Ekologie rysa ostrovida (Lynx lynx) a vlka obecného (Canis lupus) v oblasti Západních Karpat a jejich význam v lesním ekosystému

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA ÚSTAV OCHRANY LESŮ A MYSLIVOSTI

Ekologie rysa ostrovida (Lynx lynx) a vlka obecného (Canis lupus) v oblasti Západních Karpat a jejich význam v lesním ekosystému

Disertační práce

2014

Miroslav Kutal

Prohlašuji, že jsem dizertační práci na téma: „Ekologie rysa ostrovida (Lynx lynx) a vlka obecného (Canis lupus) v oblasti Západních Karpat a jejich význam v lesním ekosystému“ zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje dizertační práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MENDELU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací.

Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace.

V Brně, dne:........................................

V zájmu ochrany lesů vytištěno na recyklovaném papíře.

Poděkování Rád bych poděkoval především Josefu Suchomelovi, školiteli mé dizertační práce, dále svým kolegům a terénním spolupracovníkům – především Leoně Machalové, Michalu Bojdovi, Martinu Váňovi a všem členům Vlčích hlídek a dalším spolupracovníkům ze Slovenska – Peteru Drengubiakovi, Vlado Trulíkovi, Beňadiku Machciníkovi a Michalu Kalašovi s Fatranského spolku, s jehož pomocí jsme mohli realizovat přeshraniční monitoring velkých šelem. Za výpomoc se zpracováním dílčích výstupů a za cenné konzultace děkuji Dušanovi Romportlovi, Guillaume Chapronovi, Josemu Vicente Bao Lopezovi, Fridolinu Zimmermannovi, Martinu Váňovi a Petru Kovaříkovi. Také děkuji své rodině všem přátelům za rozličnou podporu v průběhu mého studia.

Obsah Abstrakt ....................................................................................................................................................... 9 1. Úvod........................................................................................................................................................10 2. Cíle práce ..............................................................................................................................................13 3. Metodika ...............................................................................................................................................14 3.1 Zájmová oblast........................................................................................................................14 3.2 Monitoring pobytových znaků.........................................................................................14 3.3 Fotomonitoring ......................................................................................................................15 3.3.1

Deterministický fotomonitoring............................................................................16

3.3.2

Oportunistický fotomonitoring..............................................................................18

3.4 Sběr dat od jiných institucí................................................................................................18 3.5 Analýza dat ...............................................................................................................................18 3.5.1

Validace pobytových znaků.....................................................................................18

3.5.2

Analýza výskytu pobytových znaků.....................................................................20

3.5.3

Odhadnutí minimálního počtu smeček vlků ....................................................22

3.5.4

Capture-mark-recapture analýzy..........................................................................23

3.5.5

Výpočet populační hustoty rysa ............................................................................23

3.5.6

Habitatové preference ...............................................................................................24

3.5.7

Analýza vztahu výskytu vlků v Beskydech a lovu na Slovensku .............24

3.5.8

Potravní nabídka velkých šelem............................................................................25

3.5.9

Potravní ekologie rysa ostrovida ..........................................................................26

3.5.10 Škody způsobené velkými šelmami na hospodářských zvířatech..........27 4. Výsledky................................................................................................................................................28 4.1. Výskyt rysa ostrovida a vlka obecného na česko-slovenském pomezí..........28 4.2. Výskyt vlka obecného v oblasti Slovenských Beskyd (Orava)...........................30 4.3 Odhad početnosti rysa ostrovida pomocí fotomonitoringu na československém pomezí .........................................................................................................................................32 4.3.1

Deterministický fotomonitoring............................................................................32

4.3.2

Oportunistický fotomonitoring..............................................................................32

4.3.3

Relativní početnost zjištěná na základě stopování ....................................... 34

4.3.4

Populační hustota ........................................................................................................ 35

4.3.5

Celková populace na moravsko-slovenském pomezí .................................. 36

4.3.6

Obměna populace ........................................................................................................ 36

4.4 Habitatové preference velkých šelem ............................................................................. 37 4.5 Lov vlků na Slovensku a analýza dopadu lovu na šíření směrem do ČR ...... 40 4.5.1

Popisné statistiky......................................................................................................... 40

4.5.2

Analýza faktorů ovlivňujících výskyt vlků........................................................ 40

4.6 Potravní nabídka velkých šelem v zájmové oblasti ............................................... 43 4.7 Potravní ekologie rysa ostrovida ................................................................................... 46 4.8 Škody způsobené velkými šelmami .............................................................................. 49 5. Diskuze.................................................................................................................................................. 52 5.1 Analýzu výskytu rysa ostrovida...................................................................................... 52 5.2 Analýza výskytu vlka obecného...................................................................................... 56 5.3 Biotopové preference velkých šelem ........................................................................... 59 5.4 Potravní ekologie rysa ostrovida ................................................................................... 61 5.5 Škody na hospodářských zvířatech............................................................................... 63 5.6 Vliv velkých šelem na myslivecké hospodaření ...................................................... 64 5.7 Vliv velkých šelem na lesnické hospodaření............................................................. 68 6. Závěr ...................................................................................................................................................... 71 7. Seznam citované literatury ...................................................................................................... 74 8. Summary .......................................................................................................................................... 86 9. Přílohy – publikované články...................................................................................................... 88

I. Kutal M., Váňa M., Bojda M., & Machalová L., 2013: Výskyt rysa ostrovida (Lynx lynx) v širší oblasti CHKO Beskydy v letech 2003–2012. Acta Musei Beskidensis 5: 121–136. II. Kovařík P., Kutal M. & Machar I, 2014: Sheep and wolves: Is the occurrence of large predators a limiting factor for sheep grazing in the Czech Carpathians? Journal for Nature Conservation (in press). [IF 1,54]. III. Kutal M., Váňa M., Bojda M., Machalová L & Suchomel J. (Ms): The use of camera traps and snow tracking for the first estimation of Eurasian lynx population parameters in the Carpathians

Abstrakt Miroslav Kutal – Ekologie rysa ostrovida (Lynx lynx) a vlka obecného (Canis lupus) v oblasti Západních Karpat a jejich význam v lesním ekosystému Miroslav Kutal – Ecology of Eurasian lynx (Lynx lynx) and grey wolf (Canis lupus) in the West Carpathians and their significance in a forest ecosystem

Početnost a populační hustota rysa ostrovida (Lynx lynx) byla sledována v CHKO Beskydy a v navazujícím území CHKO Kysuce na česko-slovenském pomezí. Pomocí fotomonitoringu, capture-mark-recapture metod a stopování byla početnost rysa v zimách 2011/2012 a 2012/2013 odhadnuta na 11 jedinců a průměrná populační hustota 0,7 jedinců na 100 km2. Během dvou zim byla zaznamenána vysoká obměna populace (54,5 %), což naznačuje vysokou míru pytláctví nebo dalších antropogenních vlivů na okraji Západních Karpat. Hlavní potravou rysa v zimě byl srnec obecný, který tvoří 81 % ze všech dohledaných ulovených zvířat (n=67), jelen se stal kořistí rysa jen v 16 % případů. Vlk obecný (Canis lupus) byl v oblasti Beskyd zjištěn spíše sporadicky. Nejbližší rozmnožující se smečky byly lokalizovány v slovenských Karpatech 10–50 km od českých hranic. Klíčová slova: velké šelmy, fotomonitoring, sledování stopních drah, populační hustota, populační obměna, Beskydy, potravní ekologie, škody na dobytku

The abundance and population density of the Eurasian lynx (Lynx lynx) were studied during two winters 2011/2012 and 2012/2013 in the in Beskydy and Kysuce protected landscape areas in the West Carpathians in the Czech-Slovak borderline. A combination of camera trapping, photographic capture-mark-recapture (CMR) and simultaneously conducted snow tracking revealed 11 independent lynx in both seasons in the total area of ~ 1500 km2 and overall population density of 0.7 lynx/100 km2. High population turnover of 54.5% was documented between the two winters, indicating a strong anthropogenic pressure at the edge of the West Carpathian population. The main prey of Eurasian lynx in winter was a roe deer (81%) and red deer (16%). The occurrence of wolves (Canis lupus) was considered to be sporadic and probably limited to only a few individuals. The nearest reproductive packs were documented at a distance of 10–50 km from the Czech border in the Slovak Carpathians. Key words: large carnivores, camera trapping, snow-tracking, population density, Beskydy, population turnover, livestock depredation 9

1. Úvod Přímé pronásledování velkých šelem a ničení jejich biotopů vedlo v Evropě k výraznému zmenšení areálů těchto predátorů a dosáhlo vrcholu v první polovině 20. století (Boitani, 1995; Breitenmoser, 1998). Navzdory zvyšujícímu se množství obyvatel v Evropě, populace vlků (Canis lups), rysů (Lynx lynx) a medvědů hnědých (Ursus arctos) se v posledních desetiletích většinou zvětšují nebo jsou stabilní (Linnell et al., 2001; Kaczensky et al., 2013). Některé populace však nadále ohrožuje pytláctví, ztráta a fragmentace biotopů nebo doprava. Například 10 % českých myslivců se přiznalo k pytláctví rysa (Červený et al., 2002), jehož početnost v České republice stagnuje (Anděra & Červený, 2009) a u vlků nebylo v Česku od roku 2003 doloženo rozmnožování (Kutal et al., 2014). Karpatské populace vlka a rysa patří mezi druhé největší v Evropě (Kaczensky et al., 2013), věrohodné údaje o početnosti a populační hustotě těchto druhů však scházejí. Expertní odhady zpochybňují oficiální statistiky (Salvatori et al., 2002) a nedostatek vědeckého zapojení byl již před dvanácti lety považován za zásadní překážku úspěšného managementu (Okarma et al., 2002). Kromě Ukrajiny a Srbska se v letech 2004 a 2007 všechny karpatské země staly členy Evropské unie s povinností monitorovat stav populací evropsky chráněných druhů (mimo jiné velkých šelem) a zajistit tzv. příznivý stav druhů z hlediska ochrany. Přesto žádná práce využívající robustní metodiky monitoringu velkých šelem nebyla dosud publikována. To lze nejsnáze vysvětlit faktem, že monitoring velkých šelem je časově a finančně náročný a karpatské země patří v Evropě mezi méně rozvinuté regiony (Pomázi & Szabó, 2010). Využívání finančně efektivních a spolehlivých metod je proto nezbytné pro seriózní odhad početnosti v tak velkých populacích, jako je právě ta karpatská. Konvenční metodou výzkumu vzácných, skrytě žijících živočichů se staly například fotopasti, které při kombinaci s capture-mark -recapture metodami představují robustní metodu pro zjišťování početnosti a populační hustoty (Karanth & Nichols, 1998; O’Connell et al., 2011). V současné době jsou používány například při výzkumu tygrů (Panthera tigris) (Rayan & Mohamad, 2009), jaguárů amerických (Panthera onca) (Silver et al., 2004), pum amerických (Puma concolor) (Kelly et al., 2008), ocelotů velkých (Leopardus pardalis) (Di Bitetti et al., 2006), irbisů horských (Uncia uncia) (Mccarthy et al., 2008) nebo rysů červených (Lynx rufus) (Heilbrun et al., 2006). Pro sledování populační hustoty rysa ostrovida byly fotopasti využity ve Švýcarských Alpách (Zimmermann, BreitenmoserWürsten, et al., 2013; Pesenti & Zimmermann, 2013), ve Švýcarské (Zimmermann et al., 2007, 2012; Zimmermann, Foresti, et al., 2013) a Francouzské (Blanc et al., 2013) Juře 10

nebo v Bavorském lese a na Šumavě (Weingarth et al., 2012), tedy v poměrně malých populacích, které vznikly úspěšnou reintrodukcí rysů původem ze slovenských Karpat. Jinou neinvazivní metodou monitoringu je sledování pobytových znaků a zjištění relativní početnosti (Stander, 1998). Při opakovaných návštěvách zájmového území lze využít data o detekci druhu pro modely osídlenosti (site occupancy; MacKenzie et al., 2002) a testovat vliv různých proměnných na výskyt cílových druhů. Velké šelmy jsou v řadě evropských zemí legálně loveny (Salvatori et al., 2002; Linnell et al., 2010), což patří mezi kontroverzní témata jejich managementu. Legální lov je prezentován jako způsob snižování škod na hospodářských zvířatech, ačkoliv efekt invazivního managementu je málokdy studován. Přínosy pro chovatele hospodářských zvířat jsou spíše zanedbatelné, pokud není zredukována celá populace (Herfindal et al., 2005). Protože velké šelmy zůstaly v řadě zemí po zpřísnění jejich ochrany zařazeny mezi tzv. myslivecky obhospodařovanou zvěří, je lov podporován také jako součást tradic (Linnell et al., 2008). Někteří rovněž předpovídají, že kontrolovaný lov zvýší akceptaci velkých šelem místním obyvatelstvem (Treves, 2009; Mech, 2010), ačkoliv přesvědčivé důkazy zatím chybějí (Treves, 2009) nebo se dokonce ukázalo, že po zavedení kontrolovaného lovu se postoje veřejnosti vůči vlkům zhoršují (Hogberg et al., 2013) a lov tak představuje silný faktor, který rozděluje společnost (Mech, 2010). Ať už je důvod lovu vlků jakýkoliv, populace by měla být „řízena“ udržitelně a měl by být prováděn důvěryhodný monitoring (Linnell et al., 2007, 2010). Populace vlka na Slovensku je předmětem silného legálního lovu, který patří k nejvyšším v Evropě (Kaczensky et al., 2013). Mezi léty 2003–2012 zde bylo zabito v průměru 133 vlků ročně (NLC 2013), což představuje 30–50 % odhadované velikosti slovenské populace (Anonymous, 2007). Vzhledem k absenci věrohodného monitoringu tak existuje riziko nadměrného lovu, který může způsobit pokles početnosti a zpomalení šíření vlků do sousedních států. Například v polských Karpatech smečky vlků v oblastech, přiléhajících k slovenské hranici (kde byl vlk legálně loven), nevykazovaly růst na rozdíl od smeček 15–20 km od slovenských hranic (Nowak et al., 2008). Rozdílný management na opačných stranách hranice tak může významně ovlivňovat přeshraniční populace velkých šelem. Jednou ze zásadních vlastností přítomnosti velkých šelem je jejich působení na další složky ekosystému, a to nejen na hlavní kořist, většinou různé druhy kopytníků. Vliv predace se kaskádovitě přenáší na nižší trofické úrovně až na rostlinnou vegetaci, která pod nižším tlakem býložravců dosahuje vyšší biomasy (Hairston et al., 1960; Terborgh & Estes, 2010) a významná je také interakce s dalšími predátory, kteří – pokud velké šelmy 11

dokáží eliminovat – pak méně redukují jiné býložravce a tím umožňují zvýšení jejich populačních hustot (Elmhagen et al., 2010). Vliv velkých šelem je tedy komplexní a v oblastech, kam se velké šelmy vracejí, je možné pozorovat vliv na úrovni celého ekosystému (Ripple & Beschta, 2004, 2012a). Mnoho nepredikovatelných přírodních událostí – pandemií, kolapsů druhů nebo přemnožení jiných, souvisí právě s odstraněním klíčových predátorů a fundamentálním nepochopením skutečných příčin těchto ekologických procesů (Estes et al., 2011). V kulturní krajině však úlohu vrcholových predátorů může potlačovat ilegální i legální lov (Ordiz et al., 2013) nebo současný lesnický management, vytvářející umělé a nestabilní prostředí (Kuijper, 2011). Před hodnocením zmíněných efektů je nutné důkladně popsat populační charakteristiky velkých šelem a jejich kořisti ve sledované oblasti a vyhodnotit vliv různých faktorů, jako je ilegální lov nebo kvalita biotopů. Cílem této práce je také zjištění velikosti škod, které velké šelmy působí na hospodářských zvířatech. Znalost rizika a míry těchto střetů je dalším důležitým předpokladem pro úspěšný management velkých šelem a pro eliminaci těchto konfliktů. V posledních desetiletích byl sledován vliv vlků a rysů na populace jejich kořisti v různých částech Evropy (Okarma et al., 1997; Jȩdrzejewski & Jȩdrzejewska, 2005). Poměrně intenzivní výzkum rysa ostrovida probíhá zejména ve Skandinávii (Odden et al., 2002, 2006; Andersen et al., 2007), ve Švýcarské Juře (Jobin et al., 2000; Molinari-Jobin et al., 2002, 2004, 2007), na Šumavě a v Bavorském lese (Červený & Bufka, 1996; Belotti et al., 2012, 2013, 2014; Heurich et al., 2012). Do Švýcarska a na Šumavu byli rysi v druhé polovině 20. století reintrodukováni ze slovenských Karpat (Stehlík, 1979), ovšem studií, které by se alespoň částečně věnovaly potravní ekologii rysa přímo v Karpatech, je známo pouze několik (Okarma, 1984; Mysłajek & Nowak, 2004). Protože na okraji Západních Karpat na česko-slovenském pomezí je rys ostrovid nejpočetnější, a jedinou pravidelně se rozmnožující se šelmou, je předkládaná práce zaměřena především na tuto skrytě žijící kočkovitou šelmu.

12

2. Cíle práce 1) Zjistit početnost rysa ostrovida a vlka obecného na česko-slovenském pomezí 2) Popsat výskyt vlka obecného v širší oblasti Západních Karpat 3) Popsat habitatové nároky vlka a rysa v širší oblasti Západních Karpat 4) Poznat potravní ekologii rysa ostrovida na česko-slovenském pomezí 5) Vyhodnotit vliv velkých šelem na chov hospodářských zvířat na česko-slovenském pomezí 6) Vyhodnotit potenciální vliv velkých šelem na myslivecké a lesnické hospodaření

13

3. Metodika 3.1

Zájmová oblast

Oblast Západních Karpat se rozkládá na území pěti států, z nichž největší část leží na Slovensku. Zájmovým územím mého výzkumu byly především geomorfologické celky na česko-slovenském pomezí: Moravskoslezské Beskydy, Vsetínské vrchy a Javorníky, spadající do CHKO Beskydy a západní části CHKO Kysuce. V menší míře byla sledována také oblast Kysuckých Beskyd, Kysucké vrchoviny a Oravské Magury, tedy oblast přímo navazující přes Jablunkovskou vrchovinu na pásmo Moravskoslezských Beskyd. Protože jedním ze vstupních souborů pro mé analýzy byly myslivecké statistiky získané z tzv. poľovných oblastí, vycházel jsem při dalším hodnocení z toho názvosloví a rozdělení (Obr. 3.1).

Obr. 3.1 Zájmová oblast mého výzkumu: česko-slovenské pomezí (CHKO Beskydy a západní část CHKO Kysuce) a širší oblast podél slovensko-polských hranic, která na slovenské straně území zahrnuje poľovné oblasti Slovenské Beskydy a Oravská Magura

3.2

Monitoring pobytových znaků

Data o výskytu rysa ostrovida a vlka obecného jsem získával ve spolupráci s Hnutím DUHA Olomouc, které od roku 2003 v CHKO Beskydy organizuje monitoring velkých šelem. 14

Mapovatelé – pracovníci Hnutí DUHA Olomouc nebo vyškolení dobrovolníci tzv. Vlčích hlídek – procházejí zájmové území a zjišťují přítomnost rysa a vlka podle nalezených pobytových znaků (stopy, trus, případně stržená kořist). Terénní monitoring probíhá celoročně, především však v zimním období, kdy jsou nejlepší podmínky pro sledování stop na sněhové obnově. Při určování bylo využito běžně dostupných určovacích příruček (Dolejš, 1972; Bouchner, 1990; Červený et al., 2000) a vlastních poznatků (Kutal et al., 2010) shrnutých do manuálu, který byl k dispozici všem mapovatelům. Veškeré prošlé pochůzky mapovatelé zaznamenali do protokolu, kde uvedli datum, trasu pochůzky, počasí, výšku sněhu a další podmínky, důležité pro nález pobytových znaků. Celou trasu pochůzky zakreslili také do kopie turistické mapy v měřítku 1:50 000, pomocí ručního GPS přístroje nebo ve formátu GPX nebo KML prostřednictvím veřejně přístupných online mapových aplikací (např. Google Earth, Mapy.cz, Cykloserver.cz). V průběhu pochůzky jsme přesně lokalizovali také nálezy pobytových znaků velkých šelem. V případě, že stopní dráhu bylo možné sledovat déle než 50 metrů, byla stopní dráha vyznačena jako zvláštní linie obdobným způsobem jako trasa pochůzky. Zaznamenán byl také směr pohybu a počet sledovaných zvířat. Pokud stopní dráhy byly čerstvé, sledovali jsme je nejdříve v protisměru proti pohybu zvířete, aby nedocházelo k rušení šelem. Při sledování stopních drah jsme odebírali vzorky trusu, srsti nebo chlupů pro DNA analýzu a nejzřetelnější pobytové stopy byly vyfotografovány, v některých případech byly zhotoveny sádrové odlitky stop. V letech 2012–2013 jsem při monitoringu pobytových znaků vlků v horských celcích Kysucké Beskydy, Kysucká vrchovina a Oravská Magura zaznamenával také hlasové projevy smeček, které signalizují přítomnost štěňat. Za klidných bezvětrných nocí jsem s kolegy poslouchal spontánní vytí nebo jsem čekal na odpověď po simulovaném vytí (Nowak et al., 2006). Podle směru přicházejícího vytí jsem se pak snažil najít shromaždiště vlků a na vytipovaná místa umisťoval fotopasti.

3.3

Fotomonitoring

Monitoring pomocí fotopastí probíhal v několika úrovních intenzity od roku 2009. Zpočátku jen na vybraných místech jako doplněk k monitoringu pobytových znaků za účelem přímého potvrzení přítomnosti velkých šelem, kdy byly testovány různé modely a jejich využitelnost pro monitoring cílových druhů. Nejvíce se osvědčily fotopasti s bílým bleskem, schopné pořizovat ostré a barevné snímky také v noci, což je důležité pro individuální identifikaci jedinců (Rovero et al., 2013). Konkrétně se jednalo o modely Cuddeback Capture, Cuddeback Attack a Scoutguard SG565F. Fotopasti s infračerveným přísvitem (Cuddeback Attack IR, Bushnell Trophy Cam, Stealth Cam Sniper HD aj.) se 15

ukázaly pro individuální identifikaci rysů jako méně vhodné, především z důvodu nekvalitních snímků v noci, protože malá intenzita infrablesku a dlouhé expoziční časy způsobily rozmazání snímků v pohybu. Výhodou naopak byla možnost prakticky nulové prodlevy mezi následujícími snímky, nebo pořizování videosekvencí v noci, na rozdíl od modelů s bílým bleskem, kde nabíjení blesku pro další snímek trvá 20–60 sekund. Infrafotopasti tak lze využít při sledování chování rysů u kořisti, u značkovacích míst nebo pro zjištění přesného počtu procházejících zvířat, tedy například pro zjištění rozmnožování rysa nebo vlka. 3.3.1 Deterministický fotomonitoring Intenzivní (deterministický) fotomonitoring, jehož cílem je přesný odhad velikosti populace rysa s využitím capture–mark–recapture metod, probíhal ve dvou zimách 2011/2012 a 2012/2013. Vzorkovací období musí být dostatečně dlouhé, aby bylo možné vzorkovat co největší část populace, zároveň však dostatečně krátké, aby byla dodržena uzavřenost populace. Jinými slovy by během doby sledování nemělo dojít k narození, úmrtí, emigraci či imigraci jedinců. Vzhledem k rozmnožovacímu cyklu rysa – probíhajícím porodům během května a června (Zimmermann et al., 2005) jsem pro monitoring vybral období 50-ti po sobě následující dnů během února-dubna, tedy v období páření rysů a jejich celkově vyšší pohybové aktivity (Schmidt, 1999; Jędrzejewski et al., 2002), což zvyšuje šanci opakovaných záznamů na fotopastech. Instaloval jsem celkem 20 fotopastí ve dvou blocích – centrálních částech geomorfologických celků zájmového území – 10 přístrojů v Javorníkách a stejný počet v Beskydech, což teoreticky znamenalo 1000 fotopasťonocí v obou blocích. Lokality byly pravidelně kontrolovány každé 2–4 týdny z důvodu výměny baterií, paměťových karet a celkového prověření funkčnosti. Z důvodu technických závad, nepřízně počasí a krádeží nebyly všechny přístroje funkční během celé vzorkovací periody, ale 925 nocí v sezóně 2011/12 a 905 nocí v sezóně 2012/2013, tedy více jak v 90 % dní. Fotopasti byly umisťovány poblíž významných rysích značkovacích míst, na ochozech nebo skalnatých hřebenech, jejichž využívanost rysem byla potvrzena na základě předchozích zkušeností ze stopování. Podle doporučení v dříve publikovaných studiích (např. Karanth & Nichols, 1998) jsem design rozložení navrhl tak, aby každé zvíře ze sledované oblasti mělo šanci být zaznamenáno. Fotopasti byly proto rozmístěny tak, aby mezi nimi nevznikla mezera větší než je potenciálně nejmenší domovský okrsek samice (O’Connell et al., 2011). V Karpatech je nejmenší známý okrsek samice rysa ostrovida 124 km2 (Okarma et al., 2007). Za konzervativní limit pro zajištění dostatečné pokryvnosti území jsem proto považoval 10 km jako maximální vzdálenost mezi dvěma 16

sousedními lokalitami. Ve skutečnosti tento parametr dosáhl v Javorníkách hodnoty 5,1 km a v Beskydech 8 km. Rozmístění fotopastí mezi dvěma sezónami nebylo zcela totožné – některé přístroje byly ukradeny, v některých lokalitách probíhala těžba dřeva, případně jsme před druhou zimou objevili pro rysy atraktivnější lokalitu. Nicméně průměrná vzdálenost mezi dvěma nejbližšími fotopastmi, vypočtená v QGIS (QGIS Development Team, 2014), zůstala téměř stejná v obou oblastech a minimální konvexní polygony (MCP) vymezené vnějšími pozicemi fotopastí se v Javorníkách zvětšily o 10% a v Beskydech o 6% (Tab. 3.3.1). Překryv MCP mezi dvěma po sobě následujícími sezónami byl 97% v Javorníkách a 75% v Beskydech (Obr. 3.3.1) Tab. 3.3.1 Průměrná vzdálenost mezi nejbližšími sousedními body (PVNSB) a minimální konvexní polygony (MCP) vytvořené z vnějších bodů fotopastí jednoho studijního bloku Blok

Zima

PVNSB

MCP

Javorníky

2011/2012

2,7

72,5

Javorníky

2012/2013

2,5

79,8

Beskydy

2011/2012

2,6

89,9

Beskydy

2012/2013

2,6

96,1

Obr. 3.3.1 Zájmové území rozdělené na dva studijní bloky, poloha minimálních konvexních polygonů (MCP) vytvořených z vnějších bodů pozic fotopastí a efektivně vzorkované území (ESA), vymezené metodou ½MMDM (half mean maximum distance moved)

17

I když někteří další autoři (Weingarth et al., 2012; Pesenti & Zimmermann, 2013) používali vždy dvojici fotopastí umístěných naproti sobě, mi takové osazení omezený počet fotopastí neumožnil. Poblíž značkovacích míst nebo u kořisti však byl rys často zachycen z obou stran a postupně (od roku 2009) budovaná databáze fotografií rysů ze zájmové oblasti mi umožnila bezpečné odlišování zvířat, i když byla ve většině případů zachycena jen z jedné strany. 3.3.2 Oportunistický fotomonitoring Kromě periody 50 dnů intenzivního monitoringu byl menší počet fotopastí na významných značkovacích místech v provozu celoročně a některé jsme dočasně umístili ke kořistem rysa nalezeným při stopování. Tyto dodatečné lokality mi umožnily lépe vyhodnotit dynamiku populace, sociální statut zvířat a potvrdit rozmnožování. S ohledem na probíhající porody v květnu/červenci a osamostatnění mladých rysů zhruba ve věku jedenácti měsíců (Zimmermann et al., 2005) jsem data z celého roku hodnotil v tzv. „rysích rocích“, které jsem vymezil od 1.7 do 30.6 následujícího roku. V létě 2012 a 2013 jsem fotopasti využil také při sledování shromaždišť vlků (míst, které slouží ke hrám mláďat) v oblasti Kysuckých Beskyd, Kysucké vrchoviny a Oravské Magury.

