P1
PERANAN MIKROORGANISME TANAH • DEKOMPOSISI BAHAN ORGANIK • TRANSFORMASI UNSUR HARA (N,P,K, dsb) DAN KETERSEDIAAN HARA BAGI TANAMAN • SIMBIOSIS (Mikoriza dan Fiksasi N) • PLANT GROWTH PROMOTING SUBSTANCE (Substansi pemicu tumbuh atau Fitohormon) • PRODUKSI SUBSTANSI ANTIBIOTIK • PEMBENTUKAN BAHAN ORGANIK TANAH (Asam humat dan fulvat) KULIAH –07 BIOLOGI TANAH
1
Slide 1 P1
Pertanian, 2/22/2007
Kuliah VII BIOLOGI TANAH
• Peranan m m.o o dalam dekomposisi bahan organik dan proses pembentukan humus
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
PERANAN UTAMA DARI BIOTA TANAH Legume
JAGUNG
MIKROSIMBION Jamur mikoriza
Makrofauna – Cacing g – Rayap
Dekomposer e.g. perombak cellulose PENGHASIL zat pemacu tumbuh Nematoda Hama dan penyakit e.g. fungi, f i iinvertebrata t b t
Source Swift (2002)
Bakteria pemfiksasi N
Pentransformasi C&N e.g.methanogens & nitrifiers
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
DEKOMPOSISI BAHAN ORGANIK 1. Sumber bahan organik tanah 2 Organisme 2. O i yang terlibat t lib t dalam d l dekomposisi 3. Faktor yang mempengaruhi dekomposisi bahan organik 4. Mekanisme dan proses dekomposisi 5. Bahan organik tanah 6. Peranan m.o dalam Sintesis humus KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
1. Sumber bahan organik dalam tanah Bentuk BO yang diberikan ke tanah: • pupuk hijau, • pupuk kandang, • kompos, kompos • Sludge • Mulsa KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
KOMPOSISI JARINGAN TANAMAN Sisa Tanaman
75% air (60--90%) (60
25% padatan zKarbohidrat
60% (pati, selulosa) zProtein (water soluble & crude protein) 10% (1 (1--15%), zLemak, waxs, tannins 5% (1 (1--8%), zLignin 25% (10 (10--30%)
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Komposisi o pos s elemen ee e Æ C 44%, O 40%, H 8%, abu 8%
2. SIAPA YANG MEROMBAK DAN MENGAPA MELAKUKANNYA?
• Perombak (dekomposer) merupakan pelaku terhadap seleksi alam • Dekomposisi merupakan hasil dari aktivitas mencari makanan dan dinamika populasi
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
3. FAKTOR-FAKTOR YANG MEMPENGARUHI DEKOMPOSISI O OS S BAHAN ORGANIK O G DALAM TANAH • • • • • • • • •
Komposisi kimia dari residu organik Budidaya intensitas dan frekuensi Uk Ukuran potongan t residu id Kontak tanah-residu/ kedalaman penempatan Temperatur Tanah Kelembaban tanah / tanah aerasi pH tanah tekstur tanah Biomassa mikroba, ukuran dan aktivitas KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
PERANAN MIKRORGANISME • Organisme tanah merupakan penanggung jawab terhadap perombakan atau penguraian bahan organik menjadi humus dalam tanah. Bahan organik atau humus merupakan bahan perekat yang membantu dalam pmbentukan agregat p g g tanah. • Hewan tanah serangga, cacing membantu dalam pencampuran dan membantu pembentukan agregat tanah dan sekaligus juga dalam penambahan unsur hara • Bila hewan tanah mati mereka akan dilapuk dan terjadilah pengembalian hara ke dalam tanah • Serangga gg akan memotong-motong g g sisa-sisa tanaman atau hewan yang memberikan kemudahan bagi mikroorganisme untuk selanjutnya melakukan dekomposisi KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
DEKOMPOSISI BAHAN ORGANIK 3 jenis reaksi yang terjadi bila bahan organik masuk ke dalam tanah:
•
No 1
gula, pati, Protein sederhana
2
Protein kasar
3
Hemisellulosa
4
Sellulosa
Diurai secara enzimatik Æ CHO+ H2O+ energy + panas
• •
N, P, S, dilepas atau dimmobilisasi Senyawa yang resisten selanjutnya mengalami perombakan oleh mikroorganisme atau menjadi humus setelah mengalami modifikasi/ difik i/ sintesis i t i oleh l h mikrobia
Senyawa
5
Laju dekomposisi paling cepat
Lignin, lemak Lignin lemak, paling Lambat waxes
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
DIAGRAM SRUKTUR DINDING SEL
KANDUNGAN SEL Protein gula gu a lemak pati Pektin
Dinding primer Dinding sekunder
Hemiselulosa
Dind ing sel
Lignin selulosa
NDF ADF
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Dinding sel tanaman Senyawa b k bukan penyusun ddg sel
Protein Lipid Substansi inorganik
Lignin selulosa Hemiselulosa Pektin Gums Musilase Polisakarida algal Suberin kutin KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Serat
SENYAWA KARBOHIDRAT
Larut Pektin
Tidak larut Musilase
Bbrp Gums Hemiselulosa
Lignin
Selulosa
bbrp Hemiselulosa
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Decomposition and Nutrient Mineralization…
Leaf/root senescence (organic N)
Litter leaching (of sol bles) solubles), fragmentation & mixing by arthropods
Microbial Biomass and Community Composition
Microbial colonization
Extra-cellular enzyme activity
Microbe release of extra-cellular enzymes to degrade carbon skeleton
Immobilzation or release of nutrients
Release of inorganic ( l t (plant-preferred, f d available) nutrients such as ammonium or nitrate ((i.e.,, mineralization)
• STRUKTUR DAN IKATAN KIMIA SENYAWA KARBON
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
CHO sederhana CHO’s kompleks • Monosakarida – Glukosa – Fruktosa – Galaktosa
