14.4.2015
P t á c i (Aves)
Vztahy recentních skupin čtvernožců (Tetrapoda)
I.
Archosauria
Amniota
Přednáška – Zoologie obratlovců
Lepidosauria
Oldřich Kopecký
[email protected]
Porovnání vybraných vlastností Amniot Erytrocyty s jádrem Kůstky ve středním uchu Čelistní kloub Lebka Intertarzální kloub
Plazi
Ptáci
Savci
Ano
Ano
Ne
1
1
3
primární
primární
sekundární
monokondylní monokondylní bikondylní Ano
Ano
Ne
Vztahy diapsidních čtvernožců (Tetrapoda)
Původ ptáků - “druhohory“ - Křída (před 144 - 65 mil. let) - rozvoj krytosemenných - velký rozvoj hmyzu – termiti, motýli, mravenci,... - vznik Neornithes před 90 mil. lety
Saurischia vs. Ornithischia
ptáci = dinosauři T. H. Huxley (1868–1870)
1 You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com)
14.4.2015
Theropodi
moderní ptáci
- esovitý krk - 3 prsty - intertarzální kloub - pneumatizované kosti Theropodi příliš velcí pro let Mahakala omnogovae
Tyranosaurus
Alan H. Turner et al. (2007): Preceding Avian Flight A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution. 31, Science Velociraptor / Deinonychus
1) nerozvětvené peří 2) výběžky žeber (processi uncinati) 3) rozvětvené peří 4) obrácená pubis 5) protistojný palec 6) nesymetrické letky 7) pygostyl 8) rohovitý zobák
alula
9) alula 10) velký hřeben prsní kosti
* přítomnost peří
Na co měli nelétaví theropodi peří ? -
klasický příklad exaptace předvádění se vylučování přebytku síry lov izolace
Byli to ekto nebo endotermové ? - produkce metabolického tepla (bm) bez izolace je k ničemu - izolace pro ektoterma škodlivá - intenzita bm koreluje s intenzitou am - předci ptáků byli aktivní predátoři
2 You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com)
14.4.2015
Jak víme o jejich zbarvení ? 2008
- fosílie pera Křída, Brazílie - vlhovec červenokřídlí - nikoliv produkty bakteriálního rozkladu, ale melanosomy
Archeopteryx -
čas
tendence k proudnicovému tvaru lebky
ptáci z pterosaurů až do 1861 Solnhofen (jurské vápence), Německo velká podpora mladé Darwinovi teorie 11 nálezů
rozpětí až 60 cm hmotnost 300 g ocas 28 cm letky 13 cm
6. nález Archeopteryxe (1951) „Eichstättský exemplář“
čas
Plazí znaky
Ptačí znaky - duté kosti
like Jesus-Christ Videler (2005)
- peří
- všechny kostry nalezeny v mořské vodě - pozemní - šplhání primárně útěk - hnízdění asi na stromech
cesta do hnízda / útěk Elzanowski (2001)
- let spíše klouzavý, aktivní jen krátce (m.pectoralis 7 %)
3 You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com)
14.4.2015
Jsou ptáci opravdu z dinosaurů ? - přední končetiny dinosaurů mají 1, 2, 3 prst, ptačí však 2, 3, 4 prst
- dinosauři mají zuby ohnuté dozadu zploštělé a pilovité vs. jednoduché klínovité alveolární zuby Archeopteryxe
- chybí fosilní nálezy nejstarších ptáků, Archeopteryx (145 mil. let), Theropodi (110 – 80 mil. let)
Ale !
A n ch i o r n i s
150 mil. let
Xu X. et al. (2009): A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chinese Science Bulletin.
- ptáci vznikly z archosaurů - společné znaky s Theropody jen konvergence
Původ letu - 19. století, yaleská univerzita I. Arboreální teorie (Marsh)
II. Teorie běhu (Williston)
Longisquama J. Ostrom (1979) – běžící lovec
4 You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com)
14.4.2015
I. Arboreální teorie
Vývoj ptačího pera
II. Teorie běhu
Troodon formosus Microraptor gui Mononykus
Peří se v evoluci objevuje několikrát...
