Ohryz hlodavců v archeologickém kontextu

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV ANTROPOLOGIE

Ohryz hlodavců v archeologickém kontextu Bakalářská práce

Hana Odstrčilová

Vedoucí práce: Mgr. Sandra Sázelová, Ph.D.

Brno 2016

Bibliografický záznam Autor:

Hana Odstrčilová Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav antropologie

Název práce:

Ohryz hlodavců v archeologickém kontextu

Studijní program:

Antropologie

Studijní obor:

Antropologie

Vedoucí práce:

Mgr. Sandra Sázelová, Ph.D.

Akademický rok:

2015/2016

Počet stran:

9+60

Klíčová slova:

hlodavec, ohryz, kost, tafonomie, zub

2

Bibliographic entry Author:

Hana Odstrčilová Faculty of Science, Masaryk University Department of Anthropology

Title of thesis:

Rodent gnaw marks in archeological context

Degree Programme:

Anthropology

Field of Study:

Anthropology

Supervisor:

Mgr. Sandra Sázelová, Ph.D.

Academic Year:

2015/2016

Number of Pages:

9+60

Keywords:

rodent, teeth, bone, decomposition, taphonomy

3

ABSTRAKT Ohryz na kostech způsobený hlodavci je známým jevem, který však je jen velmi povrchově prozkoumán. Zkoumaný materiál pochází z jižní Moravy a z Vysočiny, datace se u jednotlivých nalezišť pohybuje od doby mladohradištní do 18. století. Cílem této práce je pokusit se shrnout známé poznatky a aplikovat je na podmínky České republiky. Pozornost byla zaměřena především na hlodavce vyskytující se na našem území a jejich potenciál k modifikaci lidských pozůstatků, což je fenomén dosud mapovaný především v zahraniční literatuře.

ABSTRACT Gnaw marks caused by rodents are well known phenomenon, but with shallow exploration done in this theme. Material studied in this thesis originates from selected archeological sites at Southern Moravia and Vysočina and is dated to 11th – 18th century. This thesis aims to make a recherche of known published facts and to apply it for rodents and their conditions of Czech Republic. The attention was focused primary on rodents living in this territory and their potential for human bone modifications which display a_phenomenon described namely in foreign literature.

4

5

Poděkování V první řadě bych chtěla poděkovat vedoucí práce Mgr. Sandře Sázelové, Ph.D. za její ochotnou pomoc, trpělivost a rady kterých se mi od ní dostalo. Dále bych chtěla poděkovat RNDr. Petru Velemínskému, Ph.D. za poskytnutí přístupu k materiálu z naleziště v Mušově ze sbírek Národního Muzea v Praze, doc. RNDr. Evě Drozdové, Ph.D. a prof. PhDr. Josefu Ungerovi, CSc. za poskytnutí přístupu k materiálu z Divák, Archaii Brno o.p.s. a Bc. Marii Prachařové za poskytnutí přístupu k materiálu z naleziště v Počátcích., Bc. Ondřeji Sitkovi za poskytnutí materiálu z jeho osobního vlastnictví. V neposlední řadě chci poděkovat za podporu, které se mi během práce dostalo mé rodině a přátelům.

Prohlášení Prohlašuji, že jsem tuto bakalářskou práci vypracovala samostatně a s použitím literatury uvedené v seznamu literatury.

Brno 24. května 2016 jméno příjmení 6

Obsah 1.

ÚVOD ............................................................................................................................ 1 1.1.

2.

ZUBY HLODAVCŮ ..................................................................................................... 2 2.1.

Stavba zubu ............................................................................................................. 2

2.1.1.

Sklovina ........................................................................................................... 2

2.1.2.

Dentin............................................................................................................... 3

2.1.3.

Zubní cement ................................................................................................... 4

2.1.4.

Zubní dřen ........................................................................................................ 4

2.2.

Typy zubů................................................................................................................ 5

2.2.1.

Řezáky ............................................................................................................. 5

2.2.2.

Třenové zuby ................................................................................................... 6

2.2.3.

Stoličky ............................................................................................................ 6

2.3.

3.

Cíl práce .................................................................................................................. 1

Typy dentice hlodavců ............................................................................................ 6

2.3.1.

Hypsodontní dentice ........................................................................................ 6

2.3.2.

Brachyodontní dentice ..................................................................................... 7

ČELIST HLODAVCŮ .................................................................................................. 8 3.1.

Stavba čelistí hlodavců ............................................................................................ 8

3.2.

Žvýkací svaly .......................................................................................................... 9

3.2.1.

Musculus masseter superficialis ...................................................................... 9

3.2.2.

Musculus masseter profundus .......................................................................... 9

3.2.3.

Musculus zygomaticomandibularis ................................................................. 9

3.2.4.

Musculus temporalis ...................................................................................... 10

3.2.5.

Musculus pterygoideus internus .................................................................... 10

3.2.6.

Musculus pterygoideus externus .................................................................... 10

3.3.

Dělení hlodavců dle morfologie žvýkacích svalů ................................................. 10

3.3.1.

Sciuromorfní typ ............................................................................................ 11

3.3.2.

Hystrikomorfní typ ........................................................................................ 11

3.3.3.

Myomorfní typ ............................................................................................... 11

3.4.

Dělení hlodavců dle tvaru mandibuly ................................................................... 11

3.5.

Typy pohybů čelisti ............................................................................................... 12

3.5.1.

Popis pohybu hlodavých zubů ....................................................................... 12

3.5.2.

Mechanismus žvýkání.................................................................................... 12 7

4.

ŘÁD HLODAVCI ....................................................................................................... 14 4.1.

Čeleď bobrovití (Castoridae) ................................................................................ 14

4.1.1. 4.2.

Čeleď dikobrazovití (Hystricidae) ........................................................................ 15

4.2.1. 4.3.

Čeleď hrabošovití (Avricoledae) ........................................................................... 15 Hraboš mokřadní (Microtus agretis) ............................................................. 16

4.3.2.

Hraboš polní (Microtus arvalis) .................................................................... 16

4.3.3.

Hrabošík podzemní (Microtus subterraneus). ............................................... 17

4.3.4.

Hryzec vodní (Arvicola terrestris). ................................................................ 17

4.3.5.

Norník rudý (Clethrionomys glareolus). ....................................................... 18

Čeleď křečkovití (Cricetidae)................................................................................ 18

4.4.1.

Křeček polní (Criterus criterus) .................................................................... 18

4.5.

Čeleď myšivkovití (Zapodiae) .............................................................................. 19

4.6.

Čeleď myšovití (Muridae) ..................................................................................... 19

4.6.1.

Krysa obecná (Rattus rattus) ......................................................................... 19

4.6.2.

Myš Domácí (Mus Musculus) ........................................................................ 20

4.6.3.

Myš západoevropská (Mus domesticus) ........................................................ 20

4.6.4.

Myška drobná (Micromys minutus). .............................................................. 21

4.6.5.

Myšice křovinná (Apodemus sylvaticus) ....................................................... 21

4.6.6.

Myšice lesní (Apodemus flavicollis) .............................................................. 22

4.6.7.

Myšice malooká, (Apodemus microps) .......................................................... 22

4.6.8.

Myšice temnopásá (Apodemus agraticus) ..................................................... 23

4.6.9.

Potkan obecný (Rattus novergicus) ............................................................... 23

4.7.

Čeleď nutriovití (Myocastoridae).......................................................................... 24

4.8.

Čeleď plchovití (Gliridae) ..................................................................................... 24

4.9.

Čeleď veverkovití (Sciuridae) ............................................................................... 24

4.9.1.

Sysel obecný (Spermophilus citellus) ............................................................ 24

4.9.2.

Veverka obecná (Sciurus vulgaris) ................................................................ 25

ŘÁD ZAJÍCOVCI ....................................................................................................... 26 5.1.

6.

Dikobraz obecný (Hystrix cristata) ............................................................... 15

4.3.1.

4.4.

5.

Bobr evropský (Castor fiber) ......................................................................... 14

Čeleď zajícovití (Leporidae) ................................................................................. 26

5.1.1.

Králík divoký (Orycrolagus cuniculus) ......................................................... 27

5.1.2.

Zajíc polní (Lepus europaeus) ....................................................................... 27

HLODAVCI JAKO TAFONOMICKÝ ČINITEL ...................................................... 28 6.1.

Motivace k ohryzu................................................................................................. 28 8

6.2.

Druhy u kterých byla zaznamenána osteofágie ..................................................... 29

6.2.1.

Druhy přicházející v úvahu při modifikaci nepohřbených kostí .................... 29

6.2.2.

Druhy přicházející v úvahu při modifikaci pohřbených kostí ....................... 29

6.2.3.

Pravděpodobnost ohryzu na lidských a zvířecích ostatcích........................... 30

6.2.3.1. Dikobrazi (Hytrix) ..................................................................................... 31 6.2.3.2. Myšice lesní (Apodemus sylvaticus) a myš domácí (Mus musculus) ........ 32 6.2.3.3. Krysa obecná (Rattus rattus) a potkan obecný (Rattus novergicus) ........... 32 6.2.3.4. Veverka obecná (Sciurus vulgaris) ............................................................. 32 6.3.

Mechanismus hlodání u hlodavců ......................................................................... 32

6.4.

Stopy po ohryzu hlodavců ..................................................................................... 33

6.4.1.

Makroskopický popis ..................................................................................... 33

6.4.2.

Mikroskopický popis ..................................................................................... 34

7. VÝZNAM HLODAVCŮ V KONTEXTU DALŠÍCH TAFONOMICKÝCH PROCESŮ ........................................................................................................................... 35 7.1.

Abiotičtí činitelé zaměnitelní s ohryzem hlodavců ............................................... 35

7.2.

Biotičtí činitelé zaměnitelní s ohryzem hlodavců ................................................. 35

PRAKTICKÁ ČÁST ................................................................................................... 37

8.

8.1.

Diváky (Padělky za humny) .................................................................................. 37

8.2.

Mušov (Areál) ....................................................................................................... 38

8.3.

Počátky .................................................................................................................. 39

8.4.

Analýza recentních zvířecích kostí ....................................................................... 41

9.

ZÁVĚR ........................................................................................................................ 45

10.

Rejstřík pojmů.......................................................................................................... 47

11.

Přílohy...................................................................................................................... 49

12. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY ......................................................................... 54

9

1.

ÚVOD

Řezáky hlodavců jsou rozpoznávacím znakem charakteristickým pro celý řád. Název celé skupiny Rodentia pochází z latinského rodere, což znamená hlodat. Hlodavci používají své řezáky k mnoha účelům. Od okusu rostlin, masa a kostí, k lovení kořisti až po hloubení nor a kácení stromů, čemuž se přizpůsobuje i tvar dentice. S nadsázkou se dá říci, že všechno, co je měkčí, než zuby hlodavců může nést stopy jejich činnosti. V teoretické části se v předkládané bakalářské práci zabývám současnými poznatky o hlodavcích, jejich čelistech a stopami jimi způsobenými, včetně literární rešerše jejich vlivu jakožto tafonomických činitelů na osteologickém materiálu. V praktické části se posléze pokusím aplikovat teoretické poznatky na vybraný kosterní materiál, jak z archeologického, tak i recentního kontextu.

1.1.

Cíl práce

Tato bakalářská práce si klade za úkol shrnout současné poznatky o ohryzu na kostech způsobeném hlodavci a posléze zmapování tohoto fenoménu na zkoumaném kosterním materiálu.

1

2.

ZUBY HLODAVCŮ

Savci mají čtyři druhy zubů lišící se tvarem, pozicí a funkcí. Jedná se o řezáky (dentes incisivi), špičáky (dentes canini), třenové zuby (dentes premolares) a stoličky (dentes molares), (White, Folkens 2005, 127 - 128). U hlodavců je počet výrazně redukován. Špičáky se nevyskytují, řezáky jsou specializované ke hlodání a nachází se pouze jeden v každé polovině obou čelistí. Třenové zuby se nachází jen u některých druhů. Dalším významným rozdílem je, že hlodavci nemají mléčný chrup. Jsou monofyodontní, což znamená, že od narození mají pouze jednu sadu zubů. Většina žijících hlodavců je býložravá, nebo všežravá, ale téměř všichni příležitostně konzumují maso (Samuels 2009). Nejvýraznější morfologické odlišnosti zubů jsou v důsledku adaptace na specializovanou dietu. Přirozená barva zubů řady hlodavců je žlutá až oranžová, díky pigmentaci oxidy železa. (Hilson 2005, 148; Anděra 1999, 85). 2.1.

Stavba zubu

Obecná stavba zubů je u hlodavců odpovídající stavbě zubů ostatních savců, tj. skládají se ze tří rozdílných tkání – skloviny, dentinu a cementu. Vnitřní část vyplňuje dřeňová dutina. V kosti zub upevňuje periodoncium, které je složeno z cementu (cementum) pokrývajícího povrch kořene (radix), kompakta zubního lůžka (lamina dura alveoli dentalis),

periodontálního

vazu

(ligamentum

periodontale),

epitelového

úponu

periodontálních vazů a dásně (gingiva). Na zubu (kromě řezáků) lze rozlišit korunku, kořen a krček. Kořen drží zub v kostěném zubním lůžku, zubní korunka je po prořezání v ústní dutině a krček je přechod mezi těmito dvěma útvary. Část pokrytá sklovinou se nazývá anatomická korunka. Za nepatologických podmínek je část anatomické korunky kryta dásní. Výjimkou jsou neustále dorůstající řezáky hlodavců, u kterých sklovina roste kontinuálně po labiální straně zubu a nelze tudíž klasicky rozlišit anatomickou korunku. Moláry u_některých druhů také neustále rostou, ale po dosažení určené délky je jejich růst výrazně zpomalen (Hilson 2005, 8 – 9; White, Folkens 2005, 127 - 130). 2.1.1. Sklovina Sklovina (enamelum) kryje anatomickou korunku zubu u molárů a premolárů a_u_řezáků se vyskytuje pouze na labiální straně zubu. Na molárech a premolárech je nejsilnější na jejich hrbolcích. Jedná se o nejtvrdší tkáň v organismu. Tato tkáň neobsahuje živé buňky. Obsahuje 96% anorganického materiálu a méně, než 1% organického. Zbylá 2

procenta doplňuje voda. Sklovina tvoří korunku, která kryje distální konce zubů. U řezáků je sklovina umístěna pouze na labiální straně, díky čemu se zub během hlodání udržuje ostrý. (Cox a_kol. 2012) Anorganickou část skloviny tvoří především krystaly hydroxyapatitu poskládané do svazků, které se nazývají prizmata (Lyman 1994, 79). V jednotlivých prizmatech jsou krystaly poskládány v jednom směru. Hranice jednotlivých prizmat se nazývá prizmatická pochva. V těchto hranicích jednotlivých prizmat se ukládá většina organického materiálu, který zůstává v dospělé sklovině. Jsou známy tři druhy vzorů sklovinné struktury. Všechny tři se dají najít téměř ve všech zubech, ale u některých skupin savců se určité typy vyskytují ve větší míře, než u druhých. První vzor se vyznačuje prizmaty kompletně oddělenými kruhovými hranicemi. Prizmata jsou vložena do chodeb a zcela obklopena interkrystalickou sklovinou. Druhý vzor má nedokončené kruhové hranice tvaru podkov. Prizmata jsou ve vertikálních řadách, oddělená vloženými řadami interprizmatické skloviny. Každé prizma je na jedné straně spojeno úzkým můstkem s interprizmatickou sklovinou. Třetí vzor se také vyznačuje nedokončenými kruhovými hranicemi tvaru podkovy, prizmata jsou také poskládána do řad, ale tyto řady jsou horizontální a_interprizmatická sklovina tvoří kličku pod každou prizmatovou hlavičkou. Tyto uskupení jsou poskládány jako šindele na střeše, kdy každá klička vyplňuje mezeru mezi dvěma prizmatovými hlavičkami. U skloviny hlodavců lze najít především druhý vzor skloviny. Mikrostruktura skloviny se u jednotlivých typů hlodavců liší a to jak u řezáků, tak i u molárů a premolárů (Hilson 2005, 158 – 180; Wahlert 1968). 2.1.2. Dentin Zub z největší části tvoří dentin, který kryje zubní dřeň. Dentin je živá tkáň světle žluté barvy obsahující buňky zvané ameloblasty. Na rozdíl od skloviny je inervován a během života se obnovuje. U molárů a premolárů je pokryt cementem v kořenové části a_v korunkové části sklovinou. V suchém stavu dentin tvoří ze 72% anorganické látky, především krystaly hydroxyapatitu, 18% tvoří kolagen a 2% zbylé organické látky (Lyman 1994, 79). Obsáhlé krystaly hydroxyapatitu jsou kratší, než sklovinné, měří 20 až 100 nm. Dentin je pevná, ale elastická tkáň tvořená velkým množstvím paralelních tubulů uložených v mineralizované kolagenní matrix. Společně se sklovinou tvoří strukturu schopnou odolat velkým žvýkacím tlakům a bránící frakturám a zubní abrazi. Ameloblasty sousedí se zubní dření. Jsou to dlouhé přímé buňky, které vysílají své výběžky celým dentinem. Tyto útvary se nazývají dentinové tubuly. Každý ameloblast vytváří jeden hlavní tubulus. Tyto tubuly jdou přímě od dřeňové dutiny až ke sklovině a cestou vytváří postranní tubuly. Jednou 3

vytvořený dentin se již během života nepřetváří. Dentin nacházející mezi tubuly se nazývá peritubulární. Hlodavci a někteří další drobní savci mají v porovnání s ostatními savci méně peritubulárního dentinu. Během života se v dřeňové dutině stále tvoří sekundární dentin (Hilson 2005, 184 - 187).

