P1
PERANAN MIKROORGANISME TANAH • DEKOMPOSISI BAHAN ORGANIK • TRANSFORMASI UNSUR HARA (N,P,K, dsb) DAN KETERSEDIAAN HARA BAGI TANAMAN • SIMBIOSIS (Mikoriza dan Fiksasi N) • PLANT GROWTH PROMOTING SUBSTANCE (Substansi pemicu tumbuh atau Fitohormon) • PRODUKSI SUBSTANSI ANTIBIOTIK • PEMBENTUKAN BAHAN ORGANIK TANAH (Asam ( humat dan fulvat)
Slide 1 P1
Pertanian, 2/22/2007
KULIAH 3-4 34 Optimalisasi fungsi dan peranan m.o tanah bagi g pertumbuhan p tanaman • • • • • • •
Perombakan residu organik (mineralisasi) Transformasi N (Nitrifikasi, denitrifikasi, fiksasi) Transformasi S Produksi fitohormon Produksi antibiotik Induksi resistensi secara sistemik simbiosis
DEKOMPOSISI BAHAN ORGANIK
• KITA MENGENAL BERDASARKAN KEMAMPUAN DEKOMPOSISI BAHAN ORGANIK : M 0 bersifat proteolitik M.0 M.0 bersifat selulolitik M.0 bersifat pektinolitik M 0 bersifat lignolitik M.0
DEKOMPOSISI BAHAN ORGANIK 1. Sumber bahan organik tanah 2 Organisme 2. O i yang terlibat t lib t dalam d l dekomposisi 3. Faktor yang mempengaruhi dekomposisi bahan organik 4. Mekanisme dan proses dekomposisi 5. Bahan organik tanah 6. Peranan m.o dalam Sintesis humus
I. SUMBER BAHAN ORGANIK TANAH Bahan dasar: • Jaringan tumbuhan Æ akar dan daun pohon, h semak, k rumput, t etc t (hanya (h sebagian kecil bagian tanaman yang dipanen, sisanya menjadi BO tanah) g • Hewan Æ hasil sisa,, bangkai
Bentuk BO diapplikasikan: • pupuk hijau, hijau • pupuk kandang, • kompos, • Sludge Sl d • Mulsa
SUMBER BAHAN ORGANIK
II. ORGANISME YANG TERLIBAT • •
Lima kelompok mikroorganisme dalam tanah : 1. Bacteria 2. Actinomycetes 3. Fungi 4. Algae 5 5. Protozoa
• •
Soil Bacteria: 108 to 1010 / g of soil Heterotroph: (chemoorganotrophic) require preformed organic nutrients to serve as sources of energy gy and carbon 1. Fungi 2. Protozoa 3. Most Bacteria
•
Autotroph: (lithotrophic) obtain their energy from sunlight or by the oxidation of inorganic compounds and their carbon by the assimilation of CO2
•
Photoautotroph: energy derived from sunlight 1. Algae g (blue-green, ( g , cyanobacteria) y ) 2. Higher Plants 3. Some Bacteria
•
Chemoautotroph: energy for growth obtained by the oxidation of inorganic materials. materials 1. Few Bacterial species (agronomic importance) a. nitrobacter, nitrosomonas and thiobacillus
•
III. Faktor apa yang mempengaruhi k kecepatan t d dekomposisi? k i i? I. Faktor Abiotik – temperatur, curah hujan, cahaya, sifat kimia dan fisika tanah II. Faktor Biotik a. Jenis bahan • Komposisi biokimia (Sellulosa, lignin Æ Lambat dekomposisi) • Struktur St kt ki kimianya i • Jumlah bahan b Mikrobia dan fauna perombak b.
FAKTOR ABIOTIK • • • • • • •
Ciri kimia tanah (pH, unsur hara NPKS…) Temperatur Kadar air A Aerasi id dan d drainasi i i (CO2 dan d O 2) Ketersediaan sumber karbon (gula …) Cahaya Faktor lainnya diluar faktor tanah
POROSITAS DAN STRUKTUR
FAKTOR BIOTIK II Faktor II.
a. • • •
Biotik Jenis bahan Komposisi o pos s biokimia bo a (Sellulosa, (Se u osa, lignin g Lambat dekomposisi) Struktur kimianya J l h bahan Jumlah b h
b Mikrobia dan fauna perombak b.