Ptačí let
Ptačí let aktivní let není Ptačí letjen ptačí záležitostí !
5 You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com)
14.4.2015
Adaptace k aktivnímu letu
Adaptace k aktivnímiu letu - nejvýkonnější svaly
- kostra dutá, pneumatizovaná -
- m. pectoralis = dolů
hmotnost kostry 4 %, savci 15 – 30 %
m. supracoracoides = nahoru
- peří těžší než samotná kostra
- poměr váhy od 3:1 do 20:1
- srůsty kostí furcula, notarium,
>
synsacrum + pánevní
- váha m. pectoralis sova 10%, sokol a holub 20 %,
kosti
vlaštovka a kolibřík až 35 %
- hřeben hrudní kosti
- kapkovitý tvar těla - těžiště pod nosnými plochami křídel
morfologická uniformita
let je energeticky náročný
AHL = acrocoracohumeral ligament
Ramenní vazivová tkáň klíčová pro aktivní let ptáků (Baier et al. 2007: A critical ligamentous mechanism in the evolution of avian flight. Nature 445, 307-310)
Adaptace k aktivnímu letu
-
Adaptace k aktivnímu letu
Peří pernice vs. nažiny 90 % beta keratin, 8 % voda typy peří: A-vlasové,B-obrysové C,D-prachové pelichání
Vzdušné vaky - zmenšení hustoty těla a též: dýchání, termoregulace, rezonátory, nadouvání, ...
prapor = větve + paprsky + háčky
C
stvol = osten + brk
A
B
D
6 You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com)
14.4.2015
Ptačí let - typy
Morfologie KŮŽE - velmi tenká, kožní žlázy chybí - kostrční žláza, mazová žláza v zevním zvukovodu - drobivý prach (pulviplumae)
vířivý veslovací třepetavý
- rohovité útvary, šupiny ramphotheca a podotheca - kožní deriváty
-
Morfologie
KOSTRA lebka – diapsidní (spánkové jámy ovšem splývají s očnicí), monokondylní, zvětšená mozkovna a očnice, vnitřní nozdry = choana páteř – obratle členité = pevné spojení, krčních 10 – 26 (atlas i axis), hrudních 3 – 10 (někdy notarium), křížová kost synsacrum (11 – 23), 5 – 8 a pygostyl - další srůsty kostí – furcula, carpometacarpus, tibiotarsus, tarsometatarsus - žebra dvoudílná s processus uncinati
typy distální části dolních končetin
A) Anizodaktylní I. dozadu
B) Zygodaktilní I. a IV. dozadu
C) Heterodaktylní I. a II. dozadu
D) Syndaktilní II. a III. částečně srostlé
E) Pamprodaktylní vše dopředu
A) většina ptáků B) papoušci, šplhavci, tukani, kukačky, vratiprst sovy, turakové, orlovec C) trogoni D) srostloprstí, zoborožci E) rorýsi, myšáci
7 You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com)
14.4.2015
Morfologie SVALY - viz 30 - m. ambiens - m. flexor perforans
Morfologie TRÁVÍCÍ SOUSTAVA - zobák – bezzubý, tvar dle příjmu potravy
- jazyk – většinou drobný, málo osvalený, někdy zakrnělý – výjimky dle příjmu potravy
- jícen – dlouhý, roztažitelný nebo s voletem (ingluvies) - trávení potravy, krmení mláďat
Morfologie DÝCHACÍ SOUSTAVA - kožní dýchání a bránice chybí - hrtan, průdušnice, průdušky až v bifurkaci syrinx - plíce malé (30 ml/1000 g), neroztažitelné, výkonné - ventilace vzdušné vaky (7 – 12) (128 ml/1000 g)
- žaludek – žláznatý a svalnatý (kameny, silný, roztažitelný) - střevo – ústní do kloaky, kratší než savců, přítomnost dvou slepých střev