3.4

Sběr dat od jiných institucí

Pro posouzení vlivu velkých šelem na chov hospodářských zvířat a odhad početnosti kopytníků a míru legálního odlovu jsem dle zákona 123/1998 Sb. o právu na informace o životním prostředí žádal o data krajské úřady Moravskoslezského a Zlínského kraje, Správu CHKO Beskydy (proplacené škody na domácích zvířatech), Ministerstvo zemědělství (statistika chovatelů a množství chovaných zvířat), Městské úřady Jablunkov, Třinec, Frýdlant nad Ostravicí, Frenštát pod Radhoštěm, Rožnov pod Radhoštěm, Nový Jičín, Valašské Meziříčí a Vsetín, Magistrát Frýdku-Místku (početnost a lov kopytníků a výskyt velkých šelem dle údajů mysliveckých sdružení) a Národní lesnické centrum Zvolen (výskyt vlků a lov kopytníků).

3.5

Analýza dat

3.5.1

Validace pobytových znaků

Všechny zjištěné nálezy pobytových znaků velkých šelem byly klasifikovány podle metodiky SCALP (Molinari-Jobin et al., 2006) používané pro monitoring rysa v alpských zemích, modifikované pro účely monitoringu velkých šelem (Kutal, 2014):

18

C1 – „tvrdá“ data (dokladovaná, získaná vyškolenými nebo důvěryhodnými osobami): 

mrtvá těla šelem nebo jejich části



chycení a opětovně vypuštění jedinci, telemetrická data o pohybu sledovaných zvířat



fotografie a videonahrávky šelem



vzorky trusu, moči nebo srsti (příp. tkání), u nichž genetická analýza prokázala druhovou příslušnost

C2a – „objektivní“ data (dostatečně a věrohodně zdokumentovaná, u nichž lze s velkou pravděpodobností vyloučit záměnu s jiným druhem, získaná vyškolenými nebo důvěryhodnými osobami): 

série fotografií stop nebo stopních drah rysa a medvěda



věrohodné fotografie stopních drah vlka v kombinaci s dalšími pobytovými znaky, kdy lze vyloučit např. záměnu se psem



fotografie trusu nebo vzorky trusu



zvukové záznamy hlasových projevů



zdokumentovaná kořist

C2b – subjektivní data 

všechna „tvrdá“ a „objektivní“ verifikovatelná data (C1 a C2), získaná z řad široké veřejnosti, u nichž nelze zaručit jejich původ



nezdokumentovaná přímá pozorování, trus, stopní dráhy, hlasové projevy všech druhů šelem, získaná od vyškolených nebo důvěryhodných osob



nezřetelné nebo neprůkazné fotografie pobytových znaků (s výjimkou jednotlivých stop vlka), u nichž je vyškolená nebo důvěryhodná osoba na základě

terénního

zjištění

pevně

přesvědčena

o správnosti

druhové

determinace C3 – nedostatečná data: 

nezřetelné nebo neprůkazné fotografie šelem, jejich stop, trusu a jiných pobytových znaků, které nespadají do kategorie C2b



nezřetelné nebo neprůkazné nahrávky hlasových projevů, nejednoznačné vzorky trusu



údaje o jednotlivých stopách vlků, pocházející z řad veřejnosti i vyškolených mapovatelů



nezdokumentovaná přímá pozorování, trus, hlasové projevy, stopy všech druhů šelem získané širokou veřejností 19

Pobytové znaky nebo snímky, u kterých je pravděpodobnější, že nepatřily sledované velké šelmě, byly z dalšího hodnocení vyloučeny. Rovněž jsem vyřadil záznamy, u nichž bylo podezření, že jsou podvrhem nebo například zvířetem nafoceným v zajetí. Ke zdokumentovaným nálezům velkých šelem jsem přiřadil validační známky dle výše zmíněné klasifikace. Z důvodu objektivního hodnocení zároveň tyto známky ke každému nálezu přiřazovaly nezávisle na sobě minimálně 2 osoby s minimálně pětiletou zkušeností s terénním monitoringem hodnocených druhů velkých šelem (Martin Váňa, Michal Bojda, Leona Machalová). Pokud nedošlo u některého údaje ke shodě na validační známce, byla výsledná známka udělena na základě konsenzu v diskuzi s pozorovatelem (autorem záznamu) nebo s další osobou s minimálně pětiletou zkušeností s monitoringem velkých šelem. Pro další hodnocení byla využita pouze data spadající do kategorie C1, C2a, C2b. Data kategorie C3 (neověřitelné, neurčitelné záznamy) tvořily v případě rysa jen zlomek z celkového datasetu; u vlka do této kategorie spadalo 50 % údajů. Všechna data kategorie C3 byla z dalšího hodnocení vyloučena. Už zpočátku před zanesením do databáze byly na základě pořízených fotografií nebo odlitků rovněž vynechány všechny jednoznačně chybně určené pobytové znaky. 3.5.2

Analýza výskytu pobytových znaků

Veškerá data (bodové nálezy, stopní dráhy, prošlé trasy) byla digitalizována v prostředí Arc GIS 9.3 a každému nálezu byl přiřazen prvek kvadrátové sítě používané pro monitoring druhů. Podle typu výstupů jsem použil buď sít zoologického mapování KFME (Kartierung der Flora Mitteleuropas) rozdělenou na 4 subkvadráty (a, b, c, d) nebo síť EEA (Environmental European Agency). Například pro srovnání s dříve publikovanými údaji bylo užitečné využít KFME, používanou pro faunistické mapování druhů (Anděra & Červený, 2009). Naopak pro hodnocení v širší oblasti Západních Karpat bylo výhodnější použít síť EEA (European Environmental Agency), jež má standardizovanou velikost polí 10 × 10 nebo 5 × 5 km. Pro každé pole mapovací sítě byla hodnocena intenzita mapování – tj. kolikrát, resp. v kolika různých dnech byl kvadrát sledován. Pokud v jeden den protnulo stejný kvadrát více tras, byla trasa započítána jen jednou (z důvodu eliminace násobného započítávání části stejné trasy prošlé více mapovateli ve stejný den). Zároveň musel být splněn předpoklad minimální délky protnutí kvadrátu trasou, která byla stanovena na 0,5 km u EEA kvadrátů velikosti 5 × 5 km a kvadrátů KFME, a 2 km u EEA kvadrátu velikosti 10 × 10 km. Úseky tras, které protínaly v jeden den subkvadrát v menší než minimální 20

délce, byly v rámci stejných kvadrátů sečteny a kvadrát byl označen za navštívený, pokud byl součet těchto úseků větší než byla minimální délka. A konečně, kvadrát byl v jednotlivých letech považován za sledovaný jen v případě, že byl daný rok navštíven minimálně třikrát. Všechny záznamy o výskytu vlka a rysa zjištěné monitoringem byly v příslušné mapové síti přepočteny na počet potvrzení druhu v kvadrátu. Pokud bylo v jeden den a v jednom kvadrátu zjištěno vícero údajů o výskytu druhu, bylo započítáno jen jedno potvrzení. Počty návštěv a potvrzení zájmových druhů byly spočítány pro jednotlivé roky, kvadráty, a také geomorfologické celky. Jednotlivé subkvadráty KFME jsem rozdělil do jednotlivých horských celků podle toho, kam náležela převažující část jejich plochy (Obr. 3.5.2): Bílé Karpaty (6874b, 6874d, 6875a, 6875c), Javorníky (6675c, 6675d, 6676a, 6676b, 6676c, 6676d, 6774a, 6774b, 6774c, 6774d, 6775a, 6775b, 6775c, 6775d, 6776a, 6776b), Moravskoslezské Beskydy – dále jen „Beskydy“ (6376d, 6377c, 6377d, 6378c, 6474c, 6474d, 6475c, 6475d, 6476a, 6476b, 6476c, 6476d, 6477a, 6477b, 6477c, 6477d, 6478a, 6478c, 6574b, 6575a, 6575b, 6576a, 6576b, 6576c, 6576d, 6577a, 6577b, 6577c, 6578a), Slezské Beskydy (6378b, 6378d, 6478b, 6478d, 6479a, 6479c, 6578b), Vizovické vrchy (6773d), Vsetínské vrchy (6574d, 6575c, 6575d, 6674a, 6674b, 6674c, 6674d, 6675a, 6675b).

Obr. 3.5.2 Vymezení oblastí v CHKO Beskydy a Kysuce pomocí subkvadrátů KFME (zhruba 12 × 11,2 km) 21

Pro srovnání výsledků mapování s deterministickým fotomonitoringem za dvě zimní sezóny 2011/2012 a 2012/2013 mezi dvěma studijními bloky (Beskydy a Javorníky;viz dále) jsem prošlé trasy rozdělil na úseky podle sítě EEA 5 × 5 km a ke každému úseku uvedl označení kvadrátu, délku prošlé trasy, informaci o zaznamenaném výskytu rysa a příslušnost do studijního bloku, resp. příslušnost ke studijnímu bloku ESA (viz dále). Pro každé pole síťového mapování byl vypočten index relativní početnosti, tedy poměr pozitivních návštěv (návštěv s nálezem pobytového znaku rysa) ke všem návštěvám, které v příslušeném roce v konkrétním kvadrátu proběhly. Bylo prokázáno, že množství zaznamenaných stopních drah velkých šelem je dobrým prostředkem pro měření jejich populační hustoty (Stander, 1998). Předpokládám tedy, že i zjištěná relativní abundance je rovněž ukazatelem relativní populační hustoty rysa ostrovida v zájmové oblasti. Pro srovnání výskytu vlka a rysa v letech 2003–2012 jsem definoval index stálosti výskytu vypočtený jako poměr počtu let s potvrzením druhu a počtu sledovaných let v daném poli mapování. Speciálně byly označeny kvadráty, ve kterých byl daný druh potvrzen alespoň v pěti různých letech (tj. polovina sledovaného období) a také kvadráty, kde byl získán přímý důkaz o výskytu druhu (zejména snímky z fotopastí). Dlouhodobé trendy v desetiletém sledovaném období jsem hodnotil pomocí lineární regrese v programu Statistica Cz 10 (StatSoft Inc, 2011), a to v těch subkvadrátech, které byly sledovány alespoň 6 z 10 let sledovaného období. Za sledovaný jsem považoval takový subkvadrát, kde se v příslušném roce uskutečnily alespoň 3 návštěvy v různých dnech. Vliv různých proměnných (rok, intenzita monitoringu, oblast) na relativní početnost rysa jsem zjišťoval pomocí analýzy kovariance (ANCOVA). Pro účely jednotného vyhodnocení v oblastech jsem subkvadáty přiřadil do jednotlivých horských celků podle toho, kam náležela převažující část jejich plochy. 3.5.3

Odhadnutí minimálního počtu smeček vlků

Veškeré údaje o pobytových znacích vlků a záznamy jejich vytí, přímých pozorování a záznamů z fotopastí jsem digitalizoval a následně odhadl minimální počet rozmnožujících se smeček v zájmové oblasti. Vycházel jsem především ze zvýšené koncentrace pobytových znaků – trus vlků značí jádrovou oblast vlčího teritoria (Zub et al., 2003), malé velikosti stop během léta zase signalizují přítomnost štěňat. Finálním potvrzením reprodukce jsou pak záznamy vytí dospělých vlků a štěňat, přímá pozorování štěňat nebo záznamy na fotopastech. Na základě těchto vstupních informací jsem následně vymezil přibližná teritoria vlků podobně jako Nowak et al (2008) v polských Karpatech. 22

3.5.4

Capture-mark-recapture analýzy

Cílem deterministického monitoringu byl přesný odhad velikosti populace rysa ostrovida s využitím CMR metod. Podle podílu zpětných „odchytů“, tedy opětovných vyfocení již identifikovaných jedinců, je vypočítána celková velikost populace a přesnost tohoto odhadu. Vzorkovací období 50 dnů jsem rozdělil do deseti period (vzorkovacích událostí), z nichž každá trvala pět po sobě následujících dní. Vytvořil jsem historii odchytů pro každé zvíře v tzv. „X-formátu“ (Otis et al., 1978) a dataset analyzoval v programu CAPTURE (Rexstad & Burnham, 1991) zvlášť pro každý blok (Beskydy a Javorníky) a pro každou sezónu obdobným způsobem jako Wang & Macdonald (2009). Protože výsledky v každém studijním bloku se signifikantně lišily, uvádím je pro každý blok samostatně. Předpoklad uzavřenosti populace jsem testoval v programu Program CloseTest 3.0 (Stanley & Richards, 2004). 3.5.5

Výpočet populační hustoty rysa

Pro výpočet populační hustoty je nutné znát takzvanou efektivní velikost území, které je vzorkováno (effective sampled area – ESA). Je zřejmé, že všichni rysi, kteří byli vyfotografováni v polygonech MCP, spojující vnější body lokalit fotopastí, ve skutečnosti žijí na mnohem větším území, než pouze v území, ohraničeném fotopastmi. Běžně používaný způsob pro vymezení efektivně vzorkovaného území je vytvoření obalové zóny (bufferu) kolem polygonu MCP metodou Mean Maximum Distance Moved (MMDM). Hodnota MMDM je vypočítaná jako průměr ze všech nejdelších vzdáleností, na které byli rysi zachyceni alespoň na dvou různých místech během vzorkovacího období (Karanth, 1995; Karanth & Nichols, 1998). V odborné literatuře je stále diskutováno, která z metod je nejlepší pro stanovení tzv. obalové zóny (bufferu) kolem polygonů MCP – zda je vhodnější jako poloměr použít takzvaný “full MMDM” nebo jen jeho polovinu, případně pro výpočet použít data o skutečné velikosti domovských okrsků z telemetrických dat (Maffei & Noss, 2008; Dillon & Kelly, 2008; Foster & Harmsen, 2012). Pokročilejší statistické metody ukázaly, že výpočty založené na ½MMDM odrážejí přesněji populační hustotu rysa než výpočty založené na MMDM (Pesenti & Zimmermann, 2013). Protože polygony MCP spojující lokality fotopastí v obou blocích tvořily poměrně malé plochy ve srovnání s velikostí domovských okrsků rysů, vzdálenosti, které rysi urazí během vzorkovacího období, mohou být podhodnoceny a populační hustota tak může být nadhodnocena (Maffei & Noss, 2008). Vzhledem k tomu, že telemetrická data nebyla pro mé zájmové území k dispozici, do výpočtu ½MMDM jsem zahrnul také všechny známé lokality z oportunistického monitoringu včetně kořistí, na kterých byli rysi identifikováni během sezóny trvající od 1.7. do 30.6 (½MMDMOPP). Takto jsem zvýšil pravděpodobnost, 23

že zvíře bude zaznamenáno na větším území každého studijního bloku. Pro srovnání však ve výsledcích uvádím také výpočet, provedený klasickou metodou pro období, kdy probíhal pouze deterministický monitoring (½MMDMDET). 3.5.6

Habitatové preference

Pro zjištění habitatových preferencí velkých šelem jsem využil modelování v prostředí GIS, konkrétně algoritmu ENFA (Ecological Niche Factor Analysis), se kterým pracuje program BIOMAPPER (Hirzel et al., 2002). Ve výsledcích prezentuji habitatový model pro rysa a vlka, vytvořený na základě dat z let 2003–2013 (rys: n=1119; vlk: 383). Pouze habitatový model týkající se rysa lze vzhledem k velkému počtu nálezových dat považovat za reprezentativní. Z analýzy byly vyřazeny údaje duplicitního charakteru, například stopy a trus nalezené při sledování jedné stopní dráhy v blízkosti menší než 100 metrů. Příprava dat o charakteru prostředí byla omezena dostupností potřebných informací; nakonec byly vybrány tyto údaje: 

Faktory abiotického prostředí: nadmořská výška, sklonitost reliéfu



Faktory krajinného pokryvu: typ krajinného pokryvu (CORINE Land Cover)



Faktory antropogenního vlivu: vzdálenost od komunikací vzdálenost od sídel Všechna vstupní data byla přeškálována na jednotný formát tak, aby byla navzájem

srovnatelná. Zájmové území bylo překryto pravidelnou čtvercovou sítí 500 × 500 m a každé pole sítě bylo naplněno v případě kontinuálních dat průměrnou hodnotou proměnné, resp. procentuálním podílem tříd kategoriálních proměnných. Výstupy habitatového modelu předkládám ve formě mapového výstupu, který zobrazuje kategorie vhodnosti prostředí od 0 do 100 %. Srovnával jsem také zastoupení kategorií tříd vhodnosti mezi dvěma oblastmi – předpokládanou jádrovou oblastí výskytu velkých šelem na Slovensku („Orava“) a okrajovou oblastí na česko-slovenském pomezí („Beskydy“). Orava byla vymezena pomocí bufferu o šířce 10 km kolem poľovné oblasti Slovenské Beskydy a zahrnuje následující horské celky: Kysucké Beskydy, Kysucká vrchovina, Oravské Beskydy a Oravská Magura. Oblast Beskydy byla vymezena jako buffer o šířce 10 km kolem CHKO Beskydy a prakticky zahrnuje horské celky Morav skoslezské Beskydy, Javorníky, Vsetínské vrchy, Slezské Beskydy a severní část Bílých Karpat. Oblast, která vznikla průnikem obou bufferů (Slezské a část Moravskoslezských Beskyd) byla zařazena pouze do oblasti Beskydy (Obr. 4.4.1). 3.5.7 Analýza vztahu výskytu vlků v Beskydech a lovu na Slovensku Pro hodnocení vztahů mezi výskytem vlků v Beskydech a jejich lovem na Slovensku jsem použil smíšený model pro prostorově opakované sčítání neoznačených jedinců (Royle, 24

2004), který je možné využít i pro analýzu pobytových znaků, zjišťovaných při opakovaných návštěvách zájmové oblasti. Území bylo vzorkováno v 37 kvadrátech EEA (10 × 10 km) během 10-ti let (2003–2012) během 4732 návštěv. Jako další proměnné vstupující do analýzy jsem použil celkové množství odstřelených vlků v jádrové oblasti výskytu vlka na Slovensku – v poľovných oblastech Slovenské Beskydy a Oravská Magura, a také dostupnost potenciální potravy (viz část 3.5.8). Vzhledem k tomu, že mezi hlavní potravu vlků v Karpatech patří jelen evropský, prase divoké a srnec obecný, použil jsem data o celkové biomase těchto druhů z jádrové oblasti výskytu. Analýza byla provedena v package unmarked (Fiske & Chandler, 2011) v programu R (R Core Team, 2014), s využitím funkce pcount. Má nulová hypotéza H0 předpokládá nulový vliv odstřelu vlků a současně nulový vliv početnosti kopytníků (kořisti vlků) v jádrové oblasti a Slovensku na početnost vlků v Beskydech. Alternativní hypotézy (ne nezbytně vylučující se) jsou následující: H1a: Lov limituje šíření vlků z jádrových oblastí a snižuje množství migrantů, kteří se objevují v Beskydech. H1b: Lov rozbíjí sociální strukturu smeček a zvyšuje množství osamocených vlků a nových migrantů (floaters). H1c: Dynamika početnosti (biomasy) a dostupnost kořisti vlků v jádru slovenské populace bude ovlivňovat množství vlků, kteří budou hledat volné potravní zdroje mimo jádrovou populaci. 3.5.8

Potravní nabídka velkých šelem

Početnost srnce obecného, jelena evropského a prasete divokého v zájmové oblasti jsem určil pomocí metody zpětného propočtu (Plhal & Kamler, 2012). Jako koeficient očekávané reprodukce jsem použil hodnotu 0.8 pro jelena, 0.75 pro srnce a 3.2 u prasete divokého a předpokládal jsem poměr samců, samic a mláďat 2:2:1 podobně jako Plhal & Kamler (2012). Výsledné hodnoty jsem přepočítal na množství biomasy, přitom jsem vycházel z průměrné hmotnosti dospělého srnce 19 kg, jelena 100 kg a divokého prasete 40 kg zjištěné na základě vážení, prováděného v polských Karpatech (Beskid Żywiecki), přímo navazujících na naše zájmové území (Nowak et al., 2005). Bohužel se mi nepodařilo zjistit, že by data z českých nebo slovenských honiteb o ulovené zvěři byla někde systematicky evidována nebo souhrnně zpracována. Nepředpokládám však, že by se tato data významně lišila od údajů zjištěných v polských Karpatech. Potenciální potravní nabídku jsem hodnotil na úrovni celé zájmové oblasti, kde jsem srovnával čtyři poľovné oblasti na Slovensku a CHKO Beskydy v ČR. Trendy 25

v průběhu let 2003–2012 jsem hodnotil pomocí lineární regrese a jádrovou oblast (Slovenské Beskydy, Oravská Magura) jsem srovnával s okrajem Karpat (Javorníky a Beskydy) pomocí párového Wilcoxonova testu. Detailněji jsem pak zkoumal potravní nabídku v CHKO Beskydy, kde byla k dispozici data z jednotlivých honiteb, spadajících alespoň částečně do CHKO Beskydy (n=99). Pro každou honitbu jsem vypočítal základní environmentální charakteristiky jako průměrná nadmořská výška, podíl jednotlivých typů krajinných pokryvů podle CORINE Land Cover a hustotu silnic. Protože početnost všech druhů kořisti signifikantně ovlivňovala pouze nadmořská výška, zahrnul jsem do následné analýzy jen tuto proměnnou. Dále jsem zjišťoval, zda se bude populační hustota kořisti lišit mezi jednotlivými oblastmi – geomorfologickými celky. Honitby jsem rozdělil mezi Beskydy, Javorníky a Vsetínské vrchy podle toho, do kterého pohoří spadala převažující část honitby. Nakonec jsem testoval vliv přítomnosti rysa, nejpočetnější velké šelmy v Beskydech, na populační hustotu srnce, jeho hlavní kořisti. Vzhledem k prostorové kompatibilitě dat o kořisti jsem opět vycházel z mysliveckých statistik. Ty pochopitelně nelze použít pro stanovení přesné početnosti rysa, jeho přítomnost nebo nepřítomnost by však měla být poměrně věrohodným údajem (C2b), vzhledem k tomu, že výkazy jsou zpracovávány odbornými mysliveckými hospodáři, kteří díky dlouhodobé přítomnosti rysa v Beskydech mají základní zkušenost s určením jeho přítomnosti. Může se však stát, že někteří myslivci rysa v honitbě nechtějí přiznat nebo o jeho přítomnosti neví. Proto jsem zkombinoval data z monitoringu Hnutí DUHA ze stejného časového období a překryl je vrstvou honiteb. Tak jsem zjistil přítomnost rysa v dalších 14-ti honitbách. Na základě toho, kolik let ze sledovaného desetiletého období byl rys hlášen myslivci (nebo zjištěn monitoringem Hnutí DUHA), jsem stanovil tři úrovně výskytu: nulový výskyt (žádný záznam o výskytu rysa), přechodný výskyt (záznam rysa alespoň v jednom a nejvýše ve čtyřech letech) a trvalý výskyt (záznam alespoň v pěti letech). Takto rozdělené honitby tvořily tři rovnoměrně rozdělené skupiny, z nichž každá čítala 33 honiteb. Data jsem hodnotil pomocí analýzy kovariance (ANCOVA) v programu Statistica 10 (StatSoft Inc, 2011) s nadmořskou výškou jako kovariátou. 3.5.9

Potravní ekologie rysa ostrovida

Během celého období monitoringu jsme s kolegy a dobrovolníky podrobně zaznamenávali informace o kořistech rysa, nalezených při stopování. Intenzivněji jsme se dohledávání kořistí věnovali od zimy 2009/2010, proto jsou vyhodnocena data z období zim 2009/2010 až 2013/2014 (4 sezóny). K nalezeným „velkým“ kořistem (srnec, jelen) jsme umisťovali fotopasti, případně využívání kořisti sledovali pomocí stopních drah na 26

sněhové obnově (pokud volné fotopasti nebyly k dispozici). Poté jsem vyhodnotil druhové složení potravy, jak dlouho a kolikrát se rys ke kořisti vrací, zda jednu kořist může využívat i více jedinců nebo jedno zvíře využívá více paralelních kořistí. 3.5.10 Škody způsobené velkými šelmami na hospodářských zvířatech Na základě dat od orgánů státní správy jsem vyhodnocoval množství střetů velkých šelem s hospodářskými zvířaty, celkový objem škod v období 2001–2012 a podíl jednotlivých druhů šelem na těchto škodách. Trendy jsem hodnotil pomocí lineární regrese v programu Statistica 10 (StatSoft Inc, 2011).

