen* tekintetben* egy* fenomenologikus* modell* nem* szolgáltat* magyarázatot* a* vizsgált* jelenségre. A* fenomenologikus* és* mechanisztikus* modellek* ezen* különbségeit* jól* szemlélteti* egy* tipikus* és* sokat* tárgyalt* példa,* a* termodinamika* és* a* statisztikus* fizika* viszonya.* A* két* elmélet* alapvetően* ugyanazokat* a* jelenségeket* vizsgálja* és* írja* le,* csak* míg* a* statisztikus* fizika* ezt* mechanisztikusan,* addig* a* termodinamika* fenomenologikusan* teszi. A* mechanisztikus* magyarázat,* és* ilyenformán* a* mechanisztikus* modell* is* kétféle* lehet.* Alapulhat* a* tényleges* (kb.* az* ontológiai* szemléletünkkel* kompatibilis)* háttérjelenségeken,* de* —

* bár* ez* naiv* szemléletünk* számára* meglepő* —* elképzelhető* olyan* mechanisztikus* modell* is,* ami* ettől* különböző* attributumokra* hivatkozik.* Felhozhatjuk* erre* példaként* a* klasszikus* mechanika* egy* általános* felfogását,* ahol* a* tehetetlenségi* erőkre* hivatkozunk.* Nyilván* a* mechanikai* leírás* alapját* képező* inerciarendszerekben* tehetetlenségi* „erők”* nem* lépnek* fel.* Vagyis,* ha* az* erő* általában* megfeleltethető* is* valamely* ontológiai* létezőknek,* a* tehetetlenségi* erőről* akkor* sem* mondhatjuk* ezt* el,* hiszen* egy* fogalom* ontológiai* státusza* nem* függhet* attól,* hogy* inerciális-* vagy* nem* inerciális* megfigyelő* koordinátarendszerében* érvényes* összefüggésekkel* írjuk-e* le1. Egy* másik* distinkciója* lehet* a* mechanisztikus* modelleknek,* hogy* a* mechanizmus szintjén* szereplő* fogalmak* (függetlenül* az* ontológiai* státuszuktól)* operatívak-e.* Nyilván* elsősorban* a*

* Szabó,* személyes* közlés* alapján* (módosítva).

1

14

vizsgált* felszíni* jelenség* szintjén* már* operatív* modell* esetében* érdemes* a* mechanizmus* operatív* voltával* is* foglalkozni. E* tekintetben* mindkét* szinten* operatív* pl.* egy* enzimkinetikai* modell.* A* reakció* rendűsége* megadható* a* kinetika* alapján,* ugyanakkor* a* háttérmechanizmus,* az* enzim* és* szubsztrátjainak* térszerkezete* —* jóllehet* a* modellben* közvetlenül* nem* reprezentált* —* szintén* operatív* tulajdonság.* Ezzel* szemben* pl.* a* Lorentz-elméletben* az* éter,* vagy* speciális* relativitáselméletben* az* egyidejűség* definiálására* szolgáló* ε * paraméter,* jóllehet* tekinthetők* a* mechanizmus* szerves* részének,* nemcsak* hogy* nem* mérhetők,* de* lényegében* tetszőleges* meghatározásuk* mellett* is* változatlan* predikciókat* eredményeznek* az* elméletek. Lényeges* körülmény,* hogy* egy* modell* fenomenologikus* vagy* mechanisztikus* jellege* ráadásul* nem* abszolút* sajátosság,* hanem* mindig* az* adott* kérdés* szempontjából* értelmezhető.* Így* például* egy* mechanisztikus* modellben* maguknak* a* háttérjelenségeknek* a* reprezentálása* általában* fenomenologikus. Ha*

pl.*

egy*

ökológiai*

(populációs)*

modellben*

csak*

populációk*

egyedszáma*

és*

egyedszámváltozása* reprezentált,* akkor* a* modell* fenomenologikus.* Ha* megjelenik* pl.* a* korcsoporteloszlás,* az* előzőnél* mechanisztikusabb* a* modell,* míg* ha* az* egyes* egyedeket* különkülön* fiziológiai* attributumaik* alapján* jellemeznénk,* az* egy* még* inkább* mechanisztikus* leírást* jelentene* (erre* törekednek* az* ágens-alapú* modellek).* Vagyis* például* egy* populációdinamikai* kérdés* kapcsán* az* elemi* populációdinamikai* modellek* fenomenologikusak,* míg* a* demográfiai* vagy* a* fiziológiai* modellek* mechanisztikusak. Utaltunk* rá,* hogy* ha* egy* változó* fizikai* mennyiséget* egy* modellben* paraméterrel* helyettesítünk,* ez* az* adott* ponton* fenomenologikussá* teszi* a* modellt.* A* mennyiséget* ugyanis* függvény* reprezentálja;* ez* a* függvény* adja* meg* a* fizikai* mennyiség* értékének* alakulását.* A* mennyiség* változásának* módja* a* modellben* a* „mechanizmus”* része.* Így* ha* az* előző* példában* az* életkortól* függő* mennyiségeket* (pl.* halálozási* ráta)* egy* fajra* jellemző* paraméterrel* helyettesítünk,* (pl.* átlagos* halálozás),* azzal* éppen* arról* mondunk* le,* hogy* a* demográfiai* jellemzőket* figyelembe* vegyük.* Ezáltal* tulajdonképpen* egy* fenomenologikus* populációdinamikai* modellhez* jutunk. Megemlítendő,* hogy* a* „fenomenologikus”* vagy* a* „mechanisztikus”* jelző* önmagában* nem* értékítélet.* Egy* fenomenologikus* modell* is* kellő* pontossággal* írhatja* le* a* vizsgált* jelenséget.* Ráadásul* szükségszerűen* egyszerűbb* is,* mint* egy* mechanisztikusabb* modell.* Az* egyes* kérdések* kapcsán* mindig* elgondolható* tehát* egy* optimális* mértékben* mechanisztikus* modell,* ami* a* jelenséget* megfelelően* kezeli,* és* nem* összetettebb* a* szükségesnél.* (Egy* ilyen* modell* várhatóan* éppen* a* jelenség* szempontjából* releváns* attributumokat* tartalmazza.)* Megfordítva,* egy* mechanisztikus* modell* birtoklása* feljogosít* arra,* hogy* a* gyakorlatban* helyette* az* abból* származtatható,* jóval* egyszerűbb* fenomenologikus* modellt* használjuk.

15

KAUZALITÁS

Gyakran* hivatkozunk* a* kauzális* háttérjelenségekre* az* egyes* összefüggések* kapcsán,* mivel* ezeket* a* jelenségeket* tartjuk* egy* mechanisztikus* leírás* adekvát* hátterének.* A* tudományos* összefüggések* azonban* általában* csupán* mennyiségek* között* állnak* fenn,* maguk* a* függvénykapcsolatok* a* mennyiségeket,* ill.* ezek* alakulását* reprezentálják. Nem* kívánunk* a* kauzalitás* problémakörének* filozófiai* kérdéseivel* foglalkozni,* sem* a* téma* irodalmát* áttekinteni,* de* utalunk* arra,* hogy* kauzális* kapcsolatot* ezzel* szemben* általában* események* között* szoktak* feltételezni.* A* tudományos* modell* így* nem* reprezentálja* közvetlenül* a* kauzalitást,* hiszen* nem* eseményekről,* hanem* mennyiségekről* szól.* A* kettő* közötti* kapcsolat* úgy* teremthető* meg,* hogy* pl.* egy* fizikai* mennyiség* valamilyen* fennálló* értékét,* vagy* a* fizikai* mennyiség* megváltozását* tekintjük* egy* eseménynek.* Ebben* az* értelemben* lehet* beszélni* egy* összefüggés* kauzális* hátteréről,* minthogy* például* egy* mennyiség* megváltozása* oka* lehet* egy* másik* mennyiség* megváltozásának.* Ilyen* tekintetben* tehát* az* összefüggés* aszimmetrikus* viszonyt* tükröz.* Erre* az* aszimmetriára* fogunk* például* a* populációreguláció* mechanizmusának* tárgyalása* során* építeni.

16

V.

MEGAL APOZÁS

1.

AZ * ÉLETFELTÉTEL * ÉS * A * KÉSZLET

A* különböző* niche-fogalmak* többségére* jellemző* sajátosság,* hogy* valamilyen* módon* reflektálnak* az* életfeltételek,* a* készletek* és* a* populáció* viszonyára.* Erre* az* aspektusra* a* későbbiekben* fogunk* részletesen* visszatérni* az* Állapottér* és* a* Diszkusszió* c.* fejezetekben.* Ugyanakkor* egy* sokkal* alapvetőbb* kérdéskör,* a* populációreguláció* mechanizmusának* vizsgálata* szempontjából* is* lényeges* kitérni* a* készletek* és* az* életfeltételek* közötti* —* az* ökológiában* széles* körben* elfogadott* —* különbségtételre.* Így* a* tárgyalást* ezen* elemi* fogalmak* szerepének* tisztázásával* kezdjük. Hagyományosan* életfeltételnek* azokat* a* környezeti* paramétereket* tekintik,* amelyek* hatással* vannak* a* vizsgált* populációra* (vagyis* pl.* a* növekedési* rátát* vagy* az* eltartóképességet* befolyásolják),* ugyanakkor* a* populáció* a* jelenlétével* nem* módosítja* az* életfeltételeket* (pl.* Begon* és* mtsai.,* 1996;* Hutchinson,* 1978). Jellemző* tankönyvi* példa* életfeltételre* a* hőmérséklet,* például* mint* átlaghőmérséklet,* vagy* mint* hőmérsékleti* szélsőértékek,* esetleg* egy-egy* meghatározott* hely* vagy* időtartam* (pl.* a* szaporodási* időszak)* hőmérsékleti* jellemzői.* Akár* ezek* mindegyike* is* lehet* egy* faj* számára* életfeltétel,* attól* függően,* hogy* éppen* melyik* gyakorol* hatást* populációjának* dinamikájára.* A* hutchinsoni* niche-koncepcióval* összhangban* áll* az,* hogy* ilyenkor* több* hőmérsékleti* niche-tengelyt* vegyünk* fel.* Ugyanakkor* a* gyakorlatban* szükségszerű* törekedni* a* hőmérséklet* teljes* időbeli* és* térbeli* eloszlását* jellemző* T : (r, t ) 6 T (r, t ) * függvény* (ld.* később)* helyett* egy* alkalmasan* képzett* index* használatára.* Ha* létezik* egyetlen* vagy* kevés* számú* ilyen* index,* akkor* az* lényegesen* egyszerűsítheti* a* különféle* modellek* alkalmazását,* sőt* az* adatfelvételt.* (Az* ökológiai* gyakorlatban* szokásos* az* is,* hogy* egy* ilyen* mérőszám* szerepét* a* populációra* a* legjellemzőbb* hatást* gyakorló* paraméter* tölti* be.* A* fény* például* számtalan* tekintetben* hat* a* növényekre.* Ismertek* a* növényélettani* és* ökológiai* hatásai* a* különböző* erősségű,* időtartamú* vagy* spektrális* összetételű* megvilágításnak,* ugyanakkor* a* konkrét* kérdések* kapcsán* elegendő* lehet* például* csak* a* délben* mért* fényáramsűrűség* mérése* csupán* a* látható* fény* hullámhossz-tartományában,* vagy* a* napsütés* szögének* megállapítása,* máskor* a* cirkadián* vagy* az* évszakos* ingadozás* jellegének* ismerete.)

A* készlet* ezzel* szemben* olyan* entitást* vagy* szubsztanciát* jelent,* aminek* a* mennyisége* (amellett,* hogy* az* életfeltételekhez* hasonlóan* hatást* gyakorol* a* populációdinamikára)* a* populáció* által* befolyásolt.* A* populáció* hasznosítja* (fogyasztja)* a* készleteket,* ezáltal* csökkenti* azt* a* mennyiséget* (a* készletsűrűséget),* amit* egyedei* és* a* kompetitor* fajok* egyedei* a* környezetükben* tapasztalnak* (pl.* Tilman,* 1980;* Begon* és* mtsai.,* 1996) A* életfeltétel* egy* fizikai* mennyiség* illetve* populációdinamikai* paraméter,* ennek* megfelelően* reprezentációja* egy* függvény* ( C : (r , t ) 6 C (r , t ) ,* ahol* C * életfeltétel,* r * a* tér* helyzetvektora,* t * az* időpont,* vagyis* C * függvény* az* életfeltétel* egy* meghatározott* értékét* rendeli* minden*

17

téridőbeli* ponthoz),* vagy* pedig* egy* változó* (C ).* A* későbbiekben* kifejtendő* modellek* megengedik* az* életfeltételek* paraméterekként* történő* értelmezését,* így* ott* az* utóbbi* formalizmust* használjuk.* Láttuk,* hogy* a* „készlet”* egy* anyagi* szubsztanciát* jelent,* aminek* a*

mennyisége* az,* ami* populációdinamikai* szempontból* releváns.* Így* természetesen* az* életfeltétel—készletsűrűség* összevetés* tekinthető* fogalmilag* megalapozottnak,* amikor* az* életfeltételek* és* a* készletek* hatását* vizsgáljuk.* Ez* ugyanakkor* csak* a* reguláció* kontextusára* vonatkozik.* Később* még* két* hasonló* viszonnyal* fogunk* találkozni,* amiben* az* életfeltétel* és* a* készlet* szerepel* valamilyen* formában.) Míg* tehát* az* életfeltételek* a* populációtól* függetlenül* meghatározottak* (a* C (r, t ) * függvény* adja* meg* eloszlásukat),* addig* a* készletek* a* populációkkal* kölcsönösen* hatnak* egymásra.* A* populációk* jelenlétükkel* (fogyasztásukkal)* a* készletsűrűséget* csökkentik,* a* készletsűrűség* pedig* hatással* van* az* egyedszám* alakulására* (a* növekedési* rátán* „keresztül”):

(ρ(N ) (t ) , ... )

6

ρ(t +)1 = ρ(R ) (ρ(N ) (t ) , ...

(ρ(R ) (t + 1) , ... )

6

rt +1 = r (ρ(R ) (t + 1) , ...

(r (t + 1) , ... )

6

ρ(t +2) = ρ(N ) (r (t + 1) , ...

ρ(R ) :

r : ρ(N ) :

R

N

)

(5.1)

) )

(5.2) (5.3)

Így* a* fenti* függvények* adják* meg* a* dinamikát* (ld.* később* részletesen* a* mechanizmus* tárgyalása* során).* A* változók* helyén* a* három* pont* arra* utal,* hogy* a* függvényeknek* más* változóik* is* vannak,* ezek* bevezetése* ugyancsak* később* történik.* Az* egyedek* készletfogyasztása* révén* nyilvánvaló,* hogy* a* készletsűrűség* függvénye* az* egyedsűrűségnek* (5.1).* Mivel* a* készletek* meghatározásának* populációdinamikai* relevanciája* éppen* abból* adódik,* hogy* hatással* vannak* a* dinamikára* (nyilván* olyan* szubsztanciát* is* fogyaszthat* a* populáció,* ami* nem* befolyásolja* a* növekedését;* ezek* szűkebb* értelemben* nem* készletek),* ezért* kézenfekvő,* hogy* a* növekedési* ráta* függvénye* lesz* a* készletsűrűségnek* (5.2).* A* (5.3)* összefüggés* az* egyedszám* és* a* növekedési* ráta* közötti* definíció* szerinti* kapcsolatot* tükrözi. Vagyis* szemléletesen: ρ(N )  → ρ(R )  → r  → ρ(N )

A* populációdenzitás* hatással* van* a* készletsűrűségre,* az* a* növekedési* rátára,* ami* megszabja* a* későbbi* populációméretet.* Vagyis* már* a* (5.1),* (5.2),* (5.3)* függvényekben* szereplő* változók* alapján* is* látszik,* hogy* a* készletek* egy* visszacsatolási* mechanizmusban* vesznek* részt.* Ismeretes,* hogy* ez* egy* negatív* feedback* folyamat* (részleteit* a* Mechanizmus* fejezetben* fogjuk* látni),* ami* a* szabályozás* lehetőségét* veti* fel.* Ennek* az* egyedszám-szabályozásnak* a* léte* a* biológiában* régóta* ismert* (Malthus* és* Darwin* óta),* és* fundamentális* jelentőségű* az* ökológia* különböző* részterületein* (Krebs,* 2001;* Turchin,* 1999,* 2003)* mechanizmusának* operatív* leírása* azonban* mindmáig* nem* teljes.

18

Látni* fogjuk,* hogy* ez* a* mechanizmus* valóban* vezethet* regulációhoz,* vagyis* a* természetben* tapasztalt* populációreguláció* egyik* lehetséges* mechanizmusa* éppen* a* készletkompetíció1.* Célszerű* mindezek* alapján* a* készlet* fogalmának* meghatározása* az* alábbiak* szerint: Definíció:* a* készlet* olyan* entitás* vagy* szubsztancia,* ami* jelenlétével* fokozhatja* a* populáció* növekedését* (emelheti* a* populáció* növekedési* rátáját),* és* mennyiségén* keresztül* képes* regulálni* a* populációt. Az* életfeltétel* meghatározása* ezzel* a* megközelítéssel* összhangban* az* alábbi: Definíció:* az* életfeltétel* olyan,* a* környezetet* jellemző* fizikai* paraméter,* ami* hatással* lehet* a* populáció* növekedési* rátájára. A* növekedésre* mint* kritériumváltozóra* gyakorolt* hatás* alapján* Juhász-Nagy* (1986)* formális* terminológiájában* fogalmazva* mind* a* készlet* (vagy* annak* egyes* attributumai),* mind* az* életfeltétel* része* az* ökológiai* környezetnek.* Az* életfeltétel* egy* független* változó,* míg* pl.* a* készletsűrűség* fenetikai* változó,* ami* egy* függő* változó.

Vagyis* az* életfeltétel* paraméter,* így* a* populáció* nincsen* rá* hatással,* azaz* a* fenti* meghatározás* tartalmazza* azt,* hogy* az* életfeltétel* nem* vesz* részt* regulációs* mechanizmusban. A* szakirodalomban* többé-kevésbé* következetesen* használt* reguláció* és* limitáció* terminusok* is* ezt* a* szerepet* tükrözik.* Míg* a* reguláció* a* populáció* egyedszámának* feedback* szabályozását* jelenti,* addig* limitáció* alatt* a* populációra* (ill.* a* populációnövekedésre)* gyakorolt* bármilyen* negatív* hatást* szokás* érteni* (Krebs,* 2001). A* készlet* és* az* életfeltétel* regulációs* szerepen* alapuló* elkülönítése* összhangban* van* Meszéna* és* mtsai.* (kézirat)* a priori* megkülönböztetésével,* akik* felhívják* a* figyelmet* arra,* hogy* a* reguláció* speciális* esete* a* limitációnak,* és* a* készletek* mindig* regulálhatják* a* populációt.* Ezzel* konzisztenssé* tehető* pl.* Leibold* terminológiája* (Leibold,* 1995),* aki* a* készletek*

limitáló* hatásáról* beszél. E* szóhasználat* kapcsán* egyszerűen* rávilágíthatunk* a* készletek* és* az* életfeltételek* populációdinamikai* hatásának* lényegi* különbségére,* ugyanis* Leibold* megközelítése* részben* azzal* a* jelentéstani* reflexióval* válik* következetessé,* hogy* egyfelől* a* készletek* általi* limitációt* regulációként* érthetjük,* vagyis* a* készlethiány* korlátozhatja* a* populációnövekedést,* valamint* meghatározhatja* az* eltartóképességet.* Másfelől* azonban* az* életfeltételek* általi* limitáció* jelentése* szerint* a* kedvezőtlen* életfeltétel* csökkentheti* („limitálhatja”)* a* populáció* növekedési

rátáját,* illetve* a* készletprodukció* által* meghatározott* eltartóképességet* (ld.* Függelék:* Populációdinamikai* egyensúly),* valamint* a* populáció* elterjedését* (Hutchinson,* 1978),* ugyanakkor* nem* vesz* részt* regulációban,* vagyis* nem* szab* gátat* a* populáció* potenciális* növekedésének.* Bármilyen* életfeltételek* között,* ahol* megélhet* a* faj,* a* populációnövekedés* korlátlan* (vagyis* exponenciális,* bár* más-más* r * mellett),* ha* a* készletek* ezt* nem* korlátozzák.*

* Egyéb* lehetőségek:* predáció,* parazitáltság,* agresszió,* vagy* esetleg* térlimitáltság.

1

19

Az* életfeltétel* tehát* önmagában*

nem*

implikál*

eltartóképességet.*

Kedvezőtlen* életfeltételek* mellett* alacsonyabb* az* eltartóképesség,* de* ez* nem* közvetlenül,* hanem* éppen* a* készletek* reguláló* hatásán* keresztül* valósul* meg.

2.

A * KÉSZLETTEL * KAPCSOLATOS * FELTEVÉSEK

Tudjuk,* hogy* a* populációk* a* készletfogyasztásuk* révén* csökkenteni* tudják* a* készletsűrűséget.* Ezt* a* csökkenést* a* készlet* keletkezése* vagy* reciklizációja* a* természetben* általában* kompenzálja,* és* a* készletsűrűség* egyensúlyközeli* állapotban* van,* vagy* bizonyos* határok* között* ingadozik.* A* készletfogyasztás* tehát* mindenképpen* hatással* van* a* készletsűrűségre.* Emellett* befolyásolhatja* a* készlet* megújulását* is,* ami* általában* úgy* valósul* meg,* hogy* a* készletsűrűség* gyakorol* hatást* a* készletprodukcióra.* Ha* ugyanis* a* készlet* maga* is* egy* élőlény,* akkor* saját* populációdinamika* jellemzi,* ahol* a* populációnövekedés* egyedsűrűségfüggő* (vö.* pl.* Lotka— Volterra* predációs* modell). Elmondható* tehát,* hogy* a* populáció* kétféleképpen* lehet* hatással* az* általa* fogyasztott* készletre: 1.* A* hasznosítás* csak* a* készletsűrűséget* érinti,* a* készlet* megújulását* nem* (donorkontrollált-

ság).* Példaként* megemlíthető* a* talaj* víztartalma* vagy* a* napfény* mint* a* növényi* populációk* alapvető* készletei. 2.* A* készletfogyasztás* csökkenti* a* készletprodukciót* is.* Ilyen* kapcsolatra* kézenfekvő* példa* a*

predációs* Lotka—Volterra* modellben* is* hivatkozott* préda-predátor* viszony. Populációreguláció* az* első* esetben* is* lehetséges,* vagyis* olyankor,* amikor* a* készletellátottság* állandó,* azaz* q (R ) * készletprodukció* változatlan.* Ezt* fogjuk* megvizsgálni* részletesebben,* és* a* továbbiakban* a* 2.* esettel* nem* foglalkozunk. Vagyis* tekintsünk* egy* olyan* populációt,* ami* állandó* készletellátottságú* környezetben* él.* Továbbá* tegyük* fel,* hogy* a* populáció* egyetlen* készlet* által* limitált.* A* gyakorlatban* ezt* szinte* sohasem* érthetjük* úgy,* hogy* a* faj* csak* egyféle* készletet* hasznosít,* azonban,* ha* a* reguláló* készleten* kívül* a* többi* készlet* feleslegben* áll* rendelkezésre,* akkor* a* szituáció* már* megfelel* a* jelen* kívánalmainknak.* A* feltételt* (egyetlen* készlet)* itt* azért* tesszük,* hogy* ezáltal* áttekinthetőbbé* váljanak* az* összefüggések,* illetve* hogy* a* nem helyettesítő* készletek* (Tilman,* 1980)* interakciójából* adódó* módosulásokat* kiküszöböljük.* Tekintsünk* el* továbbá* a* készlethasznosításon* kívül* minden* egyéb* ökológiai* kapcsolattól* is* (predáció,* interspecifikus* kompetíció,* parazitizmus).* Később* látni* fogjuk,* hogyan* illeszkednek* bele* ezek* az* interakciók* is* az* alábbi* sémába.

20

Végül* is* most* egy* olyan* „lecsupaszított”* szituációhoz* jutunk,* ahol* egyetlen* készlet* regulál* egyetlen* fajt.* Ez* lényegében* a* populációdinamika* elemi* feltételrendszerével* van* összhangban,* azzal* a* megszorítással,* hogy* a* q (R ) * készletprodukció* időben* állandó.* (A* populációdinamika* ebből* a* szempontból* fenomenologikus,* hiszen* a* készlet* explicite* nem* szerepel* az* elemi* modellekben,* így* erre* nézve* feltétel* sincs* megfogalmazva.* Továbbá* az* alább* tárgyalandó* mechanizmusok* q (R ) ≠ const. * esetben* is* léteznek,* csak* további* kapcsolatokkal* egészítendők* ki,* így* a* készletprodukcióra* tett* egyszerűsítő* feltétel* mellett* is* alkalmasan* megérthetjük* az* alapvető* populációdinamikai* összefüggések* biológiai* hátterét* szolgáltató* kauzális* kapcsolatrendszert.) Vizsgáljuk* meg* most* ezeket* a* mechanizmusokat* közelebbről.* A* populációregulációban* kulcsszerepet* játszó* két* mennyiség* az* egyedsűrűség* és* a* készletsűrűség.* Voltaképpen* a* készletsűrűség* változása* révén* történik* az* egyedsűrűség* szabályozása,* a* következőkben* kifejtett* módon.

3.

MECHANIZMUS

A* populációreguláció* mechanizmusát* ökológiailag* releváns* mélységig* fogjuk* áttekinteni.* Mivel* későbbi* célunk* egyes* ismert* modellek* túlzottan* fenomenologikus* jellegéből* adódó* problémák* kiküszöbölése is,* ezért* itt* nem* szorítkozunk* pusztán* a* feltétlenül* szükséges* kapcsolatok* tárgyalására,* hanem* megpróbálunk* a* lehetőségekhez* mérten* „teljes”* áttekintést* adni.* Később* ugyanis* sokkal* egyszerűbb* lesz* egy-egy* közvetett* hatást* összevontan,* egyetlen* jelenségként* szemlélni,* mint* egy* esetleg* rejtve* maradt* tulajdonság* szerepét* utólag* feltárni.* A* mechanizmus* vizsgálatához* az* áttekintést* szolgáló* folyamatábrára* fogunk* hivatkozni,* melyre* a* későbbi* fejezetekben* is* többször* utalunk* még.* Az* ábrán* az* egyes* attributumokat* összekötő* nyilak* többnyire* kauzális* viszonyt* szemléltetnek,* az* ettől* való* eltérésekre* külön* utalunk.* Tárgyaltuk,* hogy* egy* mechanisztikus* modelltől* elvárható* az,* hogy* az* alkalmazott* összefüggések* lehetőség* szerint* a* tényleges* oksági* mechanizmust* tükrözzék.* Ennek* megfelelően* a* most* tárgyalandó* kauzális* kapcsolatokat* később* függvényekkel* kívánjuk* reprezentálni* (vö.* Kauzalitás,* valamint* Az* elméletek* interpretációja* c.* részek).* Célszerű* az* okozatként* felfogott* tulajdonság* szemszögéből* vizsgálni* az* okokat* (a* pontosabb* terminológiát* ld.* Kauzalitás* rész),* hiszen* megfordítva* (az* egyes* okokhoz* társuló* okozatokat* keresve)* számtalan,* egyebek* közt* számunkra* irreleváns* okozatokat* is* találnánk.* Ezért* a* későbbiekben* a* tárgyalás* többnyire* a* nyilakkal* ellentétes* irányban* halad.* A* populációreguláció* mechanizmusának* megértéséhez* például* azt* a* központi* kérdést* kell* vizsgálni,* hogy* hogyan* alakul* az* egyedszám,* vagyis* mitől* függ* ennek* változása. A* populációdinamika* alapvető* összefüggése* (ld.* pl.* a* (6.2)* egyenletet)* értelmében* definíció* szerinti* kapcsolat* áll* fenn* a* populációsűrűség,* a* populációnövekedés* és* a* növekedési* ráta* között,* az* alábbiak* szerint:

21

r =

ρ(N )′ ρ(N )

(5.4)

Az* r * tehát* az* egy* egyedre* jutó* populációnövekedés,* azaz* voltaképpen* az* operatívan* mérhető* ρ(N ) * és* ρ(N )′ * alapján* származtatott* mennyiség.* Ez* a* relatív* növekedési* mérték* mégis* jól* értelmezhető* a* mechanizmus* alapján.* A* populációnövekedés* ugyanis* természetesen* az* egyes*

egyedek* szaporodásán* és* halálozásán* múlik,* és* ezek* azok* a* folyamatok,* amiket* az* ökológiai* környezet* közvetlenül* befolyásol,* nem* pedig* a* teljes* populáció* egyedszámának* alakulása.* Az* egyedszámváltozás* ( ρ(N )′ * vagy* ∆ρ(N ) )* tehát* kauzálisan* ettől* a* relatív* növekedéstől* és* az* egyedszámtól* (populációsűrűségtől),* vagyis* annak* mértékétől* függ,* hogy* hány* egyedet* érint* a* növekedés* (területegységenként). Így* az* alapegyenletnek* valójában* az* általánosan* használttal* egyező* alakja* (6.2)* tükrözi* a* kauzális* viszonyt* a* benne* szereplő* mennyiségek* között* (folyamatábra),* míg* a* (5.4)* a* növekedési* ráta* operatív* definícióját* adja1. Az* r * emellett* (egy* mechanisztikusabb* megközelítésben)* definíció* szerint* a* születési* és* halálozási* ráta* különbsége: r = b −d

(5.5)

Minden* tekintetben* optimális* körülmények* közt* mind* b ,* mind* d * kitüntetett* értéket* vesz* fel;* a* születési* ráta* maximális* ( b = bmax ),* a* halálozás* minimális* ( d = dmin ). Itt* megjegyzendő,* hogy* bmax * és* dmin * nem* fizikai* mennyiségek,* hanem* b * és* d * kitüntetett* értékei,* az* alkalmazott* modell* szempontjából* tehát* az* adott* fajra* jellemző* fizikai* paraméternek* tekinthetők.* Az* ilyen* paraméterek* szerepe,* mint* láttuk* a* fenomenologikus-* és* mechanisztikus* modellek* viszonya* kapcsán,* nem* közvetlen* kauzális* hatásban* nyilvánul* meg,* vagyis* a* folyamatábrán* a* bmax → b * és* a* dmin → d * kapcsolat* nem* oksági* viszonyra* utal,* hanem* a* paramétereket* reprezentáló* matematikai* változóknak* az* összefüggésben* betöltött* szerepét* fejezik* ki.* A* valóságban* bmax * és* dmin * természetesen* az* alapján* a* kauzális* fiziológiai* mechanizmus* alapján* származtatható,* ami* b -t* és* d -t* is* meghatározza.* Ennek* a* háttérmechanizmusnak* a* modellezése,* rendkívül* komplex* volta* miatt* nem* triviális,* ráadásul* ökológiailag* irreleváns,* így* jelen* megközelítésben* bmax * és* dmin * paraméternek* tekintése* alkalmas* „határvonal”* a* populációdinamika* redukciójára* irányuló* törekvések* során.

