2.1. Fitoplankton
Plankton merupakan organisme yang berukuran sangat renik yang hidup melayang-layang dalam air dan memiliki kemarnpuan gerak yang sangat lemah sehingga perpindahannya sangat dipengaruhi oleh pergerakan massa air.
Plankton yang berukuran mikroskopis meliputi tumbuhan dan
hewan. Golongan dari tumbuhan disebut fitoplankton dan dari hewan disebut zooplankton (Odum, 3971; Sverdrup et a/.. 1972; Nybakken, 1992; dan' Parsons et a/., 1984). Davis (1955) mengelompokkan fitoplankton ke dalarn 5 taxa besar yaitu Phylum : Clorophyta (alga hijau), Cyanophyta (alga biru), Chrysophyta, t dan Juwana (1999) Phyrophyta dan Euglenophyta. ~ e n u r u Rornimuhtarto f~lum Chrysophyta
yakni
alga
kuning-hijau
meliputi
diatom
dan
coccolithophore yang paling banyak membentuk sebagian besar biomassa fitoplankton di laut. Alga golongan ini kebanyakan bersel satu dan berukuran mikroskopis.
Golongan fitoplankton lainnya yaitu Cyanophyta (alga biru),
Phaeophyta (alga coklat) dan Pyrophyh (dinoflagellata) memiliki kontribusi yang lebih kecil dalam keselurutian biomassa fitoplankton di laut. Pengelompokan plankton biasanya didasarkan pada ukuran (net dan non-net plankton), habitat (haliplankton dan limnoplankton) dan daur hidup (holoplankton dan meroplankton). Berdasarkan ukurannya, Nybakken (1992)
dan Lavinton (1982) mengelompokkan plankton atas ultraplankton (-= 2 pm), nannoplankton (2-20 pm). mikroplankton (20-200 pm), makroplankton (0.2-2
m m ) dan megaplankton ( ~ mm) 2 Kandungan organik total fitoplankton bemubungan linier dengan ukuran selnya..
Hubungan kuantitatif antara kandungan karbon dengan
volume sel berbeda antara golongan diatom dengan bukan diatom. Jumlah kandungan karbon per unit wlurne diatom lebih kecil dibandingkan dengan golongan fitoplankton lainnya. Hal itu disebabkan karena set diatom memiliki sebuah vawola. Persamaan regresi tinier antara kandungan carbon dengan volume sel pada djatom adalah log C
= 0.758 log
V- 0.422, sedangkan pada
jenis fitoplankton lelnnya edaleh log C
= 0.866 log
V- 0.460 dimana C adalah
kandungan carbon per ~ € (picogram) 4 dan V adalah volume sel dalam satuan mikron kubik (Strathrnann. 1967 dalam Parsons et at, 1984). Sebaran fitoplankton di laut dipengaruhi oleh banyak faktor baik fisika, kimia maupun biologi.
Penelitian dan tulisan mengenai faktor-faktor yang
mempenga~hisebaran fitoplankton di laut telah banyak dilakukan oleh para ahli.
Parsons et
a/.,(1984)
menjelaskan bahwa distribusi biogeografis
plankton sangat ditentukan oleh faktor lingkungan, sepeti cahaya, temperatur. salinitas,
nutrien
dan
faktor-faktor
menentukan keberadaan dan lingkungan perairan.
lainnya.
Faktor
tersebut
kesuksesan spesles plankton di
sangat suatu
Lebih spssifik Nontji (3984) menjelaskan bahwa cahaya sangat mempengaruhi distribusi vertikal fitoplankton di laut. Hal ini disebabkan oleh adanya sifat responsibilitas dan adaptasi yang berbeda antar jenis fitoplankton terhadap intensitas cahaya. Sehubungan dengan cahaya, Fujita
(1970) menyatakan bahwa perbedaan respon fitoplankton terhadap cahaya disebabkan
pigmen
perbedaan
mempengaruhi
tingkat
efisiensi
yang
dikandungnya
fotosintesanya.
dan
Berdasarkan
ha1
itu
efisiensi
fotosintesa pigmennya alga dikelompokkan atas tipe Worofil-a dan b untuk alga hijau dan euglenoid;
tipe Worofila, c dan caratenoid untuk diatom,
dinoflagellata dan alga coklat; serta tipe Worofil-a dan ficobilin untuk alga merah dan alga fiijau biru. Pengaruh nutrien sangat besar terhadap distribusi dan keiimpahan fitoplankton di laut. Beberapa elemen dasar seperti N, P. Si, sejumlah trace element dan vitamin dibutuhkan oleh fitoplankton untuk pertumbuhannya. Riley and Skirrow (1975) menuliskan bahwa sebaran spasial dan temporal fitoplankton mengikuti pola sebaran kandungan nutrien.
