Obnova populace vlka (Canis lupus) v Evropě a Severní Americe Bakalářská práce

Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, genetiky a fyziologie zvířat

Obnova populace vlka (Canis lupus) v Evropě a Severní Americe Bakalářská práce

Vedoucí práce:

Vypracovala:

doc. Ing. Petr Řezáč, CSc.

Veronika Krejčová

Brno 2011

PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Obnova populace vlka (Canis lupus) v Evropě a Severní Americe vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně.

dne………………………… podpis…………………………

PODĚKOVÁNÍ Předem této práce bych chtěla poděkovat vedoucímu mé bakalářské práce doc. Ing. Petru Řezáčovi, CSc. za odborné vedení a konzultace při zpracování mé bakalářské práce.

ABSTRAKT Bakalářská práce shrnuje dosavadní poznatky o obnově populace vlka. Úvodní část bakalářské práce se věnuje taxonomickému zařazení vlka obecného (Canis lupus). Dále uvádí některé hlavní rozdíly mezi vlkem a psem důležité při pozorování vlčích smeček. Také je v ní nastíněno rozšíření vlka obecného. V další části se práce zaměřuje na etologii vlka a to na jeho potravní, lovecké, obranné, teritoriální, sociální a pohlavní chování. Je zde také nastíněn vztah početnosti vlčí populace k hojnosti lovené zvěře a důsledky poklesu zvěře na počty vlků. Třetí část práce nastiňuje obnovu populace vlků v Evropě a Severní Americe. Klíčová slova: vlk obecný, reintrodukce, predace, chování, ekologie

ABSTRACT The bachelor study is focused on wolf reintroduction. The introduction is concentrated on the classification of wolf in the taxonomic system. Furthermore, main differences between wolf and dog important for observation of wolf packs are described. The distribution of wolf is the nature is discussed. Next part of is focused on wolf ethology, namely his foraging, hunting, defense, territorial and sexual behavior. This part deals about the relation between the number of wolfs and number of hunting animals. The implications of hunting animal decrease on wolf population are discussed. The third part of discussion suggests the renewal of wolf population in Europe and North America. Key words: wolf, reintroduction, predation, behaviour, ecology

OBSAH 1 ÚVOD ........................................................................................................ 7 2 CÍL PRÁCE .............................................................................................. 9 3 LITERÁRNÍ PŘEHLED....................................................................... 11 3.1 Vlk obecný ............................................................................................................... 11 3.1.1 Taxonomie.............................................................................................................. 11 3.1.2 Rozdíl mezi psem a vlkem ..................................................................................... 12 3.1.3 Rozšíření ................................................................................................................ 13 3.2 Etologie vlka ............................................................................................................ 13 3.2.1 Potravní chování.................................................................................................... 13 3.2.2 Lovecké chování..................................................................................................... 14 3.2.3 Vytí ......................................................................................................................... 15 3.2.4 Obranné teritoriální chování ................................................................................. 16 3.2.5 Sociální chování..................................................................................................... 17 3.2.6 Rozmnožování ........................................................................................................ 18 3.2.7 Značkování............................................................................................................. 19 3.2.8 Vztah mezi vlky a lovenou zvěří ............................................................................. 20 3.3 Obnova populace vlka ............................................................................................ 21 3.3.1 Evropa.................................................................................................................... 21 3.3.2 Amerika.................................................................................................................. 22

4 ZÁVĚR.................................................................................................... 25 5 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY.................................................. 26

1 ÚVOD Vlk obecný (Canis lupus Linnaeus, 1758) patří mezi psovité šelmy. V čeledi psovitých šelem jsou vedle sebe zvířata velmi odlišná, vzhledově i rozdílnostmi v chování. Do rodu Canis patří nejbližší příbuzní vlka obecného, jako je pes domácí (Canis familiaris), australský dingo (Canis dingo), kojot (Canis latrans), šakal pruhovaný (Canis adustus), šakal čabrakový (Canis mesomelas) a šakal obecný (Canis aureus). Vlk obecný je v přírodě velmi důležitou složkou biocenózy. Zastává sanitární funkci. Mezi základní potravu vlků patří kopytníci (losi, jeleni, srnci), divoká prasata, místy jsou důležitou potravní složkou také zajíci, svišti a malí myšovití savci. Loví také domácí zvířata, která jsou nedostatečně zabezpečena. Stáda kopytníků musí být v přírodě redukována. Vlci neloví nahodile, jejich kořistí se stávají stará, mladá, nemocná nebo jiným způsobem handicapovaná zvířata. Tento lov má pro stádo užitečnou funkci, nedochází zde pak k šíření nemocí a jsou ze stáda vyřazeni slabí jedinci. Tímto přírodním výběrem jsou ve stádě zachováni jenom silní, hbití a ostražití jedinci, kteří mohou tyto kladné vlastnosti předávat dále na své potomstvo. Naopak slabí jedinci jsou vyřazeni a nemohou pak předávat negativní vlastnosti. Vlci jako predátoři žijící po boku své kořisti také ovlivňují kořist. U té se pak vyvinuly některé vlastnosti jako rychlost, hbitost, ostražitost. Také byla do značné míry tímto společným životem ovlivněna anatomie vlky lovených živočichů, např. dlouhé krky losů, díky nímž pozorují vlky ve vysoké trávě. Vlk je také pro člověka potravním konkurentem. Na rozdíl od člověka mohou vlci sledovat svoji kořist až několik km a to okamžitou rychlostí 60 km/hod. Vlci obývali rozsáhlá území, s postupným přibýváním lidské populace se území umožňující lov zmenšovala. Lidé začali osidlovat neobydlené oblasti, káceli a vypalovali lesy a lovem snižovali počet stavu zvěře. Dokud se lidé živili jenom lovem, tak pro ně vlci byli pouze potravními konkurenty. S příchodem zemědělství, když lidé začali chovat domácí zvířata se vlci stali nebezpečnými konkurenty. Konflikty mezi člověkem a vlkem se v minulosti stále prohlubovaly, vlci lovili domácí zvířata, která nebyla dostatečně chráněna. Tato zvířata se stala pro šelmy snadno dostupnou kořistí. Lidé měli strach z případného napadení 7

vlkem, ačkoli je tato šelma velice plachá a většinou uteče dříve než si jí člověk vůbec všimne. Byli zahájeny organizované lovy vlků. S nástupem střelných zbraní se počet usmrcených vlků zvyšoval. Tyto drastické zásahy vedly k tomu, že je dnes vlk na mnoha místech silně ohroženým druhem a na některých místech byla jeho populace zcela vyhubena. Dnes se lidé snaží o nápravu svých činů. Důkazem je zakládání národních parků a dalších chráněných lokalit. V roce 1872 byl založen první národní park na světě a to Yellowstonský národní park. Zde se stává vlk symbolem nápravy toho, co člověk pokazil. I zde v dnešní době vlci čelí nástrahám lidí.

8

2 CÍL PRÁCE Cílem bakalářské práce je shrnout formou literárního přehledu dosavadní poznatky o etologii a ekologii vlka obecného. Popsat jaký má tato šelma vliv na populace lovené zvěře a jaký vliv má na své potravní konkurenty v místech, kam byl člověkem znovu vracen do volné přírody.

