Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav chovu a šlechtění zvířat
ONTOGENEZE CHOVÁNÍ PLNOKREVNÝCH PLEMEN KONÍ BAKALÁŘSKÁ PRÁCE
Vedoucí práce: doc. Ing. Radek Filipčík, Ph.D.
Autorka práce: Lucie Smejkalová 2015
Čestné prohlášení Prohlašuji, ţe jsem bakalářskou práci na téma „Ontogeneze chování plnokrevných plemen koní“ vypracovala samostatně a veškeré pouţité prameny uvádím v seznamu pouţité literatury. Souhlasím, aby moje práce byla zveřejněna v souladu s § 47b zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách ve znění pozdějších předpisŧ a v souladu s platnou Směrnicí o zveřejňování vysokoškolských závěrečných prací. Jsem si vědoma, ţe se na moji práci vztahuje zákon č. 121/2000 Sb., autorský zákon, a ţe Mendelova univerzita v Brně má právo na uzavření licenční smlouvy a uţití této práce jako školního díla podle § 60 odst. 1 autorského zákona. Dále se zavazuji, ţe před sepsáním licenční smlouvy o vyuţití díla jinou osobou (subjektem) si vyţádám písemné stanovisko univerzity, ţe předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity, a zavazuji se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladŧ spojených se vznikem díla, a to aţ do jejich skutečné výše. V Brně dne ................................ Podpis ........................................
Poděkování Ráda bych poděkovala doc. Ing. Radku Filipčíkovi, Ph.D. za cenné rady a připomínky, které přispěly k vypracování této bakalářské práce, dále Hřebčínu Napajedla, a.s., který mi umoţnil provést etologická pozorování hříbat anglického plnokrevníka pro potřeby bakalářské práce a v neposlední řadě také rodině za vytrvalou podporu při studiu.
ABSTRAKT Cílem této bakalářské práce bylo upozornit na to, jak je znalost etologie v chovu koní dŧleţitá. Koně není moţné povaţovat za typické hospodářské zvíře, jakým je například skot, který je chován výhradně za účelem produkce ţivočišných komodit pro lidskou spotřebu. Chov koní v České republice je zaměřen na sportovní vyuţití a stále častěji se kŧň pro člověka stává také partnerem a společníkem podobně jako pes. Ve své práci jsem se zaměřila na popis chování plnokrevných plemen koní a jeho vývoj od narození do dospělosti. Projevy chování se mění v závislosti na dospívání daného jedince a prostředí, ve kterém ţije. Rovněţ jsem vyzdvihla specifika, kterými se plnokrevná plemena odlišují od ostatních plemen koní. Poznatky z odborné literatury jsem vyuţila při provádění vlastních etologických pozorování hříbat anglického plnokrevníka. Klíčová slova: etologie, anglický plnokrevník, plnokrevná plemena koní, ontogeneze chování
ABSTRACT The aim of this bachelor thesis was to point out an importance of etology knowledge in horse breeding. A horse cannot be treated as typical farm animal like cattle, for example. Cattle is primary bred for animal commodities to satisfy human‘s needs. In the Czech republic, horse breeding is oriented to produce animals for sport, but the horse becomes a friend and a partner like a dog for man with increasing frequency. In this thesis, I described the behaviour of throughbreds in detail and its development from birth to adult life. Behaviour changes during adolescence of individual. Also an environment where the horse lives has certain effect to building its behaviour. I highlighted some specific features which are typical for thoroughbred horses and they cannot be found among other breeds. I utilized the findings from bibliography during my own etological research of english thoroughbred foals.
Keywords: ethology, english thoroughbred, thoroughbred breeds of horses, ontogeny of behaviour
OBSAH 1
Úvod .......................................................................................................................... 7
2
Cíl práce..................................................................................................................... 8
3
Literární přehled ........................................................................................................ 9 3.1
Ontogeneze chování ........................................................................................... 9
3.1.1
Charakteristika ontogeneze ......................................................................... 9
3.1.2
Embryonální ontogeneze ............................................................................ 9
3.1.3
Imprinting a bonding ................................................................................ 10
3.1.4
Handling a význam raných zkušeností ..................................................... 11
3.1.5
Zrání projevŧ chování ............................................................................... 11
3.1.6
Motivace a rozhodování............................................................................ 11
3.2
Vrozené chování............................................................................................... 12
3.2.1
Genetika chování ...................................................................................... 13
3.2.2
Reflexy ...................................................................................................... 13
3.2.3
Taxe .......................................................................................................... 14
3.2.4
Vrozené vzorce chování............................................................................ 14
3.3
Paměť a učení ................................................................................................... 15
3.3.1
Paměť ........................................................................................................ 16
3.3.2
Učení a jeho druhy .................................................................................... 16
3.3.3
Fáze učení u hříbat .................................................................................... 19
3.3.4
Hry ............................................................................................................ 20
3.3.5
Ontogeneze herních projevŧ ..................................................................... 21
3.4
Sociální chování a organizace stáda ................................................................. 22
3.4.1
Projevy agrese ........................................................................................... 22
3.4.2
Teritoriální chování................................................................................... 23
3.4.3
Struktura a dynamika stáda ....................................................................... 24
3.5
Komunikace ..................................................................................................... 25
3.5.1
Optické signály ......................................................................................... 25
3.5.2
Akustické signály ...................................................................................... 26
3.5.3
Chemické (pachové) signály ..................................................................... 26
3.5.4
Hmatové signály ....................................................................................... 27
3.6
Pohlavní dospělost a sexuální chování ............................................................. 27
3.6.1
Říjové chování klisny ............................................................................... 28
3.6.2 3.7
Březost, porod a jeho načasování ............................................................. 31
3.7.2
Kojení a odstav ......................................................................................... 31
3.7.3
Rozdílné investice klisen do potomkŧ ...................................................... 33
Anglický plnokrevník....................................................................................... 34
4.1.1
Vznik plemene .......................................................................................... 34
4.1.2
Charakteristika plemene ........................................................................... 35
4.1.3
Chov v ČR ................................................................................................ 35
4.2
Arabský plnokrevník ........................................................................................ 36
4.2.1
Vznik plemene .......................................................................................... 36
4.2.2
Charakteristika plemene ........................................................................... 37
4.2.3
Chov v ČR ................................................................................................ 37
4.3
Achaltekinský kŧň ............................................................................................ 38
4.3.1
Vznik plemene .......................................................................................... 38
4.3.2
Charakteristika plemene ........................................................................... 39
4.3.3
Chov v ČR ................................................................................................ 39
Vlastní etologická pozorování ................................................................................. 40 5.1
6
Biologické rytmy koní...................................................................................... 33
Plnokrevná plemena koní v ČR ............................................................................... 34 4.1
5
Mateřské chování klisen ................................................................................... 31
3.7.1
3.8 4
Reprodukční chování hřebce .................................................................... 29
Metodika etologických pozorování .................................................................. 40
Výsledky etologických pozorování ......................................................................... 41 6.1.1
Pozorování č. 1 (3. 3. 2014) ...................................................................... 41
6.1.2
Pozorování č. 2 (17. 3. 2014) .................................................................... 41
6.1.3
Pozorování č. 3 (31. 3. 2014) .................................................................... 42
6.1.4
Pozorování č. 4 (18. 4. 2014) .................................................................... 43
7
Závěr ........................................................................................................................ 45
8
Seznam pouţité literatury ........................................................................................ 46
1 ÚVOD Toto téma jsem si vybrala proto, ţe ontogenezi chování nejen koní, ale i ostatních hospodářských a rovněţ divokých zvířat povaţuji za velmi zajímavou. Podle mého názoru je znalost chování koní klíčem k jejich úspěšnému odchovu a vyuţívání při práci či ve sportu bez negativního dopadu na psychiku a zdraví zvířat. Jestliţe respektujeme fyziologické a sociální potřeby koně, mŧţeme mu snáze poskytnout přesně to, co v prŧběhu ţivota potřebuje. Mezi plnokrevnými plemeny a ostatními teplokrevníky či chladnokrevníky existují rozdíly, na které poukáţu v příslušné části práce. Existuje mnoho faktorŧ, které mohou vývoj chování kladně či negativně ovlivnit a o některých z nich se v této práci rovněţ zmíním. Vývoj chování je nejintenzivnější v prvních letech ţivota zvířat a je nepochybně zajímavé sledovat proměny, které se odehrávají v prŧběhu rŧstu hříběte aţ do jeho dospělosti. Mnohé charakteristické znaky chování se vytvářely v prŧběhu evoluce a jsou koním vrozené, naopak učením mŧţe zvíře své chování formovat přímo podle potřeb okolního prostředí, se kterým se setkává jiţ po narození.
7
2 CÍL PRÁCE Cílem této bakalářské práce bylo charakterizovat jednotlivá období vývoje chování jedince. Dŧraz byl kladen na význam projevŧ chování koní a zajištění podmínek chovu tak, aby byl chovatel schopen vytvořit pro zvíře kvalitní ţivotní podmínky s ohledem na jeho etologické a fyziologické potřeby. Práce seznamuje s jednotlivými fázemi vývoje chování, faktory, které jej ovlivňují a měnící se četnost projevŧ chování v prŧběhu ţivota koně. Rovněţ přibliţuje typické charakteristiky plnokrevných plemen chovaných v České republice a rozdíly oproti ostatním plemenŧm.
8
3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Ontogeneze chování 3.1.1 Charakteristika ontogeneze V klasickém pojetí znamená ontogeneze vývoj organismu od okamţiku oplození aţ do smrti. V etologii ontogenezí rozumíme především vývoj chování v období od narození či vylíhnutí zvířete aţ po jeho pohlavní dospělost, protoţe v této fázi ţivota jsou změny v chování nejvýznamnější. Dalším odvětvím souvisejícím s ontogenezí chování je studium jedince v prenatální fázi ţivota, které má prokazatelný vliv na chování zvířete v budoucnu. Ontogeneze chování zkoumá jak samotné chování jedince, tak mechanismy a časový prŧběh tohoto chování. Zabývá se vývojem a zráním chování, změnami chování vlivem učení a analýzou a vyhodnocením vnějších i vnitřních vlivŧ, které na chování zvířete pŧsobí a ovlivňují jeho vývoj (VESELOVSKÝ, 2005). Například chování mláďat je v mnoha ohledech odlišné od chování dospělcŧ, některé znaky postupem ontogeneze vymizí, jiné však přetrvávají aţ do adultního věku zvířete, mají pouze změněný význam (FRANCK, 1996). Chování je podle obecných definic funkcí fenotypu. Je výsledkem interakcí mezi faktory prostředí a genetickými faktory v určitém čase. Jakékoliv změny prostředí jsou zvířetem zpracovány a vyhodnoceny a výsledkem tohoto procesu je změna chování jedince (MILLS a NANKERVIS, 1999). 3.1.2 Embryonální ontogeneze Nejen na narozeného jedince, ale i na embryo v děloze matky pŧsobí faktory, které mohou významně ovlivnit jeho budoucí chování. Nejvýznamnějším z těchto faktorŧ je fyziologický stav matky v období březosti, především stres. Pŧsobení stresu mŧţe ovlivnit prŧběh porodu, je však prokázáno, ţe mláďata stresovaných matek jsou mnohem bázlivější při setkání s neznámými podněty a mají problémy i v oblasti sexuálního chování (VESELOVSKÝ, 2005). V děloze klisny jsou první pohyby hříběte detekovány jiţ od třetího měsíce gravidity. Jak plod stárne a vyvíjí se, pohyby jsou četnější a vrcholí přibliţně tři dny před porodem, kdy se hříbě staví do porodní polohy (WARING, 2005).
9
3.1.3 Imprinting a bonding O termínu imprinting mluvíme většinou v souvislosti s ptáky, u savcŧ je spíše pouţíván termín bonding, přičemţ podstata navázání vztahu s matkou je obdobná jako u prvně zmíněného. Imprinting neboli vtištění je proces, při kterém mládě velmi rychle a trvale získá poznatky dŧleţité pro jeho přeţití a je klasickým příkladem obligatorního učení. Probíhá v časově omezené senzitivní periodě, jejíţ délka se liší druhově i individuálně. U koní hovoříme o období několika dní bezprostředně po porodu a k dalšímu upevňování vztahŧ mezi matkou a mládětem dochází během prvního a druhého týdne ţivota mláděte. V tomto období se hříbě naučí bezpečně rozpoznat charakteristické znaky matky, aby bylo schopno ji po porodu následovat. Matka rozeznává své hříbě pravděpodobně do 30 minut, nejpozději však do několika hodin od porodu (VÍCHOVÁ, 2006b). Hříbata zeber si musí zapamatovat typický vzor pruhŧ na matčině těle. Jedná se o tzv. sledovací reakci, která je běţná u mláďat prekociálního neboli následovacího typu (mláďata kopytníkŧ a nekrmivých ptákŧ). Výsledek vtištění je dlouhodobý, většinou ireverzibilní a velmi těţko pozměnitelný zkušenostmi (VESELOVSKÝ, 2005). Čerstvě narozené hříbě má jen matnou představu o tom, jak vypadá jeho matka. Stačí mu však několik minut na to, aby si zapamatovalo její charakteristické znaky. V tomto případě je pravděpodobně rozhodující skutečnost, ţe se pohybuje, vydává určité hlasové signály a má odpovídající velikost. Hříbě, kterému matka zemře při porodu a stará se o něj ošetřovatel, si vtiskne právě svého ošetřovatele a aţ do vyhasnutí sledovací reakce mu dává přednost před ostatními koňmi. Podobně si mŧţe mládě vytvořit vazbu na jiný ţivočišný druh nebo dokonce na pohybující se neţivé předměty, jako třeba míč (MILLS a NANKERVIS, 1999). Přestoţe si mládě vtiskne určitý objekt, jednotlivé systémy chování mŧţe projevovat vŧči jiným ţivočišným druhŧm bez ohledu na tento vtištěný objekt (LORENZ, 1993). Dŧsledkem vtištění „nesprávného“ zvířete či objektu mohou být problémy při socializaci jedince ve stádě a poruchy sexuálního chování. Zvíře nemá zájem o příslušníky vlastního druhu a sexuální chování směřuje na jiný ţivočišný druh nebo člověka. Tato porucha souvisí se vtištěním sexuálního partnera, které se uskutečňuje později neţ vtištění matky. Mládě si na základě poznatkŧ o členech stáda vytváří přibliţný obraz sexuálního partnera, který se pak v dospělosti rozvíjí (VESELOVSKÝ, 2005).