Általában* elmondható,* hogy* kedvezőtlen* életfeltételek* mellett* az* egyednek* több* energiát* kell* fordítania* a* körülmények* elviselésére* (pl.* regeneráció),* így* kevesebb* jut* reprodukcióra,* ennek* megfelelően* a* születési* ráta* csökken* ( b < bmax ).* Mivel* a* fajok* meghatározott* körülményekhez* adaptálódtak,* ezért* a* számukra* kedvezőtlen* életfeltételek* között* —* a* létfenntartásra* fordított* többletenergia* ellenére* —* magasabb* a* halálozás* ( d > dmin ). b * és* d * attól* is* függ,* hogy* mennyi* az* a* megszerzett* energia,* amit* az* egyes* egyedek*

reprodukcióra* és* létfenntartásra* együttvéve* fordíthatnak.* Ez* az* energia* a* táplálkozásból* vagy* a* fotoszintézisből* származik.

(N ) * A* növekedési* ráta* jelentése* a* populációdinamikában* valójában* r = q (N ) .

1

ρ

22

Itt* látható,* hogy* a* gondolatmenet* (ti.* a* készletek* általi* reguláció* mechanizmusának* feltárása* feltételezi* azt,* hogy* a* vizsgált* készlet* egyben* az* élőlény* energiaforrása* (mivel* csak* egy* készletet* vizsgálunk).* A* továbbiakban* célszerű* lesz* ezért* a* táplálkozás* mint* tipikus* készlethasznosítási* folyamat* példáján* vizsgálni* a* regulációt,* azonban* a* séma* általában* érvényes* akkor* is,* ha* más* készlet* regulálja* a* populációt. A* táplálékkal* elfogyasztott* energia* sohasem* hasznosul* maradéktalanul* reprodukcióra* vagy* létfenntartásra.* Az* elfogyasztott* energia* sorsát* később* nyomon* követjük,* előbb* azonban* nézzük* meg,* hogyan* alakul* az* elfogyasztható* táplálék* mennyisége. Tudjuk,* hogy* a* készletprodukció* hatására* növekszik,* míg* a* készletfogyasztás* és* a* bomlás* hatására* csökken* a* készletsűrűség.* A* keletkezést* kvantitatívan* a* q (R ) * produkciós* ráta,* a* bomlást* a* készlet* átlagélettartama* jellemzi.* Mindkettőt* paraméternek* tekinthetjük,* a* készletprodukcióról* feltettük,* hogy* időben* állandó,* vagyis* a* környezetet* jellemző* paraméter,* míg* az* életidő* az* adott* készlet* tulajdonsága. A* készletsűrűséget* befolyásoló* harmadik* tényező,* a* készletfogyasztás* értelemszerűen* a*

populáció* készlethasznosítási* rátájával* ( qu(R ) )* írható* le.* De* mitől* függ* qu(R ) ,* vagyis* az,* hogy* négyzetméterenként* és* naponta* mennyi* táplálékot* fogyaszt* a* populáció?* Természetesen* az* egyes* egyedek* fogyasztásából* és* az* egyedsűrűségből* definíció* szerint* adódik* a* populációs* fogyasztási* ráta.* Ezzel* a* kérdést* egyszerűen* visszavezettük* arra,* hogy* az* egyedek* táplálékfelvételét* vizsgáljuk. Részletesen* tanulmányozott* mechanizmus* a* táplálékkeresés* (Holling,* 1959,* 1965;* Royama,* 1970),* ezért* tekintsük* át* most* ennek* példáján* a* készlethasznosítást.* Holling* modelljében* a*

táplálékszerzés* időben* keresési-* és* kezelési* folyamatokra* különül.* A* táplálék* keresésére* fordítandó* idő* annál* rövidebb,* minél* magasabb* a* készletsűrűség1.* Ha* a* kereséshez* relatíve* kevesebb* idő* szükséges,* akkor* az* egyed* több* táplálékot* találhat* meg* és* fogyaszthat* el* adott* idő* alatt.* Így* tehát* az* egyedi* hasznosítás* ( Pu ;* az* átlag* itt* és* később* is* időbeli* átlagolást* jelent,* vagyis* pl.* a* naponta* elfogyasztott* készletmennyiséget)* a* keresésre* fordított* időn* keresztül* függ* a* készletsűrűségtől.* Természetesen* a* különböző* fajok* egyedei* nem* egyformán* hatékonyan* keresik* a* táplálékukat,* például* meghatározott* idő* alatt* eltérő* területet* képesek* átvizsgálni,* ha* a* mozgásuk* sebessége,* vagy* például* látásuk,* szaglásuk* hatékonysága* különbözik.* Ez* tehát* meghatároz* egy* explorációs* hatékonyságot* ( vex ),* amitől* szintén* függ* Pu .* Ha* a* keresésre* fordítandó* idő* csökkenésével* (vagyis* a* készletsűrűség* növekedésével)* arányosan* nőne* az* egyed* által* elfogyasztott* táplálék* mennyisége,* ez* azt* jelentené,* hogy* bármilyen* nagy* táplálékdenzitás* mellett* a* denzitás* további* növelésére* a* táplálékfelvétel* is* fokozódna.* Nyilván* ez* extrém* nagy* készletsűrűségre* nem* lehet* igaz,* a* hasznosítás* mértéke* a* készletsűrűséggel* telítődik.* Azonban* Pu -nak* a* keresésre* fordítandó* időtől* és* vex * arányossági* tényezőtől* (paramétertől)* való* függése* ezt* még* nem* magyarázza.* Nyilván* létezik* egy* maximális*

táplálékfelvétel,* ami* a* gyakorlatilag* végtelen* készletsűrűségnél* tapasztalható.* Kézenfekvő,* hogy* a* táplálékfelvétel* telítődése* ezzel* a* Pu max * legnagyobb* készlethasznosítással* van* összefüggésben.* Érdemes* meggondolni,* hogy* a* fogyasztás* ezen* telítődése* egyebek* közt* azért* lép* fel,* mert* a* * Hasonlóképpen* értendő* ez* az* összefüggés,* mint* a* statisztikus* fizikában* az* átlagos* szabad* úthossz,* illetve* az* ütközési* gyakoriság* függése* a* részecskesűrűségtől. 1

23

kezelési* idő* (a* keresésre* fordítandó* idővel* ellentétben)* a* készletsűrűség* növekedtével* nem* tart* nullához* (sőt,* általános* esetben* nem* is* csökken).* Holling* modelljét* felhasználva* belátható,* hogy* a* végtelen* táplálékdenzitáshoz* tartozó* legnagyobb készlethasznosítás* azonos* a* kezelési* sebességgel,* vagyis* a* kezelési* időre* vonatkoztatott* hasznosítással* ( Ph + =

Eu

),* ha* az* állat* th minden* idejét* táplálékszerzésre* fordíthatja.* (Az* ettől* eltérő* eset* részleteit* itt* nem* reprezentáljuk.)

A* levezetést* most* nem* tárgyaljuk,* ezért* itt* elégedjünk* meg* annyival,* hogy* Pu * két* paramétertől* ( vex ,* Ph + )* és* egy* mennyiségtől* ( tex )* függ.* Tudjuk,* hogy* tex * egyedül* ρ(R) * függvénye,* tehát* közvetve* a* készletsűrűség* mint* fizikai* mennyiség* alapján* megadható* az* egyedi* hasznosítás. Láttuk* ugyanakkor,* hogy* az* egyedek* készletfogyasztása* hatással* van* a* készletsűrűségre* ( qu -n* keresztül).* Itt* tehát* visszacsatolás* áll* fenn:* a* nagyobb* készletsűrűség* fokozza* a*

fogyasztást,* ami* negatív* hatást* gyakorol* a* készletsűrűségre. Ez* a* negatív* feedback* azonban* nem* azonos* az* életfeltételekkel* és* a* készletekkel* foglalkozó* fejezetben* hivatkozott* populációregulációs* ciklussal,* ami* a* folyamatábrán* a ρ(N )

r

← 

2

/ (R )

ρ

ciklus,* és* jelentősége* az* egyedszám* szabályozása.* Ebben* a* most* vizsgált ρ(R )

 →

qu 3

0

Pu ciklusban* nem* szerepel* a* populációreguláció* lehetősége.* (Vezessük* be* az* utóbbira* a* kézenfekvő* „készletregulációs* ciklus”* elnevezést.)* A Függelék készletdinamikai* fejezetében* tisztázni* fogjuk* a* két* ciklus* viszonyát. A* populációregulációs* ciklus* során* tehát* a* készletsűrűség* egyértelműen* meghatározza* az* individuális* fogyasztást.* Láttuk,* hogy* az* egyed* készlethasznosítása* pedig* meghatározza* a* növekedési* rátát.* Utaltunk* rá,* hogy* az* elfogyasztott* készlet* sohasem* hasznosul* maradéktalanul.* A* folyamatábrán* Pu * annak* az* időegységre* vonatkoztatott* mértéke,* hogy* az* egyed* mennyit* fogyaszt* a* készletből,* más* szóval,* hogy* mennyivel* csökkenti* a* környezetben* fellelhető* készlet* mennyiségét.* Ezt* a* készletfogyasztást* nevezzük* MacArthur* és* Levins* (1967)* mechanisztikus* meghatározása* alapján* hasznosításnak* (utilization).* A* hasznosított* mennyiség* bizonyos* η * hatékonysággal* hasznosul* az* állat* számára* az* életfolyamataihoz* felhasználható* formában.* A* két* fogalom* (hasznosítás,* és* hasznosulás)* szerencsétlen* összecsengése* miatt* —* a* konfúziót* elkerülendő* —* nevezzük* a* hasznosuló* energiát* (valamint* teljesítményt)* Holling* terminológiájával* összhangban* profitnak.

24

Észreveendő,* hogy* a* hasznosítás* ( Pu )* az* egyednek* a* készletre* kifejtett* hatását* adja* meg,* míg* a* profit* a* készletnek* a* populációra* gyakorolt* hatásával* arányos.* Vagyis* a* készlet* dinamikája* szempontjából* (ld.* később)* Pu ,* míg* a* populációdinamika* szempontjából* Pp * a* kvantitatíve* közvetlenül* releváns* fizikai* mennyiség.* Korábban* említettük,* hogy* a* Pu * hasznosítást* a* pillanatnyi* készletsűrűség* alapján* megadhatjuk.* Egyik* alapvető* célkitűzésünk* a* populációdinamika* háttérmechanizmusának* operatív* leírása,* eszerint* tehát* elengedhetetlen* a*

Pp * profit* ismerete. Nézzük* most* meg* ezért,* mit* takar* az* az* ηp * hatékonysági* mérték,* ami* a* hasznosítás* és* a* profit* közti* viszonyt* jellemzi.* A* táplálék* keresésére* fordított* idő* ( tex )* és* a* keresés* teljesítményigénye* ( Pex )* meghatározza* azt* az* átlagos* energiaigényt,* ami* az* egyed* táplálékkeresési* tevékenységéhez* az* adott* környezetben* szükséges.* A* táplálék* fellelése,* például* az* észlelés* eltérő* valószínűsége* révén,* függhet* annak* kvalitatív* jellemzőitől* (C (R ) * készletváltozó)* is.* A* keresésen* kívül* energiaigényes* a* kezelés* folyamata* is* ( Ph − ).* A* kezelésre* fordított* idő* ( th ;* az* ábrán* nem* szerepel)* általában* arányos* az* elfogyasztott* táplálék* mennyiségével* ( Pu ).* Ettől* a* kezelésre* fordított* időtől* és* a* kezelés* „teljesítményfelvételétől”* ( Ph − )* függ* a* kezelés* átlagos* energiaigénye* ( Ph − ).

Pex * és* Ph − * együtt* a* táplálkozásra* allokált* teljesítmény.* Ezek* csökkentik* tehát* Pu -ot,* a* táplálkozással* felvett* energiát* (teljesítményt),* így* eredményezve* a* megmaradó* Pp * profitot.* Vagyis:

Pp = Pu − Pex − Ph −

(5.6)

Az* ηp * hatékonyság* tehát* egy* származtatott* mérték,* ami* a* hasznosított* és* az* allokált* energia* viszonya* alapján* adható* meg.* A* folyamatábrán* azért* tüntettük* fel,* mert* alkalmas* fenomenologikus* egyszerűsítésnek* kínálkozhat* a* használata,* minthogy* a* készletváltozó* (C (R ) )* profitra* gyakorolt* hatását* közvetíti. Áttekintettük* tehát* a* populációregulációhoz* kapcsolódó* mechanizmusokat,* és* ezáltal* az* egyes* attributumok* szerepét,* és* viszonyát* a* szabályozáshoz.* A* továbbiakban* külön* figyelmet* fog* még* érdemelni* a* C * életfeltétel* és* a* készlet* kapcsán* három* attributum,* q (R ) * készletprodukció,* ρ(R ) * pillanatnyi* készletsűrűség* és* C (R ) * kvalitatív* készletváltozó.

25

1.* folyamatábra.* A* populációreguláció* mechanizmusa.* A* konvencióval* ellentétben* itt* a* fizikai* paraméterek* szerepelnek* dőlt* betűvel,* és* a* mennyiségek* vannak* egyenes* állású* betűvel* szedve,* így* ezúttal* nem* közvetlenül* a* függvény—változó* viszonyt* tükrözi* a* tipográfia.

VI.

ÁLL APOTTÉR MODELLEK

1.

A * POPULÁCIÓDINAMIKAI * ÁLLAPOTTÉR

Az* állapottér* megadja* a* populáció* dinamikáját* a* környezet* releváns* tulajdonságainak* függvényében.* Ez* oly* módon* történik,* hogy* a* különböző* környezeti* jellemzők* minden* lehetséges* kombinációjához* a* populációnövekedés* egy* meghatározott* értékét* rendeli. Vagyis* azt* a* többváltozós,* ökológiailag* interpretálható* függvényt* keressük,* aminek* a* függvényértéke* N′ ,* ha* egy* meghatározott* („integrális”)* populációt* vizsgálunk,* vagy* ρ(N )′ ,* ha* egy* folytonos* térbeli* leírást* kívánunk* adni.* A* térelmélet alapjai kapcsán tudjuk,* hogy* az* intenzív* mennyiségekből* egyszerűen* származtathatók* a* megfelelő* extenzív* mennyiségek (ld. pl. Fényes, 1971; Kőszeghy, 2004),* így* itt* is* az* általános* érvényű,* sűrűség* típusú* leírást* preferáljuk.* Az* állapottér* független* változóit* azoknak* az* attributumoknak* kell* alkotniuk,* amik* együttesen* egyértelműen* meghatározzák* ρ(N )′ -t. Elvárásunk* szerint* a* populációdinamikai* állapottér* egy* skalármező,* vagyis* a* környezeti* feltételek* minden* lehetséges* kombinációjához* tartozik* egy* skalár.* Ez* a* skalár* az* egyedsűrűségváltozás* mint* függvényérték* (vö.:* az* „egyedsűrűség-változás”* egy* függvény,* mégpedig* —* bár* ez* paradox* megfogalmazás* —* ez* a* függvény* maga* az* állapottér). Láttuk* a* mechanizmus* kapcsán,* mennyi* minden* gyakorol* közvetett* hatást* ρ(N )′ -re.* Ez* alapján* egy* rendkívül* bonyolult* függvénykompozíciót* képzelhetünk* el* a* dinamika* teljes* mechanisztikus* leírására.* Az* n-alakú* görbe* helyett* bevezettünk* egy* hozzá* nagyon* hasonló* lefutású* egyváltozós* függvényt,* ami* megadja* populációsűrűség* változását* a* denzitás* ( ρ(N ) )* függvényében.* Ehhez* azonban* szigorú* megkötéseket* kellett* tennünk.* Egyrészt* az* interpretálhatóság* feltétele* volt,* hogy* a* készletprodukció* és* a* pillanatnyi* készletsűrűség* közötti* megfeleltetést* megköveteljük,* amit* a* készlet* élettartama* és* a* generációs* idő* közötti* speciális* viszony* feltétele* mellett* oldottunk* meg (ld. Függelék: Készletdinamika). Másrészt* a* denzitásfüggés* ezen* mechanisztikus* értelmezése* a* paraméterek* meghatározott* értéke* mellett* eredményezi* az* n-alakú* görbére* emlékeztető* összefüggést.* Vagyis* például* adott* hőmérsékleten,* adott* készletprodukcó* mellett* értelmezhető* az* összefüggés.* A* paraméterek* megváltozása* esetén* másik* függvény* fejezi* ki* a* denzitásfüggést,* vagyis* a* görbét* ilyenkor* újra* kell* rajzolni. Látjuk* tehát,* hogy* a* populációnövekedésre* az* egyedsűrűségen* kívül* más* tényezők* is* hatással* vannak.* A* kérdés* tehát* az,* hogy* melyek* ezek* a* tényezők* és* közülük* melyek* szükségesek* az* állapottér* megadásához,* vagyis* a* dinamika* egyértelmű* leírásához.

26

Ha* az* állapottér* egy* szokásos* skalármező,* akkor* a* környezeti* feltételek* terének* minden* pontjához* tartozik* egy* ρ(N )′ * skalár,* vagyis* a* függvény* a* teljes* téren* értelmezett.* Ez* azzal* a* körülménnyel* ekvivalens,* hogy* az* egyedszámváltozást* egymástól* független* tényezők* függvényeként* fejezzük* ki.* (Nem* szerepeltethetünk* tehát* minden,* a* folyamatábrán* feltüntetett* mennyiséget* és* paramétert* az* állapottér* egy-egy* tengelyén.) Gondoljunk* például* arra,* hogy* ρ(N )′ * függ* mind* a* készletsűrűségtől,* mind* az* egyedek* készletfogyasztásától.* Ugyanakkor,* ha* e* két* mennyiség* függvényében* vizsgáljuk* az* egyedsűrűség* változását,* akkor* a* két* mennyiség* „terében”* nem* lesz* mindenhol* értelmezve* a* függvény.* A* készletsűrűség* ugyanis* meghatározza* a* fogyasztást,* vagyis* nem* értelmezett* bármilyen*

(ρ(R ) , P ) * kombináció. u

Úgy* kell* tehát* megválasztani* az* állapottér* független* változóit,* hogy* azok* egyértelműen* meghatározzák* ρ(N )′ -t,* és* a* függvény* a* teljes* állapottéren* értelmezve* legyen. Ehhez* térjünk* még* egyszer* vissza* a* denzitásfüggés* mechanisztikusan* felállított* összefüggéséhez,* ami* a* folyamatábrán* reprezentált* ciklus* alapján* következik,* a* ciklusban* közvetlenül* részt* vevő* tényezők* egymásrahatása* révén.* (Itt* a* teljes* ciklusra* gondolunk,* vagyis* a* populációregulációs-* és* a* készletregulációs* ciklusra* valamint* a* „hatékonysági* hurokra”* együttvéve).* Eközben* a* ciklusra* „kívülről”* ható* tényezők* mind* változatlannak* vannak* tekintve. Vegyük* észre,* hogy* ez* a* megkülönböztetés* a* cikluson* belüli* és* az* azon* kívüli* attributumok* között* éppen* a* fizikai* mennyiség—fizikai* paraméter* dualizmusából* adódik,* hiszen* a* fizikai* mennyiség* az,* ami* a* modellezett* folyamatban* változhat,* rá* hatással* vannak* más* tényezők,* és* a* mennyiség* is* hatással* lehet* más* tényezőkre* (vö.* odamutató-* és* onnan* eredő* nyilak).* Ugyanakkor* a* paraméter* nem* befolyásolt* más* attributumok* által,* rá* nincs* hatással* más* tényező,* maga* a* paraméter* viszont* hatással* van* fizikai* mennyiségekre* (azaz* csak* a* paramétertől* eredő* nyilakat* találunk). Ha* a* modellben* minden* összefüggés* függvénnyel* reprezentált,* akkor* az* összes* paraméter* és* egyetlen* alkalmasan* választott* mennyiség* alapján* már* megadható* a* teljes* dinamika.* Vagyis* szükséges* a* cikluson* kívüli* tényezők* és* egy,* a* ciklusban* szereplő* tényező* vizsgálata.* Kézenfekvő,* hogy* ez* utóbbi* éppen* a* populációsűrűség* legyen,* hiszen* ennek* populációdinamikai* relevanciája* nyilvánvaló* (a* populációsűrűség* időbeli* alakulása* adja* meg* a* dinamikát). A* populációdenzitás változását* fogjuk* tehát* vizsgálni* a* populációdenzitás* és* a* paraméterek* függvényében.* Ezek* közül* a* paraméterek* közül* csak* négy* jellemzi* az* ökológiai* környezetet,* a* többi* az* adott* faj* jellemzője.* Mivel* a* populációdinamikai* állapottér* mindig* egy* adott* fajra* értelmezhető,* így* ez* utóbbiak* változatlanok.* Az* állapottér* argumentumában* tehát* ezek* nem* jelennek* meg.* Ugyanakkor* a* függvény* megadásában* paraméterként* szerepelnek,* ettől* fog* az* egyes* fajok* állapottere* különbözni.* Az* „ökológiai* környezetre”* jellemző* négy* paraméter* a* C * életfeltétel,* τ (R ) * készletélettartam,* q (R ) * készletprodukció* és* C (R ) * készletváltozó.* Ezek* közül* C * és* q (R ) * tekinthető* a* szűkebb* értelemben* vett* környezet* tulajdonságának* (tkp.* egy* olyan*

ökostátus,* amiben* a* készletet* szándékosan* nem* reprezentáljuk;* a* terminológiát* ld.* JuhászNagy,* 1986),* τ (R ) * és* C (R ) * a* készlet* jellemzői.* Meghatározott* faj* meghatározott* készletekkel* való* kölcsönhatását* fogjuk* vizsgálni,* így* a* készlet* tulajdonságai* sem* változnak.* τ (R ) * ez* alapján* szintén* nem* szerepel* az* állapottér* független* változói* között.* C (R ) * helyzete* kevésbé* triviális,*

27

erre* még* később* viszatérünk.* Addig* is* olyan* készletek* hatását* vizsgáljuk* a* populációra,* amik* egységesek,* nem* különböznek* készletváltozó* szerint,* vagy* diszkrét* értékeket* vesznek* fel,* így* a* készletváltozó* szerint* eltérő* típusok* más-más* készletnek* tekinthetők. Marad* tehát* a* C * életfeltétel,* a* q (R ) * készletprodukció* és* a* ρ(N ) * egyedsűrűség* mint* az* állapottér* független* változói.* Ezek* mindegyikéből* egyszerre* általában* több* is* lehet* releváns.* A* különböző* életfeltételek* és* készletprodukciók* mind* külön* dimenziói* az* állapottérnek.* (Már* itt* utalunk* az* állapottér* hutchinsoni* niche-koncepcióval* való* hasonlatosságára.* Később* a* kettő* viszonyát* is* tisztázni* fogjuk.)* Ezúttal* azonban* a* kérdés* explicite* az,* hogy* milyen* tényezők* határozzák* meg* a* populációdinamikát.* A* populációreguláció* a* készletkompetíción* keresztül* valósul* meg,* a* készleteket* azonban* a* kompetitorfajok* egyedei* is* fogyasztják,* vagyis* intra-* és* interspecifikus* kompetíció* egyaránt* hat* a* populációnövekedésre.* Így* a* populációsűrűség* alatt* is* több* tényező* értendő,* a* vizsgált faj* és* a* kompetitorok* populációinak* sűrűsége,* mind* az* állapottér* egy-egy* független* változójaként.* Ezek* a* változók* fizikai* értelemben* egymástól* is* függetlenek,* vagyis* valóban* állapotteret* alkotnak.* Ennek* a* térnek* —* melynek* tehát* a* dimenziói* a* C i * életfeltételek,* a* q (j ) * készletprodukciós* ráták,* a* ρ(k

N)

* kompetitordenzitások* és* ρ(0N ) * a* N vizsgált* populáció* denzitása* —* minden* pontjához* rendelhető* egy* skalár,* ρ(0 )′ * értéke,* vagyis* a* vizsgált* populáció* növekedési* sebessége.* (Természetesen* a* populációnövekedésre* a* kompetitorfajokon* kívül* más* fajok* populációinak* jelenléte* is* hat,* például* predátorok,* paraziták,* mutualisták.* Ezek* hatásaival* a* dolgozatban* terjedelmi* okokból* nem* kívánunk* foglalkozni,* ezért* úgy* tekintjük,* hogy* denzitásuk* nulla.) R

A* populációnövekedés* valóban* megadható* a* populációdenzitás* alapján,* ha* q (R ) * egyértelműen* meghatározza* ρ(R ) -t (Kőszeghy, 2004; ld. Függelék: Készletdinamika).* Az* ehhez* szükséges* (1)* feltétel* mellett* kívánjuk* megadni* az* állapotteret* is.* A Készletdinamika részben kiderül,* hogy* a* denzitásfüggést* leíró* mechanisztikus* összefüggés* ilyenkor* a* fenomenologikus* logisztikus* egyenlet* fázisdiagramjának* megfeleltethető* n-alakú* görbéhez* hasonlatos.* Mivel* a* két* függvény* lefutása* közötti* eltérés* a* továbbiakban* nem* bír* fundamentális* jelentőséggel,* az* állapottér* ábrázolása* során* az* egyszerűbb* áttekinthetőség* végett* magát* az* n-alakú* görbét* használjuk. Az* állapottér* tehát* reprezentálni* hivatott* minden* lehetséges* és* releváns* szituációt.* C i ,* q (j ) ,* R

ρ(k

N)

* és* ρ(0N ) * tengelyek* mellett* a* skalármező* egy* IR i + j +k +1 → IR* típusú* hozzárendelés1,* ami* megadja* az* összefüggést* a* releváns* populációdinamikai* változók* között.* A* változók* némelyikét* konstansnak* tekintve* az* állapottér* egyes* metszeteit* kapjuk.* Így* egyúttal* módunk* van* vizsgálni* az* összefüggést* kevés* számú* változó* között,* ahelyett,* hogy* a* teljes* sokdimenziós* teret* próbáljuk* elképzelni.* Ez* egyszersmind* egy* alakalmas* intuitív* módja* annak,* hogy* megértsük* egy* sokdimenziós* tér* szerkezetét. Mivel* ez* a* függvény* magában* foglalja* a* klasszikus* populációdinamikai* összefüggéseket,* így* a* megközelítés* alkalmas* arra,* hogy* ezeket* egy* egységes* keretben* szemléljük.

* Itt* és* a* továbbiakban* i = 1...l ;* j = 1...m ;* k = 1...n * helyett* pozitív* egész* paraméterértékek* gyanánt* is* az* i ,* j * és* k * betűket* fogjuk* használni* l ,* m * és* n * helyett* az* egyszerűbb* azonosítás* végett.

1

28

A denzitásfüggés Az* állapottér* legelemibb* összefüggésének* fogjuk* tekinteni* a* denzitásfüggést* leíró* függvényt,* ami* az* N N állapottérnek* a* ρ(0 ) * és* a* ρ(0 )′ * tengelyek* síkjában* vett* metszete.* Ilyenkor* tehát* konstans* életfeltételek,* készletprodukciók* és* kompetitordenzitások* mellett*

ábrázoljuk*

a*

vizsgált*

populáció*

denzitásának* változását* a* denzitás* függvényében* (7.* ábra). A* tengelymetszet* akkor* van* ρˆ (N ) -nél,* ha* nincsenek* jelen* konkurrens* fajok.* A* későbbiekben* is* általában* úgy* járunk* el,* hogy* az* adott* metszeten* nem* szereplő* változókat* konstansnak* feltételezzük,* a* kompetitorok* denzitását* pedig* nullának. 7. ábra. Az n-alakú görbe

Az életfeltételek hatása Adott* készletprodukció* mellett* akkor* a* legmagasabb* a* környezet* eltartóképessége,* ha* az* életfeltételek* optimálisak.* Ha* valamelyik* életfeltételváltozó* értéke* ettől* különbözik,* a* ρˆ (N ) * eltartóképesség* alacsonyabb.* Általában* az* egyes* életfeltételeknek* léteznek* olyan* szélsőséges* értékei,* amik* már* nem* teszik* lehetővé* a* populáció* fennmaradását.* Ilyen* típusú* életfeltételek* eltartóképességre* gyakorolt* hatását* látjuk* a* 8.* ábrán.* Léteznek* olyan* életfeltételváltozók* is,* amelyeknek* csak* egy* ilyen* szélsőséges* tartománya* van.* A* méregkoncentrációk* esetében* például* csak* C max * tengelymetszetet* találunk* (9.* ábra).

Az életfeltételek és a populációdenzitás együttes hatása Idáig* csak* egyváltozós* függvényeket* vizsgáltunk.* A* két* fenti* változó* együttes* hatását* három* dimenzióban,* egy* IR 2 → IR* tartományon* értelmezett* kétváltozós* függvénnyel* reprezentálhatjuk* (10.* ábra). Ezt* a* függvényt* a* 7.* és* a* 8.* ábra* kombinációjaként* kapjuk.

29

8.* ábra.* Egy* életfeltétel* hatása* az* eltartóképességre

9.* ábra.* Mérgező* vagy* ártalmas* tényezők* mint* életfeltételek

30

10.* ábra.* Az* egyedszám* és* egy* életfeltétel* dinamikára* gyakorolt hatása

11.* ábra.* Az* előbbi* függvény* skalármezőként* ábrázolva

Ha* az* egyedszám* megegyezik* az* eltartóképességgel,* a* populáció* egyensúlyban* van,* így* N ρ0 ′ = 0 .* A* függvény* vízszintes* metszete* ρ(0 )′ = 0 * síkban* ezt* az* egyensúlyt* reprezentálja* és* (N )

megegyezik* a* 8.* ábrán* látható* függvénnyel. A* C = const. * síkokban* vett* függőleges* metszetek* a* populációdenzitás* növekedésre* gyakorolt* hatását* írják* le* az* adott* életfeltételváltozó* különböző* értékeinél.* Ezek* a* metszetek* a* 7.* ábrán* szereplő* függvénynek* a* megfelelői.* A* C < C min -nál* feltüntetett* metszet* az* n-alakú* görbe* általánosítása* olyan* körülményekre,* ahol* nem* élhet* meg* a* faj.* Ez* ökológiailag* éppen* úgy* interpretálható,* mint* a* kedvező* életfeltételek* mellett* vett* metszetek,* legfeljebb* gyakorlati* jelentősége* kisebb.

31

A* függvény* általánosítható* tetszőleges* számú* életfeltételváltozóra.* Így* az* eredmény* egy* IR

i +1

→ IR* típusú* többváltozós* függvény.