9

Obr. 1 vlk (http://dragonka2008.sblog.cz/psiska/)

Obr. 2 vlče (http://myblog-mylife.blog.cz/0910/nejaky-vlcata)

10

3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Vlk obecný 3.1.1 Taxonomie Vlci patří do třídy savců, řádu šelmy a čeledi psovití, rodu vlk (Canis). Do tohoto rodu se řadí nejméně sedm žijících druhů, včetně kojota (Canis latrans) a šakala. Někteří systematici je zahrnují do jednotlivých druhů a někteří je řadí do poddruhů Canis lupus. Pes domácí je někdy považován za poddruh Canis lupus familiaris a někdy je brán jako samostatný druh Canis familiaris (Nowak, 1979). Vlka poprvé popsal švédský botanik, lékař a přírodovědec Carl Linné v roce 1758. Linné zavedl dvojslovné názvosloví. Vlk obený (Canis lupus Linnaeus, 1758) má mnoho poddruhů. Poddruh vlk obecný arabský (Canis lupus arabs) je menšího vzrůstu, dospělí jedinci váží kolem 16 kg a mají pískovou barvu srsti. Vlk obecný stepní (Canis lupus campestris) je žlutošedý s hmotností 20 kg. Vlk obecný pouštní (Canis lupus desertoron) žije v pouštích, jeho barva je plavá a hmotnost 20 kg. Vlk obecný indický

(Canis lupus pallipes) žije v lesostepích, je šedožlutě zbarvený o hmotnosti 24 kg. Vlk obecný červený (Canis lupus rufus) dnes je vzácným poddruhem, jeho hmotnost dosahuje až 30 kg. Vlk obecný polární (Canis lupus tundrorum) žije v tundrách Asie a je světlešedě zbarvený, hmotnost je až 52 kg. Dalšími poddruhy jsou vlk obecný japonský (Canis lupus hodophilax), mongolský (Canis lupus chanco), čínský (Canis lupus laniger), kanadský (Canis lupus alces), černý (Canis lupus pambasileus), sibiřský (Canis lupus altaicus) a euroasijský (Canis lupus lupus), tento žije v lesích Evropy a Sibiře, vážit může až 60kg a jeho zbarvení je šedé (Kvasnica, 2009). Vlci ze Severní Ameriky jsou řazeni do dvou druhů: Vlk šedý (Canis lupus) a vlk červený (Canis rufus) (Goldman, 1937). Někteří biologové tvrdí, že Canis rufus je pouhým poddruhem Canis lupus (Lawrence a Bossert, 1967). Jiní se domnívají, že jde o křížence mezi Canis lupus a Canis latrans (Wayne a Jenks, 1991). A nejnovější návrhy jsou, že se jedná o samostatný druh z oblasti Velkých jezer Canis lycaon (Wilson et al., 2000).

11

3.1.2 Rozdíl mezi psem a vlkem Vlci (obr. 1) jsou největší psovité šelmy. Postavou se podobají nejvíce německému ovčákovi, avšak vlci mají širší a zašpičatělou hlavu. Jejich uši jsou oproti psím kratší a trojúhelníkového tvaru. Pohlavní dospělost nastupuje mezi 2-3 rokem života. Říje probíhá jednou za rok v zimním období. Vlci oproti psům žijí v rodinných smečkách s pevnou sociální vazbou a hierarchií (Červený et al., 2003). Sice se podobají některým velkým plemenům psa domácího, ale mají užší tělo, nekadeřící se ocas, relativně větší zuby a ploché čelo (Nowak, 1979). Jako ostatní psovité šelmy mají vlci 42 zubů. Horní čelist tvoří 6 řezáků, 2 špičáky a 12 stoliček, v dolní čelisti je o 2 stoličky více. Drtící tlak čelistí dokáže vlk vyvinout až 100 kg na cm2, pes pouze 50 kg na cm2. Zrak vlka je srovnatelný se psem, čich a sluch mají mimořádně vyvinutý. Při běhu vyvine vlk rychlost až 60 km/hod., jeho největší předností je však jeho vytrvalost. Při klusu dokáže překonat neuvěřitelné vzdálenosti bez známky únavy (Kvasnica, 2009). Při výzkumech v terénu je třeba rozeznávat vlčí stopy od psích. I v tomto se od sebe tyto druhy liší. Vlčí stopa je podobná stopě velkého psa, avšak je typická svojí štíhlostí a kuželovitým zašpičatěním. Vlčí výkrok měří většinou 25 cm. Při pomalé chůzi je délka kroku 80–90cm, při klusu 100 cm a při úprku i více jak 150 cm. Vlci tzv. ,,čárkují“ tj., že otisky šlépějí při klusu jsou v jedné čáře za sebou. Pes stopu křižuje. Pokud jde více vlků za sebou, našlapují do stop předchozích jedinců, a proto takto nelze rozlišit početnost smečky. Pro zjištění početnosti smečky musejí zoologové vyhledat místo s přirozenou překážkou, jako jsou spadlé stromy, potoky a horské bystřiny, hřebeny skal atp. Po zdolání překážky se stopy rozdělují tak, jak jednotlivci nástrahu překonávají. I lovící smečka pronásleduje kořist zpočátku v jedné stopní dráze (Kvasnica, 2009). Vlci se mohou křížit se psem domácím. Důkazem je plemeno československý vlčák. V roce 1955 plukovník pohraniční stráže Karel Hartl připustil německého ovčáka s euroasijským vlkem. Byla připuštěna vlčice jménem Brita se psem Cézarem. První vrh se narodil 26. května 1958 v Libějovicích. Štěňata vykazovala spoustu vlčích genetických znaků, které bylo potřeba snížit. V dospělosti se proto tito jedinci zapouštěli německými ovčáky. Ke snížení podílu vlčích genů došlo ve čtvrté generaci. Dnes se u nás ročně narodí 120-180 československých vlčáků (Slavík, 2011).

12

3.1.3 Rozšíření Dříve vlci obývali téměř celou Euroasii a Severní Ameriku. V současné době je areál rozšíření podstatně menší v důsledku pronásledování člověkem. Na našem území se dříve vlci vyskytovali hojně. Poslední vlk byl vyhuben v 19. století, poslední historický zástřel z roku 1914 je hlášen z lesní správy Bukov (Červený et al., 2003). V posledních desetiletích se vlci na našem území opět vyskytují. Vlci k nám dnes již pravidelně migrují ze sousedního Slovenska a Polska. Podle legislativy ochrany přírody a krajiny je vlk řazen mezi zvláště chráněné živočichy jako kriticky ohrožený druh. Podle mysliveckého zákona se od roku 2002 nesmí na našem území lovit (Červený et al., 2003). Vědci odhadují, že vlci dnes žijí na severní polokouli v počtu 150.000 kusů. Z toho zhruba 55.000 v Kanadě, přes 85.000 v Euroasii a necelých 10.000 v USA. Obrovské území zaujímané tímto druhem má různé klimatické podmínky i nadmořské výšky. Dokáží žít, jak v tundře a tajze, tak také v pouštích, pralesích, nížinách i velkých horách. Kvůli těmto podmínkám, jsou vlci jedni z nejproměnlivějších psovitých šelem. Mění se skladba srsti, zbarvení, velikost těla a dokonce i chování (Kvasnica 2009).