KOMPOSISI JARINGAN TANAMAN Sisa Tanaman
75% air (60--90%) (60
25% padatan
zKarbohidrat
60% (pati, selulosa) zProtein (water soluble & crude protein) 10% (1 (1--15%), zLemak, Lemak waxs waxs, tannins 5% (1(1-8%), 8%) zLignin 25% (10(10-30%)
Komposisi elemen Æ C 44%, O 40%, H 8%, abu 8%
DEKOMPOSISI BAHAN ORGANIK 3 jenis reaksi yang terjadi bila bahan organik masuk ke dalam tanah:
•
•
N, P, S, dilepas atau dimmobilisasi Senyawa yang resisten selanjutnya mengalami perombakan oleh mikroorganisme atau menjadi humus setelah mengalami modifikasi/ difik i/ sintesis i t i oleh l h mikrobia
Senyawa
1
gula, pati, Protein sederhana
2
Protein kasar
3
Hemisellulos a
4
Sellulosa
5
Lignin, Lignin lemak, waxes
Diurai secara enzimatik Æ CHO+ H2O+ energy + panas
•
No
Laju dekomposisi paling cepat
paling Lambat
DIAGRAM SRUKTUR DINDING SEL
KANDUNGAN SEL Protein gula gu a lemak pati Pektin
Dinding primer Dinding sekunder
Hemiselulosa
Dind ing sel
Lignin selulosa
NDF ADF
Dinding sel tanaman Senyawa b k bukan penyusun ddg sel
Protein Lipid Substansi inorganik
Lignin selulosa Hemiselulosa Pektin Gums Musilase Polisakarida algal Suberin kutin
Serat
SENYAWA KARBOHIDRAT
Larut Pektin
Tidak larut Musilase
Bbrp Gums Hemiselulosa
Selulosa
Lignin bbrp Hemiselulosa
• STRUKTUR DAN IKATAN KIMIA SENYAWA KARBON
CHO sederhana CHO kompleks • Monosakarida – Glukosa – Fruktosa – Galaktosa
• Disakarida – Maltosa – Laktosa L kt – Sukrosa
• Pati g • Glikogen • Serat
• Oligosakarida • Inulin • fruktoligosakarida
The common classes of carbohydrates
SENYAWA KARBOHIDRAT • MONO SAKARIDA – 6 Karbon • • • •
Glukosa Fruktosa G l kt Galaktosa Mannosa
– 5 carbon: C5H10O5 • Arabinosa • Xylosa • Ribosa
– Terdapat bentuk gula yang lain tetapi hanya merupakan bentuk antara dalam proses metabolisme
MONOSAKARIDA • Kebanyakan CHO memiliki 6 molekul karbon tetapi beberapa diantaranya Memiliki 5 karbon • Penguraian CHO: Polisakarida
disakarida
monosakarida
Tumbuhan- Fotosintesa
6
CH2OH 5
H H 4
HO OH 3
H
6
O
H 1
H O H 2 OH
Glukosa - Agak manis
HOCH2
6
O
CH2OH
5
2
HH 4
OH
HO OH 3
H
Fruktosa - manis
CH2OH
1
HO H5 4
H OH 3
H
O
H 1
H OH 2
OH
Galaktosa - Hampir tidak manis