Az életfeltételek populációdinamikai hatása Az* előbbi* kétváltozós* függvényt* két* metszete* alapján* meg* tudtuk* adni,* ugyanakkor* érdemes* megvizsgálni* a* harmadik,* konstans* egyedszámnál* vett* metszetet* is.* Ez* az* életfeltétel* hatását* mutatja* a* populációnövekedésre* (12.* ábra)* (ld.* pl.* Maguire,* 1973). Nyilván* optimális* körülmények* között* az* eltartóképességhez* hasonlóan* (8.* ábra)* a* növekedési* ráta* is* magas.* Ettől* eltérő* esetben* alacsonyabb,* sőt* többnyire* a* kedvezőtlen* feltételek* a* populáció* fogyását* eredményezik.* Egyes* életfeltételeknek* ezen* felül* van* olyan* tartománya,* ami* az* egyedekre* nézve* letális.* Ez* inkább* fiziológiailag* interpretálható,* mint* ökológiailag,* 12.* ábra.* Egy* életfeltétel* hatása* a* dinamikára

hiszen*

már*

ennél*

kevésbé*

kedvezőtlen* feltételek* is* a* populáció* eltűnését* okozzák* —* ökológiai* időskála* léptékében* nézve* lényegében* azonnal.* A* kétféle* extinkció*

(ökológiai* és* „fiziológiai”* sebességű)* között* azonban* nincs* kvalitatív* határ,* legfőképp* a* fenotípusos* variabilitás* és* a* folyamatok* sztochasztikus* volta* miatt,* így* nem* tekintünk* el* ennek* N a* jelenségnek* az* érintőleges* tárgyalásától.* Az* egyedek* azonnali* pusztulása* ρ(0 )′ = −∞ * egyedszámváltozást* jelent,* így* a* függvénynek* C = LC * egyenletű* függőleges* aszimptotái* vannak. Az** LC ** a** gyakorlati** alkalmazás** szempontjából** a** toxikológiában** használatos** letális** dózishoz** (pl.** LD50 )** hasonló** statisztikus** mértéknek** tekinthető,** itt** LC = LC 100 ** határátmenetben.

A* függvény* tengelymetszetei* (Cˆ )* csak* akkor* egyeznek* meg* C min -mal* illetve* C max -mal,* ha* (N )

ρ

→ 0 * (vö:* 8.* és* 10.* ábra),* hiszen* különben* az* intraspecifikus* kompetíció* populációnöveke-

désre* gyakorolt* hatása* miatt* csak* szűkebb* életfeltétel-tartományban* növekedhet* a* populáció.* Kövessük* végig* a* 10.* ábrán,* mi* történik,* ha* egy* ρ(N ) > 0 * egyedszámú* populáció* olyan* környezetben* van,* ahol* az* életfeltétel* kedvezőbb* ugyan,* mint* C min ,* de* rosszabb* Cˆ -nál* (C min < C < Cˆ1 ).

Az* ábrán* a* skalármező* függvényértékei* által* képzett* felület* az* áttekinthetőség* kedvéért* csak* a* pozitív* tartományban* van* ábrázolva,* mindenhol* máshol* a* populációnövekedés* negatív.* A* populációdenzitás* tehát* csökken* a* vizsgált* példában,* vagyis* a* pillanatnyi* állapotot* reprezentáló* pont* balra* halad* az* ábrán* a* ρ(N ) — ρ(N )′ * függőleges* síkban* (az* életfeltétel* természetesen* paraméterként* változatlan).* ρ(N )′ * eközben* növekszik,* és* valamilyen* egyedszámnál* eléri* a*

32

nullát.* Ekkor* beáll* a* populációdinamikai* egyensúly.* Ez* csak* akkor* nem* következik* be,* ha* az* életfeltétel* kívül* esik* (C min , C max ) * intervallumon,* vagyis* ha* például* C ≤ C min .* Ilyenkor* csak* ρ(N ) = 0 -nál* kerül* egyensúlyba* a* rendszer,* vagyis* kihal* a* populáció.* A* C min * és* C max * tehát* a*

populáció* lehetséges* f e n n m a r a d á s i * t a r t o m á n y á t * jelölik* ki.

Az intraspecifikus kompetíció Vizsgáljuk* most* meg* egy* kompetitorfaj* hatását* a* populációra.* Ehhez* a* jól* ismert* szimmetrikus* Lotka—Volterra* kompetíciós* modellt* választjuk.* A* modell* megfelel* az* állapottér* premiszszáinak,* sőt* a* logisztikus* egyenlet* interpretálásához* szükséges* (1)* feltételt* meg* is* követeli,* enélkül* ugyanis* éppen* ugyanolyan* értelmezési* nehézségek* merülnek* fel* vele* kapcsolatban,* mint* a* logisztikus* egyenlet esetében (Kőszeghy, 2004). A* Lotka—Volterra* modell* maradéktalanul* interpretálható* egyedsűrűségekre,* és* egyetlen* készletet* feltételezve* a* kompetíciós* koefficiens* is* egyszerűen* származtatható* mechanisztikusan* Pˆ (könnyen* belátható,* hogy* ilyenkor* α = 1 ).* A* több* készlet* ill.* készletkontinuum* mellett* Pˆ2 történő* értelmezés* kapcsán* utalunk* az* ezzel* kapcsolatos* irodalomra* (MacArthur,* Levins,* 1967;*

May,* 1973;* Schoener,* 1974;* Roughgarden,* 1979;* Petraitis,* 1979,* 1989;* Meszéna,* 2004).

A* modellből* most* csak* az* egyik* faj* mozgásegyenletét*

fogjuk*

vizsgálni,*

annak*

amelyiknek* a* dinamikáját* az* állapottérben* reprezentáljuk.*

A*

kompetíciós*

dinamika*

szokásos* ábrázolása* (13.* ábra)* tartalmazza* a* zéró* növekedési* izoklint* (ZNGI,* zero* net* growth* isocline;* ld.* pl.* Tilman,* 1980)* és* az* egyedszám* változását* kifejező* vektorokat.* Az* izoklint*

felfoghatjuk*

eltartóképesség*

úgy*

függését*

is,* a*

mint*

az*

kompetitorfaj*

denzitásától* (gondolatban* forgassuk* el* 90D kal* az* ábrát* és* ρ(0

N)

* helyett* vegyük* fel* ρˆ (0N ) -t*

a* függőleges* tengelyre). Itt* azonban* —* jóllehet* egy* kétdimenziós*

13.* ábra.* A* Lotka—Volterra* kompetíciós* modell* fázissíkja* alapján* készült* egyszerűsített* ábra.* Csak* az* egyik* vizsgált* populáció* dinamikája* reprezentált.

grafikonról* van* szó* —* egy* IR 2 → IR* típusú* hozzárendelést* tükröz* az* ábra,* ami* így* egy* skalármező.* A* két* független* változó* ρ(0

N)

* és* ρ1 * egyedsűrűségek,* a* függő* változó* pedig* N (N ) ρ0 ′ ,* a* vizsgált* populáció* növekedése.* A* skalármező* szintvonalai* közül* csak* a* ρ(0 )′ = 0 * nívógörbe* van* feltüntetve,* az* értelmezési* tartomány* többi* pontjához* tartozó* populációnövekeN dést* a* vektorok* szemléltetik.* Az* izoklintől* balra* ρ(0 )′ * értéke* pozitív,* jobbra* negatív.* A* vektorok* N hossza* ρ(0 )′ * abszolút* értékével* egyenlő. (N )

33

N N A** valódi** kompetíciós** állapottér** egy** vektormező** két** független** változóval** (IR 2 → IR 2 ),** ρ(0 )′ -vel** és** ρ(1 )′ -vel,**

hiszen** a** kompetíciós** modell** megadja** mindkét** populáció** mozgásegyenletét.** Ez** a** vektormező** a** modellben** szereplő** differenciálegyenlet-rendszernek** a** fázisdiagramja,** hasonlóan ahhoz, mint** a** logisztikus** egyenletnél** (Kőszeghy,

2004).** A** vektorok** pedig** megadják** a** tényleges** dinamikát,** vagyis** mindkét** populáció**

egyedszámváltozását.** Ilyen** értelemben** a** 13.** ábrán** szereplő** nyilak** nem** vektorok,** csak** vektorkomponensek.

A kompetíció hatása a populációnövekedésre Egy* skalármező* szemléletes* ábrázolása* leginkább* három* dimenzióban* tehető* meg,* a* két* vízszintes* tengelyen* a* független* vátozókat* ( ρ(0 N függvényértéket* ( ρ(0 )′ )* feltüntetve* (14.* ábra).

N)

* és* ρ(1N ) ),* a* függőleges* tengelyen* pedig* a*

14.* ábra.* Az* intra-* és* interspecifikus* kompetíció* hatása* a* populáció* dinamikájára.* A* ZNGI-től* balra* növekszik* a* populáció,* jobbra* fogy.

A* denzitásfüggés* reprezentációja* ismert* (n-alakú* görbe),* ez* szerepel* a* ρ(1

N)

(N )

ugyanakkor* a* többi* ρ1

= 0 * metszeten,*

= const. * kompetitordenzitás* mellett* vett* metszetek* is* hasonló* görbét*

(N )

eredményeznek.* A* ρ0 ′ = 0 * vízszintes* metszetben* a* ZNGI-t* kapjuk* meg.* A* harmadik,* ρ(0

N)

= const. * egyedszámnál* vett* metszet* a* kompetitor* jelenlétének* hatását* mutatja* meg* a*

populáció* növekedési* sebességére.* Ez* egy* lineáris,* fogyó* görbe,* ahogy* az* a* Lotka—Volterra* modellből* következik* (vö.:* a* saját* faj* egyedszámától* való* függés* azért* nem* lineáris,* mert* nemcsak* a* növekedési* ráta* lesz* alacsonyabb* magas* denzitásnál,* hanem* egyszerre* több* egyedet* is* érint* a* fogyás).

34

N Ez* a* skalármező* tehát* megegyezik* a* 13.* ábrán* szereplővel,* csak* ρ(0 )′ * értékét* a* teljes*

értelmezési* tartományon* szemlélteti.* Tudjuk,* hogy* a* Lotka—Volterra* modell* algebrailag* milyen* módón* kezeli* mind* az* interspecifikus-,* mint* az* intraspecifikus* kompetíciót.* Itt* azt* is* szemügyre* vehetjük,* hogy* miként* tartalmazza* a* Lotka—Volterra* egyenletrendszer* kétdimenziós* fázisképe* a* logisztikus* denzitásfüggést. A* 13.* és* 14.* ábra* pontos* viszonyát* jól* szemlélteti* az* utóbbi* felülnézete.* Ezt* látjuk* a* 15.* ábrán.* N A* szintvonalak* ρ(0 )′ * meghatározott* értékeit* mutatják,* és* jelentésük* megfelel* a* 13.* ábrán* szereplő* nyilakénak.

Az életfeltétel és a kompetíció együttes hatása Említettük,* hogy* az* állapottér* vizsgálatával* egyik* célunk* a* niche* egy* lehetséges* felfogásának* 15.* ábra. Az előző ábrán látható függvény felülnézetben

konzisztens* formalizálása.* Ennek* a* folyamatnak* az* első* olyan* lépését,* amely* már* intuitíve* rokonítható* a* niche-koncepciónak* egy* empiriku-

san* is* alkalmazható* elemével,* nevezetesen* a* fundamentális-* és* realizált* niche* fogalmával,* itt* tesszük* meg. Az* interspecifikus* kompetíció* csökkenti* a* populációnövekedést,* hiszen* a* kompetitorok* is* fogyasztják* a* vizsgált* populációt* reguláló* készleteket.* Láttuk* a* 10.* ábra* kapcsán,* hogy* az* életfeltételek* (C min , C max ) * intervalluma* a* populáció* fennmaradását* lehetővé* tevő* körülményeket* jelöli* ki,* és* azt,* hogy* hogyan* függ* ez* össze* a* kompetíciós* dinamikával.* Ott* intraspecifikus* kompetíciót* vizsgáltunk,* ahol* az* egyedsűrűség* konkrét* értéke* nem* korlátozza* azt* a* tartományt,* ahol* a* populáció* megélhet,* hiszen* ehhez* csak* az* kellett,* hogy* az* eltartóképesség* pozitív* legyen.* Az* intraspecifikus* kompetíció* is* csökkenti* ugyan* a* populációnövekedés* mértékét,* azonban* ha* ez* fogyáshoz* is* vezet,* az* egyedszám* csökkenése* gyengíti* a* kompetíció* növekedésre* gyakorolt* hatását.* Az* extinkció* és* az* egzisztencia* életfeltétel-tartományát* az* életfeltételnek* éppen* az* az* értéke* választotta* el,* ami* mellett* a* két* fenti* hatás* épp* nulla* egyedszámnál* kompenzálta* egymást. Ezzel* szemben* interspecifikus* kompetíció* mellett* az* egzisztencia* tartományának* beszűkülését* várhatjuk,* hiszen* ilyenkor* az* egyedszám* csökkenése* csak* az* intraspecifikus* kompetíciót* mérsékli,* az* interspecifikus* hatását* nem.* Nézzük* tehát* meg,* hogyan* reprezentálódik* ez* a* jelenség* az* állapottérben.* Egyszerre* kívánjuk* most* számításba* venni* az* intra-* és* interspecifikus* kompetíciót* és* egy* kiválasztott* életfeltételt.* Az* állapottér* keresett* metszetének* (nem* nulla* mértékű)* tengelyei* így* tehát* ρ(0

N)

,* ρ(1

N)

* és* C ,* vagyis* a* függvénynek* három* ′ -t* mint* függő* változót.* Értelemszerűen*

(N )

független* változója* van.* Ezekhez* rendeljük* hozzá* ρ0

35

ilyenkor* már* négydimenziós* függvényt* kapunk,* amit* skaláris* mezőként* ábrázolhatunk* három*

(

)

N N N N N dimenzióban.* Vagyis* a* ρ(0 )′ ρ(0 ) , ρ(1 ) , C * függvény* a* ρ(0 ) ,* ρ(1 ) * és* C * tengelyek* által* kijelölt*

N háromdimenziós* tér* minden pontjához* ρ(0 )′ * értékét* rendeli* hozzá.* Számunkra* ezek* közül* az* N értékek* közül* ρ(0 )′ = 0 * az,* ami* leginkább* érdekes.* Ezen* értéket* felvevő* pontok* nívófelületet*

(ZNGI)* alkotnak* a* térben* (16.* ábra).

16.* ábra.* Az* életfeltétel,* valamint* az* intra-* és* interspecifikus* kompetíció* együttes* hatása* a* dinamikára.* A* háromdimenziós* skalármezőn* csak* az* egyensúlyi* nívófelület* szerepel.* A* ZNGI* „szintvonalai”* szemléltetik* a* nívófelületet.

A* függvény* szemléletesen* úgy* származtatható* pl.* a* 10.* és* 13.* ábrából,* hogy* az* egyensúlyi* izoklin* görbéjét* berajzoljuk* a* vízszintes* ρ(0

N)

* és* C * tengelyek* által* kijelölt* síkra,* majd* a* Lotka—Volterra* egyenletből* származó* (kompetíciós)* izoklint* adott* ( −α 01 )* meredekséggel* N N behúzzuk* a* függőleges* ρ(0 ) — ρ(1 ) * síkokban* úgy,* hogy* a* vízszintes* síkban* mindenhol* az* előbbi* izoklint* metssze.* Eközben* feltesszük,* hogy* a* kompetíciós* koefficiens* és* így* a* Lotka—Volterra* izoklin* meredeksége* nem* függ* az* életfeltételtől.* Ez* ugyan* nem* minden* esetben* realisztikus*

36

feltevés,* de* mindenképp* plauzíbilis,* hiszen* a* kompetíciós* koefficiens* a* készletfogyasztásból* és* a* készletekkel* szembeni* érzékenységből* származtatható* (pl.* Meszéna,* 2004),* így* általánosságban* valóban* nem* függ* az* életfeltételtől. Tudjuk* ezenkívül* a* skalármezőről,* hogy* a* teljes* ρ(0

N)

= 0 * sík* is* hozzátartozik* a* nulla*

növekedés* izoklinjéhez,* hiszen* a* nulla* egyedszám* minden* lehetséges* dinamikában* egyensúlyi* pont.* Ez* természetesen* már* a* Lotka—Volterra* modellben* is* így* van* (ld.* pl.* a* 14.* ábán),* csak* csekély* relevanciája* miatt* nem* szokás* foglalkozni* vele.* Ha* azonban* szeretnénk* az* állapottér* szerkezetét* megérteni,* és* nem* csupán a ZNGI* felületet* látni,* akkor* szemléleti* jelentősége* van.* N A* ZNGI* felülettől* „befelé”* haladva* ρ(0 )′ * függvényérték* növekszik,* „kifelé”* csökken.* A* maximumot* a* ρ(1

N)

= 0 * vízszintes* síkban* éri* el,* itt* ugyanis* nem* hat* intraspecifikus*

kompetíció.* Ilyenkor* is* közepes* egyedszám* mellett* legnagyobb* a* növekedés* (vö.* n-alakú* görbe).* Az* itt* tárgyalt* IR 3 → IR* tartományon* értelmezett* háromváltozós* függvénynek* metszetei* a* 10.* és* a* 14.* ábrán* látható* kétváltozós* függvények.* Ha* tehát* a* 16.* ábrát* ρ(1 ) = const. * vízszintes* N síkokban* elmetsszük,* ρ(0 )′ * értékeit* a* 10.* ábra* szintvonalas* ábrázolásával* szemléltethetjük* (11.* N

ábra),*

vagyis*

a*

N ρ(0 )′ = const. *

nívófelületek*

egy*

vízszintesen*

félbevágott* hagyma*

burokleveleihez* hasonlóan* fedik* egymást. N A* függőleges* metszetnek* számító* 14.* ábrán* azt* is* láthatjuk,* hogy* ρ(0 )′ * maximuma* (vagyis*

lényegében* rmax )* miként* helyezkedik* el* a* ρ(1

N)

= 0 * síkban.

17.* ábra.* A* kompetitor* jelenléte* szűkíti* az* életfeltételnek* a* populáció* által* tolerálható* intervallumát

Az* intraspecifikus* kompetíció* hatására* (felfelé* haladva* a* 16.* ábrán)* beszűkül* az* az* életfeltétel-tartomány,* ahol* a* populáció* fennmaradhat.* Az* egyes* vízszintes* metszetek* konstans* kompetitordenzitást* jelentenek* (17.* ábra).* Ugyanakkor* a* versengés* folyamata* során* a*

37

kompetitorfaj* egyedszáma* is* változik.* Ezért* a* kompetíciós* dinamika* reprezentálása* végett* további* lépéseket* kell* még* tennünk,* előbb* azonban* áttekintjük* a* készletek* szerepét* az* állapottérben.

A készletek szerepe

A készlet hatása az eltartóképességre Szóltunk* róla,* hogy* a* készletek* reguláció* révén* szabják* meg* az* eltartóképességet,* ez* a* reguláció* pedig* a* készletsűrűség változásán* keresztül* valósul* meg.* Az* eltartóképesség* tehát* nem* magától* a* készletsűrűségtől* függ* (láttuk* az* életfeltétellel és a készlettel foglalkozó résznél,* valamint kiderül a logisztikus modell interpretációs* problémája (Kőszeghy, 2004) kapcsán,* hogy* konstans*

készletdenzitás*

mellett* nincs*

is* értelme*

eltartóképességről*

beszélni).*

Az*

eltartóképesség* fogalma* csak* a* populációdinamikai* egyensúly* lehetőségével* kompatíbilis.* Egyensúlyban* a* készlet* fogyása* éppen* kiegyenlíti* a* keletkezését. Ez** konstans** készletsűrűséghez** vezet** ugyan,** de** ez** egy** jól** meghatározott** ρ(R ) = ρˆ (R ) ** paraméter** (ld.** Készletdinamika),** ami** az** adott** faj** esetén** adott** életfeltételek** mellett** változatlan** (egyelőre** tehát** C = const. ** metszetben** folytatjuk** az** állapottér** vizsgálatát.** ρˆ (R ) ** tehát** az** az** egyetlen** készletsűrűség,** ami** mellett** a** populáció** egyensúlyban** van,** ugyanakkor** ρ(R ) = ρˆ (R ) ** készletsűrűség** a** dinamika** következménye,** és** nem**

képzelhetünk** el** reálisan** olyan** környezetet,** ahol** ρˆ (R ) -rel** megegyező** konstans** készletsűrűség** a*** priori** biztosított** volna.

A* készlet* keletkezése* szabja* tehát* meg* az* eltartóképességet.* Ennek* pontos* mikéntjét* a* Populációdinamikai* egyensúly c.* részben (ld. Függelék) vezetjük* le.* Az* eltartóképesség* függését* a* készletprodukciótól* a* 5.* ábrán* láthatjuk. Az** ott** tárgyalt** függvény** lineáris,** így** q (R ) → ∞ ** esetén** ρˆ (N ) → ∞ .** A** modellnek** ez** a** következménye** nem** realisztikus,** hiszen** az** extrém** nagy** készletprodukció** mellett** létrejövő** rendkívüli** egyedsűrűség** általában** más** (a** készletekétől** különböző)** regulációs**

18.* ábra.* A* készletprodukció* eltartóképességre* gyakorolt* hatása

vagy** limitációs** hatások** megjelenését** eredményezi.** Ilyen**

lehet**

például**

az**

agresszió**

vagy**

a**

parazitáltság.** A** görbe** tehát** valójában** telítődik** és** vízszintes** aszimptotához** tart.** Az** aszimptota** által** megadott** egyedsűrűség** elvben** legfeljebb** az** lehet,** ami** mellett** az** egyedek** kitöltik** a** teret.** (Ez** többé-kevésbbé** realisztikusnak** is** tekinthető,** ha** például** egy** táptalajon** növesztett** baktériumtelepre** gondolunk,** bár** a** reguláció** itt** azzal** van** összefüggésben,** hogy** az** egyedsűrűség** és** a** készletsűrűség** ilyen** nagy** denzitások** mellett** trade-offban** állnak). Általánosságban** tehát** ρˆ (N ) (q (R ) ) ** függvény** telítést** mutat,** bár** ez** a** telítés** többnyire** populációdinamikailag**

irreleváns** tartományba** esik** (18.** ábra).

38

A* fejezet* elején* tárgyaltuk,* hogy* q (R ) * környezeti* paraméterként* éppen* az* állapottér* egyik* dimenziója.* Vagyis* a* 18.* ábrán* látható* függvény* az* IR i + j +k +1 → IR* dimenziós* állapottér* egy* metszete.* A* görbe* a* ZNGI* hiperfelület* része. A* készletprodukció* egyedszámmal* és* kompetitorokkal* való* viszonyát* az* életfeltételéhez* hasonlóan* fogjuk* tárgyalni.* Ehhez* vessük* össze* a* 18.* ábrát* a* 8.* ábrával.* Láttuk,* hogy*

(C min , C max ) * volt* az* az* életfeltétel-intervallum,* ami* biztosíthatja* a* populáció* fennmaradását.* A* ( ) Populációdinamikai* egyensúly című* részben (ld. Függelék) tisztázzuk,* hogy* q min * az* a* legkisebb* R

készletprodukció,* ami* elengedhetetlen* az* egzisztenciához.* Vagyis* a* készletprodukciós* tengelyen* ( ) a* q (R ) > q min * tartomány* jelenti* a* fennmaradás* lehetőségét. R

A készletek és a populációdenzitás együttes hatása A* 10.* ábrával* analóg* módon* most* q (R ) * és* ρ(N ) * függvényében* keressük* ρ(N )′ * értékét,* vagyis* szemléletesen* a* 18.* ábrát* kombináljuk* az* n-alakú* görbével* (19.* ábra).

19.* ábra.* A* készletprodukció* és* a* populációdenzitás* dinamikára* gyakorolt* hatása

39

N A* vízszintes* metszet* a* ρ(0 )′ = 0 * egyensúlyi* síkban* felel* meg* a* 18.* ábrának.* A*

denzitásfüggést* q (R ) = const. * metszeteknél* vehetjük* szemügyre.* A* másik* függőleges* síkban* vett* metszetről* eddig* nem* szóltunk.* Ez* konstans* egyedsűrűség* mellett* adja* meg* a* populációdenzitás* változását* a* készletprodukció* függvényében.* Vizsgáljuk* meg* most* ezt* a* metszetet. *

A készletprodukció hatása a dinamikára N Konstans* egyedsűrűség* mellett* ρ(0 )′ * értéke*

lényegében* azonos* a* növekedési* rátával* (kölcsönösen* egyértelmű* köztük* a* megfeleltetés;* ld. 6.2 egyenlet).* A* per* capita* növekedés* ( r ),* mint* láttuk pl. a* mechanizmust tárgyaló* részben, azonban* nem* a* készletprodukciótól* függ,* hanem* a* pillanatnyi* készletsűrűségtől* (20.* ábra). Ugyanezzel*

a*

függvénnyel*

találkozunk*

Leiboldnál* (1995)* a* requirement* kapcsán* és* Meszénánál* (kézirat)* mint* sensitivity* függvénnyel,* csak* a* kevésbé* részletes* és* fenomenologikusabb* tárgyalás* folytán* némileg* eltérő* lefutású* a* görbe.*

40

20.* ábra.* A* növekedési* ráta* alakulása* a* készletsűrűség* függvényében

Alább* bemutatjuk* a* függvény* robusztus* tulajdonságait. * Tárgyaljuk (ld. Függelék),* hogy* egyensúlyi* egyedszámú* populációban* ( r = 0 -nál)* egyetlen* készlet* esetén* meghatározott* a* készletsűrűség* ( ρ(R ) = ρˆ (R ) ),* mivel* a* készlethasznosítás* élettani* N folyamatai* ennél* a* készletsűrűségnél* eredményeznek* ρ(0 )′ = 0 * populációnövekedéshez* vezető* utószámot* és* halandóságot.* Ez* a* ρˆ (R ) * megadja* a* vízszintes* tengelymetszetet.* E* fölött* r * a* készletsűrűséggel* növekszik,* amíg* a* potenciális* növekedés* ( rmax )* nem* korlátozza.* A* függvény* rmax * maximális* növekedéshez* tart.* Vagyis* végtelen* (ill.* bármilyen* magas)* készletsűrűség*

biztosítása* mellett* is* véges* növekedést* kapunk N )′ ρ(max = rmax ρ(N )

(8.1)

mértékkel,* ami* pontosan* megfelel* egy* exponenciális* populációnövekedésnek. Nulla* készletsűrűség* mellett* a* populáció* kihal,* növekedése* tehát* minden* esetben* negatív.* A* csökkenés* sebessége* (szemben* egyes* életfeltételek* szélsőséges* értékeinél* tapasztalttal)* véges.* Mivel* a* profit* a* készletsűrűség* csökkenésével* egyre* alacsonyabb* (a* táplálékkeresési* allokáció* miatt;* ld.* Mechanizmus)* a* görbe* meredeksége* nulla* készletsűrűséghez* tartva* csökken.* (Nullánál* kevéssel* nagyobb* készletsűrűség* mellett* az* elfogyasztott* energia* nagyrésze* a*

táplálékkeresésre* allokálódik.) A* függvény* robusztus* tulajdonságai* tehát: −∞ < rmin < 0

0 < rmax < +∞ ρˆ (R ) > 0

( ) ) > r′ (ρ( ) )

∃ ρ(1 ) : r ′ ρ(1 R

R

R

(R )

∀ ρ(R ) ≠ ρ1

ahol* az* utolsó* állítás* az* inflexió* jellegét* adja* meg.* A* Készletdinamika* fejezetben (Függelék) tisztázzuk* azokat* a* körülményeket,* amik* között* a* pillanatnyi* készletsűrűség* egyértelműen* megadható* a* készletprodukció* és* az* egyedszám* alapján.* Az* r (ρ(R ) ) * függvényt* konstans* populációdenzitásnál* vizsgáltuk,* vagyis* ilyenkor* a* készletsűrűség* megfeleltethető*

egyértelműen*

a* készletprodukciónak* (erre* vezettük* be* a* készletdinamikai

egyensúly* fogalmát (Kőszeghy, 2004; ld. Függelék),* ugyanis* ilyenkor* jellemzően* ρ(R ) = ρe(R ) * értékű* a* populációnövekedésre* ténylegesen* ható* pillanatnyi* készletsűrűség). N Arányosság* áll* fenn* r * és* ρ(0 )′ * között* is* a (6.2) egyenlet* alapján.* A* populációdinamikai*

N állapottér* szempontjából* érdekes* ρ(0 )′ (q (R ) ) * függvény* tehát* az* r (ρ(R ) ) -rel* azonos* tulajdonságok-

kal* rendelkezik* (21.* ábra).* Ezzel* találkozunk* tehát* a* 19.* ábra* ρ(0

N)

41

= const. * metszetén.

A* 19.* ábrán* szereplő* függvény* három* metszetén* tehát*

három*

telítést*

látunk.*

q (R ) = const. *

metszetekben* a* populációdenzitás* növekedésre* gyakorolt* hatását* mutatja* az* n-alakú* görbe.* A* N ρ(0 )′ = 0 * síkban* az* eltartóképesség* telítődése* figyelhető* meg* pl.* a* tér* limitáló* hatására.* A* ρ(0

N)

= const. * síkban* vett* metszeten* lényegében* a*

növekedési* ráta* készletsűrűség-függése* tükröződik,* vagyis* r * telítődése.

21.* ábra.* A* populációnövekedés* alakulása* a* készletprodukció* mint* környezeti* paraméter* függvényében

A kompetíció és a készletprodukció hatása A* 16.* ábrához* hasonlóan* vizsgáljuk* meg,* miként*

szűkíti* a* kompetitorfaj* jelenléte* az* egzisztencia* N készletprodukció-tartományát.* Újból* egy* ρ(0 )′ : IR 3 → IR* tartományon* értelmezett* valós* függvényhez* jutunk.* Az* eltérés* a* 16.* ábrához* képest* az,* hogy* életfeltételváltozó* helyett* készletprodukció* szerepel* a* skalármező* (mint* függvény)* argumentumában,* vagyis* C * helyett* N q (R ) * tengelyt* vizsgálunk.* A* függvénynek* itt* is* csak* a* ρ(0 )′ = 0 * értékeit* tüntetjük* fel* mint* nívófelületet* (22.* ábra).

42

22.* ábra.* Az* egyensúlyi* nívófelület* a* készletprodukció,* a* populációdenzitás,* valamint* a* kompetitordenzitás* terében

A* ρ(0

N)

= 0 * sík* itt* is* hozzátartozik* a* nulla* növekedés* izoklinjéhez.* A* skalármező* szerkezete*

a* 16.* ábrához* képest* lényegében* csak* annyiban* különbözik,* hogy* készletprodukció* esetén* nincs* felső* határa* az* egzisztenciának* (ez* természetesen* csak* akkor* teljesül,* ha* a* készlet* nagy* koncentrációban* nem* válik* mérgezővé;* ld.* pl.* Tilman,* 1980).* Így* aztán* a* készletprodukció* növelésével* az* egyensúlyi* készletsűrűség* ( ρe(R ) )* is* monoton* növekszik,* ezzel* együtt* a* készletfogyasztás* és* a* profit* is* (ld.* Mechanizmus* ill.* folyamatábra).* Ennek* következtében* a* populációnövekedés* nem* ér* el* maximumot,* csak* aszimptotikusan* közelíti* azt. Így* ennél* a* függvénynél* (szemben* a* 16.* ábrával)* nem* adhatunk* meg* egyetlen* pontot* a* térben,* amihez* a* maximális* növekedés* tartozik,* csak* a* konstans* készletprodukciónál* (vagyis* az* egyes* környezetekben)* vett* maximumokat* összekötő* görbét.* Ezt* a* ρ(1

N)

= 0 * síkban* berajzolt*

szaggatott* vonal* mutatja,* ami* megfelel* a* 19.* ábrán* a* paraboloid* „gerincének”.* E* mentén* van* N ρ(0 )′ * maximuma* q (R ) → ∞ * esetén.