• Disakarida – Maltosa – Laktosa L kt – Sukrosa
• Pati g • Glikogen • Serat
• Oligosakarida • Inulin • fruktoligosakarida KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
SENYAWA KARBOHIDRAT • MONO SAKARIDA – 6 Karbon • • • •
Glukosa Fruktosa G l kt Galaktosa Mannosa
– 5 carbon: C5H10O5 • Arabinosa • Xylosa • Ribosa
– Terdapat bentuk gula yang lain tetapi hanya merupakan bentuk antara dalam proses metabolisme KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
MONOSAKARIDA • Kebanyakan CHO memiliki 6 molekul karbon tetapi beberapa diantaranya Memiliki 5 karbon • Penguraian CHO: Polisakarida
disakarida
monosakarida
Tumbuhan- Fotosintesa
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
6
6
CH2OH
H H5 4
HO OH 3
H
O
H 1
H O 2 H OH Glukosa - Agak manis
6
O
HOCH2
CH2OH
5
2
HH
CH2OH
1
HO OH 3
4
OH
H
Fruktosa - manis
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
5
HO H 4
H OH 3
H
O
H 1
H OH 2
OH
Galaktosa - Hampir tidak manis
SENYAWA KARBOHIDRAT • *** Glukosa*** Glukosa – Ditemukan di alam sebagai gula sederhana dalam buah dan madu – Merupakan unit penyusun pati dan selulosa
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
SENYAWA KARBOHIDRAT o
c
– Fruktosa
c
• Ditemukan dalam buah
c c
c
• Membentuk ring dengan 5 atom C • Diabsorpsi secara pasif melalui diffusi osi biasa digunakan untuk penderita diabetes
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
SENYAWA DISAKARIDA • Disakarida: 2 monosakarida yang berikatan – Sukrosa • Glukosa + fruktosa • Gula tebu, gula bit • Dicerna dalam saluran pencernaan oleh enzim sucrase – Maltosa • 2 molekul glukosa – Dalam D l ikatan ik t alphal h 1,4 14 • Bentuk antara dari pati • Dihidrolisis oleh maltase pada intestinal KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Disakarida CH 2OH
CH 2OH
O
O
O
Glukosa + glukosa maltosa
6 CH
2OH
6 CH
O
5
5 1
4 3
2
O
2OH
O 1
4 3
2
6 CH
2OH
O
5
Galaktosa + glukosa laktosa
1
4 3 6
2
O
O
HOCH 2
2
5 3
CH 2OH 1
4
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Glukosa Gl k + fruktosa f kt sukrosa
Apa itu Maltosa? Ikatan - 1,4 2 molekul g glukosa terikat pada p atom C ke-1 dan 4 CH2OH
c
CH2OH
o
c
c OH
c
c
c
c
OH
OH
o c
c
c
OH
H2O CH2OH
c
CH2OH
o c
c OH
c
c
c
o c
c o
c
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
c
OH
CH 2OH
CH 2OH
O
CH 2OH
O
maltase l
O
5
2OH
6 CH
O
5 1
4 3
O
OH
2OH
O 1
4
O
2
3
lactase
gglucose
6 CH
6 CH
2OH
O
5 4
2
Lactose
O
5 1
1
4
2
3
2
galactose + glucose
O 1
4 3
2
O
O
HOCH 2
2OH
2OH
5
6
OH
HO
gglucose +
3
6 CH
O
HO
Maltose 6 CH
CH 2OH
6 CH
sucrase
5
O
HOCH 2 1
4
5
2 3
2
CH 2OH
4
2 3
6
O
3
5
2OH
CH 2OH 1
glucose + fructose
4
Sucrose
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
1
SENYAWA KARBOHIDRAT • Disakarida: ikatan 2 monosakarida. selobiosa • 2 molekul glukosa g – ikatan beta- 1,4 • Unit antara penyusun selulosa •H Hanya dihid dihidrolisis li i oleh l h enzim i yang dihasilkan oleh mikrobias
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Apa itu selobiosa? Ikatan glukosa -1,4 2 molekul glukosa terikat pada atom C ke-1 ke 1 dan 4 CH2OH
CH2OH
c
o
c
OH
c
OH
OH
c
OH
c
c
c
c
o
c
c H2O
CH2OH
CH2OH
c
c
c OH
c
o
c
c
o
o
OH O
c
c c
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
c
APA PERBEDAAN ANTARA Alpha and Beta Glukosa? CH2OH
c
o c
c c
c
CH2OH
OH
Alpha () glucose
c
o
OH
c
c c
c
Beta () glucose
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
CHO KOMPLEKS (POLISAKARIDA)
• PATI – Sumber energi cadangan tanaman – = glukosa l k + glukosa l k + glukosa l k dll – Sekitar 3.000 glukosa membentuknya
• 2 bentuk senyawa pati : – 1) amilum – 2) amilopektin KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
POLISAKARIDA • Polisakarida: polimer gula sederhana – Pati: rantai karbon dengan glukosa sebagai g monomer (unit) ( ) • Amilosa: rantai glukosa dalam ikatan alpha – 1, 4 • Amilopektin: alpha – 1, 4 berikatan dengan alpha 1,6 • Dalam D l pencernaan pati ti direduksi di d k i menjadi dekstrin kemudian maltosa baru kemudian diurai menjadi j glukosa KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Amilum • Ikatan lurus dari glukosa α 4 • ikatan α1-->
O
O
O
O
O
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
O
O
Amilopektin • Ikatan glukosa yang bercabang: α 4 • ikatan α1--> • ikatan α1--> 6
O O
O
O
O
O
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
O O
O
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
CHO KOMPLEKS (POLISAKARIDA) • Glikogen – Hewan mensintesis senyawa ini dan disimpan di hati dan otot = glukosa + g glukosa glukosa dll. – Ikatan α1 α1-->4 4 dan α1 α1-->6 6 O O
O
O
O
O
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
O O
O
SENYAWA KARBOHIDRAT • Polisakarida – Glikogen • Bentuk pati dalam tubuh manusia dan hewan yang disimpan pada: – Hati (10-20% dari berat hati) – Otot
• Ikatan Alpha – 1, 4 dan 1, 6 – Rantai lebih p pendek tetapi p lebih banyak y cabangnya dibandingkan dengan amilopektin KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Amilopektin
vs.