2.1.3. Zubní cement Jedná se o kalcifikovanou, poměrně úzkou vrstvu, která pokrývá dentin v kořenové části. Z vnější strany jej obalují periodontální vlákna. Zubní cement se podílí na ukotvení zubu v zubním lůžku. Je součástí závěsného aparátu zubu, neobsahuje cévy a není inervován. Tvoří se celý život a periodontální vlákna se postupně znovu zachycují. Stejně jako u dentinu je na povrchu tenká nekalcifikovaná vrstva, která se nazývá precement. Cement je měkčí, než dentin a propustnější. Po vysušení obsahuje 70% anorganických látek, 21% kolagenu a_1% ostatních organických komponent. Hlavní anorganickou složkou je opět hydroxyapatit, který je uspořádán podobně jako ve fibrilární kosti. Organickou složku zastupuje převážně kolagen. Buňky vyskytující se v zubním cementu se nazývají odontoblasty. Zubní cement se dělí na buněčný a nebuněčný, který neobsahuje cementocyty. U hypsodontního chrupu se cement vyskytuje v kořenu i korunce zubu, tudíž cement může před opotřebením krýt celý zub. Cement se tvoří během celého života. Kompenzuje tím růst zubu a udržuje ho na místě. Největší vrstvy dosahuje na proximálních špičkách kořenů a_u_vícekořenových zubů v částech, kde se kořeny větví. Odontoblasty se však během života nedělí a proto je schopnost tvoření dentinu postupně utlumována. Z odontoblastů vybíhají směrem do dentinu tenké výběžky nazvané Tomesova vlákna, která jsou uložena v dentinových tubulech (Hilson 2005, 193 - 195). 2.1.4. Zubní dřen Jedná se o tkáň, ve které se tvoří dentin. Nachází se v dřeňové dutině zubu a_v kořenových kanálcích. Jsou tu uložena nervová zakončení zubu, která pak prostupují dentinovými kanálky a cévy vyživující zub. Cévy a nervy prostupují do dřeňové dutiny přes kořenový kanálek (foramen apicale) na apikálním konci zubního kořene. Zuby mohou mít různý počet kořenových kanálků. Zubní dřeň neobsahuje anorganickou složku. Je tvořena ze 75% vodou a z 25% organickými látkami. Jedná se o pojivovou tkáň (Hilson 2005, 8 – 9).

4

Typy zubů

2.2.

Různé druhy zubů jsou seřazeny do dentice. Na každé čelisti jsou zuby seřazeny do obloučku, který se nazývá dentální oblouk. Dentální oblouky jsou bilaterálně symetrické dle sagitální roviny. Ta plocha zubu, která míří mediálně, se nazývá mesiální. Plocha v opačném směru se nazývá distální. Plocha mířící k jazyku se nazývá linguální a k ní opačná se nazývá bukální, přičemž pro řezáky lze použít termínu labiální, protože tato plocha sousedí se rty. Plocha, na které se setkávají zuby horního a dolního dentálního oblouku se nazývá oklusní. U ostře hrotitých zubů se ovšem nejedná o plochu, proto se u řezáků hlodavců mluví o_oklusní hraně (Hilson 2005, 11; White, Folkens 2005, 128). 2.2.1.

Řezáky

Řezáky (dentes incisivi) hlodavců jsou uzpůsobené neustálému růstu a obrušování opotřebením (tzv. abrazi). Rostou rychlostí zhruba 1 cm za měsíc. Pro svou specializaci se nazývají hlodáky (Nejedlý 1965, 294). Jsou to dlouhé, ostré první zuby tvaru dláta. Nachází se jeden v každé polovině obou čelistí (Cox a kol. 2011). Vetibulární plocha je konvexně zahnutá, zatímco palatinární je zahnutá konkávně. Sklovina pokrývá pouze labiální stranu. Linguální strana je tvořena zubovinou. Díky tomu se zuby během hlodání samy brousí, protože nejdříve se opotřebuje měkčí část tvořená zubovinou (Pelikán a kol. 1979, 98). Toto broušení je pro hlodavce vitálně důležité, jelikož zabraňuje přerůstání, které by mohlo způsobit patologické stavy znemožňující příjem potravy. Tato komplikace se častěji vyskytuje u domestikovaných jedinců, kterým není dodáváno dostatek materiálu k hlodání. Řezáky hlodavců mají velkou dřeňovou dutinu, od kořene se okolo ní zesiluje dřeňová vrstva a na labiální straně i sklovinná vrstva. Z přední strany řezák kryje sklovina, ze zadní cement. Celý zub je kryt ozubicí, která se po erupci velmi rychle rozdělena

abraduje. do

Sklovina vrstev

je

vnějších

a_vnitřních (portio interna a portio externa).

Sklovina

řezáků

je

strukturně odlišná u jednotlivých podřádů a liší se i od skloviny molárů

Obrázek 1: Náhled na bukální stranu levého zubního oblouku krysy obecné (Hilson 1997, 73).

a premolárů (Hilson 2005, 283–284). 5

2.2.2. Třenové zuby Některé druhy hlodavců mají i třenové zuby (dentes premolares). Z našich druhů se jedná o bobra evropského (Castor fiber), myšivkovité (Muridae) a plchovité (Gliridae), kteří mají v čelisti čtyři premoláry, a veverkovité (Sciuridae) mající čtyři premoláry v horní čelisti a dva v dolní. Dále mají po čtyřech premolárech dikobrazovití, které také uvedu (4.2. Čeleď dikobrazovití). Tyto premoláry se stavbou podobají molárům, jelikož plní stejnou funkci (Anděra, Horáček 2005, 285 - 300). 2.2.3. Stoličky U hlodavců se vyskytuje celkem dvanáct stoliček (dentes molares), po třech v každé čtvrtině tlamy. Zub se člení na korunku, krček, kořen a dřeňovou dutinu uvnitř. Tvar korunky stoliček se popisuje dle jednotlivých ploch. Jsou to bukální ploška, palatinární ploška, aproximální a okluzní. Korunky jsou celé kryté sklovinou. Přechod mezi korunkou a_kořenem se nazývá krček. Moláry mají dva až tři kořeny. Stoličky mohou být v zubním oblouku zvlněné. Oklusní plocha má mít rozmanitý povrch, může být plochá, s hrbolky, nebo lištami. Konkrétní varianty jsou blíže popsány v další kapitole (2.3. Typy dentice hlodavců). 2.3.

Typy dentice hlodavců

2.3.1. Hypsodontní dentice Jedná se o druh dentice s vysokými zuby určenými ke žvýkání silně vláknitého materiálu, jako například trávy a listí, které mohou růst během celého života. Nemohou být špičaté díky intenzivnímu obrušování, tělo zubu je pokryto cementem i nad dásňovou linií. Díky možnému neustálému růstu není u všech druhů možné striktní dělení na korunku a_krček. Tento typ dentice se vyskytuje u mnoha druhů býložravých hlodavců. U tohoto uspořádání dentice se mohou vyskytovat zuby lophodontního a bilophodontního typu. Lophodontní typ se vyznačuje jednou oklusní plochou brázděnou sérii záhybů a hran. Vytváří tím klikatou čáru mířící bukolinguálně, kdy oklusní plocha je poskládána tak, aby byla potrava drcena předozadním pohybem dolní čelisti. U bilophodontního typu toto brázdění probíhá na bukální i linguální straně molárů a premolárů a na koncích oklusních ploch zubů se spojuje, čímž na jednom zubu vznikají oddělené oklusní plochy (Hilson 2005, 14 – 19). 6

2.3.2. Brachyodontní dentice Tento druh dentice se vyznačuje nízkými korunkami. Zubní cement se nachází pouze pod linií dásní. Okluzní povrch bývá špičatý, je určený ke zpracování méně vláknité potravy, jako jsou například plody a hmyz. U brachyodontní dentice se mohou vyskytovat moláry bunodontního typu. Tento typ se vyznačuje čtvercovým tvarem zubu s hrbolky na oklusní ploše. Jedná se o druh dentice vyskytující se u všežravých živočichů. Z hlodavců se bunodontní typ molárů vyskytuje u čeledi myšovitých (Muridae), křečkovitých (Criteridae) a myšivkovitých (Zopodiae). Mají sice na oklusní ploše zubů jednotlivé hrbolky, jsou však navíc spojeny sklovinnými lištami (Hilson 2005, 14 – 19). Některé hlodavce nelze striktně zařadit do výše vyjmenovaného dělení dentice. Jedná se o čeledi veverkovité (Sciuridae) a plchovité (Gliridae). Hrbolky na jejich oklusní ploše se spojily do hřebene, ale korunka je brachyodontní a hřebeny jsou tak nízké, že nemohou být klasifikovány jako lophodontní (Hilson 2005, 74). I když morfologie oklusních ploch třenových zubů a stoliček často reflektuje, jakou potravou se daný druh živí, přesto mohou mít hlodavci s velmi podobným vzorem oklusní plochy značně rozdílnou potravní adaptaci (Samuels 2009).

7

3.

ČELIST HLODAVCŮ

3.1.

Stavba čelistí hlodavců

V horní a dolní čelisti hlodavců jsou umístěny zuby v jejich alveolárních výběžcích. Alveolární výběžky se formují kolem zubů a jsou tvořeny alveolární kostí. Zuby drží v_alveolární kosti pomocí peridontálního ligamenta (ligamentum periodontale). To spojuje alveolární kost a dentální cement na povrchu zubu. V tomto spojení jsou možné drobné pohyby, které jsou důležité pro funkci zubů. Spodní čelist je tvořena párovými kostmi zvanými mandibula. Pravá a levá strana je v rostrální části spojena mandibulární synfýzou (symphysis mandibulae) a proto se úhel, který mezi sebou svírají řezáky dolní čelisti může měnit (Anděra 1999, 85). Na kosti dolní čelisti se popisuje hlavice čelistního kloubu (caput mandibulae), sloužící ke skloubení se zbytkem lebky, stejně jako výběžky processus condylaris a processus coronoideus, collum mandibulae, zúžený krček spojující caput mandibulae s ramus mandibulae v úhlu angulus mandibulae, vlastní tělo dolní čelisti (corpus mandibulae), zářez vyskytující se na vnitřní ploše (incisura mandibulae), a linea obliqua mandibulae. Horní čelist je složena z kostí zvavých maxila a premaxila (mezičelist). Tyto kosti tvoří hlavní část obličeje, čenichu, čelisti a patra. Prodloužení horní i dolní čelisti, ve kterých jsou umístěny zuby, se nazývají alveolární výběžky (processus alveolaris). Řezáky jsou v horní čelisti uloženy v těle mezičelistí (Nejedlý 1965, 66). V čelistech se nachází mnoho svalů. Některé kontrolují rty a jazyk, zatímco ostatní jsou připojeny ke zbytku lebky a zajišťují žvýkací mechanismus, který bude blíže popsán v kapitole (3.5.2. Mechanismus žvýkání a 6.3. Mechanismus hlodání u hlodavců). Uvnitř ústní dutiny se nachází měkká tkáň zvaná dáseň, která pokrývá orální epitel. Vyčnívá okolo báze zubu, kde je nashromážděna. Okolo zubu probíhá dásňový žlábek (sulcus gingivalis). U zubů, které jsou blízko u sebe, dáseň tvoří malé lalůčky zvané interdentální papily (Hilson 2005, 9 – 10). Čelist hlodavců obsahuje v horní polovině na každé straně řezák, tři stoličky a u některých druhů jeden, nebo dva premoláry. V dolní polovině se nachází na obou stranách řezák, tři moláry a může se vyskytovat jeden premolár. Řezáky horní čelisti jsou v poměru k řezákům dolní čelisti asi dvakrát až třikrát delší. V klidovém stadiu se řezáky dolní čelisti opírají o_okluzní plochu řezáků horní čelisti. Volné místo mezi řezáky a stoličkami se nazývá diastema (Haglund 1997). Diastema je delší na horní čelisti. Tato mezera vznikla absencí druhých řezáků, špičáků (dentes canini) a předních třenových zubů. V místě diastemy se nachází kožní záhyb, který slouží k uzavření zbytku ústní dutiny. Proto když hlodavci 8

hlodají, mají ústní dutinu rozdělenou na dva oddělené prostory, čímž je zabráněno nechtěnému spolknutí hlodaného materiálu (Anděra 1999, 85). 3.2.

Žvýkací svaly

Žvýkací svaly hlodavců byly předmětem mnoha morfologických studií, ale přesto stále existuje mnoho neshod a nesrovnalostí mezi těmito pracemi a to nejen v nomenklatuře, ale i v anatomických detailech. Tyto neshody lze vysvětlit velikostí zkoumaných svalů pohybující se řádově v milimetrech, která značně komplikuje poznání. Nomenklatura níže uvedených svalů je převzata z prací (Cox, Jeffery 2011; Satoh 1997; Baverstock a kol. 2013). Dle těchto prací mají hlodavci tyto svaly: musculus masseter superficialis (žvýkací sval povrchový), musculus masseter profundus (žvýkací sval hluboký), musculus zygomaticomandibularis (nejhlubší vrstva žvýkacího svalu), musculus temporalis (spánkový sval) a musculus pterygoideus (křídlový sval). Ty se pak ještě u některých druhů dělí na jednotlivé části. 3.2.1. Musculus masseter superficialis Musculus masseter superficialis (žvýkací sval povrchový) jde na mikro CT obraze jasně rozlišit od hlubších vrstev. Tento sval vykazuje konzistentní tvar u všech tří typů hlodavců. Začíná ve zploštělém bříšku upínajícímu se k malému výstupku přímo pod foramen infraorbitale. Posterolaterální fascie svalu poté běží k mandibule, kde se zasouvají do malé plochy posterolaterálního povrchu na úhlu ramus mandibulae. Některé fascie tohoto svalu se na dorzální straně tohoto svalu připojují do aponeurozy hlubších vrstev musculus masseter. Anteroventrální fascie musculus masseter superficialis běží pod mandibulou a_zasouvají se do mediálního povrchu na čelisti ventrálně od musculus pterygoideus. 3.2.2. Musculus masseter profundus Žvýkací sval hluboký je vložen mezi musculus masseter superficialis a musculus zygomaticomandibularis. Začíná z ventrolaterálního povrchu arcus zygomaticus a vsouvá se do laterálního povrchu mandibuly podél žlábku pro musculus masseter. V tomto žlábku pokračuje za druhý molár po processus angularis. 3.2.3. Musculus zygomaticomandibularis Jedná se o nejhlubší vrstvu musculus masseter profundus běží mezi zygomatickým obloukem a dorzální částí mandibuly. Začíná na mediálním povrchu zygomatického oblouku 9

a

vsouvá

se

do

laterálního

povrchu

dolní

čelisti.

Přední

část

musculus

zygomaticomandibularis běží ventrálně z mediálního povrchu pars squamosa processus zygomaticus a probíhá anteroventrálně k processus coronoideus mandibulae. Tyto dvě části jsou rozděleny také pomocí nervus massetericus. 3.2.4. Musculus temporalis Musculus temporalis (spánkový sval) je podstatně menší, než musculus masseter a_také jeho tvar je rozmanitější. Pravděpodobně u většiny hlodavců se dělí na mediální a_laterální část. Mediální část začíná na laterálním povrchu crania, rozšiřující se rostrokaudálně z frontoparietální sutury do lamdového hřebene a dorsoventrálně z temporálního hřebene k externímu zvukovodu a processus zygomaticus pars squamosa. Svalové fascie z širokého počátku tohoto svalu se sbíhají do malé plochy na mediálním povrchu mandibuly mezi fossa retromolaris a processus coronoideus. Laterální část musculus temporalis začíná z horní poloviny fascie obklopující musculus temporalis medialis s končí v processus coronoideus. 3.2.5. Musculus pterygoideus internus Vnitřní sval křídlový má počátek ve fossa pterygoidea za zadními moláry. Poté probíhá ventrolaterálně a rozprostírá se do mediálního povrchu processus angularis dorzálně od musculus masseter superficialis. 3.2.6. Musculus pterygoideus externus Vnější sval křídlový prochází od ventrálního okraje lebky do orbitotemporální části osis alisphenoid a laterálního processus pterygoideus. Poté běží posterodorzálně do processus condialis medialis, který se nachází přímo pod kondylem. 3.3.