10
3.1.4 Handling a význam raných zkušeností Výraz handling označuje manipulaci s mladým zvířetem brzy po narození, kdy hříbě ještě nemělo moţnost spojit si přítomnost člověka s nepříjemnými záţitky. U koní představuje doteky ošetřovatele po celém těle mláděte, zvedání nohou, ohýbání končetin, krku, hlazení, hnětení a další manipulaci. Takto odchované hříbě je odolnější a lépe roste, v dospělosti je sebejisté, méně se leká neznámých podnětŧ a celkově je lépe připraveno na trénink a ochotněji jej snáší (VÍCHOVÁ, 2006c). Díky handlingu se z klisniček dokonce stávají lepší matky. Zajímavé je, ţe tyto pozitivní zkušenosti se přenáší i na vnoučata. Zkušenosti, které zvíře získá během prvních týdnŧ ţivota, podstatným zpŧsobem ovlivňují jeho pozdější chování. Bylo zjištěno, ţe mláďata agresivních rodičŧ jsou i v dospělosti mnohem agresivnější, neţ mláďata méně bojovných rodičŧ. Na základě pokusŧ bylo prokázáno, ţe mláďata, která se narodila neagresivnímu páru a byla vychovávána agresivními pěstouny, získala po nich jejich útočnost (VESELOVSKÝ, 2005). 3.1.5 Zrání projevů chování Zrání je proces, při kterém se zdokonaluje určité chování, aniţ by zvíře mělo moţnost dané chování v prŧběhu ţivota zlepšovat procvičováním či učením. Je jednotné u všech jedincŧ stejného věku nezávisle na předchozích zkušenostech. Zrání spočívá v postupném uzrávání spojŧ v centrální nervové soustavě (VESELOVSKÝ, 2005). Lokomoční projevy mláďat zrají nikoli pouze vlivem procvičování, ale stávají se funkčními a dokonalými aţ s postupujícím věkem zvířete (FRANCK, 1996). Některé projevy chování však mohou být závislé na vývinu tělesných partií nebo orgánŧ. Například známky sexuálního chování je moţné u koní pozorovat uţ v útlém věku, plně se však rozvíjí aţ s pohlavní dospělostí na základě vývoje pohlavních orgánŧ a produkce pohlavních hormonŧ (MILLS a NANKERVIS, 1999). 3.1.6 Motivace a rozhodování O tom, jak se bude zvíře chovat, rozhodují vnější a vnitřní podněty, které na něj pŧsobí. Tyto podněty pŧsobí neustále a cílem zvířete je uspokojovat potřeby dle jejich hierarchie. Jedná se o motivační cyklus sloţený z několika fází, kdy první fáze pokračuje druhou, třetí, atd. a poslední fáze navazuje opět na fázi první (DURUTTYA, 2005). Komplexní pŧsobení těchto podnětŧ je označováno jako vyladění neboli připravenost k určitému jednání. Vnitřní vyladění je ovlivňováno fyziologickou potřebou, která u zvířete aktuálně převaţuje a její sílou. Ţíznivého koně nebude zajímat potrava, nýbrţ 11
bude hledat zdroj vody, podobně je-li stádo ohroţeno predátorem, nebude se poklidně pást na louce. Teprve po uspokojení potřeb nutných k přeţití mŧţe jedinec přistoupit k chování, které uspokojí jeho následné potřeby, pro mláďata to mŧţe být hra, v případě dospělých zvířat je to např. rozmnoţovací chování. Na příkladu hladového koně mŧţeme rozeznávat dva typy chování. Jednání, které spočívá ve vyhledávání vhodného zdroje potravy, nazýváme apetenčním. Jakmile kŧň nalezne potravu, začne ji konzumovat - jedná se o chování konečné (konzumační akt). V prŧběhu příjmu potravy motivace pro tuto aktivitu klesá, jedná se o tzv. zpětnou vazbu. Jakmile se kŧň dostatečně nasytí, na první místo se dostává další potřeba (VESELOVSKÝ, 2005). Koně efektivně uspokojující fyziologické potřeby jsou úspěšnější v boji o přeţití a zanechávají více potomstva. Základní dovedností, která jim k tomu pomáhá, je správné rozhodování. Ve volné přírodě je kŧň nucený k vybalancování krátkodobých potřeb s dlouhodobými strategiemi. Jeho mozek zaznamenává a vyhodnocuje faktory ţivotního prostředí a také vlastní pocity (hlad, ţízeň). Na základě zpracování těchto informací se zvíře rozhoduje co, kdy a jak udělá (MILLS a NANKERVIS, 1999). Za normálních okolností je vţdy jedna z potřeb na prvním místě. Zvíře je motivováno k tomu, aby vyhledalo zpŧsob, jakým tuto potřebu uspokojí. Výše popsaný sled ale neplatí za všech okolností. Ţíznivý kŧň mŧţe vyhledat napajedlo, ale nepŧjde se napít, jestliţe se u něj nachází predátor. V tomto případě došlo ke změně chování a kŧň udělal správné rozhodnutí. Pokud by se rozhodl jít k napajedlu bez ohledu na predátora, mohla by celá situace skončit jeho smrtí. Zvíře usoudí, ţe v danou chvíli bude lepší se jít pást a k napajedlu přijít později (MILLS a NANKERVIS, 1999).
3.2 Vrozené chování Vrozené chování, nebo také geneticky podmíněné chování, se vyvinulo dle potřeb zvířat přírodním výběrem v závislosti na prostředí, ve kterém ţijí (FRANCK, 1996). Je to chování dědičně fixované, ovládané mnoha geny. Tyto geny jsou pro vykonávání určitých činností odlišné a určují co, kdy a jak se zvíře bude učit. Z toho vyplývá, ţe pokud zvíře nevlastní ve své genetické výbavě správné geny, ani učením si dané chování neosvojí. Jedná se o tzv. druhovou paměť, která je specifická pro kaţdý ţivočišný druh a pomocí této paměti se zděděné informace o chování uchovávají a předávají dalším generacím. Jako příklad lze uvést mláďata kopytníkŧ, která mají geneticky uloţeno, ţe zdroj potravy (mléčná ţláza), se nachází v oblasti mezi předními a zadními končetinami
12
matky. K nalezení mléčné ţlázy však obvykle potřebují pomoc matky a vlastní zkušenosti (VESELOVSKÝ, 2005). Pro vrozené chování jsou charakteristické následující skutečnosti: a) určité chování je stálé, u všech jedincŧ relativně shodné a nemění se vlivem prostředí b) sloţité chování se plně rozvíjí na základě klíčového podnětu c) chování se objevuje dříve, neţ je organismus schopen jej vykonávat, tzn. pokud zvíře není dostatečně tělesně vyvinuto, aby zvládlo toto chování provozovat (VESELOVSKÝ, 2005). 3.2.1 Genetika chování Od chvíle, kdy se mládě poprvé nadechne, je jeho chování ovlivněno zděděnými genetickými faktory a faktory prostředí. Je-li zvíře s dispozicemi např. pro bázlivé chování ustájeno v klidném prostředí, kde se s ním jedná šetrně a beze spěchu, mŧţe být toto chování výrazně potlačeno. Ve stresových situacích nebo v neznámém prostředí se však mŧţe bez varování projevit v plné síle. Intenzitu neţádoucího chování lze zmírnit pomocí handlingu v raném věku hříběte (GRANDIN, 1998). Vrozené chování se mŧţe pozměnit, jestliţe se změní podmínky prostředí nebo se v genomu objeví nová mutace. Při změně prostředí mŧţe dojít přírodním výběrem k rekombinaci genŧ a tím k ovlivnění chování populace či druhu. Mutace vznikají v populaci neustále a většinou mění chování jednotlivce jen nepatrně. Pokud se taková změna ukáţe jako výhodná a pomŧţe zvířeti lépe se přizpŧsobit prostředí, v populaci se rozšíří. Zvířata, která jsou nejlépe adaptovaná na vnější prostředí, snáze přeţijí a mají více potomkŧ. Kaţdé zvíře má jedinečný genotyp, čímţ je zajištěna variabilita příslušníkŧ v rámci druhu. Rŧzné vlastnosti jsou podmíněny vţdy párem genŧ se shodnými (homozygotní genotyp) nebo rozdílnými (heterozygotní genotyp) alelami. Pro zachování zdravé, ţivotaschopné populace je vhodné, aby obsahovala heterozygotní jedince (VESELOVSKÝ, 2005). V homozygotním stavu bývají genové mutace ovlivňující chování často smrtelné nebo u těchto jedincŧ vyvolávají neplodnost (FRANCK, 1996). 3.2.2 Reflexy Jsou to základní, nejjednodušší pohybové projevy, vyjadřující reakci na určitý podnět a slouţící především k ochraně organismu. Odpověď na tento podnět je stále stejná
13
a nemění se. Základem reflexu je reflexní oblouk. Podráţdění senzorických (aferentních) buněk je vedeno do mozku či míchy. Zde dochází ke spojení (synapsi) a dále je informace předána motorické (eferentní) buňce, která provede daný pohyb. Podle počtu spojení rozlišujeme reflexy monosynaptické a polysynaptické. Monosynaptický reflex vede přes jedinou synapsi na rozdíl od reflexu polysynaptického, kdy se na přenosu vzruchu podílí více nervových buněk. Reflexy dělíme na podmíněné a nepodmíněné. Podmíněný reflex je reflex zaloţený na spojení primárního a sekundárního podnětu. Jako příklad lze uvést reflex slinění při spatření potravy, který demonstroval ruský fyziolog I. P. Pavlov na psech. Ti později začali produkovat sliny pouze při rozsvícení světla či zazvonění zvonku, jeţ předcházelo krmení (VESELOVSKÝ, 2005). Podmíněný reflex lze povaţovat za jistý stupeň učení, jedná se vlastně o asociaci spojující podnět a reakci na něj. Organismus si dovede velmi rychle spojit pŧsobení určitého podnětu, který je sám o sobě bezvýznamný, se situací, která následuje bezprostředně po tomto podnětu a pŧsobí na nervový systém, jeţ odpoví reflexním pohybem. Po vícečetném opakování celého cyklu dochází k vytvoření nového reflexního spojení a organismus pak reaguje reflexní odpovědí uţ na ohlašovací podnět (LORENZ, 1993). Nepodmíněný reflex se za určitých podmínek dostavuje vţdy a stereotypně. Patří sem reflex kýchání, který je odpovědí na podráţdění nosní sliznice, reflex kašlání, který vzniká při podráţdění sliznice hrtanu či prŧdušnice, nebo také reflex zúţení zorniček při zvýšení intenzity světla či rychlé odtaţení končetiny jako reakce na bolestivý podnět (VESELOVSKÝ, 2005). 3.2.3 Taxe Taxe jsou pohyby vyvolané pŧsobením podnětu a jejich směr závisí na směru pŧsobení tohoto podnětu. Zvíře se mŧţe pohybovat směrem od podnětu nebo naopak k podnětu, a to buď přímo (telotaxe), pod určitým úhlem (menotaxe) nebo klikatě (klinotaxe) (LAŠTŦVKA a kol., 2004). Jedná se o jednoduché upřesňující pohyby, jejichţ forma je velmi rŧznorodá. Mezi taxe patří i natočení hlavy nebo ušních boltcŧ směrem ke zvuku (VESELOVSKÝ, 2005). 3.2.4 Vrozené vzorce chování Vrozené vzorce chování se označují také jako modální projevy. Modálním projevem je takové chování, které podle geneticky kódovaného programu ovlivňuje pohyb jednotlivých částí těla zvířete v určité časové posloupnosti. V prŧběhu vývoje se u kaţdého ţivočišného druhu ustálily a geneticky fixovaly neuromotorické struktury, které slouţí 14
jako návod k pohybovým projevŧm rŧzných okruhŧ chování (potravní, sexuální apod.). Zvíře se je nemusí učit. U koní je modálním projevem např. nohosled jednotlivých chodŧ (VESELOVSKÝ, 2005). Mezi vrozené vzorce chování lze zařadit také pudy. Pud představuje sled chování, které zvíře koná jako reakci na určitý podnět. Kromě primárních pudŧ souvisejících s uspokojením základních fyziologických potřeb (příjem potravy či vody) existují ještě další, sekundární pudy, které je moţné rozdělit do čtyř kategorií. Prvním z nich je pud sebezáchovy. Vyskytuje se při ohroţení zvířete, které se následně snaţí utéct od místa potenciálního nebezpečí a v krajním případě mobilizuje všechny energetické rezervy, aby dosáhlo efektivního úniku. Reprodukční pud je dŧleţitý v reprodukčním období, jeho absence znemoţňuje námluvy, páření a úspěšné rozmnoţení druhu. Pud zvídavosti podněcuje zvíře ke zkoumání vnějšího prostředí, ze kterého získává dŧleţité informace. Stádový pud se vyvinul z dlouhodobého společného souţití zvířat ve skupině s ostatními jedinci stejného druhu (DURUTTYA, 2005).