Glikogen
Disintesis tanaman
Disintesis hewan
B Bercabang b
S Sangat t banyak b k cabang b
α1 --> 4
α 1 --> 4
α 1-->6
α 1 --> 6
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
SENYAWA KARBOHIDRAT • Polisakarida – Selulosa • Polimer dari glukosa dengan ikatan beta () – 1, 4 • Senyawa relatif sangat stabil ditemukan dalam dinding sel • Dalam p penguraiannya g y selulosa dihidrolisis menjadi selobiosa kemudian glukosa KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Selulosa OH OH HO
O
(H,OH)
HO O
Selobiosa (β (β-1,4-glycosidic , gy linkage) g )
O
HO OH OH
OH OH
Selulosa
O
HO O O
HO OH OH
region amorph KULIAH PJHT B-ORG region TANAH kristalin
Model selulosaselulosa-selulase
β−glucosidase
endoglucanase
R
NR
exoglucanase g
= glucose g = sellobiose
KULIAH PJHT B-ORG TANAH
Selobiosa
KULIAH PJHT B-ORG TANAH
Cellulolytic Enzymes (Inducible) CH2OCH3 O NR 4
CH2OH O
O 1
CH2OCH3 O
O
O 4
1 4
CH2OH O
1
1
4
(n) n= 15,000
Cx1
C1
Cx2
C1 = 1,4, β- gglucan cellobiohydrolase y yyields cellobiose NR Cx1 = 1,4- β - exoglucanase yields D-glucose NR Cx2 = 1,4 - β - endoglucanase yields dextrans KULIAH PJHT B-ORG TANAH
Cx3 = 1,4 - β – glucosidase acts on cellobiose
2 glucose
SENYAWA KARBOHIDRAT • Polisakarida – Hemiselulosa (bukan berarti setengah selulosa)) • Terbentuk atas campuran glukosa, xylosa, y arabinosa, mannosa dan galaktosa • Juga relatif stabil dan ditemukan pada dinding sel
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Hemicellulose – Pentose Sugar (Xylose) β - 1,4 konfigurasi O NR
Xylose gula reduksi O
O
O HO 4
1
O 4
Exo
1
4
Endo
OH 1 (n)
Produk adlh Xylose, Xylobiose (Residu 2 gula) ((Exo)) dan rantai p pendek Xylans y ((Endo). ) Xylobiase y Hydolis Xylobiose menjdi dua residu Xylose. Pengukuran dilakukan dengan gula tereduksi (Exo) dan perubahan Viscositas (Endo). KULIAH PJHT B-ORG TANAH
Trichoderma reesei Cel7A • Trichoderma reesei is a filamentous fungus known to secrete a battery of biomass degrading enzymes, including 17 enzymes associated with cellulose depolymerization. depolymerization – 2 cellobiohyrolases – 8 endoglucanases – 7 β-glucosidases β glucosidases
• Cel7A (a cellobiohydrolase) comprises ~ 60% of the cellulases ll l secreted t db by T. T reesei. i – – – – –
reducing-end specific exocellulase Processive MW = 58 kDa, Dh = 66 Å active on crystalline cellulose modular enzyme consisting of 2 functional modules and a linker peptide KULIAH PJHT B-ORG TANAH
LIGNIN • Polisakarida – Lignin (sebenarnya bukan senyawa polisakarida) • Terbentuk dari ikatan monomer phenol yang amorphous • Sangat rigid dan sulit s lit didekomposisi: didekomposisi – Ditemukan banyak pada jaringan tumbuhan y yang g berkayu y Gives cell wall it structure and support – Kandungannya meningkat dengan semakin tuanya tanaman KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Original c O component left, grrams
100
Total organic matter
80
60
40 Cellulose
20 Lignin Hemicellulose 0
0
1
2
3
4
5
Years Gambar 1. Kecepatan dekomposisi bahan organik KULIAH 07, BIOTANBAHAN hubungannya dengan waktu ORGANIK TANAH
Ecological types of bacteria based on temperature preferences
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK [Brock TANAH Biology
of Microorganisms 10th Ed.]