Dělení hlodavců dle morfologie žvýkacích svalů

Dle žvýkacích svalů, konkrétně dle polohy musculus masseter a musculus temporalis lze hlodavce rozdělit do tří skupin dle jednotlivých morfotypů .Tyto typy jsou sciumorfní, myomorfní a hystrikomorfní (Anděra 1999, 85). Musculus masseter je u hlodavců hlavní sval podílející se na uzavírání čelisti, tvoří 80% hmotnosti všech žvýkacích svalů. U_sciumorfních a myomorfních má musculus masseter profundus počátek na rostru (přední část lebky) a byl oddělen od pars anterior a posterior. Díky této specializaci lze najít i_společné rozdíly v dentici druhů řadících se do jednotlivých morfotypů, popřípadě 10

podřádů, nicméně toto dělení je provedeno čistě na základě morfologie, nikoli na základě příbuznosti jednotlivých čeledí (Cox a kol. 2012). 3.3.1. Sciuromorfní typ U sciumorfního typu část musculus masseter stoupá po přední straně očnice (orbita) a poté klesá zasunuta do spodní čelisti. Sciuromorfní typ zahrnuje veverkovité (Sciuridae), kteří mají brachyodontní stoličky s kořeny. Mají bukolinguální hrany na oklusní ploše zubu. Do tohoto podřádu je zahrnut i bobr evropský (Castor fiber), s jeho hypsodontními stoličkami obsahujícími kořeny a oklusním povrchem formovaným úzkými záhyby ze strany (Thorrington, Darrow 1996). 3.3.2. Hystrikomorfní typ Zvětšený musculus masseter prochází přes zvětšený foramen infraorbitale (podočnicový otvor), kde se upíná po stranách rostra. Hystrikomorfní typ je velmi variabilní. Tento morfotyp zahrnuje například dikobrazy. Stoličky tohoto řádu jsou hypsodontní, ale s kořeny, mající tvar oklusního povrchu formovaný hlubokými záhyby z linguální a bukální strany korunky. Ostatní hystrikomorfní mají velmi zjednodušený chrup s vysokými cylindrickými korunkami, které mají po stranách záhyby (Hilson 2005, 74 - 75). 3.3.3. Myomorfní typ Myomorfní typ je kombinací obou předešlých. Stoličky mají tvar od brachyodontních s hrbolky po hypsodontní, nebo lophodontní, stálerostoucí zuby. Některé řády zahrnují všechny tři typy. Například myši a krysy (Muridae), a křečci a hraboši (Criteridae). Ostatní u nás žijící myomorfní mají brachyodontní stoličky. Plchovití (Gliridae) mají nízké bukolinguální hrany běžící přes oklusní povrch (Hilson 2005, 74). 3.4.

Dělení hlodavců dle tvaru mandibuly

Dle tvaru mandibuly lze hlodavce dělit do dvou skupin a to na sciurognátní (veverkočelistní) a hystrikognátní (dikobrazočelistní) viz. obr. 2 na další straně. U_sciurognátní mandibuly je úhlový výběžek (processus angularis) přímým pokračováním spodního okraje čelisti a často se stáčí mediálně. Naopak hystrikognátní mandibula má úhlové výběžky vyčnívající v laterálním směru od osy přední části čelisti (Hautierl a kol. 2011; Anděra 1999, 85). 11

3.5.

Typy pohybů čelisti

Dolní čelist (mandibula) se u_hlodavců může nacházet ve třech různých

pozicích.

Těmi

jsou

odpočinková pozice, kdy dolní řezáky jsou

paralelně

vedle

sebe,

tzv.

zachytávací pozice vyznačující se tím, že distální části dolních řezáků jsou od sebe odděleny a hlodací pozice, při které jsou dolní řezáky distálními

Obrázek 2: Vlevo sciuromorfní, vpravo hystrikomorfní dolní čelist (Hautierl a kol. 2011).

částmi u sebe (Druzinsky 1995). Hlodavci nemohou zároveň kousat řezáky i zbylými zuby. Jedná se o dva oddělené procesy (Cox a kol. 2011). Tohoto oddělení je možné dosáhnout předozadními pohyby mandibuly, které zajišťuje musculus masseter v rozšířené fossa glenoidalis (Samuels 2009; Thorington, Darrow 1996). 3.5.1. Popis pohybu hlodavých zubů Hlodavci mohou svými řezáky hlodat a štípat potravu, nebo se řezáky mohou brousit navzájem o sebe. Ostření řezáků je chování zaznamenané pouze u hlodavců. Podobně jako u hlodání jsou dolní řezáky táhnuty přes povrch horních řezáků, čímž se obrušují. Dolní čelist se primárně pohybuje v předozadním směru, ale někdy mohou nastat i laterální pohyby. Jedná se o jedny z nejrychlejších cyklických pohybů (okolo 10 cyklů za sekundu) zaznamenaných u savců. Štípání řezáky nastává, když se distální části horních i dolních řezáků potkávají v okluzi, přičemž nedochází k předozadnímu pohybu mandibuly. Při hlodání se dolní řezáky pohybují v sagitální rovině, k oklusní ploše horních řezáků (Druzinsky 1995). Mechanismus hlodání bude podrobněji vypsán v kapitole týkající se ohryzu (6.3. Mechanismus hlodání u hlodavců). 3.5.2. Mechanismus žvýkání Při žvýkání pracují premoláry a moláry hlodavců, zatímco okluzní plochy řezáků se míjí. Hlodavci mají na těchto zubech hrbolky a hrany zpravidla pospojovány bukolinguálně, díky čemuž při pohybu dopředu a dozadu hrany skloviny řežou proti sobě a tím zpracovávají 12

potravu na stravitelné kusy. Námaha se nejvíce projevuje na ventrální polovině orbitálního valu, přičemž se zvyšuje, čím blíže temporomandibulárnímu spojení je umístěn bod zátěže. Rostrum je zatěžováno málo. Během žvýkání je zatěžována také malá oblast na lebce nad zadní částí orbity na straně, kterou hlodavec žvýká. Čím distálněji je umístěn bod zátěže při žvýkání na zubním oblouku, tím větší je zatížená oblast na lebce. Zadní část lebky, jmenovitě occipitální region a tympanická dutina (bulla auditoria) zůstávají bez zátěže. Během jednostranného žvýkání jsou měřitelné vyšší hodnoty na pracující straně (Cox a kol. 2012).

13

4.

ŘÁD HLODAVCI

Na území České republiky a Slovenska se vyskytuje 31 druhů hlodavců. V této kapitole vyjmenuji v abecedním pořádku jednotlivé čeledi a druhy hlodavců obývající českou republiku v současnosti a také historicky se vyskytujícího dikobraza (popíšu dikobraza obecného (Hystrix cristata), jelikož se jedná o savce, který kumuluje a modifikuje kosti, a který se v geologické minulosti vyskytoval i na našem území (Svoboda a kol. 2011). Zaměřím se na hlodavce budující si nory pod zemí, kde mohou přijít do styku s osteologickým materiálem a na čeledi, u kterých byla zaznamenána osteofágie. Ta byla zjištěna u bobrovitých (Castoridae), (Wood 1952), dikobrazovitých (Hystricidae), myšovitých (Muridae) a veverkovitých (Scuridae), (Henke, Tattersal 2007, 250). U každé čeledi vypíšu vybrané druhy s ohledem na dobu výskytu na našem území. Tyto druhy podrobněji popíšu se zaměřením na lebku, biotop, ve kterém se vyskytují, a vypíšu stručný náhled ekologie daného druhu. U nepůvodních druhů bude navíc zařazena podkapitola o_historii výskytu na našem území. U každého druhu bude vypsána kondylobazální délka lebky, což je vzdálenost mezi nejpřednějším okrajem mezičelisti a zadním okrajem týlních hrbolů (Anděra 2005, 268), dále tuto míru budu uvádět jako délku lebky. Nenalezla jsem žádnou publikaci systematicky se zabývající rozměry zubů hlodavců a šířkou stop způsobenou řezáky, pravděpodobně proto, že Pat Shipman uvádí, že ze šířky žlábků vytvořených ohryzem není možné zpětně zrekonstruovat šířku řezáků (Shipman, Rose 1983, 83). Místo toho se publikace zabývají relativní velikostí mezi moláry a premoláry u_jednotlivých druhů, maximálně je uvedena délka oblouku zadních zubů, což napomáhá k identifikaci kosterních pozůstatků hlodavců, ale pro rozlišování stop po ohryzu nemá žádné přímé využití. Proto budou míry související se šířkou ohryzu vypsány jen u některých druhů a leze je brát pouze orientačně. Dále bude u každé čeledi popsán zubní vzorec. 4.1.

Čeleď bobrovití (Castoridae)

Čeleď bobrovitých je u nás zastoupena jediným zástupcem. 4.1.1. Bobr evropský (Castor fiber) Výskyt bobra je doložen kontinuálně od pleistocenu až do poloviny 18. století. Poté byl na našem území vyhuben a znovu se objevil migrací z Rakouska v 70. letech 20. století (Anděra, Červený 2004, 33-35). 14

Bobři váží 17 – 30kg, tělo je dlouhé 75 – 120cm a lebka měří 12,0, - 160,0 mm (Anděra, Horáček 2005, 321). Srst má hnědou barvu, ocas a tlapy jsou šedočerné. Na špičce řezáku může vyvinout tlak je tlak odpovídající 200 kg (Hagent, Kesser 2001, 32). Šířka stopy hlodavých zubů se uvádí 8mm (Bouchner 1986, 180). Život tohoto savce je velmi výrazně spjat s vodou. Žije na zalesněných dolních a středních tocích řek, starých ramenech a_rybnících. Nejedná se o přezimující druh. Dle místních podmínek budují několik typů úkrytů. Mohou si hrabat podzemní nory a stavět hrady a hráze z větví. Hrad mohou být až 2,5m vysoké a 3 metry široké. Živí se rákosem, oddenky vodních a pobřežních rostlin polními plodinami, kůrou, větvemi a listím. Samice mají ročně jeden vrch o dvou až sedmi mláďatech (Dungel, Gaisler 2002, 62). 4.2.

Čeleď dikobrazovití (Hystricidae)

Dikobrazi jsou považováni za jedny z nejaktivnějších akumulátorů kostí (Siegel, Saukko 2013, 2). Vzhledem k tomu, že se v minulosti (pleistocén) vyskytovali i na území České republiky je v tomto výčtu uvedu také (Svoboda a kol. 2011). 4.2.1. Dikobraz obecný (Hystrix cristata) Váha se pohybuje mezi 10 – 15 kg, délka těla dosahuje 57 – 85 cm, délka ocasu činí 5 – 12 cm. Jeho vzhled je nezaměnitelný díky ostnům vznikajícím přeměnou části srsti s černými a bílými proužky. Žije v řídkých lesích a suchých stepních až polopouštních oblastech. Může si vyhrabávat úkryty pod skalami a stromy, nebo používat nor jiných zvířat. Jedná se o nepřezimujícího všežravého nočního savce, který se živí kořínky, plody, výhonky rostlin, hmyzem, drobnými plazy a obojživelníky. Samice rodí jedenkrát do roka jedno až čtyři mláďata (Hagent, Kesser 2001, 74; Gaisler, Zeida 1997, 118). 4.3.

Čeleď hrabošovití (Avricoledae)

Z čeledi hrabošovitých byl prokázán výskyt šesti druhů, z nichž čtyři obývají prakticky celé území. Jsou to hryzec vodní (Arvicola terrestris), hraboš polní (Microtus arvalis), norník rudý (Clethrionomys glareolus) a ondatra pižmová (Ondatra zibethicus). Ondatra je nepůvodní druh vysazený v letech 1905 – 1906, proto o ní v této práci nebudu uvádět více informací. Hraboš mokřadní (Microtus agretis) a hrabošík podzemní (Microtus subterraneus) mají na našem území výskyt mozaikovitého charakteru (Anděra, Beneš 2001, 114 - 115). 15

4.3.1. Hraboš mokřadní (Microtus agretis) Váha dospělého jedince se pohybuje mezi 20 – 45 gramy, se pohybuje mezi 96 – 134 mm, nejčastěji mezi 114 – 118 mm (Zejda a kol. 2002, 107), délka ocasu je 30 – 52mm, délka lebky činí 24,7 – 28,6 mm (Anděra, Horáček 2005, 321). Barva hřbetu je tmavohnědá, zatímco barva břicha se pohybuje od šedavé po žlutavou. Od hraboše polního (Microtus arvalis) se odlišuje tmavou barvou na spodní části tlapky (Dungel, Gaisler 2002, 70). Výskyt hraboše mokřadního je spíše mozaikovitý, jelikož jak jeho jméno napovídá, vyhledává spíše vlhká a chladnější místa s hustším porostem bylin, nebo trav. Může se vyskytovat na lesních holinách, podmáčených loukách, nebo na březích stojatých i tekoucích vod. V suchých bezlesých částech a nížinách chybí. V nížinách se vyskytuje jen vzácně, většinou je k nalezení v nadmořské výšce 400 – 800 m. (Zejda a kol. 2002, 108), nicméně odchytem byl zjištěn i ve výšce 1600 m.n.m. (Dungel, Gaisler 2002, 70). Hraboš mokřadní je nepřezimující druh. Může si hrabat podzemní chodby s hnízdními a zásobními komorami, přičemž vyhledává přednostně jílovité půdy, které lépe zadržují vlhkost (Zejda a kol. 2002, 108 – 109). Často si také buduje nadzemní hnízda, ty jsou kulovitá, spletená z rostlin a mají v průměru 20 cm. Zimní hnízda mohou být i nad zemí vyhloubená ve sněhu a trávě. Živí se mokřadními rostlinami, přičemž během zimy i jejich podzemními částmi. Samice mají obvykle dva až tři vrhy za rok se čtyřmi až pěti mláďaty. Hustota populace se obyčejně pohybuje okolo 4 kusů na hektar (Dungel, Gaisler 2002, 70; Pelikán a kol. 1979, 117 - 118). 4.3.2. Hraboš polní (Microtus arvalis) Váha dospělého hraboše polního se pohybuje mezi 20 – 45g, délka těla se pohybuje mezi 80 – 130 mm, nejčastěji 100 – 105 mm (Zejda a kol. 2002, 34), délka ocasu 30 – 52mm a délka lebky je 22,5 – 27,2mm (Bouchner 1986, 236; Anděra, Horáček 2005, 321). Barva hřbetu se pohybuje od hnědé po šedohnědou a barva břicha je nažloutlá. Od hraboše mokřadního (Microtus agretis) se odlišuje ušním boltcem s kratšími chlupy a světlou barvou na spodní části tlapky (Dungel, Gaisler 2002, 70). Jedná se o nejhojněji se vyskytujícího savce v zemědělské krajině české republiky. Zpravidla se vyskytuje na bezlesých místech, obývá i města, stohy a během přemnožení jeho populace proniká i do lesů. V řídkých lesech může žít i trvale, nicméně v lesnatých částech je jeho výskyt mozaikovitý (Zejda a kol. 2002, 34). Nejvýše byl odchycen v 1500 m.n.m. (Dungel, Gaisler 2002, 70). Nemůže žít v hustých lesích, které vytváří trvalý stín, na podmáčené půdě a na kamenité, ploše, popřípadě na ploše bez rostlin (Kratochvíl 1959, 10). Jedná se o nepřezimující druh žijící v koloniích, hrabající 16

si podzemní chodby s hnízdními i zásobními komorami. Zimní hnízda mohou být i nad zemí vyhloubená ve sněhu a trávě. Samice mají obvykle tři až čtyři vrhy za rok se čtyřmi až sedmi mláďaty. Během teplých let se mohou hraboši rozmnožovat i v zimě (například ve stozích). Počet hrabošů cyklicky kolísá s tím, že na jednom hektaru se může vyskytovat až 2500 jedinců (Dungel, Gaisler 2002, 70; Pelikán a kol. 1979, 115 - 116). 4.3.3. Hrabošík podzemní (Microtus subterraneus). Jedná se o nejmenší druh hraboše vyskytující se na našem území. Váha dospělého jedince se pohybuje mezi 13 – 25g, délka těla je 82 – 105mm, maximálně 108 mm (Zejda a_kol. 2002, 60), délka ocasu 24 – 32mm a délka lebky je 19,7 – 23,7 mm (Anděra, Horáček 2005, 321). V poměru k hlavě má menší oko, než ostatní druhy hrabošů. Barva hřbetu je šedohnědá, zatímco barva břicha se pohybuje mezi šedou a šedobílou. U tohoto druhu se neobjevuje nažloutlé zabarvení. Hrabošík obývá rozmanité druhy biotopů, jako jsou břehy potoků, louky, lesní porosty, zahrady a na horách může osidlovat i budovy (Dungel, Gaisler 2002, 72). Tento druh obvykle žije v menších koloniích, v kterých se její členové pohybují jen na území několika čtverečných metrů. Ve vlhké humózní půdě hrabou rozsáhlé systémy podzemních nor, ve kterých poté tráví většinu času (Zejda a kol. 2002, 61). Hlavní složkou potravy je rostlinná strava složená se zelených i podzemních částí rostliny, menší zastoupení mají v jídelníčku semena, mech a houby. Samice mívají dvakrát až třikrát za sezonu dvě až čtyři mláďata. Nejedná se o hojný druh a průměrná hustota populace se pohybuje okolo méně jak jednoho kusu na hektar (Dungel, Gaisler 2002, 72; Pelikán, Gaisler, Rodl 1979, 110 111). 4.3.4. Hryzec vodní (Arvicola terrestris). Váha jedinců se pohybuje v rozmezí 60 – 200g, délka těla se mezi 139 – 145 mm, maximálně 183 – 187 mm (Zejda a kol. 2002, 44) a délka ocasu je přibližně 65 – 135mm. Lebka měří 34.5 – 41,3mm (Anděra, Horáček 2005, 321). Zbarvení hryzců je většinou hnědé, přičemž hřbetní strana je tmavší. Měně častěji se vyskytuje černohnědá až černá varianta (Dungel, Gaisler 2002, 68). Šířka stopy hlodavých zubů se pohybuje mezi 3,5 – 5mm (Bouchner 1986, 182). Tento druh obývá převážně břehy jak stojatých, tak i_tekoucích vod, někdy se vyskytuje i na vlhkých místech nevázaných na vodu, v sadech a_zahradách. Zpravidla se vyhýbá souvislým lesům. Na našem území není výskyt omezen nadmořskou výškou. Hryzec tráví většinu svého života ve vodě, nebo pod zemí. Jedná se o_dobrého plavce, který hrabe rozsáhlé systémy nor se vchody často umístěnými pod úrovní hladiny. 17