43

2.

A * KOMPETÍCIÓS * ÁLLAPOTTÉR

Nézzük* most* meg,* milyen* szemléleti* és* elméleti* konklúziók* származnak* az* előbbiekben* bevezetett* állapottér* modellből!* Az* állapottér* a* populációdinamikailag* releváns* környezet* tulajdonságainak* összes* lehetséges* kombinációjához* megadja* a* populációnövekedés* mértékét.* Ismerhetjük* az* életfeltételeket* és* a* készletprodukciókat* mint* a* környezetet* jellemző* paramétereket.* Mérhetjük* továbbá* az* egyedsűrűségeket* és* a* kompetitorfajok* denzitását* is* mint* fizikai* mennyiségeket. Tudjuk,* hogy* az* egyes* kompetitorfajok* jelenléte* készletfogyasztásuk* révén* gyakorol* hatást* a* vizsgált* faj* populációjára.* Ennek* mechanizmusát* explicit* módon* nem* vezettük* le,* de* az* a* készletdinamikai* részben* felvázolt* módón* megtehető.* Ilyenkor* olyan* egyenletekhez* jutunk,* amik* a* folyamatábra* több* fajra* (és* esetleg* több* készletre)* vonatkozó* módosítását* formalizálják.* Ez* a* módosítás* fajonként* és* készletenként* egy-egy* populációregulációs* ciklust* tartalmazna* (hacsak* valamelyik* faj* egyes* készleteket* egyáltalán* nem* fogyasztana,* vagy* populációnövekedése* nem* függne* egy* fogyasztott* készlettől).* Lényegében* ezeket* a* regulációs* ciklusokat* reprezentálja* Meszéna* (2004)* a* folyamatábrán* vázoltnál* fenomenologikusabb* modelljében* az* impact* és* a* sensitivity* kompoziciójaként* előálló* függvénnyel,* ahol* az* impact* kb.* a* készletfogyasztásként,* a* sensitivity* a* készletfüggésként* interpretálható.* Az* állapottér* ehhez* képest* a* még* fenomenologikusabb* Lotka—Volterra* kompetíciós* modellt* tartalmazza,* megadva* ugyanakkor* a* módját* a* korábbi* fejezetekben* vázolt* „teljesen”* mechanisztikus* értelmezésnek.* A* Lotka—Volterra* modell* a* készletkompetíció* folyamatait* a* kompetíciós* együtthatóra* egyszerűsíti.* Ennek* mechanisztikusabb* meghatározását* adja* MacArthur* és* Levins* (1967),* vagy* pl.* Roughgarden* (1979)* és* Meszéna* (2004). Most* tehát* az* intraspecifikus* kompetíció* erősségét* mindössze* az* izoklinek* meredekségeként* reprezentáljuk* az* állapottér* Lotka—Volterra* modellnek* megfelelő* metszeteiben.

A* fenti* attributumokból* a* populációdinamikai* állapottér* hivatott* kifejezni* a* vizsgált* faj* pillanatnyi* egyedszámváltozását.* Nem* számoltunk* eközben* a* kompetitorok* populációinak* növekedésével* vagy* fogyásával.* Az* állapottér* eddigi* struktúrája* tehát* lényegében* konstans* kompetitorsűrűséget* feltételez.* Ilyen* körülmények* között* a* dinamikát* a* pillanatnyi* állapotot* N N reprezentáló* pontnak* a* ρ(0 ) — ρ(0 )′ * síkban* történő* elmozdulása* írná* le.* Az* a* feltevés* azonban,* hogy* az* intraspecifikus* kompetíció* csak* az* éppen* vizsgált* faj* dinamikájára* hat,* természetesen* irreális.* Emellett* a* kompetitordenzitásokat* is* (a* vizsgált* faj* denzitásához* hasonlóan)* fizikai* mennyiségeknek* tekintettük,* melyek* változni* képesek,* hozzájuk* mozgásegyenletek* tartoznak.* Éppen* ezt* a* dinamikát* hivatott* leírni* a* most* keresett* általános* modell.* Meg* kell* tehát* adni* a* kompetitorfajok* populációnövekedéseinek* mértékét* is.* Kézenfekvő,* hogy* ezt* az* egyes* kompetitorfajok* saját* állapotterei* alapján* tegyük* meg. Ha* a* kompetitorok* számára* releváns* életfeltételek* ugyanazok,* és* ugyanazokkal* a* készletekkel* vannak* interakcióban,* akkor* állapottereik* tengelyei* megegyeznek.* Ha* ez* nem* állna* fenn,* akkor* is* bármely* állapottér* tetszőlegesen* kiegészíthető* az* adott* faj* számára* irreleváns* környezeti* tulajdonság* tengelyével.* Az* ilyen* tengely* mentén* az* állapottér* struktúrája* változatlan,* a* tegelyre* merőleges* metszetek* megegyeznek* (vagyis* a* nívófelületek* az* adott* tengellyel* párhuzamos* sokdimenziós* hasábot* alkotnak).

44

Végül* is* minden* kompetitor* populációdinamikai* állapottere* egyesíthető* egyetlen* kompetíciós

állapottérben,* amit* így* egy* vektormező* reprezentál.* Ennek* a* vektormezőnek* a* független* változói* megegyeznek* a* populációdinamikai* állapotterek* független* változóival.* A* függő* változók* az* egyes* kompetitorok* populációnövekedései.* Így* a* kompetíciós* állapottér* egy* K: IR i + j +k → IR k * tartományon* értelmezett* vektorértékű* függvény* (a* fajok* számozása* itt* 1 -től* k -ig* tart).* Egy* i + j + k -dimenziós* vektormezőként* úgy* képzelhetjük* el* a* kompetíciós* állapotteret,* hogy* a* populációnövekedéseket* leíró* vektor* az* IR i + j +k * tér* minden* pontjában* csak* az* egyedszámtengelyek* mentén* lehet* nem* nulla* kiterjedésű,* hiszen* az* életfeltételeket* és* a* készletprodukciókat* a* premisszák* értelmében* nem* befolyásolják* a* jelenlévő* fajok.* Így* a* vektorok* C i * és* q (j ) * koordinátái* mind* nullák. R

A* vektoroknak* ez* a* C i = const. ,* q (j

R)

= const. * síkja* a* kompetíciós* dinamikát* leíró*

differenciálegyenlet-rendszer* fázissíkja,* ami* a* vektorokkal* alkotja* a* rendszer* k -dimenziós* fázisképét.* A* vektorok* az* egyedszámtengelyek* által* kijelölt* hipersíkkal* párhuzamos* trajektóriákat* képeznek,* ezek* reprezentálják* tehát* a* teljes* kompetíciós* dinamikát* különböző* paraméterekre* és* kezdeti* feltételekre* (populációdenzitásokra)* megoldva.* Az* egy* hipersíkon* lévő* pályák* a* kezdeti* feltételekben* különböznek,* míg* az* egyes* hipersíkok* más-más* paraméterekkel* felírt* egyenletrendszerek* fázissíkjai.

A koegzisztencia lehetősége Az* egyes* fajok* zéró* növekedési* izoklinjei* a* vektormezőben* változatlanok* a* populációdinamikai* állapottérhez* képest.* Lényegében* ugyanabban* a* térben* tudjuk* tehát* reprezentálni* az* összes* faj* izoklinjét* egyszerre.* Az* egyes* ZNGI-k* mentén* az* adott* faj* egyensúlyban* van,* eközben* ugyanakkor* általánosságban* a* többi* populáció* denzitása* változik,* ami* megváltoztatja* a* pillanantnyi* állapotot,* így* (a* készletdinamika* révén)* az* adott* fajt* is* kibillenti* az* egyensúlyból. N Több* faj* ρ(k )′ = 0 * nívófelületének* metszete* az* adott* fajok* együttes* egyensúlyát* jelöli* ki*

(ugyanúgy,* mint* két* dimenzióban* a* Lotka—Volterra* modellben).* Az* olyan* metszetek,* amik* mentén* minden* faj* egyensúlyban* van* (vagyis* az* összes* ZNGI* metszete* egyetlen* pontban)* elvben* együttélést* tesznek* lehetővé. Ezzel* kapcsolatban* azonban* több* probléma* merül* fel.* Egyrészt* rendkívül* valószínűtlennek* tűnik,* hogy* a* ZNGI-k* mind* egy* pontban* metsszék* egymást.* A* kérdés* a* kompetitív* kizárás* problémakörével* van* szoros* kapcsolatban.* A* készletek* és* a* kompetitorfajok* számának* viszonyától* függ,* hogy* lehetséges-e* általános* („generic”)* koegzisztencia* (ld.* pl.* Meszéna* (2004),* aki* a* készletek* és* az* életfeltételek* viszonyára* reflektálva* általánosítja* a* kompetitív* kizárás* fogalmát).* Ezzel* kapcsolatban* ismét* utalunk* arra,* hogy* minden* ρ(k

N)

= 0 * hiperfelület*

hozzátartozik* az* adott* faj* egyensúlyi* izoklinjéhez.* Így* tehát* egyensúlyi* állapot* könnyen* elképzelhető* valamelyik* vizsgált* faj* hiányában.* Ez* nem* más,* mint* a* kompetitív* kizárás* folyamatának* lehetséges* végeredménye* az* állapottérben* reprezentálva. Egy* másik* probléma* az* egyensúlyok* stabilitása.* A* trajektória* megadja,* hogy* az* egyensúlyi* állapotot* érintő* perturbáció* az* egyensúlytól* való* távolodást* eredményez-e,* vagy* pedig* a* zavarás*

45

után* a* rendszer* visszatér* az* egyensúlyba.* Csak* ez* utóbbi,* stabil* egyensúlyok* jelentenek* valóban* lehetséges* együttélést.* Kivételt* képez* ez* alól* valamely* faj* nulla* egyedszámánál* az* egyensúly* instabilitása* az* adott* egyedszámtengely* mentén.* Zérus* egyedszám* ugyanis* a* szaporodás* biológiai* mechanizmusa* folytán* eredményez* stabil* állapotot,* ami* nem* reprezentált* a* matematikai* modellben. Ugyanakkor* tudjuk,* hogy* nem* az* egyensúly* az,* ami* ökológiailag* elsősorban* releváns,* hanem* a* stabilitás.* Egyensúlyon* kívül* stabil* lehet* még* egy* határciklus* is.* Ehhez* már* nagyobb* tartományok* rendelhetők* az* állapottérben,* így* az* együttélés* valószínűsége* is* nagyobb* lehet. Különböző* fajok* stabil* koegzisztenciája* a* természetben* csak* meghatározott* módokon* jöhet* létre.* Ez* például* azt* jelenti,* hogy* nem* indulhatunk* ki* az* állapottér* bármely* pontjából;* más* szóval* bizonyos* kezdeti feltételek* nem* létezhetnek. Természetes* körülmények* között* ugyanis* nem* érhető* el* az* állapottér* bármely* tartománya,* hiszen* az* általunk* „kezdeti* feltétel”-ként* reprezentált* pillanatnyi* állapotok* is* egy* dinamikai* előtörténet* eredményei.* A* szukcesszió* és* az* invázió* folyamatai* vezethetnek* például* az* állapottér* egyik* tartományából* a* másikba.* A* trajektória* így* ennek* dinamikáját* is* reprezentálja,* ugyanakkor* a* szukcesszió* során* nemcsak* a* populációdenzitások,* hanem* az* életfeltételek* is* megváltoznak* (pl.* a* talaj* szerkezete,* vastagsága,* a* mikroklíma* stb.),* ami* a* modellben* nem* szerepel.* Magának* az* állapottérnek* a* „kialakulásáért”* is* biológiai* előtörténet* felelős,* hiszen* csak* a* koevolúciós* folyamatok* tükrében* értelmezhetők* a* szóbajöhető* fajkombinációk,* vagyis* az* állapottér* tengelyei.* Így* praktikusan* a* lehetséges* egyedszámtengelyeket* a* biogeográfiai* fajkészlet* jelöli* ki.

46

VII. A NICHE ÉS A TÁRSULÁSOK

NICHE

1.

Láttuk,* hogy* a* környezeti* paraméterek* terében* azon* tartomány,* amelyben* a* populációnövekedés* mértéke* lehet* pozitív,* kijelöli* azokat* a* feltételeket,* amelyek* közt* az* adott* faj* fennmaradhat.* A* populációnövekedés* a* környezeti* paramétereken* kívül* az* egyes* populációk* denzitásától* is* függ.* Ha* a* denzitások* nullához* tartanak,* akkor* kapjuk* az* adott* környezetben* lehetséges* legnagyobb* növekedési* rátát,* vagyis* praktikusan* kompetitorok* hiányában* és* a* vizsgált* populáció* nagyon* alacsony* denzitásánál.* A* populációdinamikai* állapottérben* ilyenkor* a* ρ(k

N)

= 0 * hipersíkban* vagyunk.

Ha* tehát* a* populáció* növekszik* az* adott* környezeti* feltételek* mellett* (legalább* alacsony* egyedszámnál),* az* potenciálisan* biztosítja* a* fennmaradását* (pl.* Maguire,* 1973).* A* ρ(k

N)

= 0*

hipersík* dimenziói* a* populációdinamikai* állapottér* fennmaradó* (egyedszám-dimenzióktól* különböző)* dimenzióiból* állnak.* Ezek* a* C i * életfeltétel-* és* a* q j * készletprodukció-dimenziók.* Így* az* egzisztencia* potenciális* tartománya* is* i + j -dimenziós;* a* megfelelő* tengelyek* az* életfeltételek* és* a* készletprodukciók* mint* környezeti* paraméterek.

Fundamentális niche Ha* elfogadjuk* a* fundamentális* niche-nek* azt* a* mechanisztikus* meghatározását,* hogy* ez* a* populációra* hatást* gyakorló* környezeti* feltételek* terének* azon* tartománya,* ami* az* egzisztencia* feltételeit* reprezentálja* (Hutchinson,* 1978;* 158.* old.),* akkor* az* eddigiek* alapján* világos,* hogy* az* (1)* feltétel* mellett* a* fent* tárgyalt* IR i + j -n* értelmezett* potenciális* egzisztenciatartomány* azonos* a* fundamentális* niche-sel.* Vagyis* a* fundamentális* niche* elhelyezhető* a* populációdinamikai* állapottérben.* A* niche-tér* részhalmaza* az* állapottérnek,* előbbi* IR i + j ,* utóbbi* IR i + j +k * tartomány. Az* életfeltételek* példáján* (10.* és* 11.* ábra)* ez* a* (C min ,C max ) * intervallumnak* felel* meg* (ez* az* intervallum* a* sokdimenziós* fundamentális* niche* metszete* egy* C * életfeltétel* mentén). Ugyanígy* a* készletprodukciók* kapcsán* is* megmutatható,* hogy* ilyenkor* a* fundamentális* niche-nek* megfeleltethető* potenciális* egzisztenciatartomány* készletprodukció-tengelyek* menti*

(

)

( ) metszete* a* q min , + ∞ * intervallumon* reprezentálódik* (19.* ábra). R

47

Realizált niche A* realizált* niche* Hutchinson* (1978)* eredeti* meghatározásában* a* fundamentális* niche-nek* a* kompetitív* kizárás* által* leszűkített* tartománya.* A* különböző* fajok* fundamentális* niche-einek* átfedő* tartománya* csak* az* egyik* faj* realizált* niche-éhez* tartozhat* hozzá* (ld.* a* diszkusszió* kapcsán). Mint* láttuk,* a* populációdinamikai* állapottér* nem* kezeli* a* kompetitív* kizárás* kérdéskörét.* A* kompetíciós* állapottér* ezt* maradéktalanul* megteszi,* lévén,* hogy* benne* a* rendszer* teljes* dinamikája* reprezentálva* van.* Mégis,* először* vizsgáljuk* meg* a* populációdinamikai* állapottér* szerkezetét* a* realizált* niche* fogalmára* reflektálva,* hiszen,* mint* látni* fogjuk,* a* realizált* niche* lehetséges* tartománya* már* ebben* is* jól* formalizálható. A* realizált* niche* a* fundamentálistól* a* kompetitorfajok* hatására* tér* el.* A* 10.* ábra* helyett* tekintsük* tehát* most* az* állapottér* egy* olyan* metszetét,* ami* megmutatja* a* kompetitorok* hatását* a* populációdinamikára.* A* 10.* ábrát* kiegészítve* a* ρ(1

N)

* tengellyel* jutunk* a* 16.* ábrához.*

Itt* már* eleve* csak* a* ZNGI* felület* van* feltüntetve.* A* fundamentális* niche-t* itt* is* megtaláljuk* a*

C -tengely* mentén* a* (C min ,C max ) * intervallumként.* Láttuk,* hogy* egy* konkurrens* faj* megjelenésekor* hogyan* szűkül* a* konkurrens* egyedszámával* az* a* tartomány,* ami* az* egzisztenciát* biztosítja.* Az* egyes* vízszintes* metszetek* konstans* kompetitordenzitásokat* jelentenek,* amiről* tudjuk,* hogy* dinamikailag* inadekvát* megközelítés,* így* nem* mondhatjuk* egyértelműen* azt,* hogy* ezen* metszetek* valamelyikében* a* (C min ,C max ) -nak* megfelelő,* de* annál* szűkebb* intervallum* lenne* azonosítható* a* realizált* niche-sel.* Ugyanakkor* világos,* hogy* a* realizált* niche* nem* eshet* kívül* a* ρ(1

N)

* és* C * tengelyek* síkjában* szaggatott* vonallal* jelölt* görbén.* Ez* a* görbén* belüli* tartomány* a* realizált* niche* lehetséges* tartománya,* ami* az* ábrán* eggyel* magasabb* dimenziójú,* mint* a* fundamentális* niche* vagy* a* niche-tér.* Több* kompetitor* és* több* életfeltétel* esetén* ez* a* tartomány* i + j + k -dimenziós,* szemben* a* niche-tér* i + j * dimenziójával. A* realizált* niche* tere* megegyezik* a* fundamentális* niche* terével* (Hutchinson,* 1978).* Mivel* tehát* a* realizált* niche-nek* éppúgy* nincsenek* kompetitordenzitás-dimenziói,* mint* a* fundamentálisnak,* a* realizált* niche* tulajdonképpen* egy* vízszintes* szakasz* a* 16.* ábrán* a* C -tengellyel* párhuzamosan* (a* realizált* niche* lehetséges* tartományában).* Tehát* csak* a* realizált* niche* lehetséges* tartománya* i + j + k -dimenziós,* maga* a* realizált* niche* i + j -dimenziós. A* környezeti* feltételek* egzisztenciatartományát* ugyanúgy* értelmezhetjük* készletprodukciókra* is* a* 19.* és* a* 22.* ábra* alapján* —* nemcsak* a* fundamentális* niche* esetében,* hanem* a* fent* vázolt* módon* a* realizált* niche-re* is.* A* készletprodukciókra* történő* értelmezés* ugyanakkor* alapvetően* különbözik* az* eredeti* koncepciótól,* hiszen* Hutchinson* készletváltozókat* szerepeltetett* a* niche-térben.* A* különbség* okára* és* jelentőségére* a* Készletváltozó,* és* a* Diszkusszió* részben* térünk* ki.

48

2.

TÁRSULÁSOK

Egy* perspektivikus* lehetőség* kínálkozik* az* állapottér* kapcsán* a* társulások* státuszának* szemléletes* megértésére,* vagyis* a* populációs* és* a* közösségi* ökológia* közt* húzódó* szakadék* áthidalására. N N A* kompetíciós* állapottér* ρ(1 )′ . . . ρ(k )′ = 0 * hiperfelületeinek* (ZNGI)* metszetei* például*

egyensúlyi* állapotot* reprezentálnak.* Ezekben* a* pontokban* a* vektormező* nullvektorokat* tartalmaz.* Láttuk* a* Kompetíciós* állapottér* c.* részben* az* ezzel* kapcsolatban* felmerülő* problémákat.* Ugyanakkor* felvetettük* a* lehetőségét* a* stabil* tartományok* létezésének.* Ha* egyegy* társulástípust* populációk* stabil* koegzisztenciájának* képzelünk* el,* mindjárt* látszik* a* párhuzam* az* állapottér* stabil* tartományaival.* Természetesen* nem* mondhatjuk,* hogy* egy-egy* ilyen* stabil* tartomány* megfeleltethető* a* természetben* fellelhető* egyes* társulástípusoknak.* Elsősorban* azért* beszélhetünk* csak* párhuzamról,* mert* a* kompetíciós* állapottérben* nem* szerepeltettünk* minden* populációt,* ami* az* egyes* társulások* felépítéséhez* szükséges,* csupán* a* kompetícióról* szóltunk.* Az* egyéb* ökológiai* kapcsolatok* reprezentálása* is* nélkülözhetetlen* volna* a* párhuzam* szorosabbá* tételéhez. Ugyanúgy* reprezentálható* más* fajok,* például* predátorok* jelenlétének* hatása* a* vizsgált* populáció* dinamikájára,* pl.* a* Lotka—Volterra* predációs* modell* alapján.* Ilyenkor* azonban* a* fenomenologikus* Lotka—Volterra* modell* és* a* mechanizmus* közötti* viszony* nem* pont* azon* a* módon* tisztázható,* ahogy* ezt* a* kompetíció* esetében* tettük.* Kiindulásképpen* a* két* fajra* (prédára* és* predátorra)* felrajzolt* „folyamatábra”* úgy* kapcsolható* össze,* hogy* a* préda* denzitása* jelenti* a* predátor* készletdenzitását. Természetesen* a* paraziták,* mutualisták* és* lebontók* szerepeltetése* is* plauzíbilis* lehet* egy* teljes* ökológiai* állapottérben.

A* társulások* és* az* állapottér* viszonya* már* csak* azért* sem* triviális,* mert* az* állapotteret* bizonyos* premisszák* mellett* határoztuk* meg,* melyek* általánosságban* nem* teljesülnek* (pl.* q (R ) = const. * és* az* (1)* feltétel).

A* realizált niche* —* jóllehet* Hutchinson* csupán* a* kompetíció* alapján* definiálta* —* sem* interpretálható* az* egyéb* ökológiai* kapcsolatok* nélkül.* Ahhoz* tehát,* hogy* pontosabban* lássuk* a* viszonyát* az* állapottérrel,* ismerni* kéne* minden* faj* állapotterét* (legalábbis* a* biogeográfiailag* releváns* fajkészlet* tekintetében).* Mindezen* fajok* dinamikáját* ráadásul* az* összes* többi* faj* (kompetitorai,* predátorai,* stb.)* és* a* környezeti* paraméterek* függvényében* kellene* reprezentálni.* Így* megkapnánk* például* az* adott* földrész* összes* fajának* teljes* „ökológiai”* állapotterét,* ami* a* kompetíciós* állapottérnél* is* egy* sokkal* összetettebb* és* több* dimenziójú* vektormező.* Ebben* a* vektormezőben* hasonló* trajektóriák* határoznák* meg* a* stabil* tartományokat,* mint* a* kompetíciós* állapottérben.* Ezen* tartományok* halmaza* lenne* megfeleltethető* az* adott* fajokból* elvben* „összeszerelhető”* társulásoknak.* Ezek* közül* persze* sok* az* állapottér* olyan* tartományába* esne,* aminek* megfelelő* életfeltétel-kombinációk* az* adott* földrészen* nem* is* fordulnak* elő.* A* létező* életfeltétel-kombinációk* tartományába* eső* stabilitások* között* kell* keresni* a* valóban* létező* társulásokat.* Természetesen* az* ilyen* stabilitások* közül* is* csak* azok* felelhetnek* meg* létező* társulásoknak,* amiknek* a* kialakulását* nemcsak* az* állapottér* által* többé-kevésbé*

49

reprezentált* szukcessziós* dinamika,* de* az* állapottérben* semmilyen* módon* nem* szereplő* koevolúciós* előtörténet* is* lehetővé* tette,* és* emellett* fenn* is* maradtak* a* kialakulásuk* óta. A* realizált* niche-nek* az* az* empíriával* kompatíbilis* (elsősorban* növényökológiai)* felfogása,* hogy* a* realizált* niche* az* életfeltételek* azon* kombinációinak* halmaza,* amik* között* a* faj* a* természetben* előfordul,* összeegyeztethető* a* fenti* stabilitásokkal.* Így* a* ténylegesen* létező* társulások* (az* adott* fajra* nézve* nem* nulla* egyedszámú)* stabil* tartományainak* C i * és* q (j ) * R

tengelyek* irányába* eső* kiterjedése* tekinthető* a* faj* realizált* niche-ének. Az* ilyen* „ökológiai”* állapottérben* a* q (R ) * típusú* tengelyek* száma* jelentősen* kevesebb,* hiszen* majdnem* minden* készlet* egyben* egy* másik* faj* is,* így* ezek* ρ(N ) * típusú* állapottér-tengelyeken* szerepelnek,* vagyis* a* stabil* tartományok* kijelölésében* dinamikailag* relevánsak.* Elképzelhető,* hogy* csak* a* napfény* (mint* a* növények* készlete)* maradna* hagyományos* készlettengely* —* természetesen* nem* q * forrássűrűségként,* hanem* j * áramsűrűségként.

50

VIII. A KÉSZLETVÁ LTOZÓK SZEREPE

Az* eddigiekben* jól* elkülöníthető* és* kvalitatíve* nem* differenciált* készletekkel* foglalkoztunk.* Több* okunk* is* van* azonban* kitérni* a* készletek* minőségi* attributumainak* szerepére.* A* dolgozat* egyik* fő* motivációját* adja* a* hutchinsoni* niche* egy* lehetséges* operativizálása. Az* eredeti* hutchinsoni* koncepció* a* niche-teret* nem* készletprodukció-tengelyek,* hanem* készletváltozó-tengelyek* alapján* adja* meg.* Készletváltozó* pl.* a* magméret,* szemben* a* környezeti* paraméterként* általunk* az* állapottérben* szerepeltetett* magprodukcióval,* valamint* a* populációdinamikailag*

közvetlenül*

releváns*

magsűrűséggel.*

A*

niche*

mechanisztikus*

meghatározása* szerint* (pl.* Hutchinson,* 1978)* tehát* Hutchinson* „kérdése”* az,* hogy* milyen* méretű* magon* tud* fennmaradni* a* populáció.* A* magméret* azonban* általában* nem* környezeti* paraméter,* hiszen* adott* területen* egyszerre* sokféle* méretű* mag* lehet* jelen.* Így* a* környezetet* nem* a* készletváltozó* jellemzi,* hanem* a* készlet* spektrális* eloszlása* a* készletváltozó* szerint. Akár* minden* magméretet* tekinthetünk* külön* készlettípusnak* az* eltérő* dinamikai* hatás* miatt,* így* a* populációnövekedési* izoklineket* (és* ezzel* együtt* az* egzisztenciatartományt)* csak* egy* kontinuum* számosságú* dimenziós* térben* reprezentálhatnánk. Hutchinson* az* egzisztenciatartományt* magának* a* készletváltozónak* a* terében* jelölte* ki* (Hutchinson,* 1978;* 158-159.* o.).* A* készletváltozó* akkor* lenne* a* környezetet* jellemző* paraméter,* ha* például* egy* területen* csak* egyféle* méretű* mag* fordulna* elő. Ezt* a* problémát* Hutchinson* azzal* az* egyszerűsítéssel* kerülte* el,* hogy* a* magméretre* mint*

átlagos méretre* hivatkozott.* Dinamikailag* ez* is* csak* akkor* releváns,* ha* a* készlet* spektrális* eloszlásának* karakterisztikája* adott,* vagyis* ha* ez* az* egy* paraméter* megadja* a* teljes* eloszlást. Ha* például* feltételezzük,* hogy* a* készletspektrum* normál* eloszlású,* akkor* is* legalább* két* paraméter* szükséges* a* környezet* kielégítő* jellemzéséhez,* az* átlag* és* a* szórás.* Eközben* a* készlet* mennyiségéről* nem* is* beszéltünk,* amit* a* spektrális* sűrűségfüggvény* határozott* integrálja* ad* meg.

Olyan*

környezetben*

tehát*

jól*

értelmezhető*

lenne*

a*

„hutchinsoni”*

niche*

az*

egzisztenciatartomány* alapján,* aminek* a* készletváltozó* a* legfőbb* jellemzője,* vagyis* pl.* egy* keskeny* spektrális* sávú* készleteloszlás* mellett.* Általában* azonban* a* készletek* a* készletspektrum* széles* tartományában* állnak* rendelkezésre* egy-egy* területen,* hiszen* szinte* minden* faj* maga* is* készlet* más* fajok* számára,* és* a* készletváltozó* szerinti* folytonos* eloszlás* esete* a* gyakorlatban* alig* különböztethető* meg* a* diszkrét* készlettípusokétól.* Az* tehát,* hogy*

51

milyen* készleteket* tekintünk* különböző* típusúnak,* és* milyeneket* csak* készletváltozó* szerint* eltérőnek* egy* típuson* belül,* elsősorban* alkalmazás-* és* modellfüggő. A*

niche*

egzisztenciatartomány-interpretációját*

vizsgáljuk* meg* a* legegyszerűbb* olyan* esetre,* amikor* a* készletváltozó* egyértelműen* megadja* a* spektrális* eloszlást.* Ez* az* az* eset,* amikor* az* adott* környezetben* jellemezhető*

csak* készlet*

azonos* van*

készletváltozóval*

jelen.*

Ilyenkor*

a*

készletváltozó* szerinti* spektrum* egyetlen* „vonal”,*

δ -függvény,* hasonlóan* a* monokromatikus* fény* hullámhossz* szerinti* vonalas* színképéhez.* Az* állapottér* analíziséhez* hasonlóan* tekintsünk* most* is* minden* egyéb* paramétert* egy*

23.* ábra.* A* környezetet* paraméterként* jellemző* készletváltozó* hatása* az* eltartóképességre

Dirac-féle*

állandónak. Minden* faj* kellőképpen* adaptált* az* általa*

hasznosított* készlethez* illetve* készlettípushoz,* ez* biztosíthatja* a* fennmaradását.* Így* általánosnak* tekinthető,* hogy* a* készletváltozó* függvényében* van* számára* optimális* intervallum.* Ez* a* legkedvezőbb* az* adott* faj* számára,* vagyis* ilyen* készletváltozó* mellett* várható* a* legnagyobb* populációnövekedés* és* a* legnagyobb* eltartóképesség* (23.* és* 24.* ábra). Mindkét* függvény* konstans* paraméterek* mellett* értendő.* Az* eltartóképességgel* azonos* egyedszám* (N )′

ρ

természetesen*

ekvivalens* (N )

= 0 * körülménnyel,* vagyis* a* ρˆ

a*

(C ) * (R )

függvény* grafikonja* megfelel* az* egyensúlyi* izoklinnek* ρ(N ) * és* C (R ) * függvényében.* Ha* a* környezetben* csak* egyféle* kvalitású* készlet* van* jelen,* az* nyilván* lehet* annyira* kedvezőtlen,* ami* mellett* a* populáció* nem* maradhat* fenn* (pl.* egy* magevő* madár* nem* tud* mit* kezdeni* a* kókusz* ( ) (R ) termésével).* C min * és* C max * tehát* egzisztenciális* R

határokat* jelentenek. A*

másik*

függvény*

( ρ(N )′ )*

24.* ábra.* A* készletváltozó* mint* környezeti* jellemző* hatása* a* populációnövekedésre

úgy*

interpretálható,* hogy* az* optimálistól* eltérő* készlet* fogyasztása* alacsonyabb* profitot* eredményez.* Bizonyos* véges* alacsony* profitnál* is* már* nulla* a* növekedési* ráta* (a* létfenntartás* is* energiaigényes),* zérus* profit* mellett* tehát* nyilván* negatív.* Emellett* nullánál* alacsonyabb* profit* is* elképzelhető,* ha* a* táplálkozási* allokáció* magasabb,* mint* az* elfogyasztott* készlet* energiatartalma.* A* Pp (C (R ) ) * függvénynek* tehát* robusztus* tulajdonsága,* hogy* metszi* a* vízszintes* tengelyt* (25.* ábra)* (ld.* pl.* Zach,* 1979).