Theermophillic
70 Thermogenic Compost
I. Mesophilic
T (deg C)
Meesophilic
40
II. Thermophilic
III. Cooling
IV. Curing
Vermicompost
10
I. Acclimatization
II H d l II. Hydrolytic
III C III. Curing
Time KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK [Jack and ThiesTANAH 2006, Chefetz
et al. 1996, Benitez et al. 200
Nomenklatur Enzim • Dalam penamaan atau nomenklatur setiap nama enzim diberi akhiran ase pada nama senyawa yang dikatalisir • Sebagai contoh, urease mengkatalisir konversi urea menjadi CO2 dan air • Enzim lainnya diberi nama berdasarkan bentuk ikatan kimia yang terlibat dalam reaksi atau jenis perubahan b h ki kimia i yang terjadi j di pada d molekul l k l sebagai suatu hasil. e.g trypsin and pepsin KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Nomenklatur Enzim • Agar lebih sistematis dan tidak membingungkan dalam penamaan dan identifikasi ratusan ribu enzim yang ditemukan maka penamaan enzim oleh the International Enzyme Commission (EC) menggunakan sistem klasifikasi tahun 1964 yang secara terus t menerus diperbaiki di b iki dan d diperbaharui. Website yang dapat anda kunjungi • http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/i http://www chem qmul ac uk/iubmb/enzyme/i ndex.html KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Nomenklatur Enzim
• Enzim dibagi atas 6 kelas berdasarkan atas jenis reaksi yang dikatalisir • Enam kelas tersebut kemudian dibagi lagi atas subklas dan sub-subklas
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
KELAS
JENIS ENZYME
REAKSI YANG DIKATALISIR
I
OXIDOREDUCTASE
REAKSI OKSIDASI-REDUKSI
II
TRANSFERASE
TRANSFER GROUP FUNGSIONAL SUATU MOLEKUL KE BENTUK LAIN
III
HYDROLASE
HYDROLYSIS SUATU MOLEKUL POLYMER MENJADI MONOMER PENYUSUNNYA
IV
LYASE ATAU SYNTHETASE
PENAMBAHAN SUATU RANTAI GANDA LYASE UNTUK MENGURANGI SYNTHASE UNTUK MEMPERBANYAK
V
ISOMERASE
ISOMERASI SUATU MOLEKUL
VI
LIGASE
PENYATUAN SUATU MOLEKUL DENGAN PENGGUNAAN ATP KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
KLAS ENZIME
V
VI
O T H L I
L
I
II
I
IV
OXIDO-REDUTASE LIGASE TRANFERASE ISOMERASE HYDROLASE LYASE
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Enzyme y biasa ditulis dengan g nama dan diikuti oleh nomor urut (indeks EC) Sebaga S b I contoh t h: ENDOGLUCANASE (EC 3.2.1.4) No. urut I merupakan jenis enzyme urut II merupakan p group g p yang y g terlibat urut III sifat/ karakter yang jelas dari group yang dikatalisir urut IV nomor urut pendaftaran
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Nomenklatur Enzim
1 Oxidoreductases (reaksi oksidasi1. reduksi) • • • • •
1.1 1 1 Terhadap grup fungsional > CH-OH 1.2 Terhadap grup fungsional > C=O 1 3 Terhadap grup fungsional > C=CH 1.3 1.4 Terhadap grup fungsional > CH-NH2 15T 1.5 Terhadap h d grup fungsional f i l > CH-NHCH NH
• 1.6 Terhadap grup fungsional NADH, NADPH KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Common Names for:
List linked to:
EC 1.1 to EC 1.3
separate p
up p to 50
EC 1.4 to EC 1.97
separate
up to 50
EC 2.1 to EC 2.4.1
separate
up to 50
EC 2.4.2 to EC 2.9
separate
up to 50
EC 3 3.1 1 to EC 3 3.3 3
separate
up to 50
EC 3.4 to EC 3.12
separate
up to 50
EC 4
separate
up to 50
EC 5
separate
up to 50
EC 6
separate t
up to t 50
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Subclass
Name
Enzyme file type
EC 1
Oxidoreductases
EC 1.1
Acting on the CH-OH group of donors
sub-subclasses
up to 50
EC 1.2
Acting on the aldehyde or oxo group of donors
sub-subclasses
up to 50
EC 1.3
Acting on the CH-CH group of donors
sub-subclasses
up to 50
EC 1.4
Acting on the CH-NH2 group of donors
sub-subclasses
up to 50
EC 1.5
Acting on the CH-NH CH NH group of donors
sub-subclasses sub subclasses
up to 50
EC 1.6
Acting on NADH or NADPH
sub-subclasses
up to 50
EC 1.7
Acting on other nitrogenous compounds as donors
sub-subclasses
up to 50
EC 1.8
Acting on a sulfur group of donors
sub-subclasses
up to 50
EC 1.9
Acting on a heme group of donors
sub-subclasses
up to 50
EC 1.10
Acting on diphenols and related substances as donors
sub-subclasses
up to 50
EC 1.11
Acting on a peroxide as acceptor
sub-subclasses
up to 50
EC 1.12
Acting g on hydrogen y g as donor
sub-subclasses
up p to 50
EC 1.13
Acting on single donors with incorporation of molecular oxygen (oxygenases)
sub-subclasses
up to 50
EC 1.14
Acting on paired donors, with incorporation or reduction of molecular oxygen
sub-subclasses
up to 50
EC 1.15
Acting on superoxide radicals as acceptor
sub-subclasses
up to 50
EC 1 1.16 16
O idi i metal Oxidising t l iions
sub-subclasses b b l
up to t 50
EC 1.17
Acting on CH or CH2 groups
sub-subclasses
up to 50
EC 1.18
Acting on iron-sulfur proteins as donors
sub-subclasses
up to 50
EC 1.19