27

4. Výsledky 4.1.

Výskyt rysa ostrovida a vlka obecného na česko-slovenském pomezí

V letech 2003–2012 proběhlo celkem 2380 terénních pochůzek, a bylo získáno celkem 891 věrohodných nepřímých údajů (C2) o výskytu rysa ostrovida a 50 údajů kategorie C2 o výskytu vlka obecného. Postupně bylo mapováno 66 různých subkvadrátů, z toho 40 subkvadrátů bylo sledováno 5 a více let, 16 subkvadrátů pak celé desetileté období. Rys ostrovid byl potvrzen celkem ve 45 subkvadrátech KFME, v 19 subkvadrátech byl potvrzován opakovaně v pěti a více různých letech, v jednom subkvadrátu byl zjištěn každoročně (Obr. 4.1.1a). Vlk obecný byl potvrzen v 19 subkvadrátech, pouze v jednom subkvadrátu byl potvrzen v pěti různých letech (Obr. 4.1.1b). Rys byl zaznamenán ve všech sledovaných geomorfologických celcích, přičemž v Beskydech a Javorníkách byl potvrzován stabilně každý rok, navíc v letech 2009–2012 byl v těchto pohořích také pravidelně zachycen pomocí fotopasti (C1 přímý důkaz). V Beskydech byl stabilní výskyt zjištěn pouze v 53 % subkvadrátů mapovaných pět a více let, ve Vsetínských vrších v 50 % a v Javorníkách v 78 % (Obr. 4.1.1a).

Obr. 4.1.1 Index stálosti výskytu rysa ostrovida (a) a vlka obecného (b) v CHKO Beskydy a Kysuce v jednotlivých subkvadátech sítě KFME vyjádřený jako podíl počtu let s potvrzením druhu k počtu sledovaných let v daném poli. Celkový podíl je odlišen barevnou škálou a konkrétní data, z kterých byl podíl počítán, jsou uvedeny v každém subkvadrátu. Zvláštně jsou vylišena pole, kde byl výskyt rysa potvrzen minimálně 5 let a ty, kde byl rys potvrzen přímo – genetickými metodami, snímkem z fotopasti či nálezem mrtvého jedince. Zelená linie označuje hranice české CHKO Beskydy a slovenské CHKO Kysuce. 28

Vlk

byl

zaznamenán

zejména

v

hlavních

geomorfologických

celcích

(Moravskoslezské Beskydy, Javorníky); ve dvou okrajových oblastech (Bílé Karpaty, Vizovické vrchy) potvrzen nebyl. Přímý důkaz (C1) o výskytu vlka se podařilo získat v letech 2006 a 2008 pomocí DNA analýzy (Hulva et al., 2012) a v roce 2012 v okrajové části CHKO Beskydy (Veřovické vrchy) nejdříve pomocí fotopasti, následně pak nálezem sraženého jedince (Obr. 4.1.1b). U nálezů stopních drah (26 nálezů) se v 31 % případů jednalo o stopy minimálně dvou vlků, v 15 % o stopní dráhy minimálně 3 vlků. Větší počet vlků pohromadě nebyl nikdy zjištěn a ani v jednom roce nebyly stopní dráhy dvou a více vlků nalezeny v jedné oblasti opakovaně. Většinou tak byli zaznamenáni pouze samostatní vlci a v letech 2006 a 2011 nebyla potvrzena žádná skupina dvou nebo více zvířat pohromadě. Mapovací úsilí se během 10 let monitoringu postupně zvyšovalo, zejména v Moravskoslezských Beskydech (Obr. 4.1.2). Počet sledovaných subkvadrátů se více než zdvojnásobil (Tab. 4.1.1), počet kvadráto-návštěv pak v roce 2012 dosahoval více než sedminásobku hodnoty z roku 2003 (Obr. 4.1.2). Tomuto trendu odpovídaly také záznamy o výskytu rysa. Počet subkvadrátů, kde byl potvrzen výskyt rysa, se během deseti let téměř zdvojnásobil (Tab. 4.1.1) a počet potvrzení rysa v subkvadrátech v roce 2012 dosahoval 8,5 násobku hodnoty z roku 2003. Nárůst údajů o výskytu vlka však nebyl zaznamenán, ačkoliv obě šelmy byly sledovány souběžně se stejným mapovacím úsilím (Tab. 4.1.1, Obr. 4.1.2).

Obr. 4.1.2 Počty denních potvrzení rysa a vlka v subkvadrátech KFME, spadajících do tří hlavních geomorfologických celků v zájmové oblasti (Obr. 3.5.2) a intenzita mapování v těchto celcích, vyjádřená jako počty kvadráto-návštěv v jednotlivých letech. Vzhledem k tomu, že jedna pochůzka(návštěva) mohla protnout více jak jeden subkvadrát, je celkový počet kvadrátonávštěv vyšší než celkový počet pochůzek.

29

Tab. 4.1.1 Přehled počtu mapovaných subkvadrátů v jednotlivých letech a počtu subkvadrátů s potvrzením výskytu rysa a vlka pomocí přímých a nepřímých důkazů. počet potvrzených subkvadrátů

počet mapovaných

rok

subkvadrátů

nepřímý důkaz (C2)

přímý důkaz (C1)

rys

vlk

rys

vlk

2003

23

14

4

0

0

2004

26

8

2

0

0

2005

34

11

4

1

0

2006

50

19

4

0

1

2007

45

16

5

0

0

2008

41

22

7

0

1

2009

46

16

4

4

0

2010

38

16

4

6

0

2011

52

22

1

7

0

2012

56

26

6

15

2

4.2.

Výskyt vlka obecného v oblasti Slovenských Beskyd (Orava)

V letech 2012 a 2013 jsme pomocí nálezů pobytových znaků (trus, stopy), vytí a použitím fotopastí

(Tab. 4.2) lokalizovali výskyt tří rozdílných rozmnožujících se smeček

vzdálených zhruba 10–50 km od českých hranic (Obr. 4.2). V obou letech se jedna smečka se vyskytovala v oblasti Kysuckých Beskyd, druhá v oblasti Kysucké vrchoviny a třetí v jižní části Oravské Magury.

30

Tab. 4.2. Věrohodné nálezy pobytových znaků (C2a, C2b), záznamy vytí a informace o přímém pozorování nebo dokladů z fotopastí (dospělci a mláďata) z let 2012 a 2013 v širší oblasti Západních Karpat Oblast Rok

Kysucké

Kysucká

Oravská

Ms. Beskydy

Beskydy

vrchovina

Magura

a Javorníky

2012

2013

2012

2013

2012

2013

2012

7

21

8

8

8

1

3

Trus

56

37

19

26

20

48

3

6

Vytí

2

3

4

2

3

1

-

-

8

9

0

1

9

1

-

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

-

+

+

-

-

-

-

Stopy a stopní dráhy

Další pobytové znaky Přímý záznam (dospělci ) Přímý záznam (mláďata)

2013

Obr. 4.2 Lokalizace věrohodných nálezů pobytových znaků vlka (C2a, C2b) vlčího vytí a přibližné teritoria smeček v letech 2012 až 2013 v širší oblasti Západních Karpat

31

4.3

Odhad početnosti rysa ostrovida pomocí fotomonitoringu na československém pomezí

4.3.1

Deterministický fotomonitoring

Zima 2011/2012 V Javorníkách jsem zaznamenal dohromady 21 fotoodchytů celkem šesti samostatných rysů (a dvě mláďata patřící jedné samici); v Beskydech devět fotoodchytů tří samostatných rysů. V Javorníkách bylo úspěšných 80 % lokalit, v Beskydech 50 %. CloseTest ukázal, že populace v obou blocích byly uzavřené (Javorníky: χ 2=8,889, P=0,352; Beskydy: χ2=3,028, P=0,553). Program CAPTURE vyhodnotil model M 0 jako nejvíce vhodný pro výpočet velikosti populace. Její velikost byla odhadnuta na šest samostatných zvířat (SE 0,297) v Javorníkách a tři (SE 0,302) v Beskydech, tedy všichni odhadovaní rysové byli během vzorkování zachyceni. Pravděpodobnost zachycení (capture probability) byla 0,35 v Javorníkách a 0,33 v Beskydech. Zima 2012/2013 V Javorníkách jsem zaznamenal dohromady 25 fotoodchytů celkem osmi samostatných rysů (a tři mláďata patřící jedné samici); v Beskydech čtyři fotoodchyty jen dvou samostatných rysů. V Javorníkách bylo úspěšných 80 % lokalit, v Beskydech pak 20 %. Program CAPTURE vyhodnotil model M0 jako nejvíce vhodný pro výpočet velikosti populace v Javorníkách. Odhad velikosti populace byl osm samostatných zvířat (SE 0,47) s pravděpodobností zachycení 0,313; tedy všichni odhadovaní rysové byli během vzorkování zachyceni. CMR analýzu pro Beskydy jsem z důvodu malého množství dat nemohl provést, ale v CAPTURE jsem analyzoval také sloučená data za oba dva bloky. Také v tomto případě byl jako nejlepší vybrán model M0, který odhadoval 10 jedinců (SE 0,6) v obou blocích s pravděpodobností zachycení 0,29. 4.3.2 Oportunistický fotomonitoring Rysí rok 2011/2012 V celkem osmi případech se podařilo zachytit rysa u kořisti v Beskydech a v jednom případě v Javorníkách. Ze snímků jsem identifikoval šest různých zvířat, z nichž jedno zvíře (rysice „Draža“, blok Beskydy) nebylo zaznamenáno během deterministického monitoringu. Další rys – samice Lenka – byla zaznamenána u kořisti daleko od dvou studijních bloků (ve Veřovických vrších). Ještě jeden mladý subadultní rys „B5“ byl zaznamenán na počátku rysího roku, ale nikdy později zachycen nebyl, nepovažuji ho proto za rezidentní zvíře. 32

Tab. 4.3.2 Samostatní rysi zaznamenání pomocí fotopastí během dvou „rysích roků“ 2011– 2013 a v rámci deterministického fotomonitoringu (DM) v zimách 2011/2012 a 2012/2013 (●). Rysi zachycení během období deterministického monitoringu pouze oportunisticky u kořistí jsou v tabulce značeni pomocí prázdného kruhu (○). 11/12 VII–IX

X–I

DM

První

12/13 IV–VI

VII–IX

X–I

DM

IV–VII

záznam

Beskydy ♂?

B5

♀?

B2

♂

●

2011 ●

●

●

●

2010

Ondráš

●

●

●

2011

♂

Robin

●

♀

Lenka

○

♂

Licous

♀

Draža

●

○

2011 ●

●

●

2011

●

●

●

2011

●

●

●

●

●

●

●

2010

Javorníky ♂

Král

●

●

♂

Benedikt

●

●

♂

Viktor

●

●

●

●

♀

Jarka

●

●

●

●

♀

Karina

●

●

♀

Heřmína

♂

Olda

♂

●

●

●

2009 2010 2010

●

●

2010 2009

●

●

●

●

2010

●

●

●

2012

Řehoř

●

●

2012

♂

Eliáš

●

●

2012

♀?

Mirka

●

●

2012

Rysí rok 2012/2013 V sedmi případech se podařilo zachytit rysa u kořisti v Beskydech a ve třech případech v Javorníkách. Identifikoval jsem pět různých rysů v Javorníkách a dva v Beskydech, ve všech případech se jednalo o zvířata zachycená také v průběhu systematického monitoringu. Dva další rysi známí z předchozí sezóny (‘B2’, ‘Ondráš’) byli identifikování 33

pouze na začátku rysího roku (Tab. 4.3.2). Rysice Draža byla zaznamenána před začátkem deterministického fotomonitoringu a později v červenci 2013. Považuji ji proto za rezidentní samici, která nebyla zaznamenána ani jeden rok v období, kdy probíhal deterministický fotomonitoring. 4.3.3 Relativní početnost zjištěná na základě stopování V průběhu obou zimních sezón probíhal intenzivní monitoring pobytových znaků. Celkově proběhlo 749 terénních pochůzek a následné rozsekání digitalizovaných tras podle sítě 5 × 5 km vyústilo v 2326 transektů delších než 0,5 km (celkem více než 11.000 km). Oblast pokrytá intenzivním stopováním podle kvadrátů EEA dosáhla ve dvou zimách 1500 a 1525 km2 (Tab. 4.3.3). Až na jednu výjimku byla přítomnost rysa pomocí stopování potvrzena ve všech mapovaných kvadrátech, kde byl rys zaznamenán také pomocí fotopastí. Tab. 4.3.3 Mapovací úsilí během dvou zim 2011/2012 a 2012/2013 Mapované

Prošlé

území (km2)

kilometry

2011/2012

1500

5366

2012/2013

1525

5874

Počet

Počet

Počet detekcí

transektů

rysa

344

1016

97

405

1180

134

prošlých tras

V průběhu zimy 2011/2012 a 2012/2013 se vyskytlo pouze šest (6 %), respektive dvacet dva (16,2 %) pozitivních transektů, na nichž byl zaznamenán rys, a tyto trasekty zároveň nenáležely do efektivně vzorovaných území (ESA) Beskydy a Javorníky, vymezených metodou ½MMDMOPP v rámci fotomonitoringu. Relativní početnost rysa byla v rámci sledovaného území velmi nerovnoměrná (Obr. 4.3.3.1), ale byl zde významný rozdíl mezi transekty uvnitř a vně vzorkovaných území ESA (ANCOVA: F=18.7, p<0.0001; Obr. 4.3.3.2a), a také mezi dvěma zimami – s poněkud vyšší pravděpodobností nálezu stop druhou zimu (F=4.8, p=0.024). Zjistil jsem také silný vliv délky prošlé trasy na pravděpodobnost záznamu nálezu stopy (F=140, p<0.0001). Relativní početnost rysa se měnila také mezi dvěma oblastmi ESA (ANOCOVA: F = 49.2, p<.0001); téměř 2,5 x vyšší pravděpodobnost nálezu byla v Javorníkách než v Beskydech (Obr. 4.3.3.2b).

34

Obr. 4.3.3.1 Srovnání relativní početnosti rysa, zjištěné pomocí stopování, a pozice efektivně vzorkovaných oblastí (ESA) Beskydy a Javorníky, definovaných metodou ½ MMDM OPP. Vyznačena jsou také úspěšná místa, kde fotopast zachytila rysa v období deterministického monitoringu a poblíž kořistí.

Obr. 4.3.3.2 Statisticky významné rozdíly pravděpodobnosti nálezu pobytových znaků rysa mezi dvěma efektivně vzorkovanými oblastmi (ESA) a zbytkem sledovaného území (non ESA) (a) a mezi dvěma sledovanými oblastmi ESA Beskydy a Javorníky navzájem (b) 4.3.4 Populační hustota Průměrná populační hustota rysa zjištěná metodou MMDMOPP byla v zimě 2011/2012 1,05 jedince na 100 km2 a 0,9 jedince na 100 km2 v zimě 2012/2013 a mezi dvěma zimami se významně nelišila (t=0,384, df=2, p=0,738). Byl však zjištěn významný rozdíl v obou 35

sezónách mezi dvěma studijními bloky (t=4,919, df=2, p=0,039), kdy v Beskydech byla zaznamenána téměř dvakrát nižší hustota než v Javorníkách (Tab. 4.3.4). Průměrná populační hustota za obě sezóny a oba dva bloky byla 0,98 jedince na 100 km2. Populační hustota, vycházející z dat o pohybu rysa pouze z období deterministického monitoringu (½ MMDMDET ), byla o 46 % vyšší (1,45 jedince/100 km2). Tab. 4.3.4 Hodnoty ½MMDMOPP a MMDMDET (vypočtené na základě n rozdílných jedinců), velikost efektivně vzorkovaného území dvou bloků sledovaného území (ESA), početnost rysa a populační hustota na 100 km2 Studijní blok

Zima

Metoda

½MDMM

bufferu

(n)

Rozloha ESA (km2)

Počet rysů

Pop. hustota /100 km2

Javorníky

2011/2012

½MDMMDET

5,4 km (4)

411,3

6

1,4

Javorníky

2012/2013

½MDMMDET

4,0 km (5)

338,1

8

2,3

Beskydy

2011/2012

½MDMMDET

3,8 km (2)

312,3

3

0,9

Beskydy

2012/2013

½MDMMDET

1,2 km (2)

159,3

2

1,2

Javorníky

2011/2012

½MDMMOPP

6,0 km (6)

460,1

6

1,3

Javorníky

2012/2013

½MDMMOPP

8,0 km (6)

695,3

8

1,2

Beskydy

2011/2012

½MDMMOPP

4,9 km (3)

390,7

3

0,8

Beskydy

2012/2013

½MDMMOPP

4,1 km (2)

348,6

2

0,6

4.3.5 Celková populace na moravsko-slovenském pomezí V zimě 2011/2012 jsem v období deterministického monitoringu identifikoval celkem 9 různých samostatných rysů ve dvou studijních blocích (ESA: 850 km2), na celém území pokrytém stopováním (1500 km2) bylo však s pomocí oportunistického monitoringu identifkováno celkem 11 samostatných rysů. V následující zimě 2012/2013 bylo identifikováno celkem 10 dospělých rysů na ploše ESA 1044 km2 a další jedinec pomocí oportunistického fotomonitoringu a stopování na celkové ploše 1550 km2. Celková velikost populace v zájmovém území byla v obou zimách 11 dospělých samostatných jedinců s průměrnou populační hustotou 0,71jedince/100 km2. 4.3.6 Obměna populace V Beskydech byli pouze dva z pěti dospělých rysů opětovně zachyceni následující zimu, v Javorníkách čtyři ze šesti zvířat. Jeden subadultní rys „Olda“, známý jako mládě z 36

předešlého roku, byl pravidelně zaznamenáván během pěti period v zimě 2012/2013. Za celé období intenzivního fotomonitoringu nebyl žádný ze sledovaných rysů zachycen v obou blocích. Celkově jen šest z jedenácti rysů bylo znovu zachyceno mezi dvěma bloky, obměna populace byla v průběhu jednoho roku 54,5 %.

4.4 Habitatové preference velkých šelem Hlavním výstupem habitatového modelu je mapa vyjadřující vhodnost prostředí dle nároků zájmových druhů. Tento rastr v polích pravidelné sítě ukazuje v relativní škále od 0 do 100 % preference prostředí zájmovými druhy velkých šelem – vlka a rysa. Pro přehlednost jsem v mapových výstupech sloučil vhodné habitaty do tří kategorií (0–25 %, 25–75 % a 75–100% (Obr. 4.4.1). Přes 60 % výskytů rysa bylo zaznamenáno v nejvhodnějším prostředí (kategorie 75–100%; Tab 4.4.1). Ze srovnání vhodnosti kategorií výskytu v širší oblasti Západních Karpat vyplývá, že podíl jednotlivých tříd vhodnosti pro vlka i rysa není v na česko-slovenském pomezí (Beskydy) výrazně horší než v navazujících horských masivech na Slovensku a v Polsku (Obr. 4.4.3). Naopak, v CHKO Beskydy a Kysuce podél česko-slovenských hranic se nachází nejvíce souvislých komplexů nejvhodnějších biotopů jako pro rysa, tak pro vlka. V oblasti Beskydy bylo identifikováno 65 % biotopů s největším potenciálem pro výskyt rysů a 58 % pro výskyt vlků.

Tab. 4.4.1 Počet záznamů rysa ostrovida v Beskydech (n=1199). Záznamy rysa ostrovida Vhodnost habitatu

Počet

%

do 1 %

1

0,1

1–25 %

139

11,6

25–50 %

152

12,7

50–75 %

172

14,3

75–100 %

735

61,3

Jednotlivé kategorie vhodnosti prostředí se lišily v zastoupení hlavních tříd krajinného pokryvu (Tab. 4.4.2). Pro kategorie vhodného prostředí je typické významné zastoupení jehličnatých lesů. Podíl listnatých a smíšených lesů, však je v kategoriích od 1% zhruba stejný, významně klesá podíl zemědělské a urbanizované krajiny (Obr. 4.4.2).

37

Obr. 4.4.1 Habitatový model potenciálu vhodnosti prostředí pro výskyt rysa ostrovida a vlka obecného v Západních Karpatech

38

Tab. 4.4.2 Zastoupení tříd krajinného pokryvu (podle CORINE Land Cover) v jednotlivých kategoriích vhodnosti prostředí v Beskydech Kategorie vhodnosti

75–100

50–75

25–50

1–25

do 1 %

Ref.

urbánní plochy

–

–

–

0,3

9,3

5,8

urbánní zeleň

–

0,1

–

0,0

0,2

0,1

jehličnaté lesy

59,7

60,3

46,0

34,8

8,1

22,9

listnaté a smíšené lesy

38,5

35,5

46,3

49,5

13,8

25,2

zahrady

–

–

–

–

0,6

0,4

orná půda

–

–

–

–

32,2

20,0

louky a pastviny

–

0,5

1,4

3,4

13,0

8,7

0,6

1,3

3,9

9,0

21,2

14,9

přirozené bezlesí, křoviny

1,3

2,3

2,4

2,9

1,1

1,6

jehličnaté lesy

59,7

60,3

46,0

34,8

8,1

22,9

listnaté a smíšené lesy

38,5

35,5

46,3

49,5

13,8

25,2

vodní plochy

–

0,1

–

0,1

0,4

0,3

prostředí (1–100%)

heterogenní zemědělské

Zastoupení jednotlivých bioopů (v %)

oblasti

70

jehličnaté lesy 60

listnaté a smíšené lesy

50

louky a pastviny

40

urbánní plochy

30 20 10 0

75–100 %

50–75 %

25–50 %

1–25 %

Kategore vhodnosti prostředí

do 1 %

Celé zájm. území

Obr. 4.4.2 Zastoupení vybraných tříd krajinného pokryvu (CORINE) v rámci kategorií vhodnosti prostředí pro výskyt rysa ostrovida v Západních Karpatech

39

poíl jedntlivých kategorií vhodnosti (v %)

100

Katetegorie vhodnosti prostředí

80

57

63

48

51

< 1%

60 1–5 % 40

8

10 20

10

16 0

15 8

9 9

11

25–50 %

50–75 % 75–100 %

Beskydy Orava Rys ostrovid

15

13

11

12

11

12

11

Beskydy Orava Vlk obecný

Obr. 4.4.3 Zastoupení kategorií vhodnosti prostředí pro rysa ostrovida a vlka obecného v okrajové (Beskydy) a jádrové (Orava) části Západních Karpat.

4.5

Lov vlků na Slovensku a analýza dopadu lovu na šíření směrem do ČR

4.5.1

Popisné statistiky

Během let 1997–2012 bylo v zájmové oblasti čtyř poľovných oblastí, ležících nejblíže hranic s ČR, legálně zabito a nahlášeno celkem 131 vlků. Většina úlovků pocházela ze Slovenských Beskyd (64,9 %) a z Oravské Magury (32,8 %). Pouze 3 vlci byli uloveni v oblasti Javorníky II (v Moravskoslezských Beskydech). Množství ulovených vlků se od 90. let mírně zvyšovalo, ale statisticky nevýznamně (Obr. 4.5.1). Počty vlků, které evidují jednotlivá myslivecká sdružení, se mezi jádrem populace (poľovné oblasti Slovenské Beskydy a Oravská Magura) a periferií (Beskydy, Javorníky I a II) významně lišily, ačkoliv přírodní podmínky i množství potenciální kořisti jsou srovnatelné nebo lepší na periferii než v jádru (Tab. 4.5.1). 4.5.2

Analýza faktorů ovlivňujících výskyt vlků

Vzhledem k tomu, že biomasa dostupné kořisti ani kvalita biotopů nemohou být důvodem nízkého počtu vlků (resp. neexistence rozmnožujícího se páru) v Beskydech, testoval jsem, jaký je vliv lovu vlků v jádrové oblasti výskytu na jeho početnost v Beskydech (lam=početnost) na podkladě dat z intenzivního stopování z let 2003–2012. Podle dříve představených hypotéz bylo testováno následujících osm modelů, z nichž všechny obsahují kovariátu p, ovlivňující pravděpodobnost detekce, která do modelu vstupovala jako délka prošlých transektů v km:

40

Obr. 4.5.1 Vývoj počtu legálně ulovených vlků v poľovných oblastech v Západních Karpatech v letech 1997–2012.

Obr. 4.5.2 Vliv množství kořisti, odstřelu a odstřelu předcházející rok (vše v oblasti Slovenských Beskyd a Oravské Magury) na početnost vlka v Beskydech.