Pada umumnya
ditemukan fitoplankton lebih melimpah di perairan dekat pantai (neritik) karena sumber nutrien yang lebih melimpah akibat masukan dari daratan dibandingkan dengan perairan lepas pantai (oceanik). Hasif
eksperimen
Sanders
et a/. (1987) menunjukkan bahwa
komunitas alami fitoplankton estuari di Patuxent (bagian estuari di Teluk Chesapeake) mengalami perubahan dominansi dan pola suksesi spesies
akibat pengkayaan nutrien.
Penambahan N (baih amonium maupun nitrat)
selama musim panas dan musim gugur menyebabkan suksesi spesies dominan yang sangat cepat yaitu 2 4 hari setelah penambahan nutrien. Peningkatan kepadatan sel dan perubahan pola suksesi disebabkan oleh adanya peningkatan laju pertumbuhan diatom dan reduksi pertumbuhan spesies lainnya. Di lain waktu yaitu pada musim gugur dan musim semi fitoplankton tidak memberikan respon terhadap penambahan nutrien. Dua elemen utama yaitu N dan P memiliki pengaruh yang berbeda
a/.
terhadap pertumbuhan fitoplankton berdasarkan salinitas air.
Caraco et
(1987) telah
pertumbuhan
mengamati pengaruh N
dan
P terhadap
fitoplankton dalam tambak air payau dan dekat laut dari salinitas 0-32 Hasil
yang
didapatkan
adalah
bahwa
keterbatasan
fosfor
%o.
sangat
mempengaruhi pedumbuhan fitoplankton pada air payau dan nitrogen pada salinitas 31 %O
dan air laut. Fitoplankton memberikan respon setelah
penambahan P dengan peningkatan biomassa 2-6 kali dari kontral (tanpa penambahan P) pada salinitas 0-6.5
%a.
Pada salinitas intermediat
fitoplankton tidak memberikan respon terhadap penambahan P maupun N. Sernentara Heyrnan and Lundgren (1988) yang melihat hubungan antara produksi dan biomassa fitoplankton dengan fosfor menyimpulkan bahwa hubungan tersebut sanga? rumit.
Selain dipengaruhi o:eh parameter fiaika
kimia Iingkungan, juga tergantung tekanan grazing zooplankton terhadap fitoplankton.
.
Kaswadji dkk. (1995) mendapatkan kelimpahan fitoplankton di perairar,
pantai Bekasi yang berWsar antara 0.34-8.14 juta sel per liter. produktivitas primer antara 95.62-853.42 g ~ l r n ~ t t a h u dan n laju pertumbuhan fitoplankton yang berkisar antara 0.04-0.78 penggandaanlhari.
Jenis yang dominan
selama tiga kali pengamatan (Februari, Maret dan April) secara bemrut masing-masing Kelas Chlorophyceae, Dinophyceae dan Bacillariophyceae. Hasil identifikasi dan pencacahan jumlah fitoplankton yang dilaporkan oleh Sediadi dan W e ~ (1994) o terdiri dati 20 taxa fitoplankton yang terbagi atas 16 taxa dari diatom (Bacillariphyceae) dan 4 taxa dar dinoflagellata (Dinphyceae). Tiga jenis dari Eacillariophycea yaitu Schmidt, Coscino@%cim granji Gough dan
Rhicelia intracellularis
Chaetoceros lorensianus Grunow
merupakan jenis yrng rnendominasi perairan mangrove di Teluk Bintuni, Irianjaya. Kelimpahan fdoplankton befkisar antara 73479-241902 sellm3 dan komposisi jenis mengalami perubahan dominasi spesies pada tiga lokasi pengamatan. Proses biologis yang terjadi di laut berpengamh terhadap perubahan spasial dan temporal komunitas fitoplankton dan zooplankton. Perubahan temporal kornunitas plankton terutama ditentukan oleh
pertumbuhan,
mortalitas, sinking, laju migrasi individual plankton dan predatornya (Parsons
et a/., 19W).Socaw spasial Lorenzan (1 97 1), Venrick (1972) du'lzm Levinton (1982) menuliskan bahwa salah satu yang mempengaruhi sebarsn honsontal fitoplankton adalah grazing. Variasi distribusi horisontal ini lebih nampak di
daerah dekat pantai, estuari, dan teluk dibanding di laut terbuka. Urnumnye fitoplankton di laut terbuka kurang melimpah dan distribusinya lebih merata dibandingkan dengan fitoplankton di dekat pantai. Kelimpahan komunitas fitoplankton di
laut sangat
berhubungan
dengan kandungan nutrien seperti fosfat. nitrat. silikat dan hara lainnya. Kandungan nutrien dapat mempengaruhi kelimpahan fitoplankton dan sebaliknya fitoplankton yang padat dapat menurunkan kandungan nutrien dalam
air.