52

A* folyamatábrával* összevetve* Pp (C (R ) ) -ből* következik* ρ(N )′ (C (R ) ) * jellege.* A* fentiek* alapján* az* is* nyilvánvaló,* hogy* a* ρ(N )′ (C (R ) ) * függvény* értéke* keskenyebb* intervallumon* pozitív,* mint* a*

Pp (C (R ) ) * függvényé. A* két* előbbi* függvényt* ( ρˆ (N ) (C (R ) ) * és* ρ(N )′ (C (R ) ) )* most* vessük* össze* a* 8.* és* 12.*

ábrával!* Tudjuk,* hogy* mind* C ,* mind*

C (R ) * környezeti* paraméterek* (ezt* C (R ) -ről* természetesen* csak* az* ilyen* „monokromatikus”* készletspektrumú* ( ) környezetben* mondhatjuk* ki).* C min * és* R

(R ) C max * ilyenkor* ugyanúgy* egzisztenciahatárok,* mint* C min * és* C max .

Az* életfeltétel* és* a* készletváltozó* dinamikára* gyakorolt* hatása* abban* különbözik,* hogy* míg* az* életfeltételnek* lehetnek* az* egyedre* nézve* letális* tartományai* is,* addig* a* készletváltozóról* ez* általában*

25.* ábra.* A* profit* alakulása* a* készletváltozó* függvényében

nem* mondható* el,* vagyis* a* ρ(N )′ (C (R ) ) * függvénynek*

nincsenek* aszimptotái.* Ha* ugyanis* a* rendelkezésre* álló* készlet* extrém* kedvezőtlen* készletváltozóval* jellemezhető,* akkor* a* populáció* éhezés* következtében* pusztul* ki,* és* nem* az* egyedek* azonnali* halála* miatt* (vagyis* a* Pu (C (R ) ) * készletfogyasztás* értéke* ezen* a* készletváltozó-intervallumon* nulla).* Említettük* korábban,* hogy* ennek* a* különbségnek* az* ökológiai* jelentősége* elhanyagolható.

A* ρˆ (0

N)

(C (R ) ) *

N és* a* ρ(0 )′ (C (R ) ) * függvények* ilyen* körülmények* között* (minthogy* C (R ) *

környezeti* paraméter)* a* populációdinamikai* állapottér* metszetei.* Mivel* az* eltartóképesség* N görbéje* tulajdonképpen* izoklin,* a* 23.* ábrára* berajzolhatók* a* 24.* ábra* különböző* ρ(0 )′ * függvényértékeinek* megfelelő* izoklinek* mint* szintvonalak.* A* két* függvény* viszonya* ugyanaz,* mint* az* életfeltételek* esetében* tárgyalt* ρˆ (N ) * és* ρ(N )′ * függvényeké. A* 23.* és* a* 24.* ábra* 12.* valamint* 8.* ábrával* való* hasonlatossága* alapján* könnyen* belátható,* hogy* ilyen* „vonalas”* készletspektrumú* környezetet* feltételezve* az* állapottér* szerkezete* hasonlóan* alakul* a* készletváltozóra* nézve,* mint* az* életfeltétel* esetében* (26.* ábra;* vö.* 10.* és* 16.* ábra!). Egy* lényeges* különbség* azonban* kiemelendő.* Az* életfeltétellel* kapcsolatban* feltételeztük,* hogy* nem* függ* tőle* a* kompetíciós* koefficiens,* vagyis* a* 16.* ábrán* a* C = const. * metszet* meredeksége,* hiszen* a* kompetíció* hatása* a* készlethasznosítás* mechanizmusán* alapul.* Éppen* emiatt* feltételezhető* azonban,* hogy* a* készletváltozótól* függ* a* kompetíció* erőssége,* vagyis* a*

C (R ) = const. * metszet* meredeksége.* Érintőlegesen* utalunk* rá,* hogy* ez* a* körülmény* a* species packing* kérdéskörével* kapcsolatos* (ld.* pl.* MacArthur,* 1969,* 1970;* May,* 1973;* Meszéna* és* mtsai.,* 2004),* itt,* a* vonalas* készletspektrum* mellett* azonban* nincs* ilyen* szerepe. Az* α * kompetíciós* koefficiens* C (R ) -függése* az* egyes* fajok* optimumainak* viszonyát* tükrözi.* Az* „optimumoknak”* egy* ehhez* hasonló* viszonyát* formalizálja* Meszéna* és* mtsai.* (2004)* az* impact* és* a* sensitivity* átfedési* integráljaként.* Fontos*

53

azonban,* hogy* Meszéna* modellje* nem* feltételez* „monokromatikus”* spektrumú* készletet,* így* a* kettő* közötti* viszony* tekintetében* ezt* az* eltérést* figyelembe* kell* venni.

Tekintsük* át* a* készletprodukció* szerepét* is* ilyen* körülmények* között.* A* készletprodukció* itt* ugyanúgy* a* környezetet* jellemző* fizikai* paraméter,* mint* korábban.* Most* azonban* nem* lehet* „független”* a* másik* típusú* környezeti* paramétertől,* ami* ezúttal* a* készletváltozó.* Ilyenkor* q (j ) * R

a* C j( ) * készletváltozójú* j -edik* készlet* produkciós* rátája. R

Az* állapottér* struktúrájának* jellegét* azonban* ez* nem* befolyásolja.* Hasonlóképpen,* az* életfeltétel* és* a* készletváltozó* viszonya* olyan,* mintha* a* diszkrét* készlettípusok* mellett* tárgyalt* állapottérben* lenne* két* életfeltétel* viszonya.

A* populációdinamikai* állapottér* ilyen* diszkrét* készletspektrumú* környezet* esetén* egy* ρ0 ′ : IR i +2 j +k +1 → IR* tartományon* értelmezett* valós* értékű* függvénnyel* reprezentálható,* (N )

minthogy* az* állapottér* tengelyei* a* C i * életfeltételek,* a* C j( ) * készletváltozók,* a* q (j ) * R

készletprodukciók,* a* ρ(k

N)

R

* kompetitordenzitások* és* ρ(0N ) ,* a* vizsgált* faj* denzitása.

A* kompetíciós* állapottér* jelen* feltételek* mellett* egy* K : IR i +2 j +k → IR k * típusú* vektorértékű* függvénynek* felel* meg,* az* előbbihez* hasonló* módon1.

* itt* k * paraméterérték* számozása* 1 -nél* kezdődik

1

54

26. ábra. A készletváltozó hatasa „vonalas” készletspektrum mellett

55

IX.

DISZKUSSZIÓ

1.

FŐ * EREDMÉNYEK * ÉS * ÁTTEKINTÉS

A* niche* ökológiai* terminusként* egy* évszázados* „történelme”* során* sokmindent* jelentett* már.* A* huszadik* század* első* felében* született* meghatározások* a* mai* tudományos* szakirodalomban* már* egyáltalán* nem* játszanak* közvetlen* szerepet.* A* „niche”* szót* a* biológiában* először* használó* Johnson* (1910),* a* mai* ökológiában* is* értelmezhető* meghatározást* adó* Grinnell* (1917)* és* Elton* (1927)* munkái* kizárólag* történeti* előzményként* szerepelnek* a* témával* kapcsolatos* közleményekben* (ld.* pl.* Leibold,* 1995). A* század* közepén* Hutchinson* foglalkozott* behatóan* a* niche-sel* (pl.* Hutchinson,* 1957,* 1978).* Jelenleg* az* ő* közleményei* számítanak* a* legalapvetőbb* referenciának.* Általánosnak* mondható,* hogy* a* mai* irodalomban* a* niche-re* mint* hutchinsoni niche-re* szokás* utalni,* jóllehet* a* „fogalmat”1* azóta* többen* különbözőképpen* újradefiniálták* (pl.* MacArthur,* Levins,* 1967;* Maguire,* 1973). Megjegyzendő,* hogy* ezek* az* „újradefiniálások”* a* niche* terminus* használati* módját* és* a* kérdéskör* adekvát* felfogását* tekintve* megalapozottak* voltak.* Természetesen* szerencsésebb* egy* új* meghatározás* által* azonosítható* fogalomnak* egy* másik* nevet* adni,* hiszen* ha* utóbb* kiderül,* hogy* a* két* meghatározás,* és* így* a* két* fogalom* ekvivalens,* akkor* sokkal* egyszerűbb* azt* kimondani,* hogy* a* két* szó* egymás* szinonimája,* és* ezáltal* nem* jutunk* semmilyen* zavarhoz.* Ezzel* szemben* ha* két* különböző* fogalmat* jelölünk* ugyanazzal* a* névvel,* akkor* gyakran* tisztázatlan* marad,* hogy* adott* esetben* melyikről* fogalmazunk* meg* állításokat.* Ilyenkor* az* inkonzisztencia* szinte* elkerülhetetlen,* azonban* ez* csak* látszólagos* inkonzisztencia,* hiszen* két* egymásnak* ellentmondó* állítás* a* benne* szereplő* azonos* szavak* eltérő* jelentése* következtében* nem* is* feltétlenül* mond* egymásnak* ellent,* sőt* általában* nem* is* ugyanarról* szól. El* kell* azonban* mondani,* hogy* a* niche* kapcsán* megnyilvánuló* ilyen* fogalmi* konfúziókért* nem* tehetők* felelőssé* a* Hutchinson-féle* eredeti* niche-meghatározást* újragondoló* kutatók,* mert,* mint* látni* fogjuk,* nem* nagyon* kínálkozott* számukra* más* lehetőség.

* Az* idézőjel* szerepeltetését* azért* gondolom* lényegesnek,* mert* —* mindenféle* relativizmus* ellenében* —* tartom* magam* ahhoz* a* „naiv”* filozófiai* képhez,* hogy* egy* máshogy* meghatározott* fogalom* az* már* egy* másik* fogalom. 1

56

Meghatározások

Fundamentális niche Hutchinson* összefoglaló* jellegű* könyvében* (1978)* a* fundamentális* niche* definíciója* világos* és* explicit:* a* vizsgált* fajra* ható* változók* terében* az* a* tartomány,* ami* biztosíthatja* a* faj* jelenlétét. A* fizikai* tér* minden* pontjához* hozzárendelhetők* az* adott* helyre* jellemző* környezeti* változók.* Így* a* fizikai* tér* minden* pontjának* lesz* egy* szintén* pontszerű* reprezentációja* a* változók* terében.* Ha* a* niche* térnek* ez* a* pontja* belül* esik* az* adott* faj* fundamentális* nicheének* határán,* akkor* a* faj* jelenlétét* a* környezeti* változók* lehetővé* teszik* az* adott* helyen.

A fundamentális niche interpretációja Az* eredeti* definícióba* beleérthetők* lennének* a* kölcsönható* fajok* populációit* jellemző* változók* is,* azonban* a* fundamentális* niche-nél* a* kompetitorok* jelenlétét* Hutchinson* premisszaként* kizárja,* és* a* tárgyalásból* kiderül,* hogy* más* fajok* (predátorok,* paraziták)* hatását* sem* érti* bele* a* meghatározásba.* Az* egyedüli* kivétel* a* préda,* ami* készletként* szerepel* a* niche-térben. A* fajra ható változókat* környezeti* paraméterként* interpretáltuk,* ami* általánosságban* is* megfelel* az* eredeti* meghatározásnak.* A* faj* jelenléte,* fennmaradása* („existence”)* alatt* nyilván* a* populáció* stabilitása* érthető.

Realizált niche Hutchinson* realizált* niche* meghatározása* jóval* kevésbé* formális.* Explicit* módon* két* kölcsönható* (kompetitor)* faj* relációjában* adja* meg,* de* kiterjeszti* a* használatát* több* fajra* is. A* meghatározás* lényege,* hogy* ha* a* két* faj* fundamentális* niche-e* átfed,* vagyis* léteznek* olyan* környezeti* feltételek,* amelyek* között* mindkettő* képes* volna* megélni,* akkor* az* ilyen* környezetben* kompetíció* jön* létre,* ha* mindkét* faj* jelen* van.* Attól* függően,* hogy* melyik* faj* szorítja* ki* a* másikat,* a* niche-tér* adott* pontja* annak* a* fajnak* a* realizált* niche-éhez* fog* tartozni,* amelyik* a* versengésben* a* győztes* (vagyis* a* koegzisztencia* lehetőségét* nem* veti* fel).* Az* átfedő* tartomány* egésze* tehát* az* egyik* faj* realizált* niche-éhez* fog* tartozni,* vagy* a* tartomány* egy* része* az* egyik* fajéhoz,* a* fennmaradó* része* a* másikéhoz,* és* ez* a* kompetíció* kimenetelétől* függ* az* adott* pont* által* reprezentált* körülmények* között. Ezeket* tekinthetjük* tehát* a* meghatározásoknak* és* az* azokból* közvetlenül* következő* megállapításoknak.* Meglepő* dologgal* találjuk* azonban* magunkat* szemben,* ha* a* könyv* nicheről* szóló* fejezetében* tárgyalt* többi* témát* és* állítást* vizsgáljuk.* Ezek* jelentős* része* nem* következik* a* meghatározásból,* sőt,* némelyik* ellentmondásban* van* vele.

57

Készletváltozó Már* az* eredeti* hutchinsoni* koncepciónak* része,* hogy* a* készleteket* jellemző* változó* valamilyen* kvalitatív* tulajdonságot* reprezentál,* vagyis* pl.* a* táplálék* méretét* és* nem* a* mennyiségét.* A* mennyiség* ismerete* nélkül,* pusztán* a* kvalitás* alapján* azonban* nem* adhatjuk* meg* azt* a* niche-tér* tartományt,* ahol* a* populáció* fennmaradhat* (ld.* pl.* Leibold,* 1995),* hiszen* így* a* nichetér* adott* pontja* attól* függően* tartozna* hozzá* a* niche-hez,* vagy* esne* kívül* rajta,* hogy* az* általa* reprezentált* környezetben* milyen* mennyiségben* áll* rendelkezésre* a* készlet* (Kőszeghy, 2004 alapján* tudjuk,* hogy* a* mennyiség* alatt* ilyen* kontextusban* q (R ) * forrássűrűséget* kell* érteni;* ld. Függelék: Készletdinamika).* Ezt* a* problémát* még* könnyen* fel* lehetne* oldani* az* eredeti* definíciónak* megfelelően,* ha* bevezetnénk* kvantitatív* készlettengelyeket* is. Láttuk* azonban* a* Készletváltozó* c.* résznél,* hogy* a* C (R ) * készletváltozó* nem* is* környezeti* paraméter.* Ez* egyedül* olyan* speciális* esetekben* tekinthető* annak,* mint* pl.* az* ott* tárgyalt* „vonalas”* készletspektrumú* környezet.* Így* ebből* a* szempontból* a* készletváltozó* szerepét* tárgyaló* fejezet* tekinthető* a* hutchinsoni* koncepció* eredeti* definíciójának* megfelelő* operativizálásának. Hutchinson* nyilvánvaló* szándéka* a* niche-fogalom* kapcsán* a* kompetitív kizárás* és* az*

ökológiailag releváns attributumok* formális* összekapcsolása* volt.* Ezt* saját* eredményein* kívül* az* is* megerősíti,* hogy* az* ilyen* irányú* későbbi* munkákra* egyetértően* reflektál* (Hutchinson,* 1978;* és* ld.* pl.* Leibold,* 1995).* Ez* az* összekapcsolás* a* készletek* fajok* közötti* felosztásának* tárgyalása* révén* tehető* meg* (ld.* pl.* MacArthur,* Levins,* 1967;* MacArthur,* 1969;* Meszéna,* 2004),* és* lényeges* lesz* még,* hogy* ezt* Hutchinson* is* minden* bizonnyal* tudta.* A* készletfelosztás* általánosságban* az* eltérő* készletek* közös* kvalitatív* tengely* mentén* történő* reprezentálása* révén* formalizálható* (pl.* MacArthur,* Levins,* 1967).* Ez* nyilvánul* meg* Hutchinson* munkájának* nagy* részében,* leszámítva* magát* a* hivatkozott,* ámbár* semmiképpen* sem* elhanyagolható* nichedefiníciót.* Ez* a* szerencsétlenül* sikerült* definiálási* kísérlet* azután* elég* sok* zavarnak* teremtett* táptalajt* a* későbbi* irodalomban* és* az* ökológiai* gondolkodásban.* Elvégre* az* olvasó* egy* kiforrott* összefoglaló* könyv* tanulmányozása* során* a* „What Is a Niche?”* című* fejezetben* a* fogalom* szellemi* „szülőatyjának”* tartott* szerző* tollából* származó* definíció* kapcsán* nem* számíthat* arra,* hogy* a* meghatározás* és* a* fogalom* használata* két* különböző* dolog.* A* legjobb* esetben* is* csak* arra* a* következtetésre* jut* az* olvasó,* hogy* a* fogalom* ellentmondásos. Az* ellentmondás* természetesen* nem* abban* merül* ki,* hogy* a* készletet* kvantitatív* vagy* kvalitatív* alapon* kell-e* jellemezni,* hanem* például* az* eredeti* definíció* értelmében* nem* igaz* az* a* fundamentális* állítás* sem,* hogy* a* kompetitorok* felosztják* egymás* közt* a* niche-teret,* hiszen* például* az* életfeltételek* és* készletmennyiségek* terét* nem* osztják* fel.* Ennek* a* térnek* egyetlen* pontján* (az* általa* reprezentált* környezetben)* egyszerre* több* faj* is* megélhet,* mégpedig* a* készletek* számától* függően.* A* különböző* készletek* ilyenkor* külön* kvantitatív* tengelyekre* kerülnek,* és* a* fajok* nem* a* niche-teret* osztják* fel* egymás* között,* hanem* az* egyes* tengelyeken* reprezentált*

készleteket1.*

Márpedig*

eközben*

egzisztenciáját* biztosító* környezetifeltétel-tartomány* éppen* egy* ilyen* életfeltétel-* és* készletmennyiség-téren* adható* meg. * Meszéna,* 2003;* személyes* közlés* alapján

1

58

a*

populáció*

A két niche-interpretáció A* niche* kétféle* értelmezése* tehát* inkompatíbilis* egymással.* Az* „egzisztenciatartományinterpretáció”* felel* meg* a* hutchinsoni* definíciónak,* míg* a* „koegzisztenciális* interpretáció”* lényege* a* niche-tér* fajok* közötti* felosztása* a* készletkvalitások* mentén1. A* „modern”* niche-koncepció* inkább* ez* utóbbi* kategóriába* tartozik,* így* tehát* nem* a* Hutchinson* által* definiált,* hanem* az* általa* „használt”* értelmével* rokonítható.* Ugyanakkor* a* koegzisztenciális* interpretáció* is* sok,* egymástól* többé-kevésbé* különböző* felfogást* jelent.* Legfőbb* képviselői* ennek* az* interpretációnak* a* készlethasznosítási* függvényen* (MacArthur,* Levins,* 1967;* MacArthur,* 1972)* alapulnak,* és* mint* említettük* Hutchinson* is* bizonyos* értelemben* ezt* az* interpretációt* képviselte.* Sok* egyéb* tényező* mellett* ennek* egyik* legeklatánsabb* bizonyítéka* —* a* készletkvalitás-dimenzió* szerepeltetésén* kívül* —* az,* hogy* a* kompetíciós* koefficiens* niche-átfedésből* való* származtatására* is* kitér* (már* az* egzisztenciális* értelmezéssel* azonosítható* niche-felfogás* tárgyalása* kapcsán),* ami* azonban* kizárólag* a* koegzisztenciális* interpretáció* keretei* között* vihető* véghez.* (pl.* MacArthur,* Levins,* 1967;* May,* 1973;* Meszéna,* 2004).* Emellett* a* niche-tér* kompetitív* felosztása* is* kulcsfontosságú* Hutchinsonnál,* amit* a* realizált* niche-ekre* értelmez. Ha* Hutchinson* ennyire* a* koegzisztenciális* interpretációval* összhangban* használta* a* fogalmat,* akkor* felmerül* az* a* kérdés,* hogy* mi* az* ennek* ellentmondó* niche* meghatározás* státusza.* Megítélésem* szerint* valóban* definíciónak* szánta* az* egzisztenciatartomány* alapján* történő* meghatározást,* és* ez* nem* csak* a* fogalom* szemléltetését* szolgálta,* vagy* az* elmélet* interpretálására* tett* kísérlet* volt.* A* szövegkörnyezeten* túl* az* az* argumentum* támasztja* ezt* alá,* hogy* explicite* tárgyalja* a* definíciónak* azon* következményét,* hogy* a* fizikai* tér* minden* pontja* a* rá* jellemző* környezeti* feltételek* alapján* elhelyezhető* a* niche-térben.* Ez* a* szemlélet* csak* akkor* konzisztens,* ha* a* niche-tér* a* környezeti* változok* tere. A* fundamentális* niche* Hutchinsonnál* a* definíción* túl* viszonylag* kevesebb* szerepet* játszik.* A* tárgyalás* során* és* a* társulásökológia* koegzisztenciára* reflektáló* hipotéziseivel* való* összekapcsolásban* inkább* a* realizált* niche* nyilvánul* meg. Ugyanakkor* nem* lehet* azt* mondani,* hogy* a* realizált* niche* felelne* meg* a* koegzisztenciális* interpretációnak,* a* fundamentális* pedig* az* egzisztenciatartománynak,* hiszen* a* realizált* niche* eredeti* definíciója* éppen* a* fundamentáliséra* épül.* Dimenzióik* így* például* megegyeznek,* vagyis* a* definícióval* csak* egy* olyan* realizált* niche* felfogás* van* összhangban,* ami* az* egzisztenciatartomány-interpretáción* alapul.* A* dimenziói* a* fundamentális* niche-éhez* hasonlóan* környezeti*

paraméterek,* vagyis* életfeltételek* és* készletprodukciók.* Ennek* a* definíció* szerinti* értelmezésnek* próbáltunk* eleget* tenni* az* Állapottér,* valamint* a* Társulások* című* fejezetekben. Az* egzisztenciatartománnyal* kompatíbilis* az* az* empirikus* meghatározása* is* a* realizált* niche-nek,* ami* szerint* a* populáció* természetbeni* előfordulásai* adják* meg* a* környezeti* feltételek* terében* a* realizált* niche* tartományát.

* A* jelen* megkülönböztetés* viszonyát* Juhász-Nagy* distinkciójával* ld.* az* Appendixben.

1

59

A* fundamentális* niche* pedig* azért* nem* azonosítható* maradéktalanul* az* egzisztenciatartomány* értelmezéssel,* mert* Hutchinson* készletváltozóra* interpretálja,* ami* mint* láttuk,* általában* nem* környezeti* paraméter,* és* nem* készletmennyiségre.* A* „környezeti* változó”* készletváltozóként* történő* értelmezése* pedig* a* koegzisztenciális* interpretációval* hozható* összefüggésbe,* és* a*

realizált niche* alkalmazásának* módjából* az* is* kiderül,* hogy* Hutchinson* valóban* ebből* a* célból* használta* a* készletkvalitás-tengelyt. A* realizált* niche-t* döntően* a* koegzisztenciális* értelmezéssel* azonosítható* módon* használta* (pl.* kompetitív* kizárás,* species* packing,* niche-tér* felosztás).* A* realizált* niche* az,* amit* jobban* terhel* ez* az* értelmezési* különbségből* adódó* konfúzió.* A* fundamentális* niche* viszonylag* szorosabban* rokonítható* az* egzisztenciatartománnyal.

Fundamentális* niche

Realizált* niche

Hutchinson* definíciója;

Hutchinson* definíciója;

Maguire,* 1973;

Leibold,* 1995; A* növényökológiai* empirikus megközelítés

(Begon* és* mtsai.,* 1996); Juhász-Nagy* (1986)* definíciója;

[Populációdinamikai* állapottér], [Kompetíciós* állapottér],

[Állapottér],* [Készletváltozó]

[Társulás],* [Készletváltozó] Hutchinson* 99.* ábrája

Hutchinson* fogalomhasználata;

C (R ) -tengellyel

MacArthur,* Levins* (pl.* 1967); Tilman,* 1980,* 1982;

Koegzisztenciális* interpretáció

Egzisztenciatartományinterpretáció

(Tilman,* 1980);

Petraitis,* 1979,* 1989; (Krebs,* 2001); Juhász-Nagy,* 1986

1.* táblázat.* Az* egyes* interpretációkat* képviselő* főbb* munkák.* A* két feltüntetett* tankönyv* esetében* ez* a* besorolás* inkább* csak* tendenciát* tükröz.* Szögletes* zárójelben* szerepelnek* a* dolgozat* fejezetcímei.

Ennek* kapcsán* ki* kell* térnünk* két* további* fogalomra,* melyek* a* mai* niche-kutatás* talán* legfontosabb* elemét* képezik.* Ezek* a* faj* környezeti* igényeit* jelentő* requirement ,* és* a* készletfogyasztásként* értelmezhető* impact* (Leibold,* 1995;* ld.* még* Whittaker,* 1973;* Meszéna,* 2004).* A* két* fogalom* párba* állítását* az* indokolja,* hogy* míg* a* requirement* a* környezetnek* a* populációra* gyakorolt* hatását* jellemzi,* addig* az* impact* a* fordított* hatást* jelenti,* azt,* amit* a*

60

populáció* gyakorol* a* környezetre1.* A* folyamatábrával* összevetve* az* impact* a* regulációs* ciklus* ρ(N ) -től* ρ(R ) -ig* terjedő* hatásait* foglalja* össze.* A* requirement* a* ρ(R ) -től* ρ(N )′ -ig* terjedő* kapcsolatokkal* azonosítható.* A* készletsűrűség* cikluson* belüli* ilyen* kitüntetett* szerepe* abból* adódik,* hogy* ez* jelenti* a* populációreguláció* szempontjából* releváns* környezetet* (ld.* a* Készletdinamika* és* a* Mechanizmus* résznél).* Az* egyedsűrűség* (vagy* idő* szerinti* deriváltja)* értelemszerűen* mint* kritériumváltozó* kitüntetett* a* populációdinamikában* (ld.* Juhász-Nagy,* 1986). A* requirement* tehát* a* környezet* populációra* gyakorolt* hatásaként* szorosan* rokonítható* a* fundamentális* niche* egzisztenciatartomány* értelmezésével.* A* fundamentális* niche* azonban* csak* egy* tartomány,* míg* a* requirement* pl.* egy* populációnövekedési* függvény.* Kapcsolatukat* a* ZNGI-k* teremtik* meg* bizonyos* feltételek* mellett* (ld.* pl.* Maguire* (1973)* niche* értelmezését,* Tilman* (1980,* 1982)-t* valamint* a* dolgozat* Állapottér* fejezetét).* A* leglényegesebb* ilyen* feltétel* az* infinitezimális* egyedszám* (ld.* MacArthur,* Levins,* 1967),* hiszen* a* populációnövekedés* egyedszámfüggő,* míg* a* niche* csak* az* egzisztencia* lehetőségétől* függ,* vagyis* elvben* bármilyen* alacsony* egyedszám* melletti* stabilitást* jelenthet.* Természetesen* a* fundamentális* niche* értelmezéséhez* a* kompetitorok* nulla* denzitása* is* szükséges. Míg* a* requirement* szorosan* összefügg* a* fundamentális* niche* egzisztenciatartományinterpretációjával,* addig* az* impact* történetileg2* rokonítható* a* realizált* niche* koegzisztenciális* interpretációjával.* A* koegzisztenciális* interpretáció* ugyanis* hagyományosan* a* készletfogyasztás* alapján* értelmezi* a* niche-t* (pl.* MacArthur,* Levins,* 1967,* vagy* ld.* pl.* Krebs,* 2001)* a* készletváltozó* függvényében.* A* készletfogyasztás* pedig* éppen* a* populáció* környezetre* gyakorolt* hatása.* E* két* fogalom,* a* requirement* és* az* impact* egységes* keretbe* foglalását* teszi* Leibold* (1995)* és* Meszéna* (2004),* és* így* formalizálják* a* kompetíciót* valamint* a* niche-t.* Meszéna* a* requirement* helyett* sensitivity-t* használ* eltérő* formalizmusban,* kihangsúlyozva* a* kompetíció* jelentőségét,* valamint* az* életfeltételek* és* a* készletek* viszonyát* a* populációregulációval.* Mindezt* azonban* viszonylag* fenomenologikus* megközelítésben* teszi.* Az* életfeltételek* és* a* készletek* ezen,* populációregulációval* való* viszonyának* pontos* háttérmechanizmusát* tisztáztuk* a* Mechanizmus* c.* fejezetben.* A* sensitivity* és* az* impact* kompozíciója* adja* meg* Meszénánál* azt* a* függvényt,* ami* az* egyes* fajok* egyedszámai* alapján* kifejezi* a* dinamikát.* Itt* általánosságban* a* kompetíciós* koefficiens* a* kompetitorok* sensitivity-jeinek* valamint* impactjainak* hasonlóságából* együttesen* adódik,* vagyis* pl.* nem* kell* feltételezni,* hogy* egy* faj* ugyanarra* a* készletre* érzékeny* jelentős* mértékben,* amit* nagy* mennyiségben* fogyaszt,* vagyis,* hogy* a* sensitivity* és* az* impact* „megegyezik”.* Enélkül* ugyanis,* pusztán* a* készletfogyasztási* tartományok* alapján,* csak* felső* korlátja* adható* a* koegzisztencia* valószínűségének,* de* nem* határozható* meg* pontosan* a* kompetíciós* koefficiens* (Meszéna* és* mtsai.,* kézirat). A* niche* koegzisztenciális* interpretációja* tehát* a* sensitivity* (vagy* a* requirement)* és* az* impact* együttes* figyelembevételével* formalizálható* konzisztens* módon* (Meszéna,* 2004).* Így* világos,* hogy* a* realizált* niche* miért* csak* történetileg* kapcsolható* össze* az* impacttal,* de* fogalmilag* nem. * Leibold* meghatározásában* (Tilman,* 1982* alapján)* az* impact* egyetlen* egyed* hatása.