V zimě na povrch nevystupuje vůbec. Populace mimo vodu se vyznačují výhrabky, které připomínají krtiny, ale jsou plošší. Živí se výlučně rostlinnou potravou. V létě dává přednost zeleným částem rostlin, na podzim a v zimě žere podzemní části. Do svého jídelníčku zahrnuje i kořenovou zeleninu a kořeny ovocných stromů. Zbytky potravy lze najít na tzv. krmných stoličkách. Samice mívá tři až čtyři vrhy po dvou až desíti mláďatech za rok (Dungel, Gaisler 2002, 68; Pelikán a kol. 1979, 108 - 109). 4.3.5. Norník rudý (Clethrionomys glareolus). Váha Norníka rudého se pohybuje mezi 10 až 36 gramy. Tělo má délku 80 – 122mm a ocas je dlouhý 31 – 65mm. Délka lebky se pohybuje mezi 21,2 – 25,6mm (Anděra, Horáček 2005, 321). Má rezavě červenou srst na hřbetě a barva břicha se pohybuje mezi žlutavou a_bělavě šedou (Dungel, Gaisler 2002, 66). Šířka stopy způsobené řezáky je 1.5 – 2mm, (Bouchner 1986, 182). Tento hojný druh žije ve všech typech lesů nezávisle na nadmořské výšce. Může se vyskytnout na hřebenech hor, v parcích, větrolamech, rákosinách a na podzim může osidlovat stohy a budovy u lesa (Anděra 1999, 108; Dungel, Gaisler 2002, 66). Norník hrabe systémy chodeb nehluboko pod zemí, přičemž do těchto systémů můžou být zahrnuty i pařezy, kořeny stromů a místa pod kameny. Vytváří si hnízda z mechu a listí a_zásobárny. Jedná se o nepřezimující všežravý druh. Živí se zelenými částmi rostlin, semeny, plody, houbami i hmyzem, pavouky a příležitostně zdechlinami obratlovců. Samice mohou mít během roku až čtyři vrhy po dvou až osmi mláďatech. Jedná se o jeden s nejhojnějších druhů hlodavců v lesním prostředí, přičemž pokud dojde k přemnožení, populační hustota může dosáhnout až 150 kusů na jednom hektaru (Dungel, Gaisler 2002, 66). 4.4.

Čeleď křečkovití (Cricetidae)

Křečkovité u nás zastupuje křeček polní (Criterus criterus),(Anděra, Beneš 2001, 16-17). 4.4.1. Křeček polní (Criterus criterus) Křeček polní váží 150 – 600g, délka těla dosahuje 215 - 340mm (Dungel, Gaisler 2002, 66), 180 – 340 mm dle (Zejda a kol. 2002, 53), zatímco délka ocasu pouze 28 – 60mm. Lebka je dlouhá 34,0 – 51,5mm (Anděra, Horáček 2005, 321). Je náš nejpestřeji zbarvený savec – hřbetní strana těla je rezavohnědá, břišní šedočerná, horní strany tlapek a špička 18

čenichu jsou čistě bílé a za ušima a na bocích jsou bílé, nebo nažloutlé skvrny. Křeček má lícní torby. Tento druh obývá odlesněnou kulturní krajinu, jako jsou pole, louky, meze, zahrady a sady, a také málo členité břehy vod. Žije převážně v nížinách, výjimečně lze nalézt ve výšce 700 m. n. m. (Dungel, Gaisler 2002, 66). Vyhýbá se písčitým půdám a vlhkým místům (Pelikán a kol. 1979, 105). V hluboce oraných polích se nevyskytuje (Zejda a kol. 2002, 54). Křeček je přezimující všežravý druh, kromě doby rozmnožování samotářsky žijící. Jeho nory sahají až do hloubky 2,5 m, mají několik vstupních chodeb, zásobáren a_hnízdní komoru vystlanou trávou. V zásobárnách může mít nashromážděno až 15 kg zásob. Pokud se křeček cítí ohrožen a nenachází-li způsob úniku, staví se na odpor a kouše (Pelikán a kol. 1979, 105). Samice mívají ročně dva až tři vrhy po čtyřech až dvanácti mláďatech. V nížinách se jedná o běžný až hojný druh, který při přemnožení může dosáhnout populační hustoty 500 kusů na hektar (Dungel, Gaisler 2002, 66). Stavy křečka během let silně kolísají (Reichholf 1996, 90). 4.5.

Čeleď myšivkovití (Zapodiae)

Z této čeledi na našem území žije pouze myšivka horská (Sicista betulina), (Anděra, Beneš 2002, 76). Vzhledem k nízké hustotě osídlení, chybějícímu záznamu o osteofágii a_absenci podzemních hnízd nebudu tento druh více rozvádět. 4.6.

Čeleď myšovití (Muridae)

Myšovité (Muridae) na našem území zastupuje devět druhů, z nichž minimálně pět je nepůvodních. Konkrétně myšice křovinná (Apodemus sylvaticus), myšice lesní (Apodemus flavicollis), myš domácí (Mus musculus), krysa obecná (Rattus rattus) a potkan obecný (Rattus novergicus). Obývají celé území ČR na plochách vyhovujících jejich nárokům. Z pravděpodobně původních druhů se tu vyskytuje myšice temnopásá (Apodemus agraticus), myšice malooká, (Apodemus microps), myš západoevropská (Mus domesticus) a_myška drobná (Micromys minutus), (Anděra, Beneš 2002, 81). 4.6.1. Krysa obecná (Rattus rattus) Jedná se o synantropní druh pocházející z jižní Asie žijící v Evropě 2000 – 3000 let. Po skončení středověku ze střední Evropy Krysa vymizela, pravděpodobně zásluhou změn stavebních technologií a životního stylu obyvatel a také příchodem Potkana obecného (Rattus novergicus). Opětovný výskyt na území české republiky byl zjištěn v roce 1929 v Praze a poté v severních Čechách. Pravděpodobně se krysa znovu objevila díky zavlečení 19

lodní dopravou po Labi (Dungel, Gaisler 2002, 74; Dupont 1993, 56). Váha dospělé krysy se pohybuje v rozmezí 135 – 256g, délka těla 158 – 235mm, délka ocasu 186 – 252mm a_délka lebky činí 35,5 – 46,2mm (Anděra, Horáček 2005, 321). Barva se pohybuje od hnědé se světlejším břichem až po černou. Má vzhledem k tělu dlouhý ocas a protáhlý čenich. Tento hlodavec žije v našich podmínkách pouze uvnitř budov, jakými jsou například suchá skladiště, půdy a sýpky. Momentálně se vyskytuje v Polabí (Dungel, Gaisler 2002, 74; Pelikán a kol. 1979, 128 - 129). Krysa si nehrabe nory, místo toho si buduje hnízda ve skrytých částech budov. Nepřezimuje, je aktivní po celý rok a žije v koloniích o dvaceti až šedesáti jedincích. Samice mívají za život nejvýše pět vrhů o dvou až třinácti mláďatech (Dungel, Gaisler 2002, 74). 4.6.2. Myš Domácí (Mus Musculus) Jedná se o synantropní druh rozšířený se zemědělstvím z jižní Evropy a Asie a_severozápadní Afriky (Hagent, Kesser 2001, 58). Váha myši se pohybuje od 10 do 25g, délka těla od 55 do 96mm a ocas má 52 – 85mm. Délka lebky je 19,0 – 21,4mm (Anděra, Horáček 2005, 321). Barva hřbetu je šedohnědá a břicho je žlutohnědé. Od myši západoevropské je těžko odlišitelná. Na rozdíl od myšic má na horních řezácích zářez. Myš se vyskytuje po celém území české republiky v blízkosti lidských obydlí nezávisle na nadmořské výšce. Může žít po celý rok v budovách, přes léto osidluje jejich okolí a okolní pole, na zimu se může stáhnout i do stohů slámy. Jedná se o běžný druh. Vyznačuje se převážně noční aktivitou. Živí se semeny i jinými částmi rostlin, hmyzem a odpadky. Ve volné přírodě se rozmnožuje od jara do podzimu a v budovách po celý rok, přičemž může mít samice pět až deset vrhů po čtyřech až devíti mláďatech. Myš se dožívá maximálně dvou let (Dungel, Gaisler 2002, 78). 4.6.3. Myš západoevropská (Mus domesticus) Jedná se o původní druh, nyní se ovšem vyskytuje pouze v západní části České republiky v oblasti okolo Aše a Chebu (Dungel, Gaisler 2002, 78). Váha se pohybuje mezi 14 – 28g, délka těla 63 – 95mm, délka ocasu 64 – 98mm a lebka měří 18,9 – 23,3 mm (Anděra, Horáček 2005, 321). Hřbet má šedočernou až hnědočernou barvu, břicho je světlejší. Na stoprocentní odlišení druhu je ale zapotřebí biochemické, nebo molekulárně biologické analýzy. Žije v blízkosti lidských obydlí, přičemž může žít po celý rok v budovách, přes léto osidluje jejich okolí a okolní pole, na zimu se může stáhnout i do stohů slámy (Dungel, Gaisler 2002, 78). Způsob života je podobný jako u myši domácí (Mus 20

Musculus), se kterou se může i křížit. (Hagent, Kesser 2001, 58). Převažuje noční aktivita, žere semena i jiné části rostlin, hmyz a odpadky. Ve volné přírodě se rozmnožuje od jara do podzimu a v budovách po celý rok, přičemž může mít samice pět až deset vrhů po čtyřech až devíti mláďatech. Myš se dožívá maximálně dvou let (Dungel, Gaisler 2002, 78). 4.6.4.

Myška drobná (Micromys minutus).

Jedná se o našeho nejmenšího hlodavce. Váha dosahuje 5 – 12g, délka těla se pohybuje mezi 50 – 77mm a délka ocasu nepřesahuje 45 – 75mm. Délka lebky je 15,5 – 17,8mm (Anděra, Horáček 2005, 321). Barva hřbetu je okrově hnědá, zatímco břicho je bílé až nažloutlé. Nalézá se do nadmořské výšky 800m na vlhkých a hustě zarostlých březích tekoucích i stojatých vod, v rákosinách a na podmáčených loukách, vzácně na polích, nebo v lužních lesích. Převažuje denní aktivita. Na rákosí, nebo jiné vegetaci si buduje kulová hnízda ze spletené trávy a jiné vegetace ve výšce do 1 metru. Dobře šplhá, přičemž si dopomáhá ocasem. V zimě se přesouvá do stohů, nebo do nor po jiných hlodavcích. Může si na zimu vytvářet zásoby. Potrava se skládá ze semen, hmyzu a jen 10% tvoří zelené části rostlin. Samice mívají dva až tři vrhy za rok o čtyřech až osmi mláďatech (Dungel, Gaisler 2002, 80). 4.6.5. Myšice křovinná (Apodemus sylvaticus) Dospělý jedinec váží 15 – 38g, délka těla je 77 – 111 mm, délka ocasu 70 – 106 mm a délka lebky je 19,6 – 24,3mm (Anděra, Horáček 2005, 321). Barva hřbetu může být hnědá až světle rezavá, spodní část těla je šedá až bílá. Pod hrdlem se může vyskytovat žlutá skvrna. V porovnání se skvrnou u myšice lesní (Apodemus flavicollis) je menší (Dungel, Gaisler 2002, 82). Myšice křovinná žije na celém území české republiky (Zejda a kol. 2002, 125). Vyskytuje se na horách, v zemědělské krajině, na okrajích lesů, ve vesnicích i ve městech. Typickým prostředím jsou polní kultury, křoviny, lesíky, sady, vinice a rákosiny. Často mezi prvními druhy osidluje výsypky dolů a haldy. Na podzim osidluje také stohy a budovy. Tato myšice se živí semeny, hmyzem a jeho larvami a jinými drobnými živočichy. Buduje si hnízda v podzemních norách, kde mívá samice obvykle tři vrhy za sezónu po dvou až devíti (průměrně 5,6) mláďatech. Maximální hustota osídlení byla zjištěna 42 kusů na hektar. (Dungel, Gaisler 2002, 82; Pelikán a kol. 1979, 124 - 125).

21

4.6.6. Myšice lesní (Apodemus flavicollis) Tato myšice na rozdíl od myší a ostatních myšic má řezáky bez výkroje. Váží 20 – 45 g, délka těla je 90 – 125mm, délka ocasu je 87 – 127 mm a délka lebky je 22,7 – 29,5mm (Anděra, Horáček 2005, 321). Kůže na ocasu se dá stáhnout. Podobně jako u ještěrek se jedná o obranný mechanismus (autotomie). Obnažená ocasní páteř brzy po stáhnutí kůže zasychá a odpadává, popřípadě je odkousána. Barva srsti je na hřbetě hnědá a na břichu bílá. I ocas je tmavší z horní strany. Pod hrdlem se vyskytuje žlutá skvrna. Myšice lesní je velmi podobná myšici křovinné. U mladých jedinců je v terénu nemožné tyto dva druhy rozlišit. U_starších jedinců jsou pak rozdíly ve velikosti žluté skvrny, v délce ušního boltce a_končetin, ale rozměry se u obou druhů překrývají (Dungel, Gaisler 2002, 82). Šířka stopy způsobené ohryzem se uvádí v rozmezí 1,5 – 2 mm (Bouchner 1986, 204). Myšice byla zaznamenána v lesích všech typů v nížinách i na horách, parcích, remízcích a větrolamech. Na podzim se může stahovat do budov (Dungel, Gaisler 2002, 82). Jedná se o hbitého nočního hlodavce, který šplhá po stromech a keřích a umí skákat až do vzdálenosti jednoho metru. Přesto většinu potravy nachází na zemi. Živí se semeny, plody, živočišnou potravou a z části i zelenými částmi rostlin. Staví si hnízda z trávy a listí v dutinách stromů, nebo v ptačích budkách. Samice má za sezonu dva až tři vrhy o dvou až devíti, průměrně pěti mláďatech (Dungel, Gaisler 2002, 82; Pelikán a kol. 1979, 123 - 124). 4.6.7. Myšice malooká, (Apodemus microps) Jak název napovídá, oko tohoto druhu je v porovnání s ostatními myšicemi v průměru menší, ale tento rozdíl není příliš nápadný a rozměry očí se u jednotlivých druhů překrývají. Váha dosahuje 15 – 22g, délka těla je 100 – 70mm a ocas měří 64 – 90mm. Délka lebky činí 19,7 – 22,7mm (Anděra, Horáček 2005, 321). Z ostatních druhů myšic se nejvíce podobá myši domácí, hřbet je šedohnědý a břišní strana je bělavá a nemá žlutou skvrnu na hrdle.Jedná se o stepní druh žijící v teplých nížinách. V Čechách je výskyt ostrůvkovitého charakteru, na Moravě se jedná o běžný druh. Preferuje pole, meze, úhory a zarostlé stráně, ale vyskytuje se i na březích potoků a řek, pastvinách a v řídkých lesích. Myšice malooká obývá podzemní nory, žere semena polních plevelů, zrní, hmyz a řídce i zelené a podzemní části rostlin. Samice rodí dvakrát až třikrát ročně dvě až deset mláďat (Dungel, Gaisler 2002, 82).