3.3 Paměť a učení Učení je z hlediska ontogeneze posledním a nejvýznamnějším stupněm vývoje chování. Jeho prostřednictvím zvíře získává ţivotně dŧleţité informace, na jejichţ základě mŧţe měnit své chování a rychleji a účinněji se adaptovat na změny prostředí, změny potravních zdrojŧ a výskyt predátorŧ. Učení má biologický význam zvláště pro sociálně ţijící zvířata, která se v rámci skupiny musí bezpečně poznat. Nové poznatky se uplatňují především v okruhu potravního chování (VESELOVSKÝ, 2005). Učení je většinou reverzibilní proces, zvíře se tedy mŧţe znovu a znovu flexibilně přizpŧsobovat měnícím se podmínkám. Pokud však naučenou dovednost nevyuţívá, ta se po určité době vytratí. Adaptabilita vrozeného chování na aktuální změny prostředí je velmi nízká z dŧvodu dlouhého evolučního procesu, kterému je druh vystaven. Učením naopak zvíře získává nové informace v prŧběhu několika hodin aţ dnŧ, coţ je pro něj podstatným přínosem (FRANCK, 1996). Tzv. individuální paměť, kterou se vyznačují především obratlovci, je na rozdíl od paměti druhové otevřený a měnitelný systém. Získané zkušenosti se musí kaţdý jedinec naučit sám, v sociální skupině se však mohou rozšířit napodobováním nebo prostřednictvím tradice, nikoli geneticky. Mladé hříbě neví, jakou potravu má přijímat, a vše se musí naučit od matky. Podobně je to i s výskytem vodních zdrojŧ či se signály určenými ke komunikaci (VESELOVSKÝ, 2005).
15
3.3.1 Paměť Paměť je vlastností nervového systému, která uchovává přijaté informace a zvíře si je tudíţ mŧţe kdykoli vybavit a vyuţít ve svŧj prospěch. Je klíčovým faktorem pro úspěšnost učení. Rozlišujeme paměť krátkodobou a dlouhodobou, která se dále dělí na sekundární a terciální. Krátkodobá paměť slouţí k primárnímu zapisování přijatých vjemŧ. Má malou kapacitu, zato umoţňuje okamţité vybavení informace. Zapamatování je u tohoto druhu paměti velmi rychlé a k vymazání informace mŧţe dojít např. vlivem otřesu mozku při úrazu. Opakováním vjemŧ se krátkodobá paměť přemění na dlouhodobou. Dlouhodobá sekundární paměť uchovává přijaté vjemy po mnoho let a proces zapamatování je poměrně pomalý, proto je nutné informaci několikrát opakovat. Kapacita dlouhodobé paměti je velká, čehoţ se vyuţívá ve výcviku koní. Při pokusech s rozlišováním obrazcŧ koně prokázali vynikající paměť a po roční přestávce bez váhání rozeznali 19 z 20 obrazcŧ. Dlouhodobá terciální paměť má podobně jako krátkodobá paměť malou kapacitu a zapamatování probíhá velmi rychle (VESELOVSKÝ, 2005). 3.3.2 Učení a jeho druhy Proces učení není charakterizován jednoznačnou definicí, jedná se však o přizpŧsobování jedince měnícím se podmínkám prostředí, které probíhá po celý jeho ţivot. Zvíře se pomocí učení snaţí co nejlépe adaptovat na prostředí tak, aby z něj získalo co největší uţitek a současně spotřebovalo co nejméně energie (FRANCK, 1996). Nervová soustava je k učení se novým poznatkŧm nejcitlivější v rané fázi ţivota, právě tehdy, kdy na hříbě pŧsobí nejvíce faktorŧ. Mozek je schopen vytvářet nová synaptická spojení a málo vyuţívaná odbourávat. Koně obecně mají velmi dobré dispozice k učení, které jsou dány vysokou dokonalostí centrální nervové soustavy. Učení rozdělujeme na obligatorní (nutné pro přeţití) a fakultativní (výběrové). Fakultativní učení nemusí mít přímý biologický význam, ale zásadním zpŧsobem obohacuje chování zvířete. Nové zkušenosti jsou získávány především hrou a velkou zvídavostí jedince (VESELOVSKÝ, 2005). Explorační (zvídavé) chování je vlastní většině vyšších obratlovcŧ. Je charakteristické aktivním zkoumáním neznámých předmětŧ bez bezprostřední nutnosti a jedinci tak „náhodně“ získávají nové poznatky. Explorační chování se prolíná s hravým a mezi
16
těmito sloţkami neexistuje pevná hranice. Zvídavé chování je doménou mláďat, u dospělých zvířat se realizuje v mnohem menší míře (FRANCK, 1996). Existuje několik způsobů, pomocí kterých se zvíře může učit: Návyk (habituace). Jedná se o nejjednodušší typ učení, kdy zvíře přestává reagovat na určitý podnět, který se dostatečně často opakuje, protoţe je pro něj bezvýznamný a nijak jej neohroţuje. Kŧň se tak přizpŧsobí běţným situacím, není stresován a šetří energii, kterou by jinak musel zbytečně vynakládat na útěk či obranu (VESELOVSKÝ, 2005). Ve stájovém prostředí to mŧţe být například pojezd mechanizace nebo tolerance k sedlu a uzdečce při výcviku. Senzitizace je opakem habituace. Prahová hodnota klíčových podnětŧ se sniţuje a zvíře tak reaguje na mnohem slabší variantu téhoţ podnětu (LORENZ, 1993). Tato situace nastává, jestliţe hřebec v přítomnosti stáda zaznamená soka, který mŧţe potenciálně ohrozit jeho vládu nad klisnami. Hřebec se dostane do bojovné nálady a snaţí se uchránit své teritorium před vpádem vetřelce (VESELOVSKÝ, 2005). Senzitizace se podobně jako habituace uplatňuje ve výcviku. Klasické podmiňování. Základem tohoto typu učení je fakt, ţe se zvíře naučí reagovat na neutrální podnět, který pŧvodně nevnímalo, a spojí si jej s určitým jevem, např. podáním pamlsku. Naučená reakce je stabilní a jedinec na podnět stereotypně odpovídá. K bezpečnému ovládání chování koně je potřeba reakci na daný podnět upevnit pravidelným opakováním, jinak dochází k postupnému vyhasínání. Podmíněnou reakci lze vytvořit nejen s pomocí odměny, tzv. pozitivním zesílením, ale i trestem (negativní zesílení). Úspěch tohoto typu učení závisí také na motivaci zvířete (FRANCK, 1996). Tímto zpŧsobem naučíme koně provádět pouze to, co po něm poţadujeme a zamezíme neţádoucímu chování či zlozvykŧm. Operantní podmiňování. V tomto případě se zvíře učí metodou pokus-omyl. Při výcviku většinou nabídne několik moţností chování, dokud poţadovaný úkol neprovede správně (FRASER, 2010). Od klasického podmiňování se liší tím, ţe jde o adaptační změny motorické činnosti, nikoli o nový podnět ze strany receptorŧ. Jestliţe po provedení jistého pohybu následuje pochvala či pamlsek, jedinec si tyto dvě skutečnosti brzy spojí a začne záměrně tento pohyb provádět. Na operantním podmiňování se zakládá výcvik mnoha druhŧ zvířat. Je moţné vypěstovat také podmíněnou averzi, kdy si zvíře s určitým podnětem spojí nepříjemný záţitek a tomuto podnětu se následně vyhýbá (VESELOVSKÝ, 2005). 17
Napodobování a přenos vyladění. Napodobování je označováno také i jako učení pozorováním. Zvíře se nepřímo učí sledováním svého kolegy a snaţí se opakovat jeho jednání, nebo jej mŧţe napodobit zcela spontánně (VESELOVSKÝ, 2005). Od napodobování je potřeba odlišit jev zvaný přenos vyladění. V ţádném případě se nejedná o získávání nových informací, ale pouze o jakési sjednocení a synchronizaci chování uvnitř stáda. Příkladem přenosu vyladění u savcŧ mŧţe být zívání (VESELOVSKÝ, 2005). Ve stádě koní stačí impulz od jednoho zvířete, aby mu celé stádo podlehlo. Typické je např. útěkové chování či válení, při kterém je na popud jediného zvířete spuštěna řetězová reakce a postupně se vyválí všichni příslušníci skupiny (DURUTTYA, 2005). Používání nástrojů. Vyuţívání nástrojŧ při sběru potravy je známé především u lidoopŧ, ale vyskytuje se i u mnoha zvířat postavených níţe na evolučním ţebříčku. V případě bezobratlých se jedná o geneticky naprogramované chování, u ptákŧ a savcŧ spíše o genetické dispozice k pouţívání nástrojŧ nebo o naučený prvek chování. Koním rozhodně nechybí inteligence a vynalézavost k tomu, aby byli schopni nástroje vyuţít. Jsou známy případy, kdy koně sevřeli mezi zuby silnější větev a pouţili ji k drbání povrchu těla (VESELOVSKÝ, 2005). Tradice a předávání chování. Jakmile jedno zvíře ze skupiny objeví např. nový zpŧsob získávání potravy, ostatní členové si tuto dovednost mezi sebou předají, aţ se dané chování naučí všechna zvířata. Mláďata se novému chování naučí od svých matek a v rámci přesunŧ dospívajících členŧ mezi stády se toto chování postupně rozšíří v celé populaci (VESELOVSKÝ, 2005). Vhled. Učení vhledem zahrnuje kombinaci dvou a více naučených dovedností k úspěšnému vyřešení problému, na který zvíře není systematicky připravováno. Koně v tomto ohledu vykazují jisté schopnosti, jedná se však spíše o individuální záleţitost (WARING, 2003). Učení probíhá především v senzitivních periodách, ale jisté typy informací je kŧň schopen si zapamatovat v kaţdém věku. Jedná se například o změnu struktury stáda či hierarchie. Učení se také výrazně uplatňuje v potravním chování. Zvíře se na základě poznatkŧ (chuťových apod.) dozvídá, jak daná rostlina chutná, kde a kdy ji hledat, její výţivnou hodnotu atd. Hříbata se od svých matek učí poznávat repertoár poţivatelné vegetace a také to, které rostliny nejsou ke konzumaci vhodné např. kvŧli obsahu toxických či jinak nepoţivatelných látek (BARTOŠOVÁ-VÍCHOVÁ, 2007). 18
3.3.3 Fáze učení u hříbat Neonatální fáze Neonatální fáze trvá přibliţně dvě hodiny od porodu aţ do chvíle, kdy se hříbě poprvé napije. Zahrnuje identifikaci matky a případně dalších členŧ stáda. V této fázi se hříbě snaţí vstát, chodit, sát a vytváří si vazbu na předměty ve svém okolí. Tato doba je nejvhodnější pro handling. U hříběte se buduje dŧvěra v člověka a mladý kŧň poté lépe zvládá následující výcvik (MILLS a NANKERVIS, 1999). Během první hodiny hříbě začíná vydávat zvuky v podobě kvičení, na které matka reaguje a zvuková komunikace z její strany převaţuje, hříbě se projevuje méně. Hříbě v prŧběhu druhé hodiny po porodu začíná následovat matku a poprvé se u něj dostavuje únava. Spánkem hříbata stráví přibliţně 32% času denně. V prŧběhu prvního dne začíná mladý kŧň i s jednoduchou péčí o povrch vlastního těla v podobě škrábání za pomoci zubŧ (WARING, 2003). Přechodná fáze Tato fáze trvá přibliţně dva týdny a dochází v ní k masivnímu rozvoji smyslŧ. Předpokládá se, ţe zvířata s omezenou senzorickou kapacitou mohou mít menší schopnost rozlišovat jemné rozdíly a mohou být později neohrabaná a bývají lekavější. Naopak nadměrná smyslová stimulace mŧţe vyvolávat neklid a potřebu neustálého vyhledávání aktivit. Během této fáze se hříbě od matky nevzdaluje a sleduje její chování vŧči okolnímu prostředí. Tímto zpŧsobem a také na základě vlastních zkušeností se učí, jak odpovídat na změny prostředí (MILLS a NANKERVIS, 1999). V této době se také zřídka objevuje pastevní chování, v mnohem větší míře se mu hříbata věnují během následujících měsícŧ, a to na úkor odpočinku, který starší hříbata vyţadují v menší míře (WARING, 2003). Fáze socializace Do této fáze hříbě vstupuje přibliţně ve věku čtyř týdnŧ, kdy si velmi často hraje a komunikuje s ostatními. Zapojuje se do hierarchie stáda a učí se vyjadřovat podřízenost vŧči starším členŧm. Podřízený jedinec naprázdno přeţvykuje čelistmi, pysky má staţené dozadu a odhaluje dásně a zuby, uši nejsou přitisknuté k hlavě. Je nezbytné rozlišovat projev podřízenosti a výhruţku kousnutím, při které jsou zuby koně odhalené, uši sklopené dozadu a krk nataţený dopředu. Tato fáze končí ve věku dvanácti týdnŧ (MILLS a NANKERVIS, 1999).