41

1. lam(.)p(km) =nulový model 2. lam(harvest year before + harvest + prey source)p(km) = úplný model 3. lam(harvest year before)p(km) = model předpokládající vliv odstřelu předcházející rok 4. lam(harvest)p(km) = model předpokládající vliv odstřelu ve stejný rok 5. lam(prey source)p(km) = model předpokládající vliv množství dostupné kořisti 6. lam(harvest year before + harvest)p(km) = model předpokládající synergické efekty odstřelu 7. lam(harvest year before + prey source)p(km) = model zahrnující kombinaci odstřelu rok předem, odstřel předcházející rok a množství dostupné kořisti 8. lam(harvest + prey source)p(km) = model zahrnující kombinaci odstřelu a množství dostupné kořisti Tab. 4.5.1 Přehled základních environmentálních charakteristik, početnosti a lovu vlků v jednotlivých poľovných oblastech v zájmovém území a jeho částech, rozdělených na jádrovou část a okraj. Údaje o vlcích pocházejí z mysliveckých statistik, které shromažďuje Národní lesnické centrum. hustota

průměrná

legální

silnic

početnost

odstřel vlků

(km/km 2)

vlků/100 km 2

1997–2012

52,5

0,34

7.5

43

927,9

48,5

0,27

5.2

85

1660,5

50,2

0,3

6,3

128

Javorníky I

570,9

65,3

0,36

0

3

Javorníky II

556,2

59,3

0,35

1.6

0

Beskydy

1201,6

73,8

0,26

-

-

Okraj

2328,7

68,2

0,3

0,4

3

Oblast

Oravská Magura Slovenské Beskydy Jádro

rozloha

lesnatost

(km 2)

(%)

732,6

Tab. 4.5.2 uvádí seznam všech osmi modelů, seřazených podle hodnoty Akaikeho informačního kritéria (AIC), váhy AIC a kumulativní váhy AIC. Hodnota Δ AIC nižší než 2 naznačuje, že model má statisticky významnou podporu. Nejlepší vypovídací hodnotu má model zahrnující množství kořisti v jádrové populaci a dva modely obsahující kombinaci kořisti a odstřelu. 42

Vliv množství kořisti ve zdrojové populaci byl statisticky významný – se zvyšujícím se množstvím kořisti se snižovala početnost vlků v Beskydech. Vliv odstřelu ani odstřelu sice nebyl statisticky významný, ale výsledky jsou také zajímavé: výše odstřelu měla pozitivní vliv populaci vlka v Beskydech v následujícím roce, vliv odstřelu realizovaném tentýž rok měl prakticky nulový vliv (Obr. 4.5.2), což podporuje hypotézu H1c. a H1b. Tab. 4.5.2. Modely hodnotící vliv různých parametrů na početnost vlků v Beskydech seřazených podle Akaikeho informačního kritéria N Model

Kumulativní

parametrů

AIC

Δ AIC

váha AIC

váha AIC

4

280,5

0

0,5

0,5

5

282,3

1,8

0,2

0,91

5

282,2

1,8

0,2

0,71

6

284,1

3,6

0,1

0,99

before)p(km)

4

290,7

10,2

0

1

lam(harvest)p(km)

4

292

11,6

0

1

harvest)p(km)

5

292,7

12,2

0

1

lam(.)p(.)

2

297,8

17,3

0

1

lam(prey source)p(km) lam(harvest + prey source)p(km) lam(harvest year before + prey source)p(km) lam(harvest year before + harvest + prey source)p(km) lam(harvest year

lam(harvest year before +

4.6

Potravní nabídka velkých šelem v zájmové oblasti

Početnost všech kopytníků odhadnutá na základě zpětného propočtu z mysliveckých statistik byla v letech 2003–2012 výrazně vyšší v okrajové části Karpat (Beskydy, Javorníky), než v jeho jádrové části (Slovenské Beskydy, Oravská Magura; Wilcoxon: Z=2,8; p=0,05). V průběhu sledovaného období se početnost všech kopytníků i celkové biomasy zvyšovala; pouze nárůst srnce v některých oblastech nebyl signifikantní (Tab. 4.6.1). V chráněné krajinné oblasti Beskydy jsem měl k dispozici data ze všech honiteb, které do ní alespoň částečně spadají, mohl jsem proto provést detailnější analýzu potravní nabídky (Tab. 4.6.2). Ve třech geomorfologických celcích se výrazně lišila početnost všech tří druhů kopytníků; srnec dosahoval zhruba o 50 % vyšší početnost v Javorníkách a 43

Vsetínských vrších než v Moravskoslezských Beskydech (ANOCOVA: F=16,5; p<0,001; Obr. 4.6.1), přičemž významný vliv na početnost měla nadmořská výška (F=116,5 p<0.001). Naproti tomu jelen byl nejpočetnější v Moravskoslezských Beskydech a prase divoké v Javorníkách (Obr. 4.6.1). Tab. 4.6.1 Průměrná početnost kopytníků na 100 ha honební plochy širší oblasti Západních Karpat v letech 2003–2012 podle zpětného přepočtu z nahlášených odstřelů (n= počet honiteb, ± směrodatná odchylka). * Statisticky významný nárůst ve sledovaném období Srnec

Jelen

Prase

Celková

obecný

evropský

divoké

biomasa

Javorníky I

0,84±0,14*

0,71±0,17*

4,45±1,96*

264,68±96*

Javorníky II

1,21±0,14

0,37±0,09*

3,42±1,88*

196,83±85*

CHKO Beskydy

3,62±0,38

0,71±0,05*

1,53±0,59*

201,09±31*

Slovenské Beskydy

0,59±0,09*

0,36±0,07*

1,11±0,56*

91,61±31*

Oravská Magura

0,62±0,06

0,52±0,05*

2,1±0,57*

148,06±28*

Jádro

0,61±0,07*

0,43±0,06*

1,55±0,53*

116,52±28*

Okraj

2,42±0,24

0,63±0,08*

2,65±1,18

215,03±57

Oblast

Tab. 4.6.2 Průměrná početnost kopytníků na 100 ha honební plochy v chráněné krajinné oblasti Beskydy v letech 2003–2012 podle zpětného přepočtu z nahlášených odstřelů (n= počet honiteb, ± směrodatná odchylka) Pohoří

n

srnec obecný

jelen evropský

prase divoké

Beskydy

56

1,63±0,15

0,86±0,06

1,5±0,27

Vs. vrchy

21

2,36±0,24

0,4±0,09

1,16±0,44

Javorníky

22

2,48±0,24

0,56±0,09

2,61±0,43

Detailně jsem hodnotil početnost srnce, hlavní kořisti rysa a možnou konkurenci mezi myslivci a rysem o tohoto kopytníka. V letech 2003–2012 se v honitbách, zasahujících alespoň částečně do Chráněné krajinné oblasti Beskydy, ročně ulovilo průměrně 1860±194 srnců. Na 100 ha honební plochy se jednalo průměrně o 1,54±0,16 ulovených srnců ročně. Ve dvanácti honitbách z 99 se vyskytl alespoň jeden rok, kdy nebyl (legálně) uloven žádný srnec. Z nich ve čtyřech případech se jednalo o honitby, kde výskyt rysa nebyl v příslušném roce hlášený, ani nebyl zjištěn v rámci monitoringu Hnutí DUHA. 44

Ve zbývajících osmi honitbách, nacházejících se v Moravskoslezských Beskydech (Smrk, Radhošť, Kněhyně, Javořina, Slavíč, Horní Lomná, Mionší, Mosty u Jablunkova) byl v letech, kdy se srnec nelovil, současně hlášen rys (a ve třech případech potvrzen také monitoringem Hnutí DUHA). Pouze v jednom případě (honitba Smrk) bylo období bez lovu tříleté, jinak se vždy jednalo pouze o jeden nebo dva roky.

pohoří: F=11,87; p<0,001

pohoří: F=8,25; p<0,001

nadm. výška: F = 9,73; p<0,001

nadm. výška: F = 107,5; p<0,001

pohoří: F = 3,37; p=0,04 nadm. výška: F=4,69; p=0,03

Obr. 4.6.1 Rozdíly v populační hustotě kopytníků ve třech geomorfologických celcích CHKO Beskydy. Vyznačeny jsou průměrné hodnoty a 95% intervaly spolehlivosti, zjištěné analýzou kovariance (ANCOVA) s nadmořskou výškou jako kovariátou.

Přestože v honitbách s pravidelným i nepravidelným výskytem rysa srnci dosahovali nižší populační hustoty, při současném zahrnutí dalších parametrů byla signifikantní jen nadmořská výška (p < 0,001) a pohoří (p < 0,001), vliv přítomnosti rysa nikoliv (p = 0,84). Podle Akaikeho informačního kritéria populační hustotu srnce nejvěrohodněji vysvětloval model, obsahující parametry nadmořskou výšku, pohoří a interakci pohoří a výskytu rysa (Tab. 4.6.3).

45

Tab. 4.6.3 Modely analýzy kovariance seřazené podle Akaikeho informačního kritéria, testující vliv různých faktorů (příslušnost k pohoří, průměrnou nadmořskou výšku a výskyt rysa) na populační hustotu srnce obecného stupně volnosti

AIC

nadm. v. + pohoří + pohoří*rys

7

233,8

nadm. v. + pohoří

3

235,4

nadm. v. + rys + pohoří + pohoří*rys

9

237,4

nadm. v. + rys + pohoří

5

239,2

nadm. v.

1

245,7

nadm. v. + rys

3

248,6

nadm. v. + pohoří*rys

5

251,6

nadm. v. + rys + pohoří*rys

7

255,3

rys + pohoří + pohoří*rys

8

274,0

rys + pohoří

4

280,1

rys

2

282,9

rys + pohoří*rys

6

287,0

pohoří + pohoří*rys

6

295,5

pohoří*rys

4

300,2

pohoří

2

304,3

Model

4.7

Potravní ekologie rysa ostrovida

Při terénním monitoringu v letech 2010–2014 bylo nalezeno celkem 67 kořistí jistě nebo pravděpodobně stržených rysem (jisté 55, velmi pravděpodobné 12); v dalších 8 případech nalezených mrtvých zvířat či jejich zbytků jejich přisouzení rysovi nebylo prokazatelné, a z dalšího vyhodnocení jsme tyto případy vyloučili. Téměř polovina kořistí byla nalezena v Javorníkách (47,8 %), velká část v Moravskoslezských Beskydech (43,3 %); ve Vsetínských a Veřovických vrších se podařilo dohledat jen několik stržených zvířat (8,9 %). Podle druhu úlovku byl nejčastější kořistí rysa srnec obecný (Capreolus capreolus) (80,6 %), jelen evropský (Cervus elaphus) (16,4 %) a po jednom případu (1,5 %) byl nalezen rysem zkonzumovaný zajíc polní (Lepus europaeus) a zabitá liška obecná (Vulpes 46

vulpes). V dalším vyhodnocování budu brát v úvahu pouze případy ulovených kopytníků, tedy srnců a jelenů. Rozložení pohlaví mezi dvěma hlavními kořistmi udává tab. 4.7.1

Tab. 4.7.1 Zjištěné pohlaví u dvou hlavních druhů kořisti rysa ostrovida, nalezené během stopování Pohlaví

srnec

jelen

samice

29 (53,7 %)

8 (72,7%)

samec

13 (24,1 %)

0

neurčeno

12 (22,2 %)

3 (27,3 %)

Celkem bylo pomocí fotopastí sledováno 41 kořistí rysa, z nichž ve 25 případech (61 %) se rysa podařilo nafotit na při návratu, v dalších devíti případech (22 %) se rys sice nenafotil, ale dle míry konzumace a stop bylo patrné, že šelma už se ke kořisti vracela a opakovaně předtím, než byla fotopast umístěna. Pouze v sedmi případech (17 %) nebyl návrat ke kořisti zaznamenán, přestože se v době nálezu jednalo o čerstvě strženého srnce, u kterého byla fotopast několik týdnů. U 23 kořistí se podařilo zachytit celkem 53 návratů rysa, k jedné kořisti se rys vracel až šestkrát, nejčastěji však 1–3 × (Obr. 4.7.1). U 47 návratů (88,7 %) bylo ze záznamů možné přesně určit, zda a jak dlouho rys kořist konzumoval. Z těchto případů rys 12 × jen prošel, aniž by žral a ve 35 případech žral od jedné minuty až po hodinu a 46 minut, průměrně 23±21 minut. Z tohoto srovnání jsem vyloučil jediný případ současného krmení více rysů pohromadě – rysici Karinu se čtyřmi rysaty (u kořisti dohromady strávili téměř tři hodiny). Ve dvou případech byli u jedné kořisti zachyceni dva rozdílní dospělí rysi, jednou dokonce 3 rozdílní rysi (všichni tři samci).

47

8

počty případů

7 6 5 4 3 2 1 0 0

1

2 3 4 počet návratů rysa ke kořisti

5

6

Obr. 4.7.1 Počty zaznamenaných návratů rysa k jedné kořisti (n=56) a pro srovnání také případy, kdy se rys ke kořisti nevrátil (n=7) Zajímavé byly případy, kdy rys využívá více paralelních kořistí: 

V noci 26/27.1.2013 rys Král strhl laň v centrální části Javorníků (Hladná), sežral kýtu a vrátil se po 6 dnech od stržení. Dne 3. 2. navštívil dříve strženou laň na 8 km vzdáleném místě ve východní části pohoří. Na Hladnou se vrátil znovu 18.1., tj. po 24 dnech a 2–3 minuty žral. Vzhledem k tomu, že fotopast byla několik dnů zasněžená, nelze vyloučit, že se zde objevil i dříve.



Jiný případ se udál v Moravskoslezských Beskydech: u Břestového rys B2 (zřejmě samice) v noci z 9/10. 3. 2012 strhnul srnu, ke které se zřejmě vrátil 10.3. večer, ale nežral. U této kořisti se rys B2 opět ukázal následující den ve 22:56 a ve 23:36 u jiné, asi 500 metrů vzdálené kořisti u Čeladného potoka, v té době už zhruba 14-ti dnů staré. Doposud zde byl zaznamenán jen průchod jiného rysa PP (samec), který však zřejmě nežral. Přesně o pět hodin později se B2 vrátil ke staršímu srnci u Čeladného potoka, kde žral asi 15 minut a o půl hodiny později byl zaznamenán u čerstvého srnce u Břestového, kterého odtáhl mimo záběr. Při další kontrole jsme fotopast přemístili a rys se zde nafotil ještě 18.3. (8 dnů od stržení), kdy kořist opět odtáhl kořist mimo záběr. Fakt, že rys pravděpodobně využívá více paralelních kořistí, svědčí také poměrně

dlouhé doby návratu ke kořisti. Průměrná doba mezi dvěma návštěvami byla 4±5,5 dnů, ale variabilita byla velká – od dvou hodin až po 18 dnů od usmrcení kořisti (Obr.4.7.2a). Zajímavá byla také celková doba využívání kořisti. Při vyloučení případů, kdy nebylo zřejmé, že by rys kořist konzumoval (jen prošel) a případů, kdy sledování bylo 48

ukončeno před tím, než rys kořist přestal konzumovat (technické problémy apod.), byla průměrná doba využívání kořisti 10±8,3 dnů (11 případů, 8 různých rysů), ale i zde byla velká variabilita vstupního souboru – od 1,5 dne až po 24 dní. V sedmi případech se však rys ke kořisti nevrátil vůbec, přestože byla sledována maximálně den poté, co ji šelma ulovila. Pokud těchto

sedm kořistí zahrneme do vstupního souboru (n=18)

s předpokladem, že rys u kořisti zůstal jen jeden den, je průměrná délka využívání 6,6±7,8 dnů (Obr. 4.7.2b). Žádná ze známých proměnných nedokázala vysvětlit variabilitu v délce mezi jednotlivými návštěvami nebo dobu, po kterou rys kořist využíval. Nebyl zjištěn žádný statisticky významný vliv pohlaví, druhu ulovené kořisti, stupně její konzumace, nebo

30 25 20 15 10 5 0

15 (a)

počty případů

Počty případů

pohoří (Beskydy, Javorníky, Vsetínské vrchy).

10

(b)

5

0 ≤1 1–3 4–7 8–14 >15 Délka mezi návraty rysa ke kořisti (dny)

1–3 4–7 8–14 14–24 Doba využívání kořisti rysem (dny)

Obr. 4.7.2 Využívání ulovených kopytníků rysem. (a) Délka mezi jednotlivými zaznamenanými návraty (n=51) a (b) celková doba, po kterou rys kořisti využíval (n=18)

4.8

Škody způsobené velkými šelmami

V roce 2011 se v okresech Vsetín, Nový Jičín a Frýdek-Místek nacházelo celkem 1770 registrovaných hospodářství zabývajících se chovem ovcí a koz (Tab. 4.8.1). Největší počet hospodářství je registrován v okrese Frýdek-Místek, nejvíce zvířat je však jednoznačně chováno v okrese Vsetín (46 % z celkového počtu 19896 chovaných ovcí). Hustota chovu ovcí (počet chovaných ovcí na kilometr čtvereční) je v regionu Beskyd výrazně vyšší, než je celostátní průměr (6,15 vs. 3,01), přičemž v okrese Vsetín je hustota chovu ovcí ještě vyšší (8,02).

49

Tab. 4.8.1 Údaje o chovu ovcí a koz v okresech Vsetín, Nový Jičín a Frýdek-Místek v roce 2011 v porovnání s údaji pro celou Českou republiku (počet registrovaných hospodářství s chovem ovcí a koz, celkový počet chovaných ovcí a koz a hustota jejich chovu - počet ovcí či koz na kilometr čtvereční). Beskydy

Okres Vsetín

Nový Jičín

Frýdek-

ČR celkem

celkem

Místek Počet hospodářství

578

400

792

1 770

-

Ovce

9 171

3 758

6 967

19 896

237 642

Ovce/km2

8,02

4,26

5,77

6,15

3,01

Kozy

680

376

508

1 564

30 312

Kozy/km2

0,59

0,43

0,42

0,48

0,38

V letech 2001–2012 bylo na území CHKO Beskydy a navazujícího území v okresech Vsetín, Frýdek-Místek a Nový Jičín registrováno celkem 84 případů napadení hospodářských zvířat, při nichž bylo zabito 196 ovcí, 7 koz a 4 telata. V letech 2003–2012 byla ve všech 53 nahlášených případech škoda způsobená zabitím hospodářských zvířat velkými šelmami chovatelům proplacena; celkově byla vyplacena částka 476 925 Kč. Význam jednotlivých druhů šelem z hlediska působených škod na domácích zvířatech se silně lišil (Tab. 4.8.2). Jednoznačně nejvíce škod – 93,7 % případů napadení a 96,6 % napadených zvířat – způsobili podle statistik vlci. Rys ostrovid, přestože je jednoznačně nejhojnější velkou šelmou v Beskydech, byl identifikován jako původce napadení domácích zvířat jen v 1 případě a jeho význam z hlediska působených škod je zanedbatelný, podobně jako u medvěda hnědého, u něhož byly zaevidovány 4 případy napadení domácích zvířat (5 %). Četnost útoků na ovce se v jednotlivých letech výrazně měnila a pohybovala se mezi 0 a 16 případy za rok a v průměru bylo ročně zabito 16,3 (±14,5) ovcí. Z hlediska územně-správního byly případy škod rozloženy především mezi okres Vsetín (56,9 %) a Frýdek-Místek (41,8 %). Z hlediska rozložení útoků vlků v průběhu roku byla nejvyšší četnost napadení zaznamenána v květnu (25,3 % útoků), vyšší frekvence útoků (8–16 %) byla zaznamenána také v období od července do listopadu (Obr. 4.8.1). Celkově se počet útoků vlků mezi lety 2001 a 2012 snižoval (r = −0,62, p = 0,03), přičemž pokles byl výrazný zejména v okrese Frýdek-Místek (r = −0,80, p = 0,002; Obr. 4.8.2).

50

Tab. 4.8.2 Počet hlášených napadení ovcí v regionu Beskyd v období 2001–2012 podle druhu šelmy a okresu Počet napadení podle okresu

Vsetín

Počet napadených zvířat

Celkový

podle okresu

počet

Celkový

Frýdek-

Nový

Místek

Jičín

napadenýc

počet napadení

Vsetín

Frýdek

Nový

-Místek

Jičín

h zvířat

Vlk

41

32

1

74

111

78

1

190

Rys

1

0

0

1

2

0

0

2

Medvěd

3

1

0

4

3

1

0

4

Celkem

45

33

1

79

116

79

1

196

Obr. 4.8.1 Rozložení útoků vlků na ovce v průběhu roku (údaje z let 2001–2012)

51

15

Vsetín Frýdek-Místek

10

5

0 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 Obr. 4.8.2 Vývoj počtu hlášených napadení ovcí vlky v okrese Vsetín a Frýdek-Místek v letech 2001–2012 Při srovnání údajů o počtech napadení zvířat velkými šelmami (Tab. 4.8.2) z okresů Frýdek-Místek a Vsetín s počtem hospodářství (1370) a celkovým počtem chovaných zvířat (17 326) se ukazuje, že ročně je průměrně napadeno 0,48 % hospodářství a roční ztráta způsobená velkými šelmami činí pouze 0,1 % z celkového množství chovaných ovcí a koz.

5. Diskuze 5.1

Analýzu výskytu rysa ostrovida

Analýza dat za desetileté období 2003–2012 potvrdila, že rys ostrovid je stabilně se vyskytujícím druhem v centrálních částech CHKO Beskydy a navazujícím území CHKO Kysuce, i když v jednotlivých horských celcích se pravidelnost nálezů lišila. Stabilnější výskyt v Javorníkách oproti Vsetínským vrchům a Beskydům zřejmě odpovídá také větší relativní hustotě rysů zjištěné ve stejném období (Kutal et al., 2013). Anděra & Červený (2009) uvádějí prakticky souvislý areál stálého výskytu rysa v celé oblasti CHKO Beskydy. To je částečně dáno jinou metodikou vymezení kvadrátů stálého výskytu, částečně jemnější mapovací sítí, použitou v našem hodnocení. V případě použití kvadrátů nerozdělených na subkvadráty bychom i v našem hodnocení dosáhli spojité oblasti 52

výskytu. Z mapování provedeného v rámci této studie však vyplývá jen přechodná přítomnost rysa v severovýchodní části Beskyd (kvadráty 6377 a 6478), kterou například Anděra a Červený (2009) označují za oblasti stálého výskytu. Ani práce obsahující jakýkoliv výčet lokalit z posledního desetiletí však v tomto území častější výskyt rysa nezmiňují (Bartošová, 2004, 2007; Kajfosz, 2005), případně výskyt udávají jen na počátku tisíciletí a poté už jen neověřitelné údaje z dotazníkových šetření (Anděra & Červený, 2009). Ve kvadrátech 6377 a 6478 nebyl stálý výskyt zaznamenán ani v předchozích obdobích 1980–1989 a 1990–1995 (Červený et al., 1996). Menší obsazenost těchto kvadrátů může souviset s pytláctvím nebo horší návazností této oblasti na slovenská pohoří z důvodu vysoké dopravní intenzity na silnici I/11 (Kutal et al. 2013). Rys byl v oblasti Těšínských Beskyd (Ostrý, Kozubová) v porovnání s centrálním pásmem Beskyd (Smrk, Kněhyně) poměrně vzácný také v šedesátých letech, kdy jeho počty rychle klesaly (Hošek, 1974). Část práce přinášející výsledky z fotopastí jsou první studií z oblasti Karpat, která na základě robustní CMR analýzy hodnotí populační hustotu rysa ostrovida. Vypočtená průměrná populační hustota zjištěná v zimách 2011/2012 a 2012/2013 dosahovala hodnot 0,6-1,2 jedinců na 100 km2, což spadá zhruba do středu rozsahu populačních hustot 0,4–2,9 popsaných ve Švýcarku nebo v Německu (Weingarth et al., 2012; Zimmermann et al., 2012) Celkový odhad pro celé zájmové území CHKO Beskydy a Kysuce podél česko-slovenských hranic 0,7 jedinců/100 km2 je velmi podobný výsledkům z českobavorsko-rakouské populace, kde byly pomocí fotomonitoringu a kombinací těchto výstupů s telemetrickými daty zjištěny hodnoty 0,4–0,9 jedinců/100 km2. Poněkud vyšší hodnoty (1,37–1,51) jsou známy ze Švýcarských Alp a Švýcarské Jury (Zimmermann, Breitenmoser-Würsten, et al., 2013; Pesenti & Zimmermann, 2013). Pokud bychom pro kalkulaci efektivně vzorkovaného území (ESA) využili jen ½ MMDMDET, tedy pouze data z fotopastí, které byly v provozu po dobu 50 dnů trvajícího vzorkování, byl by odhad populační hustoty zhruba o 50 % vyšší (Tab. 4.3.4). Vzhledem k relativně malé rozloze území pokrytého fotopastmi však považujeme za správnější zahrnutí dodatečných údajů z delšího časového období a od kořistí, tedy ½MMDMOPP, díky kterým došlo k zvětšení poloměru bufferu vymezující efektivně vzorkované území. Design našeho výzkumu byl z důvodu malého množství fotopastí částečně odlišný od německé nebo švýcarské metodiky; domníváme se však, že naše výsledky to významným způsobem neovlivnilo. Například hodnoty poloměrů bufferu 1/2 MMDMOPP jsou stejné nebo dokonce vyšší v naší studii (4,1–8 km) než hodnoty zjištěné ve Švýcarsku (4,7–5,2 km; Pesenti & Zimmermann, 2013) nebo v Bavorsku (4,3; Weingarth et al., 2012).