22

4.6.8. Myšice temnopásá (Apodemus agraticus) Váha dospělého jedince se pohybuje mezi 16 – 35g, délka těla je 80 – 125mm a ocas měří 65 – 89mm. Kondylobazální délka lebky je 19,0 – 26,0mm (Anděra, Horáček 2005, 321). Jako jediná myšice má černý pruh na hřbetě, který je rezavohnědý, břišní strana je šedobílá. Podobně jako u ostatních myšic lze stáhnout kůži z ocasu. Vyskytuje se především v severní části české republiky a to od Krušných hor po Broumovsko, ve Slezsku, na východní a místy i jižní Moravě. Preferuje nadmořskou výšku nad 500m. Preferuje vlhká stanoviště a okolí vodních toků, přičemž pokud populace dosáhne vyššího počtu, může Myšice žít i na polích. V oblastech výskytu se jedná o běžný druh, který při přemnožení může dosáhnout populační hustoty až několika set jedinců na hektar (Dungel, Gaisler 2002, 80). Myšice je všežravec s převážně denní aktivitou. Hrabe nory, příliš nešplhá. Potrava se skládá ze tří čtvrtin ze semen a jiných částí rostlin. Zbytek tvoří larvy hmyzu, žížaly, pavouci apod. Samice mívají za rok dva až tři vrhy po čtyřech až devíti mláďatech (Anděra 1999, 112; Dungel, Gaisler 2002, 80). 4.6.9. Potkan obecný (Rattus novergicus) Potkan osídlil střední Evropu nejpozději v 18. století, přičemž nyní žije na celém území české republiky od nížin až po hory. Původně pochází z bažinatých oblastí východní Asie. K jeho šíření docházelo převážně lodní dopravou (Dungel, Gaisler 2002, 76; Gaisler, Zeida 1997, 56). Váha dospělého jedince se pohybuje mezi 150 až 500 gramy, délka těla dosahuje 160 – 270mm a ocas měří 130 – 230mm. Kondylobazální délka lebky je 39,8 – 54,2mm (Anděra, Horáček 2005, 321). Barva srsti je na hřbetní straně šedohnědá až hnědá a na břišní šedá až žlutošedá (Dungel, Gaisler 2002, 76). Potkani žijí v kanálech, v objektech živočišné výroby a potravinářského průmyslu, ve skladech, obytných budovách i horských chatách do výšky 1500 m. n. m. (Dungel, Gaisler 2002, 76). Mimo lidské osídlení jsou nejhojnější podél vodních toků a u vodních nádrží. Tento hlodavec je všežravý, nehibernuje a žije v rodinných klanech, které mohou sdružovat až stovky jedinců. Ve volné přírodě si buduje nory, zatímco populace žijící synantropně využívá člověkem postavených objektů (Zejda a kol. 2002, 87). Žere téměř cokoliv, ale u jednotlivých klanů se dá vypozorovat potravní specializace na místní zdroje. Pokud není dostatek potravy, mohou potkani zabíjet domácí zvířata do velikosti králíka. Žerou i ostatní druhy hlodavců. Samice rodí třikrát až pětkrát ročně, v jednom vrhu bývá dva až patnáct mláďat (Dungel, Gaisler 2002, 76; Pelikán a kol. 1979, 127 - 128). 23

4.7.

Čeleď nutriovití (Myocastoridae)

Nutriovité na našem území zastupuje Nutrie říční (Myocastor coypus). Jedná se o_nepůvodní druh zavlečený ve 20. letech 20. století jako kožešinové zvíře chované na farmách, a jednotlivými úniky do přírody. Na přelomu 80. a 90. let byly pozorovány první divoké populace (Anděra, Červený 2004, 44 - 45). Proto o tomto druhu nebudu rozvádět více informací. 4.8.

Čeleď plchovití (Gliridae)

Plchovití obývají lesnaté oblasti. Na našem území žijí 4 zástupci této čeledi. Podobně jako u myšic lze z jejich ocasu stáhnout kůži, přičemž právě díky bohatě ochlupenému ocasu je lze snadno odlišit od ostatních hlodavců (Dungel, Gaisler 2002, 84). Plšík lískový (Muscardinus avellanarius) osidluje většinu výše se vyskytujících lesnatých oblastí. Sporadicky zaznamenávaný plch velký (Glis glis) žije v listnatých a smíšených lesích, zejména geomorfologicky členitých. Plch lesní (Dryomys nitedula) se u nás vyskytuje v_lesnatých částech Karpat a plch zahradní (Eliomys quercinus) má výskyt reliktního charakteru, nyní pouze v Čechách. Dává přednost členitému terénu s hodně kamením (Anděra, Beneš 2001, 115-116). O těchto druzích nebudu rozvádět více informací, jelikož si nebudují hnízda pod zemí, a ani u nich nebyla zaznamenána osteofágie, 4.9.

Čeleď veverkovití (Sciuridae)

Na území ČR je zastoupena tato čeleď dvěma zástupci a to veverkou obecnou (Sciurus vulgaris) a syslem obecným (Spermophilus citellus). Veverka pokrývá celé území s výjimkou bezlesých oblastí, zatímco sysla charakterizuje silně mozaikovitý výskyt reliktního charakteru (Anděra, Červený 2004, 15-25). 4.9.1. Sysel obecný (Spermophilus citellus) Jedná se o druh, který byl do 50. let hojný, což se vysvětluje rozoráváním mezí a_úbytkem úhorů. Nyní jde o vzácný druh vyskytující je pouze ostrůvkovitě (Dungel, Gaisler 2002, 60). Délka těla dosahuje 181 – 240 cm, ocas měří 44 – 80 mm a lebka má 39,0 – 48,8mm (Anděra, Horáček 2005, 321). Srst má šedožlutou varvu poněkud tmavší na hřbetě s jemným zrněním. Na území České republiky je výskyt Sysla obecného ostrůvkovitý, přičemž se předpokládá, že jednotlivé populace mezi sebou nekomunikují. Žije na neoraných travnatých plochách do nadmořské výšky 600 m. (Dungel, Gaisler 2002, 60; Anděra 1999, 24

90). Jedná se přezimující hlodavce žijící v kolonii, která může čítat od několika desítek až do několika set jedinců. Živí se rostlinnou potravou, jako například semeny trav a obilí. Nepohrdnou ani hmyzem a vejci z pozemních hnízd ptáků. Samice rodí jednou ročně tři až osm mláďat (Pelikán a kol. 1979, 103; Dungel, Gaisler 2002, 60; Anděra 1999, 90). 4.9.2. Veverka obecná (Sciurus vulgaris) Délka těla se pohybuje mezi 20 – 27cm, ocas měří 14,5 – 20 cm, váží 210 – 410g a_lebka měří 44,2 – 50,1 mm. Zbarvení se pohybuje od rezavé přes hnědou až po černou (Anděra, Horáček 2005, 321).(Dungel, Gaisler 2002, 58). Šířka stopy způsobené hlodavými zuby se uvádí 4 – 5 mm (Bouchner 1986, 204). Žije v lesích všech druhů, v kulturní krajině i městech, přičemž je její výskyt silně vázán na stromy. (Dungel, Gaisler 2002, 58; (Pelikán a kol. 1979, 99). Jedná se o nepřezimující druh aktivní ve dne žijící především v korunách stromů, kde si i budují hnízda z větviček a listí, popřípadě obsazují hnízda po velkých ptácích, žijí převážně samotářsky (Pelikán a kol. 1979, 101). Živí se semeny stromů, plody, pupeny, oříšky, letorosty i kůrou stromů, občas nepohrdne ani ptačími vejci. I když veverka nehibernuje, v zimě se její teplota může pohybovat jen kolem 10°C s může několik dní prospat. Samice může mít za rok až tři vrhy o třech až pěti mláďatech. (Dungel, Gaisler 2002, 58; Anděra 1999, 90; Hagent, Kesser 2001, 20).

25

5.

ŘÁD ZAJÍCOVCI

Vzhledem k tomu, že i králíků a zajíců byla zaznamenána osteofágie (Henke, Tattersal 2007, 250) a jelikož jejich čelist také obsahuje hlodavé zuby, budu se v této práci zabývat i tímto řádem. Společně s hlodavci se řadí do nadřádu glires a pravděpogobně jsou oba řády blízce příbuzné (Wolff, Sherman 2007, 15). Tlama zajícovců obsahuje v každé polovině horní čelisti dva řezáky, tři premoláry, tři moláry a v dolních čelistech po jednom řezáku, dvou premolárech a třech molárech. První horní řezáky jsou větší a druhé menší jsou vloženy za ně. Na rozdíl od hlodavců jsou všechny řezáky zcela pokryty sklovinou, i když ta je na zadní straně tenčí. Premoláry a moláry jsou stále rostoucí. Každý spodní molár a premolár má oklusní plochu společnou s dvěma horními zuby a je rozdělen do dvou segmentů hlubokou rýhou (Anděra, Horáček 2005, 312). Všechny zadní zuby jsou tvarem podobné, kromě druhých horních premolárů, třetích dolních premolárů a silně zredukovaných třetích molárů Horní ret a nozdry jsou společně uzavřeny do malé komory, která je nazývána rhinarium, která může být otevřena a zavřena. Horní první řezáky prorůstají v distální části částečně i labiální částí maxily. K ohryzu jsou aktivně používány horní i dolní řezáky, což zanechává charakteristickou stopu členěnou na 4 části. Všichni zajícovci jsou býložraví, živící se trávou a výhonky. Speciálním rysem jejich trávícího procesu je koprofágie, natráveného

neboli

znovupožití

materiálu

(Hilson

2005, 111). Obrázek 3:Pohled na bukální stranu levého zubního oblouku u zajíce (Hison 1997, 112).

5.1.

Čeleď zajícovití (Leporidae)

Na našem území se vyskytuje jediná čeleď zastoupená dvěma druhy – zajícem polním (Lepus europaeus) a nepůvodním králíkem divokým (Orycrolagus cuniculus) (Dungel, Gaisler 2002,52). 26

5.1.1. Králík divoký (Orycrolagus cuniculus) Jedná se o nepůvodní druh zavlečený so střední Evropy ve středověku ze středomoří, přičemž přesnější záznamy chybí. Souvislejší osídlení v českých zemích nastalo zřejmě až v 19. století (Dungel, Gaisler 2002,52). Váží 1,3 až 2,5 kg, tělo je dlouhé 38 – 55 cm a lebka měří 61 – 75 mm (Anděra, Horáček 2005, 321). Barva srsti je šedivá. Králíci preferují teplá a suchá místa. Vyskytují se do nadmořské výšky 600 m na polích, pastvinách křovinatých stráních, okrajích lesů, v řídkých borových lesích, na železničních náspech, v pískovnách, lomech, cihelnách, poblíž hospodářských budov a i v centrech měst v parcích (Dungel, Gaisler 2002, 52). Nežije v hlubokých lesích a na rozsáhlých lesních kulturách (Pelikán, Gaisler, Rödl 1979, 144). Jedná se o býložravého savce žijícího v koloniích. Hrabe si nory spojené systémech chodeb, přičemž nikdy neosidluje vlhká a studená stanoviště (Jiřík, Mottl 1996, 170). Živí se zelenými částmi rostlin, pupeny a kůrou stromů. Samice mohou mít až pět vrhů do roka po třech až osmi mláďatech (Dungel, Gaisler 2002, 52). 5.1.2. Zajíc polní (Lepus europaeus) Váha jedinců tohoto druhu se pohybuje mezi 2,5 – 7 kg. Tělo je dlouhé 60 – 7cm, ušní boltec má 12 – 15cm a lebka měří 83,5 – 97,0mm (Anděra, Horáček 2005, 321). Samice mohou být trochu větší, než samci. Barva těla je okrově hnědá na hřbetě, na bocích světlá a_břicho je téměř bílé. Boltce jsou opatřeny na špičkách černými skvrnami a ocas je také svrchu tmavý. Tento druh obývá prakticky celé území České republiky nezávisle na výšce, ale nejčastěji se vyskytuje v nížinách a pahorkatinách. Nejraději má otevřenou krajinu, dále se objevuje na okrajích lesů, pasekách a v řídkých lesích s bohatým keřovým patrem, může však být spatřen i hluboko v lese. Dále žije na okrajích měst a v zahrádkářských koloniích. Jedná se o samotářsky žijící zvířata, kromě období páření, které trvá od ledna do léta. Nehrabou si nory, místo toho odpočívají v tzv. loži, což je prohlubenina v zemi bez výstelky. Samice mívají většinou tři vrhy, čtvrtý vrh bývá výjimkou, přičemž v prvním vrhu bývá zpravidla nejméně mláďat. Ve vrzích bývá jedno až čtyři mláďata. Nynější populace se odhaduje na 450 – 500 tisíc zajíců (Dungel, Gaisler 2002, 50).

27

6.

HLODAVCI JAKO TAFONOMICKÝ ČINITEL

Tafonomie byla definována v roce 1940 ruským paleontologem I. A. Efremovem jako zkoumání přechodu pozůstatků živého organismu z biosféry do litosféry. De facto se snaží o pochopení procesů a změn, které proběhly od okamžiku smrti organismu do nálezu pozůstatků (Lyman 1994, 1). Název byl vytvořen z řeckých slov taphos (hrob) a nomos (zákony). Jevy narušující nejen povrch kostí lze rozdělit na abiotické, jakými jsou například atmosférické jevy, slunce, minerální soli, voda a interakce s půdou, biotické, neboli styk s živou přírodou, tzn. rostlinami, zvířaty, bakteriemi, houbami. Do biotických faktorů se řadí i lidská činnost, jako například pálení, kremace, pohřeb a vykradení hrobu (Borrini a kol. 2012). Hlodavci jsou proto jedním z biotických tafonomických faktorů ovlivňujících stav zachování osteologického materiálu a to jak těsně po smrti jedince, tak i během osifikace pozůstatků a možná i po pohřbení těla. 6.1.

Motivace k ohryzu

Hlodání je pro hlodavce vitálně důležité. Primární motivací k této činnosti je příjem potravy, nicméně hlodavci nutně nemusí pozřít všechen nahlodaný materiál. Hlodání kostí může sloužit jako prevence přerůstání stále rostoucích hlodavých zubů, ale i z nutričních důvodů (Siegel, Saukko 2013, 2), jelikož zvířata mohou pozřením kostí přijímat vápník i_fosfor (Denys 2002). Požití kostí hlodavci (osteofágie) bylo poprvé popsáno v roce 1940, kdy ve dvou článcích vyšly zprávy o_pozorování veverek provádějících tuto činnost (Carlson 1940, Coventry 1940). Carlson odůvodňoval toto chování deficitem vápníku během laktace a gravidity, nicméně se ukázalo, že ohryz kostí není doménou pouze u kojících samic, ale vyskytuje se i u samců a nekojících samic. Jedná se jen o faktor, který může napomáhat k tzv. chuti na kosti. Dále mohou stopy hlodání vzniknout při odstraňování masa (Klippel, Synstelien 2007). Některé druhy pravděpodobně dávají přednost „čerstvé“ kosti, která má ještě morek, zatímco jiné preferují již zvětralou kost. Na toto téma zatím nebylo provedeno dostatek pokusů na to, aby šlo zcela formulovat preference jednotlivých druhů. Dle dostupných informací lze vyvozovat, že veverky všeobecně dávají přednost starším kostem již bez měkkých tkání (Young a kol. 2014; Klippel, Synstelien 2007), zatímco pro myšovité jsou atraktivní pozůstatky již od velmi raných stádií rozkladu, ale mohou se podílet na ohryzu i_po úplné skeletonizaci. 28

6.2.

Druhy u kterých byla zaznamenána osteofágie

6.2.1. Druhy přicházející v úvahu při modifikaci nepohřbených kostí Jak již jsem zmínila výše (kap. 4. ŘÁD HLODAVCI) osteofágie je doposud zaznamenána u čeledi bobrovitých (Castoridae), dikobrazovitých (Hystricidae), myšovitých (Muridae)a veverkovitých (Sciuridae), (Henke, Tattersal 2007, 250). Všechny naše druhy hlodavců mají potenciál k modifikaci kostí ležících na povrchu, nicméně tato skutečnost zatím nemusela být zaznamenána. Pro bližší zpětné určení druhu na základě ohryzu nalezeného na modifikované kosti je potřeba brát v potaz informace o preferenci čerstvosti kosti (viz. 6. 1. motivace k ohryzu) a dále je možno použít mapy výskytu hlodavců (viz. Příloha), znalosti o biomu, ve kterém se vyskytují a přibližné velikostní porovnání stop ohryzu. Dalšími možnostmi určení druhu jsou nález exkrementů, hnízda v bezprostředním okolí těla a chodbiček v trávě značících recentní aktivitu. Ohryz na lidských kostech byl doposud zaznamenán u těchto druhů: myš domácí (Mus muscullus), krysa obecná (Rattus rattus), potkan obecný (Rattus novergicus), dikobraz (Hystrix), myšice křovinná (Apodemus sylvaticus), na americkém kontinentě pak ještě urzon kanadský (Erethizon dorsatum), čikarí červený (Tamiascurus hudsonicus), veverka popelavá (Sciurus carolinensis), hrabošík americký (Microtus pinetorum) a pravděpodobně křeček dlouhoocasý (Peromyscus maniculatus). Vzhledem k celkovému počtu druhů tohoto řádu se jedná o extrémně úzký výběr, což je velmi pravděpodobně zapříčiněno tím, že tato problematika nebyla doposud příliš studována, popřípadě včasným nálezem ostatků. Přirozené chování hlodavců napovídá, že zaznamenání tohoto jevu u dalších druhů je jen otázkou času (Pokines 2015). 6.2.2. Druhy přicházející v úvahu při modifikaci pohřbených kostí Pro případ ohryzu vzniklého až po pohřbu beru do úvahy hlodavce žijící minimálně sezóně v norách, které si budují pod zemí. To jsou na našem území: hraboš mokřadní (Microtus agrestis), hraboš polní (Microtus arvalis), hrabošík podzemní (Microtus subterraneus), hryzec vodní (Arvicola terrestris), křeček polní (Cricetus cricetus), myšice křovinná (Apodemus sylvaticus), myšice malooká (Apodemus microps), myšice temnopásá (Apodemus agrarius), norník rudý (Clethrionomys glareolus), potkan obecný (Rattus norvegicus) a sysel obecný (Spermophilus citellus), (Dungel, Gaisler 2002, 58 – 87).