Acting on reduced flavodoxin as donor
sub-subclasses
up to 50
EC 1.20
Acting on phosphorus or arsenic in donors
sub-subclasses
up to 50
EC 1.21
Acting on X-H and Y-H to form an X-Y bond
sub-subclasses
up to 50
EC 1.97
Other oxidoreductases
sub-subclasses
up to 50
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Nomenklatur Enzim
2. Transferases (Meliputi reaksi transfer group atoms dari molekul donor ke p ) akseptor) • • • • • •
2.1 transfers satu-carbon 2.2 transfer group Aldehyde atau ketone 2.3 transfer group Acyl 2.4 transfer group Glycosyl 2.7 transfer group Phosphate 2.8 transfer group mengandung SKULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
EC 2
Transferases
EC 2.1
Transferring one-carbon groups
subsubclasses
up to 50
EC 2 2.2 2
Transferring aldehyde or ketonic groups
subsubclasses
up to 50
EC 2.3
Acyltransferases
subsubclasses
up to 50
EC 2.4
Glycosyltransferases
subsubclasses
up to 50
EC 2.5
Transferring alkyl or aryl groups, other than methyl groups
subsubclasses
up to 50
EC 2.6
Transferring nitrogenous groups
subsubclasses
up to 50
EC 2.7
Transferring phosphorus-containing groups
subsubclasses
up to 50
EC 2.8
Transferring sulfur-containing groups
subsubclasses
up to 50
EC 2.9
Transferring selenium-containing selenium containing groups
subsubclasses b l
up to 50
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Nomenklatur Enzim
3 Hydrolases (reactions involving the 3. hydrolytic cleavage of bonds) • • • • •
3.1 3 1 Hidrolisis ikatan ester 3.2 Hidrolisis ikatan glycosidic 3 4 Hidrolisis ikatan peptide 3.4 3.5 Hidrolisis ikatan C-N 3 6 Hid 3.6 Hidrolisis li i ikatan ik t asam anhidrit hid it
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
EC 3
Hydrolases
EC 3.1
Acting on ester bonds
subsubclasses
up to 50
EC 3.2
Glycosylases
subsubclasses
up to 50
EC 3.3
Acting on ether bonds
subsubclasses
up to 50
EC 3.4
Acting on peptide bonds (peptidases)
subsubclasses
up to 50
EC 3.5
Acting on carbon-nitrogen bonds, other than peptide bonds
subsubclasses
up to 50
EC 3.6
Acting on acid anhydrides
subsubclasses
up to 50
EC 3.7
Acting on carbon-carbon bonds
subsubclasses
up to 50
EC 3.8
Acting on halide bonds
subsubclasses
up to 50
EC 3.9
Acting on phosphorus-nitrogen bonds
subsubclasses
up to 50
EC 3.10
Acting on sulfur-nitrogen bonds
subsubclasses
up to 50
EC 3.11
Acting on carbon-phosphorus bonds
subsubclasses
up to 50
EC 3.12
Acting on sulfur-sulfur bonds
up to 50
EC 3.13
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH Acting on carbon-sulfur bonds
subsubclasses subsubclasses
up to 50
Nomenklatur Enzim
4. Lyases (Meliputi reaksi pemutusan ik t selain ikatan l i melalui l l i hydrolysis h d l i atau t oksidasi) • 4.1 Ikatan Carbon-carbon • 4.2 Ikatan Carbon-oxygen yg • 4.3 Ikatan Carbon-nitrogen • 4.4 4 4 Ikatan Carbon Carbon-sulfur sulfur b
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
EC 4
Lyases
EC 4.1
Carbon-carbon lyases
sub-subclasses
up to 50
EC 4.2
Carbon-oxygen lyases
sub-subclasses
up to 50
EC 4 4.3 3
Carbon nitrogen lyases Carbon-nitrogen
sub subclasses sub-subclasses
up to 50
EC 4.4
Carbon-sulfur lyases
sub-subclasses
up to 50
EC 4.5
Carbon-halide lyases
sub-subclasses
up to 50
EC 4 4.6 6
Phosphorus-oxygen Phosphorus oxygen lyases
sub-subclasses sub subclasses
up to 50
EC 4.99
Other lyases
sub-subclasses
up to 50
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Nomenklatur Enzim
5 Isomerases (reaksi meliputi 5. racemisasi, epimerisasi, dan cis-trans isomerisasi) • 5.1 Racemirisasi and epimerisasi • 5.2 5 2 Ci Cis-trans t isomerisasi i i i
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
EC 5
Isomerases
EC 5 5.1 1
Racemases and epimerases
subsubclasses
up to 50
EC 5.2
cis-trans-Isomerases
subsubclasses
up to 50
EC 5.3
Intramolecular isomerases
subsubclasses
up to 50
EC 5.4
Intramolecular transferases (mutases)
subsubclasses
up to 50
EC 5 5.5 5
Intramolecular lyases
subsubclasses
up to 50
EC 5.99
Other isomerases
subsubclasses
up to 50
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Nomenklatur Enzim
6 Ligases (reaksi pembentukan ikatan 6. yang melibatkan cleavage of ATP) • 6 6.1 1 Pembentukan of C-O bonds • 6.2 Pembentukan of C-S bonds • 6.3 6 3 Pembentukan of C-N C N bonds • 6.4 Pembentukan of C-C bonds
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
EC 6
Ligases
EC 6.1
Forming g carbon—oxygen yg bonds
sub-subclasses
up to 50
EC 6.2
Forming carbon—sulfur bonds
sub-subclasses
up to 50
EC 6.3
Forming carbon—nitrogen bonds
sub-subclasses
up to 50
EC 6.4
Forming carbon—carbon bonds
sub-subclasses
up to 50
EC 6.5
Forming phosphoric ester bonds
sub-subclasses
up to 50
EC 6.6
Forming nitrogen—metal bonds
sub-subclasses
up to 50