53

Zahrnutí reprezentativních dat z telemetrie by však mohlo vést ještě k nižšímu odhadu populační hustoty v zájmovém území (Weingarth et al., 2012). Velká většina rysích pobytových znaků (84–94%) během dvou zim byla nalezena ve dvou efektivně vzorkovaných oblastech (ESA), což signalizuje, že dva studijní bloky, ve kterých fotomonitoring probíhal, dobře reprezentovaly dvě jádrové oblasti výskytu rysa na česko-slovenském pomezí. Výjimkou bylo několik záznamů v západní části území (Veřovické vrchy), v tomto případě jsem však dokázal rysa odlišit pomocí fotopasti umístěné u kořisti (Obr. 4.3.3.1). Rysice Lenka se v zimě 2012/2013 přesunula do oblasti Beskyd a její původní domovský okresek ve Veřovických vrších zůstal v druhé zimě zřejmě neobsazený. Ačkoliv v druhé zimě bylo množství pobytových znaků nalezených mimo dvě efektivně vzorkované území ESA vyšší, všechny lokality nálezů se nacházely v blízkosti hranic ESA, především severně od ESA Javorníky ve Vsetínských vrších. Sice se nepodařilo identifikovat tohoto rysa pomocí fotopastí umístěných u kořisti, ale ve Vsetínských vrších byl později v červnu 2013 zjištěn rys „Řehoř“ a předběžná DNA analýza vzorků moči a trusu potvrdila, že tento rys se v území vyskytoval i v zimě (Turbaková et al., 2014). Všechny dospělé rysy zjištěné v rámci oportunistického fotomonitoringu se podařilo identifkovat také v průběhu 50 dní trvajícího deterministického fotomonitoringu s výjimkou rysice Draži, zaznamenané v obou sezónách buď jen u kořisti, nebo mimo období deterministického fotomonitoringu. Nelze tedy pochybovat, že se jednalo o rezidentní samici. V zimě 2013/2014 již byla v zájmové oblasti zaznamenávána pravidelně (Kutal, nepublikováno). V zimě 2011/2012 model Mo předpověděl, že jsem vzorkoval všechny vyskytující se jedince, ale aktivita rysů zjištěná pomocí stopování naznačovala, že jeden další rys by se mohl vyskytovat v severní části Beskyd (a také byl potvrzen záznamem u kořisti). Malé množství zpětných fotoodchytů v zimě 2012/2013 neumožnilo provést CMR analýzu a analýza se sloučenými daty (Beskydy+Javorníky) za celé období vedla k odhadu s vyšší směrodatnou odchylkou. Přítomnost rysice Daži byla potvrzena také pomocí genetické analýzy v 17-ti vzorcích trusů a srsti v období 2010–2013 (Turbaková et al, 2014). Celková zjištěná početnost rysa v zájmovém území – 11 rysů –, se zdá být v rozsahu posledních publikovaných expertních odhadů, které uvádějí 10–15 zvířat (Anděra & Červený, 2009). Početnost i populační hustota byla vyšší v Javorníkách než v Beskydech na základě dat ze fotopastí, paralelně prováděného stopování v zimách 2011/2012 a 2012/2013 a také v desetiletém období 2003–2012. Tato zjištění jsou v zásadním rozporu s dosud publikovanými údaji. Bartošová (2004), která shrnuje výsledky z hromadného mapování šelem ze sezón 2002/2003 a 2003/2004, uvádí v Moravskoslezských Beskydech výskyt 54

jedenácti rysů, v Javorníkách a Vsetínských vrších po třech zvířatech; Kajfosz (2005) uvádí z let 1998–2003 výskyt 7–11 jedinců jen v Moravskoslezských Beskydech. V roce 2007 se mělo v Moravskoslezských Beskydech vyskytovat 12 rysů, v Javorníkách dva a ve Vsetínských vrších jeden rys (Bartošová, 2007). Tyto údaje je však nutné brát s rezervou: neuvádějí podrobnou metodiku, jak byly vyloučeny duplicity, například zda a jak dlouho byly stopní dráhy sledovány (rys se může přesunout za jednu noc i o 20 km) a odlišování na základě velikosti stopních drah nepovažuji z vlastních zkušenosti za věrohodné (většina rysů má stopu šířky kolem 7 cm a její velikost se výrazně mění podle typu podkladu a stáří stopy). Důvodem odlišnosti mých výsledků od dříve publikovaných studií může být také fakt, že Javorníky z větší části leží na Slovensku a jsou tak hůře dostupné z České republiky, odkud pocházejí všechny doposud publikované práce. Mapování Hnutí DUHA Olomouc, které jsem koordinoval, pokrylo i významnou část slovenského území Javorníků a dva ze tří subkvadrátů, kde byl zjištěn nárůst početnosti, se nacházejí z více než 50 % na slovenské straně hor (Kutal et al., 2013). Zarážející je velká obměna (56%) populace na česko-slovenském pomezí, především v Beskydech. V zimě 2012/2013 se v zájmové oblasti pravidelně objevovali 2 rysi, kteří v zimě 2011/2012 byli zaznamenáni buď jen v okrajové části sledovaného území (samice „Lenka“ ve Veřovických vrších), nebo nebyli známi vůbec (samec „Licous“). Licous byl poprvé zachycen začátkem října 2012, necelý měsíc poté, co byl naposledy vyfotografován do té doby nejaktivnější samec Ondráš. Vzhledem k tomu, že vnitrodruhové boje mezi samicemi nejsou u rysů známé a boje mezi samci probíhají v době páření (Mattisson et al., 2013), domníváme se, že Ondráš i Albína (naposledy zaznamená v květnu 2012) byli ilegálně odstřeleni, případně se mohli stát obětí srážky s vozidlem. Obě dva typy mortality byly v Beskydech v posledních patnácti letech u rysů doloženy (Bartošová, 2003). Třetí rys Robin, který v druhé zimě nebyl znovu zachycen, se ztratil ze záznamů už v polovině března 2012 a nelze vyloučit, že byl z území vytlačen právě nově příchozím Ondrášem, který se na fotopastech objevuje necelé tři týdny po posledním záznamu rysa Robina. Mohu shrnout, že fotomonitoring je velmi silným nástrojem pro studium populační hustoty rysa ostrovida i rekonstrukci „životních příběhů“ jednotlivých zvířat. Tato skrytě žijící šelma navzdory silnému antropogennímu tlaku zatím ukazuje obdivuhodnou houževnatost. Jeho stálá existence v beskydských a javornických lesích je ale možná jen díky kontaktu se slovenskou populací, odkud noví rysové zřejmě stále přicházejí. Pro objasnění těchto migračních cest a populační dynamiky rysa je žádoucí fotomonitoring 55

rozšířit také do Kysuckách Beskyd, Kysucké vrchoviny a dalších navazujících horských celků Západních Karpat.

5.2

Analýza výskytu vlka obecného

Věrohodné údaje o výskytu vlka se podařilo získat jen občasně až sporadicky. Ačkoli monitorovací úsilí bylo v roce 2010 třikrát větší než na začátku hodnoceného období (2003), množství evidovaných dokladů o přítomnosti vlka v území bylo stále podobně nízké (Obr. 4.1.2). Malý počet nalezených pobytových znaků ukazuje, že přítomnost vlků byla během zimy, kdy probíhalo hlavní mapovací období, spíše příležitostná. Vlk však nebyl zjištěn například ani během zimy 2011/2012, ale až v nadcházejícím létě pomocí fotopasti a poté bohužel i nálezem autem sraženého (pravděpodobně stejného) zvířete. To indikuje, že ani tento nejlépe zdokumentovaný vlk od roku 1914 (zástřel u Bukovce, Hošek, 1976) se v Beskydech nezdržoval dlouhodobě a byl zjištěn v podstatě náhodně. Správné odlišení vlčích stop od psích je komplikovanější než rozeznání stop rysa a rovněž u trusu může dojít k záměně s trusem jiné šelmy. DNA analýza tří čerstvých trusů (12 % z celkového počtu) ve dvou případech potvrdila čistokrevného vlka a v jednom možného křížence (Hulva et al., 2014). I když je tento vzorek malý, považujeme naše terénní určení za spolehlivé. V případě sledování stopních drah jsme vlka jako nejpravděpodobnějšího původce určili vzhledem k chování zvířete a nepřítomnosti lidských aktivit v okolí nálezu, i když vzhledem k množství rozptýleného osídlení v Beskydech a přítomnosti volně se pohybujících psů jsme si ani zde nemohli být zcela jisti druhovou identitou. Na druhou stranu vymezení přísných kritérií validace mohlo teoreticky vést k domnělé absenci, kdy mohl být vlk ve skutečně přítomen. V letech 2012 a 2013 jsem proto porovnával věrohodné záznamy o výskytu vlka z Kysuckých Beskyd, Kysucké vrchoviny a Oravské Magury (Obr. 4.2, Tab. 4.2), kde jsem výskyt vlků monitoroval společně se spolupracovníky, kteří současně provádí monitoring v Moravskoslezských Beskydech nebo v Javorníkách. Možnost, že by CHKO Beskydy mohla obývat stabilně smečka vlků, která by při tak silné intenzitě monitoringu nebyla zaznamenána, považuji za prakticky vyloučené. I v případě, že bychom pracovali také s nevěrohodnými údaji (C3), bylo by množství zjištěných pobytových znaků vlka v Beskydech stále několikanásobně nižší než počty pobytových znaků z jádrových oblastí výskytu na Slovensku. Přísně stanovená kritéria tak podle zkušeností z nedalekých Kysuckých Beskyd a Kysucké vrchoviny nebrání objektivnímu zjištění přítomnosti vlka. Přechodná nebo dokonce sporadická přítomnost vlka v CHKO Beskydy v rozporu s pracemi publikovanými v posledním desetiletí, které zmiňovaly před započetím

56

sledovaného výzkumu nebo v jeho začátku přítomnost 2–3 smeček vlků (Anděra et al., 2004; Bartošová, 2004, 2005), později 7–11 vlků (Bartošová, 2008a, 2008b), případně expanzi areálu rozšíření (Anděra & Červený, 2009) či nižší desítky zvířat (Anděra & Gaisler, 2012). Nízké počty vlků potvrzují také údaje o jarních kmenových stavech zvěře ze západní části CHKO Kysuce navazující na Slovensku na CHKO Beskydy. V období 2003– 2012 zde bylo slovenskými myslivci hlášeno dvanáctkrát méně vlků než ve východní části CHKO Kysuce přiléhající k slovensko-polské hranici (NLC, 2013). Také množství útoků vlků na domácí zvířata v CHKO Beskydy od roku 2001 trvale klesá, především v Moravskoslezských Beskydech (Obr. 4.8.2). Na základě všech těchto skutečností se domnívám, že zjištěná sporadická přítomnost vlka, zejména v druhé části sledovaného období, kdy byl monitoring nejintenzivnější (2009–2012), dobře ilustruje reálný stav jeho početnosti. Současně nevylučuji, že početnost vlka na počátku sledování mohla být vyšší a v oblasti se přechodně mohla smečka nebo vlčí pár vyskytovat. Vzácný výskyt vlka v porovnání s výskytem rysa na česko-slovenském pomezí je překvapující, pokud vezmeme v úvahu biotopové nároky obou druhů. Rys ostrovid je více citlivý na fragmentaci prostředí (Jędrzejewski et al., 2004, 2005; Niedziałkowska et al., 2006) i na kvalitu obývaných biotopů (Podgórski et al., 2008). Také habitatová analýza v této studii nepotvrdila, že by se na česko-slovenském pomezí nacházely biotopy horší kvality pro výskyt obou druhů (Obr. 4.4.1). Důvodem nízké početnosti vlků nemůže být ani nedostatek potravy – v Beskydech a Javorníkách byla výrazně vyšší početnost srnce, jelena a divočáka než jádrové oblasti výskytů vlků na Slovensku (Tab. 4.6.1). Extenzivním monitoringem v oblasti Oravy se mi podařilo potvrdit výskyt tří rozmnožujících se smeček ve vzdálenosti 10–50

km od českých hranic. Navzdory

intenzivnímu lovu na Slovensku neprobíhá žádný výzkum, který by výskyt reprodukujících se smeček zjišťoval. Z dostupné literatury lze pouze vysledovat, že západní Slovensko vlk po nadměrném lovu v 60. letech (Voskár, 1976) opětovně kolonizoval počátkem 80. let 20. století (Hell, 2003). Mé výsledky tak mohu srovnat částečně pouze se studií, provedenou na polské straně Slovenských Beskyd v Beskidu Żywieckem v letech 1996–2003 (Nowak et al., 2008). Lokalizace smečky Groń zhruba odpovídá lokalizaci mé smečky zjištěné v Kysuckých Beskyech, přítomnost smečky Halny jsem nepotvrdil, ale ta se podle Nowak (2008) nacházela až na samé hranici mnou sledovaného území; smečka Czort hájila teritorium zcela mimo mé zájmové území. Na rozdíl od Nowak jsem však zmapoval výskyt dvou smeček ve slovenském vnitrozemí (Obr. 4.2). 57

Vzhledem k relativní blízkosti rozmnožujících se smeček v oblasti Oravy se nejpravděpodobnějším vysvětlením nízké početnosti vlků v Beskydech zdá legální lov vlků v jádrové populaci na Slovensku (Kutal, 2011). Kunc (1998) uvádí, že vlci se v Beskydech mohou usadit pouze v případě, že území na Slovensku bude „nasyceno“. Legální lov vlků na celém Slovensku dosáhl v období 2003–2012 v průměru 133 zvířat ročně (NLC, 2013), což představuje 30–50 % odhadované velikosti slovenské populace (Anonymous, 2007). Ačkoliv vlci jsou schopni podle některých studií ustát poměrně silnou mortalitu kolem 30 % (Fuller et al., 2003), i mnohem menší míra odlovu může způsobit znatelný pokles populace, zvláště v případě menších smeček (Creel & Rotella, 2010), které se vykytují v Karpatech (Nowak et al., 2008). Pokud jeden z rodičovského páru zahyne, smečka se často rozpadá a jen malá část smeček, které ztratí jednoho z rodičů, se pak v dalším roce rozmnožuje (Brainerd et al., 2008). Populace vlka podél slovensko-polských hranic, která zčásti podléhala slovenskému odstřelu, na rozdíl od smeček lokalizovaných více v polském vnitrozemí nevykazovala růst (Nowak et al., 2008). Mé analýzy nejvíce podporovaly hypotézu H1c, kdy početnost vlků v Beskydech inverzně korelovala s biomasou potenciální kořisti, a částečně také hypotézu H1b, předpokládající zvýšenou disperzi mladých jedinců v roce následujícím po odstřelu, byť tento faktor samostatně nebyl statisticky významný. Malá podpora pro hypotézu H1a (lov limituje disperzi mladých jedinců a rekolonizaci okrajových území) mohla být způsobena malou variabilitou vstupních proměnných – například jsem neměl možnost testovat vliv nulového odstřelu. Důvěryhodnost dat o odstřelu vlka je také nutné brát s rezervou, protože některé zdroje uvádí, že kromě oficiálního legálního lovu stále probíhá ve velké míře pytláctví (Lukáč, os. sdělení). Ilegální lov měl například na svědomí polovinu z celkové mortality u skandinávské populace a dvě třetiny ilegálního lovu nebyly detekovatelné konvenčními výzkumnými metodami (Liberg et al., 2012). Na závěr je nutné zmínit ještě možnost, že za sporadickým výskytem vlka stojí pytláctví na území ČR. K tomu ovšem docházelo také v 90. letech (Bartošová, 1998; Sajdl, 2000), přesto se vlci ještě na počátku tisíciletí v Beskydech vyskytovali (Anděra et al., 2004), jak lze soudit mimo jiné podle množství škod na ovcích v této době. Vzhledem k postupnému rozjezdu dobrovolnických sráží, tzv. Vlčích hlídek, zaznamenanému poklesu počtu masitých návnad (Kutal & Machalová, 2014) a částečnému zlepšení veřejného mínění (Machalová, 2014) lze však vliv pytláctví považovat spíše za menší. Navíc také rys je vnímán českými myslivci poměrně negativně (Červený et al., 2002) a nepředpokládáme tedy, že by rozdílná míra pytláctví obou druhů na českém území byla sama o sobě důvodem rozdílné početnosti obou druhů v Beskydech.

58

Ačkoliv

někteří autoři soudí, že absolutní ochrana velkých šelem je

kontraproduktivní (Červený et al., 2005), na druhou stranu neexistují důkazy, že by legální lov míru pytláctví snižoval (Andren et al., 2006; Treves, 2009). V Německu, kde jsou vlci stejně jako v sousedním Polsku přísně chránění, prodělala populace vlků od roku 2000, kdy byla poprvé zaznamenána reprodukce, strmý nárůst (Wagner et al., 2012); obdobně vlci expandovali také do západního Polska (Jędrzejewski et al., 2004). Případ vlčice zdokumentované na okraji Beskyd v létě 2012 naznačuje, že možnost šíření vlků do Česka ani při současné výši legálního lovu zcela vyloučena není. Nicméně osud, který zvíře nakonec potkal, dobře ilustruje antropogenní tlak, se kterým se velké šelmy na okraji Západních Karpat potýkají. Kombinace všech negativních faktorů – silného legálního lovu, silniční mortality i pytláctví se pak odráží na sporadickém výskytu vlka v Beskydech.

5.3

Biotopové preference velkých šelem

Výsledky habitatových analýz ukázaly, že oblast Beskyd, nacházející se na samém okraji Západních Karpat, nemá výrazně horší potenciál pro výskyt vlka a rysa než jádrová oblast výskytu šelem podél slovensko-polských hranic (Slovenské Beskydy) a v Oravské Maguře. Pětašedesát procent potenciálně nejpříhodnějších biotopů pro

rysa nacházelo

v Beskydech. Tento výsledek může být částečně zkreslen faktem, že většina nálezů pocházela z oblasti Beskyd, kde probíhal mnohem intenzivnější monitoring. Struktura krajiny dále na východ může mít jiný charakter, který ale nezbytně nemusí znamenat nevhodný biotop. Například první výsledky sledování rysa ostrovida v CHKO Kysuce (na slovensko-polských hranicích v zájmovém území Orava) pomocí fotopastí nenasvědčují, že by tu rys byl méně početný než v Moravskoslezských Beskydech nebo v Javorníkách (Duľa et al., 2014). Na druhou stranu podobný, i když méně výrazný rozdíl v zastoupení nejkvalitnějších biotopů mezi dvěma oblastmi byl zřetelný i v případě vlka, přestože většina údajů o výskytu této šelmy pocházela z oblasti Oravy. Z analýzy rozsahu jednotlivých kategorií vhodnosti v rámci studované oblasti vyplývá také značný nepoměr mezi zcela nevhodným prostředím pro výskyt rysa v porovnání s ostatními třídami vhodnosti (Obr. 4.4.3). Tento výsledek pak vystihuje jednu ze základních charakteristik krajiny Západních Karpat. Plochy nejvhodnějšího prostředí pro výskyt velkých šelem často bezprostředně sousedí s habitatem naopak zcela nevhodným – např. souvislé lesnaté komplexy navazují na údolí s hustou sídelní strukturou a intenzivním zemědělským využitím (Romportl & Kutal, 2014). Tento vysoký kontrast je typickým prvkem Karpat v porovnání s ostatními oblastmi výskytu šelem ve střední Evropě (Romportl, 2014). 59

Vzhledem k velikosti domovských okrsků rysů je zjevné, že tyto šelmy nemohu trvale žít pouze v oblastech s nejkvalitnějšími biotopy (Romportl, 2014). Podrobnější telemetrický výzkum v centrálním Norsku také odhalil, že rys se častěji vyskytuje v oblastech se střední lidskou aktivitou než v oblastech zcela pustých, a to z důvodu vyšší hustoty jeho hlavní kořisti – srnce – v biotopech asociovaných s lidskými aktivitami. Naopak v oblastech s nejvyšší lidskou aktivitou a současně nejvyšší početností srnce se rys nevyskytoval. Existuje zde tedy trade-off, volba mezi bezpečným úkrytem a dostatkem kořisti (Basille et al., 2009). V případě, že se rysí domovský okrsek vyskytuje v suboptimálním biotopu a zahrnuje i oblasti s vysokou lidskou aktivitou, rys je schopen se těmto místům cíleně vyhýbat a eliminovat tak možné riziko setkání s člověkem (Basille et al., 2013). Přestože populační hustota srnce v Norsku je řádově nižší než v Karpatech (Hetherington & Gorman, 2007), citované studie nám rámcově pomáhají habitatový model interpretovat – ani oblast s nejmenším potenciálem nemusí znamenat, že se tu rys nemůže vyskytnout. V kategorii s nejvyšším potenciálem pro výskyt rysa dominovaly lesy, což není překvapující zjištění. Rys ostrovid je typickým obyvatelem lesů, v rámci svého rozsáhlého eurasijského areálu však osídluje také oblasti mimo souvislé zalesnění (Nowell & Jackson, 1996; Breitenmoser et al., 2000). Červený et al. (2006) uvádějí, že vhodné biotopy, kde se mohou rysi dočasně vyskytovat, leží téměř ve všech oblastech s lesnatostí přes 30–50 %. Pro stálé a rozmnožující se populace jsou však vhodnější pouze horské oblasti s lesnatostí vyšší než 50 % (Červený et al., 2006). K podobným závěrům došel i výzkum provedený v sousedním Polsku, kde se jako minimální podmínka pro trvalý výskyt rysa ostrovida ukázala lesnatost vyšší než 40 % a návaznost na území, kde se rys vyskytuje. Negativní vliv měla také délka dálnic, železnic a počet vesnic a měst v rysím domovském okrsku, naopak délka řek nebo cest nižších tříd neměla na výskyt rysa významný vliv (Niedziałkowska et al., 2006). Malá podrobnost dat o charakteru prostředí byla významným limitem použitého habitatového modelu. Například jemnější habitatová analýza ukázala, že pro odpočinek a lov rys preferuje lesy s členitou strukturou: s množstvím padlých kmenů, vývratů nebo větví (Podgórski et al., 2008). Dalším nepodchyceným faktorem může být teoreticky turismus, jehož míra se na Slovensku a v Česku může lišit. Dosavadní detailní výzkumy na Šumavě zatím nepřinesly důkaz, že by turistika byla zásadní překážkou například pro získávání potravy, kterou rys loví především v noci. Vzdálenost míst odpočinku od míst, kde šelma ulovila kořist, je však výrazně větší v případech, kdy se kořist vyskytuje blíže turistických stezek. To může mít dopad na individuální zdatnost zvířete, protože rys lovící v turistických oblastech se musí více přesouvat. Mezitím, v době jeho nepřítomnosti, 60

mohou kořist rysa zkonzumovat jiní predátoři (Belotti et al., 2012). Otázka, jak velká turistická zátěž je pro trvalý výskyt rysa limitující, však vyžaduje podrobnější průzkum. Z uvedených informací je zřejmé, že habitatové preference velkých šelem vyžadují další analýzy, založené jednak na podrobnějších environmentálních datech, ale také nezávislý datový soubor výskytu rysa, na kterém bude možné věrohodnost modelu ověřit.

5.4

Potravní ekologie rysa ostrovida

Rys ostrovid je největší ze všech současně žijících druhů rysů a předpokládá se, že právě velikost jeho těla je adaptací na lov větší kořisti (Pulliainen, 1981). Tu představují zejména menší a středně velcí kopytníci, především obecný, kterého rys upřednostňuje všude, kde se tento kopytník vyskytuje (Jędrzejewski et al., 1993; Odden et al., 2006). Není proto překvapující, že vzhledem k poměrně vysoké populační hustotě srnce v CHKO Beskydy srnec dominoval v potravě rysa také během mého sledování, kdy byl identifikován v 81 % případů stržených kořistí. Srnec a kamzík horský (Rupicapra rupicapra) tvoří 80–90 % potravy ve Švýcarské Juře a ve Švýcarských Alpách (Molinari-Jobin et al., 2007). Také u dinárské a karpatské populace se srnec vyskytoval ve většině (64 %) zkoumaných vzorků trusu nebo obsahů žaludků (Hell et al., 2004; Krofel et al., 2011) a preference pro lov srnce byla potvrzena také v polské Białowieżi (Okarma et al., 1997). V Česku byla potrava rysa podrobněji zkoumána v jihozápadních Čechách, kde byl srnec identifikován v 81,7 % případech stržených kořistí (Červený & Bufka, 1996), v 62 % ve vzorcích trusu a v 50 % zkoumaných žaludků (Fejklová & Červený, 2003). Jelen evropský je alternativní potravou rysa tam, kde není dostatek srnců (Gossow & Honsig-Erlenburg, 1985). V Polské Białowieżi byla zjištěna frekvence výskytu jeleních chlupů v trusu rysa 22 % (Okarma et al., 1997) a na Šumavě 26 % (Fejklová & Červený, 2003) Mezi nalezenými kořistmi v letech 1993–94 tvořil jelen jen 4 % (Červený & Bufka, 1996), detailnější studie ze Šumavy pak zjistily podíl jelena 13% v létě a 38 % v zimě (Belotti et al., 2013). V rámci mého sledování v Beskydech byl jelen jako kořist rysa identifikován v 16 % případů. Velmi podobné jsou výsledky ze slezské části polských Karpat, kde mezi 15 nalezenými kořistmi rysa převažoval srnec (83 %) a jelen tvořil jen 17 % (Mysłajek & Nowak, 2004). Tam, kde se vyskytují oba druhy kopytníků, je jelen loven především v zimě (Belotti et al., 2013), což považuji za pravděpodobné také v mé studii, přestože má metodika neumožnila celoroční sledování kořistí. Ve vyšších polohách se srnec v době vysoké sněhové pokrývky vyskytuje jen minimálně.