29

Kniha Knights Forensic Pathology uvádí, že hlodavci i větší savci mohou narušit jen mělce pohřbené ostatky, kde za mělký hrob byla považována hloubka 30 cm, protože u_hlubších hrobů musí již tak hloubkou limitovaná fauna v některých případe navíc ještě narušit rakev, než získá přístup k ostatkům (Saukko, Knight 2004, 69). Pokud by byl na kostech prokázán ohryz, při bližším určování by opět hrála roli znalost o výskytu na našem území, o druzích, které se mohou vyskytovat v daném biomu, s ohledem na minulost místa pohřbu, hloubka hrobu a druh zásypu. Při zužování výběru z těchto hlodavců není možno odfiltrovat ty, kteří osídlili naše území až po pohřbu daného jedince, protože i když nepředpokládáme, že by byly nalezeny recentní stopy ohryzu, tělo bylo vystaveno této možnosti po celou dobu od pohřbení. Dalším faktorem, který může napomoci s identifikací stop způsobených ohryzem, by byl možný nález skeletu zvířete v nálezové situaci. Přičemž na základě archeozoologických prací se recentní intruze hlodavců jeví jako reálná (osobní sdělení S. Sázelová).

6.2.3. Pravděpodobnost ohryzu na lidských a zvířecích ostatcích Existuje velký rozdíl mezi tím, v jakém stavu jsou většinou dochovány lidské pozůstatky a zvířecí pozůstatky, jelikož člověk bývá většinou na rozdíl od zvířat pohřben, což sebou nese mnoho odlišností. Například stupeň disartikulace – kosti člověka jsou položeny do země a na rozdíl od zvířecích pozůstatků mají mnohem větší tendenci zůstávat pohromadě, jelikož zvířecí pozůstatky zůstávají většinou nepohřbeny a proto je s nimi postmortem mnohem víc manipulováno (Bartosiewicz 2008). Při okamžitém uložení do země je také zamezeno přístupu zvěře, obzvlášť pokud je tělo ukládáno v rakvi. U zvířat naopak okamžité pohřbení do země neprobíhá. Jejich ostatky buďto nalézáme ležet na povrchu, nebo v rámci archeologických situací, sice pohřbené, ale většinou se jedná o nános sedimentů, nebo odpadní jámy. Častým jevem je nashromáždění zvířecích ostatků člověkem. Většinou se jedná o odpadní zbytky. Tato nashromáždění je možno využít k procentuálnímu vyjádření ohlodaných kostí, nicméně hlodavci k těmto kostem mohli být přivábeni sekundárně doprovodným odpadem a proto toto procentuální zastoupení ohlodaných kost nelze paušalizovat na ostatní nálezové situace. Jako příklad lze uvést australskou studii, kde bylo určeno 2,72% ohlodaných kostí u malých fragmentů kostí nahromaděných lidskou činností, které pravděpodobně nebyly příliš dlouho vystaveny na

30

povrchu, nicméně nejde určit, jestli k ohlodání došlo na povrchu, nebo pod povrchem země (Huchet 1990). V následující části se zaměřím na popsání stopy ohryzu druhů, u kterých byla nejvíce zdokumentována modifikace kostí ohryzem. Pokud bude nalezen ohryz, je velmi vysoká pravděpodobnost, že jeho původcem bude právě jeden z níže vyjmenovaných zástupců. Některé druhy byly spárovány vzhledem k jejich podobným rozměrům, preferencím stavu kosti k ohryzu a vzorům, které na kostech vytváří. 6.2.3.1. Dikobrazi (Hytrix) O dikobrazech je známo, že ve svých norách hromadí osteologický materiál a další tvrdé předměty určené k hlodání. Tohoto faktu lze využít k analýze prostředí a to jak v současné době, tak i v archeologickém kontextu. Nález kulturního materiálu nutně neznamená, že byli lidé zodpovědní za jeho dovlečení na místo, jelikož dikobrazi sbírají tvrdé věci k ohryzu bez ohledu na jejich stravitelnost, v recentních norách byly například zaznamenány i plastové předměty (O’Regan a kol. 2011). Ne všechny nahromaděné předměty přitom nesou známky ohryzu. Dle současných studií (Kibii 2009, O’Regan a kol. 2011, Rabinovitch, Horwitz 1994) lze říci, že dikobrazi preferují staré, sluncem vybělené kosti již zbavené měkkých tkání, pravděpodobně proto, že se dají lépe hlodat (Lyman 1994, 194). Zdá se, že primárním účelem pro sbírání kostí je jejich hlodání za účelem obroušení řezáků, i když bylo pozorováno, že dikobrazi, kteří byli krmeni dietou chudou na vápník a_fosfor hlodali značně více kostí, než ti, kteří měli dietu na tyto prvky bohatou. U dlouhých kostí je větší šance, že budou hlodány a také že budou ohlodány intenzivněji (Kibii 2009). Haglund (1992) uvádí, že dikobrazi mají sklon přehlížet malé kosti a kosti s tenkou kompaktou. Během hlodání si kosti přidržují předními končetinami na zemi. Je možné, že preferují, větší kosti proto, že se jim s nimi lépe manipuluje a snáze se hlodají. Kosti může hlodat až do úplného zničení. Zanechává především stopy chaotického vzoru (Shipman, Rose 1983). Některé druhy dikobrazů preferují pouze staré kosti, např. dikobraz jihoafrický (Hystrix africaeaustralis), zatímco jiné např. dikobraz srstnatonosý (Hystrix indica) mohou modifikovat i kosti na kterých ještě jsou pozůstatky měkké tkáně (Rabinovitch, Horwitz 1994). O’Regan a kol. (2011) uvádí, že v norách dikobraza srstnatonosého (Hystrix indica) nese stopy hlodání více jak 50% kostí. V dikobrazích norách se našly i lidské ostatky, ale ty nenesly známky ohryzu, což může být způsobeno tenčí povrchovou vrstvou kostí (Wieckowski a kol.). 31

6.2.3.2. Myšice lesní (Apodemus sylvaticus) a myš domácí (Mus musculus) Myšovití zanechávají spíše chaotický vzor ohryzu (Shipman, Rose 1983). Šířka stopy řezáků se u myšice lesní pohybuje mezi 1,5 – 2 mm (Bouchner 1986, 204). Myšice lesní (Apodemus sylvaticus) ohlodává čerstvou i suchou kost. K ostatkům přichází již ve velmi raném stádiu rozkladu (po 33 hodinách) a poté je kontinuálně navštěvuje i po úplné skeletonizaci (Young a kol. 2014). 6.2.3.3. Krysa obecná (Rattus rattus) a potkan obecný (Rattus novergicus) Jak jsem uvedla již výše, myšoviti většinou zanechávají chaotický vzor (Shipman, Rose 1983). Studie naznačují, že primárním cílem při tomto ohryzu nebývá kost, ale maso a_stopy po hlodácích vznikají při odstraňonání měkkých částí, například stopy na kostech ruky. Bylo zaznamenáno i přenášení jednotlivých kostí (Klippel, Synstelien 2007). 6.2.3.4. Veverka obecná (Sciurus vulgaris) Vzhledem k nedostatku literatury o modifikaci kostí veverkou obecnou budu čerpat z článků zabývající se příbuznými druhy, u kterých lze očekávat velmi podobné chování. Co se týká tvaru stop ohryzu zanechaných na kostech, pro veverky je typická vějířovitá stopa (Shipman, Rose 1983). Dávají přednost ohryzu kostí vyskytujících se na již skeletonizovaných ostatcích, patrně nezávisle na ročním období (Young a kol. 2014; Klippel, Synstelien 2007). Šířka stopy řezáků je 4 – 5 mm (Bouchner 1986, 204). 6.3.

Mechanismus hlodání u hlodavců

Hlodavci mohou hlodat horními i dolními řezáky zároveň, nebo mohou hlodat pouze dolními a horními fixovat hlodaný objekt. V obou případech se dolní čelist opakovaně pohybuje dopředu a dozadu, čímž se postupně daný materiál oškrábává. Klouby a svaly dolní čelisti jsou tomuto předozadnímu pohybu uzpůsobeny, přičemž správný rozsah je zajištěn strukturami temporomandibulárního spojení. Musculus masseter slouží k pohybu čelisti dopředu a musculus temporalis na pohyb dozadu (Hilson 2005, 13; Haglund 1997). Nejvyšší síly skusu je dosaženo při otevření čelistí na 40 - 50% maximálního rozsahu. U všech hlodavců je arcus zygomaticus nejvíce zatěžovanou částí lebky, od přední části až po processus zygomaticus na pars squamosa. Orbitální val je namáhán mírně, nejsilnější námaha na orbitálním valu se projevuje na přední hraně (margo posterior) orbity mezi arcus zygomaticus a horní částí orbity. Během hlodání je značné zatížení i na rostru, i když ne tak 32

velké, jako na arcus zygomaticus a na orbitě, především podél dorsálních a ventrálních hran na laterálním povrchu. Dorzální části rostra a crania vykazují menší zátěže během hlodání, kromě linie mezi předními kořeny arcus zygomaticus. Obecně platí, že čím větší je zátěž při hlodání, tím masivnější je arcus zygomaticus (Cox a kol. 2012). Hlodavci nepozřou všechen materiál, který potřebují nahlodat, aby si obrousili řezáky. Pokud se rostoucí řezáky nepotkají v oklusní ploše, pokračují v růstu a mohou prorůst až do lebky, popř. dolní čelisti. Tento stav může být smrtelný, nicméně van der Merwe (1997) pozoroval u řekomyší afrických (Thryonomys swinderianus) že přerostlé zuby se zlomily a poté se vrátily do normálu (Hilson 2005, 73 - 74).

6.4.

Stopy po ohryzu hlodavců

6.4.1. Makroskopický popis Při prohlídce okem se jednotlivé ohryzy jeví jako široké stopy s plochým dnem, popřípadě se dnem brázděným úzkými žlábky, které se řadí vedle sebe do paralelních zářezů, nebo se tyto paralelní zářezy navzájem překrývají. Lze od sebe rozdělit dva vzory ohryzu a_to vějířovitý a chaotický (Wojtal 2007, 10; Klippel, Synstelien 2007; Vantassel 2012, 60). Chaotický vzor vzniká hlodáním horních i dolních řezáků a vějířovitý vzor je výsledkem aktivní činnosti spodních řezáků, které mění polohu, zatímco horní jsou pevně zakotveny (Shipman, Rose 1983). Horní řezáky v tomto případě zanechávají charakteristické otisky tvaru tenké oklusní plošky. Zářezy, které jdou paralelně vedle sebe, jsou často nacházeny při hlodání malé plochy a vzhledem evokují škrábnutí. Co se týká polohy ohryzu na kosti, hlodavci preferují hrany, nebo místa zlomu díky snadné dostupnosti (Henke, Tattersal 2007, 250). U dlouhých kostí lze ohryz pozorovat kolmo k longitudinální ose a na výčnělcích na epifýzách. U krátkých a nepravidelných kostí lze pak ohryz pozorovat převážně na hranách, nebo zaoblených místech, popřípadě v místě lomu. Okraje stopy ohryzu jsou hladké, nebo zubaté (Siegel, Saukko 2013, 5). Jednotlivé vzorce vytvořené opakovaným hlodáním materiálu se liší nejen u jednotlivých druhů, ale i mezi jedinci téhož druhu (Shipman, Rose 1983).

33

6.4.2. Mikroskopický popis Dlátovité vytvářejí

dolní

stopy

řezáky

hlodaném

v

materiálu, uprostřed kterých lze pozorovat

vyvýšené

proužky

značící předěl mezi jednotlivými škrábnutími zuby (Hilson 2005, 74). Tyto proužky nemusí být pozorovatelné například u kratších kostí dlouhého typu, jako jsou kosti metakarpální, metatarsální a_články

prstů,

které

mají

Obrázek 4: Detail kosti R04, na obrázku jsou zřetelné jednotlivé zýhy způsobené řezáky, měřítko 1mm. Foto autorka

extrémně tenkou povrchovou vrstvu (Cattaneo, Gibelli 2013, 4; (Haglund 1997). Šířka žlábků se různí, pokud hlodavec hlodá vícekrát vedle sebe, čímž nahustí jednotlivé stopy přes sebe, nebo pokud zabírá šikmě jenom jedním zubem. Záleží na hustotě jednotlivých stop, jestli se navzájem překrývají a na síle skusu, která určuje hloubku. Co se týká vnitrodruhové ohryzu,

variability

velmi

samostatném

záleží

způsobu

stop na

hlodání.

Důležitý je počet pohybů dolní čelisti

během

jednoho

cyklu

hryzání a množství hryzání. Záleží samozřejmě také na kosti, na délce zvětrávání, tvaru a pórovitosti povrchu. Stopa ohryzu je zpravidla užší, než samotný řezák, co stopu způsobil, protože řezák nemusí

Obrázek 5: Detail kosti R02, šipky ukazují vybraná zahryznutí způsobená hormími řezáky fixujícími kost, měřítko 1mm. Foto autorka

zabírat celou svou šířkou. Roli hraje i velikost daného jedince, kdy u některých stop lze zařadit ohryz jen k určitému řádu, popřípadě lze druh dohledat až díky znalosti lokální fauny (Twigg 1975).

34

7.

VÝZNAM HLODAVCŮ V KONTEXTU DALŠÍCH TAFONOMICKÝCH PROCESŮ

V této kapitole se budu blíže zabývat změnami nastávajícími v kostech během zvětrávání a modifikacemi povrhu kostí, které lze zaměnit za ohryz od hlodavců. Tato pasáž se ukázala jako stěžejní pří praktickém zhodnocení osteologického materiálu. 7.1.

Abiotičtí činitelé zaměnitelní s ohryzem hlodavců

Zvětrávání je postupný rozklad nastávající oddělením organických a anorganických složek. Rychlost tohoto rozkladu záleží na mnoha faktorech, jako jsou kyselost půdy, propustnost vody půdou, vlhkost, teplota a činnost organismů. Ke zvětrávání dochází na i_pod povrchem půdy. Ve velmi suchém, nebo chladném prostředí se mohou dochovat i_měkké tkáně, zatímco v některých prostředích se nezachovají ani zuby. Pro kost je optimální neutrální až mírně alkalické složení půdy (White, Folkens 2005, 52 - 53). Zvětralost kostí lze u člověka, ale i zvířete popsat šesti fázemi. Fáze nula znamená čerstvou kost, dřeňová dutina obsahuje morek a povrch kosti bývá většinou stále mastný. U první fáze lze na kosti najít praskliny obvykle rovnoběžně s vláknitou strukturou. Například podélné praskliny u dlouhých kostí a mozaikovitá struktura u kloubních ploch. V druhé fázi má horní vrstva tendenci se u hran prasklin odlupovat. Třetí fáze se projevuje hrubými skvrnami, povrch je homogenně zvětralý a nejsvrchnější vrstva je již z velké části odloučena, což má za následek vláknitou strukturu. Zvětrání proniká do hloubky 1,0 – 1,5mm. Čtvrtá fáze nastává, pokud je povrch kosti dostatečně zvětralý na to, aby opadávaly malé úlomky. Zvětrávání proniká hlouběji do kosti. U páté fáze je kost křehká a rozpadá se. Většinou je těžké určit původní tvar (Behrensmeyer 1978, 151; Wojtal 2007,10).

7.2.