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
ENZIM TANAH • Pengukuran aktivitas enzim tanah • Penggunaan Enzim Tanah dalam g tanaman dan lingkungan g g hubungan
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
• DALAM PEROMBAKAN (DEKOMPOSISI) SENYAWA ORGANIK KOMPLEKS DALAM TANAH MELIBATKAN BERBAGAI JENIS ENZIM YANG DIHASILKAN OLEH MIKROBIA TANAH OLEH SEBAB ITU KEMAMPUAN MIKROBIA MENGHASILKAN ENZIM JUGA MENENTUKAN KECEPATAN DEKOMPOSISI • PEROMBAKAN SECARA ENZIMATIK SANGAT SPESIFIK KARENA SATU ENZIM HANYA MENGKATALISIR SATU JENIS REAKSI SAJA KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
ENZYME NOMENCLATURE • Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology (NC-IUBMB) • Enzyme Nomenclature Recommendations of the Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology on the Nomenclature and Classification of Enzymes by the Reactions th Catalyse they C t l • http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/ http://www chem qmul ac uk/iubmb/enzyme/ KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
KELAS
JENIS ENZYME
REAKSI YANG DIKATALISIR
I
OXIDO-REDUCTASE
REAKSI OKSIDASI-REDUKSI
II
TRANSFERASE
TRANSFER GROUP FUNGSIONAL SUATU MOLEKUL KE BENTUK LAIN
III
HYDROLASE
HYDROLYSIS SUATU MOLEKUL POLYMER MENJADI MONOMER PENYUSUNNYA
IV
LYASE ATAU SYNTHETASE
PENAMBAHAN atau PENGURANGAN SUATU RANTAI GANDA LYASE UNTUK MENGURANGI SYNTHASE UNTUK MEMPERBANYAK
V
ISOMERASE
ISOMERASI SUATU MOLEKUL
VI
LIGASE
PENYATUAN SUATU MOLEKUL DENGAN PENGGUNAAN ATP KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Enzyme y biasa ditulis dengan g nama dan diikuti oleh nomor urut (indeks EC) Sebagai S b i contoh t h: ENDOGLUCANASE (EC 3.2.1.4) No. urut I merupakan jenis enzyme urut II merupakan p group g p yang y g terlibat urut III sifat/ karakter yang jelas dari group yang dikatalisir urut IV nomor urut pendaftaran
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Common Names for:
List linked to:
EC 1.1 to EC 1.3
separate p
up p to 50
EC 1.4 to EC 1.97
separate
up to 50
EC 2.1 to EC 2.4.1
separate
up to 50
EC 2.4.2 to EC 2.9
separate
up to 50
EC 3 3.1 1 to EC 3 3.3 3
separate
up to 50
EC 3.4 to EC 3.12
separate
up to 50
EC 4
separate
up to 50
EC 5
separate
up to 50
EC 6
separate t
up to t 50
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
BAHAN ORGANIK TANAH
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Apa yang dimaksud dengan bahan organik ik tanah? h? • Merupakan bahan residu hasil pelapukan bahan organik yang relatif tahan terhadap pelapukan • Sisa-sisa pelapukan/ dekomposisi dari – Tumbuhan, Tumbuhan hewan, hewan dan mikroorganisme
• Organisme – Serangga dan mikrofauna – Mikroorganisme • Fungi, Fungi actinomycetes, actinomycetes and bacteria KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Humus dibagi atas 3 group berdasarkan kelarutannya pada asam dan basa serta ketahanannya terhadap degradasi • asam fulvat larut di asam dan basa, BM rendah, warna terang, mampu bertahan 15-25 th di tanah • asam humat: BM dan warna medium medium, larut di basa tidak di asam • humin: BM tinggi, warna gelap, tidak larut di asam dan basa, paling tahan degradasi Ke-3 Ke 3 senyawa ini mampu menyerap dan melepas kation kation.
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Sifat dan Ciri Humus • koloid, terdiri dari C, H, O • SA tinggi, > liat silikat • permukaan koloid bermuatan (-). Sumber muatan – COOH (karboksil) atau phenolik group. Muatan negatif tergantung pH (meningkat pada pH tinggi) • KTK pada pH tinggi >>> liat silikat (150-300 cmol/kg) • Kap. Pemegangan air atas dasar berat 4-5 x lita silikat, dan menyerap uap air 80-90% beratnya • Plastisitas dan kohesi rendah, sangat penting bagi aggregasi dan stabilisasi struktur tanah • warna hitam • Rx pertukaran kation = liat silikat KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
C/N Ratio C/N Tanah. • top soil : 8:1 to 15:1, median 12:1 dan 10:1. Nilai ini dipengaruhi oleh management terhadap tanah, tanah iklim (suhu & CH). • C/N ratio tanah arid > tanah p p pada suhu tahunan tropis hamper sama • C/N ratio daerah panas < daerah dingin jika CH hampir sama • C/N ratio subsoil < topsoil pada suatu profil tanah
C/N Ratio tanaman dan mikroba: • pada tanaman legum dan pukan antara 20:1 to 30:1 • pada sisa jerami 100:1 • pada serbuk gergaji mencapai 400:1 • pada mikroba antara 4:1 to 9:1 • bakteri b kt i < ffungii
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Kepentingan C/N Ratio • Kompetisi sengit antara mikroba untuk N tersedia bila residu dengan C/N ratio yang tinggi ditambahkan ke tanah • Karena nilai C/N ratio tanah relatif konstan maka dalam menjaga BOT konstan, sangat tergantung pada level N tanah.