SENYAWA KARBOHIDRAT • *** Glukosa*** Glukosa – Ditemukan di alam sebagai gula sederhana dalam buah dan madu – Merupakan unit penyusun pati dan selulosa
SENYAWA KARBOHIDRAT O
C
– Fruktosa
C
• Ditemukan dalam buah
C C
• Membentuk ring dengan 5 atom C • Diabsorpsi secara pasif melalui diffusi osi biasa digunakan untuk penderita diabetes
C
SENYAWA DISAKARIDA • Disakarida: 2 monosakarida yang berikatan – Sukrosa • Glukosa + fruktosa • Gula tebu, gula bit • Dicerna dalam saluran pencernaan oleh enzim sucrase – Maltosa • 2 molekul glukosa – Dalam D l ikatan ik t alphal h 1,4 14 • Bentuk antara dari pati • Dihidrolisis oleh maltase pada intestinal
glycosidic bond
alpha
Glycosidic bonds
Disakarida CH 2OH
CH 2OH
O
O
O
Glukosa + glukosa maltosa
6 CH 5
2OH
6 CH
O
5 1
4 3
2
O
2OH
O 1
4 3
2
6 CH
2OH
O
5
Galaktosa + glukosa laktosa
1
4 3 6
2
O
O
HOCH 2
2
5 3
CH 2OH 1
4
Glukosa Gl k + fruktosa f kt sukrosa
Apa itu Maltosa? Ikatan - 1,4 2 molekul g glukosa terikat pada p atom C ke-1 dan 4 CH2OH
c
CH2OH
o
c OH
c
c
c c
c
OH
OH
CH2OH
c
c c
c OH
c
c c
CH2OH
o c
o
o c
OH
H2 O o c
c c
c
OH
Enzymatic Hydrolysis HO
CH2OH O
CH2OH O
O 1
H
4
H OH
H2O (H + OH) + “Hydrolase” HO H
CH2OH O
OH H
HO H
CH2OH O OH H
Dalam pencernaan Sucrose
Sucrase
Glucose + Fructose
* Ruminansia tidak memiliki sucrase
Maltose
Lactose
Maltase
Lactase
Glucose + Glucose
Glucose + Galactose
* Unggas tidak memiliki lactase
CH 2OH
CH 2OH
O
CH 2OH
O
maltase l
O
5
2OH
6 CH
O
5 1
4 3
O
OH
2OH
O 1
4
O
2
3
lactase
gglucose
6 CH
6 CH
2OH
O
5 4
2
Lactose
O
5 1
1
4
2
3
2
galactose + glucose
O 1
4 3
2
O
O
HOCH 2
2OH
2OH
5
6
OH
HO
gglucose +
3
6 CH
O
HO
Maltose 6 CH
CH 2OH
6 CH
sucrase
5
1
4
O
HOCH 2 5
2 3
2
CH 2OH
4
2 3
6
O
3
5
2OH
CH 2OH
4
Sucrose
1
glucose + fructose
1
Miller et al. (eds.), 1991
Penguraian Karbohidrat dalam pencernaan Lokasi
Enzymes
Mulut
Salivary Amylase
Pati Maltose Sucrose Lactose
Lambung
(amylase dari saliva)
Dextrin→Maltose
Usus kecil
Amylase Pankreatik
Maltose
Brush Border Enzymes
Glucose Fructose Galactose + + Glucose Glucose Glucose
Usus besar
Tidak ada
Bentuk senyawa karbon
+
Bakteri melakukan fermentasi selulosa
Diagram of the rumen and gastrointestinal system of a cow, showing the route of passage of food.