Biotičtí činitelé zaměnitelní s ohryzem hlodavců

Stopy ohryzu vlka obecného (Canis lupus), nebo lišky obecné (Vulpes vulpes) lze zaměnit za ohryz od hlodavců, pokud svými špičáky hlodají transversálně k longitudinální ose dlouhé kosti bez stisknutí, kterým by v kosti vznikla typická prohloubenina značící aktivitu dravce (Miller 1975; Haglund 1997; Cattaneo, Gibelli 2013, 2). Dále je nezbytné rozlišit stopy po zubech hlodavců, u nichž se předpokládá vznik rýh ve tvaru písmene U, se stopami po lidské činnosti, nejčastěji zářezy. Ty jsou přisuzovány nástrojům a dosahují tvaru 35

V, případně náhodnému vzniku při posunu pozůstatků v půdě. V případě poškození nástroji se dá předpokládat, že souběžné rýhy nebudou dokonale podélné, zatímco pokud je vedeno souběžně mnoho rýh nepravidelné velikosti, bude jejich příčinou pravděpodobně posun nálezu v půdě. Speciálním případem pravidelně vypadajících podélných rýh vedle sebe jsou poškození způsobené špachtlemi během výkopu, která lze odlišit díky barvě, jelikož se jedná o recentní zásah (Wojtal 2007,10).

36

8.

PRAKTICKÁ ČÁST

V praktické části jsem se nejdříve zaměřila na prohledání ostatků ze tří archeologických nalezišť, konkrétně se jednalo o záchranný výzkum v Počátcích, školní výzkum v Divákách (nálezové místo „ Padělky za humny“) a výzkum v Mušově (nálezové místo „Areál“). U výběru materiálu z Divák a Mušova jsem vycházela z bakalářské práce Bc. Lucie Novákové (Dislokace kostí v středo- a mladohradištních hrobech související s_činností hlodavců, 2007), která se zabývala dislokacemi kosterního materiálu v rámci hrobu způsobenými hlodavci, proto jsem vyselektovala ty hroby, do kterých dle dokumentace zasahovaly nory, nebo chodby hlodavců, popř. zajícovců, s hypotézou, že u_hrobů s prokázaným stykem ostatků s hlodavci je vyšší pravděpodobnost nálezu ohryzu. Celkem bylo analyzováno 280 hrobů. Poté jsem se z komparativních důvodů rozhodla pro porovnání prozkoumat 4 zvířecí kostí vypůjčené od Bc. Ondřeje Sitka, na kterých jsou prokazatelně nalezeny stopy po hlodavčím ohryzu (jedná se tedy o soubor s velmi vysokou selekcí). 8.1.

Diváky (Padělky za humny)

Z naleziště v Divákách (nálezové místo „ Padělky za humny“) jsem vyselektovala sedm hrobů, konkrétně č. 3, 34, 62, 88, 120, 123, 124. Na tomto nalezišti by prováděn výzkum od roku 2000 do roku 2014. Vyzvednutí kosterního materiálu probíhalo v letech 2000 – 2007 pod vedením doc. RNDr. Evy Drozdové, Ph.D. a od roku 2007 do 2014 pod vedením Mgr. Tomáše Mořkovského. Vybrané hroby spadají do starší fáze výzkumu. H3 - obsahoval noru, jedná se o mladohradištní hrob patrně z 11. století s_hlinitopísčitým zásypem. Nelze určit výskyt dutého prostoru. H34 - byl pravděpodobně poškozen činností hlodavců, mladohradištní hrob z 11. století s hlinitopísčitým zásypem, nelze určit výskyt dutého prostoru. H62 - byl pravděpodobně porušen činností hlodavců, mladohradištní hrob z 11. století s hlinitým zásypem, určen dutý prostor. H88 - byly nalezeny ostatky zajíce polního (Lepus europaneus), jedná se o_mladohradištní hrob s hlinitopísčitým zásypem, s možným dutým prostorem. 37

H120 - obsahoval hnízdní komoru, velkomoravský dvojhrob z 9. století s písčitohlinitým zásypem bez dutého prostoru. H123 - obsahoval za lebkou hnízdní komoru hlodavců se systémem nor, mladohradištní hrob s hlinitopísčitým zásypem a dutým prostorem. H124 - obsahoval hnízdo hlodavce mezi proximální částí stehenních kostí, hradištní hrob s hlinitopísčitým zásypem a pravděpodobným výskytem dutého prostoru. Z tohoto pohřebiště jsem prohlédla 294 kostí a 390 úlomků. Na ostatcích nebyla nalezena žádná tafonomie, která by připomínala ohryz hlodavců. Je pravděpodobné, že i_kdyby byly kosti ohlodány, při současném stavu kostí by tento zásah nešel rozpoznat, jelikož kompakta kostí se v důsledku zvětrání drolila na prach. Pohřebiště bylo značně poškozeno orbou, u hrobů 123 a 124 se v hnízdní dutině našly hnízda ze suché trávy, podle čeho lze určit, že byla recentní (Unger, 2012). 8.2.

Mušov (Areál)

.Z naleziště v Mušově (nálezové místo „Areál“) jsem vyselektovala třináct hrobů, konkrétně hroby č. 23, 48, 72, 79, 80, 89, 90, 108, 136, 142, 168, 182, 241, kde byla jako příčina dislokace kostí určena činnost hlodavců. Jedná se o pohřebiště z doby středo až mladohradištní, konkrétně 224 koster náleží do doby hradištní a do střední doby hradištní lze zařadit okolo25 pohřbů. Jedná se o jihovýchodní svah ve výšce 174 – 176 m klesající k řece Dyji. Hloubka hrobů se pohybovala mezi 36 – 162 cm. (Kordiovský 2000, 236). Pohřebiště bylo zkoumáno v letech 1980 – 1983 pod vedením PhDr. Dagmar Jelínkové CSc. Níže uvedené informace čerpány z prací Jelínková (1999, 15 – 57) a Nováková (2007). H23 – zásyp hlinitopísčitý, hloubka jámy pod úrovní podloží, popsána činnost drobných hlodavců v hrudní oblasti H48 – hloubka neuvedena, popsána činnost drobných hlodavců v horní partii kostry H72 – hlinitopísčitý zásyp, hloubka jámy pod úrovní podloží, popsána činnost drobných hlodavců H80 – popsána činnost drobných hlodavců H89 – popsána činnost drobných hlodavců

38

H90 – hlinitopísčitý zásyp, hloubka jámy pod úrovní podloží, popsána činnost drobných hlodavců H108 – hlinitopísčitý zásyp, hloubka jámy pod úrovní podloží, popsána činnost drobných hlodavců na levé holenní a lýtkové kosti H136 – hlinitopísčitý zásyp, hloubka jámy pod úrovní podloží, popsána činnost drobných hlodavců v levé části hrudníku H142 – hlinitopísčitý zásyp, hloubka jámy pod úrovní podloží, možná činnost drobných hlodavců H168 – hlinitopísčitý zásyp, hloubka jámy pod úrovní podloží, možná činnost drobných hlodavců H182 – hlinitopísčitý zásyp, hloubka jámy pod úrovní podloží, popsána možná činnost drobných hlodavců na pravé dolní končetině a v oblasti hrudníku H214 – možná činnost hlodavců Z tohoto naleziště jsem celkem prošla 524 kostí a 468 úlomků. Nebyla nalezena žádná stopa připomínající ohryz. Kosti byly špatně dochované, s velkým stupněm zvětrání, druhý až čtvrtý stupeň (Hehrensmeyer 1978). Je pravděpodobné, že i kdyby byly kosti ohlodány, při současném stavu kostí by tento zásah nešel rozpoznat. 8.3.

Počátky

Sbírka z areálu počátky obsahuje 260 hrobů, většinou se silně fragmentovanými nálezy. Jedná se o pohřebiště ze 13. – 18. století. Z časových důvodů jsem blíže nezjišťovala celkový počet kostí a úlomků. U třinácti kostí jsem nalezla stopy, které při prvním zkoumání vypadaly jako způsobené hlodavci, nicméně při bližším zkoumání nejdříve pod lupou a_posléze pod mikroskopem (Nikon SMZ 1500 s fotoaparátem Nikon BM-11) jsem u těchto kostí určila jiný původ těchto tafonomií. U těchto kostí jsem se rozhodla nechat označení dle čísla hrobu, ze kterého pochází. Fotografie celých kostí byly pořízeny přístrojem Nikon D3000 s objektivem Nikon AF-S NIKKOR 35mm. Pro zvýraznění struktury povrchu bylo použito bočního osvitu. Fotografie byly pořizovány na černém plátně, které pak bylo z estetických důvodů vyretušováno. H0804 – levé žebro, předpoklad na ohryz ve střední části, posléze určeno jako poškrábané postdepozičně, vrypy jsou nepravidelné velikosti ve stejném směru 39

H0835 – dlouhá kost, předpoklad na ohryz v mediální části, po přiblížení stopy blíže neurčitelného tafonomického původu s vyloučením ohryzu hlodavců H0861 – dlouhá kos, předpoklad na ohryz v mediální části, po přiblížení neurčitelné narušení povrchu kosti H0872 – metatars, předpoklad na ohryz v mediální části, po přiblížení neurčitelné narušení povrchu kosti jiného tafonomického původu H0877

–

záprstní

kůstka,

předpoklad na ohryz v distální třetině, po přiblížení vyloučen ohryz hlodavců

Obrázek 6: Detail kosti H0877, měřítko 1mm.

H0892 – levá lopatka, juvenilní jedinec,

předpoklad

na

ohryz

v mediální části margo lateralis, po přiblížení vyloučeno H0894 (větší) – metatarsus, předpoklad na ohryz v proximální části kosti, při bližším ohledání nepotvrzeno H0894 (menší) – prstní kůstka, předpoklad na ohryz v mediální části, po

přiblížení

vyloučen,

Obrázek 7: Detail kosti H0894 (menší), měřítko 1mm.

nalezeny

souběžně jdoucí rýhy podobné šířky, avšak

blíže

neurčitelného

postdepozičního původu H1809

–

levý

humerus,

předpoklad na ohryz v distální části, po přiblížení zůstává charakter narušení blíže neurčitelný

Obrázek 8: Detail kosti H1809, měřítko 1mm.

40

H1811 – pravé první žebro, předpoklad na ohryz v mediální části, po přiblížení viditelné nepravidelné narušení bez pravidelné struktury ohryzu H1814

–

úlomek

lopatky,

předpoklad na ohryz, po přiblížení vmáčknutí povrchu bez porušení kosti Obrázek 9: Detail kosti H1814, měřítko 1mm.

H1871 – úlomek dlouhé kosti, předpoklad na ohryz, po přiblížení vyloučeno H1881 – úlomek dlouhé kosti, předpokládaný ohryz v místě zlomu ve střední části úlomku, po přiblížení nepotvrzeno U těchto kostí jsem narazila na různá poškození pouhým okem připomínající ohryz. Jednalo se o promáčklé a zvrásněné plochy, které na první pohled imitovaly poškození hlodavými zuby. U většiny kostí se jednalo o poškrábání. Další falešně pozitivní nález byl učiněn na kosti, která byla ve špatném stupni zachování. Její kompakta se již drolila a_v příčném směru s podélnou osou se vyskytovala stopa, která vypadala jako vyhryzaná, ale při bližším pohledu v mikroskopu se nepodařilo prokázat jakoukoliv strukturu ve stopě připomínající jednotlivé zářezy ať už tvaru U, nebo V. Analýza recentních zvířecích kostí

8.4.

Tyto kosti jsou zvířecí a jedná se o povrchový sběr v lese. Všechny byly již zcela zbaveny měkkých tkání. Zvětrání se pohybovalo mezi nultým až prvním (Behrensmeyer 1978). 1) R01 Kost byla na třech různých místech (viz. obr. 10), a to tak, že nejintenzivnější modifikace byla zaznamenána na ulomené hraně na diafýze. Dále byly výrazné stopy po ohryzu na epifýze na výběžcích kloubního

spojení.

Na

diafýze

se

Obrázek 10: Kost R01, šipkami vyznačena místa ohryzu.

41

vyskytoval ohryz těměř po celé délce diafýzy v pravém úhlu na longitudinální osu. Na rozdíl od výše popsaných míst výskytu byly tyto stopy celkově méně výrazné, mělčí a_delší. Stopy způsobené v příčném směru na longitudální osu byly zjevně způsobemé menší silou, což by bylo možné vysvětlit špatným přístupem.

Obrázek 11: Kost R02.

2) R02 Ohryz byl pozorován po celém povrchu úlomku kosti, proto nebylo možno zaznamenat stupeň zvětrání. U hran byl pravidelně v jednom směru, zatímco zbytek povrchu je poset jednotlivými stopami ohryzu nepravidelně rozesetými ve všech směrech jdoucí i přes sebe. V

některých

případech

Byly

dobře

Obrázek 12: Kost R03, šipkami vyznačena místa ohryzu.

pozorovatelné i stopy po horních řezácích zahryzlých do kosti, tudíž byl potvrzen vějířovitý styl ohryzu, nicméně nelze vyvrátit i chaotický styl, jelikož kost byla opakovaně hlodána s tím, že se většina stop navzájem

překrývá

a

proto

nejsou

dokonale pozorovatelné. 3) R03 Obrázek 13: Kost R41, šipkou vyznačeno místo ohryzu.

Jako u R01 byl zaznamenán ohryz na třech místech, na ulomeném konci, ve středu diafýzy v příčném směru na longitudinální osu a na epifýze na snadno dostupných výstupcích. I u této kosti jsou nejméně výrazné stopy ve střední části. Kost nesla známky prvního stupně zvětrání. 4) R04 Ohryz byl pozorován na úlomku dlouhé kosti jdoucí od místa zlomu. 42

Na sledovaných zvířecích kostech byl ohryz zřetelně pozorovatelný. Na R02 bylo možné při použití mikroskopu pozorovat stopy způsobené horními řezáky, které fixovaly kost během ohryzu viz. obr. 14. Na obr. 15 je vidět počátky jednotlivých rýh způsobených řezáky. Během pozorování jsem nenalezla stopy způsobené přidržováním horními řezáky, tudíž se velmi pravděpodobně jedná o tzv. chaotickou stopu ohryzu. I přes název jdou jednotlivé rýhy pravidelně ve stejném směru. Stejná stopa je i na obr. 16, kde šipky ukazují na rýhy, u kterých je nejvýraznější tvar písmene U. Totéž se snaží ilustrovat i obr. 17, kde jsou zvýrazněny počátky jednotlivých rýh na hraně.

Obrázek 14: Kost R02, šipkami vyznačena místa jednotlivých zářezů horních řezáků fixujících kost, měřítko 1mm.

Obrázek 15: Kost R03, šipkami vyznačeny jednotlivé počátky zářezů řezáky, měřítko 1mm.

Obrázek 16: Kost R03, šipkami zvýrazněny jednotlivé zářezy tvaru U, měřítko 1mm.

Obrázek 17: Kost R03, šipkami vyznačeny vybrané konce zářezů řezáky na hraně, měřítko 1mm.

Výše uvedený materiál byl v posledních letech posbírán především v lesích kolem Bohumína (osobní sdělení O. Sitek). Modifikace těchto kostí byly jednoznačně určeny jako ohryz způsobený hlodavci. Kosti R01 a R03 mají na povrchu dvě různé sady ohryzu, co se tvaru týče, ale nelze vyloučit, že byl jejich původcem stejný jedinec, jelikož rozdíly mohou být způsobeny lokací vzniku. Z druhů vyskytujících se na našem území mohly tyto kosti dle dostupných informací modifikovat tyto druhy: hraboš mokřadní (Microtus agretis), hraboš polní (Microtus arvalis), hrabošík podzemní (microtus subterraneus), hryzec vodní (Arvicola terrestris), norník rudý (Clethrionomys glareolus), myš domácí (Mus musculus), 43

myška drobná (Micromys minutus), myšice křovinná (Apodemus sylvaticus), myšice lesní (Apodemus flavicollis), myšice malooká, (Apodemus microps), myšice temnopásá (Apodemus agraticus), potkan obecný (Rattus novergicus), veverka obecná (Sciurus vulgaris). Vzhledem k nedostatku informací týkajících se místa sběru těchto kostí nelze původce tafonomií blíže upřesnit. Pro bližší určení druhu by bylo zapotřebí znát přesnější lokaci, biom lokace, nadmořskou výšku, rozměry a tvar stop ohryzu jednotlivých hlodavců české republiky.

44

9.

ZÁVĚR

V praktické části jsem prošla celkem 280 hrobů. Ani v jednom nebyl prokázán pozitivní nález, který by šlo jednoznačně určit jako ohryz od hlodavců. Na základě informací získaných z literatury a vlastní práce bylo zjištěno, že pravděpodobnost rozlišení stopy ohryzu způsobené hlodavci od jiných tafonomií prudce klesá u zvětralých kostí (Behrensmeyer 1978). Absence hledané modifikace může být součtem několika faktorů. Za nejdůležitější považuji pohřbení jedince, které značně komplikuje přístup mikrofauny. Je potřeba vzít do úvahy, že mnohá lidská těla mohla být pohřbena v rakvi, která až do rozpadu zcela znemožnila přístup hlodavců k tělu jedince. Dále hlodavci, jako například hrabošovití si sice budují podzemní nory, jedná se ale o zvířata, která aktivně vyhledávají potravu na povrchu (výjimkou jsou zemědělští škůdci schopní poškozování kořenů rostlin, otázka ovšem je, jestli byla chodba pod rostlinou vyhloubena záměrně, nebo při jejím hloubení zvíře pasivně narazilo na potravu). V neposlední řadě hlodavci využívají ohryz osteologického materiálu jako zpestření stravy a proto i když v zemi narazí na pozůstatky, nemusí je nutně modifikovat ohryzem. Tudíž stopy ohryzu na lidském skeletu by byly dohledatelné převážně ve forenzních případech, jelikož se mohou vyskytovat převážně na nepohřbených kostech (Saukko, Knight 2004, 69). Naproti tomu s kostmi zvířat je postmortem mnohem víc manipulováno (Bartosiewicz 2008), a proto jejich výskyt na povrchu je mnohem pravděpodobnější, a tím pádem lze očekávat i větší modifikaci mikrofaunou. Nicméně moje analýza vzhledem k velikosti souboru zvířecích kostí není aktuálně dostačující pro potvrzení, nebo naopak vyvrácení této hypotézy.