Perubahan
komposisi
fitoplankton
selanjutnya
dapat
mempengaruhi komposisi zooplankton dan komunitas plankton secara keseluruhn dalam suatu ekosistem (Prescott, 1963). Tidak mudah untuk menjelaskan kondisi yang berlaku umum tentang penyebaran fitoplankton secara horisontal di law.
Hal ini disebabkan obh
perbedaan kondisi ekologis pada bagian-bagian laut yang berbeda, seped di daerah pantai dan estuari, pesisir pantai dan laut lepas. Ada kecenderungan penyebaran fitoplankton bersifat lebih mengelompok (patchiness) di daerah 1984). Distribusi vertikal neritik dibanding dengan di oceanik (Parsons ef a/.,
fitoplankton dan klorofil di laut pada umumnya berbeda menurut waktu, dimana suatu saat ditemukan maksimum di dekat permukaan, namun di lain waktu mungkin lebih terkonsentrasi di bagian bawah kedalaman eufotik. Distribusi
fitoplankton
dipengarr!hi
pemangsaan oleh zooplankton.
oleh
cahaya
dan
nutrien
serta
2.2. Zooplankton
Zooplankton merupakan plankton dari golongan hewan dengan bentuk beraneka ragam. terdiri dari berbagai macam larva dan bentuk dewasa dari hampir seluruh filum hewan (Newel1 dan Newell, g977).
Umumnya
zooplankton memiliki atat gerak seperti flagel, silia atau kaki renang, namun pergerakannya sangat lemah dan tidak dapat melawan pergerakan air (Raymont. 1963). bergerak
aktif.
Walaupun beberapa anggota dari zooplankton dapat namun
mempertahankan diri
gerakan
dalam
tersebut
posisi vertikal,
hanya karena
membantu pada
untuk
umumnya
zooplankton tidak dapat melawan gerakan arus (Odum, 1971). Berdasarkan zooplankton atas
daur dua
hidupnya,
kelompok
Nybakken
yaitu:
(1992)
membedakan
(1) holoplankton, merupakan
organisme zooplankton yang seluruh daur hidupnya bersifat plankton, meliputi kopepoda, rotatoria dan chaetognata; dan (2) meroplankton, merupakan organisme yang hanya sebagian dalam daur hidupnya dijalani sebagai plankton, yaitu pada fase mudanya, meliputi larva ikan, larva crustacea dan larva moluska. Lebih lanjut dijelaskan bahwa dari sudut ekologi, hanya satu golongan zooplankton yang sangat penting artinya yaitu dari SubKlas Copepoda (Has Crustacea, Filum Arthropods).
Kopepoda ini
sangai penring artinya bagi akonomi ekosisten~laut, karena sebagai herbivor menduduki posisi trofik level dan peranan penting dalam mengh~bungkan
antara fitoplankton sebagai produser dengan berbagai hewan tingkat tinggi lainnya sebagai kamiwx pada trofik level yang lebih tinggi. Storer et at. (1976) mengklasifikasikan kopepoda ke dalam SubKlas Crustacea, meliputi 7 ordo yaitu Calanoida, Harpacticoida, Cydopoida, Notodelphyoida, Monstrilloida, Caligoida dan Lemaeopodoida.