3.2 Etologie vlka 3.2.1 Potravní chování Hlavní celodenní náplní vlčat (obr. 2) je příjem potravy, hra, vycházky a hodiny spánku. Vlčata musí k získání potravy vykonat rituál. Přichází-li dospělý vlk, který byl dlouho pryč vlčata kňučí a vrtí celým svým zadečkem. Když se přibližují k dospělému jedinci, přikrčí se a vrtí ocásky, sklopí uši a olizují tlamu vlka. Tento vlk pak odběhne (někdy až na vzdálenost 400m) a přitom se vlní ze strany na stranu. Je pronásledován vlčaty, která se snaží olizovat jeho tlamu. Vlk uběhne většinou pár metrů a pak vyvrhne potravu. Vlčata se na potravu bleskově vrhnou a spořádají ji. Tento proces je součástí přirozeného výběru, větší a agresivnější vlčata se nasytí více než slabší jedinci (Mech, 2006). Opakované vyvrhování potravy je základem rodičovské péče o potomstvo. Při krmení dospělí jedinci vyvrhují vlčatům nebo i plemenným samicím potravu. Vyvrhování potravy nahrazuje přenášení ulovené potravy v tlamě (Murie, 1944). Pokud 13

zůstanou potomci z předchozího vrhu u rodičů, mohou se také doprošovat potravy olizováním a očicháváním tlamy vlků přicházejících z lovu (Fentress a Ryon, 1982). Během léta, kdy nejsou ve smečce žádná nová vlčata, se fena stará o roční potomky (Mech, 1995). Výsledky podporují hypotézu, že starší roční vlčata spíše více soutěží o přízeň rodičů, než jsou ku prospěchu smečky. Toto se projevuje přinejmenším do stáří 2 měsíců nových vlčat ve smečce (Harrington a Mech, 1982). Vlčata vyžadují vyvrhování potravy mnohem častěji po odstavu od matky. Pozorováním se zjistilo, že se v průběhu několika let může lišit vyvrhování potravy u samce a samice plemenného páru. Ve smečce se dvěma plemennými samicemi, chovný samec vyvrhuje potravu pouze nedospělým ročním samicím (Packard et al., 1992). Plemenný samec nekrmí březí plemennou samici, ale po porodu jí potravu začne vyvrhávat. Samec krmí samici během doby, kdy kojí vlčata, a to až do té chvíle než vlčata opustí doupě. Potom začne plemenný samec krmit potomky sám. Ke krmení potomků se postupně přidávají i starší roční vlčata a dospělí členové smečky. Příjemci vyvrhované potravy jsou tedy především vlčata a plemenné samice, ale zřídka kdy, jestli vůbec někdy plemenní samci. Vlk v průměru vyvrhne 1,25 kg potravy. Předpokládá se, že množství potravy vyvrhnuté vlčatům je stejné jako množství, které si vlk ponechá pro vlastní potřebu (Fentress a Ryon, 1982). 3.2.2 Lovecké chování Při výzkumu v Minnesotě nasadili biologové obojky s vysílačkou asi třem stovkám vysoké zvěře. Zjistili, že vlci během léta zabili pouze jednoho dospělého jedince. Většina zvěře, kterou vlci v létě ulovili byla mláďata. Důvody jsou zřejmě dva: mláďata jsou slabší a lépe se dají zabít a kondice těchto zvířat je dána genetickou výbavou a výživou, kterou mají od matky. Na kondici lovených mladých zvířat má veliký vliv i zdraví dospělých jedinců. Zkušenější jedinci lépe své potomky ochrání a tak jsou zachovány jejich geny. Vysoká zvěř většinou schovává mladé v houštinách, kde jsou pro vlky hůře dostupní. Karibu rodí mladé na hůře dostupných místech, jako jsou horské hřebeny. Později svá mláďata seskupí do velkých stád a přesouvají se z místa na místo. Losi zase naopak stojí a brání se útokům vlků (Mech, 2006).

14

Při pozorování dvouletého samce vlka bylo zjištěno, že vlci dokáží rozpoznat mladého polárního zajíce, který má ochranné šedé zbarvení, až na vzdálenost 370 metrů. V průměru se vlci pohybují za potravou rychlostí 8–10 km/hod., a když se vracejí k doupěti, tak je jejich rychlost asi o 15% vyšší. Někdy smečka loví ve vzdálenosti až 32 km od doupěte, jeden vlk dokáže najednou spořádat až 10 kg masa. Při hledání kořisti urazí smečka veliké vzdálenosti, dokáže najednou urazit až neuvěřitelných 800 km (Mech, 1970). Při lovu honí zajíce většinou jenom jediný vlk. Celá smečka se usadí i na několik hodin v oblasti s hojným výskytem zajíců a někteří členové smečky zajíce pronásledují. Většinou tak činní mladší vlci. Dospělí vlci, hlavně alfa samec, sedí a přihlíží lovu zajíců a čekají, až poženou mladší jedinci zajíce kolem nich. Pak dospělí většinou skočí, jedním zatřepáním zajíce usmrtí a nechají ho obvykle svému potomkovi (Mech, 1970). Pokud smečka narazí na osamělé zvíře např. losa, rozběhne se k němu. Pokud se zvíře smečce vzepře a nedá se na útěk, často ho vlci jenom obcházejí. Jestli se k nim los stále staví čelem s hlavou u země, ztratí o něho vlci většinou zájem. V takovéto situaci je kořist prostě nezranitelná, a proto vlci ustoupí. Jakmile smečka spatří stádo pasoucích se přežvýkavců, zastaví se a začne se ke stádu pomalu blížit, čímž sníží riziko, že si jich kořist všimne. Pak se alfa pár vrhne kupředu a celá smečka s ním zaútočí na pasoucí se stádo. Např. pižmoni reagují na útok tím, že se seběhnou k sobě a brání svá telata a slabší jedince vlastním tělem. Kopyta pižmoňů a jejich rohy jsou pro vlky velkým nebezpečím, mohou být příčinou usmrcení (Mech, 2006). Na Isle Royale bylo vypozorováno, že vlci koušou svou kořist do hlavy. Většinou se jeden vlk zakousne do nozder a zbytek smečky trhá zadek napadené kořisti. Nozdry přežvýkavců jsou velice citlivé a jejich držením se zvíře trochu uklidňuje, v důsledku uvolňování hormonů, které se podobají morfiu. Také do nozder a uší kořisti se dá lépe zakousnout (Mech, 1966). 3.2.3 Vytí Při výzkumu arktické smečky vlků bylo sedmnáctkrát zaznamenáno společné vytí členů smečky. Byla zde pozorovaná jedna smečka vlků (Canis lupus arctos) deset let. Pokud celá smečka odpočívala, nebo tvrdě spala, vlčata nebo jejich matka byla ta kdo vzbudila smečku a vyslala jí na lov za potravou. Když začala matka výt podařilo se