SENYAWA KARBOHIDRAT • Disakarida: ikatan 2 monosakarida. selobiosa • 2 molekul glukosa g – ikatan beta- 1,4 • Unit antara penyusun selulosa •H Hanya dihid dihidrolisis li i oleh l h enzim i yang dihasilkan oleh mikrobia
Apa itu selobiosa? Ikatan glukosa -1,4 2 molekul glukosa terikat pada atom C ke-1 ke 1 dan 4 CH2OH
CH2OH
c
o
c
OH
c
OH
OH
c
c
c
o c
c OH
c
c
CH2OH
CH2OH
c
o
OH
c
c
c
c
o c H2 O o
OH
c
c c
c
APA PERBEDAAN ANTARA Alpha and Beta Glukosa? CH2OH
c
o c
c c
c
CH2OH
OH
Alpha () glucose
c
o
OH
c
c c
c
Beta () glucose
CHO KOMPLEKS (POLISAKARIDA)
• PATI – Sumber energi cadangan tanaman – = glukosa l k + glukosa l k + glukosa l k dll – Sekitar 3.000 glukosa membentuknya
• 2 bentuk senyawa pati : – 1) amilum – 2) amilopektin
BAHAN BACAAN : 1. Bu’lock, J., and B. Kristiansen. 1987. Basic Biotechnology. Academic Press London. 2. Grainger, J.M., and J.M.Lynch. 1984. Microbiological Methods for Environmental Biotechnology. Academic Press Inc. London. 3. Johnson, L.F., E.A. Curl, H.H. Bond, H.A. Fribourg. 1959. Methods for Studying Soil Microflora-Plant Disease Relationships. 4 Metting, 4. M tti F.B. F B Jr. J 1993. 1993 S Soil il Mi Microbial bi l Ecology, E l Applications A li ti in i Agricultural and Environmental Management 5. Paul, E.A and F.E Clark. 1996. Soil Microbiology and Biochemistry. 6. Sylvia, y , D.M. et.al. 1998. Principles p and Applications pp of Soil Microbiology 7. Weaver, R.W. et al. 1994. Methods of Soil Analysis Part 2 (Microbiological and Biochemical Properties) 8 Publikasi-publikasi 8. Publikasi publikasi pada jurnal penelitian yang terkait dengan pokok/subpokok bahasan
POLISAKARIDA • Polisakarida: polimer gula sederhana – Pati: rantai karbon dengan glukosa sebagai g monomer (unit) ( ) • Amilosa: rantai glukosa dalam ikatan alpha – 1, 4 • Amilopektin: alpha – 1, 4 berikatan dengan alpha 1,6 • Dalam D l pencernaan pati ti direduksi di d k i menjadi dekstrin kemudian maltosa baru kemudian diurai menjadi j glukosa
Amilum • Ikatan lurus dari glukosa α 4 • ikatan α1-->
O
O
O
O
O
O
O
Amilopektin • Ikatan glukosa yang bercabang: α 4 • ikatan α1--> • ikatan α1--> 6
O O
O
O
O
O
O O
O
CHO KOMPLEKS (POLISAKARIDA) • Glikogen – Hewan mensintesis senyawa ini dan disimpan di hati dan otot = glukosa + g glukosa glukosa dll. – Ikatan α1 α1-->4 4 dan α1 α1-->6 6 O O
O
O
O
O
O O
O
SENYAWA KARBOHIDRAT • Polisakarida – Glikogen • Bentuk pati dalam tubuh manusia dan hewan yang disimpan pada: – Hati (10-20% dari berat hati) – Otot
• Ikatan Alpha – 1, 4 dan 1, 6 – Rantai lebih p pendek tetapi p lebih banyak y cabangnya dibandingkan dengan amilopektin
Amilopektin
vs.
Glikogen
Disintesis tanaman
Disintesis hewan
B Bercabang b
S Sangat t banyak b k cabang b
α1 --> 4
α 1 --> 4
α 1-->6
α 1 --> 6
SENYAWA KARBOHIDRAT • Polisakarida – Selulosa • Polimer dari glukosa dengan ikatan beta () – 1, 4 • Senyawa relatif sangat stabil ditemukan dalam dinding sel • Dalam p penguraiannya g y selulosa dihidrolisis menjadi selobiosa kemudian glukosa
Selulosa OH OH HO
O
(H,OH)
HO O
Selobiosa (β (β-1,4-glycosidic , gy linkage) g )
O
HO OH OH
OH OH O
Selulosa
HO O O
HO OH OH
region amorph
region kristalin
Model selulosaselulosa-selulase
β−glucosidase
R
endoglucanase
NR
exoglucanase g
= glucose g = sellobiose
Selobiosa
Cellulolytic Enzymes (Inducible) NR 4
CH2OCH3 O
CH2OH O
O 1
CH2OCH3 O
O
O 4
1 4
CH2OH O
1
1
4
(n)
n= 15,000
Cx1
C1
Cx2
C1 = 1,4, β- gglucan cellobiohydrolase y yyields cellobiose NR Cx1 = 1,4- β - exoglucanase yields D-glucose NR Cx2 = 1,4 - β - endoglucanase yields dextrans Cx3 = 1,4 - β – glucosidase acts on cellobiose
2 glucose
SENYAWA KARBOHIDRAT • Polisakarida – Hemiselulosa (bukan berarti setengah selulosa)) • Terbentuk atas campuran glukosa, xylosa, y arabinosa, mannosa dan galaktosa • Juga relatif stabil dan ditemukan pada dinding sel
Crystalline Cellulose
C1
C1 + Cx
Inhibiton
Swollen Cellulose
CMC C1
C1 Cx2
Cx2
Cellobiose
Cx3 Random Dextrans Inhibiton ??