61

Rys – především rysí samci – loví téměř výhradně laně a kolouchy (Okarma, 1984; Okarma et al., 1997; Červený et al., 2000; Hell et al., 2004). To potvrzují také výsledky této studie – mezi rysem ulovenými jeleny byly jen samice nebo mláďata. Pouze v jednom případě s k ulovenému jelenovi (kolouch) vrátila rysice (která ho pravděpodobně tři dny předtím ulovila), jinak se k uloveným jelenům vraceli jen samci. Další druhy zvířat – liška a zajíc – byly během sledování stopních drah nalezeny jen ojediněle. Tyto druhy jsou významnější složkou potravy u subadultních rysů, kteří ještě nejsou příliš zdatní v lovu větší kořisti (Okarma et al., 1997; Zimmermann, 1998; Molinari-Jobin et al., 2002). V době, kdy se mladí rysi osamostatňují, nejčastěji během dubna (Zimmermann et al., 2005) však už nejsou většinou vhodné podmínky na stopování. Časově omezené období, ve kterém monitoring probíhal, tak mohl částečně zkreslit celkové výsledky. Menší kořist je často zkonzumována téměř úplně a její zbytky mohou být při stopování snadněji přehlédnuty. I z toho důvodu nebyli mezi kořistí rysa v mé studii zaznamenáni například hlodavci, kteří na Šumavě byli přítomni až v 45 % vzorků trusu (Fejklová & Červený, 2003). Na druhou stranu jejich skutečný podíl ve zkonzumované biomase je vzhledem k velikosti těchto druhů nepoměrně menší (Krofel et al., 2011). Potravní analýza trusu, který byl při stopování rovněž sbírán, může přinést další zpřesnění výsledků. Nesporně zajímavější než pouhé složení kořisti jsou výsledky zjištěné při sledování kořistí fotopastmi. Fakt, že rys se vrací ke své kořisti je sice znám, ale přesnější vyhodnocení z území ČR zatím není k dispozici. Například Červený a Bufka (1996) popisují, že návrat rysa ke kořisti byl během let 1993–1994 na Šumavě pozorován v 28,5 % případů v zimě a v 17 % v létě, ovšem žádné podrobnosti, jak byl návrat rysa sledován a vyhodnocován, autoři neuvádí. Mé zjištění, že rys se alespoň jednou vrátil k 85 % uloveným kořistem, je částečně způsobeno lepší metodikou, využívající fotopasti, podrobnou dokumentaci nalezených kořistí a sledování stopních drah v okolí. Telemetrické sledování rysů v Białowieżi odhalilo dokonce ještě větší využívanost – pouze 1 % srnců a 5 % jelenů bylo rysem opuštěno jen po nepatrné konzumaci (Okarma et al., 1997). V tomto ohledu je zde zjištěná hodnota 7 opuštěných kořistí (ve všech případech srnci), ke kterým se rys ani jednou nevrátil, výrazně vyšší. Navíc i v některých dalších případech rys, přestože se vrátil, příliš nežral nebo mu mezitím velkou část kořisti zkonzumovaly lišky nebo jiní predátoři. Početnost srnčí zvěře v CHKO Beskydy a v Białowieżi je podle dostupných dat srovnatelná (Okarma et al., 1997; Jȩdrzejewski & Jȩdrzejewska, 2005), důvodem tak mohla být rozdílná populační hustota rysů. Zatímco v Białowieżi se v devadesátých letech populační hustota rysů pohybovala kolem 2–3 jedinců na 100 km2 (Jędrzejewski et al., 1996), v Beskydech a v Javorníkách byla průměrná hodnota zjištěná pomocí fotomonitoringu zhruba 1 jedinec na 100 km2 a pomocí 62

kombinace stopování a fotopastí jen 0,7 jed. /100km2. Pokud je výskyt predátora méně častý, tlumí se antipredační mechanizmy kořisti a lov je potom pro rysa snadnější a šelma nemá potřebu se k uloveným kořistem vracet. Tuto domněnku posiluje především fakt, že čtyři rysem opuštěné kořisti byly nalezené v zimě 2012/2013 ve Vsetínských vrších, kde rys v předchozích 3–4 zimách nebyl vůbec zaznamenán (Kutal et al., 2013). Doba, po kterou se rys vracel ke konzumaci kořisti, trvala od 1,5 dne až po 24 dnů. Tak dlouhé návraty nebyly u rysa zatím zaznamenány. Například Okarma (1997) uvádí, že rys svou kořist zkonzumoval do 8 dní a podobné jsou i výsledky ze Švýcarské Jury, kde doba konzumace trvala od 1 do 7 dní (Jobin et al., 2000). Také z průměrné doby mezi dvěma po sobě jdoucími návraty (4±5,5 dnů) je zřejmé, že existují zřejmě rozdílné strategie vyžívání kořisti. Zatímco někdy rysi zůstávají v blízkosti kořisti a postupně ji konzumují několik dnů, jindy rysi kořist opouštějí a vrací se až po několika dnech nebo i týdnech. Co je důvodem těchto odlišných strategií zatím není zřejmé – délku využívání kořisti ani rozdílnou délku návštěv nevysvětlovalo pohlaví rysa, konkrétní jedinec, oblast nebo stupeň konzumace či druh kořisti. Paralelní využívání jedné kořisti rysem nebo sdílení potravy mezi samcem a samicí je známo také z Białowieże (Okarma et al., 1997) nebo ve Švýcarské Juře. Unikátní bylo také postupné pozorování dvou různých samic (včetně celkem čtyř mláďat) a jednoho samce u kořisti v severovýchodním Švýcarsku, které se událo během jedné noci (Ryser et al., 2012). V rámci této studie se podařilo zase zdokumentovat tři různé rysí samce, kteří se v průběhu 3 týdnů vystřídali u jedné kořisti v Javorníkách.

5.5

Škody na hospodářských zvířatech

Údaje o chovu hospodářských zvířat ukazují, že v regionu Beskyd je tradice chovu ovcí a jiných hospodářských zvířat stále živá a existuje zde stále poměrně velký počet hospodářství zabývajících se chovem ovcí. Hustota chovu ovcí je v oblasti Beskyd výrazně vyšší, než je celostátní průměr (viz Bucek et al., 2012). V regionu dochází k určitému množství střetů velkých šelem s ovcemi a jinými hospodářskými zvířaty, avšak při srovnání celkového počtu hospodářství a počtu chovaných zvířat je riziko napadení ovcí šelmami minimální – ročně je průměrně napadeno pouhých 0,48 % hospodářství a roční ztráty způsobené velkými šelmami činí pouze 0,1 % z celkového množství chovaných ovcí a koz. Hlavní podíl na napadeních hospodářských zvířat má podle statistik vlk, respektive psovité šelmy. Dominantní podíl vlků jako původců škod je v souladu s jinými studiemi z karpatské oblasti, kde se trvale vyskytují všechny tři uvedené druhy velkých šelem (Kaczensky, 1996; Nowak & Mysłajek, 2004; Rigg et al., 2011). Zde je však nutné 63

podotknout, že část útoků evidovaných jako napadení vlky mají na svědomí i psi. V terénu nelze vždy jednoznačně tyto škody odlišit (Hell & Sládek, 1974; Bang & Dahlstrøm, 2001). Na druhou stranu některé zjištěné škody nemusí být chovateli hlášeny, zvláště pokud jde o malý počet zabitých zvířat. Srovnání údajů o proplacených náhradách škod z databází krajských úřadů a údajů z evidence nahlášených škod Správy CHKO Beskydy z let 2003– 2007 ukazuje, že přibližně u 20 % případů nahlášených škod nebyla u krajských úřadů kompenzace požadována. Zjištěný podíl ovcí a koz usmrcených vlky (0,1 % z celkového počtu) zhruba odpovídá údajům ze Slovenska, kde byl odhad pro celý stát 0,14 % (Rigg, 2003). Škody způsobené rysem jsou naprosto zanedbatelné navzdory faktu, že se jedná o v Beskydech nejpočetnější a jedinou trvale se vyskytující velkou šelmu. Z hlediska rozložení útoků vlků na hospodářská zvířata v průběhu roku byl nejvyšší počet útoků hlášen v květnu, čímž se údaje z české části Beskyd liší od výsledků studie Sabiny Nowak et al. (2005). Ta uvádí v Zywieckých a Slezských Beskydech největší počet napadení v srpnu (44 %) a září (26 %), tedy v měsících, kdy byl zaznamenán v naší oblasti druhý nejvyšší počet útoků. Rozdíly mohou být způsobeny odlišnými místními podmínkami, například obdobím pastvy (Kaczensky, 1996). Škody způsobené u nás velkými šelmami jsou mnohem nižší, než škody způsobené jinými zvláště chráněnými druhy živočichů. Například jen za škody způsobené kormoránem bylo ve sledované období v Moravskoslezském kraji proplaceno přibližně 13,5 milionů korun a v samotném okrese Vsetín 2,4 milionu korun; naproti tomu za škody způsobené velkými šelmami bylo vyplaceno méně než 0,5 milionu korun. Počet škod způsobených vlky, především v Moravskoslezském kraji, také v letech 2001–2012 postupně klesal. Nejpravděpodobnějším vysvětlením, které se nabízí, je stagnace až pokles počtu vlků v Beskydech. Ke snížení však mohlo dojít i díky osvětě a zlepšení ochranných opatření, realizovaných alespoň částí chovatelů v rizikovějších lokalitách. Ať už byl důvod poklesu jakýkoliv, na základě získaných dat lze konstatovat, že z hlediska chovu hospodářských zvířat nepředstavují velké šelmy na československém území významnější limitující faktor a také sami chovatelé označují za větší překážku svého podnikání jiné faktory než výskyt vlků (Kovařík et al., 2014).

5.6

Vliv velkých šelem na myslivecké hospodaření

Z provedených statistických analýz nevyplynulo, že by rys významně ovlivňoval početní stavy srnců. Ačkoliv honitby, kde byl rys přítomen, vykazovaly v průměru nižší početnost srnce, kombinace nadmořské výšky a příslušnosti honitby k pohoří vysvětlovala tento

64

rozdíl mnohem lépe. Samotná CHKO Beskydy však není ideální pro testování vlivu rysa, protože ve všech třech hlavních oblastech se rys alespoň občas během sledovaného období vyskytl a vzhledem k velkým domovským okrskům nemusí absence záznamu o výskytu v honitbě znamenat skutečnou absenci druhu. V různých ročních obdobích také rysi využívají různá loviště (Mejlgaard et al., 2013; Belotti et al., 2013) a preferují také různé typy kořistí. Například selektivní lov srnčat během léta (Molinari-Jobin et al., 2004) může probíhat v jiných biotopech a jiných honitbách, než kde je pak rys nejčastěji zjištěn během zimy. V dalších analýzách by proto bylo vhodné poměrně hrubé data z mysliveckých honiteb porovnávat na větším území, kde budou i honitby v podobných nadmořských výškách jako v Beskydech v oblastech bez prokázané přítomnosti rysa. V málo úživných oblastech patří v evropském měřítku predační efekt rysa nebo vlka v kombinaci s tuhými zimami mezi nejvýraznější faktory, které ovlivňují početnost srnce; v úživnějším prostředí je predační efekt relativně slabý (Melis et al., 2009). Na 100 ha honební plochy v Beskydech bylo ročně uloveno v průměru 1,54 ulovených srnců, což je o čtvrtinu méně, než je celorepublikový průměr za stejné období (1,94) (MZe, 2013). Pokud by se rysi vyskytovali ve všech honitbách alespoň částečně zasahujících do CHKO Beskydy (130 712 ha) a předpokládali bychom, že uloví podobně jako ve Švýcarsku jednoho srnce na 200 hektarů za rok (Molinari-Jobin et al., 2002), ročně by rysi strhli v Beskydech zhruba 650 srnců, což tvoří 18 % z odhadované velikosti srnčí populace a třikrát méně, než je skutečný odstřel v CHKO Beskydy. Pokud bychom vzali v úvahu jen honitby, kde byl výskyt rysa potvrzen alespoň v pěti letech (n=33), potom by rys v těchto honitbách ulovil ročně 497 srnců, tedy zhruba polovinu z toho, co v těchto honitbách loví myslivci. Přestože rys populaci srnců snižuje, jeho působení zásadně nebrání běžnému mysliveckému hospodaření. Další rozměr pak problematice dává myslivecké přikrmování, které zvyšuje úživnost honiteb, což teoreticky oslabuje vliv rysa, na druhé straně vytváření míst, kde se srnci shlukují, vytváří prostor pro vícenásobné útoky rysa a tím lokálně vyšší redukci stavů srnců. Vliv rysa na populaci srnce však nespočívá v dopadu na jeho početnost. Selektivním lovem kondičně slabších jedinců se zvyšuje průměrná hmotnost ulovených srnců (Koubek & Červený, 2003) a srnci také mění své chování – žijí skrytějším životem a nezdržují se dlouho na jednom místě (Červený, 2006). Dlouhodobá koexistence predátorů a jejich kořisti určovala vývoj ceněných lovných druhů. Pro rysa i vlka není lov jednoduchou záležitostí – úspěšnost útoku závisí na početnosti kořisti, ročním období a na tom, zda se jedná o území trvale obývané šelmami. 65

Dlouholeté průzkumy ukázaly, že jen 20–80 % útoků rysa a 10–49 % útoků vlka končí úspěchem (Mech & Boitani, 2003; Hell et al., 2004). Od způsobu, jakým loví vlk (štvaní) a rys (číhání a útok ze zálohy) svou kořist, se odvíjí skutečnost, že nejčastější obětí těchto šelem jsou logicky především zvířata slabá, mladá (nebo naopak příliš stará), nemocná nebo hůře smyslově vybavená. Přitom odstranění kondičně podprůměrných jedinců z populace je základním předpokladem úspěšného chovu srnčí zvěře a klíčem k produkci kvalitních trofejí (Koubek & Červený, 2003). Selektivním lovem kondičně slabších jedinců se zvyšuje průměrná hmotnost ulovených srnců (Koubek & Červený, 2003) a srnci také mění své chování – žijí skrytějším životem a nezdržují se dlouho na jednom místě (Červený, 2006). Z celorepublikového pohledu přímá souvislost mezi výskytem rysa a vysokou trofejovou kvalitou srnce není patrná, ačkoliv podrobná statistická analýza zatím nebyla provedena (Engman, 2005). V polských Karpatech by zjištěno, že 82 % laní ulovených v zimě rysem bylo ve velmi špatné tělesné kondici, což byl poměr výrazně odlišný od náhodného vzorku získaného odstřelem (Okarma, 1984). Během téhož období byly analyzovány také zbytky kořisti vlků, kde jedinci ve špatné kondici převažovali jen mírně. Přesnější výsledky z polských Karpat přinesl o 20 let později důkladnějším monitoringem Śmietana (2005), který sledoval vlky strženou kořist celoročně. Zjistil, že podíl kolouchů ve špatné tělesné kondici ulovených vlky byl výrazně vyšší, než jaký byl náhodný vzorek v populaci. Bylo také prokázáno, že mladí jeleni byli především v zimě a na jaře častější kořistí vlků než laně, což korespondovalo s jejich menší tukovou zásobou, a tedy i horší tělesnou kondicí ve srovnání s laněmi (Śmietana, 2005). Výrazný podíl (65 %) zraněné nebo jinak zdravotně hendikepované kořisti vlka (především jelenů) byl zjištěn i na Slovensku. V oblastech trvalého výskytu vlků byli navíc jeleni o 10–12 % méně promořeni plicními parazity a z těchto oblastí pocházelo také 80 % tzv. zlatých trofejí jelenů a prasat divokých (Voskár, 1993). Tyto poznatky potvrzují zkušenosti lesníků a myslivců z Karpat, například už v roce 1942 uváděl J. Komárek (1942): „Výběr, který vlci mezi vysokou zvěří odpradávna v Karpatech prováděli, byl vždy lepší než náš tak zvaný výběrný odstřel. (…) Výsledky vlků v pěstování jelenů v Karpatech byly rozhodně lepší, než když se toho ujali myslivci sami a začali puškou provozovat nápravu přírody.“ Vzhledem k tomu, že kořistí velkých šelem se stávají především hůře smyslově vybavená zvířata, jedinci nezkušení a otupělí a v oblastech trvalého výskytu velkých šelem jsou srnci a jeleni neobyčejně zdraví, zdatní a jejich trofeje dosahují mimořádné jakosti, A. Bubeník dokonce soudí, že „schopnost pro dobrou parožní techniku je geneticky vázaná na

66

vlohy pro smyslovou bystrost a intelekt [a] zvěř neeliminovaná šelmami duševně chátrá“ (Bubeník, 1966). Bylo zjištěno, že vlci i rysi loví významně častěji samice, čímž podle některých autorů napravují poměr pohlaví, který je v mnohých našich honitbách odstřelem posunutý k většímu podílu samic (Bubeník, 1966; Voskár, 1993; Koubek & Červený, 2003; Červený, 2006). Větší podíl ulovených samic než samců srnců byl zjištěn také během mého sledování. To ale nemusí a priori znamenat jejich aktivní selekci, pokud poměr pohlaví v populaci je již vychýlený. Vzhledem k nízkému sexuálnímu dimorfismu srnce a jeho malé tělesné velikosti ve srovnání s rysem nemůžeme silnou selekci rysa na pohlaví vždy očekávat. Neprokázaly ji ani poměrně detailní telemetrické výzkumy ve Švýcarsku nebo Švédsku (Molinari-Jobin et al., 2004; Andersen et al., 2007). Poměr pohlaví ulovených srnců odlišný od zastoupení pohlaví v populaci může být dán spíše rozdílnými biotopovými preferencemi a strategiemi jednotlivých věkových tříd samců a samic. Podrobná skandinávská studie odhalila také rozdíly mezi ročními obdobími: v létě byli preferovanou kořistí rysa jednoroční samci, v zimě byla obě pohlaví ve věku jednoho roku naopak lovena méně často, než by odpovídalo jejich zastoupení v populaci (Mejlgaard et al., 2013). Jednoroční samci jsou dospělými zvířaty v létě vytlačení z preferovaných srnčích biotopů do neznámých území s větším predačním riskem. V zimě jsou naopak více ohroženi dospělci, kteří se shlukují na malém prostoru poblíž krmelců, které rys vyhledává, a v případě mladých, neteritoriálních zvířat rozptýlených mimo centra srnčí aktivity je pravděpodobnost střetnutí s predátorem menší. Rozdílné strategie jednotlivých věkových tříd se staly také klíčem k pochopení selektivity predace vlků v polských Karpatech. Śmietana (2005) zjistil, že častější kořistí vlků se stávali mladší jelení samci do pěti let věku, kteří byli vytlačeni mimo preferovaná území s nejkvalitnější potravou a kvůli horší tělesné kondici byli pak i více zranitelní. Pro myslivecký management má význam také interakce velkých šelem s menšími predátory, které mnohdy dokáží účinně regulovat. Studiem dlouhých časových řad ve Švédsku od roku 1828–1910 bylo zjištěno, že stoupající počet malých predátorů (lišek) je zapříčiněn dvěma faktory: (1) změnou využití zemědělské půdy, která vedla ke zvýšení produktivity prostředí včetně nárůstu početnosti kořisti malých šelem (především hlodavců) a (2) potlačením vrcholových predátorů (vlk, rys), kteří mohou početnost malých šelem regulovat predací (Elmhagen & Rushton, 2007). Fakt, že se liška může stát potravou rysa ostrovida, je známý i ze Šumavy, kde byla liščí srst nalezena v 5 % vzorků trusu (Červený et al., 2006) a ojediněle jsem lišku jako kořist rysa (byť nekonzumovanou) objevil také v Beskydech. Skutečný počet rysem zabitých lišek může být vyšší vzhledem 67

k tomu, že rys lišku alespoň částečně konzumuje v méně než dvou třetinách případů (Sunde et al., 1999). Důkladnější telemetrická studie ve Švédsku prokázala, že rys se může významně podílet na redukci lišek: 50 % známých případů mortality způsobil rys. Také početnost lišek ve sledovaném regionu poté, co území znovuosídlil rys, během 10 let trvale klesala. Následné analýzy vyhodnotily predaci rysem jako nejpravděpodobnější příčinu tohoto poklesu (Helldin et al., 2006). Rovněž zkušenosti myslivců v Beskydech naznačují, že početnost lišek je menší v oblasti, kde se trvale vyskytuje rys (Sobotka, 2007). Na Slovensku byl zjištěn výrazný predační efekt vlka na populaci lišek a toulavých psů (Voskár, 1993), podobně řada amerických studií prokázala nárůst početnosti jiných menších šelem – kojotů – v oblastech, kde byli vlci vyhubeni, nebo naopak pokles jejich početnosti, pokud se vlci vrátili (Mech & Boitani, 2003). Vliv regulace malých šelem na další složky ekosystému popsala finská studie, využívající devíti stovek dvanáctikilometrových transektů, na kterých myslivci každoročně zaznamenávali stopní dráhy procházejících zvířat (Elmhagen et al., 2010). Analýza dat z tohoto 17 let trvajícího monitorovacího programu, který pokrýval téměř celé Finsko, umožnila demonstrovat, jak zvyšující se populace rysa umožnila potlačit populaci lišek, čímž došlo ke snížení predačního tlaku lišek na zajíce běláky. Počet zajíců se tak zvýšil, a to i přesto, že ve Finsku jsou tato zvířata pro rysy významnou potravou. Populační hustota rysa je však zhruba 40 × menší než hustota lišek, proto potlačení menších predátorů rysem ve výsledku umožnilo zajícům uniknout predaci a dosáhnout vyšších počtů (Elmhagen et al., 2010). Kromě původních druhů predátorů mohou rysi zabíjet i domácí kočky (MolinariJobin et al., 2007) a vlci také domácí psy (Nowak et al., 2005). To má podstatný dopad jak pro ochranu přírody, tak pro myslivost, protože psi přenášejí parazity a nemoci na divoká zvířata, vyrušují je, nebo přímo zabíjejí (Hughes & Macdonald, 2013). Odhaduje se, že ve Spojených státech toulavé kočky ročně zabijí 1,4–3,7 miliard ptáků a 6,9–20,7 miliard savců, což je více než úhyn způsobený dopravou (Loss et al., 2013).

5.7

Vliv velkých šelem na lesnické hospodaření

Význam velkých šelem jako takzvaných klíčových druhů lesních ekosystémů byl ilustrován v řadě vědeckých prací především v Severní Americe – zdejší rozsáhlé nenarušené oblasti jsou ideální pro studium vztahů na úrovni celých ekosystémů (Ripple & Beschta, 2004). Patrně nejpodrobnější výsledky přinesl více než padesát let trvající výzkum na ostrově Isle Royale, který se nachází na Hořejším jezeře na hranicích Spojených států a Kanady. Jak ukázala analýza letokruhů jedle balzámové (Abies balsamea) a dlouhodobé sledování početnosti vlků a jejich hlavní (a jediné) kořisti na tomto ostrově – losa amerického (Alces 68

americanus) –, jedle nejlépe rostla v období, kdy početnost losů regulovali vlci (McLaren & Peterson, 1994). Přestože výzkumy z ostrovních populací musíme brát s rezervou, je nesporné, že i na pevnině vlci a rysi jako masožravci zasahují do populací divokých kopytníků, redukují jejich počty, a tím přispívají k rovnováze mezi býložravci a lesní vegetací (Okarma, 1995; Okarma et al., 1997; Mech & Boitani, 2003). Také nedávná souhrnná analýza 42 studií z celé Eurasie a Severní Ameriky ukazuje, že schopnost predatoru regulovat bylozravce je značná. V oblastech bez trvalého výskytu vlka a medvěda dosahují jelenovití téměř šestkrát vyšší početnosti než v oblastech, kde tyto šelmy žijí (Ripple & Beschta, 2012b). Také v mé studii se ukázalo, že biomasa všech kopytníků byla výrazně vyšší v oblastech na okraji Karpat mimo oblast trvalého výskytu vlků. Výzkumy z Yellowstonského národního parku poukazují na skutečnosti, že vlci dokážou výrazně měnit podmínky prostředí a umožní obnovu silně spásaných porostů, aniž by přímo snižovali jejich počty býložravců (Ripple & Beschta, 2004). Jeleni wapiti po návratu vlků výrazně změnili své chování. Efekt predačního risku – obava kořisti vlků z útoku – se tak kaskádově přenesl na nižší trofické úrovně. Otázkou však zůstává, zda lze americké zkušenosti přenést do evropských podmínek. Vědci z Białowieżského národního parku zkoumali, jak se liší intenzita okusu dřevin uvnitř a vně jádrové oblasti vlčího teritoria (Kuijper et al., 2013). Zjistili, že všechny zkoumané dřeviny a všechny typy lesa výrazně více trpěly okusem mimo jádrovou oblast vlčího teritoria. Důležitým faktorem bylo také množství mrtvého dřeva. Čím více padlých stromů se v lese nacházelo, tím méně byly dřeviny poškozeny okusem, zatímco mimo vlčí teritorium větší počet padlých kmenů neměl na poškození dřevin významný vliv. Vlci svým působením jednak snížili početnost jelenů, ale podstatný byl také nepřímý vliv jejich působení právě skrz obavu z útoku: zdržovat se v členitějších pralesovitých porostech s množstvím padlých stromů bylo riskantní, protože útěk mezi kmeny je v těžkém terénu pro jeleny komplikovanější (Kuijper et al., 2013). Zkušenosti ze Šumavy (kde se vyskytuje trvale pouze rys) ukázaly, že jeleni členité porosty s mrtvým dřevem nadále preferují, využívanost jednotlivých částí se však vzhledem k přístupnosti a množství padlého dřeva liší. Vzniká tak pestrá mozaika ploch v různých stádiích obnovy lesa (Šustr, 2013). Jsou tedy velké šelmy nejdůležitějším faktorem, který může vyřešit dlouhodobý spor mezi vlastníky lesa, kterým přemnožená zvěř dělá škody na porostech, a myslivci, kteří jejich vysoké stavy nejsou schopni regulovat? Podoba amerických národních parků, ale i Białowieże, nejrozsáhlejšího a nejzachovalejšího evropského nížinného pralesa, je přece jen vzdálená hospodářským lesům ve střední Evropě. Rozsáhlá rešerše faktorů 69

ovlivňujících množství škod způsobených kopytníky v hospodářských lesích ukázala, že vedle přímého i nepřímého vlivu velkých predátorů je minimálně stejně důležitý také způsob lesního hospodaření (Kuijper, 2011). Podstatná je především velikost plošných obnovních prvků (holosečí, náseků) a druhové složení lesů. Díky pasečnému hospodaření vznikají krátkodobě velmi atraktivní místa pro srnce a jeleny – v důsledku silného oslunění nabízí bujná vegetace zvířatům množství potravy (Modrý et al., 2004). V následujícím deceniu, pokud odrůstající stromy nakonec uniknou tlaku býložravců, snížené množství světla v porostu neumožní existenci téměř žádným jiným vyšším rostlinám. Zvířata pak hledají potravu opět především na dalších holosečích, což způsobuje jejich krátkodobou koncentraci na menších plochách a potenciálně také vyšší škody. Významně vyšší míra poškození na umělých výsadbách na holosečích než na přirozeném zmlazení byla zjištěna také v Beskydech (Turek et al., 2010). Druhým faktorem je druhová skladba. Přeměna listnatých a smíšených lesů na ekonomicky atraktivní, druhově uniformní a málo strukturované plantáže jehličnanů vede k celkově menší úživnosti biotopů a většímu tlaku na atraktivní listnaté dřeviny, které se pak bez umělé ochrany jen stěží obnovují (Kamler et al., 2009). Naproti tomu v přirozeném středoevropském lese vzniká mnoho malých mezer typicky pádem jednoho až tří stromů o průměrné velikosti 90–100 m2 (Kenderes et al., 2009), čímž se mozaika lesa v různých stádiích vývoje tvoří na mnohem jemnější škále, než představují holoseče v běžných hospodářských lesích. Vzhledem k faktu, že velikost holosečí pozitivně koreluje s počty kopytníků, kteří je navštěvují, více menších porostních mezer způsobuje rovnoměrnější distribuci zvířat a menší škody na zmlazení (Kuijper et al., 2009). Porosty v přirozených lesích jsou pak prostorově a věkově rozrůzněnější a přednostně se zde obnovují listnaté dřeviny s vyšší nutriční hodnotou pro býložravce. Hospodářské lesy s uniformní strukturou a velkými homogenními plochami jsou pak ve výsledku více náchylnější ke škodám okusem (Kuijper, 2011). Lze tedy shrnout, že tlak kopytníků na obnovu lesa je v hospodářských lesích silnější než v přirozených lesích, kde větší prostorová struktura a přirozenější druhová skladba na stejné ploše poskytuje stanoviště a potravu většímu počtu srnců a jelenů, aniž by docházelo k blokování přirozené obnovy dřevin. Řešením škod na lesních porostech není pouze zvýšený odstřel nebo příchod predátorů, ale také způsob lesnického hospodaření. Dánská studie prokázala, že přírodě blízké hospodaření založené na výběrné těžbě skupinek tří stromů umožňuje přirozenou obnovu i při vysokých stavech srnců 15 jedinců/100 ha (Madsen & Hahn, 2008).