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
3. PEMBENTUKAN BAHAN HUMIK •
•
•
Proses pembentukan P b t k substansi b t ih humik ik merupakan k salah l h satu t h hall yang sangat sedikit diketahui dalam aspek kimia humus dan salah satu hal yang penuh perdebatan. Penelitian tentang hal ini terus berlanjut dalam usaha mengungkap proses tersebut berdasarkan teori dan temuan yang ada di lapangan. lapangan Beberapa lintasan (pathway) dalam pembentukan bahan humik selama perombakan (dekomposisi) sisa-sisa tanaman dan hewan dalam tanah telah diperkenalkan. Beberapa teori yang terkenal adalah : Teori klasik yang dipopulerkan Waksman Waksman, yang menyatakan bahwa bahan humik merupakan lignin yang termodifikasi (pathway 1) namun demikian mayoritas peneliti dewasa ini lebih cendrung menerima mekanisme yang melibatkan quinones (pathway 2 and 3). Dalam praktek pathway ke-empatmerupakan ke empatmerupakan proses atau mekanisme yang dapat dianggap menyerupai proses sebenarnya dalam sintesis asam humat dan asam fulvat di alam termasuk kondensasi gula-amine (pathway 4). Keempat proses atau mekanisme ini mungkin terjadi di semua tanah tergantung g g kepada p faktor yyang g mempengaruhi. p g Pathway y lignin g mungkin g dominan pada tanah yang jelek drainasenya dan tanah alluvial (gambut, rawa) sementara pathway polyphenols lebih utama terjadi pada tanah hutan. Flukstuasi temperatur, kelembaban dan penyinaran yang tajam dan sering seperti pada iklim kontinental mungkin cendrung mengikuti mekanisme kondensasi gula gula-amine. amine KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
KULIAH PJHT B-ORG TANAH
PEMBENTUKAN BAHAN HUMIK Konsep Flaig tentang pembentukan humus adalah: •
• •
Lignin, dibebaskan dari keterkaitan dengan selulosa selama dekomposisi residu tanaman, yang kemudian mengalami pemisahan secara oksidatif yang membentuk unit struktural utama (turunan dari fenilpropana). Sisi-rantai Sisi rantai dari unit bangunan lignin dioksidasi, dioksidasi sehingga de-methilasi terjadi, dan polifenol yang dihasilkan diubah menjadi Quinon oleh enzim polyphenoloxidase Quinones yang timbul dari lignin (dan dari sumber lain) bereaksi dengan senyawa mengandung N membentuk polimer berwarna gelap KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
PEMBENTUKAN BAHAN HUMIK ljt….. • Peranan mikrobiota tanah sebagai sumber polyphenols ditekankan oleh Kononova. Dia menyimpulkan bahwa bahan humik dibentuk terutama oleh myxobakteria perombak selulosa dibandingkan dengan lignin dari hasil dekomposisi.
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
PEMBENTUKAN BAHAN HUMIK Tahapan dalam pembentukan bahan humik dipostulatkan d l dalam : • Fungi menyerang karbohidrat sederhana dan sebagian protein dan selulosa yang ada pada lapisan meduler, cambrium,dan bi d cortex t d darii sisa-sisa i i jjaringan i ttumbuhan. b h • Sellulosa dari xylem dirombak oleh myxobacteria aerobik. Polyphenols yang disintesa oleh myxobacteria dioksidasi menjadi quinones oleh enzim polyphenoloxidase enzyme dan quinones selanjutnya bereaksi dengan senyawa N membentuk bahan humik berwarna coklat . • Lignin hasil dekomposisi dilepas selama proses dekomposisi bertindak sebagai sumber bahan dalam sintesis humus. KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
PEMBENTUKAN BAHAN HUMIK ljt. Bahan humik untuk beberapa p lama dianggap gg p berasal dari lignin (pathway 1). • Menurut teori ini lignin tidak digunakan sepenuhnya oleh mikroorganisme tanah dan residunya menjadi humus tanah. Perubahan dari lignin sendiri terjadi melalui hilangnya group methoxyl (OCH3), dengan membentuk o-hydroxyphenols o hydroxyphenols dan oksidasi rantai alifatik membentuk COOH groups. • Bahan yang dimodifikasi merupakan subjek bagi perubahan yang tidak dikenal yang menghasilkan pertama asam humat dan asam fulvat. The modified material is subject to further unknown changes to yield first humic acids and then fulvic acids.This acids This pathway pathway, illustrated on the picture , is exemplified by Waksman's KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN lignin-protein theory.ORGANIK TANAH
Pathway 1 - The lignin theory
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
The lignin theory • • • • • • • •
The following evidence was cited by Waksman in support of the lignin theory of humic acid formation: Both lignin and humic acid are decomposed with considerable difficulty by the great majority of fungi and bacteria. g and humic acid are p partly y soluble in alcohol and py pyridine. Both lignin Both lignin and humic acid are soluble in alkali and precipitated by acids. Both lignin and humic acid contain OCH3 groups. B th lilignin Both i and dh humic i acid id are acidic idi iin nature. t When lignins are warmed with aqueous alkali, they are transformed into methoxyl-containing humic acids. Humic acids have properties similar to oxidized lignins lignins.