15

jí vlčata vzbudit. Vyjící vlčata nenechají žádného dospělého vlka v klidu, ostatní členové se pak ke sboru přidají a vlčata kolem nich poskakují. Pak vyráží celá smečka na lov. Společné vytí je velkým tajemstvím. Smečka vyje pokud je vyrušena, ale není vyplašena natolik, aby utekla. Také vyje pokud vstává po odpočinku, nebo spánku a pokud je rozdělena. Společné vytí smečky bylo také zaznamenáno po společných hrách a výměnách informací (Mech, 2006). 3.2.4 Obranné teritoriální chování Vlci jsou všeobecně přísně teritoriální zvířata. Smečky na severu obsazují většinou větší území, než smečky žijící v krajinách na jihu. Tento fakt závisí na hustotě kořisti. Teritoria jsou proměnlivá a nemají pevné hranice, to dokazuje fakt, že osamělí vlci si nacházejí nová území, která mohou osídlit. Výzkum také dokázal fakt, že vlci žijící v tundře nemají stálé roční území. V průběhu zimních měsíců sledují smečky stáda karibů a pohybují se po velikých lokalitách. Naopak vlci žijící v lesích, kde vysoká zvěř takto nemigruje, mají relativně stálá území (Kvasnica, 2009). Při pozorování a lokalizování teritoria vlků se každý rok tyto lokality zaznamenávají (Mohr, 1947) a znázorňují se teritoria smeček. Lokalizace smeček se provádí na základě rádiového signálu z vysílačky upevněné na krku vlka. Některé smečky během pozorování vymřou, vzniknou však i nové a ne všechny se každým rokem podaří zaznamenat (Mech, 1973). Analýza velikosti území smečky vlků zjištěná v zimním období roku 1973 se měnila v rozsahu od 125 do 310 km2 (Mech, 1974). Během let 1997–1999 obývala pozorovaná smečka malé území o ploše 23–33 km2. Hustota jedinců činila 182–308 vlků na 1000 km2, což byla nejvyšší ohlášená hustota osídlení vůbec (Mech a Tracy, 2004). Dlouhodobá studia odhalila izolační pásy mezi teritorii jednotlivých smeček. Tato oblast se zdá být velká 1–2 km kolem okraje území smečky (Mech a Harper, 2002). V těchto izolačních zónách dochází ke střetům sousedních smeček, pokud se v této oblasti potkají. Ne zřídka dochází k zápasům, které mohou skončit i smrtí některého účastníka (Mech, 1994). Tyto oblasti izolačních pásů jsou důležité pro udržení teritoria (Peters a Mech, 1975).

16

Data z let 1966–1967 a 1997–1998 byla založena na vzdušném pozorování. V odhadech se zvažovali početnosti osamělých vlků, jejich procenta byla nízká. Osamělí vlci byli odhadnuti na 7–14% populace (Mech, 1973). Monitorování populační hustoty vyžadují pozorování několika sousedních smeček, tento systém se stává podkladem pro shromažďování údajů. Věková skladba populace zjištěná v letech 2000 a 2004 odhalila relativně mladou populaci s pouze 12% zvířat starších 5 let. Podle velikosti bradavek fen bylo zjištěno, že nejproduktivnější věk samic je mezi 4–9 rokem života (Mech, 2006). 3.2.5 Sociální chování Definice vůdce smečky uvádí jako vůdce jednoho vlka, který zřejmě ovládá nebo směruje chování několika dalších členů smečky. Je to tedy jedinec, který rozhoduje o směru cesty, kdy se bude odpočívat nebo která kořist se bude pronásledovat (Mech, 1970). Vlčí smečky jsou v podstatě rodiny (Murie, 1944, Mech, 1970), nebo jsou vždy tvořeny alespoň plemenným párem (Mech a Nelson, 1990). Někdy může smečka přijmout osamělého vlka nebo vlka, který je příbuzný plemenného páru. Mrtvý jedinec plemenného páru může být nahrazen cizím vlkem (Fritts a Mech, 1981). Na Isle Royal bylo pozorováno, že jeden člen zde vyčníval ze smečky jako vedoucí, určoval počátek při lovu a tvořil rozhodnutí smečky. V období páření byla vedle tohoto samce po boku vůdčí fena. Vědci však nemohli rozpoznat, zda se pokaždé jednalo o stejného vlka (Mech, 1966). Tento konkrétní jedinec z Isle Royal byl považován za samce beta z Deneli Park. Tato smečka byla neobvyklá v tom, že měla po boku alfa samce také beta samce, který zde zůstal až do stáří 8 či 9 let. Jinde nebylo pozorováno, že by beta samec zůstal po boku alfa samce více jak 4 roky (Haber, 1977). Až třetina volně žijících vlků se snaží během života oddělit od své původní rodné smečky, pokouší se o vytvoření páru s jiným samostatným jedincem opačného pohlaví, aby mohli založit svou vlastní smečku a předat genetické informace na potomky (Rothman a Mech, 1979). Pokud dospívající vlk nezdědí pozici svých rodičů, snaží se založit si vlastní smečku (Fritts a Mech, 1981). Dospívající vlci se mohou odloučit od smečky po dosažení 9 měsíců. Většinou však opustí svoji rodnou smečku v 1-2 letech, několik jedinců zůstává více než 3 roky ve smečce. Dospívající jedinci tedy tvoří dočasnou část vlčích smeček. U smeček chovaných v zajetí jsou mladí jedinci

17

nuceni zůstat ve smečce spoustu let a nemají tak možnost založit vlastní smečku. Ve vlčí smečce se mohou pářit pouze plemenní jedinci, pojem alfa samec a alfa samice jsou trochu zavádějící. Mohlo by se tak zdát, že toto postavení získali jedinci na základě bojů a soupeření. Většinou je tomu ale tak, že toto postavení získají odchodem od rodné smečky a založením své vlastní. O pozici vůdce smečky však zřídkakdy soupeří její další členové (Fritts a Mech, 1981). Studie ukazují, že nejvíce privilegií ve smečce mají vlčata. Jim žádný člen neodmítne dát potravu a ani jim neublíží. Ve smečce se mohou pozorovat 3 struktury hierarchie: mezi samci, mezi samicemi a mezi samci a samicemi. Plemenný samec je zpravidla nadřízeným ostatních samcům a plemenná samice zase ostatním samicím smečky. Plemenná samice potlačuje hárání ostatních vlčic a udržuje je daleko od plemenného samce. V zajetí bylo prokázáno, že pokud plemenný samec neměl zájem o páření, mohl se stát otcem vlčat některý z níže postavených vlků (Fritts a Mech, 1981). Proto nelze s jistotou tvrdit, že otcem vlčat bývá jen alfa vlk, ale matkou vrhu je v podstatě vždy alfa vlčice (Mech, 2006). Dominantní jedinci zaujímají typické postavení, kdy mají ocas postavený nahoru nebo přinejmenším ve vodorovné poloze. Podřízení jedinci se před dominantním jedincem snaží krčit a zmenšit svoji výšku. Toto podřízení stejně jako dominantní postavení je důležité v rámci smečkového chování (Darwin, 1877). Jsou dva druhy podřízeného chování: aktivní a pasivní. Aktivní submise se odvozuje od potravního tzv. ,,žebravého“ chování, kdy se podřízený vlk chová jako vlčata žadonící o potravu. Přistupuje vzrušeně k jinému členu smečky, kývá při tom ocasem, snižuje své tělo a olizuje tlamu druhého jedince. Při pasivním podřízeném chování se submisivní vlk zpravidla převalí na záda (Schenkel, 1967). Dominantní chování se projevuje také při přijímání ulovené kořisti. Při ulovení velké kořisti, jako je dospělý los, ji žerou všichni členové smečky zároveň. Pokud se jedná o malou kořist, výše postavení jedinci ji žerou jako první (Mech et al., 1987). 3.2.6 Rozmnožování Období páření probíhá u vlků od ledna do dubna. Páří se zpravidla pouze plemenný samec a plemenná samice. Kopulace může trvat i 30 minut, proto se lze domnívat, že toto spojení může být příčinou upevnění svazku plemenného páru. Březost