70

Vliv velkých šelem na obnovu lesa v hospodářských lesích střední Evropy tedy nelze přeceňovat, a také ho není možné vždy od všech faktorů prostředí odfiltrovat. Dílčí výzkumy však ukazují, že i v hospodářských lesích velké šelmy mohou pomoci pěstování lesa. Například na Slovensku byly zjištěny významné rozdíly v míře poškození lesa mezi různými regiony: zatímco v Nitranském kraji dosahovalo poškození zmlazení v průměru 75 %, v Prešovském a Košickém kraji jen 7–9 %. Autoři národní inventarizace a monitoringu lesů SR dávají tyto rozdíly do souvislosti právě s predačním účinkem vlků, kteří se trvale vyskytují na východě Slovenska, kdežto v Nitranském kraji chybí (Finďo et al., 2011). Také ve vyšších polohách Moravskoslezských Beskyd v oblasti trvalého výskytu rysa (a s občasným výskytem vlka) není přirozená obnova listnatých dřevin blokována nadměrným okusem (Homolka & Heroldová, 2003). Rovněž malá míra okusu mladých semenáčků v javornické národní přírodní rezervaci Razula (ve srovnání s třiceti dalšími lokalitami v ČR) je přičítána vlivu rysa (Čermák et al., 2011). Možným mechanismem je právě častější změna stanoviště z důvodů snížení rizika predace (Voskár, 1993; Červený, 2006), čímž se snižuje koncentrované vypásání přirozeného zmlazení na jedné lokalitě. Vyloučen není ani efekt větší prostorové diverzity prostředí ve zkoumaných rezervacích, kdy na zemi ležící kmeny ztěžují útěkové možnosti kopytníků (Kuijper et al., 2013).

6. Závěr Rys ostrovid je nejpočetnější velkou šelmou v CHKO Beskydy a v západní části CHKO Kysuce na moravsko-slovenském pomezí. V severovýchodní části Moravskoslezských Beskyd a ve Vsetínských vrších byl však výskyt rysa v letech 2003–2012 poměrně nestálý. Celková početnost v zimách 2011/2012 a 2012/2012 byla pomocí fotomonitoringu, capture-recapture analýz a stopování určena na 11 jedinců v zájmovém území o velikosti zhruba 1500 Km2 a průměrná populační hustota 0,7 jedinců na 100 km2; obě hodnoty se však výrazně lišily mezi Javorníky a Beskydami. Během dvou zim byla zaznamenána vysoká obměna populace (54,5 %), což pravděpodobně souviselo s pytláctvím nebo dalšími antropogenními faktory. Významně nižší byla v zájmovém území stálost výskytu vlka obecného, zaznamenaného spíše sporadicky. Nejbližší reprodukující se smečky jsem lokalizoval 10– 50 km od českých hranic v oblasti Kysuckých Beskyd, Kysucké vrchoviny a Oravské Magury. Výsledky habitatových analýz ukázaly, že oblast Beskyd na česko-slovenském pomezí, nacházející se na samém okraji Západních Karpat, nemá výrazně horší potenciál

71

pro výskyt vlka a rysa než jádrová oblast výskytu šelem podél slovensko-polských hranic (Slovenské Beskydy) a Oravské Magury. V Beskydech a Javorníkách byla také výrazně vyšší početnost srnce, jelena a divočáka než jádrové oblasti výskytů vlků na Slovensku. Statistické modely ukázaly, že početnost vlků na česko-slovenském pomezí nejlépe vysvětluje dynamika kořisti v jádrové oblasti na Slovensku. Vliv lovu vlků nebyl signifikantní, důvodem mohla být malá variabilita vstupních dat a neznámá důvěryhodnost, resp. kompletnost mysliveckých statistik. Důkladný monitoring slovenské populace vlka, především počet smeček nebo párů a také genetický výzkum je nezbytnou součástí managementu, pokud je do populace zasahováno lovem a v sousedních zemích je vlk chráněn. Hlavní potravou rysa ostrovida v CHKO Beskydy byl srnec obecný, nalezený v 81 % všech dohledaných rysem ulovených zvířat (n=67), v menší míře (16 %) se kořistí stává jelen (především samice a mláďata). V 85 % sledovaných případů se rys ke kořisti minimálně jednou vrátil a konzumoval ji 1–24 dnů (v průměru 6,6±7,8). Doba, po kterou rys kořist využíval, byla nejdelší, jaká byla v evropských podmínkách dosud zaznamenaná a je zřejmé, že paralelní využívání více kořistí není v Beskydech výjimkou. I když rys populaci srnce snižuje, množství srnců, které potenciálně uloví, neohrožuje minimální normované stravy věře – v průměru rys uloví odhadem dvakrát až třikrát méně srnců, než je současný odstřel v honitbách spadajících do CHKO Beskydy. Studie z amerických i evropských národních parků ukázaly, že změna chování kopytníků v oblastech pravidelného výskytu vlků – predační risk –, má minimálně stejně významný dopad na obnovu dřevin jako prosté snížení početnosti býložravců predátory. Velké šelmy v kulturních lesích střední Evropy však zřejmě nejsou hlavní silou, která ovlivňuje zmlazování dřevin, resp. škody na lesních porostech – způsob lesního hospodaření, především tvorba holosečí a uniformních monokultur, se zdá být důležitějším faktorem. Nicméně podrobnější výzkum na toto téma je žádoucí – řada dosavadních studií z Karpat pozitivní vliv velkých šelem na lesní hospodaření předpokládá, ačkoliv jej přímo netestovala. Analýza evidovaných případů napadení dobytka velkými šelmami však ukázala, že většinu útoků na ovce způsobili vlci nebo zdivočelí psi (93,7%; n=79), ovšem tyto případy jsou relativně vzácné a riziko napadení je v porovnání s celkovým počtem hospodářství a chovaných ovcí nízké – ve sledovaném období bylo ročně napadeno v průměru 0,48 % hospodářství a zabito bylo v průměru 16,3 (±14,5) chovaných ovcí ročně (0,1% z celkového počtu). Četnost útoků vlků na ovce se v průběhu sledovaného období

72

snižovala, zřejmě v souvislosti se stagnací až poklesem početnosti vlků na našem území a lepším zabezpečením hospodářských zvířat.

73

7.

Seznam citované literatury

ANDĚRA, M. & ČERVENÝ, J. (2009) Velcí savci v České republice: Rozšíření, historie a ochrana. 2. Šelmy (Carnivora). In p. 216. Národní muzeum, Praha. ANDĚRA, M., ČERVENÝ, J., BUFKA, L., BARTOŠOVÁ, D. & KOUBEK , P. (2004) Současné rozšíření vlka obecného (Canis lupus) v České republice. Lynx (Praha), n. s., 35, 5–12. ANDĚRA, M. & GAISLER, J. (2012) Savci České republiky: popis, rozšíření, ekologie, ochrana. In p. 285. Academia, Praha. ANDERSEN, R., KARLSEN, J., AUSTMO, L.B., ODDEN, J., LINNELL, J.D.C., GAILLARD, J. & LYON, C.B. (2007) Selectivity of Eurasian lynx Lynx lynx and recreational hunters for age , sex and body condition in roe deer Capreolus capreolus. Wildlife Biology, 13, 467–474. ANDREN, H., LINNELL, J.D.C., LIBERG, O., ANDERSEN, R., DANELL, A., KARLSSON, J., ET AL. (2006) Survival rates and causes of mortality in Eurasian lynx (Lynx lynx) in multi-use landscapes. Biological Conservation, 131, 23–32. ANONYMOUS (2007) Report on the main results of the surveillance under article 11 for annex II, IV and V species (Annex B). Dostupné online: http://cdr.eionet.europa.eu/Converters/convertDocument?file=sk/eu/art17/envrlq bva/species-canis-lupus.xml&conv=rem_24. BANG, P. & DAHLSTRØM, P. (2001) Animal track and signs. In p. 264. Oxford university press, New York. BARTOŠOVÁ, D. (1998) Osud vlků v Beskydech je nejistý. Veronica, 12, 1–7. BARTOŠOVÁ, D. (2003) Nález uhynulého rysa ostrovida v CHKO Beskydy. Ochrana přírody, 58, 91–92. BARTOŠOVÁ, D. (2004) Mapování výskytu velkých šelem v CHKO Beskydy v období 2003– 2004. Ochrana přírody, 59, 242–246. BARTOŠOVÁ, D. (2005) Jak se daří velkým šelmám v CHK0 Beskydy. Veronica, 19, 5–10. BARTOŠOVÁ, D. (2007) Mapování velkých šelem v CHKO Beskydy v roce 2007. BESKYDY – zpravodaj chráněné krajinné oblasti, 3, 7. BARTOŠOVÁ, D. (2008a) Současný výskyt velkých šelem v Beskydech. Veronica, 22, 12–15. BARTOŠOVÁ, D. (2008b) Velké šelmy v CHKO Beskydy v roce 2008. BESKYDY – zpravodaj chráněné krajinné oblasti, 6, 4. BASILLE, M., HERFINDAL, I., SANTIN-JANIN, H., LINNELL, J.D.C., ODDEN, J., ANDERSEN, R., ET AL. (2009) What shapes Eurasian lynx distribution in human dominated landscapes: selecting prey or avoiding people? Ecography, 32, 683–691. BASILLE, M., VAN MOORTER, B., HERFINDAL, I., MARTIN, J., LINNELL, J.D.C., ODDEN, J., ET AL. (2013) Selecting habitat to survive: the impact of road density on survival in a large carnivore. PloS one, 8, e65493. 74

BELOTTI, E., ČERVENÝ, J., ŠUSTR, P., KREISINGER, J., GAIBANI, G. & BUFKA, L. (2013) Foraging sites of Eurasian lynx Lynx lynx: relative importance of microhabitat and prey occurrence. Wildlife Biology, 19, 188–201. BELOTTI, E., HEURICH, M., KREISINGER, J., ŠUSTR, P. & BUFKA, L. (2012) Influence of tourism and traffic on the Eurasian lynx hunting activity and daily movements. Animal Biodiversity and Conservation, 35, 235–246. BELOTTI, E., KREISINGER, J., ROMPORTL, D., HEURICH, M. & BUFKA, L. (2014) Eurasian lynx hunting red deer: is there an influence of a winter enclosure system? European Journal of Wildlife Research, 60, 441–457. DI BITETTI, M.S., P AVIOLO, A. & DE ANGELO, C. (2006) Density, habitat use and activity patterns of ocelots (Leopardus pardalis) in the Atlantic Forest of Misiones, Argentina. Journal of Zoology, 270, 153–163. BLANC, L., MARBOUTIN, E., GATTI, S. & GIMENEZ, O. (2013) Abundance of rare and elusive species: Empirical investigation of closed versus spatially explicit capture-recapture models with lynx as a case study. The Journal of Wildlife Management, 77, 372–378. BOITANI, L. (1995) Ecological and cultural diversities in the evolution of wolf-human relationships. In Canadian Circumpolar Institute Occasional Publication (eds L.N. Carbyn, S.H. Fritts & D.R. Seip), pp. 3–11. Canadian Circumpolar Institute, Edmonton, Canada. BOUCHNER, M. (1990) Stopy. In p. 264. Aventinum, Praha. BRAINERD, S.M., ANDRÉN, H., BANGS, E.E., BRADLEY, E.H., FONTAINE, J. A., HALL, W., ET AL. (2008) The Effects of Breeder Loss on Wolves. Journal of Wildlife Management, 72, 89–98. BREITENMOSER, U. (1998) Large predators in the Alps: the fall and rise of man’s competitors. Biological Conservation, 83, 279–289. BREITENMOSER, U., BREITENMOSER-WÜRSTEN, C., OKARMA, H., KAPHEGYI, T., KAPHYGYI, U., MÜLLER, U.M., ET AL. (2000) Action plan for the conservation of the Eurasian lynx in Europe. Council of Europe Nature and Environment Series, 112, 1–68. Council of Europe, Strassburg. BUBENÍK , A.B. (1966) Vliv rysa (Lynx lynx L.) a vlka (Canis lupus L.) na strukturu populací srnčí (Capreolus capreolus L.) a jelení zvěře (Cervus elaphus L.). Lynx n. s., 6, 7–10. BUCEK , P., KVAPILÍK , J., KÖLB, L M., MILERSKI, M., P INĎÁK , A., MAREŠ, V., ET AL. (2012) Ročenka chovu ovcí a koz v České republice za rok 2011. Českomoravská společnost chovatelů a Svaz chovatelů ovcí a koz v ČR, Praha. CREEL, S. & ROTELLA, J. (2010) Meta-analysis of relationships between human offtake, total mortality and population dynamics of gray wolves (Canis lupus). PLoS ONE, 5, e12918, 1–7. ČERMÁK , P., MRKVA, R., HORSÁK , P., ŠPIŘÍK , M., BERANOVÁ, P., ORÁLKOVÁ, J., ET AL. (2011) Impact of ungulate browsing on forest dynamics. In p. 80Folia Fore. Lesnická práce, Kostelec nad Černými lesy. 75

ČERVENÝ, J. (2006) Myslivec a rys, dva lovci a jedna kořist – srnčí zvěř. Svět myslivosti, 7, 8– 11. ČERVENÝ, J. & BUFKA, L. (1996) Lynx (Lynx lynx) in south-western Bohemia. Acta scientiarum naturalium Academiae scientiarum Bohemicae – Brno, 30, 16–33. Brno. ČERVENÝ, J., KOUBEK , P. & ANDĚRA, M. (1996) Population developlment and recent distribution of the lynx (Lynx lynx) in the Czech Republic. Acta scientiarum naturalium Academiae scientiarum Bohemicae – Brno, 30, 7–15. ČERVENÝ, J., KOUBEK , P. & BUFKA, L. (2000) Velké šelmy v naší přírodě. In pp. 1–32. Koršach, Praha. ČERVENÝ, J., KOUBEK , P. & BUFKA, L. (2002) Eurasian lynx and its chance to survival in Central Europe: the case of Czech Republic. Acta Zoologica Lituanica, 12, 428–432. ČERVENÝ, J., KOUBEK , P. & BUFKA, L. (2005) Velké šelmy v České republice: I. Mýty a skutečnost. Vesmír, 84, 656–663. ČERVENÝ, J., KOUBEK , P. & BUFKA, L. (2006) Velké šelmy v České republice. IV. Rys ostrovid. Vesmír, 85, 86–94. DILLON, A. & KELLY, M.J. (2008) Ocelot home range, overlap and density: comparing radio telemetry with camera trapping. Journal of Zoology, 275, 391–398. DOLEJŠ, K. (1972) Stopařství. In pp. 1–296. SZN, Praha. DUĽA, M., DRENGUBIAK , P., KUTAL, M. & TRULÍK , V. (2014) Fotomonitoring rysa ostrovida (Lynx lynx) v CHKO Kysuce. In Analýza výskytu velkých šelem a průchodnosti krajiny v Západních Karpatech (eds M. Kutal & J. Suchomel),. Mendelova univerzita v Brně, Brno. ELMHAGEN, B., LUDWIG, G., RUSHTON, S.P., HELLE, P. & LINDÉN, H. (2010) Top predators, mesopredators and their prey: interference ecosystems along bioclimatic productivity gradients. The Journal of animal ecology, 79, 785–794. ELMHAGEN, B. & RUSHTON, S.P. (2007) Trophic control of mesopredators in terrestrial ecosystems: top-down or bottom-up? Ecology letters, 10, 197–206. ENGMAN, J.H. (2005) Czech roe deer in maps: Srnčí trofeje v ČR v mapovém vyjádření. In p. 20. Lysá nad Labem. ESTES, J. A, TERBORGH, J., BRASHARES, J.S., P OWER, M.E., BERGER, J., BOND, W.J., Trophic downgrading of planet Earth. Science, 333, 301–306.

ET AL.

(2011)

FEJKLOVÁ, P. & ČERVENÝ, J. (2003) Je liška mlsnější než rys? Myslivost, 51, 23–25. FINĎO, S., P ETRÁŠ, R. & ŠEBEŇ, V. (2011) Ochrana lesa proti škodám zverou. In p. 284. Lesnícky výskumný ústav, Zvolen. FISKE, I.J. & CHANDLER, R.B. (2011) unmarked: An R package for fitting hierarchical models of wildlife occurrence and abundance. Journal of Statistical Software, 43. 76

FOSTER, R.J. & HARMSEN, B.J. (2012) A critique of density estimation from camera-trap data. The Journal of Wildlife Management, 76, 224–236. FULLER, T., MECH, L. & COCHRANE, J. (2003) Wolf population dynamics. In Wolves: behavior, ecology, and conservation. pp. 161–191. GOSSOW, H. & HONSIG-ERLENBURG, P. (1985) Several predation aspects of red deerspecialized lynx. In XVIIth international Congress IUGB pp. 285–291. Brussells. HAIRSTON, N.G., SMITH, F.E. & SLOBODKIN, L.B. (1960) Community structure, population control, and competition. American Naturalist, 94, 421–425. HEILBRUN, R.D., SLIVY, N.J., P ETERSON, M.J. & TEWES, M.E. (2006) Estimating bobcat abundance using automatically triggered cameras. Wildlife Society Bulletin, 34, 69–73. HELL, P. (2003) 1. Historické rozšírenie a populačná hustota vlka na Slovensku. In Vlky a rysi v oblasti slovensko-maďarských hraníc (eds P. Györgi & S. Pačenovský), pp. 5–15. WWF Hungary, Budapest. HELL, P. & SLÁDEK , J. (1974) Trofejové šelmy Slovenska. In pp. 1–254. Príroda, Bratislava. HELL, P., SLAMEČKA, J. & GAŠPÁRÍK , J. (2004) Rys a divá mačka v slovenských Karpatoch a vo svete. In p. 162. PaRPRESS, Bratislava. HELLDIN, J.O., LIBERG, O. & GLOERSEN, G. (2006) Lynx (Lynx lynx) killing red foxes (Vulpes vulpes) in boreal Sweden – Frequency and population effects. Journal of Zoology, 270, 657–663. HERFINDAL, I., LINNELL, J.D.C., MOA, P.F., ODDEN, J., AUSTMO, L.B. & ANDERSEN, R. (2005) Does recreational hunting of lynx reduce depredation losses of domestic sheep? Journal of Wildlife Management, 69, 1034–1042. HETHERINGTON, D. A. & GORMAN, M.L. (2007) Using prey densities to estimate the potential size of reintroduced populations of Eurasian lynx. Biological Conservation, 137, 37– 44. HEURICH, M., MÖST, L., SCHAUBERGER, G., REULEN, H., SUSTR, P. & HOTHORN, T. (2012) Survival and causes of death of European Roe Deer before and after Eurasian Lynx reintroduction in the Bavarian Forest National Park. European Journal of Wildlife Research, 58, 567–578. HIRZEL, A.H., HAUSSER, J., CHESSEL, D. & P ERRIN, N. (2002) Ecological-niche factor analysis: How to compute habitat- suitability maps without absence data. Ecology. . HOGBERG, J., TREVES., A., SHAW, B. & NAUGHTON, L.P. (2013) Public attitudes towards wolves in Wisconsin: 2013 survey report. Carnivore Coexistence Lab, Madison, Canada. HOMOLKA, M. & HEROLDOVÁ, M. (2003) Impact of large herbivores on mountain forest stands in the Beskydy Mountains. Forest Ecology and Management, 181, 119–129. HOŠEK , E. (1974) Rysi na Moravě a ve Slezsku. Československá ochrana prírody, 14, 209– 225. 77

HOŠEK , E. (1976) Ještě o vlku na Moravě a ve Slezsku. Acta musei Silesiae, Ser. A, 25, 1–10. HUGHES, J. & MACDONALD, D.W. (2013) A review of the interactions between free-roaming domestic dogs and wildlife. Biological Conservation, 157, 341–351. Elsevier Ltd. HULVA, P., BOLFÍKOVÁ, B., ŘÍHOVÁ, J., SMETANOVÁ, M. & KUTAL, M. (2012) Krajinná genetika vlka obecného v Západních Karpatech. In Velké šelmy a jejich migrační koridory v Západních Karpatech: Malá Fatra – Kysucké Beskydy – Moravskoslezské Beskydy – Javorníky (ed M. Kutal), pp. 6–7. Hnutí DUHA Olomouc, Olomouc. HULVA, P., ČERNÁ BOLFÍKOVÁ, B., SMETANOVÁ, M. & KUTAL, M. (2014) Monitoring vlka obecného v Západních Karpatech pomocí neinvazivní genetiky. In Velké šelmy na Moravě a ve Slezsku (eds M. Kutal & J. Suchomel), pp. 119–121. Univerzita Palackého (in press), Olomouc. JȨDRZEJEWSKI, W. & JȨDRZEJEWSKA, B. (2005) Large carnivores and ungulates in European temperate forest ecosystems: bottom up and top down control. In Large carnivores and the conservation of biodiversity (eds J.C. Ray, K.H. Redford, R.S. Steneck & J. Berger), pp. 230–246. Island Press, Washington DC. JĘDRZEJEWSKI, W., JĘDRZEJEWSKA, B., OKARMA, H., SCHMIDT, K., BUNEVICH, A.N. & MIKOWSKI, L. (1996) Population dynamics (1869-1994), demography, and home ranges of the lynx in Bialowieza Primeval Forest (Poland and Belarus). Ecography, 19, 122–138. JĘDRZEJEWSKI, W., NIEDZIAŁKOWSKA, M., JĘDRZEJEWSKA, B. & NOWAK , S. (2004) Habitat variables associated with wolf (Canis lupus) distribution and abundance in northern Poland. Diversity and Distributions, 10, 225–233. JĘDRZEJEWSKI, W., NIEDZIALKOWSKA, M., MYSŁAJEK , R.W., NOWAK , S. & JĘDRZEJEWSKA, B. (2005) Habitat selection by wolves Canis lupus in the uplands and mountains of southern Poland. Acta Theriologica, 50, 417–428. JĘDRZEJEWSKI, W., SCHMIDT, K., MILKOWSKI, L., JĘDRZEJEWSKA, B. & OKARMA, H. (1993) Foraging by lynx and its role in ungulate mortality: The local (Bialowieza Forest) and the palaearctic viewpoints. Acta Theriologica, 38, 385–403. JĘDRZEJEWSKI, W., SCHMIDT, K., OKARMA, H. & KOWALCZYK , R. (2002) Movement pattern and home range use by the Eurasian lynx in Bialowieza Primeval Forest (Poland). Annales Zoologici Fennici, 39, 29–41. JOBIN, A., MOLINARI, P. & BREITENMOSER, U. (2000) Prey spectrum, prey preference and consumption rates of Eurasian lynx in the Swiss Jura Mountains. Acta Theriologica, 45, 243–252. KACZENSKY, P. (1996) Large carnivore-livestock conflicts in Europe. In p. 110. Munich Wildlife Society, Munich. KACZENSKY, P., CHAPRON, G., VON ARX, M., HUBER, D., ANDRÉN, H. & LINNELL, J.D.C. (2013) Status , management and distribution of large carnivores – bear , lynx , wolf & wolverine – in Europe. European Commission, Brussells. KAJFOSZ, R. (2005) Vývoj populace rysa ostrovida (Lynx lynx, Linnaeus 1758), vlka euroasijského (Canis lupus, Linnaeus 1758) a medvěda hnědého (Ursus arctos, 78

Linnaeus 1758) ve východní části Moravskoslezských Beskyd v letech 1998-2003. Práce a Stud. Muzea Beskyd (Přír. vědy), 15, 173–186. KAMLER, J., HOMOLKA, M., BARANČEKOVÁ, M. & KROJEROVÁ-P ROKEŠOVÁ, J. (2009) Reduction of herbivore density as a tool for reduction of herbivore browsing on palatable tree species. European Journal of Forest Research, 129, 155–162. KARANTH, K.U. (1995) Estimating tiger Panthera tigris populations from camera-trap data using capture-recapture models. Biological Conservation, 71, 333–338. KARANTH, K.U. & NICHOLS, J. (1998) Estimation of tiger densities in India using photographic captures and recaptures. Ecology, 79, 2852–2862. KELLY, M.J., NOSS, A.J., DI BITETTI, M.S., MAFFEI, L., ARISPE, R.L., P AVIOLO, A., ET AL. (2008) Estimating Puma Densities from Camera Trapping across Three Study Sites: Bolivia, Argentina, and Belize. Journal of Mammalogy, 89, 408–418. KENDERES, K., KRÁL, K., VRŠKA, T. & STANDOVÁR, T. (2009) Natural Gap Dynamics in a Central European Mixed Beech-Spruce-Fir Old-Growth Forest. Ecoscience, 16, 39–47. Centre d’études nordiques, Université Laval. KOMÁREK , J. (1942) Lovy v Karpatech. In p. 285. Státní zemědělské nakladatelství, Praha. KOUBEK , P. & ČERVENÝ, J. (2003) Vliv rysa ostrovida na populace srnčí zvěře. Svět myslivosti, 4, 8–10. KOVAŘÍK , P., KUTAL, M. & MACHAR, I. (2014) Sheep and wolves: Is the occurrence of large predators a limiting factor for sheep grazing in the Czech Carpathians? Journal for Nature Conservation, (in press). KROFEL, M., HUBER, D. & KOS, I. (2011) Diet of Eurasian lynx Lynx lynx in the northern Dinaric Mountains (Slovenia and Croatia). Acta Theriologica, 56, 315–322. KUIJPER, D.P.J. (2011) Lack of natural control mechanisms increases wildlife–forestry conflict in managed temperate European forest systems. European Journal of Forest Research, 130, 895–909. KUIJPER, D.P.J., CROMSIGT, J.P.G.M., CHURSKI, M., ADAM, B., JĘDRZEJEWSKA, B. & JĘDRZEJEWSKI, W. (2009) Do ungulates preferentially feed in forest gaps in European temperate forest? Forest Ecology and Management, 258, 1528–1535. KUIJPER, D.P.J., DE KLEINE, C., CHURSKI, M., VAN HOOFT, P., BUBNICKI, J. & JĘDRZEJEWSKA, B. (2013) Landscape of fear in Europe: wolves affect spatial patterns of ungulate browsing in Białowieża Primeval Forest, Poland. Ecography, 36, 1263–1275. KUNC, L. (1998) K výskytu vlků v Moravskoslezských Beskydech. Veronica, 12, 8–11. KUTAL, M. (2011) Nejistá situace vlků na česko-slovenském pomezí. Veronica, 25, 15. KUTAL, M. (2014) Monitoring velkých šelem v ČR. In Velké šelmy na Moravě a ve Slezsku (eds M. Kutal & J. Suchomel), pp. 87–91. Univerzita Palackého (in press), Olomouc.