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Pathway 2 and 3 The polyphenol theory
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
PATHWAY 2
Pathway 2
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Pathway 2 • Pathwayy 2 hampir p sama dengan g p pathway y3 kecuali tentang polyphenols disintesis oleh mikroorganisme dari bahan non lignin sebagai sumber C ((e.g., g , celulose). ) Polyphenols yp dioksidasi secara enzimatik menjadi quinones dan kemudian dikonversikan menjadi substansi humik. humik • Dewasa ini teori klasik sudah ditinggalkan oleh peneliti. Konsep yang menyatakan quinone dan lignin keduanya disintesis oleh mikroorganisme dan merupakan unit dasar dari bahan humik lebih bisa diterima. KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Pathway 2 • Pembentukan substansi coklat sebagai g reaksi yang melibatkan quinones bukanlah peristiwa yang langka sebaliknya dikenal luas dalam pembentukan melanine, melanine seperti halnya pada daging buah yang masak dan sayuran sebagai lanjutan j dari kerusakan fisik dan selama p proses pembentukan lapisan pelindung biji. • Kemungkinan sumber phenol untuk pembentukan b t k humus h adalah d l hd darii lilignin, i microorganisme, phenol dalam tanaman tannin. Dalam a a hal a ini kemungkinan e u g a te terbesar besa ada adalah a da dari lignin. KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Pathway 3 – The polyphenol theory
Pathway 3
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
PATHWAY 3 • Dalam pathway 3 lignin masih berperan penting dalam sintesis humus tetapi dalam yang g berbeda cara y • Dalam hal ini aldehide phenolic dan asam p dari lignin g sewaktu lignin g dilepaskan dirombak, secara enzimatik oleh mikroorganisme diubah menjadi quinones, yang berpolimerisasi b li i id dengan atau t ttanpa seyawa amino membentuk makromolekul mirip humus KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Pathway 4 – Kondensasi gula dan amine • Menurut dalam konsep Pathway 4, gula t d k id tereduksi dan asam amino i tterbentuk b t k sebagai hasil samping dari metabolisme mikroorganisme mengalami polimerisasi non enzimatik menjadi polimer mengandung nitrogen seperti halnya produk yang dihasilkan melalui proses g temperatur p sedang. g dehidratasi dengan
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Pathway at ay 4 – Kondensasi o de sas gu gula a da dan a amine e ljt. jt
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Pathway at ay 4 – Kondensasi o de sas gu gula a da dan a amine e ljt.. jt Reaksi kondensasi g gula-amine melibatkan p penambahan amine ke group aldehid dari gula membentuk glycosylamine. Glycosylamine selanjutnya menjadi Ny yyang g mengalami g substituted-1-amino-deoxy-2-ketose fragmentasi dan formasi rantai 3-carbon aldehid dan keton, seperti acetol, diacetyl dsb.; dehydrasi dan pembentukan reducton serta hydroxymethyl p y y y furfurals. Semua senyawa ini: • Sangat reaktif dan siap berpolimerisasi dengan adanya asam amino untuk membentu produk berwarna coklat
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
Pathway at ay 4 – Kondensasi o de sas gu gula a da dan a amine e ljt.. jt • Penolakan utama terhadap p teori ini adalah p pada kondisi temperatur tanah reaksi ini berlangsung sangat lambat. Namun demikian perubahan drastis yyang g sering g terjadi j di lingkungan g g tanah (seperti membeku dan mencair, basah dan kering) dengan pencampuran dengan berbagai preaksi bahan mineral yang memiliki karakter katalitik dapat mempermudah kondensasi. Hal yang emnarik dari teori ini adalah bahwa gula dan asam amino merupakan bahan yang dapat dihasilkan dalam jumlah yang banyak sebagai hasil kegiatan mikroorganisme. KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
4. Properties of humic substances • Asam humat- fraksi humik yang tidak larut dalam air pada kondisi masam (pH < 2) tetapi larut pada pH tinggi (alkalis) Dapat diekstrak dari tanah dengan (alkalis). menggunakan berbagai pelarut tetapi tidak larut dalam asam. Asam humat merupakan komponen terbanyak dari bahan humik yang dijumpai. Berwarna coklat gelap sampai hitam. • Asam fulvat- fraksi humik yang larut dalam air pada kondisi p pH masam amupun p alkalis. Tetap p berada dalam larutan setelah pengendapan asam humat melalui pengasaman larutan. Asam Fulvat berwarna kuning sampai kuning kecoklatan. • Humin – fraksi humik yang tidak larut dalam air baik pada pH masam ataupun alkalis. Humin berwarna hitam.
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
4. Karakteristik bahan humik
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
4. Properties of humic substances •
Many investigators now belive that all dark colored humic substances are part of a system of closely related, but not p y identical,, high g - molecular - weight g p polymers. y According g completely to this concept, diferences between humic acids and fulvic acids, can be explained by variations in molecular weight, numbers of functional groups (carboxyl, phenolic OH) and extent of p y polymerization.
•
The postulated relationships are depicted in figure , in which it can be seen that carbon and oxygen contents, acidity and degree of polymerization all change systematically with increasing molecular weight.
•
The low - molecular - weight fulvic acids have higher oxygen but l lower carbon b contents t t than th th the hi high h - molecular l l - weight i ht h humic i acids. Fulvic acids contain more functional groups of an acidic nature, particulary COOH. The total acidities of fulvic acids (900 1400 meq/100g) are considerably higher than for humic acids (400 870 meq/100g). /100 ) KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH
KULIAH 07, BIOTAN- BAHAN ORGANIK TANAH