1

* NB.* a* realizált* niche* történeti* fejlődésére* gondolunk,* nem* az* impact* történetére.

2

61

Az* is* látható,* hogy* a* requirement/sensitivity* és* az* impact* nem* külön* niche* koncepciók,* hanem* a* koegzisztenciális* értelemben* vett* niche-elmélet* részei.* Ezért* nem* készült* itt* pl.* olyan* táblázat,* ami* a* requirement* és* az* impact* „interpretációit”* vagy* a* fundamentális-* és* a* realizált* niche-sel* való* viszonyukat* mutatná. Az* egzisztenciatartomány-interpretációról* a* korábbiak* alapján* elmondható,* hogy* az* lényegében* csak* a* requirement* hatást* veszi* figyelembe* (sőt* a* Maguire-féle* modellben* (1973)* már* lényegében* benne* van* a* requirement-függvény). A* koegzisztenciális* interpretációval* azonosítható* modellek* vagy* csak* az* impact-ot* veszik* figyelembe* (pl.* MacArthur,* Levins,* 1967;* Hutchinson,* 1978),* vagy* reflektálnak* mind* a* requirementre,* mind* az* impactra* (Leibold,* 1995;* Meszéna* és* mtsai.,* kézirat). Egy* további* félreértés* lehetőségét* kell* még* eloszlatnunk.* Az* eddigi* tárgyalásból* úgy* tűnhet,* hogy* a* két* interpretációt* a* kvalitatív* illetve* kvantitatív* készlettengely* alapján* különböztettük* meg,* hiszen* a* kétféle* niche-elkülönítés* lényegében* egybeesik.* Az* interpretációs* különbség* lényege* azonban* nem* ebben* van.* Legszemléletesebb* talán* mindjárt* egy* ellenpéldával* meggyőzni* az* olvasót.* Hutchinson* eredeti* definícióját* alapul* véve,* ami* explicite* a* faj* egzisztenciális* tartományára* épít,* levezettük* a* populációdinamikai* állapotteret* olyan* esetre,* amikor* a* készletváltozó* környezeti* paraméter.* Ezt* tárgyaltuk* a* Készletváltozó* fejezetben.* A* „monokromatikus”* készletspektrumú* környezet* feltételezését* éppen* az* indokolta,* hogy* tisztázzuk* Hutchinson* fundamentális* niche-ről* megfogalmazott* állításait.* Az* egzisztenciális* tartományként* történő* definiálás* és* a* készletváltozó* terére* történő* alkalmazás* (amennyiben* a* készletváltozó* nem* a* környezetet* jellemző* paraméter)* ugyanis* ellentmondanak* egymásnak. A* két* megközelítés* akkor* kompatíbilis,* ha* a* készletváltozó* egzisztenciális* feltétel,* vagyis* környezeti* paraméter.* „Monokromatikus”* készletspektrum* mellett* ez* például* teljesül.* A* készletváltozót* tárgyaló* fejezetben* bevezetett* modell* tehát* készletváltozót* mint* niche-tengelyt* tartalmaz,* miközben* eleve* deklaráltan* az* egzisztenciatartomány-interpretációt* tekinti* kiindulásnak. Eközben* természetesen* a* „monokromatikus”* modell* is* tartalmaz* kvantitatív* készlettengelyeket* a* kvalitatívek* mellett,* hiszen* különben* nem* lenne* alkalmas* arra,* hogy* az* egzisztenciális* feltételekre* reflektáljon. Ugyanakkor* ez* alapján* már* látszik,* hogy* az* egzisztenciatartomány* értelmezés* megköveteli* a* kvantitatív* készlettengely* alkalmazását.* A* koegzisztenciális* interpretációnak* pedig* éppen* a* készlet* kvalitás* szerinti* felosztása* az* alapja,* így* ez* nem* képzelhető* el* kvalitatív* niche* tengely* nélkül. Megállapítható* tehát,* hogy* a* két* interpretáció* közötti* határ* a* kvantitatív* készlettengely* hiányával* illetve* jelenlétével* azonosítható.* Az* egzisztenciatartomány-interpretációhoz* sorolható* koncepciókban* mindig* kell* lennie* készletmennyiség-tengelynek,* míg* a* koegzisztenciális* interpretációról* elmondható,* hogy* gyakorlatilag* nem* szerepelhet* benne* ilyen* tengely. Mindamellett* alapvetően* félrevezető* volna* a* két* interpretáció* megkülönböztetését* egyedül* erre* a* tulajdonságra* korlátozni.* Egyrészt* a* mennyiségi* tengely* hiánya* vagy* jelenléte* önmagában* semmit* nem* mond* az* interpretációk* lényegi* különbségeiről,* másrészt* a* tengelyek*

62

előfordulása* egy* modellben,* mint* láttuk,* nem* feltétlenül* egyeztethető* össze* azzal* a* tartalommal* vagy* mondanivalóval,* amit* a* modell* képvisel. Ez* persze* az* ilyen* modell* elvi* hibája,* de* mindenesetre* lehetetlenné* teszi* a* mennyiségi* tengelyek* jelenléte* általi* egyértelmű* distinkciót.* Ennek* eklatáns* példája* Hutchinson* fundamentális* niche-e* —* nem* a* definíció* szerinti,* hanem* például* a* könyv* (Hutchinson,* 1978)* 99.* ábrája1,* amire* ugyan* közvetlenül* a* definíció* kapcsán* hivatkozik,* mégis* készletváltozó* szerepel* rajta,* vagyis* ellentmond* a* definíciónak* (természetesen* hacsak* nem* a* „monokromatikus”* modell* szerinti* értelmezést* használjuk). Mint* említettük* azonban,* Hutchinson* a* koncepciót* később* főleg* kompetitív* készletfelosztásra* alkalmazza* a* fejezetben,* és* látszólag* a* fundamentális* niche* inkább* csak* a* realizált* niche* bevezetéséhez* szükséges.* Ha* esetleg* nem* is* ez* volt* vele* a* célja,* a* fogalom* alkalmazási* módját* tekintve* akkor* is* valószínűsíthető,* hogy* készletfelosztásban* gondolkodott,* hiszen* például* a* niche-tér* felosztást* is* közvetlenül* a* fundamentális* niche* alapján* vezeti* le* a* realizált* niche-re. Vagyis* a* könyv* ezen* ábrája* elsősorban* az* általa* képviselt* koncepció* célját* tekintve* sorolandó* a* koegzisztenciális* interpretációhoz* (itt* persze* a* „koegzisztenciát”* nem* érthetjük* szó* szerint,* hiszen* a* fundamentális* niche-nél* definíció* szerint* egyetlen* fajt* vizsgálunk). Félrevezető* lenne* ezért* a* két* interpretáció* különbségét* bármilyen* szokásos* egyéb* dichotómiával* vagy* dualizmussal* azonosítani.* Lényegüket* a* legegyszerűbben* az* elnevezésük* foglalja* össze.* Az* egzisztenciatartomány-interpretáció* a* környezeti* paraméterek* egzisztenciát* lehetővé* tevő* tartományára* reflektál,* míg* a* koegzisztenciális* interpretáció* a* koegzisztencia* kezelésének* lehetőségét* tartalmazza,* és* szerves* része* a* készlet-* vagy* niche-tér* felosztás a versengő fajok között. A* kétféle* értelmezés* kapcsán* el* kell* mondani,* hogy* itt* a* „fogalom”* interpretálásáról* van* szó,* vagyis* az* egzisztenciatartomány-* és* a* koegzisztenciális* értelmezés* tárgya* nem* a* „nicheelmélet”* interpretációi,* hanem* a* különböző* elméletek* csoportosítása* és* rendszerezése,* amelyeket* (mint* láttuk* nem* is* ok* nélkül)* a* „niche”* megjelölés* égisze* alatt* szokás* összefoglalni.* Vagyis* nem* egy* elmélet,* hanem* a* niche* szó* különféle* „interpretációit”* tárgyaltuk.

2.

TOVÁBBI * EREDMÉNYEK

Röviden* tekintsük* át* az* eddigiek* tükrében* a* hivatkozott* irodalom* lényegesebb* elemeit* és* viszonyukat* a* dolgozatban* vázolt* modellel. A* „hutchinsoni* niche”* legfőbb* problémái* abból* adódnak,* hogy* a* fogalom* használati* módja* (Hutchinsonnál* is)* ellentmondásban* áll* a* definícióval.* A* „használati* mód”* szerinti* koegzisztenciális* interpretáció* képezte* alapját* a* legtöbb* niche-re* reflektáló* kutatásnak* (pl.* MacArthur,* Levins,* 1967;* May,* 1973;* Petraitis,* 1979,* 1989;* Meszéna,* 2004).* Ugyanakkor* az* egzisztenciatar-

* A* könyv* illetve* a* fejezet* szerkezetét* tekintve* az* olvasó* egyértelműen* arra* a* konklúzióra* juthat,* hogy* a* definíció* és* ez* az* ábra* szolgáltatja* a* fundamentális* niche* alapvető* meghatározását. 1

63

tomány-interpretáció* felel* meg* az* eredeti* meghatározásnak* (ide* sorolható* pl.* Maguire,* 1973,* és* bizonyos* értelemben* pl.* Tilman,* 1980,* minthogy* a* ZNGI-k* alapján* értelmezhető* a* fundamentális* niche).* Ez* az* eredeti* definíció,* legfőképpen* a* realizált* niche* hutchinsoni* meghatározásából* adódó* ellentmondások* képezték* a* dolgozat* egyik* kiindulási* pontját.* Így* az* egzisztenciatartomány* alapján* értelmeztük* nemcsak* a* fundamentális* niche-t,* hanem* a* realizáltat* is.* Ehhez* a* környezeti* paraméterek* terében* kellett* reprezentálni* az* eredeti* definíció* szerinti* „niche”-t* (Kompetíciós* állapottér,* Társulás* fejezetek). Az* abból* adódó* inkonzisztenciát,* hogy* a* készletváltozó* nem* környezeti* változó,* Hutchinson* vélhetően* azzal* próbálta* feloldani,* hogy* a* készletváltozót* a* készletspektrumot* jellemző* átlagként* interpretálta.* Mivel* a* készletspektrum* már* valóban* a* környezet* jellemzője,* így* bizonyos* megkötésekkel* az* átlagos* kvalitás* is* az.* Ezt* formalizáltuk* az* egzisztenciatartományinterpretáció* értelmében* a* készletváltozóval* kapcsolatos* fejezetben.* Az* értelmezés* általánosítható* például* keskeny* spektrális* eloszlású* készletre,* de* olyan* környezetet,* ahol* a* készlet* kvalitás* szerint* széles* tartományban* áll* rendelkezésre* nem* jellemezhetünk* alkalmasan* a* kvalitásátlaggal.* Azon* kérdések* kapcsán,* melyekkel* azóta* a* niche-t* rokonítják,* és* amilyen* értelemben* Hutchinson* is* használta,* pl.* a* speciációval,* diverzitással,* species* packinggel,* limiting* similarity-vel* összefüggő* problémák* terén* éppen* az* a* fő* kérdés,* hogy* egy* kellően* széles* spektrális* sávú* készlet* hány* hasznosítási* sávra* osztható,* és* minek* az* alapján. Ennek* a* niche-sel* való* kapcsolata* a* két* interpretáció* elkülönítése* révén* tisztázható,* és* a* kérdésekre* az* adekvát* választ* elsősorban* a* koegzisztenciális* interpretáció* keretei* közt* kell* keresni,* ugyanis* ezek* a* kérdések* a* kompetíciós* dinamikával* függnek* össze.* Ugyanakkor* a* Készletváltozó* c.* fejezetben* megmutattuk,* miként* reprezentálódik* a* kompetíciós* dinamika* az* egzisztenciatartomány-interpretáció* alapján* álló* formális* operatív* modellben.* Ebben* a* kérdéseknek* egy* új* szemléleti* módban* történő* megnyilvánulását* látjuk. Az* eredeti* hutchinsoni* meghatározás* semmit* nem* mond* a* kompetíciós* dinamikáról,* és* a* fundamentális* niche* nyilvánvaló* populációdinamikai* kapcsolata* sem* reprezentált.* Ez* utóbbi* kapcsolatra* már* Maguire* (1973)* reflektált,* minthogy* az* egzisztenciális* térben* a* populációnövekedés* mértékét* reprezentálta,* így* az* r0 = 0 * izoklin* megfelel* a* fundamentális* niche* határának.* Ezt* a* megközelítést* gondoltuk* tovább* formálisan* általánosítva* a* fundamentális* niche-re* és* kiterjesztve* a* realizált* niche-re* is. Így* a* realizált* niche-t* mechanisztikusan* a* kompetíciós* dinamikából* származtatjuk,* szemben* Hutchinsonnal,* aki* a* fundamentális* niche-ek* átfedő* tartománya* alapján* ad* rá* meghatározást,* mindössze* hivatkozva,* de* nem* reprezentálva* a* kompetíciót. A* kérdés* másik* interpretáció* szerinti* megközelítése* is* a* kompetíciós* dinamikára* épít;* lényegében* ez* az* utóbbi* néhány* évtized* niche-kutatásának* egyik* fő* iránya* (pl.* MacArthur,* Levins,* 1967;* valamint* a* koegzisztenciális* értelmezés* legtöbb* reprezentánsa).* A* dolgozatban* tehát* megadtuk* a* kompetíciós* dinamika* mechanisztikus* reprezentálásának* módját* az* egzisztenciatartomány-interpretáció* szerint* is. Szintén* az* egzisztenciatartomány-interpretációhoz* sorolható* Leiboldnak* (1995)* a* dolgozatban* szereplőnél* fenomenologikusabb* megközelítése,* aki* lényegében* Tilman* (1982)* modelljét* gondolta* tovább* a* requirement* és* az* impact* szerepét* hangsúlyozva.* Ezzel* szorosan* rokonítható* Meszéna*

64

(2004)* modellje,* ami* azonban* a* koegzisztenciális* interpretációt* képviseli.* Mint* már* említettük,* mindkét* szerző* alapvető* fontosságúnak* tartja* a* populáció* készletekre* gyakorolt* hatásának* megkülönböztetését* a* készletek* populációra* gyakorolt* hatásától,* és* a* kettő* egységes* keretben* történő* adekvát* tárgyalását.* Ezt* a* két* hatást* reprezentáltuk* a* Mechanizmus* c.* részben* a* teljes* populációregulációs* ciklus* alapján.* A* részletekbe* menő* mechanisztikus* tárgyalás* révén* világossá* válnak* a* Leibold* és* Meszéna* modelljeivel* kapcsolatban* felmerülő* egyes* interpretációs* problémák* és* nehézségek. Tilmantól* (1982)* származtatható* az* a* fenomenologikus* készletdinamikai* megközelítés,* hogy* a* populáció* hiányában* beálló* készletsűrűség* a* környezetet* jellemző* paraméter.* Ennek* a* kérdésnek* a* részletes* tárgyalása* a Függelék Készletdinamika* c.* fejezetében* található,* ahol* megmutatjuk,* hogy* a* tilmani* feltevéshez* milyen* kondíciók* érvényesülése* szükséges* (elsődlegesen* pl.* az* (1)* feltételre* gondolunk). Tilmannál,* Leiboldnál* és* Meszénánál* is* megjelenik* tehát* az* a* nyilvánvaló* intuitív* feltevés,* hogy* a* populációnövekedés* „közvetlenül”* a* készletsűrűségtől* ( ρ(R ) )* függ.* Erről* azonban* köztudott,* hogy* nem* környezeti* paraméter.* Adott* készletprodukció* ( q (R ) )* mellett,* meghatározott* feltételekkel* tekinthető* csak* annak.* A* készletprodukció* az,* ami* a* környezetre* közvetlenül* jellemző* paraméter* lehet,* azonban* a* dinamika* szempontjából* az* adott* feltételek* mellett* beálló* ρe(R ) * egyensúlyi* készletsűrűség* releváns.* Ez* a* három* idézett* szerzőnél* csak* fenomenologikusan*

(illetve* említés* szintjén)* jelenik* meg.* A* készletdinamikai* részben* tisztáztuk* ennek* a* ρe(R ) * készletdenzitásnak* a* létrejöttét,* ami* a* készletdinamikai egyensúlyra* jellemző.* Ezáltal* a* paraméterek* függvényében* mind* a* populáció* hiányában,* mind* adott* populációdenzitás* mellett* mechanisztikusan* megadható* az* effektív* egyensúlyi* készletsűrűség1. A* populációdinamikailag* effektív* mennyiség* interpretálása* mind* Leiboldnál* mind* Meszénánál* meglehetősen* implicit,* de* Leibold* esetében* a* formalizmusból* kiderül,* hogy*

készletsűrűségként* értelmezhető,* és* Meszéna* is* ezt* a* megközelítést* képviseli2.* (Készletprodukcióként* történő* interpretálás* során* egyébként* mindkét* esetben* az* alábbiaknál* súlyosabb* problémák* merülnének* fel.) Leibold* tehát* ezt* a* készletsűrűséget* használja* a* ZNGI-k* megadására.* A* hutchinsoni* (itt* egzisztenciatartomány* értelemben* vett)* niche* meghatározása* az* adott* faj* ZNGI-jének* segítségével* történik.* A* készletsűrűség* azonban* adott* környezetben* változik,* így* a* fizikai* tér* egyes* pontjai* nem* reprezentálhatók* a* niche-térben,* vagyis* a* hutchinsoni* meghatározással* ellentétbe* kerül* a* leiboldi.* Leiboldnál* a* készletsűrűség* terében* történő* niche* reprezentálás* egyébként* azzal* a* következménnyel* is* jár,* hogy* populációdinamikai* egyensúlyban* a* populáció* mindig* a* niche* határán* van,* hiszen* ilyenkor* definíció* szerint* a* ZNGI* reprezentálja* a* populációnövekedést.* A* Hutchinson-* és* a* Maguire-féle* modellnek* való* ellentmondás* ebből* is* nyilvánvaló,* jóllehet* Leibold* éppen* ezeket* tekintette* kiindulási* alapnak.

* Enélkül* formálisan* természetesen* a* készletsűrűség* mint* fizikai* mennyiség* függvényként* is* behelyettesíthető* a* populációdinamikai* egyenletekbe,* ez* alapján* azonban* csak* az* együttes* (populációdinamikai* és* készletdinamikai)* egyensúly* készletdenzitása* adható* meg. 1

* Meszéna,* 2003;* személyes* közlés

2

65

Meszénánál* a* készletprodukció* és* a* készletsűrűség* közötti* fenomenologikus* és* implicit* viszony* arra* a* szemléleti* következményre* vezet,* hogy* az* impactot* „készlethiányként”* reprezentálja* a* nulla* készletfogyasztáshoz,* vagyis* a* populáció* hiányában* létrejövő* állapothoz* képest.* Ezáltal* az* olyan* környezet,* amit* nem* érint* a* készletfogyasztás,* a* készletdenzitások* terében* az* origóba* kerül.* Ezzel* lehet* összefüggésbe* hozni* azt,* hogy* a* sensitivity-függvényt* mindössze* a* készlethiány* és* az* életfeltétel* alapján* adja* meg,* miközben* nem* reprezentálódik* a* populációnövekedésnek* a* készletprodukciótól* való* függése. Mindezt* azért* volt* lényeges* elmondani,* mert* az* ilyen* problémák* elkerülése* végett* vezettük* le* részletesen* és* a* lehetőségekhez* képest* „teljesen”* mechanisztikusan* a* készletdinamikát* és* a* populációregulációt* (ld.* pl.* Készletdinamika,* Populációdinamikai* egyensúly* és* Mechanizmus* fejezet).* A* készletdinamikai* egyensúly (Kőszeghy, 2004; ld. függelék) fogalma* azért lett bevezetve,* mert* ez* egy* alkalmas* körülmény* a* készletprodukció* mint* környezeti* paraméter* és* a* készletsűrűség* mint* a* dinamika* szempontjából* releváns* fizikai* mennyiség* közötti* viszony* egyszerű* megadására.* Ilyenkor* a* készletprodukció* és* az* egyedszám* függvényében* egyértelműen* kifejezhető* a* készletsűrűség.* Ezáltal* az* izoklinek* reprezentálhatóvá* váltak* a* környezeti* paraméterek* ( q (j ) * és* C i )* terében.* Ehhez* C i -n* és* q (j ) -en* kívül* a* populációdenzitások* ismerete* R

R

szükséges.* Az* állapottér* éppen* ezeknek* az* attributumoknak* a* függvényében* fejezi* ki* a* dinamikát,* illetve* az* izoklineket.

Életfeltétel—készlet Korábban* több* tekintetben* is* foglalkoztunk* az* életfeltételek* és* a* készletek* viszonyával.* Említettük,* hogy* a* kontextus* függvényében* erre* különbözőképpen* kell* tekinteni,* ezt* foglaljuk* itt* össze.* Az* életfeltétellel* egyszerű* a* helyzet,* hiszen* az* eleve* egy* fizikai* paraméter* az* ökológiában,* így* egy* változóval* (C )* reprezentáljuk.* Készlet* alatt* azonban* az* élőlények* „erőforrásául”*

szolgáló*

anyagi*

szubsztanciát* (R )

attributummal* jellemezhetünk.* Ezek* a* ρ

szokás* érteni,* amit* három*

* készletsűrűség,* a* q

(R )

különböző*

* készletprodukció,* és* a* C (R ) *

készletváltozó* (kvalitás). Tárgyaltuk,* hogy* a* populáció* növekedését* a* készletsűrűség* határozza* meg,* természetesen* az* életfeltételek* mellett.* Populációdinamikailag* tehát* a

(C ,

ρ(R ) )

változók* relevánsak.* A* populációnövekedés* és* az* izoklinek* ezek* alapján* fejezhetők* ki* közvetlenül. A* niche* egzisztenciatartomány-interpretációja* a* környezeti* feltételek* és* a* populáció* jelenlétének* viszonyára* reflektál.* A* környezetet* a* készletprodukcióval* mint* paraméterrel* lehet* jellemezni,* itt* tehát* a

66

(C , q (R ) ) tengelyek* adekvátak.* Ezek* szerepeltek* így* az* állapottérben* is. A* harmadik* viszony,* az* életfeltételek* és* a* készletváltozó

(C , C (R ) ) párba* állítása* kevésbé* kézenfekvő.* Ezzel* kétféle* kontextusban* is* találkozhatunk,* az* egyik* a* niche* egzisztenciatartomány-interpretációja,* a* másik* a* koegzisztenciális* interpretáció.* Ez* utóbbi* esetben* láttuk,* hogy* a* készletváltozó* jelenti* azt* a* tengelyt,* ami* mentén* a* fajok* felosztják* egymás* közt* a* niche-teret.* Ezt* megteszik* a* fizikai* tér* egyetlen* pontjában* is,* ha* az* adott* helyen* többféle* kvalitású* készlet* van* jelen.* Diszkrét* kvalitásváltozó* esetén* (ami* ekvivalens* a* különböző* készlettípusokkal)* pl.* kétféle* készleten* két* kompetitor* élhet* együtt* stabilan.* A* nichetér* felosztás* klasszikusan* nem* korlátozódik* a* tér* egyes* pontjaira.* Akkor* is* „niche-tér* felosztásról”* szokás* beszélni,* ha* a* niche-tér* egyes* pontjai* (folytonos* esetben* tartományai)* másmás* téridőbeli* ponthoz* rendelhetők.* Ilyenkor* a* koegzisztenciális* interpretáció* keretei* között* nincs* arról* szó,* hogy* a* niche-tér* egyes* pontjai* reprezentálnák* a* geometriai* tér* pontjait.* A* „koegzisztenciális”* niche-térnek* általánosságban* nem* csak* egyetlen* pontja* tartozik* egy* téridőbeli* ponthoz,* hiszen* egyetlen* helyen* többféle* kvalitású* készlet* lehet* jelen* egyszerre.* Éppen* ezért* a* térbelileg* is* elkülönülő* niche-tér* tartományok* az* életfeltételek* esetében* érdekesek.* A* különböző* életfeltételek* között* egyszerűen* azért* élhet* meg* több* faj,* mert* az* eltérő* életfeltételek* máshol* vannak,* így* nincs* kompetíció.* Vagyis* kétféle* életfeltétel* és* kétféle* készlet* mellett* összesen* négy* faj* élhet* meg,* ami* nem* koegzisztencia,* hiszen* ugyanannak* az* életfeltételváltozónak* két* különböző* értéke* egyszerre* csak* a* geometriai* tér* két* különböző* helyén* lehet* képviselve.* A* niche-tér* ilyenkor* mégis* négy* tartományra* oszlik* a* fajok* között,* de* ebből* csak* két-két* tartomány* rendelhető* azonos* helyhez.* Meszéna* (2004)* konzekvens* formalizmusának* egyik* érdemleges* konklúziója* az,* hogy* az* ilyen* „niche-tér* felosztást”* úgy* kell* érteni,* mint* aminek* során* az* é l e t f e l t é t e l * a * k é s z l e t * e g y i k * t u l a j d o n s á g a . * Ez* azzal* világítható* meg,* hogy* a* niche-tér* felosztás* a* különböző* készletek* fajok* közötti* felosztásában* nyilvánul* meg.* A* különböző* helyen* lévő,* egyébként* akár* azonos* készletek* pedig* azért* lehetnek* különböző* tulajdonságúak,* mert* eltérő* életfeltételek* közt* fordulnak* elő.* Így* például* a* „kicsi”* vagy* a* „nagyméretű”* magok* fogyasztásához* éppen* úgy* kell* adaptálódnia* a* fajnak,* mint* a* „hideg* környezetben* levő”* vagy* a* „meleg* környezetben* levő”* magok* fogyasztásához.* Az* előbbi* példában* a* négy* faj* közötti* kompetíciót* ugyanúgy* csökkenti* az,* hogy* kettő-kettő* kicsi* illetve* nagy* magokon* él,* mint* az,* hogy* kettő-kettő* hidegben* illetve* melegben* él.* A* különbség* csak* annyi,* hogy* utóbbi* esetben* térbelileg* is* el* kell* távolodniuk* egymástól,* de* ez* formálisan* semmilyen* eltérést* nem* jelent. Az* életfeltétel* és* a* készletváltozó* viszonyával* egy* másik* kontextusban* is* találkoztunk,* a* Készletváltozó* fejezetben,* ahol* a* készletváltozó* az* életfeltételhez* hasonlóan* környezeti

paraméter* volt.* Láttuk* a* 26.* ábrán,* hogy* ilyenkor* a* készletváltozó* úgy* hat* a* dinamikára,* mint* az* életfeltétel.* Valójában* ilyenkor* a* k é s z l e t v á l t o z ó * é l e t f e l t é t e l n e k * i s *

67

t e k i n t h e t ő , * hiszen* csak* egyféle* kvalitású* készlet* van* egy* helyen,* így* ennek* minőségi* tulajdonsága* a* környezetet* jellemző* paraméter.* A* populációnövekedésért,* és* így* a* regulációért* is* természetesen* az* adott* készlet* mennyisége* a* felelős,* ami* ilyenkor* is* környezeti* paraméter.* Ezért* reprezentáltuk* ebben* az* esetben* az* állapottérben* a* készletprodukciót* is. A* kvantitatív* tengely* jelenléte* illetve* hiánya* e* két* esetben* jól* mutatja* a* két* különböző* interpretációt* is.* A* legjellemzőbb* kettősség* ebben* a* példában* azonban* az,* hogy* az* egyik* esetben* az* életfeltételt* tekintettük* készletváltozónak* (koegzisztenciális* interpretáció,* vö.* nichetér* felosztás),* a* másikban* a* készletváltozót* életfeltételnek* (egzisztenciatartomány-interpretáció).

68

X.

ÖSSZEFOGLALÁS

A* biológia* egy* klasszikus* kérdésének,* „Miért* van* ennyi* faj?”,* megértésében* olyan* alapvető* szerepet* játszó* koegzisztenciális* kérdések* kutatásának* természetes* szükséglete* egy* konzisztens,* formális,* és* félreértésektől* mentes* modellrendszer,* ami* képes* kezelni* a* reguláció* és* a* koegzisztencia* jelenségeit.* Ennek* alapja* a* koegzisztenciális* niche.* A* niche* ezen* értelmezése* mára* óriási* irodalmi* anyag* létrejöttéhez* vezetett,* amiben* megtaláljuk* a* konzisztens* és* adekvát* megközelítéseket* is,* azonban* ez,* külön* erre* irányuló* kutatómunka* nélkül,* nem* szűrhető* ki* a* témával* kapcsolatos* jelentős* mennyiségű* közlemény* sokszor* reflektálatlan* szövevényéből. Ennek* egyik* fő* oka* a* niche* alapjaiban* ellentmondásos* értelmezése.* Egy* történeti* kutatás* is* valószínűleg* azt* mutatná* ki,* hogy* a* legalapvetőbb* problémák* a* kétféle* niche-értelmezés,* a* koegzisztenciális-* és* az* egzisztenciatartomány-interpretáció* világos* megkülönböztetésének* hiányából* adódnak.* Jóllehet* az* irodalomban* fellelhető* modellek,* illetve* azok* egyes* elemei* mind* besorolhatók* a* két* interpretáció* valamelyikébe,* az* interpretációk* formális* elkülönítésére* nem* találunk* példát. Röviden* tekintsük* át* egyetlen,* önkényesen* leegyszerűsített* és* intuitíve* könnyen* megérthető* példán* a* két* niche-értelmezés* alapvető* különbségét.* A* koegzisztenciális* niche-re* példaként* a* készlethasznosítási* függvényt* említjük,* ami* a* készletnek* egy* kvalitatív* tulajdonsága* szerint* jellemzi* a* készletfogyasztás* mértékét.* Ezt* a* függvényt* interpretálhatjuk* készletváltozón* kívül* életfeltételre* is,* mivel* az* adott* életfeltétel,* ami* mellett* a* készlet* előfordul* szintén* a* készlet* kvalitatív* tulajdonsága* (Meszéna* és* mtsai.,* 2004).* A* Diszkusszióban* bemutattuk,* hogy* ez* a* reguláció* és* az* adaptáció* szempontjából* hogyan* értendő.* Ilyenkor* tehát* egy* olyan* függvényhez* jutunk,* ami* az* életfeltétel* szerint* jellemzi* a* készletfogyasztás* mértékét. Ezt* a* függvényt* úgy* interpretáljuk,* hogy* a* populáció* potenciálisan* egy* heterogén* környezetben* él,* ahol* az* életfeltétel* térbeli* gradiens* mentén* folytonosan* változik.* E* mentén* a* gradiens* mentén* a* populációnak* kialakul* egy* egyensúlyi* eloszlása.* (Mint* tudjuk,* ez* a* valóságban* is* így* van,* hiszen* épp* a* heterogén* környezet* miatt* heterogén* a* fajösszetétel* is.)* Ez* az* eloszlás* határozza* meg,* hogy* a* populáció* egy* véletlenszerűen* kiválasztott* egyede* mekkora* valószínűséggel* él* adott* életfeltétel* mellett,* azaz* mekkora* valószínűséggel* fogyaszt* ilyen* életfeltétellel* jellemezhető* helyen* előforduló* készletet1.