19
Ve fázi socializace narŧstá frekvence vzájemného čištění srsti, tzv. groomingu. Klisničky se této sociální aktivitě věnují častěji neţ hřebečci. Hřebečci pro vzájemný grooming upřednostňují klisničky neţ vrstevníky stejného pohlaví. Koncem tohoto období byla u hříbat zaznamenána i koprofágie (WARING, 2003). Juvenilní fáze Juvenilní fáze je charakterizována nácvikem chování, které je moţné vidět u dospělých koní. Hry a ostatní aktivity směřují k rozvoji sociálních dovedností upevňujících postavení zvířete ve stádě. Na koci této fáze zvíře vstupuje do puberty a nakonec se stává plně vyzrálým adultním jedincem (MILLS a NANKERVIS, 1999). 3.3.4 Hry Hra představuje zpŧsob, jak obohatit chování o nové prvky. Pravděpodobně nepodléhá habituaci a má nevyčerpatelné mnoţství kombinací. Během hraní mají mláďata sklon pohyby přehánět a často se mění role pronásledovaného a pronásledovatele, coţ přispívá jak k procvičení útočného, tak i útěkového chování (motorické hry). Hry jsou velmi energeticky náročné a zvíře si je mŧţe dovolit pouze tehdy, pokud nemusí drahocennou energii věnovat na záchranu ţivota. Odehrávají se v tzv. uvolněném poli bez napětí. Nevýhodou hravého chování je značná nápadnost, tudíţ mŧţe snadno přilákat predátory (VESELOVSKÝ, 2005). Chování, které sledujeme u dospělých koní, se v raném věku projevuje formou hry nebo nácviku. Jedná se jak o interakce mezi ostatními zvířaty ve stádě, tak o samotářské hry. Tyto zahrnují poskakování, manipulaci s předměty ale i okusování a oţdibování těla matky (MILLS a NANKERVIS, 1999). U hříbat je moţné pozorovat mnoho rŧzných druhŧ skokŧ a krokových variací, které jsou později rozvíjeny při drezurním výcviku (VESELOVSKÝ, 2005). Frekvence výskytu samotářských her je nejvyšší brzy po narození hříběte a během následujících měsícŧ postupně upadá. V závislosti na sniţování výskytu her s matkou či s objekty se hříbě s přibývajícím věkem stále intenzivněji zapojuje do her s ostatními hříbaty (MILLS a NANKERVIS, 1999). Hry jsou dŧleţité pro zlepšení individuálních dovedností a koordinace pohybŧ, mláďata díky nim rozpoznávají také fyzikální vlastnosti okolního prostředí. Uvádí se, ţe herní projevy jsou znakem inteligence zvířete (DURUTTYA, 2005). Čas, který hříbata stráví hrou se svými vrstevníky, je rozhodující pro vývoj jejich organismu a zvládnutí komunikace se členy stáda. Hříbata se zábavnou formou učí vyvíjet strategie a taktiky, které pro ně mohou být dŧleţité v dospělosti a díky nim mohou v ţivotě lépe prospero20
vat. Hrající si mláďata zatěţují pohybový aparát, mají lépe vyvinuté svaly, pevnější kostru a jsou v lepší kondici. Snadno si změří své síly ve stádě bez rizika zranění. Při společných hrách se dobře projeví osobnost jednotlivce. Mŧţeme rozpoznat, které hříbě je bojovné a prosazuje se v kolektivu a naopak hříbě podřízené či bojácné. Na základě toho je moţné zjistit, do jaké míry bude dané zvíře vhodné pro zamýšlenou práci a zda ho tato práce bude bavit. Úspěch však nezávisí jen na nadšení koně, ale je podmíněný vhodnou tělesnou stavbou pro daný sport a odpovídajícím výcvikem. K vyprovokování jiného mladého zvířete ke hře pouţívají hříbata rŧzné strategie, jako například lehké štípnutí apod. Hra mŧţe začít i spontánně, kdy jedno hříbě z kolektivu začne s určitou činností a další se k němu obvykle s nadšením přidají nebo jej začnou napodobovat (MILLS a NANKERVIS, 1999). Mezi hrou hřebečkŧ a klisniček existují jisté rozdíly. Hříbata mezi sebou v rámci skupiny vytváří dvojice (výjimečně trojice) buď stejného, nebo rŧzného pohlaví. V tomto páru si hříbata hrají a vzájemně si projevují náklonnost. Hřebečci i klisničky si hrají stejně často a délka hraní se významně neliší. Rozdíly jsou patrné aţ v repertoáru her. Mladí hřebečci se velmi často věnují hraným soubojŧm a tzv. pokládání (nácvik vzeskoku na klisnu) na ostatní hříbata nebo dospělé klisny ve stádě. Klisničky naproti tomu dávají přednost pohybovým hrám a groomingu (BARTOŠOVÁ-VÍCHOVÁ, 2006b). 3.3.5 Ontogeneze herních projevů Podnětem pro první projevy podobné hře je potřeba hříběte být v tělesném kontaktu s matkou. Kromě sání mléka tím rozumíme okusování a oţdibování zadních končetin klisny, coţ je hodnoceno jako pokus o vyprovokování pohybové aktivity, tedy jako herní projev. Se solitérní formou hry hříbě začíná uţ v prŧběhu prvních 24 hodin po narození. V tomto případě má hra podobu obíhání okolo těla matky ve vyšších chodech jako je klus a cval ve vzdálenosti do 10 m. Od druhého týdne věku se hříbata začínají zajímat o ostatní vrstevníky a po dalších dvou týdnech se forma hry mění na kolektivní, přičemţ hřebečci projevují při hře více agresivity neţ klisničky. Pokud je výběh či pastvina přístupná pro ostatní druhy zvířat (kočky, psi), hříbata jsou schopna si vytvořit partnerství i s nimi a společně se pak věnují hře, zvláště pokud se jedná o mláďata jiného ţivočišného druhu. Jako signál pro výzvu ke hře hříbata vyuţívají zvednutí ohonu (DURUTTYA, 2005).
21
3.4 Sociální chování a organizace stáda Hlavním pilířem v organizaci stáda je sociální hierarchie, která velmi napomáhá bezkonfliktnímu souţití členŧ společenství. Společné souţití má mnoho výhod, které jedincŧm usnadňují přeţití (VESELOVSKÝ, 2005). Výhody života ve skupině Skupina o několika členech má větší šanci na přeţití neţ jednotlivec. Platí zde pravidlo „víc očí víc vidí, víc uší víc slyší“. V nebezpečí se zvířata přitisknou k sobě a v případě útěku mŧţe predátor v nastalém chaosu ztratit potenciální oběť a tím je zvíře zachráněno. Stádo dovede lépe bránit svoje teritorium a zdroje potravy. Mladá zvířata, která zajišťují přenos genŧ pro budoucí generace, mají větší šanci na přeţití. Příleţitostně dochází k tomu, ţe klisna dovolí sát mléko i jinému hříběti, neţ jen svému vlastnímu a cizí hříbě tudíţ není odsouzeno k smrti hladem (MILLS a NANKERVIS, 1999). Nevýhody života ve skupině Mláďata se mohou snadno ztratit, zranit nebo zemřít v panice nebo v boji o zdroje potravy či vody. Co se týče potravních zdrojŧ, je ve stádě větší konkurence, neţ kdyby zvíře ţilo samostatně. Nalezené zdroje potravy slouţí všem členŧm stáda, kdeţto osamocený jedinec by měl všechnu pastvu pro sebe. Pokud jedno zvíře onemocní, ostatní se mohou snadno nakazit. Onemocnění se přenáší z jednoho zvířete na druhé a váţné choroby mohou zdecimovat celé stádo (MILLS a NANKERVIS, 1999). 3.4.1 Projevy agrese Lichokopytníci patří mezi jedny z nejagresivnějších zvířat. Biologický význam agresivního chování tkví hlavně v rovnoměrném rozptýlení jedincŧ téhoţ druhu ve vhodném biotopu, coţ brání šíření chorob a nadměrné devastaci potravních zdrojŧ, a dále k ustálení sociální hierarchie. Nevýhodou agresivního chování je vysoké riziko zranění při souboji a fakt, ţe zraněná zvířata se velmi často stávají obětí predátorŧ. K vyhnutí se přímému útoku pouţívají hřebci imponující chování a hrozby. Jejich cílem je přinutit slabšího jedince k ústupu bez potřeby boje. Mezi takové chování patří demonstrace chrupu v pootevřené hubě doprovázená výhruţnou mimikou obličeje s ušima přitisknu-
22
týma k hlavě. Odpovědí jedince na agresivní chování mŧţe být útok nebo útěk, záleţí na schopnostech a sebevědomí daného zvířete (VESELOVSKÝ, 2005). Koně jsou přirozeně nekonfliktní zvířata, pokud je to moţné, agresivnímu chování se raději vyhnou. Projevy agrese a konflikty s ostatními jedinci vyţadují mnoho energie, kterou zvířata raději vyuţijí v jiných situacích. Dalším dŧvodem je jiţ zmíněné vysoké riziko zranění a narušení soudrţnosti skupiny. K agresivitě dochází při negativním porušení vztahu mezi dvěma jedinci. K fyzickému napadení však zvíře přistoupí pouze při vyhrocení situace, kdy narušitel nerespektuje sérii hrozeb, které útoku předcházejí. K útěku dochází tehdy, jestliţe je překročena hranice osobní zóny, kde se kŧň cítí bezpečně a toleruje blízkost zvířat a předmětŧ. Podobně funguje i tzv. osobní prostor, ve kterém kŧň strpí jen své nejbliţší druhy a ostatní mŧţe napadnout, pokud nerespektují jeho projevy nevole (MILLS a NANKERVIS, 1999). U domácích koní se agresivní chování vyskytuje mnohem častěji neţ u jejich divokých příbuzných. Příčinou je drţení zvířat v omezeném prostoru stájí a výběhŧ, kde mŧţe docházet k intenzivnějšímu boji o potravní zdroje a tudíţ k bojovnějšímu chování mezi jednotlivými zvířaty. Méně ţivotního prostoru se projevuje i na submisivních jedincích, kteří mají minimum příleţitostí jít z cesty dominantním koním. Nedostatek prostoru vede k tomu, ţe zvířata neúmyslně vstupují do osobního prostoru ostatních koní i přesto, ţe nejsou vítáni. K vyšší míře agresivity přispívá i soustavné odvádění koní ze stáda a zpátky. I krátké časové intervaly mohou zpŧsobit narušení sociální struktury stáda a neustálé boje o upevňování hierarchie (MILLS a NANKERVIS, 1999). 3.4.2 Teritoriální chování V závislosti na ročním období a bohatosti pastvy se velikost teritoria zvětšuje či zmenšuje. Význam teritoria spočívá v zajištění dostatku potravy pro členy skupiny a určitý pocit bezpečí, který koně nejvíce pociťují uprostřed obývaného území, které si také nejzuřivěji brání. Směrem k hranicím teritoria agresivního chování ubývá. Zvířata při prŧchodu teritoriem zanechávají pachové značky a poskytují tak informace o tom, před jakou dobou tudy stádo prošlo. Jestliţe je značka čerstvá, zvířata ze sousedního teritoria jsou srozuměna s přítomností „domácích“ a mohou se jim tedy vyhnout. V opačném případě, kdy je značka např. jiţ několik hodin stará, zvířata pokračují v pŧvodním směru pohybu. Tímto zpŧsobem se formuje tzv. časový rozvrh, podle kterého se zvířata v oblasti pohybují a předcházejí tak vzájemným střetŧm (DURUTTYA, 2005).
23
Koně si své teritorium značí především trusem a močí. Většina pevných výkalŧ se nachází uvnitř teritoria, na jeho okraji probíhá značení v menší míře. Zvířatŧm výkaly slouţí jako orientační body vymezující prostředí, které dŧvěrně znají, a podle individuálního pachu okamţitě rozpoznají vetřelce. Hlavní roli ve značení území mají převáţně hřebci (DURUTTYA, 2005). 3.4.3 Struktura a dynamika stáda Stádo je sloţeno z příbuzných i nepříbuzných jedincŧ rŧzného pohlaví a věku. Ve volné přírodě jeho velikost většinou nepřekračuje dvacet kusŧ, je omezena velikostí teritoria a dostupností potravních zdrojŧ. Strukturou stáda rozumíme vzájemnou příbuznost mezi členy stáda, typy příbuzenských svazkŧ a jejich kvalitu. Tyto faktory ovlivňují postavení jedince ve stádě a jeho společenskou úlohu. Ve stádě existují jedinci se specifickými rolemi. Hřebec pŧsobí jako koordinátor a za jeho přítomnosti má skupina tendenci se zvětšovat. Jeho úkolem je udrţovat klisny pohromadě a chránit je. Nejzkušenější a nejstarší klisna bývá lépe obeznámena s terénem teritoria a s moţným nebezpečím neţ její stádové kolegyně, coţ ji předurčuje na pozici vŧdce stáda (MILLS a NANKERVIS, 1999). Vŧdčí zvíře bývá nejčastěji také zvíře nejvýše postavené v hierarchii stáda (DURUTTYA, 2005). Ve stádě existuje také zvíře, které má schopnost vyprovokovat ostatní koně k určité aktivitě. Čím vyšší postavení jedinec má, tím snáze mŧţe ostatní zvířata ovládat. Jestliţe se jeden člen stáda vydá za chutnější potravou, stádo jej nebude následovat. Jakmile se ale přidá kŧň, který má na starost přesun, stádo za ním bez váhání odchází (MILLS a NANKERVIS, 1999). V tomto případě se jedná o tzv. čelní zvíře, které má dostatečné psychické a fyzické předpoklady pro tuto roli (DURUTTYA, 2005). S příchodem a odchodem jednotlivcŧ ze stáda se většinou mění hierarchie a vztahy mezi zvířaty. Mohou zanikat stará přátelství a naopak vznikají nová. Pro mladé hřebce a klisny je přirozené, ţe v prŧběhu prvního roku opouštějí domovské stádo. Dospívající hřebci odcházejí dobrovolně nebo jsou vyhnáni starším hřebcem, zatímco klisny častěji zŧstávají ve skupině s matkami. Stres související s odchodem ze stáda mŧţe u domestikovaných koní zpŧsobit problémy s chováním či stereotypní chování. Krátkodobě od stáda odcházejí i březí klisny, které se chystají porodit v ústraní. Hřebci se obvykle pohybují za stádem a kontrolují, zda některá zvířata nezŧstávají pozadu nebo se neztratila (MILLS a NANKERVIS, 1999).