18

trvá 58–63 dní. Vlčata se rodí hluchá a slepá, s nedostatečnou regulací tělesné teploty. Jsou proto zahřívána tělem své matky a choulí se do klubíček. Ve vrhu je nejčastěji 4-6 vlčat (Kvasnica, 2009). Vlčata začínají slyšet po několika dnech od narození, oči se jim otevřou po 1115 dnech. Ve věku čtyř týdnů se vlčatům napřímí uši a začínají výt. Odstavena jsou ve věku 5-9 týdnů, kdy už si hrají a vylézají z doupěte. Přibližně kolem šestého týdne se u vlčat začíná vyvíjet hierarchie, která se však ještě několikrát změní. Vysoký úhyn mláďat, který může být až 60%, je způsoben nejčastěji tím, že mladá zvířata potřebují více bílkovin na kg své hmotnosti než dospělí jedinci. Úhyn mohou způsobit i jiní predátoři. Metlou se může stát i podchlazení či šíření nákazy. Také během her může dojít k vážným poraněním vlčat. Rodiče mohou těžce zraněného potomka i zabít a někdy i sežrat (Kvasnica, 2009). Desetiletý výzkum vlků v arktickém pásmu přinesl zajímavé poznatky o doupěti jedné smečky, která zde byla pozorována. Tato smečka pozorovaná v letech 1986–1996 měla za tuto dobu osmkrát vlčata. Z toho celých pět let vlci vychovávali svá mláďata v jednom doupěti. Pouze v šestém, sedmém a pátém roce používala smečka jiné než původní doupě. Byli zde objeveny kosti ohlodané od vlků, jejichž stáří bylo odhadnuté na 700 let. To dokazuje, že toto doupě bylo používáno dlouhou dobu. V šestém roce výzkumu v arktickém pásmu měla smečka pouze jedno jediné vlče, které po narození přestěhovala do doupěte vzdáleného asi 2,5 km od původního doupěte. V roce 1989 si smečka našla doupě vzdálené 25 km od původního místa (Mech, 2006). Vstupní otvor do doupěte je většinou menší než 50 x 50 cm. Tunel měří tak 2 metry a pak se rozšiřuje do dutiny. Takovéto tunely vyhrabávají vlci pod kmeny spadlých stromů, do břehů nebo do dutin mezi kameny. Mohou také využívat i přírodní jeskyně. Na Aljašce se většinou vlčata rodí do otevřené prohlubně nebo vyhrabané jámy (Kvasnica, 2009). 3.2.7 Značkování Značkování vlků je velice zvláštním jevem. Značkování existuje několik druhů, nejlépe se však pozoruje značení se zvednutou nohou. Močí značkují vlci, kteří se odpojili od své původní smečky nebo si našli partnera a území s dostatkem potravy. Dále značkují jedinci, kteří jsou vysoce postavení ve smečce, a to nejenom samci, ale i

19

samice. Pokud osamělý vlk prochází územím jiné smečky, vydrží až několik hodin zadržet moč. Pokud by byl objeven na území jiné smečky, mohlo by to pro něho znamenat smrt. Také vlci s nízkým postavením se často snaží, aby nebyli viditelní pro ostatní. Močí proto např. do jezírek. Takto se mohou chovat i vlci v zajetí (Mech, 2006). Nově vytvořené páry značkují společně daleko častěji než páry starší. Osamělý vlk, který potká partnera a najdou společně území, které není obsazeno jinými vlky, značkuje rychle po sobě. Jeden vlk se vymočí a druhý to provede o kousek dál. Tento jev se kolikrát opakuje. Jde o zvláštní rituál, který podporuje partnerské vztahy (Mech, 2006). Při výzkumu se zjistilo, že vlci značí teritorium podél hranice dvakrát tak často než uprostřed teritoria. Vlci si značí ve svém území nejvýznamnější místa, jako jsou cesty, křižovatky, okolí doupěte, místa úspěšného lovu. Tato místa označí močí a svými výkaly. Pachové značky slouží vlkům k rozeznání hranic svého území a je signálem pro jiné smečky, aby na toto území nevstupovaly. Vlci si také značí prázdné úkryty pro potravu, aby si usnadnili jejich hledání (Mech, 2006). 3.2.8 Vztah mezi vlky a lovenou zvěří Výzkumy z Minnesoty ukazují, že poklesy početních stavů vysoké zvěře v roce 1982 se shodují s poklesem početních stavů vlků. Tento pokles byl způsoben 3 roky tuhých zimních měsíců, kdy vysoká zvěř neměla dostatek příjmu potravy. Trend početního stavu vlků je přímo závislý na počtu lovené zvěře (Mech et al., 1987). V letech 1982–1983 po té co se zmírnily sněhové bouře, se stavy jelení zvěře opět začaly zvyšovat (Fuller et al., 2003). To dokazuje velice komplikované vztahy mezi hloubkou sněhu, lovenou kořistí a jejich predátory. Velikost populace vlků také úzce souvisí s indexem přežití vlčat (Mech et al., 2008). Nadměrná produkce vlčat má za následek jejich rozšíření do vzdáleností až 4,100 km od původní rodné smečky (Mech a Frenzel, 1971). Tito jedinci by však mohli přispět k rozšíření populace a znovuosídlení dalších částí Minnesoty, Wisconsinu a Michiganu (Merrill a Mech, 2000). Bylo zjištěno, že velikost a hustota vlčích smeček závisí na množství lovené zvěře žijící v daném teritoriu. Čím více je dospělých vlků, tím je menší vrh vlčat. Pokud je nedostatek potravy, mohou být i roky kdy se ve smečce mláďata nenarodí vůbec (Kvasnica, 2009).