A* niche* másik* interpretációjában,* az* egzisztenciatartomány* szerinti* értelmezésben* is* alapvetően* egy* „életfeltétel”* független* változójú* függvény* jelöli* ki* a* niche-t.* Láthattuk,* hogy* éppen* az* életfeltétel* a* legkézenfekvőbb* egzisztenciakritérium.* Azonban,* mivel* itt* a* populáció* jelenlétére* kívánunk* reflektálni,* a* készletfogyasztás* közvetlenül* nem* érdekes.* Ehelyett* a* zérus* növekedési* izoklinnek* az* életfeltételhez* való* viszonya* releváns.* A* ZNGI* a* növekedési* rátát* leíró*

1* Meszéna,* 2004,* személyes* közlés.

69

függvény* mint* általános* modell* kitüntetett* értéke.* Vagyis* az* életfeltétel* függvényében* ezúttal* a* növekedési* rátát* kell* felvenni* az* ordinátára. A* függvény* vízszintes* tengelymetszete* ilyenkor* létezik,* és* több* változó* esetén* kijelöl* egy* „hipertérfogatot”.* Vagyis* láthatjuk,* hogy* a* gyakran* niche-definíció* kapcsán* hangoztatott* „hipertérfogat”* csupán* a* modell* egy* következménye,* ráadásul* kizárólag* az* egzisztenciális* niche-modellben.

Ez* az* alapvető* megkülönböztetés* tehát* nélkülözhetetlen* a* modellek* világos* csoportosításához,* és* az* ökológia* vonatkozó* kérdéseinek* ezen* modellek* alapján* történő* megválaszolásához.* A* téma* legújabb* irodalmi* példái* a* válaszok* alapját* a* koegzisztenciális* interpretációnak* megfelelő* konzisztens* modellekben* jelölik* meg.* Az* ökológiai* szakmában* azonban* olyan* erősen* élnek* az* egzisztenciális* értelmezés* elemei,* hogy* a* két* megközelítés* konfúziómentes* elkülönítése* csak* mindkét* interpretáció* külön-külön* de* egymásra* reflektáltan* történő* formalizálása* révén* képzelhető* el.* Az* elkülönítésre* történő* reflexió* és* az* eddig* hiányosan* formalizált* egzisztenciatartomány-interpretációnak* megfelelő* általános* modell* bemutatása* volt* a* dolgozat* célkitűzése. Jóllehet* a* fenti* példában* csak* az* életfeltételek* szerepét* vizsgáltuk* a* niche-interpretációk* kapcsán,* tudjuk,* hogy* mindkét* interpretációnak* megfelelő* modell* esetén* releváns* a* készletek* egyes* attributumait* is* ekképp* tárgyalni.* A* koegzisztenciális* interpretáció* történetileg* is* éppen* a* készlet* kvalitatív* skála* szerinti* reprezentálásán* alapul.* Ebben* az* esetben* az* életfeltételt* is* a* készlet* kvalitatív* tulajdonságának* tekintettük. Ugyanakkor* az* egzisztenciális* értelmezés* legkézenfekvőbb* módon* az* életfeltételek* hatását* írja* le.* A* készletváltozók* szerepét* tárgyaló* részben* bemutattunk* egy* olyan* speciális* modellt,* amelyben* a* készletváltozó* is* egzisztenciafeltételként* szerepelt.* Itt* tehát* a* készletváltozó* játssza* az* életfeltétel* szerepét. Mire* vezethető* vissza,* és* mit* jelent* pontosan* az* az* állítás,* hogy* a* koegzisztenciális* megközelítésnél* az* életfeltétel* viselkedik* készletváltozóként,* míg* az* egzisztenciális* megközelítés* során* a* készletváltozó* viselkedik* életfeltételként?* A* koegzisztenciális* niche-értelmezés* a* niche-tér* felosztását* tárgyalja* a* versengő* fajok* között.* A* Gause-elv* hátterében* az* a* mechanizmus* áll,* hogy* az* együttélő* populációk* nem* ütközhetnek* ugyanabba* a* növekedési* korlátba,* hiszen* egyetlen* faktor* nem* tud* több* populációt* regulálni.* A* niche-tér* felosztása* a* reguláló* faktorok* felosztását* jelenti.* Ez* történhet* akár* készletkvalitás* mentén,* akár* életfeltétel* szerint.* Az* egzisztenciális* értelmezés* kapcsán* megfogalmazódott* speciális* niche-tengely,* a* készletváltozó* ott* a* modell* alapvető* premisszái* révén* nem* reflektál* a* reguláló* faktorok* felosztására.* A* készletváltozó* ott* nem* a* készletnek* egy* olyan* tulajdonságaként* szerepel,* ami* mentén* a* készletek* feloszthatók* lennének,* hiszen* abból* a* feltevésből* indultunk* ki,* hogy* egyszerre* csak* egyféle* készlet* van* jelen* (az* adott* készletet* a* készletváltozó* egyetlen* értéke* jellemzi).* Más* értéket* a* készletváltozó* csak* a* geometriai* tér* más* pontjában* vehet* fel.* Vagyis* ez* esetben* a* készletváltozó* ökológiai* értelemben* a* környezet* tulajdonságának* tekinthető.* Éppen* úgy,* mint* az* életfeltétel* ugyanezen* interpretáció* kapcsán. Az* életfeltétel* és* a* készlet* általános* elkülönítése* során* a* reguláció* lehetőségére* helyeztük* a* hangsúlyt.* Ez* tekinthető* az* életfeltétel* és* a* készlet* esszenciális* különbségének.* A* két* nicheinterpretáció* kapcsán* kimondhatjuk,* hogy* ilyen* értelemben* az* egzisztenciális* megközelítés* funkcionálisan* csak* életfeltételeket* vizsgál,* míg* a* koegzisztenciális* csak* készletváltozókat,* miközben* mindkét* értelmezés* kapcsán* mindkét* attributum* előfordul.

70

1. FÜGGELÉK : KÉSZLETDINAMIKA

1.

A * KÉSZLETSŰRŰSÉG * SZEREPE * ÉS * A * KÉSZLETDINAMIKAI * EGYENSÚLY

Vizsgáljuk* meg* most* az* előző* fejezetben* felvetődött* igény* nyomán* részletesen* a* készletsűrűség* mint* a* reguláció* alapjául* szolgáló* fizikai* mennyiség* alakulását* a* rendszert* jellemző* paraméterek* függvényében.* Értelemszerű,* hogy* a* készlet* keletkezési* rátáján* kívül* a* készletfogyasztás* is* befolyásolja* a* pillanatnyi* készletsűrűséget.* A* hasznosításon* kívül* (mint* korábban* említettük)* azonban* egy* további* tényező* is* csökkenti* a* készlet* mennyiségét,* a* spontán* elimináció.* Ez* készlettől* függően* jelenthet* például* bomlást,* párolgást,* betemetődést. Markovitás* feltételezése* mellett* az* elimináció* adott* készletmennyiségnek* (pl.* egy* meghatározott* évben* termett* magkészletnek)* az* exponenciális* csökkenését* eredményezi.* Az* exponenciális* bomlás* jellemezhető* egyetlen* paraméterrel,* a* felezési* idővel,* vagy* az* ezzel* egyértelmű* kapcsolatban* álló* átlagos* élettartammal,* ami* a* felezési* idő* 1 ln 2 -szöröse.* Az* átlagos* életidő* megegyezik* azzal* az* időtartammal,* ami* alatt* a* bomló* anyag* mennyisége* 1 e -ed* részére* csökken. A* készletprodukciós* ráta* a* korábban* meghatározott* premisszák* mellett* a* környezetet* jellemző* paraméternek* tekinthető,* míg* a* készlet* átlagos* élettartama* az* adott* készletet* jellemző* paraméter.* A* paraméterek* változatlansága* mellett* a* készletsűrűség* és* a* populáció* készlethasznosítási* rátája* között* differenciálegyenlettel* jellemezhető* kapcsolat* van.* A* hasznosítási* ráta* fizikai* mennyiség,* értéke* függ* a* populációdenzitástól* és* az* egyedek* készletfogyasztásától. Minden* olyan* esetben,* amikor* a* populáció* készlethasznosítási* rátája* állandó* (pl.* egyensúly),* a* kialakuló* készletsűrűség* megadható* az* alábbi* egyszerű* összefüggés* alapján: ρe(R ) = (q (R ) − qu(R ) ) τ (R )

(7.1)

ahol ρe(R ) :* egyensúlyi* készletsűrűség,

q (R ) :* a* készlet* keletkezési* rátája, qu(R ) :* a* populációs* készlethasznosítási* ráta,

τ (R ) :* a* készlet* átlagos* élettartama* készletfogyasztás* hiányában. A* készletsűrűség* a* paraméterek* és* qu(R ) * függvényében* beáll* ρe(R ) * egyensúlyi* értékre,* ami* a* készletdinamikát* leíró* differenciálegyenlet* stabil* egyensúlyi* pontja.* Az* egyensúlyt* praktikusan*

τ (R ) * nagyságrendjének* megfelelő* időtartam* alatt* éri* el* a* készletsűrűség.

71

(1) Feltétel: Amennyiben* ez* alatt* az* idő* alatt* qu(R ) * nem* változik,* értelmezhető* ρe(R ) * egyensúlyi* denzitás. Nevezzük* az* így* beálló* egyensúlyt* készletdinamikai egyensúlynak.* Lényeges* megkülönböztetni* a* populációdinamikai* egyensúlytól,* ami* a* populációdenzitás* változatlanságával* jár.* Amennyiben* a* készletfogyasztás* érdemi* megváltozása* τ (R ) -nél* lényegesen* hosszabb* idő* alatt* következik* be,* a* gyakorlatban* teljesül* az* (1)* feltétel.* A* készletdinamikai* egyensúlyra* jellemző* ρe(R ) * készletsűrűség* megadható* a* (7.1)* egyenlet* alapján. A* populációdenzitás* lassú* változása* esetén* feltételezhető* a* hasznosítási* ráta* lassú* változása,* amennyiben* a* készletsűrűség* nem* fluktuál.* Ez* utóbbi* feltétel* érvényesülése* az* egyensúlyra* vezető* készletdinamikából* következik.* Látható* tehát,* hogy* populációdinamikai* egyensúly* nélkül* is* létezik* készletdinamikai* egyensúly,* ha* az* egyedsűrűség* változása* nagyságrendileg* lassabb* a* készlet* spontán* bomlásánál. A* gyakorlatban* ez* a* feltétel* teljesül,* ha* például* a* generációs* idő* lényegesen* hosszabb* a* készlet* élettartamánál,* és* a* rövidtávú* készlethiány* vagy* készletfelesleg* nem* okozza* az* egyedszám* hirtelen* változását.* q (R ) * és* τ (R ) * változatlansága* mellett* (vagyis* készletdinamikai* egyensúlyt* lehetővé* tevő* esetekben)* ez* utóbbi* hangsúlyozása* szükségtelen,* mivel* a* készletsűrűség* változása* egyenletesen* követi* qu(R ) * lassú* változását.* Praktikusan* tehát* az* (1)* feltétel* lefordítható* arra,* hogy* a* készlet* élettartama* lényegesen* rövidebb* a* generációs* időnél. A* populációdinamikai* egyensúly* hiányában* beálló* ρe(R ) * készletsűrűség* különböző* qu(R ) * fogyasztási* ráták* hatására* természetesen* különböző.* A* készletdinamikai* egyensúly* tehát* nem* jelenti* ρe(R ) * változatlanságát,* csupán* azt,* hogy* a* készletsűrűség* τ (R ) * időtartam* alatt* érdemben* nem* változik,* τ (R ) * léptékben* egyensúlyba* kerül* a* készlet* keletkezése* és* fogyása. Ha* a* rendszert* jellemző* paraméterek* lehetővé* teszik* populációdinamikai* egyensúly* kialakulását,* ezzel* együtt* beáll* a* készletdinamikai* egyensúly,* mivel* a* változatlan* egyedszám* mellett* változatlan* a* qu(R ) * hasznosítás,* így* teljesül* a* készletdinamikai* egyensúly* elégséges* feltétele. Ilyenkor* tehát ρˆ (R ) = ρˆ e(R )

(7.2)

ahol ρˆ (R ) :* a* készletsűrűség* populációdinamikai* egyensúlyban.

Ugyanakkor* általánosságban* nem* igaz,* hogy* ρe(R ) = ρˆ (R ) ,* hiszen,* mint* láttuk,* a* készletdinamikai* egyensúly* nem* implikálja* a* populációdinamikai* egyensúlyt.* Vagyis* a* populációdinamikai* egyensúly* speciális* esete* a* készletdinamikai* egyensúlynak. A* (7.1)* egyenletben* szereplő* paramétereket* ( q (R ) ,* τ (R ) )* változatlannak* tekintettük,* míg* a* qu(R ) * mennyiség* (a* populáció* által* területegységenként,* időegység* alatt* elfogyasztott* készlet)* az*

egyedek* fogyasztási* rátájának* és* a* területegységre* jutó* egyedszámnak* a* függvénye.* Kifejezhető* az* egy* egyed* által* egységnyi* idő* alatt* elfogyasztott* készlet* és* a* populációdenzitás* szorzataként: qu(R ) = Pu ρ(N )

72

(7.3)

ahol

Pu :* az* egyedi* hasznosítás* rátája, ρ(N ) :* populációsűrűség. Az* egyedi* hasznosítás* készletsűrűségfüggő,* Pu (ρ(R ) ) * függvény* írja* le,* ami* a* készletsűrűséggel* monoton* növekszik.* Ugyanakkor* magas* készletkoncentráció* mellett* telítést* mutat* a* görbe* (4.* ábra).* A* Pu (ρ(R ) ) * függvény* ezen* robusztus* tulajdonságai* mellett* több* tipikus* alakot* felvehet* (Holling,* 1965;* Van* den* Honert,* 1930, 1933;* Epstein,* 1953, 1972).* Egyszerű* esetben* alacsony* készletsűrűségnél* a* hasznosítás* egyenes* arányban* áll* a* készletsűrűséggel.* Erre* egyik* példa* a* táplálékukat* keresés* révén* szerző* állatok* táplálékfogyasztása.* Ilyen* esetben* az* egyed* készletfogyasztása* az* alábbi* választ* mutatja* a* környezetében* jellemző* készletsűrűségre:

Pu =

Pu max vex ρ(R ) Pu max + vex ρ(R )

(7.4)

itt

Pu max :* az* egyed* maximális* készlethasznosítási* rátája, V vex :* a* fajra* jellemző* * dimenziójú* paraméter,*

t értelmezését* ld.* a mechanizmust tárgyaló* fejezetben,

ρ(R ) :* pillanatnyi* készletsűrűség.

Az* összefüggésben* Pu max * megadja* a* függvény* aszimptotáját* ( Pu = Pu max * egyenes),* amihez* a* készletfogyasztás* tart,* ha* ρ(R ) → ∞ .* vex * a* kezdeti* meredekség,* vagyis* annak* a* mértéke,* hogy* alacsony* készletsűrűségnél*

mennyivel*

emelkedik*

a*

hasznosítás*

a*

készletsűrűség* egységnyi* növelésére. Az* összefüggés* természetesen* ρ(R ) = ρe(R ) * esetben* is* fennáll,* vagyis* készletdinamikai* egyensúlyban* megadja* a*

készletfogyasztást*

különböző*

4.* ábra:* A* táplálékfelvétel* telítődése* a* készletsűrűséggel

egyensúlyi*

készletdenzitások* mellett.* Így* a* (7.3)* és* (7.4)* egyenlet* a* (7.1)-be* behelyettesíthető:



ρe(R ) = q (R ) − 



Pu max vex ρe(R ) (N )  (R ) ρ τ Pu max + vex ρe(R ) 

(7.5)

Az* egyenletben* szereplő* négy* paraméter* ( q (R ) ,* Pu max ,* vex ,* τ (R ) )* mellett* két* fizikai* mennyiséget* találunk:* a* ρ(N ) * egyedsűrűséget,* és* a* ρe(R ) * egyensúlyi* készletsűrűséget.* Ez* utóbbi* —* az* (1)* feltétel* mellett* a* populációreguláció* mechanizmusa* szempontjából* alapvető* —* mennyiséget* kívánjuk* kifejezni. Az* (7.5)* egyenlet* implicit* formában* megadja* ρe(R ) -t* ρ(N ) * (és* a* paraméterek)* függvényében.* A* két* fizikai* mennyiség* tekintetében* (7.5)* egy* egyváltozós* függvény,* aminek* ρ(N ) * a* független-* és* ρe(R ) * a* függő* változója.* A* függvény* explicit* alakja Kőszeghy (2004)-ben megtalálható.* Az*

73

interpretált* összefüggés* biológiai* hátterét* szolgáltató* kauzális* mechanizmusnak* megfelelően* a* készletsűrűség* (az* adott* paraméterek* mellett)* a* populációdenzitás* által* befolyásolt* (ld.* folyamatábra).* Az* (1)* feltétel* mellett,* vagyis* olyan* esetben,* amikor* az* egyedsűrűség* állandósága* (lassú* változása)* miatt* eltekinthetünk* ρ(R ) -nek* ρ(N ) -re* gyakorolt* hatásától* (a* folyamatábrán* a* populációregulációs* ciklus* jobb* oldalától),* megadható* ρ(R ) * jellemző* értéke* ρ(N ) * függvényében.* Ezt,* a* reguláció* szempontjából* jellemző* készletsűrűséget* hívjuk* ρe(R ) * egyensúlyi* készletsűrűségnek,* azt* az* állapotot,* amikor* a* készletsűrűség* megfelel* ρe(R ) -nek,* pedig* készletdinamikai* egyensúlynak.* Az* (1)* feltétel* tehát* lehetővé* teszi,* hogy* a* folyamatábrán* a* szabályozási* ciklus* Pu -tól* ρ(N ) -ig* terjedő* szakaszát* elhanyagoljuk.* Ezáltal* ρ(R ) * kifejezhető* ρ(N ) * alapján,* mivel* a* készlet* változatlan* keletkezése* (ti.* q (R ) * paraméter)* és* fogyása* (vö.* ρ(N ) * és*

τ (R ) * változatlansága)* mellett* a* készletsűrűség* ρe(R ) -től* eltérő* esetben* „egyensúlyhoz”* tart.* Ez* indokolja* a* készletdinamikai egyensúly* elnevezést. A* készletdinamikai* egyensúly* készletsűrűsége* azért* jellemzője* a* regulációs* mechanizmusnak,* mivel* az* alkalmazott* feltételek* mellett* a* készletsűrűség* hamar* beáll* ρe(R ) -re* a* populációdenzitás* változási* üteméhez* képest,* így* a* populációdenzitás* változására* általában* ρ(R ) = ρe(R ) * készletsűrűség* hat.

A* készletdinamikai* egyensúly* fogalmának* bevezetése* elkerülhetővé* teszi* a* készletsűrűség* csatolt* differenciálegyenlet-rendszer* alapján* történő* megadását.* A* populációdinamikai* egyensúlyt* jellemző* egyedsűrűség* továbbra* is* csatolt* differenciálegyenlet-rendszerből* származtatható.* Populációdinamikai* egyensúly* beállásához* ugyanis* a* készletdinamikai* egyensúlyéhoz* képest* lényegesen* hosszabb* idő* szükséges* (a* generációs* időt* meghaladó* időtartam).* Ilyenkor* ρ(R ) * hatása* ρ(N ) -re* nemcsak,* hogy* nem* hanyagolható* el,* hanem* éppen* az* intraspecifikus* készletkompetíció* szolgáltatja* azt* a* mechanizmust,* amely* révén* az* egyedsűrűség* beáll* a* populációdinamikai* egyensúlyt* eredményező* értékre. A* szabályozási* ciklus* ilyen* elvi* „szétkapcsolása”* tehát* csak* a* készletdinamika* időléptékében* (τ

(R )

)* tehető* meg.* Ez* teszi* szükségessé* az* (1)* feltétel* bevezetését.

2.

POPULÁCIÓDINAMIKAI * EGYENSÚLY

A* továbbiakban* is* maradjunk* az* előző* részben* alkalmazott* premisszáknál.* Mint* láttuk,* a* populációdinamikai* egyensúly* szigorúbb* feltételek* közt* jöhet* létre,* mint* a* készletdinamikai* egyensúly.* Ha* az* egyedszám* egyensúlyba* kerül,* ez* implikálja* a* készlet* egyensúlyát* is.* A* (7.1)* összefüggés* fennállásának* feltétele* a* készletdinamikai* egyensúlyt* lehetővé* tevő* feltétellel* azonos,* (7.4)* általánosságban,* (7.3)* pedig* definíció* szerint* teljesül,* ezért* az* egyenletek* érvényesek* populációdinamikai* egyensúlyra* is.* Ugyanígy,* az* ezek* alapján* kifejezett* (7.5)* is:



ρˆ (R ) = q (R ) − 



Pu max vex ρˆ (R ) (N )  (R ) ρˆ  τ Pu max + vex ρˆ (R ) 

74

(7.6)

itt ρˆ (R ) :* populációdinamikai* egyensúlyra* jellemző* készletsűrűség, ρˆ (N ) :* az* egyensúlyi* egyedsűrűség* (populációdinamikai* egyensúly).

A* (7.6)* egyenlet* tehát* az* (7.5)* speciális* esete* populációdinamikai* egyensúlyra.* Az* összefüggést* explicitté* téve* megadható* a* kapcsolat* a* populációdinamikai* egyensúly* során* fennálló* egyedsűrűség* és* a* készletsűrűség* között. A* készletdinamikai* egyensúlyhoz* hasonlóan* itt* is* kifejezhető* ρˆ (R ) * készletsűrűség* ρˆ (N ) * egyedsűrűség* alapján* (ld. Kőszeghy, 2004).* Ha* ismert* az* eltartóképesség* (egyensúlyi* egyedszám),* akkor* az* összefüggésből* megállapítható* a* hozzá* tartozó* készletsűrűség.* Azonban* ρˆ (R ) ,* ellentétben* ρe(R ) -rel,* nem* fizikai* mennyiség,* hanem* paraméter.* Populációdinamikai* egyensúlyban* a* növekedési* ráta* definíció* szerint* nulla: r =0

(7.7)

A* populációdinamikai* egyensúly* változatlan* készletfogyasztást* és* készletdinamikai* egyensúlyt* implikál,* vagyis* ρˆ (R ) = const. * Különböző* helyzetekben,* amikor* populációdinamikai* egyensúly* van,* erről* az* állandó* készletsűrűségről* feltételezhetnénk,* hogy* az* egyes* esetekben* más* és* más.* Például* plauzíbilisnek* tűnik* azt* gondolni,* hogy* a* különböző* paraméterek* mellett* beálló* populációdinamikai* egyensúly* más-más* konstans* készletsűrűség* mellett* jön* létre.* A* legfontosabb* ezzel* kapcsolatos* kérdés,* hogy* különböző* készletprodukciójú* környezetben* azonos* vagy* különböző* készletsűrűség* mellett* áll-e* be* a* populációdinamikai* egyensúly. A* mechanizmussal kapcsolatos* fejezetben* láttuk,* hogy* a* növekedési* rátát* a* készletsűrűség* határozza* meg.* Ahhoz* tehát,* hogy* különböző* esetekben* különböző* készlesűrűségek* mellett* jöhessen* létre* populációdinamikai* egyensúly,* azt* kéne* gondolni,* hogy* ρ(R ) * több* különböző* értéke* eredményezhet* r = 0 * növekedési* rátát,* például* a* paraméterek* függvényében. Belátható* azonban,* hogy* r = 0 * teljesüléséhez* meghatározott* készletsűrűség* szükséges* (pl.* Leibold,* 1995),* ami* független* minden* itt* tárgyalt* környezeti* paramétertől.* Kizárólag* az* adott* faj* sajátságai* határozzák* meg,* hogy* egy* adott* készlet* által* regulálva* milyen* készletsűrűség* mellett* jön* létre* populációdinamikai* egyensúly.* Vagyis* minden* fajhoz* rendelhető* egy* meghatározott* ρˆ (R ) * egyensúlyi* készletsűrűség.* Alább* ezt* a* fenomenologikus* alapon* általában* elfogadott* állítást* részletesen* levezetjük* a* reguláció* valós* mechanizmusára* támaszkodva,* mivel* alapvető* jelentőségű* mind* a* további* gondolatmenet* szempontjából,* mind* az* interspecifikus* kompetíció* kimenetelét* tekintve. Itt* újból* hangsúlyozni* kell,* hogy* az* alábbiak* egyetlen* limitáló* készlet* esetén* érvényesek,* vagyis* ha* csak* a* vizsgált* készlet* szabályozza* populációt.* Egy* adott* élőhelyet* betöltő,* elszigetelt* populáció* egyedszáma* akkor* állandó,* ha* az* egy* egyedre* jutó* utódszám* éppen* kompenzálja* a* halálozást.* Világos,* hogy* az* utódszám* éppen* attól* függ,* hogy* a* reguláló* készletből* az* egyed* mennyit* képes* hasznosítani1.* A* populációnövekedés* mértéke* tehát* monoton* függvénye* az* elfogyasztott* készlet* mennyiségének.

* Egyetlen* limitáló* készlet* mellett* a* limitáló* készlet* azonos* a* reguláló* készlettel.

1

75

r :

Pu 6 r (Pu )

Pu 1 < Pu 2

(7.8)

⇒ r (Pu 1 ) < r (Pu 2 )

A* készletfogyasztás* mértéke,* mint* láttuk* (7.4)-nél* (4.* ábra)* monoton* nő* a* készletsűrűséggel. Pu : ρ(1

R)

ρ(R ) 6 Pu (ρ(R ) ) < ρ(2

R)

( ) ) < P (ρ( ) )

⇒ Pu ρ(1

R

R

u

(7.9)

2

A* két* függvény* kompozíciójából1* (vö.* folyamatábra): r : ρ(1

R)

ρ(R ) 6 r (ρ(R ) ) < ρ(2

R)

( ) ) < r (ρ( ) )

⇒ r ρ(1

R

R

(7.10)

2

A* monotonitás* alapján* a* függvény* inverze* is* függvény,* vagyis* meghatározott* r * függvényértékhez* egyetlen* argumentum* tartozik. r = 0 ⇒ ρ(R ) = ρˆ (R )

(7.11)

A* folyamatábrából* látható,* hogy* ez* az* egyszerűsített* gondolatmenet* csak* a* hasznosulási* hatékonyság* figyelmen* kívül* hagyása* mellett* teljes,* vagyis,* ha* eltekintünk* a* készletsűrűség* hatékonyságra* gyakorolt* hatásától* ( ηp -t* paraméternek* tekintjük).* Ugyanakkor* a* helyzet* ennek* figyelembevételével* érdemben* nem* változik.* Az* elfogyasztott* készletből* származó* profit* a* hasznosított* készlet* mennyiségén* kívül* függ* a* készlethasznosításra* allokált* energiától* is.* Ennek* az* allokációnak* az* egyik* komponense* a* készlet* kereséséből* származik.* A* keresésre* fordítandó* idő* (és* ezáltal* energia)* készletsűrűségfüggő. Azokban* az* esetekben,* amikor* nem* keresés* révén* történik* a* készlethasznosítás,* általában* szintén* feltételezhető* az* allokált* energia* ρ(R ) -függése.* Például* növények* ionfelvétele* során* az* alacsony* tápanyag-koncentráció* rövid* idő* (néhány* nap)* alatt* fokozhatja* a* karrierszintézist.* Itt* tehát* elsősorban* a* fehérjeszintézis* energiaigényes* volta* miatt* lehet* szükség* fokozott* ráfordításra.* Emellett* a* citoplazma* és* az* extracelluláris* tér* közötti* nagyobb* elektrokémiai* potenciálkülönbség* esetén,* a* plazmamembrán* tökéletlen* impermeabilitása* miatt,* csak* nagyobb* fluxusú* aktív* transzport* képes* fenntartani* a* növény* növekedéséhez* szükséges* állandó* intracelluláris* tápanyag-koncentrációt.

Magasabb* készletsűrűség* tehát* nemcsak* a* készletfogyasztást* fokozza,* hanem* az* elfogyasztott* készlet* hasznosulási* hatékonyságát* is,* így* természetesen* magasabb* profitot* eredményez.* A* Pp (ρ(R ) ) * és* az* r (Pp ) * függvények* szintén* monoton* növekvők,* így* a* kompozíciójukként* előálló*

r (ρ(R ) ) * is.

* Az* r (ρ(R ) ) * függvénnyel* Leiboldnál* (1995)* is* találkozunk,* aki* ugyanennek* a* kérdésnek* a* fenomenologikusabb* vizsgálatára* használja. 1

76

Ennek* a* populációregulációs* cikluson* lévő* „hatékonysági* huroknak”* az* ilyen* hatása* belátható,* mivel* ρ(R ) * és* Pp * közötti* kapcsolatokban* nem* szerepel* olyan* fizikai* mennyiség,* ami* közvetve* vagy* közvetlenül* ne* ρ(R ) -től* függne.*

Másszóval* ρ(R ) -en* kívül* csak* paraméterek* hatnak* Pp -re.* Így* Pp (ρ(R ) ) * egyváltozós* függvénynek* tekinthető.

(A* készletfogyasztás* készletsűrűségre* gyakorolt* hatása* (a* folyamatábrán* Pu → qu → ρ(R ) * kapcsolat)* figyelmen* kívül* hagyható,* mivel* csak* annak* belátása* volt* a* cél,* hogy* populációdinamikai* egyensúlyban* a* készletsűrűség* —* q (R ) -től* és* ρˆ (N ) -től* függetlenül* —* meghatározott* (a* fajra* jellemző* fizikai* paraméter).* Populációdinamikai* egyensúly* —* a* készletfogyasztás* változatlansága* révén* —* implikálja* a* készletsűrűség* állandóságát,* vagyis* a* készletdinamikai* egyensúlyt.)