24
3.5 Komunikace Komunikací rozumíme předávání informací od vysílajícího jedince příjemci. U koní probíhá na základě optických, akustických, hmatových a pachových signálŧ, pomocí nichţ si zvířata předávají zprávy nejrŧznějšího charakteru. Mŧţe se jednat o výzvu ke hře, vzájemné spolupráci nebo třeba o výzvu k páření. Dŧleţitým předpokladem pro efektivní komunikaci je schopnost vysílajícího sestavit zprávu do srozumitelného kódu, který mŧţe být geneticky daný nebo naučený a schopnost příjemce tuto informaci správně rozluštit (VESELOVSKÝ, 2005). Jestliţe jeden kŧň nerozumí signálŧm druhého, výsledkem mezi těmito zvířaty mŧţe být zmatek aţ agrese. Tento případ nastává, pokud jsou pohromadě zvířata z rŧzného prostředí. Kŧň, který celý ţivot ţil osamoceně a nikdy s ţádným jiným koněm nepřišel do styku, není správně socializován a neví, jak se má po příchodu do stáda chovat k ostatním členŧm. Ti si mohou signály, které k nim vysílá, nesprávně vyloţit a proto ve skupině dochází k mnoha nedorozuměním. Takto postiţený jedinec mŧţe změnit své chování a stát se frustrovaným či bojácným, pro člověka nevyzpytatelným koněm (MILLS a NANKERVIS, 1999). Pouţívané signály dělíme do dvou typŧ. Digitální (diskrétní) signály jsou jednoduché a mají pouze jediný význam. Podle digitálních signálŧ zvířata rozpoznávají např. příslušníky vlastního druhu. Oproti tomu analogní (graduální) signály mají široké významové spektrum, jsou značně proměnlivé a umoţňují zvířatŧm „konverzaci“. Jednotlivé komunikační kanály se liší svým dosahem, rychlostí, jakou se signály šíří a také energetickými výdaji, které jsou nutné k vysílání signálu. Kaţdý typ signálu má své výhody a nevýhody a proto zvíře pouţívá vţdy takový signál, který je v dané situaci nejvhodnější (VESELOVSKÝ, 2005). 3.5.1 Optické signály Největší výhodou optických signálŧ je nízká energetická náročnost při vysílání a vysoká rychlost přenosu. Nevýhodou je nemoţnost pouţít tyto signály v noci a v oblasti, kde se nachází mnoho vizuálních překáţek, které omezují dosah signálŧ. Variabilita optické komunikace spočívá v mnoţství a intenzitě jednotlivých signálŧ, které je kŧň schopen pomocí tělesného postoje a mimiky vyjádřit (VESELOVSKÝ, 2005). Koně poměrně dobře vidí a velmi dobře rozeznávají i nejmenší pohyby. Momentální nálada se promítá do jejich postoje. Uvolněný kŧň má nataţený krk, hlavu ve stejné výši s tělem a uvolněné svalstvo, zatímco vzrušený kŧň má napjatý postoj s hlavou na-
25
hoře a pod kŧţí jsou zřetelně viditelné svaly. Normální reakcí submisivního jedince na střet s výše postaveným zvířetem je odchod do bezpečné vzdálenosti bez zbytečného vyvolávání konfliktu. Většinou bývá tento ústup spojen se sklopením ušních boltcŧ (MILLS a NANKERVIS, 1999). Při hrozbě hřebec demonstruje chrup a uši přitiskne k hlavě, zatímco klisna pootevřenou hubou vyjadřuje svolnost k páření. Ušní boltce jsou v tomto případě otočeny dopředu, celková mimika je doprovázena typickým rozkročeným postojem zadních nohou (VESELOVSKÝ, 2005). 3.5.2 Akustické signály Tyto signály mají daleký dosah, nejsou omezovány ţádnými překáţkami a jejich šíření je velmi rychlé, mají však vysoké energetické nároky. Při teplotě 0°C se zvuk šíří rychlostí 331,7 m.s-1 a se vzrŧstající teplotou se tato rychlost zvyšuje, a to s kaţdým stupněm o 0,6 m.s-1. Jakmile teplota vystoupá na 20°C, rychlost zvuku dosahuje 343,7 m.s-1. Pro koně dobře slyšitelné vysokofrekvenční signály jsou pohlcovány prostředím s hustým výskytem vysoké vegetace, zatímco nízkofrekvenční jsou špatně lokalizovatelné a obecně slouţí jako varovné (VESELOVSKÝ, 2005). Pro ostatní příslušníky stáda je jednoduché podle specifického hlasu identifikovat, který jedinec signál vyslal. Zvuky, které koně vydávají, jsou pro lidské ucho slyšitelné, přesto lidé nejsou schopni rozeznat nepatrné odlišnosti vydávaného zvuku a jejich význam (MILLS a NANKERVIS, 1999). Koně slyší zvuky o frekvenci 45 Hz aţ 35 kHz, přičemţ nejlépe slyší zvuky v rozmezí 0,5 aţ 16 kHz. Dobrý sluch se u koní vyvinul z toho dŧvodu, aby snáze odhalili blíţící se predátory, které mohou snadno prozradit vysokofrekvenční zvuky, např. prasknutí větvičky (ŠVEHLOVÁ, 2013). 3.5.3 Chemické (pachové) signály Chemické signály jsou oproti ostatním velmi trvanlivé, v prostředí zŧstávají delší dobu a šíří se jím poměrně pomalu. Pro zvíře jsou ekonomické, protoţe se často pojí s vyprazdňováním trávicí a močové soustavy. Prostřednictvím pachových signálŧ se příjemce mŧţe dozvědět mnoho informací, především pohlaví, věk, fyziologický stav a i hierarchické postavení zvířete, které zprávu zanechalo (VESELOVSKÝ, 2005). Feromony, pomocí kterých je komunikace realizována, jsou obsaţeny v sekretech koţních ţláz, slinách, moči a pravděpodobně také v dechu koně. Jsou dekódovány v Jacobsonově (vomeronasálním) orgánu, coţ je orgán s chemoreceptorickým epitelem a je součástí smyslového ústrojí. Významnou úlohu hrají chemické signály při rozmnoţování. Hřebec s pomocí Jacobsonova orgánu vyhledává klisny v říji, a to tím zpŧso26
bem, ţe ohrne horní pysk vzhŧru a zpřístupní tak cestu pachovým molekulám z moči, které se setkají s epitelem orgánu a následně dochází k vyhodnocení informací v mozku. Flémování není pouze výsadou hřebcŧ, při setkání s výraznými či nepříjemnými pachy flémují obě pohlaví a rovněţ i hříbata. Dále se feromony uplatňují při vytváření vazby mezi matkou a hříbětem a slouţí k identifikaci hříběte, které při krmení mává ocasem a rozhání tak své pachy směrem k matce. Jsou dŧleţité při navigaci a orientaci v teritoriu, signalizaci nebezpečí ostatním příslušníkŧm stáda a v neposlední řadě také informují o sexuálním vzrušení zvířete (MILLS a NANKERVIS, 1999). 3.5.4 Hmatové signály Pro přenos hmatových signálŧ je dŧleţitý přímý kontakt dvou jedincŧ. Hmatová komunikace spočívá především v péči o srst. Je zaujímán typický postoj, kdy si dvě zvířata stoupnou proti sobě a řezáky si vzájemně okusují a čistí srst nejčastěji v oblasti kohoutku. Kromě kohoutku se věnují také oblasti krku, hřívy a předním končetinám, ostatním tělesným částem není věnována taková péče. Okusování srsti mŧţe trvat aţ tři minuty a je většinou zahájeno dominantnějším zvířetem v páru. Kaţdý kŧň rozděluje péči o srst rovnoměrně mezi všechny členy stáda. Je to významný prvek při upevňování vztahŧ a je pro zvířata uklidňující. Vzájemná péče o srst má význam při odstraňování ektoparazitŧ, s tím souvisí i sezónnost této činnosti. V době vyššího výskytu ektoparazitŧ je péče o srst častější. Jednotlivá zvířata při groomingu preferují odlišné tělní partie a také upřednostňují svou oblíbenou stranu těla (MILLS a NANKERVIS, 1999). Tělesný dotyk je významný při uklidnění agresivně naladěných jedincŧ a k upevnění přátelských vztahŧ a sociálních vazeb ve stádě. (VESELOVSKÝ, 2005). Z vlastní zkušenosti je mi známo, ţe klisna drbáním na kohoutku uklidňuje své hříbě a dává mu pocit bezpečí. Většině koní je tato činnost velmi příjemná, proto při hřebelcování i rozrušená zvířata klidně stojí a dokonce upouští od svých zlozvykŧ (např. hodinaření), v neposlední řadě se upevňuje vztah mezi ošetřovatelem a koněm.
3.6 Pohlavní dospělost a sexuální chování Sexualita je individuální a je ovlivňována vnitřními i vnějšími faktory nejen v postnatálním, ale i v prenatálním období. Vyplývá z interakce dvou zvířat stejného ţivočišného druhu a je podmíněna pohlavním dimorfismem (DURUTTYA, 2005). Cílem sexuálního
27
chování je mimo jiné zachování ţivočišného druhu. Jedinec musí nalézt partnera, který náleţí ke stejnému druhu a stejné populaci. Příslušnost k populaci je dŧleţitá z hlediska dobré adaptace na určité ţivotní prostředí. Partner musí mít znaky vysoké zdatnosti, které se projevují výborným zdravotním stavem a tělesnou kondicí. Potenciální sexuální partneři se musí velmi dobře poznat a synchronizovat své etologické a fyziologické projevy, aby mohlo dojít k páření (VESELOVSKÝ, 2005). Období pohlavní dospělosti je z hlediska ontogenetického vývoje nejdelším úsekem ţivota jedince a pouze v tomto období je schopen se rozmnoţovat (DURUTTYA, 2005). Pohlavní dospělost u hřebcŧ nastupuje v devíti měsících, u klisen později, přibliţně ve věku 16 aţ 24 měsícŧ (MARŠÁLEK, 2010), první projevy pohlavního vzrušení se u samic však mohou objevit uţ o rok dříve (DURUTTYA, 2005). S dosaţením pohlavní dospělosti se pojí produkce hormonŧ, které od té chvíle ovlivňují chování koně. Pohlavní cyklus klisny začíná na jaře, kdy organismus klisny reaguje především na změny v délce světelného dne, resp. jeho prodluţování. Tato informace je analyzována hypotalamem, který začíná produkovat neurosekrety (GnRH) přímo ovlivňující činnost hypofýzy. Ta začíná produkovat gonadotropní hormony (FSH, LH), které zpŧsobují rŧst folikulŧ na vaječnících. Ve folikulech následně dochází k tvorbě estrogenu, jeţ je odpovědný za říjové chování klisen a za přípravu pohlavních orgánŧ k přijetí oplozeného vajíčka. Jakmile hladina estrogenŧ dosáhne určité koncentrace, hypofýza začíná produkovat luteinizační hormon, který podporuje dozrávání folikulu a ovulaci. Po ovulaci se na vaječníku vytvoří ţluté tělísko a na základě tvorby progesteronu končí říjové příznaky klisny. Klisny patří mezi polyestrická zvířata, na podzim jejich pohlavní cyklus ustává a klisna se nachází ve fázi anestrie, tzv. pohlavního klidu. Na jaře se s prodluţováním dne a zvyšováním teploty objevuje říje znovu. Na začátku a na konci reprodukčního období bývá delší a méně výrazná a nemusí vţdy končit ovulací. Po ustálení se pohlavní cyklus opakuje pravidelně většinou kaţdých 21 dní (DUŠEK a kol., 2011). 3.6.1 Říjové chování klisny Během pohlavního cyklu klisny rozlišujeme tři typy chování, které korespondují s aktuální fází říje: 1. Atraktivní chování Klisna se snaţí upoutat pozornost hřebce charakteristickým postojem. Stojí se sníţenou hlavou a ušima poloţenýma dozadu a do stran, výraz obličeje je uvolněný. Zadní nohy
28
jsou rozkročené a pánev sníţená, klisna drţí ocas na stranu a vytlačuje malé mnoţství moči. Následuje rytmické otevírání a zavírání vulvy, při kterém klisna odhaluje klitoris, tzv. blýskání. 2. Proceptivní chování V této fázi se obě pohlaví aktivně vyhledávají. Starší a výše postavené klisny mohou aktivně narušovat dvoření hřebce níţe postavené klisně. 3. Receptivní chování Klisna je připravena přijmout hřebce, zaujímá typický postoj s rozkročenými zadními končetinami (MILLS a NANKERVIS, 1999). Klisny při výběru hřebce disponují určitou mírou svobody volby. Samice se řídí dobrými vlastnostmi samcŧ, k nimţ patří osvalení, mohutnost nebo výraznost sekundárních pohlavních znakŧ. Tyto vlastnosti hřebci demonstrují před klisnami, jedná se o jistou formu „inzerce“. Samci si mohou osvojit a předstírat takové chování, které poukazuje na jejich vynikající vlastnosti, ale ve skutečnosti tak samici pouze šidí. Klisna se však nemusí rozhodovat jen na základě projevŧ, které jsou hřebcem předvedeny. Jednotlivé klisny mají rŧzné preference a nároky na své budoucí sexuální partnery, a tomu uzpŧsobují jejich výběr. Mohou se řídit předchozími zkušenostmi, ale ve výsledku často povaţují prezentaci hřebce za pravdivou. Hřebci znají své kvality a nedostatky a většinou se uchylují k upřímné inzerci svých vlastností (DURUTTYA, 2005). 3.6.2 Reprodukční chování hřebce Chování hřebce je moţné rozdělit do dvou kategorií - tvorba a udrţení harému a námluvy a páření. Za samčí chování odpovídá hormon testosteron produkovaný varlaty. U valachŧ je sexuální chování vlivem kastrace více či méně potlačeno, záleţí na věku, ve kterém byli hřebci kastrováni (MILLS a NANKERVIS, 1999). Tvorba harému a jeho udržení Zatímco vedoucí klisna jde vţdy jako první, vŧdčí hřebec stádo uzavírá, protoţe jeho role je jiná neţ role vŧdčí klisny. Z této pozice mŧţe kontrolovat, aby se ţádná z jeho klisen neoddělila od stáda, a zároveň je mŧţe účinně chránit před útokem ostatních hřebcŧ. Hřebec vzadu obíhá okolo stáda s nataţeným krkem a kývá hlavou ze strany na stranu nebo s ní opisuje kruh. Jestliţe se cizí sok pokusí od stáda odlákat některou ze samic, domácí hřebec vetřelce napadne přímo nebo zvolí pouze rituální hrozbu. Rituální hrozba spočívá v podu29
pávání a náznacích útočného chování, kdeţto hrozba přímá představuje fyzický útok kousnutím či kopnutím hrudními končetinami. Kdyţ se hřebec rozhodne zaútočit přímo, riskuje tím zranění a mnohdy i ztrátu svého harému. Jedinci, kteří se konfliktu raději vyhnou, nejsou ohroţeni ztrátou klisen a mají příleţitost předat svou genetickou výbavu dál. Hřebec dokáţe své teritorium uhájit pomocí pachových signálŧ, které zanechává při prŧchodu. Jedná se o značkování teritoria močí a výkaly. Tyto signály jsou dŧleţité pro komunikaci s ostatními zvířaty, jestliţe hřebec v daný okamţik není nablízku. Vypovídají nejen o zvířeti samotném, ale také o tom, kdy byl na určitém místě naposledy přítomen. To je dŧvodem, proč hřebci opakovaně kálí na stejné místo - potvrzují tím svou přítomnost v teritoriu (MILLS a NANKERVIS, 1999). Námluvy a páření V okamţiku, kdy hřebec zjistí, ţe jedna z klisen přichází do říje, začne ji pronásledovat a kousat do zádě. Toto chování mŧţe trvat i několik dní. Pokud klisna strpí jeho projevy „náklonnosti“, hřebec přistoupí k další fázi námluv. Šťouchá do klisny a štípe ji po celém těle, coţ mŧţe vypadat poněkud agresivně, ale hřebec se takto ujistí o receptivitě klisny. Samec očichává okolí její vulvy a flémuje, mŧţe se dokonce stavět na zadní končetiny (MILLS a NANKERVIS, 1999). Hřebec dokáţe říjící se klisnu ucítit aţ na vzdálenost několika kilometrŧ (DURUTTYA, 2005). Jestliţe klisna odpovídá blýskáním, u hřebce dojde na základě nepodmíněných reflexŧ k vysunutí penisu a k erekci. Jedná se o reflex přibliţovací, objímací, erekční, vyhledávací, zasouvací, frikční a reflex ejakulační. Příleţitostně mŧţe hřebec provést několik náznakŧ skoku, většinou zboku, méně často zezadu (MILLS a NANKERVIS, 1999). U mladých hřebcŧ častěji dochází k vzeskoku na klisnu ze strany a následně se hřebec přesune do fyziologicky přirozené polohy zezadu (DURUTTYA, 2005). Samotná kopulace trvá krátce, hřebec po několika frikčních pohybech ejakuluje. Při ejakulaci dochází k vlnivým pohybŧm ocasu a samec mívá relaxovaný výraz v obličeji. Během páření mŧţe hřebec klisnu kousat do hřebene krku. Po seskoku klisna odchází pryč, ale v době říje mŧţe dojít ke skoku pětkrát aţ desetkrát. V přírodě je hřebec připraven k dalšímu pářením přibliţně po deseti minutách a klisnám, se kterými se pářil, se dostává po několik dní větší pozornosti (MILLS a NANKERVIS, 1999).