20

3.3 Obnova populace vlka 3.3.1 Evropa Členské státy Evropské unie zaujímají rozlohu 4,25 milionu km2. Celkový počet obyvatel se přibližuje 500 milionům. Biologická rozmanitost EU je tvořena 30.000 druhy mořských živočichů, 12.500 rostlin a 130.000 živočichů (Costello et al., 2001, Fontaine et al., 2007). Evropa je domovem 560 živočišných druhů, které jsou celosvětově uvedené na červeném seznamu ohrožených druhů a byla domovem 62 živočišných druhů, které již v celosvětovém měřítku vyhynuli (Fontaine et al., 2007). Lokality vhodné pro obnovu populace vlka musí být území, kde je hojnost lovené zvěře, jsou zde minimální zásahy člověkem a půdu pokrývá dostatek lesních porostů (Mladenoff et al., 1995). Významným faktorem je také hustota osídlení oblasti lidmi, ale rovněž hustota silnic a cest vedoucích danou oblastí. Silnice mohou být příležitostí k potkávání se lidí a vlků. To může mít za následek úmyslné či neúmyslné zabíjení vlků. V extrémních případech může úmrtnost kvůli srážce s vozidlem být až 75–90%. Silnice mohou také bránit potencionálnímu rozšiřování vlků a ovlivnit genetické výměny mezi populacemi. Zvířata také mohou používat silnice k usnadnění přecházení a ke snížení energetických výdajů obzvláště v zimním období (Gehring, 1995). Majitelé dobytka a loveckých psů jsou proti tomu, aby se zvyšoval počet masožravých šelem a chtěli by snížit jejich početnost. Naopak ochranáři přírody chtějí zachovat biologickou rozmanitost (Ray, 2005). Bylo uděláno vyhodnocení oblastí, kde by se mohla znovu obnovit populace vlka obecného. Tyto lokality byli vyhodnoceny v USA, Itálii a Švýcarsku (Mladenoff et al., 1995). V Polsku jsou vlci chráněným druhem od roku 1998. V západním Polsku je méně paseného dobytka a ovcí, než v jižních a východních částech země. Proto je zde menší pravděpodobnost konfliktů mezi vlkem a člověkem (Linnel et al., 2003). Ve Švýcarsku se vlci objevují znova po 150 letech jejich nepřítomnosti v přírodě. Předpokládaná hustota znovuobnovené populace vlků v nových lokalitách se pohybuje mezi 1,6 až 2,6 jedinců na 100 km2 (Smietana a Wajda, 1997). Podobné podmínky jako v Polsku jsou také v západním Německu, Litvě, Lotyšsku, Estonsku a Bělorusku. Tyto lokality jsou podle analýz

21

vhodnosti prostředí pro obnovu vlčích populací vhodné a mohly by být také využívané (Ray et al., 2005). V roce 2000–2006 bylo odhadnuto, že v Polsku žije 595 vlků. Bylo odhadnuto, že v západním Polsku by se mohla zvýšit populace až o 460–590 jedinců, což by bylo asi dvakrát až třikrát více zvířat než tam žije dnes. Potencionálních dobrých stanovišť pro vlky je v Polsku 24. Z toho v dnešní době je 6 lokalit vlky již obýváno. Procentuálně to v Polsku činí 20–24% vhodných lokalit (Jedrzejewsky et al., 2005). V roce 1999 vydalo ministerstvo životního prostředí na Slovensku povolení k odstřelu vlků od 1. listopadu do 15. ledna. V ostatních členských státech EU jsou vlci hájeni celoročně a jsou uznáni jako kriticky ohrožený druh. V roce 2008 byl na Slovensku uspořádán mysliveckým sdružením Osoj z Osadného ,, lov na vlky“. Při lovu byla zastřelena dvouletá vlčice. Toto by se dalo považovat za krok zpět v obnově populací vlků obecných (Kvasnica, 2009). 3.3.2 Amerika Lesy v oblastech Wisconsinu a Michiganu poskytují veliké území vhodné pro vlky. Vlci zde osidlovali oblasti s velmi vysokou kvalitou životního prostředí, kde se nevyskytovali další predátoři jelenů, jako je např. puma (Puma concolor) nebo grizzly (Ursus arctos) (Wydeven, 1995). V Michiganu byl vlk obecný uznán jako federálně ohrožený druh v roce 1974, státně ohroženým druhem se stal v roce 1975. Monitorování obnovy populace vlka, kdy vědci začali používat radiové vysílačky, se datuje od roku 1979 ve Wisconsinu a od roku 1992 v Michiganu. Stavy populací se ještě monitorují z letadla, průzkumem vytí a stop v zimních měsících (Wydeven, 1995). V oblasti Southern Lake Superior vlci přežívali ve velmi nízkém počtu asi 14–34 kusů. Cílem obnovy populace bylo zvýšit tento počet v tomto regionu na 100 zvířat a v Michiganu a Wisconsinu na 450 zvířat. Tato vize byla v letech 1990–2000 splněna. Dnešním cílem je rozšíření stavu na 1000 vlků v této oblasti. Avšak 12. března 2007 byli vlci v oblasti Great Lakes vyškrtnuti ze seznamu ohrožených druhů. To může způsobit redukci jejich populace. Mohou být ohroženi vlci, kteří páchají škody na domácím dobytku a loveckých psech (Wydeven et al., 1995).

22

Populace vlků v oblasti Southern Lake Superior rostla v poměru o 30% ročně. Tempo růstu se vlivem zvyšování počtu jedinců postupně snižovalo (Heyes a Harestad, 2000). Toto odhadované tempo růstu je vysoké a bylo zjištěno na 30 populacích vlků. Tato vysoká tempa růstu jsou odrazem znovu osidlování daných území vlky, které jsou osvobozeny od krutého vybíjení vlků lidmi. Odhady růstu populace v Minnesotě po roce 1970 byly stanoveny na 5% ročně (Fuller et al., 2003). V důsledku přírůstku vlků v Southern Lake Superior může být snížena hojnost jelenů. Avšak to se zdá nepravděpodobné, protože trend zvyšování stavu jelení zvěře se obecně zvyšuje i během doby rychlého růstu populace vlků. Odhady hustoty jelenů v zimních měsících v oblasti Wisconsinu jsou 5–13 ks na km2 (Anonym, 2001). V roce 1872 byl Yellowstonský národní park vyhlášen prvním národním parkem světa. V jeho těsné blízkosti leží národní park Grand Teton, vyhlášený v roce 1950 na rozloze 125.000 ha divočiny. Divoká zvířata během roku migrují i za hranice parků, proto se biologové snažili o vytvoření ochranných pásem kolem těchto parků. Vznikl tak Greater Yellowstone Ecosystem (Kvasnica, 2009). I když byl Yellowston národním parkem, docházelo zde k zabíjení šelem. Vymizely pumy a v roce 1926 nežil na tomto území jediný zástupce vlka obecného. Trvalo několik desetiletí, než se nabyla jistota, že vlci jsou nepostradatelnou součástí přírody. Po roce 1960 se zde přemnožili jeleni, kteří masivně ničili porosty a museli být odstřelováni. Přemnožení byli také kojoti, kteří decimovali populace lišky šedohnědé. Ještě v roce 1970 se zdálo být znovuobnovení populace vlka nemožné (Kvasnica, 2009). Až v roce 1995 (po více než šedesáti letech) bylo do Yellowstonu dovezeno 14 vlků z Kanady. Plánem bylo přivést do národního parku během 3 let několik smeček. Přivezená zvířata byla po dobu 10 týdnů uzavřena v oplocených výbězích, aby si zvykla na nové prostředí a potravu v Yellowstonu. Na jaře roku 1996 byla smečka vypuštěna do volné přírody. Byla opatřena obojky s vysílačkami k lokalizaci jedinců (Wydeven et al., 2009). Při studiu vlivu smeček vlků na okolní zvěř v národním parku, bylo v roce 2003 zjištěno, že vlci ulovili přibližně 313 jelenů wapiti, což je asi 83% kořisti ulovené vlky. Dále bylo uloveno asi 22 bizonů, tj. 6% kořisti. Dále vlci ulovili 7 losů, pumu, 4 kojoty a zbývající kořist nebyla identifikována (Kvasnica, 2009).