Nem* beszéltünk* még* a* kérdés* kapcsán* a* populációnövekedés* konkrét* mechanizmusáról.* Az* r = 0 * és* a* ρ(R ) = ρˆ (R ) * feltételek* ekvivalenciája* belátható* a* születési* és* a* halálozási* ráta* explicit* figyelembevételével* is:

r = b −d −

I (N ) N

(7.12)

ahol b :* a* születési* ráta,

d :* a* halálozási* ráta,

I (N ) :* egyedenkénti* migrációs* („kivándorlási”)* ráta. N A* migráció* elhanyagolásával* (ennek* felel* meg* az* elszigetelt* populáció* feltétele)* populációdinamikai* egyensúlyban: b =d

(7.13)

Mivel* b * monoton* növő,* d * monoton* fogyó* függvénye* ρ(R ) -nek,* egyenlőségük* csak* egyetlen*

meghatározott* ρˆ (R ) * készletsűrűség* mellett* teljesül.* ρˆ (R ) -t* tehát* a* fajra* jellemző* paraméternek* tekinthetjük.* Vagyis* előzetesen* megállapítható,* hogy* ez* alapján* a* populációdinamikai* egyensúly,* függetlenül* a* készletprodukciótól* ( q (R ) ),* akkor* áll* be,* ha* a* készletsűrűség* eléri* ρˆ (R ) -t.* Az* egyensúly* beálltához* az* szükséges,* hogy* a* készletprodukció* egyensúlyba* kerüljön* a* készlet* fogyásával.* A* készletprodukció* az* adott* környezetre* jellemző* paraméterként* változatlan,* míg* a* fogyást* a* spontán* elimináció* és* a* hasznosítás* eredményezi.* A* hasznosításnak* kell* tehát* egy* olyan* mértéket* elérnie,* hogy* a* spontán* bomlással* együtt* kiegyenlítse* a* készletprodukciót.* A* hasznosítás* változását* (készletdinamikai* egyensúlynak* megfelelő* körülmények* között)* az* egyedsűrűség* változása* idézi* elő,* vagyis* a* populációdinamikai* egyensúly* létrejöttének* mechanizmusa* az,* hogy* az* egyedszám* addig* közelíti* ρˆ (N ) -t,* amíg* a* készletfogyasztás* mértéke* (a* spontán* bomláséval* együtt)* éppen* kiteszi* a* készletprodukció* mértékét.* A* reguláció* abban* nyilvánul* meg,*

hogy* az* egyedi*

készletfogyasztás,* és* ezáltal* a*

növekedési*

ráta*

készletsűrűségfüggő* (ld.* a* folyamatábrán* a* szabályozási* ciklus* jobb* oldalát). A* populációdinamikai* egyensúly* és* a* készletsűrűség* viszonyát* tisztázó* gondolatmenet* végén* tehát* az* állapítható* meg,* hogy* ρˆ (R ) ,* mint* a* fajra* jellemző* paraméter* határozza* meg,* hogy* a* többi* paraméter* adott* értéke* mellett* mekkora* populációdenzitás* eredményez* egyensúlyt.* (Eközben* az* egyensúlyi* készletsűrűség* a* paraméterektől* függetlenül* állandó.)

77

Vagyis* a* (7.6)* egyenlet* ρˆ (N ) -re* történő* explicitté* tétele* tükrözi* az* összefüggést* eredményező* kauzális* háttérmechanizmust.* A* gyakorlati* alkalmazás* szempontjából* is* értelemszerű,* hogy* az* egyensúlyi* populáció* egyedszámát* jellemezzük* a* rendszerre* érvényes* paraméterek* függvényében.* A* (7.6)* átrendezésével* így:

 

ρˆ (R )  Pu max + vex ρˆ (R )  τ (R )  Pu max vex ρˆ (R )

ρˆ (N ) = q (R ) −

(7.14)

Az* (7.5)* ill.* a* (7.6)* egyenlet* esetében* is* elvégezhető* mindkét* típusú* átrendezés,* azonban* készletdinamikai* egyensúlyban* ρ(N ) * alapján* releváns* ρe(R ) * megadása,* mivel* ρ(N ) -et* tekintettük* változatlannak* (a* készletdinamikai* egyensúly* kontextusában* paraméternek),* míg* populációdinamikai* egyensúlyban* ρˆ (N ) * megadása* célszerű* ρˆ (R ) ,* mint* paraméter* alapján.* A* (7.14)* összefüggés* tehát* kifejezi* az* egyensúlyi* egyedsűrűséget,* vagyis* az* eltartóképességet* a* benne* szereplő* paraméterekből.* Ha* minden* paraméter* adott,* akkor* a* (7.14)* (és* úgyszintén* a* (7.6))* összefüggés* egyértelműen* meghatározza* ρˆ (N ) * értékét. Tekintsük* a* fajra* jellemző* paramétereket* ( ρˆ (R ) ,*

Pu max ,* vex )* és* a* készletet* jellemző* ( τ (R ) )* paramétert* ismertnek* (állandónak),* és* vizsgáljuk* meg* a* környezetre* jellemző* q (R ) * paraméter* (a* készletprodukció)* hatását* az* eltartóképességre,* vagyis* (7.14)* alapján* adjuk* meg* ρ(N ) (q (R ) ) * függvényt* (5.* ábra). Linearitása* és* tengelymet-

szetének* helyzete* könnyen* belátható,* mivel* (7.14)* ρˆ (N ) re* és* q (R ) -re* nézve* megfelel* a* lineáris* függvény* általános* y = a + mx * alakjának. A* függvény* megmondja,* hogy* egy* adott* készlet* által* regulált* fajnak* mekkora* az* egyensúlyi* denzitása,* vagyis* a* környezet* rá* vonatkozó* eltartóképessége* különböző*

5.* ábra:* Az* eltartóképesség* függése* a* készletprodukciótól

készletprodukció* mellett.* Amennyiben* a* készletprodukció* paraméter,* ez* különböző* élőhelyek* eltartóképességeként* interpretálható* az* élőhelyek* készletprodukciója* függvényében.* Ha* megengedjük* q (R ) * változását,* akkor* adott* élőhely* eltartóképességét* is* kifejezheti* a* függvény.* Ez* utóbbi* esetben* akkor* van* ökológiailag* interpretálható* jelentése* az* összefüggésnek,* ha* van* arra* ideje* a* rendszernek,* hogy* beálljon* a* populációdinamikai* egyensúly,* azaz* ha* q (R ) * még* az* egyedsűrűségnél* is* nagyságrendileg* lassabban* változik. Látható* tehát,* hogy* a* függvény* inkább* különböző* élőhelyek* összevetésére* használható.* A* ( ) tengelymetszetnél* ( q min )* az* eltartóképesség* zérus,* vagyis* csak* az* ennél* nagyobb* R

készletprodukciójú* élőhelyeken* élhet* meg* a* faj. ( ) * olyan* készletprodukciót* jelöl,* ami* alatt* a* faj* nem* képes* megélni* az* adott* A* 5.* ábrán* q min R

környezetben.* Ha* a* készlet* spontán* bomlik,* akkor* készletfogyasztás* nélkül* is* egyensúlyhoz* tart* a* készletsűrűség* (vö.* (7.1),* qu(R ) = 0 * mellett):

78

ρe(R ) = q (R ) τ (R )

(7.15)

Az* exponenciális* bomlás* sajátossága,* hogy* a* bomlást* jellemző* negatív* forrássűrűség* egyenes* arányban* áll* a* készletsűrűséggel,* vagyis* az* elbomló* mennyiség* csak* attól* függ,* hogy* mennyi* a* rendelkezésre* álló* készlet,* ami* bomlik.* A* bomlás* mértéke* így* a* készletsűrűség* függvényében* eléri* a* keletkezés* változatlan* mértékét.

( ) q min * olyan* készletprodukciót* jelent,* ami* alatt* a* spontán* bomlás* által* a* keletkezéssel* tartott* R

egyensúly* alacsonyabb* készletsűrűséget* eredményez* ρˆ (R ) -nél. A* (7.14)-ből* ρˆ (N ) = 0 * mellett: ( ) q min = R

ρˆ (R )

τ (R )

(7.16)

A* faj* jelenlétéhez* szükséges* minimális* készletprodukció* így* csak* a* fajtól* és* a* készlettől* függ,* minthogy* ρˆ (R ) * és* τ (R ) * ezeket* jellemző* paraméterek.* A* (7.14)-ben* szereplő* többi* paraméter* ( ) nem* befolyásolja* q min -ot.* Az* ökológiai* környezetet* meghatározó* többi* paraméter* és* mennyiség* R

(pl.* életfeltételek* és* parazita-* vagy* predátordenzitások)* közvetlenül* nem* szerepel* a* (7.14)*

egyenletben.* Ezek* is* hatással* vannak* ugyanakkor* a* faj* elterjedési* határát* is* megszabó* minimálisan* szükséges* készletprodukcióra. Az* életfeltételek* módosíthatják* ρˆ (R ) -t* azáltal,* hogy* befolyásolják* r (Pp ) * függvényt* és* ezáltal* r (Pu ) -t* is* (ld.* folyamatábra).* Például* kedvezőtlen* feltételek* között* csak* fokozott* készletfogyasz-

tás* képes* fenntartani* az* egyensúlyhoz* szükséges* meghatározott* utódszámot.* Az* egyed* akkor* tud* több* készletet* hasznosítani,* ha* magasabb* a* készletsűrűség,* vagyis* ρˆ (R ) * értéke* (ld.* Állapottér* fejezet). ρˆ (R ) : C 6 ρˆ (R ) (C )

(7.17)

A* valóságban* egyes* életfeltételek* hatással* lehetnek* a* készlet* bomlására* ( τ (R ) )* is,* ezzel* a* körülménnyel* nem* foglalkozunk.

Predátorok* vagy* paraziták* jelenléte* szintén* úgy* módosítja* a* vizsgált* összefüggést,* hogy* magasabb* ρˆ (R ) * képes* egyensúlyban* tartani* a* populációt.* Ilyenkor* a* születésnek* kompenzálnia* kell* a* megnövekedett* halandóságot,* vagyis* d (Pp ) * függvény* változik,* mivel* valójában* a* d (Pp , ρ(P ) ) * függvénynek* a* metszete* másik* ( ρ(P ) ≠ 0 )* predátordenzitásnál.

Kompetitor* jelenléte* általában* nem* hat* ρˆ (R ) -re* és* τ (R ) -re.* A* Pu * készletfogyasztás* közvetlenül* nem* függ* a* kompetitor* jelenlététől,* csak* a* készletsűrűségtől* (ld.* folyamatábra).* Az* interspecifikus* kompetíció* hatásmechanizmusa* az,* hogy* a* kompetitor* is* fogyasztja* a* készletet,* vagyis* ilyenkor* csak* magasabb* készletprodukció* lenne* képes* fenntartani* ugyanazt* a* készletsűrűséget,* feltéve,* hogy* a* vizsgált* faj* denzitása* állandó. Tehát* ρˆ (R ) -t* (ld.* (7.6))* nem* a* (7.3)* felhasználásával* kell* megadni* kompetitor* jelenléte* esetén,* hanem

79

qu(R ) =

n

(N ) ∑ Pu ,k ρk

(7.18)

k =0

alapján* kell* kifejezni,* így* a* (7.14)* módosul.* Itt* n * a* kompetitor* fajok* száma. Az* intraspecifikus* kompetíció* érdemi* kezelése* azonban* nem* ebben* áll,* mivel* a* kompetícióban* álló* fajok* közvetve* (a* készletsűrűségen* keresztül)* megváltoztatják* egymás* populációinak* egyedszámát.* A* szimmetrikus* kompetíció* kimenetele* szempontjából* az* a* döntő,* hogy* mekkora* az* egyes* fajokat* jellemző,* kompetíció* hiányában* (a* (7.3)* alapján)* számolt* egyensúlyi* készletsűrűség* (ld.* (7.6)* egyenlet).* Amelyik* faj* ρˆ (R ) -je* alacsonyabb,* az* kiszorítja* a* másikat. A* (7.18)* egyenlet* formailag* rokonítható* Meszéna* (kézirat)* egy* alapvető* fogalmával,* az* impact-függvénnyel.* Amennyiben* a* szabályozó* szerepet* betöltő* reguláló* változókat* („regulating* variables”)* készletsűrűségként* interpretáljuk,* a* (7.18)* egy* egyetlen* készletre* felírt* impactfüggvénynek* feleltethető* meg.* A* kettő* közötti* kapcsolatot* a* (7.1)* egyenlet* teremti* meg.* Meszénánál* az* impaktfüggvény* a* kompetíciós* dinamika* leírását* szolgálja,* mind* intra-,* mind* interspecifikus* versengés* tekintetében.* Itt* qu(R ) -nak* csak* a* regulációban* betöltött* szerepét* vizsgáljuk,* tehát* az* intraspecifikus* kompetíciót.* Az* interspecifikus* kompetíció* dinamikáját* később,* a* Kompetíciós állapottér c.* részben* tárgyaljuk,* ez* azonban* szintén* az* itt* felírt* összefüggésekből* származtatható. ρˆ (N ) (q (R ) ) * függvény* (5.* ábra)* meredeksége* megadja,* hogy* a* környezet* készletprodukciójának*

egységnyi* növelése* mennyivel* növeli* az* eltartóképességet.* (7.1)* és* (7.3)* alapján* (vagy* (7.14)-ből* és* (7.6)-ból): ∂ρˆ (N ) 1 = (R ) ∂q Pˆu

(7.19)

ahol

Pˆu :* az* egyedi* fogyasztási* ráta* ( Pu )* populációdinamikai* egyensúlyban. Értelemszerű,* hogy* a* készletprodukció* egyedszámra* gyakorolt* hatását* az* egyedi* készletfogyasztás* határozza* meg.* Az* egyszerűbb* értelmezés* kedvéért* tekintsük* a* (7.14)* egyenlet,* vagyis* a* 5.* ábrán* szereplő* függvény* adott* élőhelyre* vonatkoztatott* integrális* alakját.* Ehhez* vegyük* a* benne* szereplő* intenzitástényezők* térfogati* integrálját* (ld.* Térelmélet* fejezet).* Így* a* ˆ * az* eltartóképesség,* ˆ (Q (R ) ) * függvényt* kapunk,* ahol* N 5.* ábrával* teljesen* megegyező* lefutású* N

Q (R ) * a* készletprodukciót* jellemző* forráserősség,* vagyis* annak* a* mértéke,* hogy* az* adott* területen* időegységenként* mennyi* készlet* keletkezik.* Így* a* (7.19)-hez* hasonlóan* a* függvény* meredeksége: ˆ ∂N 1 = ∂Q (R ) Pˆu

80

(7.20)

Ha* a* készletprodukciót* éppen* annyival* növeljük,* amennyi* egy* egyed* fogyasztása,* akkor* az* eltartóképesség* egy* egyeddel* nő.* Vagyis* a* produkció* egységnyi* növelése* az* egyedi* fogyasztás* reciprokával* emeli* az* eltartóképességet. Ebből* az* állapítható* meg,* hogy* az* így* termelődő* készlettöbbletet* mind* a* populáció* fogyasztja* el,* vagyis* a* spontán* bomlás* nem* érinti.* Ennek* a* kontraintuitív* következménynek* az* a* magyarázata,* hogy* ρˆ (N ) (q (R ) ) * függvényben* (5.* ábra)* a* görbe* mentén* a* populációdenzitás* különböző* q (R ) -eknél* mindenhol* egyensúlyi.* Ennek* logikai* következménye,* hogy* a* készletsűrűség* is* mindig* megfelel* ρˆ (R ) -nek,* a* populációdinamikai* egyensúlyra* jellemző* sűrűségnek,* vagyis* különböző* q (R ) -eknél* azonos* a* készletsűrűség.* A* bomlás* mértéke* csak* ρ(R ) -től* függ,* így* másmás* környezetben* (más-más* q (R ) -nél)* a* bomlás* azonos.* A* bomlást* meghaladó* mértékben* keletkezett* készletet* a* populáció* fogyasztja* el.* Az* egyedszám* éppen* ennek* a* többletnek* az* elfogyasztására* áll* be* az* egyensúlyba* q (R ) * függvényében.* Ez* magyarázza* ρˆ (N ) (q (R ) ) * függvény* linearitását.

3.

A * DENZITÁSFÜGGÉS * MECHANISZTIKUS * INTERPRETÁLÁSA

A* logisztikus* modell* kapcsán* láttuk,* hogy* az* interpretálását* érintő* nehézségek* a* túlságosan* fenomenologikus* jellegéből* adódnak.* Összevetve* a* mechanizmussal kapcsolatos* részben* tárgyalt* populációregulációs* ciklussal,* látható,* hogy* a* logisztikus* modell* milyen* mértékben* leegyszerűsített. Ha* a* denzitásfüggés* értelmezését* eleve* a* háttérmechanizmus* alapján* kiséreljük* meg,* a* fenti* nehézségek* elkerülhetők.* A* populációregulációban* szereplő* minden* mennyiség* pl.* függvényként* reprezentálható.* A* független* változók* ilyenkor* mindig* az* adott* mennyiségre* ható* attributumok* (ld.* folyamatábra).* Ezen* függvények* kompozíciója* képezné* a* reguláció* teljes* reprezentálását,* ami* még* a* készletdinamikai* egyensúly* premisszái* mellett* is* meglehetősen* összetett* függvényt* eredményezne.* A* mechanizmus* egyes* részleteit* a* megfelelő* függvényekkel* reprezentáltuk,* így* pl.* kifejeztük* a* regulációban* kulcsszerepet* betöltő* készletsűrűséget,* nemcsak* qu ,* de* az* egyedszám* ( ρ(N ) )* alapján* is* (ld.* (7.5)* egyenlet).* Ezzel* tehát* analitikusan* megadtuk* a* populációregulációs* ciklus* „bal* oldalát”. A* készletsűrűségtől* „jobbra* eső”* kapcsolatok* (folyamatábra)* többsége* nem* kezelhető* ilyen* módon,* mivel* ezek* élettani* háttérmechanizmusok* által* meghatározott* összefüggések.* Az* egyes* függvények* robusztus* tulajdonságai* azonban* itt* is* megadhatók,* és* pl.* grafikusan* jól* kezelhetők.* Az* így* előálló* függvények* kompozíciója* adja* a* regulációs* ciklus* „jobb* oldalát”,* vagyis* kifejezi* az* r * növekedési* rátát* a* készletsűrűség* alapján* (6.* ábra).* A* függvény* mechanisztikus* előállítását* itt* nem* mutatjuk* be* részletesebben,* de* robusztus* tulajdonságait* az* Állapottér* fejezetben* kifejtjük. Részletesen* elemeztük,* hogy* a* készletsűrűség* milyen* feltételek* között* jellemzi* alkalmasan* a* rendszer* dinamikáját.* Ilyenkor* a* készletsűrűség* az* egyedsűrűség* alapján* megadható.* Ehhez* volt* szükséges* a* készletdinamikai* egyensúly* fogalmának* bevezetése.

81

A* populációregulációs* ciklus* teljes* bal-* és* jobb* oldalát* tehát* összevontuk* egy-egy* függvénybe,* így* ezek* kompozíciója* alkalmas* lehet* a* dinamika* jellemzésére* az* egyedszám* alapján.* Lényegében* ezt* teszi* fenomenologikusan* a* logisztikus* modell* is,* és* a* mechanisztikus* megközelítéssel1* találkozunk* Leiboldnál* (1995)* mint* „requirementtel”* és* „impacttal”,* vagy* Meszéna* és* mtsai.* (kézirat)* modelljében* mint* „impacttal”* és* „sensitivity”-vel. Ahhoz* azonban,* hogy* a* populációdenzitás* és* a* populációnövekedés* közötti* kapcsolat* értelmezhető* legyen,* meg* kell* követelni* a* Készletdinamika c.* fejezetben* meghatározott* feltételek* teljesülését* (ld.* (1)* feltétel).* Ilyenkor* is* az* r (ρ(N ) ) * függvény* a* paraméterek* állandó* értéke* mellett* adható* meg.* A* paraméterek* megváltozása* esetén* az* r (ρ(N ) ) * függvény* is* megváltozik.* Ezt* a* hatást* látjuk* majd* a* populációdinamikai* állapottér* kapcsán. Mindezen* feltételek* mellett* a* denzitásfüggést* leíró* görbe* (a* ρ(N )′ (ρ(N ) ) * függvény)* az* ökológiailag* releváns* tartományban* az* n-alakú* görbével* igen* hasonlatos* alakot* vesz* fel.* Ezek*

6.* ábra.* A* készletsűrűség* hatása* a* populációnövekedésre

alapján* a* fenti* feltételeket* tekinthetjük* az* n-alakú* görbe* interpretálásához* szükséges* premisszáknak.* Ilyen* módon* fogunk* a* továbbiakban* az* n-alakú* görbére* tekinteni,* vagyis* mint* a* mechanizmus* következményére* az* adott* feltételek* mellett,* és* nem* mint* a* logisztikus* differenciálegyenlet* jobboldalának* ábrázolására.

* Sok* szempontból* a* fent* leírtnál* ezek* is* fenomenologikusabbak.

1

82

2. FÜGGELÉK

JUHÁSZ - NAGY * PÁL * NICHE - REFLEXIÓJA

Lényegében* a* niche* két* interpretációjával* (az* egzisztenciatartománnyal* és* a* koegzisztenciális* értelmezéssel)* azonosítható* distinkciót* tesz* Juhász-Nagy* (1986)* a* fundamentális* eltérések* konkrét* tárgyalása* nélkül.* Történetileg* és* az* értelmezési* különbség* alapján* disztingválja* az* eredeti* definíciót* (Hutchinson,* 1957)* és* a* koegzisztenciát* tárgyaló* megközelítéseket,* azonban* ezek* megalapozásbeli* inkompatibilitása* nem* képezi* elemzése* explicit* tárgyát.* Az* általa* az*

ökostátus* alapján* adott* niche-meghatározás* interpretációja* lényegében* megfelel* a* hutchinsoni* definíciónak,* vagyis* az* egzisztenciatartomány* alapján* történő* értelmezésnek.* Az* ökostátus* ugyanis* mint* a* miliő-tér* részhalmaza* az* ökológiai* környezetet* jellemző* fizikai* paraméterek* terének* tekinthető.* Ugyanakkor* azonban* Juhász-Nagy* határozottan* a* niche* koegzisztenciális* értelmezése* mellett* foglal* állást.* Láthatóan* ő* maga* is* ezt* a* megközelítést* preferálja* és* a* társulásökológia* kérdéseire* adandó* válaszok* megfogalmazásának* adekvát* eszközét* is* az* utóbbi* interpretációban* jelöli* meg.* Így* például* kiemeli* azoknak* a* koegzisztenciális* megközelítés* irányvonalába* tartozó* közleményeknek* a* jelentőségét,* amelyek* ezt* az* értelmezést* alapjaiban* formalizálják* (MacArthur,* 1965;* MacArthur,* Pianka,* 1960;* MacArthur,* Levins,* 1967;* Levins,* 1968;* MacArthur,* 1970;* Levin,* 1970)* (vö.* pl.* az* 1.* táblázattal).* Mindez* megalapozza* azt* a* feltevést,* hogy* Juhász-Nagy* ugyanezt* az* interpretációs* megkülönböztetést* teszi,* mindamellett* a* két* értelmezés* összeegyeztethetetlen* fundamentumát* nem* mondja* ki.

83

3. FÜGGELÉK

TOVÁBBI HIVATKOZOTT ÖSSZEFÜGGÉSEK Ld. Kőszeghy, 2004.

N ′ (t ) = r0 N (t )

K − N (t ) K

(7.21)

N′ :* az* egyedszámváltozás* sebességét* t * szerint* leíró* függvény, N :* az* egyedszámot* időben* leíró* függvény, r0 :* belső* növekedési* ráta,

K :* eltartóképesség, t :* idő. ρ(N )′ = r ρ(N ) ρ(N )′ = r0 ρ(N )

ρˆ (N ) − ρ(N ) ρˆ (N )

ρ(N ) :* egyedsűrűség,

ρ(N )′ :* az* egyedsűrűség* változásának* sebessége, ρˆ (N ) :* eltartóképesség, r :* növekedési* ráta, r0 :* belső* növekedési* ráta.

84

(7.22)

(7.23)

IRODALOM

Altrichter* F.* (szerk.),* 1972,* A* Bécsi* Kör* filozófiája.* Gondolat* Kiadó,* Budapest. Begon,* M.,* J.* L.* Harper,* C.* R.* Townsend,* 1996,* Ecology.* 3rd* ed.* Blackwell* Science* Publisher,* London. Bridgman,* P.,* 1927,* The* Logic* of* Modern* Physics.* MacMillan,* New* York. Bronstejn,* I.* N.,* K.* A.* Szemengyajev,* D.* Musiol,* H.* Mühlig,* 2002,* Matematikai* kézikönyv.* Tipotex,* Budapest. Carnap,* R.,* 1939,* Foundations* of* Logic* and* Mathematics.* University* of* Chicago* Press,* Chicago.* —* A* 23— 25.* szakasz* magyarul:* Az* elmélet* mint* részlegesen* interpretált* formális* rendszer,* Forrai* G.—Szegedi* P.* (szerk.),* Tudományfilozófia* Szöveggyűjtemény.* Áron* Kiadó,* Budapest,* 1999. Elton,* C.,* 1927,* Animal* ecology.* Sidgwick* and* Jackson,* London. Epstein,* E.,* 1953,* Mechanism* of* ion* absorption* by* roots.* Nature.* 171,* 83—84. Epstein,* E.,* 1972,* Mineral* Nutrition* of* Plants:* Principles* and* Perspectives.* Wiley,* New* York. Fényes* I.,* (szerk.),* 1971,* Modern* fizikai* kisenciklopédia.* Gondolat,* Budapest. Grinnell,* J.,* 1917,* The* niche-relationships* of* the* California* thrasher.* Auk.* 34,* 427—433. Holling,* C.* S.,* 1959,* The* components* of* predation* as* revealed* by* a* study* of* small* mammal* predation* of* the* European* pine* sawfly.* Can.* Entomol.* 91,* 293—332. Holling,* C.* S.,* 1965,* The* functional* response* of* predators* to* prey* density* and* its* role* in* mimicry* and* population* regulation.* Mem.* Ent.* Soc.* Canada* 45,* 1—60. Honert,* T.* H.* Van* den,* 1930,* Carbon* dioxide* assimilation* and* limiting* factors.* S.* A.* Trav.* bot.* neerl.* 27.* S.* 149—286. Hutchinson,* G.* E.,* 1957,* Concluding* remarks.* Cold* Springs* Harbor* Symp.* Quant.* Biol.* 22,* 415—427. Hutchinson,* G.* E.,* 1978,* An* introduction* to* population* ecology.* Yale* University* Press,* New* Haven* and* London. Johnson,* R.* H.,* 1910,* Determinant* evolution* in* the* color* pattern* of* the* lady-beetles.* Carnegie* Institution* of* Washington,* Washington. Juhász-Nagy* P.,* 1986,* Egy* operatív* ökológia* hiánya,* szükséglete* és* feladatai.* Akadémiai* Kiadó,* Budapest. Kampis* Gy.,* 1991,* Self-modifying* Systems* in* Biology* and* Cognitive* Science.* A* New* Framework* for* Dynamics,* Information* and* Complexity.* Pergamon* Press,* Oxford. Kőszeghy* K.,* 2004,* Az* ökológiai* niche* egy* operatív* formalizálása* —* A* niche* egzisztenciatartományinterpretációja.* Szakdolgozat,* kézirat,* ELTE* TTK* Tudománytörténet* és* Tudományfilozófia* Tsz.,* Budapest. *

85

Krebs,* C.* J.,* 2001,* Ecology.* The* experimental* analysis* of* distribution* and* abundance.* Benjamin* Cummings,* San* Francisco,* California. Leibold,* M.* A.,* 1995,* The* niche* concept* revisited:* mechanistic* models* and* community* context.* Ecology* 76* (5),* 1371—1382. Levin,* S.* A.,* 1970,* Community* equilibria* and* stability,* and* an* extension* of* the* competitive* exclusion* principle.* Am.* Nat.* 104(939),* 413–423. Levins,* R.,* 1968,* Evolution* in* changing* environments.* Princeton* University* Press,* Princeton. MacArthur,* R.* H.,* 1965,* Patterns* of* species* diversity.* Biol.* Rev.* 10,* 510—533. MacArthur,* R.* H.,* 1969,* The* theory* of* the* niche.* In* Population* biology* and* evolution,* ed.* R.* C.* Lewontin,* 159—176,* Syracuse* University* Press,* Syracuse. MacArthur,* R.* H.,* 1970,* Species* Packing* and* competitive* equilibrium* for* many* species.* Theor.* Pop.* Biol.* 1,* 1—11. MacArthur,* R.* H.,* 1972,* Geographical* ecology.* Harper* and* Row,* New* York. MacArthur,* R.* H.,* R.* Levins,* 1967,* The* limiting* similarity,* convergence,* and* divergence* of* coexisting* species.* Am.* Nat.* 101* (921),* 377—385. MacArthur,* R.* H.,* E.* R.* Pianka,* 1960,* On* optimal* use* of* a* patchy* environment.* Am.* Nat.* 100,* 603—609. Maguire,* B.,* 1973,* Niche* response* structure* and* the* analytical* potentials* of* its* relationship* to* habitat.* Am.* Nat.* 107,* 213—243. May,* R.* M.,* 1973,* Stability* and* Complexity* in* Model* Ecosystems.* Princeton* University* Press,* Princeton. Meszéna* G.,* M.* Gyllenberg,* Pásztor* E.,* J.* A.* J.* Metz,* 2004,* Competitive* exclusion* and* limiting* similarity:* a* unified* theory* (kézirat). Petraitis,* P.* S.,* 1979,* Likelihood* measures* of* niche* breadth* and* overlap.* Ecology,* 60,* 703—710. Petraitis,* P.* S.,* 1989,* The* representation* of* niche* breadth* and* overlap* on* Tilman’s* consumer-resource* graphs,* Oikos* 56,* 289—292. Popper,* K.* R.,* 1935,* Logik* der* Forschung.* Springer,* Wien.* —* Magyarul:* A* tudományos* kutatás* logikája.* Európa* Könyvkiadó,* Budapest,* 1997. Rosen,* R.,* 1978,* Fundamentals* of* Measurement* and* Representation* of* Natural* Systems.* North* Holland,* New* York. Roughgarden,* J.,* 1979,* Theory* of* Population* Genetics* and* Evolutionary* Theory:* An* Introduction.* Macmillan,* New* York. Royama,* T.,* 1970,* Factors* governing* the* hunting* behaviour* and* selection* of* food* by* the* Great* Tit,* Parus* major.* J.* Anim.* Ecol.* 39,* 619—668. Schoener,* T.* W.,* 1974,* Some* methods* for* calculating* competition* coefficients* from* resource-utilization* spectra.* Am.* Nat.* 108,* 332—340. Szabó* L.,* 2002,* A* nyitott* jövő* problémája.* Véletlen,* kauzalitás* és* determinizmus* a* fizikában,* Tipotex,* Budapest. Tilman,* D.,* 1980,* Resources:* a* graphical-mechanistic* approach* to* competition* and* predation.* Am.* Nat.* 116,* 362—393. Tilman,* D.,* 1982,* Resource* Equilibrium* and* Community* Structure.* Princeton* University* Press,* Princeton.

86

Turchin,* P.,* 1999,* Population* regulation:* a* synthetic* view* 84,* 153—159. Turchin,* P.,* 2003,* Complex* population* Dynamics.* Princeton* University* Press. Whittaker,* R.* H.* (ed.),* 1973,* Ordination* and* Classification* of* Communities.* Handbook* of* Vegetation* Science.* Vol.* 5.* Junk,* The* Hague. Zach,* R.,* 1979,* Shell* dropping:* Decision-Making* and* optimal* foraging* in* Northwestern* crows,* Behaviour,* 68,* 106—117.

87