Morfologie CÉVNÍ SOUSTAVA - srdce - 2 předsíně, 2 komory plně oddělené - hmotnost 6 % pštros – 24 % kolibřík - rychlost tepu 120 pštros – 1200 kolibřík - tlak až 400/120, časté ruptury aorty - tělesná teplota - 40 ºC pštros – 44 ºC kolibřík může se během dne měnit až o 12 ºC - erytrocyty - s jádrem, konkávně vypouklé, životnost cca 30 dní
Morfologie NERVOVÁ SOUSTAVA - mozek – podobný plazímu, 6 – 11x větší (k tělu) – řídícím centrem koncový mozek – žíhané těleso – hyperstriatum – mozeček (cerebellum) velký – 2 – 9 % hmotnosti těla - 12 párů hlavových nervů, poslední inervuje syrinx
8 You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com)
14.4.2015
„If men had wings and bore black feathers, few of them would be clever enough to be crows.“ H.W.Beecher 1850 Krushinsky experiment
H. Prior et al. 2008: Mirror-Induced Behavior in the Magpie (Pica pica): Evidence of Self-Recognition. PLOS
fenomén Alex
Hippocampus a prostorová paměť - sezónní klima - skrýše semen - 2000 skrýší až 33000 semen - 5 měsíců Ořešník americký
Morfologie SMYSLY - hlavním zrak (pštros ¢ 5 cm jako slon) - 1/3 váhy hlavy - málo nebo vůbec nepohyblivé (sovy) - příčně pruhované svaly
Ultraviolet vision and foraging in terrestrial vertebrates J. Honkavaara et al. OIKOS 98: 505 – 511, 2002
změna velikosti zornice - pecten - až 150 „políček“ /s - tyčinky, čípky (i UV)
9 You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com)
14.4.2015
-
sluch jedna sluchová kůstka – columella boltce chybí lagena (10x kratší než u savců, 10x vyšší hustota) vyhodnocení rozdílů v intenzitě a čase zvuku levé/pravé časové rozdíly až 0,00003 sekundy. asymetrie kožních ušních záhybů/asymetrie lebky závoj asymetrický opačně než lebka
-
čich nosní dutina 3 komory horní s čichovým epitelem kondoři, trubkonosí, kivi až 25 km potrava, páření, rozpoznávání nor
sovy až 70º dravci až 50º
Echolokace - 1/10 netopýří - krátké signály (1 - 15 ms) slyšitelné - 1,5 cm
alkounek chocholatý
rorýs salangana lelek jeskynní
etylmerkaptan
magnetorecepce - fotopigment v oku - receptory očního nervu - doplněk navigace (noc) - sluneční skvrny, magnetové hory - exp.: el. proud = mag. pole (Walcott et Green 1974, Keeton 1974)
10 You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com)
14.4.2015
Morfologie UROGENITÁLNÍ SOUSTAVA - ledviny – metamefros – kys. močová - Henleova klička – adsorpce i v kloace (40 x účinnější) - močový měchýř – většinou chybí - mořští vylučují sůl nosními žlázami ROZMNOŽOVÁNÍ - cesty oddělené - samic bez kopulačních orgánů Urodaeum - penis – vrubozubí, běžci
ROZMNOŽOVÁNÍ - vaječník jediný - vaječné buňky —› vejce 1000x - vejcovod (magnum) – obalování bílkem, papírová blána - děloha – obalení skořápkou Proč nejsou ptáci živorodí ? - tradičně: let vs. velká váha zárodků - recentně: konflikt pohlaví – zapojení samce v péči o potomstvo
ROZMNOŽOVÁNÍ - největší vejce pštros (1,6 kg) - 25 % hmotnosti (kivi, kolibřík) - trade-off (velikost snůšky, počet snůšek, délka inkubace, rychlost růstu mláďat) 42 ontogenetických stádií
- určení pohlaví mláďat ZW/ZZ
musculus complexus
11 You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com)