45

O AUTORCE Hana Odstrčilová se narodila 15. 6 1992. Momentálně studuje třetím rokem obor antropologie na Přírodovědné fakultě Masarykovy univerzity v Brně. Odmaturovala na Gymnáziu Jiřího Wolkera v Prostějově z českého jazyka, anglického jazyka, biologie a výtvarné výchovy. Pro studium antropologie se rozhodla vzhledem k zájmu o přírodovědné obory trvajícímu již od dětství.

46

10.

Rejstřík pojmů

Abraze – mechanické obrušování Alveolární – část čelisti, ve které jsou zapuštěny zuby Ameloblast – buňka zubní tkáně Aponeuróza – tenká vazivová blána (šlacha) Bilaterální – dvoustranné, vyskytující se na obou stranách těla Bilophodontní – název druhu dentice, udává tvar stoliček Brachyodontní – zuby s omezeným růstem Bukální – plocha zubů směřující k tvářím Bukolinguální – směr, který se určuje např. na zubech, směřující od tváře k jazyku Cementocyt – hvězdicovité buňky vyskytující se v tkánu zubu Cranium – lebka Dentice – chrup Dentin – zubní tkáň (zubovina) Distální – směr, vzdálený Epitel – krycí tkáň Fascie – pojivová tkáň Fibrilární – vláknitá Hydroxyapatit – minerál, významná část tvrdých tkání Hypsodontní – neustále dorůstající zuby Hystrikomorfní – dikobrazočelistní Kalcifikace – zvápenatění, ukládání sloučenin vápníku do tkání Kompakta – substantia compacta – druh kostní tkáně obsahující haversovy kanálky Koprofágie – požírání trusu 47

Labiální – směr označující plochu zubů směřující ke rtu Linguální – směr označující plochu zubů směřující k jazyku Monofyodontní – živočich, který má za život jen jednu sadu dentice Odontoblast – buňky zubní tkáně Osteofágie – požírání kostí Periodoncium – tkáň podílející se na zajištění zubu v zubním alveolu Permeabilita – propustnost Posterolaterální – směr popisující zadní a postranní oblasti Premaxila – mezičelist, kost vklíněná do horní čelisti nesoucí řezáky Processus – výběžek Rhinarium – plocha kolem čenichu Sulcus – žlábek Synantropní – druhy adaptované na život poblíž lidských sídel

48

11.

Přílohy

Vysvětlení k mapám výskytu: - stálý výskyt - občasný/dočasný výskyt - problematické/pochybné/nedoložené údaje - introdukovaný - pozorován do roku 1960 - pozorován do roku 1980 - pozorován do roku 2000

Obrázek 1: bobr evropský

Obrázek 2: hraboš mokřadní

Obrázek 3: hraboš polní

Obrázek 4: hrabošík podzemní

Obrázek 5: hryzec vodní

Obrázek 6: křeček polní

49

Obrázek 7: krysa obecná

Obrázek 8: myš domácí

Obrázek 9: myšice křovinná

Obrázek 10: myšice lesní

Obrázek 11: myšice malooká

Obrázek 12: myšice temnopásá

Obrázek 13: myšivka horská

Obrázek 14: myška drobná

50

Obrázek 15: norník rudý

Obrázek 15: potkan obecný

Obrázek 16: sysel obecný

Obrázek 18: veverka obecná

Obrázek 19: králík divoký

Obrázek 20: zajíc polní

Fotografie kostí vyčleněných pro možnost ohryzu:

Obrázek 21: H0804, šipka ukazuje zkoumanou tafonomii

Obrázek 22: H0835, šipka ukazuje zkoumanou tafonomii

51

Obrázek 23: H0861, šipka ukazuje zkoumanou tafonomii

Obrázek 24: H0872, šipka ukazuje zkoumanou tafonomii

Obrázek 25: H0877, šipka ukazuje zkoumanou tafonomii

Obrázek 26: H0892, šipka ukazuje zkoumanou tafonomii

Obrázek 27: H0894 (menší, šipka ukazuje zkoumanou tafonomii

Obrázek 28: H0894 (větší), šipka ukazuje zkoumanou tafonomii

Obrázek 29: H1809, šipka ukazuje zkoumanou tafonomii

Obrázek 30: H1811, šipka ukazuje zkoumanou tafonomii

52

Obrázek 31: H1814, šipka ukazuje zkoumanou tafonomii

Obrázek 32: H1871, šipka ukazuje zkoumanou tafonomii

Obrázek 33: H1881, šipka ukazuje zkoumanou tafonomii

53

12.

SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY

Monografie, časopisy a sborníky: Anděra, M. (1999): Svět zvířat II. Savci (2). Praha: Albatros. Anděra, M. Beneš, B. (2001): Atlas rozšíření savců v České republice: předběžná verze. IV, Hlodavci (Rodentia). Část 1, Křečkovití (Cricetidae), hrabošovití (Arvicolidae), plchovití (Gliridae). Praha: Národní muzeum. Anděra, M. Beneš, B. (2002): Atlas rozšíření savců v České republice: předběžná verze. IV, Hlodavci (Rodentia). Část 2, Myšovití (Muridae), myšivkovití (Zapolidae). Praha: Národní muzeum. Anděra, M. Červený, J. (2004): Atlas rozšíření savců v České republice: předběžná verze. IV, Hlodavci (Rodentia). Část 3, Veverkovití (Sciuridae), bobrovití (Castoridae), nutrovití (Myocastoridae) Praha: Národní muzeum. Anděra, M., Horáček, I. (2005): Poznáváme naše savce, Sobotáles Bartosiewicz, L. (2008): Taphonomy and paleopatology in archaeozoology. Geobios, 41 (1), 71–73. Baverstock, H., Jeffery, N. S., Cobb, S. N. (2013): The morphology of the mouse masticatory musculature, Journal of Anatomy 223, 46 – 60. Behrensmeyer, A. K. (1978): Taphonomic and ecologic information from bone weathering. Paleobiology 4, 150–162. Borrini, M., Mariani, P. P., Murgie, C., Rodriguer, C., Tumbarello, M. V.(2012): Contextual Taphonomy: Superficial Bone Alterations as Contextual Indicators, Journal of Biological Research-Bollettino della Società Italiana di Biologia Sperimentale, 85.1. Bouchner, M. (1986): Poznáme je podle stop. Artia. Capello, V. (2005): Rabit and Rodent dentistry. Zoological education network. Carlson, A. J. (1940): Eating bone by the pregnant and lactating gray squirrel. Science 91, 573.

54

Cox, P. G., Fagan, M. J., Rayfield, E. J., Jeffery, N. (2011): Finite element modelling of squirrel, guinea pig and rat skulls: using geometric morphometrics to assess sensitivity Journal of Anatomy, 219.6, 696-709. Cox, P. G., Rayfield, E. J., Fagan, M. J., Herrel, A., Pataky, T. C., Jeffery, N. (2012): Functional Evolution of the Feeding System in Rodent. PLoS ONE 7(4): e36299. Cox, P. G., Jeffery, N. (2011): Reviewing the Morphology of the Jaw-Closing Musculature in Squirrels, Rats, and Guinea Pigs with Contrast-Enhanced MicroCT, The anatomical record 294, 915–928. Coventry, A. F. (1940): The eating of bone by squirrels. Science 92, 128. Denis, C. (2002):Taphonomy and experimentation, Archeometry 44(3), 469 – 484. Druzinsky, R. E. (1995): Incisal Biting in the Mountain Beaver (Aplodontia rufa) and Woodchuck (Marrnota rnonax), Journal of Morphology 226, 79 – 101. Dungel, J., Gaisler, J. (2002): Atlas savců české a slovenské republiky. Praha: Academia. Dupont, P. (1993): Kniha divokých zvířat. Bratislava: Mladé letá. Gaisler, J. Zejda, J. (1997): Savci. Praha: Aventinum. Hautierl, L. a kol. (1899): Hystricognathy vs Sciurognathy in the Rodent Jaw: A New Morphometric Assessment of Hystricognathy Applied to the Living Fossil Laonastes (Diatomyidae), PLoS ONE 6(4): e18698. Henke, W., Tattersall, I. (2007): Handbook of Paleoanthropology, Springer. Hagent, H., Kesser, M. (2001): Zoologická encyklopedie, Savci, Zajíci – hlodavci – šelmy. Praha. Haglund, W. D., Sorg, M. H. (1996): Forensic Taphonomy: The Postmortem Fate of Human Remains, CRP press. Hautier, L., Lebrun, R., Saksiri, S., Michaux, J., Vianey-Liaud, M., Marivaux, L. (2011): Hystricognathy vs Sciurognathy in the Rodent Jaw: A New Morphometric Assessment of Hystricognathy Applied to the Living Fossil Laonastes (Diatomyidae), PLoS ONE 6(4): e18698. Haynes, G. (1993): A guide for differentiating mammalian carnivore taxa responsible for gnaw damage to herbivore limb bones. Paleobiology 9, 164–166, 171. Hilson, S. (2005): Teeth. New York: University Press.

55

Huchet, B. J. (1989): A taphonomic analysis of the faunal assemblage from Yam Camp rockshelter, SE Cape York Peninsula. Queensland Archaeological Research, 7, 57-72. Jelínková, D. (1999): Slovanské pohřebiště z 9. až 12. století v Mušově. Archeologický ústav AV ČR. Jiřík, K. - Mottl, S. (1996): Atlas zvěře. Praha: Brázda Keeble, E. Meredith, A. (2009): BSAVA manual of rodents and ferrets. British Small Animal Veterinary Association. Kibbi, J. M. (2009): Taphonomic Aspect of African Porcupines (Hystrix cristata) in Kenyan Highlands, Journal of Taphonomy 7 (1), 21 – 27. Reichholf , J. Wendler, F. (1996): Savci, Ikar Praha Klippel, W. E., Synstelien, J. A. (2007): Rodents as Taphonomic Agents: Bone Gnawing by Brown Rats and Gray Squirrels, Journal of Forensic Science 52, No. 4. Kordiovský, E. (2000): Mušov 1276-2000. Znojmo: FPO. Kratochvíl, J. (1959): Hraboš polní (Microtus arvalis). Praha. Lyman, R., L. (1994): Vertebrate taphonomy. Cambridge Manual in Archaeology. Cambridge: Cambridge University Press. Nejedlý, K. (1965): Biologie a soustavná anatomie laboratorních zvířat, Praha: Státní pedagogické nakladatelství. Novotná, L. (2007): Dislokace kostí v středo- a mladohradištních hrobech související s činností hlodavců, bakalářská práce. Brno, Masarykova Univerzita, Ústav antropologie, 133 s. O¨Regan, H. J., Kuman, K., Clarke, R. J. (2011): The Likely Accumulators of Bones: Five Cape Porcupine Den Assemblages and the Role of Porcupines in the Post-Member 6 Infill at Sterkfontein, South Africa, Journal of Taphonomy 9 (2), 69 – 87. Pelikán, J. Gaisler, J. Rödl, P. (1979): Naši savci. Praha: Academia. Pokines, J. T. (2015): Taphonomic alterations by the rodent species woodland vole / Microtus pinetorumú upon human skeletal remains, Forensic Science International 257, e16 – e19. 56

Samuels, J. X. (2009): Cranial morphology and dietary habits of rodents. Zoological Journal of the Linnean Society 502, 864-888. Saukko, P., Knight, B. (2004): Knights Forensic Pathology, Third Edition, Hodder Arnold. Satoh, K. (1997): Comparative Functional Morphology of Mandibular Forward Movement During Mastication of Two Murid Rodents, Apodemus specious (Murinae) and Clethrionomys rufocanus (Arvicolinae), Journal of Morphology231, 131 – 142. Shipman, P., Rose, J. (1983): Early hominid hunting, butchering and carcassprocessing behaviors: approaches to the fossil record. Journal of Anthropological Archaeology, 2, 57 – 98. Siegel, J. A., Saukko, P. J. (2013): Encyklopedia of Forensic Sciences (Second Edition), Elsevier. Svoboda J., Hladilová, Š., Ivanov, M., Sázelová, S. (2011): Mladeč is not a dead site. Suplementary evidence from the 2009–2011 survey, Anthropologie 54, 109 – 115. Thorington, R. W., Darrow, K. (1996): Jaw Muscles of Old World Squirrels, Journal of Morphology 230, 145 – 165. Thurzo, M., Beňuš, R. (2005): Základy tafonómie hominidov a iných stavovcov. Bratislava: Univerzita Komenského, 116. Tsokos, M., Shulz, F. (1999): Indoor postmortem animal interference by carnivores and rodents: report of two cases and review of the literature. International journal of legal medicine, 112(2), 115-119. Twigg, G. I. (1975): Finding mammals, - their sings and remains, Mammal Rewiew 5(3), 71 – 82. Unger, J. (2012): Archeologický výzkum pohřebiště z 11. stol. V Divákách – Padělky za humny, Vlastivědný časopis 48, 220 – 260. Young, A., Stillman, R., Smith, M. J., Korstjens, A. H. (2014): An experimental study of vertebrate scavenging behavior in a Northwest European woodland context. Journal of forensic sciences, 59(5), 1333-1342. Vantassel, S. M. (2012): Wildlife Damage Inspection Handbook, 3rd edition, Wildlife Control Consultant. 57

Wahlert J. H. (1968).): Variability of rodent incisor enamel as viewed in thin section, and the microstructure of the enamel in fossil and recent rodent groups. Breviora 309,1–18. White, T. D., Folkens, P. A. (2005): The human bone manual, Elevier academic press. Wieckowski, W., Cohen, S., Mienis, H. K., Horwitz L. K. (2013): The axcavation and analysis of porcupine dnes and burrowing on ancient and recent faunal and human remains at Tel Zahara (Israel), Bioarcheology of the Near East 7, 3 – 20. Wiesiek Wieckowski, (2012). Recent Indian porcupine (Hystrix indica) burrows and their impact on ancient faunal and human remains: a case study from Tel Zahara (Israel). Journal of taphonomy, 10(2), 85-112. Wojtal, P. (2007). Zooarchaeological studies of the Late Pleistocene sites in Poland. Polska akademia nauk. Instytut systematycki i ewolucii zwierzat. Wollf, J. O., Sherman, P. W. (2007): Rodent Societies An Ecological and Evolutionary Perspective, University of Chicago press. Wood, A. E. (1952): Tooth-Marks on Bones of the Orleton Farms Mastodon, Ohio Journal of Science 52, 1. Zejda, J., Zapletal, M., Pikula, J., Obdržálková, D., Heroldová, M., Hubálek, Z. (2002): Hlodavci v zemědělské a lesnické praxi. Praha: Agrospoj s. r. o.

58

Elektronické zdroje: Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu bobra evropského [online]. [cit. 2016-55]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id60/. Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu hraboše mohřadního [online]. [cit. 20165-5]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id11/. Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu hraboše polního [online]. [cit. 2016-55]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id12/. Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu hraboše podzemního [online]. [cit. 20165-5]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/. Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu hryzce vodního [online]. [cit. 2016-55]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id14/. Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu králíka divokého [online]. [cit. 2016-55]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id52/. Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu krysy obecné[online]. [cit. 2016-5-5]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id21/. Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu křečka polního [online]. [cit. 2016-5-5]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id15/. Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu myši domácí [online]. [cit. 2016-5-5]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id22/. Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu myšky drobné [online]. [cit. 2016-5-5]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id27/. Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu myšice křovinné [online]. [cit. 2016-55]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id23/. Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu myšice lesní[online]. [cit. 2016-5-5]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id24/. Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu myšice malooké [online]. [cit. 2016-55]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id25/. 59

Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu myšice temnopásé [online]. [cit. 20165-5]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id26/. Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu norníka rudého [online]. [cit. 2016-5-5]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id16/. Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu potkana obecného [online]. [cit. 20165-5]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id28/. Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu sysla obecného [online]. [cit. 2016-5-5]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id18/. Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu veverky obecné[online]. [cit. 2016-5-5]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id19/. Biolib – Biological Library (2016): Mapa výskytu zajíce polního [online]. [cit. 2016-5-5]. Dostupné z: http://www.biolib.cz/cz/taxonmap/id42/. (autorem elektronických zdrojů RNDr. Miloš Anděra, CSc) Osobní sdělení: Sázelová, S. květen 2016 Sitek, O. duben 2016

60