30
3.7 Mateřské chování klisen 3.7.1 Březost, porod a jeho načasování Březost klisny většinou trvá 330-345 dní. Delší březost obvykle signalizuje, ţe klisna nosí plod samčího pohlaví. Ţluté tělísko po oplození produkuje hormon progesteron, který je dŧleţitý pro udrţení březosti. Na rozdíl od ostatních domácích zvířat je progesteron koncentrován v placentě a není tedy zjistitelný v krevním oběhu. To vysvětluje neobvyklý fenomén, kdy přibliţně jedna z deseti klisen vykazuje příznaky říje i během březosti (tzv. „nepravá říje“). Pravděpodobnost tohoto chování se zvyšuje, pokud klisna produkuje niţší hladinu tohoto hormonu. Toto chování bylo nejčastěji zaznamenáno mezi šestým a desátým týdnem březosti, kdy začíná zanikat ţluté tělísko a jeho funkci přebírá placenta. V tomto období se klisny zdrţují v přítomnosti stejně sociálně postavených členŧ stáda nebo preferují společnost ostatních březích klisen (MILLS a NANKERVIS, 1999). Porod je spuštěn v dŧsledku změny hladiny progesteronu a estrogenu, podle nepodloţených domněnek také vlivem změny intenzity světla a celkovému klidu, který je charakteristický pro noční hodiny. Předchází mu přípravné stadium, ve kterém dochází ke změnám na porodních cestách, trupu a mléčné ţláze. Vlastní porod tvoří fáze otevírací, vypuzovací a poporodní (DURUTTYA, 2005). Klisna je schopná jej oddálit, pokud se necítí v bezpečí nebo je rušena. Ve volné přírodě je dŧvodem k oddálení porodu přítomnost šelem, které mohou hřebící se klisnu snadno napadnout. Proto se také aţ 80% porodŧ odehrává v noci, kdy je vyšší pravděpodobnost přeţití novorozeného mláděte. Za daných okolností má hříbě relativně dostatek času na zmobilizování sebe sama a je schopno matku následovat. Porod je většinou velmi rychlý, coţ výrazně eliminuje riziko útoku predátorŧ (MILLS a NANKERVIS, 1999). Přirozeně se klisny těsně před porodem vzdalují od stáda, do jaké vzdálenosti a na jak dlouhou dobu se odtrhnou, závisí na zkušenostech matky a okolních podmínkách. Jsou známy případy, kdy klisny rodily přímo ve skupině, naopak vzdálit se mohou aţ 5 km od vlastního stáda. Dle statistik klisny, které rodí poprvé a nejsou natolik zkušené, zŧstávají spíše v přítomnosti stáda (VÍCHOVÁ, 2006a). 3.7.2 Kojení a odstav U anglických plnokrevníkŧ se hříbě po porodu postaví na nohy během 30 aţ 50 minut a je schopno relativně stabilně stát. Přirozeným projevem matky je olizování hříběte,
31
přičemţ se mezi ní a jejím potomkem začíná vytvářet vazba. Tímto ošetřením klisna podpoří dýchání, činnost krevního oběhu a trávicího ústrojí (DURUTTYA, 2005). Jakmile se klisna po ohřebení postaví na nohy, instinktivně se staví tak, aby hříbě navedla k nalezení struku. Hříbě se poprvé napije přibliţně do 20 minut. Během prvních tří hodin si dokonale osvojí sání mateřského mléka. Odchází i střevní smolka. První den hříbě saje přibliţně kaţdou hodinu. Pokud hříbě saje, matka ho očichává a ujišťuje se tak, ţe je mládě opravdu její. Jestliţe vŧči němu projevuje agresi, pak je to obvykle dŧsledek nadměrného doţadování se mateřského mléka (MILLS a NANKERVIS, 1999). U prvorodiček anglického plnokrevníka se častěji vyskytuje agresivní chování klisen vŧči vlastnímu hříběti, dŧvodem mŧţe být nedostatečně vyvinutý mateřský pud, ignorování potomka či povaţování vlastního hříběte za cizí a s tím související fyzické napadání (DURUTTYA, 2005). Hříbě se v prvním týdnu ţivota drţí blízko své matky do vzdálenosti přibliţně pěti metrŧ. Pokud je vzhŧru, klisna od něj často poodejde a tím svého potomka nutí k aktivnímu následování, čímţ je podporována správná vazba hříběte na matku. Jestliţe hříbě spí, klisna přebírá odpovědnost za udrţování kontaktu a zdrţuje se poblíţ mláděte. V prŧběhu prvního týdne se oba dva vrací ke stádu a k běţným aktivitám. Klisna brání svého potomka před neţádoucí pozorností členŧ stáda, nicméně během několika dní dovolí blízkým příbuzným, aby se k němu přiblíţili. Postupem času klisna omezuje péči o svého potomka a odepírá mu přístup k mléčné ţláze. Chová se vŧči hříběti agresivně aţ do úplného odstavení. Hříbě se nyní musí starat samo o sebe a je odpovědné za udrţování odstupu od matky. Ve volné přírodě dochází k odstavu později neţ u domácích koní, a to před narozením dalšího hříběte. V chovech jsou hříbata běţně odstavována ve věku šesti měsícŧ. Březí klisna ve volné přírodě odstaví první hříbě ve věku asi deseti měsícŧ. Stává se, ţe to i přesto pokračuje v sání aţ do jednoho roku věku, někdy i déle (MILLS a NANKERVIS, 1999). V chovatelských podmínkách mŧţe nešetrně provedený odstav významně negativně ovlivnit chování koně v budoucnosti. Počátky abnormálního chování v mnoha případech vznikají právě při odstavu a nerespektování potřeb hříběte. S odstavením hříběte od mléka a od matky souvisí mnoho změn, které samy o sobě pŧsobí jako stresory a kladou na psychiku mláděte vysoké nároky. Dŧsledkem mohou být změny v reprodukčním a mateřském chování, sníţení dlouhověkosti, změny ve struktuře mozku a také vyšší citlivost vŧči stresu a chorobám (BARTOŠOVÁ-VÍCHOVÁ, 2006a).
32
3.7.3 Rozdílné investice klisen do potomků Klisna jako matka disponuje omezenými zdroji (pohlavní buňky, energie, pozornost), které je ochotná během svého ţivota věnovat na výţivu a výchovu svých hříbat tak, aby celková investice byla co nejniţší, ale aby přinesla co nejvyšší úspěch potomstva. Snaţí se tedy rozloţit svou péči rovnoměrně mezi narozené mládě a další mláďata, která se v budoucnu ještě narodí. Míra péče, kterou klisna investuje do svého hříběte, se velmi špatně měří a dá se spíše pouze odhadovat, přesto jsou známy faktory, které mnoţství mateřské péče přímo ovlivňují. Nejvýznamnějším prvkem mateřské péče je kojení. V naprosté většině případŧ jej zahajuje hříbě, ukončit kojení však mŧţe hříbě i matka. U matek, které ukončují kojení častěji neţ hříbata, lze předpokládat, ţe jejich mateřská investice je niţší a hříbě nedostává tolik mléka, kolik potřebuje. Přitom délka ani frekvence kojení významně nesouvisí s celkovým příjmem mléka. Při tzv. nenutritivním kojení nedochází k sání mléka, ale pouze k manipulaci se strukem a slouţí spíše k uklidnění vyplašených mláďat, kterým mléčná ţláza přináší pocit bezpečí (VÍCHOVÁ, 2006d).
3.8 Biologické rytmy koní Biologický rytmus představuje změny, které se neustále v pravidelných intervalech opakují. Tyto změny se odehrávají jak na úrovni buněk, tak na úrovni organismu či celých populací. Endogenní biorytmy se uskutečňují v rámci těla jedince a jsou za normálních okolností snadno pozorovatelné. Jedná se např. o proces dýchání, chŧzi, kontrakce srdce nebo ţvýkání. Jsou tedy projevem autonomní činnosti organismu. Naproti tomu exogenní biologické rytmy jsou závislé na vnějším prostředí, ve kterém daný organismus ţije. Většina etologických projevŧ koní je ovlivněna střídáním dne a noci, tedy světelným reţimem. Některé fyziologické projevy se vyznačují sezónní rytmicitou, jako třeba línání srsti na jaře a na podzim, u divokých koní je to rovněţ období rozmnoţování, které připadá na jaro. Ţivotní projevy a jejich rytmus je řízen tzv. vnitřními biologickými hodinami, jejichţ činnost je v podmínkách chovu v zajetí výrazně ovlivněna ustájením a reţimem příslušné stáje. U divokých populací koní je moţné v prŧběhu dne vysledovat dobu, kdy zvířata přijímají potravu, věnují se společenským projevŧm péče o srst, popřípadě hře, odpočinku, válení nebo defekaci. Pro kaţdý ze zmíněných ţivotních projevŧ je charakteristická určitá denní doba, přesto existuje řada faktorŧ, které mohou biorytmus koní ovlivnit (DURUTTYA, 2005).
33
4 PLNOKREVNÁ PLEMENA KONÍ V ČR Rozdíly v chování mezi teplokrevnými a chladnokrevnými plemeny jsou dány jednak jejich habitem, ale také temperamentem typickým pro určitou skupinu plemen koní. Charakteristikou teplokrevníkŧ je habitus dýchací, který je nejvýraznější především u anglických plnokrevníkŧ (A1/1) a jejich kříţencŧ vysoko v krvi, tzn. s vyšším podílem plnokrevné krve. U koní arabských se v kombinaci s dýchacím habitem navíc vyskytuje habitus mozkový, typický pro jedince s brachykefalní lebkou. Tato zvířata mají obecně lehkou a elegantní stavbu těla, ţivý aţ ohnivý temperament, rychle se učí a reagují na podněty. U některých jedincŧ A1/1 se v dŧsledku nadměrných reakcí na podněty vyvinul temperament nervózní (DUŠEK a kol., 2011). Je prokázáno, ţe teplokrevní koně plemene quarter horse jsou méně reaktivní neţ angličtí plnokrevníci a učí se prokazatelně rychleji, jelikoţ netrpí přehnanými reakcemi na nové podněty (GRANDIN, 1998). Naproti tomu chladnokrevná plemena disponují habitem výkrmovým a svalnatým a vzhledem k náročné práci v lese či v zemědělství je u nich poţadován temperament klidný, který předpokládá dobrou ovladatelnost koní při práci (DUŠEK a kol., 2011).
4.1 Anglický plnokrevník 4.1.1 Vznik plemene Jedná se o nejrozšířenější plemeno koní na světě. Bylo vyšlechtěno v Anglii v 18. století a hlavním selekčním kritériem byla pouze rychlost. Anglický plnokrevník vznikl na základě kříţení orientálních hřebcŧ s domácími závodními klisnami. Tyto klisny byly výsledkem připařování klisen převáţně plemene galloway španělskými a italskými hřebci (KHOLOVÁ a HOŠEK, 2005). Anglický plnokrevník byl jako samostatné plemeno uznán v roce 1791, v témţe roce byl vydán I. svazek anglické plemenné knihy (General Stud Book) a rovněţ bylo rozhodnuto o uzavření plemenné knihy. Tímto krokem byla zajištěna čistota plemene a jako čistokrevný anglický plnokrevník mohl být povaţován pouze jedinec, jehoţ oba rodiče uţ byli v plemenné knize zapsáni. Na vzniku anglického plnokrevníka se nejvýznamněji podíleli tři hřebci, a to Byerley Turk, Darley Arabian a Godolphin Barb. Byerley Turk byl vraník neznámého orientálního pŧvodu (GREGOR a HLAČÍK, 2010). Narodil se pravděpodobně r. 1680 a údajně byl v r. 1683 ukořistěn Turkŧm anglickým kapitánem Byerleym. V roce 1690 byl zařazen do chovu a zaloţil slavnou linii Herod (KHOLOVÁ a HOŠEK, 2005).