Cx3 C1 or C Cx
D-Glucose (Methyl if CMC)
Cx1
α 1 4 – Polymer of D-glucose or Starch α Amylases CH2OH O NR
HO 4
CH2OH O
CH2OH O
O 1
O 4
1
α 1,4 exo glucanase
α D-glucose
4
OH (n) 1
α 1,4 endo glucanase
Maltose and Dextrans β Amylases only maltose
I2KI
Amilopektin CH2OH O
CH2OH O HO 4
CH2OH O 1
O
O
CH2OH O
6 CH2 O
O 1
Ikatan cabang α 1,6
O 4
1
4
Membutuhkan enzyme hidrolisis
OH 1 α 1,6 glucanase
1. Middle lamella
COOH
2. Ca and Mg ions
O
3. Often methylated
OH
HO
Glacturonic acid -- basic unit of pectin COOH
CHOCH3
O HO NR
Inducible
COOH
O *
*
O 1
O
4
O 1
4
α 1,4 glacturonic acid or polyglacturonic acid
OH (n)
Battery of 9 Hydrolytic Enzymes
Pectin Methyl Esterase (PME pH = 9.0)
COOCH3
COOCH3
O HO NR
COOCH3
O *
*
O 1
O
4
O 1
4
OH (n)
+ Water Products are Polyglacturonic Acid and Methanol (CH3OH). OH) Measure Enzyme Activity -- Gas Chromotography
1
Pectin Methyl Transeliminase (PMTE) pH = 9.0
COOCH3
COOCH3
O HO NR
COOCH3
O *
*
O 1
O
4
Exo
O 1
4
OH (n)
Endo
Products oducts aaree Methyl et y Glacturonic G actu o c Acid c d (Exo)and ( o)a d Random, a do , Shorter-Chained Products (Endo). Measure by Reducing Sugar and Change In Viscosity. 2 and 3
Polyglacturonic Transeliminase (PGTE) pH = 9.0
COOH
COOH
O HO NR
COOH
O *
*
O 1
O
4
Exo
O 1
4
OH (n)
Endo
Products are Glacturonic Acid (Exo) (Change in pH; RS) and Shorter-Chained Polyglacturonic Acid Polymers (Change in Viscosity) (Endo).
4 and 5
Polyglacturonase (PG) pH = 5.0 COOH
COOH
O HO NR
COOH
O *
1
O *
O 4
Exo
6 and 7
O 1
4
OH (n)
Endo
Products are Glacturonic Acid (Changes in pH and RS) (Exo)and Shorter-Chained Polymers of Glacturonic Acid (Changes in Viscosity) (Endo).
Pectin Methyl Glacturonase (PMG) pH = 5.0
COOCH3
COOCH3
O HO NR
COOCH3
O *
*
O 1
O
4
Exo
O 1
4
OH (n)
Endo
Products are Methylated Glacturonic Acid (Reducing Sugar) (Exo) and Shorter-Chained Polymers of Methylated Glacturonic Acid (Endo).
8 and 9
Hemicellulose – Pentose Sugar (Xylose) β - 1,4 konfigurasi O NR
Xylose gula reduksi O
O
O HO 4
1
O 4
Exo
1
4
Endo
OH 1 (n)
Produk adlh Xylose, Xylobiose (Residu 2 gula) ((Exo)) dan rantai p pendek Xylans y ((Endo). ) Xylobiase y Hydolis Xylobiose menjdi dua residu Xylose. Pengukuran dilakukan dengan gula tereduksi (Exo) dan perubahan Viscositas (Endo).