Hutabarat
dan Evans (1986) menggolongkan kopepoda dalam Sub Klas dari Klas Krustasea, meliputi 4 ordo yaitu Calanoida, Cydopoida, Harpacticoida dan Monstrilloida. Selanjutnya dideskripsikan Mat-sifat umum kopepoda sebagai berikut: (1) Ruas-ruas tubuh tarnpak jelas yang terbagi menjadi dua bagian utama yaitu metasoma dan
uosoma;metasoma umumnya lebih besar dari
urosoma; (2) Metasoma terdiri dari lima ruas, kadang-kadang berkurang karena ada diantara ~sb-ruasitu yang bersatu; (3) Urososma biasanya mempunyai satu sampai lima mas. pada mas pertama (segmen genital) terdapat lubang genital (genital apperture) dan pada ruas terakhir (segmen anal) terdapat anus; (4) Segmen anal memiliki tonjolan yang bercabang dua yang disebut rumus fuskal. Pada setiap cabang terdapat bulu-bulu
atau
setae. Semua kopepoda mempunyai pola perkembangan yang sama. Telur menetas menghasilkan larva yang disebut nauplius dengan 6 stadia yang beruntiln. Satelah stadla ke4, nauplius berubah menjadi suatu bentuk lawa kopepodit. Setelah mengalami lima stadia sehagai kopepodit baru menjadi kopepoda dewasa ( m i t t e n et a/.,1987).
Perkembangbiakan dari kopepoda menurut McConnaughey and Zottoli
(1983)dari tefur yang menetas akan menjadi nauplius planktonik yang berenang bebas.
Bentuknya bulat telur dan kecil, terdrri dari tiga bagian
anggota tubuh yaitu antena pertama, antena kedua dan mandibula dengan sebuah mata di tengah. segrnen.
Dalam tahap ini tubuh belum berupa segmen-
Bagian anggota tubuh secara perlahan-lahan akan berfambah
setelah terjadi beberapa kali pergantian kulit. Biasanya ada enam tahap pertumbuhan nauplius dengan lima kali molting, setelah itu berubah bentuk menyerupai dewasa yang disebut kopepodit Setalah mengalami lima stadia pertumbuhan akan menjadi kopepoda dewasa. Zooplankton dari Klas Crustacea seringkali dijumpai mendominasi komunitas zooplankton dalam suatu perairan, terutama dari kopepoda calanoid, amphipoda dan euphasid. Pada beberapa daerah tertentu mungkin cladocera dan ostracoda didapatkan melimpah (Parsons et
at.. 1984). Hasil
penelitian Arinardi (1989)di perairan sekitar Cilacap selama tahun 1984-1985 pada empat titik sampling mendapatkan kepadatan yang berbeda antara titik samplrng dan waktu penelitian. Zooplankton tertinggi terwtat 1.08 x 1 o3 rndlm" di Kali Donan dan terendah 0.18x
lo3indlm3di estuari Segar Anakan.
Zooplankton didorninasi oleh kopepoda bergantian denaan larva dekapoda selama penelitian. Kiorboe ef al. (1988) menomuksn komunitas zooplankton yang didominasi oleh kopepoda terutama Oithona sp di Bunchan, Pantai Timur
Scotlandia. Selain kopepoda ditemukan juga gastropoda dan bivalvia. Tejadi perubahan spasial yang ditunjukkan dari perubahan biomassa kopepoda ukuran 30-200 fim pada transek yang berbeda. Selain itu dijelaskan bahwa produksi dan biomassa fitoplankton secara spasial dan temporal bemubungan dengan stabilitas kolom perairan, dimana terjadinya blooming apabila didukung oleh cahaya dan nutrien yang cukup. Ada pengaruh badai yang sama dengan daerah front terhadap perubahan populasi plankton selarna penelitiannya.