23

Zjištěním zoologů bylo, že na návrat vlků do Yellowstonkého parku doplatili kojoti (Canis latrans), kteří se při absenci vlků v krajině přemnožili a po obnovení vlčí populace se jejich počty snížili. Důvodem je, že vlci kojoty loví a zneklidňují, kojoti jsou menší a nemají při lovu takové šance jako vlci. Avšak to mělo příznivý vliv na populace lišky šedohnědé, kterou přemnožení kojoti lovili. Po regulaci populace kojotů se mohly obnovovat stavy lišky. S příchodem vlků se také zvýšily stavy rosomáků, rysů, kuny rybářské a počty ptáků jako je jestřáb, havran, sova a orel. Ptáci hodují na mase, které zbývá po vlčí hostině (Wydeven et al., 2009). Po prvních 10 letech obnovení populace vlků v Yellowsonském parku se neprojevil patrný účinek poklesu populace ani u jelence ušatého (Odocoileus hemionus), bizona (Bison bison), ovce tlustorohé (Ovis canadensis), nebo vidloroha amerického (Antilocapra americana) (White a Garrott, 2005). V letech 1995–2004 byl zaznamenán 50% pokles populace losa. Tento pokles však nemusí být následkem obnovy vlčí populace, ale možná byl způsoben extrémními povětrnostními vlivy (Vucetich et al., 2005). Snížené množství losů vedlo ke zlepšení hustoty stromů, jako jsou: osiky, topoly, vrby a jiné. Před obnovením populace vlků, byli losi přemnoženi a působili značné škody na těchto dřevinách (Fortin et al., 2004).

24

4 ZÁVĚR Vlk obecný (Canis lupus) byl a bude vždy důležitým a nepostradatelným článkem přírody. Vymizení populace těchto nádherných a divokých zvířat by způsobilo nenahraditelnou újmu v biologické rozmanitosti přírody. Vlk je považován za přední psovitou šelmu žijící ve volné přírodě. Otázkou zůstává, jak dlouho bude trvat, než lidé pochopí jeho nesporný význam v přírodě. Při obnovování populací je vedeno mnoho protestů, hlavně ze stran farmářů, kteří mají strach o své živobytí. Lidé mají také zafixovaný strach z této šelmy. Bojí se o své životy. S těmito faktory se musejí potýkat ochranáři přírody a krajiny. Proto bylo zřízeno i několik organizací jako např. Vlčí organizace v Minnesotě v oblasti kolem Ely. Takováto centra nabízejí lidem mnoho aktivit zaměřených na poznání života vlků. Lidé se zde mohou dozvědět pravdivé informace o těchto šelmách a vytvořit si ucelenější názor na danou problematiku. Světová unie pro ochranu zvířat má především za úkol stanovit, jak se bude postupovat při ochraně přírody, jaké by měly být ideální výsledky a dbát na dodržování stanovených podmínek ochrany přírody. Pod Světovou unii spadá Komise pro přežití druhů a pod ní spadá Skupina vlčích biologů. Ta sdružuje členy z 24 zemí světa. Tato skupina se zabývá ochranou vlků v mezinárodním měřítku a záchranou ohrožených vlčích populací. Nemělo by nám být lhostejné, že dochází k vymírání druhů rostlin a živočichů a že spousta z nich nyní bojuje o své přežití. Vždyť zachování biologické rozmanitosti a přírodních zdrojů je důležité pro naše děti, vnuky, pravnuky a další generace.

25

5 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY Anonym. Management workbook for white-tailed deer. Second edition. Madison: Bureaus of Wildlife Management and Integrated Science Services, 2001, 57 s. COSTELLO, M.J. EMBLOW, C., WHITE, R.J. European register of marine species: a check-list of the marine species in Europe and a bibliography of guides to their identification. Collection Patrimoines Naturels, 50. Paris: Muséum National d’Histoire Naturelle, 2001, 463 s., ISBN 2-85653-538-0. ČERVENÝ ET AL. Encyklopedie myslivosti. Praha: Ottovo nakladatelství, 2003, 592 s., ISBN 978-80-7360-895-8. DARWIN, C. The expression of the emotions in man and animals. Stuttgar: Kessinger Publishing, 1877, 396 s., ISBN 978-1162766263. FENTRESS, J.C., RYON, J. A long-term study of distributed pup feeding in captive wolves. In Harrington, F.H., Paquet, P.C. (ed.). Wolves of the word. Park Ridge: Noyes Publications, 1982, s. 238-261, ISBN 978-0-8155-0905-9. FONTAINE, B., BOUCHET, P., VAN ACHTERBERG, K. The European Union’s 2010 target: Putting rare species in focus. Biological Conservation, 2007, roč. 139, č. 12, s. 167–185. FORTIN, D., BOYCE, M.S., MERRILL, E.H., FRYXELL, J.M. Foraging costs of vigilance in large mammalian herbivores. Oikos, 2004, roč. 104, č. 1, s. 172-180. FRITTS, S.H., MECH, L.D. Dynamics, movements, and feeding ecology of a newly protected wolf population in northwestern Minnesota. Washington: Wildlife Society, 1981, 79 s. FULLER, T.K., MECH, L.D., COCHRANE, J.F. Wolf population dynamics. In Mech, L.D., Boitani, L. (ed.). Wolves: behavior, ecology, and conservation. Chicago: University of Chicago Press, 2003, s. 161-191, ISBN 978-0-226-51697-4. GEHRING, T.M. Winter wolf movements in northwestern Wisconsin and east-central Minnesota: a quantitative approach. MS Thesis. Stevens Point: University of Wisconsin, 1995, 132 s. 26

GOLDMAN , E. A. . The wolves of North America. Journal of Mammalogy, 1937, roč. 18, č. 1, s. 37–45. HABER, G.C. Socio-ecological dynamics of wolves and prey in a subarctic ecosystem. Vancouver: University of British Columbia, 1977, 817 s. HARRINGTON, F.H., MECH, L.D. 1982. Patterns of homesite attendance in two Minnesota wolf packs. In Harrington, F.H., Paquet, P.C. (ed.). Wolves of the word. Park Ridge: Noyes Publications, 1982, s. 81-105, ISBN 978-0-8155-0905-9. HAYES, R.D., HARESTAD, A.S. Demography of a recovering wolf population in the Yukon . Canadian Journal of Zoology, 2000, roč. 78, č. 1, s. 36-48. JEDRZEJEWSKI, W., NIEDZIALKOWSKA, M., MYSIAJEK, R.W.,NOWAK, S., JEDRZEJEWSKA, B. Habitat selection by wolves Canis lupus in the uplands and mountains of southern Poland. Acta Theriologica, 2005, roč. 50, č. 3, s. 417–428. KVASNICA, J.M. Krajina s vlky: Rapsodie šedých stínů. České Budějovice: Élysion, 2009, 247 s., ISBN 978-80-903459-1-1 LAWRENCE, B., BOSSERT, W.H. Multiple character analysis of Canis lupus latrans and familiaris with a discussion of the relationships of Canis niger. American Zoologist, 1967, roč. 7, č. 2, s. 223–232. LINNELL, J.D.C., SOLBERG, E.J., BRAINERD, S., LIBERG, O., SAND,H., WABAKKEN, P., KOJALA, I. Is the fear of wolves justified? A Fennoscandian perspective. Acta Zoologica Lituanica, 2003, roč. 13, č. 1, s. 27–33. MECH, L.D. The wolves of Isle Royale. Washington, D.S.: University press of the Pacifik, 1966, 228 s., ISBN 978-1410202499. MECH, L.D. The Wolf: The ekology and behavior of an endangered species. Minneapolis: University of Minnesota pres, 1970, 412 s., ISBN 978-0-8166-1026-6. MECH , L.D., FRENZEL , L.D. Ecological studies of the timber wolf in northeastern Minnesota. St. Paul: Forest Service, 1971, 67 s. MECH, L.D. Wolf numbers in the superior national forest of Minnesota. St. Paul: Forest Service, 1973, 10 s.