Trichoderma reesei Cel7A • Trichoderma reesei is a filamentous fungus known to secrete a battery of biomass degrading enzymes, including 17 enzymes associated with cellulose depolymerization. depolymerization – 2 cellobiohyrolases – 8 endoglucanases – 7 β-glucosidases β glucosidases
• Cel7A (a cellobiohydrolase) comprises ~ 60% of the cellulases ll l secreted t db by T. T reesei. i – – – – –
reducing-end specific exocellulase Processive MW = 58 kDa, Dh = 66 Å active on crystalline cellulose modular enzyme consisting of 2 functional modules and a linker peptide
LIGNIN • Polisakarida – Lignin (sebenarnya bukan senyawa polisakarida) • Terbentuk dari ikatan monomer phenol yang amorphous • Sangat rigid dan sulit s lit didekomposisi: didekomposisi – Ditemukan banyak pada jaringan tumbuhan y yang g berkayu y Gives cell wall it structure and support – Kandungannya meningkat dengan semakin tuanya tanaman
Original c O component left, grrams
100
Total organic matter
80
60
40 Cellulose
20 Lignin Hemicellulose 0
0
1
2
3
4
5
Years Gambar 1. Kecepatan dekomposisi bahan organik hubungannya dengan waktu
• DALAM PEROMBAKAN (DEKOMPOSISI) SENYAWA ORGANIK KOMPLEKS DALAM TANAH MELIBATKAN BERBAGAI JENIS ENZIM YANG DIHASILKAN OLEH MIKROBIA TANAH OLEH SEBAB ITU KEMAMPUAN MIKROBIA MENGHASILKAN ENZIM JUGA MENENTUKAN KECEPATAN DEKOMPOSISI • PEROMBAKAN SECARA ENZIMATIK SANGAT SPESIFIK KARENA SATU ENZIM HANYA MENGKATALISIR SATU JENIS REAKSI SAJA
ENZYME NOMENCLATURE • Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology (NC-IUBMB) • Enzyme Nomenclature Recommendations of the Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology on the Nomenclature and Classification of Enzymes by the Reactions th Catalyse they C t l • http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/ http://www chem qmul ac uk/iubmb/enzyme/
KELAS
JENIS ENZYME
REAKSI YANG DIKATALISIR
I
OXIDO-REDUCTASE
REAKSI OKSIDASI-REDUKSI
II
TRANSFERASE
TRANSFER GROUP FUNGSIONAL SUATU MOLEKUL KE BENTUK LAIN
III
HYDROLASE
HYDROLYSIS SUATU MOLEKUL POLYMER MENJADI MONOMER PENYUSUNNYA
IV
LYASE ATAU SYNTHETASE
PENAMBAHAN SUATU RANTAI GANDA *LYASE UNTUK MENGURANGI *SYNTHASE UNTUK MEMPERBANYAK
V
ISOMERASE
ISOMERASI SUATU MOLEKUL
VI
LIGASE
PENYATUAN SUATU MOLEKUL DENGAN PENGGUNAAN ATP
KLAS ENZIME
V
VI
O T H L I
L
I
II
I
IV
OXIDO-REDUTASE LIGASE TRANFERASE ISOMERASE HYDROLASE LYASE
Enzyme y biasa ditulis dengan g nama dan diikuti oleh nomor urut (indeks EC) Sebagai S b i contoh t h: ENDOGLUCANASE (EC 3.2.1.4) No. urut I merupakan jenis enzyme urut II merupakan p group g p yang y g terlibat urut III sifat/ karakter yang jelas dari group yang dikatalisir urut IV nomor urut pendaftaran
Common Names for:
List linked to:
EC 1.1 to EC 1.3
separate p
up p to 50
EC 1.4 to EC 1.97
separate
up to 50
EC 2.1 to EC 2.4.1
separate
up to 50
EC 2.4.2 to EC 2.9
separate
up to 50
EC 3 3.1 1 to EC 3 3.3 3
separate
up to 50
EC 3.4 to EC 3.12
separate
up to 50
EC 4
separate
up to 50
EC 5
separate
up to 50
EC 6
separate t
up to t 50
• See you next weeks