34
Darley Arabian byl čistokrevný arabský hřebec z rodiny Ku-Hai-Lan. Povaţuje se za nejvýznamnějšího zakladatele, jelikoţ se nachází v rodokmenu většiny anglických plnokrevníkŧ (GREGOR a HLAČÍK, 2010). Byl zakoupen v Sýrii a do Anglie přivezen r. 1705 a byl otcem legendárního hřebce Eclipse, který jako závodní kŧň nebyl nikdy poraţen a stal se nejslavnějším plnokrevníkem vŧbec. Posledním hřebcem byl berber Godolphin Barb. Narodil se v Tunisku r. 1724 a do Evropy se dostal jako dar pro krále Ludvíka XV. Následně byl kolem r. 1730 převezen do Anglie a v chovu se prosadil aţ jako otec významného plemeníka Latha a stal se také předkem zakladatele linie Matchem (KHOLOVÁ a HOŠEK, 2005). 4.1.2 Charakteristika plemene Anglický plnokrevník je plemeno ušlechtilé, ohnivého temperamentu a bojovné povahy (Obr. 1). Výška v kohoutku se obvykle pohybuje v rozmezí 155 aţ 170 cm, existují však odchylky (GREGOR a HLAČÍK, 2010). Tělo je štíhlé, ale velmi dobře osvalené. Krk je mírně klenutý, nízko nasazený, kohoutek výrazný, poţaduje se dlouhý a hluboký hrudník, který podmiňuje vysokou kapacitu plic. Hlava je jemná a ušlechtilá s rovným profilem, oko bystré. Končetiny jsou dlouhé a suché, výborně stavěné. Lopatka je šikmá, ocas níţe nasazený. Kŧţe je jemná s vystupujícími cévami. Vyskytuje se ve všech základních barvách, nejčastěji je to však hnědák, tmavý hnědák, ryzák či bělouš (KHOLOVÁ a HOŠEK, 2005). Vzhledem k tomu, ţe toto plemeno je šlechtěno pouze na rychlost, jedinci bývají mnohdy hŧře ovladatelní a velmi temperamentní aţ lekaví, jsou však značně inteligentní. Tělesné rozměry nejsou závazné. Anglický plnokrevník je plemeno rané, rychle dospívá a koně jsou schopni ve dvou letech běhat dostihy. Vlivem brzkého zatěţování se u něj vyvinula tvrdá konstituce (GREGOR a HLAČÍK, 2010). 4.1.3 Chov v ČR Z plnokrevných plemen koní je v České republice nejvíce zastoupen právě anglický plnokrevník. Popularita dostihového sportu je u nás stále vysoká a na rozdíl od ostatních plemen je moţné s anglickým plnokrevníkem dosahovat úspěchŧ uţ v raném věku, chovatelé tedy mohou brzy vidět výsledky své práce. V chovu je povolena pouze přirozená plemenitba, která zabraňuje přílišnému zúţení genetické základny vlivem vyuţívání omezeného počtu těch nejkvalitnějších hřebcŧ, k jakému by došlo v případě inseminace (GREGOR a HLAČÍK, 2010). Připouštěcí období trvá vţdy od 15. 2. do. 15. 7. daného roku (JC ČR, 2015), chovatelé se však snaţí 35
připustit klisny co nejdříve, aby se hříbě narodilo na začátku následujícího kalendářního roku a bylo na počátku své sportovní kariéry dostatečně vyspělé a mohlo při dostizích úspěšně konkurovat svým vrstevníkŧm. Nejvýznamnějším hřebčínem produkujícím dostihové koně byl a stále je Hřebčín Napajedla, který jako jediný nezanikl při privatizaci v r. 1989 (GREGOR a HLAČÍK, 2010). V r. 2010 bylo celkem v České republice zapsáno v PK 36 hřebcŧ a 590 klisen (MACHEK a GAUDNÍKOVÁ, 2010).
Obr. 1: Plemenný hřebec Stormy Jail
Zdroj: www.napajedlastud.com
4.2 Arabský plnokrevník 4.2.1 Vznik plemene Přesné záznamy o pŧvodu tohoto plemene neexistují, předpokládá se však, ţe arabský plnokrevník je potomkem koní přivezených na Arabský poloostrov z Persie a okolí. Příbuznost s íránskými plemeny a kaspickým ponym prokazují některé společné znaky (KHOLOVÁ a HOŠEK, 2005). Beduíni chovali perské koně přibliţně od 18. století př. n. l. a aţ do 7. století n. l. se chovali jen v Arábii a v blízkém okolí. S rozmachem islámu se arabové rozšířili do severní Afriky, západní Evropy a do jiţní poloviny Asie. Jednalo se o velmi kvalitní
36
a ušlechtilé koně, kteří postupně ovlivňovali a zušlechťovali většinu ostatních plemen (KHOLOVÁ a HOŠEK, 2005). Podle legendy se plemeno dělí na pět kmenŧ - Kuhaylan, Muniqui, Saklaví, Hamdani a Hadban. Kmeny byly pojmenovány podle pěti posvátných klisen Mohamedových. Při útěku z Mekky prorok Mohamed zastavil po vyčerpávajícím pochodu se svým stádem u napajedla. Jakmile vydal signál, který svolával k dalšímu pochodu, od stáda se oddělilo pět klisen, které jsou označovány jako Al-Kham-Sa, „všech pět“. Tyto klisny Mohamed dále vyuţil v chovu. Praví (asil) arabové musí mít prokázaný pŧvod aţ k těmto klisnám (MARŠÁLEK a VEJČÍK, 2010). 4.2.2 Charakteristika plemene Arabský plnokrevník (Obr. 2) ovlivnil většinu ostatních teplokrevných plemen koní a dokonce i některá chladnokrevná plemena. Od ostatních plemen se odlišuje stavbou kostry. Má 16 párŧ ţeber, 5 bederních a 16 ocasních obratlŧ. Hřbet je kratší a jen mírně prohnutý, kříţová oblast rovná a ocas vysoko nasazený. Arabové jsou známí vysokým nesením ocasu při pohybu. Pro arabské koně je rovněţ typický štičí profil hlavy s vyklenutím mezi očima (jibbah) a dále pozvolné napojení hlavy na krk, tzv. mitbah, tvořící oblouk (KHOLOVÁ a HOŠEK, 2005). Tělesný rámec je čtvercový, plemeno je menšího vzrŧstu, dosahuje výšky v kohoutku 145 aţ 155 cm. Kŧţe je velmi jemná a tenká, s prosvítajícími cévami. Hlava a klouby jsou suché, oko velké a ţivé, lopatka strmější a kopyta jsou kvalitní, vysoká a tvrdá. U arabských koní se vyskytují vady postoje zadních končetin, který je často šavlovitý a sblíţený v hleznech. Poţaduje se harmonická stavba těla. Nejčastějším zbarvením je bělouš, hnědák a ryzák, vraníci jsou vzácní. Jedná se o elegantní, temperamentní plemeno velmi tvrdé konstituce, které později dospívá. Má velmi dobrou mechaniku pohybu, především cval je kratší a plynulý (DUŠEK a kol., 2011). 4.2.3 Chov v ČR V České republice bylo v roce 2010 registrováno 40 plemenných hřebcŧ a 107 klisen plnokrevného arabského koně a 12 plemenných hřebcŧ a 26 klisen arabského koně (MACHEK a GAUDNÍKOVÁ, 2010). Arabští koně se u nás chovají v typu plnokrevném (asil arab) a čistokrevném, základem chovu jsou koně importovaní ze slovenského hřebčína Topoľčianky (ASCHK ČR, 2014). Zakladatelem chovu arabského plnokrevníka v ČR je MUDr. František Číţek, který jako první přivezl do tehdejšího Československa v r. 1982 velmi kvalitní koně z To37
poľčianského hřebčína. Byl jedním ze zakladatelŧ Asociace chovatelŧ plnokrevných arabských koní (ACHPAK), která odpovídá za plnokrevný chov (KOLÁŘOVÁ, 2011).
Obr. 2: Arabský plnokrevník
Zdroj:www.parguska.blog.cz
4.3 Achaltekinský kůň 4.3.1 Vznik plemene Achaltekinský kŧň je povaţován za jedno z nejstarších a nejčistších plnokrevných plemen na světě. Doklady o jeho chovu jsou známy uţ z doby 3000 let př. n. l. Pŧvodně se tito koně chovali v pouštních oázách Turkménie (KHOLOVÁ a HOŠEK, 2005). Nejušlechtilejší koně choval kmen Achal Teke, po kterém bylo také plemeno pojmenováno. Jejich zvířata byla nejvýkonnější na distančních tratích, kde turkmenští kočovníci testovali jezdecké schopnosti a vytrvalost těchto koní (DUŠEK a kol., 2011). V současnosti se chová převáţně v Turkmenistánu, Kazachstánu, Uzbekistánu a Kyrgyzstánu. Byl pouţit k zušlechtění mnoha středoasijských plemen (KHOLOVÁ a HOŠEK, 2005). V roce 1973 bylo nařízeno testování krevního polymorfismu achaltekinských koní a jedinci, kteří neodpovídali genotypu, byli z chovu vyřazeni. Později došlo k revizi státních plemenných knih a k uzavření achaltekinské plemenné knihy. Moderní achaltekinec je vyuţíván jako dostihový kŧň. Dostihy odpovídají evropskému typu pro anglické plnokrevníky (DUŠEK a kol., 2011).
38
4.3.2 Charakteristika plemene Achaltekinský kŧň je velmi ušlechtilý, harmonicky stavěný jezdecký kŧň středního tělesného rámce (Obr. 3). Kohoutková výška se pohybuje v rozpětí 157 aţ 161 cm. Hlava je suchá, klínovitého tvaru, krk je štíhlý a dlouhý, kohoutek delší a výrazný, plec strmá a záď je delší a skloněná. Hrudník je méně hluboký, břicho vykasané, končetiny suché s tvrdými kopyty. Zbarvením je nejčastěji ryzák, plavák, hnědák nebo izabela (ţluťák). Ryzáci a plaváci mají srst často s typickým kovovým leskem (DUŠEK a kol., 2011). Konstitučně se jedná o koně velmi tvrdé, mimořádně vytrvalé a také poměrně rychlé. Plemeno dospívá později. Jsou dokonale přizpŧsobeni suchým pouštním podmínkám, a proto se hŧře adaptují chladnějšímu a vlhčímu klimatu (DUŠEK a kol., 2011). Vyznačuje se velmi pohodlným plynulým cvalem, ovšem vykazuje horší ovladatelnost a často mívá tvrdý, ohnivý temperament. Nejvíce se uplatňuje ve vytrvalostních soutěţích (KHOLOVÁ a HOŠEK, 2005). 4.3.3 Chov v ČR Chov v České republice sdruţuje Český svaz chovatelŧ Achal Teke zaloţený r. 2003. Do té doby ţádný z koní narozených v ČR nebyl registrován v plemenné knize. Se zaloţením svazu proběhly řádné registrace všech koní a nyní se na našem území nachází 14 plemenných hřebcŧ (ČSCHAT, 2014).
Obr. 3: Plemenný hřebec Damask
Zdroj: www.achalteke.cz
39
5 VLASTNÍ ETOLOGICKÁ POZOROVÁNÍ Etologická pozorování byla provedena v Hřebčíně Napajedla, a.s. (nyní společnost SYGNUM, s.r.o.). Jedná se o chovatelské zařízení s dlouholetou tradicí chovu anglického plnokrevníka a je rovněţ největším zařízením tohoto druhu v České republice. Chov zde byl zaloţen roku 1886 a od té doby neustále funguje. Podmínky pro chov tohoto plemene jsou zde velmi dobré a v současnosti je v hřebčíně kaţdoročně odchováno přibliţně dvacet a více hříbat (PRAUSOVÁ, 2014).
5.1 Metodika etologických pozorování Pozorovala jsem chování hříbat ve věkovém rozmezí 2 aţ 12 týdnŧ. Na toto období jsem se zaměřila z toho dŧvodu, ţe dochází k dynamickému rozvoji osobnosti hříběte a rychlému učení se novým věcem především na základě napodobování matky a ostatních příslušníkŧ stáda. Snaţila jsem se daná zvířata vţdy pozorovat co nejdéle a objektivně zaznamenávat jejich chování. Vzhledem k věku hříbat a nepřízni počasí byli koně v období prvních etologických pozorování ve výběhu jen krátce. S přibývajícím věkem a vyššími teplotami ovzduší se doba jejich pobytu ve výběhu či na pastvině úměrně prodluţovala. Pro záznam pozorovaného chování jsem si zvolila jednoduchý etogram skládající se ze seznamu činností, které zvířata vykonávala v daném čase. Interval pozorování jsem stanovila po 5 minutách, coţ se ukázalo vzhledem k počtu a rozptýlení zvířat ideální. Do etogramu jsem zaznamenala kaţdou činnost, kterou jsem v určitý čas u zvířat zpozorovala. Pozorování jsem prováděla zásadně ve výběhu či na pastvině, kde se zvířata mohla svobodně pohybovat a rozhodovat o svém konání a nebyla izolována a omezena stěnami boxŧ. Celkem jsem provedla čtyři pozorování, přičemţ výsledky kaţdého z nich jsem zpracovala zvlášť a vyhodnotila jsem procentuální zastoupení jednotlivých aktivit v rámci sledovaného časového údobí.