Menurut Levinton (1982) kopepoda merupakan gofongan crustaceae yang merupakan kelompok penyususn utama struktur komunitas zooplankton di laut. Ukuran panjangnya bervariasi dari dibawah 1 mm hingga beberapa milimeter dan kebanyakan spesiesnya hidup bebas, mobil dan umumnya menyaring fitoplankton sebagai makanan utamanya. Penyebarannya meliputi wilayah yang luas dan mendominasi sistem oseanik. Calanus finmarchicus memiliki daerah sebaran yang luas dari seluruh wilayah temperate hingga laut Artic. Kopepoda memitiki sebaran vertikai berdasarkan kedalaman yang relatif besar, dengan pergerakan vertikal ke arah dasar pada siang hari dan cenderung ke arah permukaan pada malam hari. Penyebaran berdasarkan kedalaman ini dapat beheda menurut musim dan letak geografis. Perbedaan komposisi jenis plankton disebabkan oleh perbedaan toleransi terhadap Ilngkunsan antar jenis.
Masing-masing jenis memiliki
tendensi untuk mendominasi populasi. Oominansi ini tergantung pada musim. tidak berlaku sepanjang tahun tetapi beftaku dalam interval waktu yang singkat. Spesies yang dominan &lam suatu waktu tertentu seringkali menjadi spesies yang langka pada waktu berikutnya dan digantikan oleh spesies yang lainnya. Kejadian ini sering disebut sebagai suksesi (Davis, 1955). Hal yang sarna
dijelaskan oleh Arinardi
dkk (1997) bahwa variasi komposisi
zooplankton biasanya terkait erat dengan perubahan musim.
Faktor fisik-
kimia seperti suhu. salinitas. intensitas cahaya, pH dan zat cernaran rnemegang
peranan
dalam
rnenentukan
kelimpahan
zooplankton.
Sedangkan faktor biotik seperti tersedianya pakan, predator dan pesaing dapat mempenganihi kompowsi spesies. Pendugaan zooplankton
produksi
crustaceae
dan
dominan
durasi yaitu
perkembangan Thermocyc/ops
pada
dua
oblongatus
(copepod) dan Diaphanosoma exaasum(dadosera) di Kenya menunjukkan
bahwa baik pada fase embrio maupun postembrionic sangat tergantung .
>
pada suhu. Pada kisaran suhu antara 19-28 OC kedua golongan zooplankton tersebut memiliki lama fase perkembangan telur semakin singkat dengan semakin meningkatnya suhu. Turnover time biomassa T. oblongatus ( I I.4 hari ) lebih cepat dibanding dengan 0.excisurn (13.7 hari) dengan laju produksi 11.0 dan '6.0 pg berat kering per meter kubik per hari dan diduga
produksi tahunan mencapai 3302 dan 2176 mg per meter kubik per tahun masing-masing pada T. oblongatus dan 0.excisurn (Mavuti. 1994) Masundire (1994) mengemukakan bahwa
ada
kecenderungan
terjadinya kepadatan zooplankton secara musiman di Sanyati Basin, Danau Karibi. Dengan menggunakan analisis multivariet didapatkan bahwa terjadi perbedaan kelimpahan zooplankton secara musiman yang diakibatkan oleh perbedaan parameter lingkungan pada musim yang berbeda. Perbedaan itu selanjutnya
mneyebabkan
perbedaan
struktur
komunitas
fitoplankton.
Terjadinya puncak kepadatan zooplankton pada musim hujan (Januari-Maret) bertepatan dengan puncak biomassa cyanophyta dan puncak biomassa zooplankton pada pertengahpn tahun bertepatsn dengan puncak biomassa diatom. Ranberg (1987) dakun Masundire (1994) febih spesifik rnenyatakan bahwa Cyanophyta seperti Cylindrvspemwpsis raciborskii dan Lyngbya spp-seringdimakan oleh kopepoda. Kaswadji dkk (1983)dalam hasil penelitiannya di Perairan Pantai Bekasi mengemukakan bahwa pemangsaan oleh zooplankton
merupakan
penyebab utama hilangnya fitoplankton. Pengaruh pemangsaan ini dapat mencapai lebih dari separuh biomassa tetap fitoplankton (1644%) atau sekitar 2.28-3.81pgfl klorofil setiap hari. Dengan asumsi steady state selama eksperirnen dan dengan tingkat kesalahan tertentu maka dapat dianggap
bahwa pemangsaan fitoplankton oleh zooplankton akan mendekati laju pertumbuhan fitoplankton. Estimasi produksi plankton dalam kaitannya dengan kelangsungan hidup benih ikan telah dilakukan oleh Parsons and Kessler (1987) metalui simulasi model pada suatu ekosistem lapisan tercampur. Didapatkan standing stock ikan salmon mencapai maksimum pada kondisi lingkungan dimana faktor fisik menyebabkan standing stock zooplankton maksimum. Setelah
memasukkan
pengaruh
pemangsaan
ctenophora
terhadap
zooplankton, temyata keiimpahan awal denophora lebih mempengaruhi pertumbuhan dan kelangsungan hidup larva salmon dibandingkan dengan pengaruh faktor lingkungan seperti cahaya.