27

MECH , L.D. Current techniques in the study of elusive wilderness carnivores . In Kjerner, I., Bjurholm, P. (ed.). Proceedingsof the 11th International Congress of Game Biologists. Stockholm: Swedish national environment protection board, 1974, s. 315 – 322. MECH, L.D., MCROBERTS, R.E., PETERSON, R.O., PAGE, R.E. Relationship of deer and moose populations to previous winters snow. Journal of animal ecology, 1987, roč. 56, č. 2, s. 615-627. MECH, L.D., NELSON, M.E. Non-family wolf, Canis lupus, packs. Canadian FieldNaturalist, 1990, roč. 104, č. 3, s. 482-483. MECH, L.D. Buffer zones of territories of gray wolves as regions of intraspecific strife. Journal of mammalogy, 1994, roč. 75, č. 1, s. 199-202. MECH, L.D. Summer movements and behavior of an arctic wolf, Canis lupus, pack without pups. Canadian field-naturalist, 1995, roč. 109, č. 4, s. 473-475. MECH, L.D., WOLF, P.C., PACKARD, J.M. Regurgitative food transfer among wild wolves. Canadian journal of zoology, 1999, roč. 77, č. 8, s. 1192-1195. MECH, L.D., HARPER, E.K. Differential use of a wolf, Canis lupus , pack territory edge and core . Canadian field-naturalist, 2002, roč. 116, č. 2, s. 315-316. MECH, L.D., TRACY, S. Record high wolf, Canis lupus , pack density. Canadian fieldnaturalist, 2004, roč. 118, č. 1, s. 127-129. MECH, L.D. Arktický vlk: Deset let se smečkou. České Budějovice: Élysion, 2006, 173 s., ISBN 978-80-903459-3-5. MECH, L.D. Age-related body mass and reproductive measurements of gray wolves in Minnesota. Journal of mammalogy, 2006, roč. 87, č. 1, s. 80-84. MECH, L.D., GOYAL, S.M., PAUL, W.J., NEWTON, W.E. Demographic effects of canine parvovirus on a free-ranging wolf population over 30 years. Journal of wildlife diseases 2008, roč. 44, č. 4, s. 824-836. MERRILL, S.B., MECH, L.D. Details of extensive movements by Minnesota wolves (Canis lupus). American midland naturalist, 2000, roč. 144, č. 2, s. 428-433.

28

MLADENOFF, D.J., SICKLEY, T.A., HAIGHT, R.G., WYDEVEN, A.P. A regional landscape analysis and prediction of favorable gray wolf habitat in the Northern Great Lakes region. Conservation biology, 1995, roč. 9, č. 2, s. 279-294. MOHR, C.O. Table of equivalent populations of north american small mammals. American midland naturalist, 1947, roč. 37, č. 1, s. 223-249. MURIE, A. The wolves of mount McKinkley. Washington, D.S.: University of Washington press, 1944, 238 s., ISBN 978-0295962030. NOWAK, R.M. North american quaternary canis. Lawrence: Museum of Natural History, 1979, 154 s., ISBN 978-1153517744. PACKARD, J.M., MECH, L.D., REAM, R.R. Weaning in an arctic wolf pack: behavioural mechanisms. Canadian journal of zoology, 1992, roč. 70, č. 7, s. 12691275. PETERS, R.P., MECH, L.D. Scent-marking in wolves. American scientist, 1975, roč. 63, č. 6, s. 628-637. RAY, J.C. Large carnivorous animals as tools for conserving biodiversity: assumptions and uncertainties. In Ray, J.C., Redford, K.H., Stenech, R.S., Berger, J. (ed.). Large carnivores and the conservation of biodiversity. Washington, D.S.: Island press, 2005, s. 34-56 , ISBN 978-1559630801. ROTHMAN, R.J., MECH, L.D. Scent-marking in lone wolves and newly formed Pairs. Animal behaviour, 1979, roč. 27, č. 8, s. 750-760. SCHENKEL, R. Submission: its features and function of the wolf and dog. Američan zoologist, 1967, roč. 7, č. 2, s. 319-329. SLAVÍK, P. Beránek či démon? Koktejl, 2011, roč. 20, č. 1, s. 10-17. SMIETANA, W., WAJDA, J. Wolf number changes in Bieszczady National Park, Poland. Acta Theriologica, 1997, roč. 42, č. 3, s. 241-252. VUCETICH, J.A., SMITH, D.W., STAHLER, D.R. Influence of harvest, climate and wolf predation on Yellowstone elk, 1961-2004. Oikos, 2005, roč. 111, č. 2, s. 259-270.

29

WAYNE, R.K., JENKS, S.M. Mitochondrial DNA analysis implying extensive hybridization of the endangered red wolf Canis rufus . Nature, 1991, roč. 351, č. 6327, s. 565-568. WHITE, P.J., GARROTT, R.A. Yellowstone's ungulates after wolves - expectations, realizations, and predictions. Biological conservation, 2005, roč. 125, č. 2, s. 141-152. WILSON, P.J., GREWAL, S., LAWFORD, I.D., HEAL, J.N.M., GRANACKI, A.G., PENNOCK, D., THEBERGE, J.B., THEBERGE, M.T., VOIGT, D.R., WADDELL, W., CHAMBERS, R.E., PAQUET, P.C., GOULET, G., CLUFF, D., WHINE, B.N. DNA profiles of the eastern Canadian wolf and the red wolf provide evidence for a common evolutionary history independent of the gray wolf. Canadian journal of zoology, 2000, roč. 78, č. 12, s. 2156-2166. WYDEVEN, A.P., SCHULTZ, R.N., THIEL, R.N. Gray wolf (Canis lupus) population monitoringin Wisconsin 1979–1991 . In Carbyn, L.N., Fritts, S.H., Seip, D.R. (ed.). Ecology and conservation of wolves in a changing world. Edmonton: Canadian Circumpolar Institute, 1995, s. 147-156. WYDEVEN A.P., VAN DEELEN T.R., HESKE E. Recovery of gray wolves in the great lakes region of the United States. An endangered species success story. New York: Springer Science + Business Media, 2009, 350 s. ISBN 978-0-387-85951-4.

30