40
6 VÝSLEDKY ETOLOGICKÝCH POZOROVÁNÍ 6.1.1 Pozorování č. 1 (3. 3. 2014)
věk a počet jedincŧ:
7 hříbat, stáří 20-43 dní
povětrnostní podmínky:
zataţeno, mrholení, teplota vzduchu 11°C
čas a místo pozorování:
14:00 aţ 15:00 (60 min. celkem) písčitý výběh
Vzhledem k ročnímu období a stáří hříbat byla zvířata pouštěna do výběhu odpoledne. Projevovala velkou zvědavost a zájem o okolí. Zkoumání prostředí pomocí zraku, čichu a hmatu věnovala mláďata dohromady 43 % času, druhou nejčastější činností bylo rozvíjení pohybových schopností (Graf 1). Hříbata často od matek odcházela i na větší vzdálenosti, pokud však klisna usoudila, ţe se její mládě vzdálilo příliš, přišla k němu blíţe nebo se snaţila jej přivolat zpátky. Zaznamenala jsem i několik pokusŧ o hru s jiným hříbětem, které však trvaly jen krátce. Po 45 minutách došlo k vyhrocení situace, kdy se pět klisen vzájemně napadlo a jejich hříbata zmateně pobíhala vedle svých matek. Situace se poté velmi rychle uklidnila. paběrkování ve výběhu komfortní chování přesun běhání pozorování okolí zkoumání prostředí kontakt s matkou sání mat. mléka 0
5
10
15
20
25
30
četnost projevů v %
Graf 1: Četnost projevů chování pozorovaného 3. 3. 2014 6.1.2 Pozorování č. 2 (17. 3. 2014)
věk a počet jedincŧ:
5 hříbat, stáří 9-24 dní
povětrnostní podmínky:
zataţeno, slabý vítr, teplota vzduchu 12°C
čas a místo pozorování:
13:50 aţ 15:00 (60 min. celkem) písčitý výběh
Vzhledem k tomu, ţe při tomto pozorování se jednalo o velmi mladá zvířata, jejich nejčastější činností bylo sání mateřského mléka (28%) a zkoumání prostředí výběhu (28%, 41
Graf 2). Ke kontaktŧm mezi jednotlivými jedinci docházelo minimálně, a to převáţně jen mezi klisnami. Ty si velmi bránily své potomky a nedovolily ostatním koním se k nim přiblíţit, zvláště pokud šlo o jedince mladší (kolem 15. dne věku). K zastrašení pouţívaly jednak mimických projevŧ a také výhruţky kousnutím. Hříbata se drţela u matek, kontakt s jinými příslušníky stáda po dobu pozorování nevyhledávala. V několika případech si hrála s matčinou ohlávkou a dokonce matku „vodila“ po výběhu. Pokud se hříbě rozhodlo vzdálit se od matky, ta jej neustále následovala a vţdy s ním drţela krok. Hříbata s oblibou procvičovala běh v klusu či cvalu, jejich pohyb byl na rozdíl od starších hříbat charakteristický nejrŧznějšími výskoky, poskakováním a pohyby do stran, k souvislému běhu docházelo spíše výjimečně a na krátkou dobu. paběrkování ve výběhu běhání pozorování okolí zkoumání prostředí kontakt s matkou sání mat. mléka 0
5
10
15
20
25
30
četnost projevů v %
Graf 2: Četnost projevů chování pozorovaného 17. 3. 2014 6.1.3 Pozorování č. 3 (31. 3. 2014)
věk a počet jedincŧ:
6 hříbat, stáří 48-71 dní
povětrnostní podmínky:
polojasno, vánek, teplota vzduchu 14°C
čas a místo pozorování:
12:20 aţ 15:00 (160 min. celkem), písčitý výběh
Hříbata se nejvíce věnovala příjmu potravy (24 %, Graf 3), přestoţe přímo ve výběhu ţádné krmivo dostupné nebylo. Zvířata prostrkovala hlavu hrazením a okusovala trávu rostoucí mimo výběh, coţ ţádnému z nich nepŧsobilo problémy, nebo paběrkovala ve výběhu. Jedinci vyhledávali kontakt s jinými koňmi, který zahrnoval vzájemnou péči o srst, hru s hřívou či ohonem nebo s ohlávkou jiného zvířete. Hříbata se vzájemně provokovala ke hře, procvičovala běh, vzpínala se. V jednom případě jsem zaznamenala hru s předmětem. Hříbě si za hrazením výběhu našlo tenkou větvičku a několik minut ji se zájmem kousalo v hubě a pohazovalo při tom hlavou.
42
Po hodině pozorování byla do výběhu přivedena další klisna s hříbětem, kterou ovšem všechna přítomná zvířata znala a zařazení do stáda tudíţ proběhlo v klidu. Ke konci pozorování hříbata projevovala značnou únavu, v poslední pŧlhodině pobytu ve výběhu se často věnovala odpočinku. Odpočívala vleţe s končetinami skrčenými pod tělem, popřípadě nataţenými směrem od těla. Ve stoje hříbata odpočívala méně často. zkoumání prostředí komfortní chování hra s předmětem odpočinek v leže příjem vody příjem potravy (pastva) běhání pozorování okolí kontakt s ostatními kontakt s matkou sání mat. mléka 0
5
10
15
20
25
30
četnost projevů v %
Graf 3: Četnost projevů chování pozorovaného 31. 3. 2014 6.1.4 Pozorování č. 4 (18. 4. 2014)
věk a počet jedincŧ:
11 hříbat, stáří 42-89 dní
povětrnostní podmínky:
jasno, vánek, teplota vzduchu 18°C
čas a místo pozorování:
11:05 aţ 14:05 (180 min. celkem), pastvina
Příjem potravy tentokrát tvořil více jak třetinu času (35 %, Graf 4). Většina porostu dosud nebyla spasena. Pastvina sousedila s polními cestami a obytnou částí města, nacházelo se zde více lidí pohromadě či chodci se psy. Tyto podněty slouţily hříbatŧm jako vítané zpestření pobytu na pastvině a vţdy se zájmem sledovala okolní dění. Naopak slepice, v jeden okamţik přítomné na pastvině, v nich nevzbuzovaly ţádnou pozornost. Pravděpodobně se jednalo o běţnější jev. Hříbata se často přesunovala za potravou či za ostatními mladými koňmi a usilovala o hru. Poprvé jsem mezi staršími jedinci zaznamenala projevy sexuálního chování. Jednalo se o staršího hřebečka, který doráţel na nepatrně mladší klisničku a opakovaně se pokoušel o vzeskok. Klisnička některé jeho projevy náklonnosti tolerovala, pokud si však dovolil více, vţdy ho odehnala vykopnu-
43
tím zadními končetinami (Obr. 4). Tato dvojice si spolu v prŧběhu pozorování ráda hrála. Starší hříbata se občas sdruţovala do skupinek a dováděla spolu. V jednom případě jsem zaznamenala výpad dospělé klisny vŧči této skupině mladých koní, kteří se následně rozutekli. odpočinek v leže zkoumání prostředí komfortní chování přesun ostatní příjem potravy (pastva) běhání pozorování okolí kontakt s ostatními kontakt s matkou sání mat. mléka 0
5
10
15
20
25
30
35
40
četnost pozorování v %
Graf 4: Četnost projevů chování pozorovaného 18. 4. 2014
Obr. 4: Reakce klisničky bezprostředně po vzeskoku hřebečka
44
Zdroj: archiv autorky
7 ZÁVĚR V současné době je dle mého názoru ontogeneze chování koní prostudována natolik, aby doposud známé výsledky mohly být úspěšně vyuţity v chovatelské praxi a výrazně napomáhaly úspěchu chovu koní u nás i v zahraničí. Dá se však předpokládat, ţe s vyvíjejícími se vědeckými metodami přibudou v budoucnosti nové poznatky o etologii a ontogenezi chování, které doplní a rozšíří stávající informace. Z této práce vyplývá, ţe nejdŧleţitější období z hlediska vývoje chování hříběte je údobí několika měsícŧ po porodu, významné jsou zvláště senzitivní periody. Chování zvířete se však mŧţe váţně narušit i v pozdějším věku, především nešetrným odstavem a nerespektováním sociálních potřeb koně. Provedená etologická pozorování přispěla k ucelenější představě o prvních týdnech ţivota hříbat. Mladí koně jsou prakticky od narození neustále v pohybu a velmi se zajímají o okolní prostředí, coţ je předpokladem pro odchov zdravých jedincŧ schopných sportovních výkonŧ. Pastevní chování je nejvýraznější u starších hříbat, jakmile se začíná sniţovat potřeba mateřského mléka. Hravé projevy a zkoumání okolního prostředí vyplňují podstatnou část ţivota hříbat, podobně jako je tomu u mláďat ostatních savcŧ. Ve své diplomové práci bych se ráda zaměřila na specifický okruh chování koní a studovala jej do hloubky.
45
8 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY 1. ASCHK ČR, 2011: Arabský kůň. In: Aschkcr.cz [online]. Poslední aktualizace 18. 12. 2014 [cit. 27. 12. 2014]. Dostupné z: http://dev.aschk.cz/arabsky-kun 2. BARTOŠOVÁ-VÍCHOVÁ, J., 2006a: Umělý odstav hříbat. Jezdectví. 54(9), 66-67. ISSN 1210-5406. 3. BARTOŠOVÁ-VÍCHOVÁ, J., 2006b: Jak si hrají koně s koňmi. Jezdectví. 54(10), 66-67. ISSN 1210-5406. 4. BARTOŠOVÁ-VÍCHOVÁ, J., 2007: Inteligence, myšlení a učení aneb na co myslí koně? Jezdectví. 55(1), 76-77. ISSN 1210-5406. 5. ČSCHAT. In: Achalteke.cz [online]. [cit. 2014-27-12]. Dostupné z: http://www.achalteke.cz/ 6. DURUTTYA, M., 2005: Velká etologie koní. 2. vyd. Košice: HIPO-DUR. 583 s. ISBN 80-239-5088-6 7. DUŠEK, J., et al., 2011: Chov koní. 3. vyd. Praha: Brázda. 400 s. ISBN 80-2090388-4. 8. FRANCK, D., 1996: Etologie. 1. vyd. Praha: Karolinum. 324 s. ISBN 80-7066-878-4. 9. FRASER, A. F., 2010: The behaviour and welfare of the horse. 2. vyd. Oxfordshire: CABI. 255 s. ISBN 978-1-84593-628-0. 10. GRANDIN, T., 1998: Genetics and the behavior of domestic animals. 1. vyd. San Diego: Academic Press. 356 s. ISBN 0122951301. 11. GREGOR, D., HLAČÍK, Z., 2010: Anglický plnokrevník. 1. vyd. Opava: Ing. Dalibor Gregor. 160 s. ISBN 978-80-904692-0-4. 12. JC ČR, 2015: Seznam hřebců hlášených na r. 2015. In: Dostihyjc.cz [online]. Poslední aktualizace 26. 2. 2015 [cit. 2015-04-02]. Dostupné z: http://dostihyjc.cz/dokumenty.php 13. KHOLOVÁ, H., HOŠEK, J., 2005: Koně. 4. vyd. Praha: Aventinum. 224 s. ISBN 80-86858-04-9. 14. KOLÁŘOVÁ, R., 2011: Arabský plnokrevník. In. iFauna.cz [online]. Poslední aktualizace 3. 1. 2011 [cit. 2014-12-27]. Dostupné z: http://www.ifauna.cz/kone/clanky/r/detail/5690/arabsky-plnokrevnik/ 46
15. LAŠTŦVKA, Z., GAISLER, J., ŠŤASTNÁ, P., PELIKÁN, J., 2004: Zoologie pro zemědělce a lesníky. 3. vyd. Brno: Konvoj. 264 s. ISBN 80-7302-065-3. 16. LORENZ, K., 1993: Základy etologie. 1. vyd. Praha: Academia. 254 s. ISBN 80200-0477-7. 17. MACHEK, J., GAUDNÍKOVÁ, J., 2010: Situační a výhledová zpráva - Koně. Praha: Ministerstvo zemědělství. ISBN 80-7084-914-9. 18. MARŠÁLEK, M., 2010: Zásady rozmnožování koní. In. Equichannel.cz [online]. Poslední aktualizace 2. 8. 2010 [cit. 2015-03-07]. Dostupné z: http://www.equichannel.cz/aschk-kone-1-2010-zasady-rozmnozovani-koni 19. MARŠÁLEK, M., VEJČÍK, A., 2010: Atlas plemen hospodářských zvířat. In: Jcu.cz [online]. Poslední aktualizace 15. 07. 2010 [cit. 2014-12-22]. Dostupné z: http://sites.zf.jcu.cz/projekty/atlasHZ/czech/kone_arab.html 20. PRAUSOVÁ, M., 2014: Rozhovor se zootechničkou Hřebčína Napajedla, a.s. Napajedla 23. 6. 2014. 21. ŠVEHLOVÁ, D., 2013: Koně a jejich smysly: sluch. In: Equichannel.cz [online]. Poslední aktualizace 2. 1. 2013 [cit. 2015-02-19]. Dostupné z: http://www.equichannel.cz/kone-a-jejich-smysly-sluch 22. VESELOVSKÝ, Z., 2005: Etologie: biologie chování zvířat. 1. vyd. Praha: Academia. 407 s. ISBN 80-200-1331-8. 23. VÍCHOVÁ, J., 2006a: Následky koňské lásky: Julie v porodnici. Jezdectví. 54(1), 62-63. ISSN 1210-5406. 24. VÍCHOVÁ, J., 2006b: Sladký ţivot koňských mimin: Já, máma, imprinting a James Bond. Jezdectví. 54(3), 62-63. ISSN 1210-5406. 25. VÍCHOVÁ, J., 2006c: Sladký ţivot koňských mimin: Handling - nemoţné na počkání, zázraky v dospělosti? Jezdectví. 54(5), 60-61. ISSN 1210-5406 26. VÍCHOVÁ, J., 2006d: Investování na mateřském trhu: kojení nad zlato. Jezdectví. 54(6), 64-65. ISSN 1210-5406. 27. WARING, G. H., 2003: Horse behavior. 2. vyd. Norwich: Noyes Publications/William Andrew Pub. 442 s. ISBN 0815514840
47