Hal ini diseba-n
pemangsaan denophora terhadap zooplankton yang juga
mmsrfnya
merupakan
makanan larva salmon.. Pargano dan Saint-Jean (1994) dalam hasil penelitiannya mengenai calanoid copepod Acarfia dausi pada 5 stasiun di Ebrie Lagoon, Pantai Gading mendapatkan bahwa produksi harian berkisar antara 2-55 % berat individu dengan variasi spasial dan temporal yang cukup besar (koefisien keragaman 63%). Rata-rata produksi harian pada stasiun yang kandungan klorofilnya tinggi (21.5%) di Bietri sangat nyata lebih tinggi dibandingkan di Boulay (6.4O16) yang kandungan klorofilnya rendah. Rata-rata berat individu bervriasi pada lima stasiun pengamatan dan berkorelasi negatif dengan jumlah makanan yang dibutuhkan, produksi dan efisiensi produksi bersih.
Komunitas zooplankton di bagian utara Danau Victoria. Afrika Timur terutama terdiri dari crustacea. Kopepoda cyclopoid, nauplii dan stadia copepoditnya mewpakan group yang paling sering ditemukan pada seluruh stasiun pengamatan.
Kopepoda calanoid, cladocera dan Caridina nilotica
(Roux) merupakan group yang memiliki daerah penyebaran yang luas tetapi kontribusinya terhadap proporsi zooplankton sangat kecil.
Perubahan
proporsi group utama penyususn komunitas zooplankton berkaitan dengan perubahan
s t ~ k t u r komunitas
karena
pemangsaan,
eutrofikasi
dan
perubahan lainnya dalam rantai makanan dalam ekosisem MwebazaNdawula (7994). Laju pemangsaan rata-rata kopepoda (Temora turbinaa dan Acartia li//jeborgit) dan cladocera
(Penilia avirostis) terhadap fitoplankton dan
cyanobacteria di Kingston Harbour, Jamaica berkisar antara 0.10-2.41 ml per ekor setiap hari. Kisaran laju pemangsaan ini terjadi pada perairan yang didominasi oleh cyanobacteria filamen yang tidak teridentifiksi dengan kelimpahan mencapai 1. I 6 . 1o4 filamen per mililiter disamping meroflageilata dan diatom dari dari genus Nitzchia (Turner
et a/.. 1998).
dijelaskan bahwa pola sefeksi berbagai macam grazer
Selanjutnya (zooplankton)
terhadap jenis fitoplankton pada berbagai waktu bewariasi dan tidak tetap. Grazer memakan bagian filamen cyanohcter sehingga mengurangi panjang filamennya.
Peranan besar kopepoda terhadap dinamika perubahan populasi fitoplankton sangat detail dijelaskan dalam Nybakken (1992).
Kopepoda
mencapai proporsi sekitar 70-90% dari total biomassa zooplankton memiliki pengaruh yang sangat besar dalam mengontrol kepadatan fitoplankton.. Hasil pengamatan Flemming (1937) dalam Nybakken (1992) di dalam taboratorium menunjukkan bahwa dengan meningkatnya lima kali lipat populasi kopepoda dari kepadatao yang kecepatan pemangsaannya sama dengan kecepatan penggandaan sel diatom, rnaka populasi diatom dengan kepadatan satu juta sellliter akan habis dimakan oleh kopepoda dalam waktu 5 hari. Kemampuan kopepoda dalam menurunkan kepadatan populasi fitoplanMon lebih besar pengaruhnya dibandingkan dengan berkurangnya nutrien. Hal ini diperkuat oleh bukti yang ditunjukkan seperti penurunan kurva biomassa populasi fitoplankton dengan cepat setelah puncakn tedakan popu(asi pada musirn semi di Antartika yang kaya akan nutrien dan setefah itu diikuti peningkatan biomassa kopepoda..