79

KUTAL, M., BOJDA, M. & SUCHOMEL, J. (2014) Využití fotopastí pro sledování populace rysa ostrovida v Moravskoslezských Beskydech a Javorníkách. In Velké šelmy na Moravě a ve Slezsku (eds M. Kutal & J. Suchomel), pp. 113–119. Univerzita Palackého (in press), Olomouc. KUTAL, M. & MACHALOVÁ, L. (2014) Opatření na ochranu velkých šelem. In Velké šelmy na Moravě a ve Slezsku (eds M. Kutal & J. Suchomel), pp. 161–171. Univerzita Palackého (in press), Olomouc. KUTAL, M., VÁŇA, M. & BOJDA, M. (2010) Monitoring velkých šelem v Beskydech 2003–2010. In p. 21. Olomouc. KUTAL, M., VÁŇA, M., BOJDA, M. & MACHALOVÁ, L. (2013) Výskyt rysa ostrovida (Lynx lynx) v širší oblasti CHKO Beskydy v letech 2003–2012. Acta Musei Beskidensis, 5, 121–136. KUTAL, M., VÁŇA, M., MACHALOVÁ, L. & BOJDA, M. (2014) Výskyt rysa ostrovida a vlka obecného v letech 2003–2012 v CHKO Beskydy a širším okolí. In Velké šelmy na Moravě a ve Slezsku (eds M. Kutal & J. Suchomel), pp. 108–113. Univerzita Palackého (in press), Olomouc. LIBERG, O., CHAPRON, G., WABAKKEN, P., P EDERSEN, H.C., HOBBS, N.T. & SAND, H. (2012) Shoot, shovel and shut up: cryptic poaching slows restoration of a large carnivore in Europe. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279, 910–915. LINNELL, J.D.C., BROSETH, H., ODDEN, J. & NILSEN, E.B. (2010) Sustainably harvesting a large carnivore? Development of Eurasian lynx populations in Norway during 160 years of shifting policy. Environmental management, 45, 1142–1154. LINNELL, J.D.C., FISKE, P., ODDEN, J., BRØSETH, H., HERFINDAL, I. & ANDERSEN, R. (2007) An evaluation of structured snow-track surveys to monitor Eurasian lynx Lynx lynx populations. Wildlife Biology, 13, 456–466. LINNELL, J.D.C., SALVATORI, V. & BOITANI, L. (2008) Guidelines for population level management plans for large carnivores. In pp. 1–84. A Large carnivore initiative for Europe report prepared for the European Commission (contract 070501/2005/424162/MAR/B2), Roma. LINNELL, J.D.C., SWENSON, J.E. & ANDERSEN, R. (2001) Predators and people : conservation of large carnivores is possible at high human densities if management policy is favourable. Animal Conservation, 4, 345–349. LOSS, S.R., WILL, T. & MARRA, P.P. (2013) The impact of free-ranging domestic cats on wildlife of the United States. Nature communications, 4, 1396. Nature Publishing Group, a division of Macmillan Publishers Limited. All Rights Reserved. MACKENZIE, D.I., NICHOLS, J.D., LACHMAN, G.B., DROEGE, S., ANDREW ROYLE, J. & LANGTIMM, C.A. (2002) Estimating site occupancy rates when detection probabilities are less than one. Ecology. . MADSEN, P. & HAHN, K. (2008) Natural regeneration in a beech-dominated forest managed by close-to-nature principles – a gap cutting based experiment. Canadian Journal of Forest Research, 38, 1716–1729. 80

MAFFEI, L. & NOSS, A.J. (2008) How small is too small? Camera trap survey areas and density estimates for ocelots in the Bolivian Chaco. Biotropica, 40, 71–75. MACHALOVÁ, L. (2014) Postoje místních obyvatel a návštěvníků Beskyd k velkým šelmám. In Velké šelmy na Moravě a ve Slezsku (eds M. Kutal & J. Suchomel), pp. 139–149. Univerzita Palackého (in press), Olomouc. MATTISSON, J., SEGERSTRÖM, P., P ERSSON, J., ARONSSON, M., RAUSET, G.R., SAMELIUS, G. & ANDRÉN, H. (2013) Lethal male–male interactions in Eurasian lynx. Mammalian Biology – Zeitschrift für Säugetierkunde, 78, 304–308. Elsevier GmbH. MCCARTHY, K.P., FULLER, T.K., MING, M.A., MCCARTHY, T.M., WAITS, L. & JUMABAEV, K. (2008) Assessing Estimators of Snow Leopard Abundance. The Journal of Wildlife Management, 72, 1826–1833. Blackwell Publishing Ltd. MCLAREN, B.E. & P ETERSON, R.O. (1994) Wolves, moose, and tree rings on Isle Royale. Science, 266, 1555–1558. MECH, L.D. (2010) Considerations for Developing Wolf Harvesting Regulations in the Contiguous United States. Journal of Wildlife Management, 74, 1421–1424. MECH, L.D. & BOITANI, L. (2003) Wolves : Behavior, Ecology and Conservation. In pp. 1–448. University of Chicago Press, Chicago. MEJLGAARD, T., LOE, L.E., ODDEN, J., LINNELL, J.D.C. & NILSEN, E.B. (2013) Lynx prey selection for age and sex classes of roe deer varies with season. Journal of Zoology, 289, 222– 228. MELIS, C., JĘDRZEJEWSKA, B., APOLLONIO, M., BARTOŃ, K. A., JĘDRZEJEWSKI, W., LINNELL, J.D.C., ET AL. (2009) Predation has a greater impact in less productive environments: variation in roe deer, Capreolus capreolus, population density across Europe. Global Ecology and Biogeography, 18, 724–734. MODRÝ, M., HUBENÝ, D. & REJŠEK , K. (2004) Differential response of naturally regenerated European shade tolerant tree species to soil type and light availability. Forest Ecology and Management, 188, 185–195. MOLINARI-JOBIN, A., MOLINARI, P., BREITENMOSER WURSTEN, C. & BREITENMOSER, U. (2002) Significance of lynx Lynx lynx predation for roe deer Capreolus capreolus and chamois Rupicapra rupicapra mortality in the Swiss Jura Mountains. Wildlife Biology, 8, 109– 115. MOLINARI-JOBIN, A., MOLINARI, P., LOISON, A., GAILLARD, J.M. & BREITENMOSER, U. (2004) Life cycle period and activity of prey influence their susceptibility to predators. Ecography, 27, 323–329. MOLINARI-JOBIN, A., ZIMMERMANN, F., BREITENMOSER-WÜRSTEN, C., CAPT, S. & BREITENMOSER, U. (2006) Status and distribution of the lynx in the Swiss Alps 2000–2004. Acta biologica Slovenica, 49, 3–11. MOLINARI-JOBIN, A., ZIMMERMANN, F., RYSER, A., BREITENMOSER-WÜRSTEN, C., CAPT, S., BREITENMOSER, U., ET AL. (2007) Variation in diet, prey selectivity and home-range size of Eurasian lynx Lynx lynx in Switzerland. Wildlife Biology, 13, 393–405. 81

MYSŁAJEK , R.W. & NOWAK , S. (2004) Eurasian lynx in the Carpathian part of the Silesian province. Przyroda Górnego Slaska, 38, 10–11. MZE (2013) Oficiální statistiky Ministerstva zemědělství (Výkaz MZe - Mysl 1-01). Dostupné online: http://www.uhul.cz/myslivost/mysl_stat.php%20. NIEDZIAŁKOWSKA, M., JĘDRZEJEWSKI, W., MYSŁAJEK , R.W., NOWAK , S., JĘDRZEJEWSKA, B. & SCHMIDT, K. (2006) Environmental correlates of Eurasian lynx occurrence in Poland – Large scale census and GIS mapping. Biological Conservation, 133, 63–69. NLC (2013) Statistiky Národního lesnického centra, Zvolen. NOWAK , S., JĘDRZEJEWSKI, W., SCHMIDT, K., THEUERKAUF, J., MYSŁAJEK , R.W. & JĘDRZEJEWSKA, B. (2006) Howling activity of free-ranging wolves (Canis lupus) in the Białowieża Primeval Forest and the Western Beskidy Mountains (Poland). Journal of Ethology, 25, 231–237. NOWAK , S. & MYSŁAJEK , R.W. (2004) Livestock Guarding Dogs in the Western Part of the Polish Carpathians. Carnivore Damage Prevention News, 8, 13–17. NOWAK , S., MYSŁAJEK , R.W. & JĘDRZEJEWSKA, B. (2008) Density and demography of wolf, Canis lupus population in the western-most part of the Polish Carpathian Mountains, 1996– 2003. Folia Zoologica, 57, 392–402. NOWAK , S., MYSLAJEK , R.W. & JȨDRZEJEWSKA, B. (2005) Patterns of wolf Canis lupus predation on wild and domestic ungulates in the Western Carpathian Mountains (S Poland). Acta Theriologica, 50, 263–276. NOWELL, K. & JACKSON, P. (1996) Eurasian lynx, Lynx lynx. In Wild Cats: Status survey and conservation action plan pp. 101–106. IUCN: The Burlington Press, Cambridge. O’CONNELL, A.F., NICHOLS, J.D. & KATRANTH, K.U. (2011) Camera traps in animal ecology: Methods and analyses. In pp. 1–271. Springer, Tokyo. ODDEN, J., LINNELL, J.D.C. & ANDERSEN, R. (2006) Diet of Eurasian lynx, Lynx lynx, in the boreal forest of southeastern Norway: the relative importance of livestock and hares at low roe deer density. European Journal of Wildlife Research, 52, 237–244. ODDEN, J., LINNELL, J.D.C., MOA, P.F., HERFINDAL, I., KVAM, T. & ANDERSEN, R. (2002) Lynx depredation on domestic sheep in Norway. Journal of Wildlife Management, 66, 98– 105. OKARMA, H. (1984) The physical condition of red deer falling a prey to the wolf and lynx and harvested in the Carpathian mountains Poland. Acta Theriologica, 29, 283–290. OKARMA, H. (1995) The trophic ecology of wolves and their predatory role in ungulate communities of forest ecosystems in Europe. Acta Theriologica, 40, 335–386. OKARMA, H., DOVCHANYCH, Y., FINĎO, S., IONSESCU, O., KOUBEK , P. & SZEMETHY, L. (2002) Large carnivores in the Carpathian Mountains: status and conservation problems. Nature Conservation, 59, 33–39.

82

OKARMA, H., JĘDRZEJEWSKI, W., SCHMIDT, K., KOWALCZYK , R. & JȨDRZEJEWSKA, B. (1997) Predation of Eurasian lynx on roe deer and red deer in Bialowieza Primeval Forest, Poland. Acta Theriologica, 42, 203–224. OKARMA, H., SNIEZKO, S. & SMIETANA, W. (2007) Home ranges of Eurasian lynx Lynx lynx in the Polish Carpathian Mountains. Wildlife Biology, 13, 481–487. ORDIZ, A., BISCHOF, R. & SWENSON, J.E. (2013) Saving large carnivores, but losing the apex predator? Biological Conservation, 168, 128–133. OTIS, D.L., BURNHAM, K.P., WHITE, G.C. & ANDERSON, D.R. (1978) Statistical inference from capture data on closed animal populations. Wildlife monographs, 62, 3–135. P ESENTI, E. & ZIMMERMANN, F. (2013) Density estimations of the Eurasian lynx (Lynx lynx) in the Swiss Alps. Journal of Mammalogy, 94, 73–81. P LHAL, R. & KAMLER, J. (2012) Analysis of accuracy of hunting plan in the Czech Republic. Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, LX, 165–172. P ODGÓRSKI, T., SCHMIDT, K., KOWALCZYK , R. & GULCZYŃSKA, A. (2008) Microhabitat selection by Eurasian lynx and its implications for species conservation. Acta Theriologica, 53, 97– 110. P OMÁZI, I. & SZABÓ, E. (2010) Main socio-economic and environmental trends in the Carpathian region. Hungarian Geographical Bulletin, 59, 147–165. P ULLIAINEN, E. (1981) Winter diet of Felis lynx L. in SE Finland as compared with the nutrition of other northern lynxes. Zeitschrift für Säugetierkunde, 46, 249–259. QGIS DEVELOPMENT TEAM (2014) QGIS Geographic Information System. Open Source Geospatial Foundation Project. Version 2.0.1. Http://qgis.osgeo.org. R CORE TEAM (2014) R: A Language and Environment for Statistical Computing; Http://www.r-project.org. RAYAN, D.M. & MOHAMAD, S.W. (2009) The importance of selectively logged forests for tiger Panthera tigris conservation: a population density estimate in Peninsular Malaysia. Oryx. . REXSTAD, E. & BURNHAM, K.P. (1991) User’s guide for interactive program CAPTURE. Colorado State University, Fort Collins, USA. RIGG, R. (2003) Pastierske strážne psy a zachovanie populácie vlka na Slovensku. In Vlky a rysi v oblasti slovensko-maďarských hraníc (eds P. Györgi & S. Pačenovský), pp. 62–70. WWF Hungary, Budapest. RIGG, R., FINĎO, S., WECHSELBERGER, M., GORMAN, M.L., SILLERO-ZUBIRI, C. & MACDONALD, D.W. (2011) Mitigating carnivore–livestock conflict in Europe: lessons from Slovakia. Oryx, 45, 272–280. RIPPLE, W.J. & BESCHTA, R.L. (2004) Wolves and the ecology of fear: can predation risk structure ecosystems? BioScience, 54, 755–766. 83

RIPPLE, W.J. & BESCHTA, R.L. (2012a) Trophic cascades in Yellowstone: The first 15 years after wolf reintroduction. Biological Conservation, 145, 205–213. Elsevier Ltd. RIPPLE, W.J. & BESCHTA, R.L. (2012b) Large predators limit herbivore densities in northern forest ecosystems. European Journal of Wildlife Research, 58, 733–742. ROMPORTL, D. (2014) Habitatový model rysa ostrovida v ČR jako nástroj krajinného plánování. In Velké šelmy na Moravě a ve Slezsku (eds M. Kutal & J. Suchomel), pp. 127–136. Univerzita Palackého (in press), Olomouc. ROMPORTL, D. & KUTAL, M. (2014) Habitatové preference velkých šelem a modelování migračních koridorů v Západních Karpatech. In Velké šelmy na Moravě a ve Slezsku (eds M. Kutal & J. Suchomel), pp. 122–127. Univerzita Palackého (in press), Olomouc. ROVERO, F., ZIMMERMANN, F., BERZI, D. & MEEK , P. (2013) “Which camera trap type and how many do I need?” A review of camera features and study designs for a range of wildlife research applications. Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy. . ROYLE, J.A. (2004) N-mixture models for estimating population size from spatially replicated counts. Biometrics, 60, 108–115. RYSER, A., GRETER, H., ZIMMERMANN, F., BRITT, R., BREITENMOSER, C. & BREITENMOSER, U. (2012) Abundanz und Dichte des Luchses in der Nordostschweiz: Fang ‐ Wiederfang ‐ Schätzung mittels Fotofallen im K ‐ II im Winter 2011/12. KORA Bericht Nr. 56, Muri. SAJDL, M. (2000) Vlk v Moravskoslezských Beskydech. In Predátoři v myslivosti 2000. Sborník referátů z celostátní konference konané v Hranicích 1.–2. 9. 2000 pp. 115–121. Česká lesnická společnost, Dobříš. SALVATORI, V., OKARMA, H., IONESCU, O., DOVHANYCH, Y., FIND’O, S. & BOITANI, L. (2002) Hunting legislation in the Carpathian Mountains: Implications for the conservation and management of large carnivores. Wildlife Biology, 8, Pagination missing – please provide. SCHMIDT, K. (1999) Variation in daily activity of the free-living Eurasian lynx (Lynx lynx) in Bialowieza Primeval Forest, Poland. Journal of Zoology, 249, 417–425. SILVER, S.C., OSTRO, L.E.T., MARSH, L.K., MAFFEI, L., NOSS, A.J., KELLY, M.J., ET AL. (2004) The use of camera traps for estimating jaguar Panthera onca abundance and density using capture/recapture analysis. Oryx, 38, 148–154. ŚMIETANA, W. (2005) Selectivity of wolf predation on red deer in the Bieszczady Mountains, Poland. Acta Theriologica, 50, 277–288. SOBOTKA, R. (2007) Pytláci v Beskydech. In p. 158. Víkend, Líbeznice. STANDER, P.E. (1998) Spoor counts as indices of large carnivore populations: the relationship between spoor frequency, sampling effort and true density. Journal of Applied Ecology, 35, 378–385. STANLEY, T.R. & RICHARDS, J.D. (2004) CloseTest: A program for testing capture-recapture data for closure [Software Manual]. U. S. Geological Survey, Fort Collins Science Center. 84

STATSOFT INC (2011) STATISTICA (data analysis sowtware system), version 10. Http://www.statsoft.com. STEHLÍK , J. (1979) Znovuvysazení rysa ostrovida Lynx lynx L. v některých evropských zemích v letech 1970–1976. Poľovnícky zborník – Folia venatoria, 9, 255–265. SUNDE, P., OVERSKAUG, K. & KVAM, T. (1999) Intraguild predation of lynxes on foxes: Evidence of interference competition? Ecography, 22, 521–523. ŠUSTR, P. (2013) Jelenovití na Šumavě. In pp. 1–163. Správa Národního parku a Chráněné krajinné oblasti Šumava, Vimperk. TERBORGH, J. & ESTES, J.A. (2010) Trophic Cascades: Predators, prey and the changing dynamics of nature. In p. 464. Island Press, Washington DC. TREVES, A. (2009) Hunting for large carnivore conservation. Journal of Applied Ecology, 46, 1350–1356. TUREK , K., KAMLER, J. & ČERMÁK , P. (2010) Škody zvěří na lesních porostech Moravskoslezských Beskyd a vybrané ekologické faktory, které je ovlivňují. Acta Musei Beskidensis, 2, 173–181. VOSKÁR, J. (1976) Príspevkok k problematike ochrany vlka (Canis lupus L., 1758) na Slovensku. Lynx (Praha), n. s., 18, 99–107. VOSKÁR, J. (1993) Ekológia vlka obyčejného (Canis lupus) a jeho podiel na formování a stablite karpatských ekosystémov na Slovensku. Ochrana prírody, 12, 241–276. WAGNER, C., HOLZAPFEL, M., KLUTH, G., REINHARDT, I. & ANSORGE, H. (2012) Wolf (Canis lupus) feeding habits during the first eight years of its occurrence in Germany. Mammalian Biology – Zeitschrift für Säugetierkunde, 77, 196–203. Elsevier GmbH. WANG, S. & MACDONALD, D. (2009) The use of camera traps for estimating tiger and leopard populations in the high altitude mountains of Bhutan. Biological Conservation, 142, 606–613. WEINGARTH, K., HEIBL, C., KNAUER, F., ZIMMERMANN, F., BUFKA, L. & HEURICH, M. (2012) First estimation of Eurasian lynx (Lynx lynx) abundance and density using digital cameras and capture – recapture techniques in a German national park. Animal Biodiversity and Conservation, 35, 197–207. ZIMMERMANN, F. (1998) Dispersion et survie des Lynx (Lynx lynx) subadultes d’une population réintroduite dans la chaîne du Jura. In pp. 1–50KORA Beric. KORA, Muri. ZIMMERMANN, F., BREITENMOSER WURSTEN, C. & BREITENMOSER, U. (2005) Natal dispersal of Eurasian lynx (Lynx lynx) in Switzerland. Journal of Zoology, 267, 381–395. ZIMMERMANN, F., BREITENMOSER-WÜRSTEN, C., MOLINARI-JOBIN, A. & BREITENMOSER, U. (2013) Optimizing the size of the area surveyed for monitoring a Eurasian lynx (Lynx lynx) population in the Swiss Alps by means of photographic capture–recapture. Integrative Zoology, 8, 232–243.

85

ZIMMERMANN, F., FATTEBERT, J., BREITENMOSER-WÜRSTEN, C. & BREITENMOSER, U. (2007) Abundanz und Dichte der Luchse Wiederfang-Schätzung mittels Fotofallen im nördlichen Schweizer Jura. KORA Bericht 37d, Muri. ZIMMERMANN, F., FORESTI, D., SCHLAGETER, A., BREITENMOSER-WÜRSTEN, C. & BREITENMOSER, U. (2013) Abundanz und Dichte des Luchses im nördlichen Schweizer Jura: FangWiederfang-Schätzung mittels Fotofallen im K-I im Winter 2012/13. KORA Bericht Nr. 59d, Muri. ZIMMERMANN, F., P ESENTI, E., LANZ, T., BREITENMOSER-WÜRSTEN, C. & BREITENMOSER, U. (2012) Abondance et densité du lynx dans le Sud du Jura suisse: estimation par capturerecapture photographique dans le compartiment I , durant l ’ hiver 2011/12. KORA Bericht Nr. 58, Muri. ZUB, K., THEUERKAUF, J., JĘDRZEJEWSKI, W., JĘDRZEJEWSKA, B., SCHMIDT, K. & KOWALCZYK , R. (2003) Wolf Pack Territory Marking in the Białowieża Primeval Forest (Poland). Behaviour, 140, 635–648.

8.

Summary

The abundance and population density of the Eurasian lynx (Lynx lynx) were studied during two winters 2011/2012 and 2012/2013 in the in Beskydy and Kysuce protected landscape areas (PLA) in the West Carpathians, Czech and Slovak Republics. A combination of camera trapping, photographic capture-mark-recapture (CMR) and simultaneously conducted snow tracking was used to obtain the first reliable estimate of the lynx abundance and population density in the Carpathians. Fifty days of deterministic camera trapping concentrated in two study blocks resulted in 9 and 10 independent lynx in two winters 2011/2012 and 2012/213 respectively. Both camera trapping and snow tracking sessions confirmed uneven lynx distribution and significant differences between study blocks. The population density ranging between 0.6 and 1.2 lynx/100 km 2 was calculated using non-spatial CMR models. Opportunistic camera trapping and snow tracking revealed two other lynx in the total area of ~ 1500 km2, resulting in 11 independent lynx in both seasons and overall population density of 0.7 lynx/100 km 2. High population turnover of 54.5% was documented between the two winters, indicating a strong anthropogenic pressure at the edge of the West Carpathian population. The evaluation of snow-tracking data since 2003 showed that lynx is regularly occurring species in the study area – in total 891 reliable records(C2) were obtained and the species was detected in 19 KFME sub squares in at least 5 different years. On the contrary, wolf was reliably detected (C2 category) only 50 times, and only in one square for more than 5 years. When wolf tracks were found, the trails of more than one animal were observed in 31% cases, and only three wolves were distinguished in 15% of cases. I 86

thus do not suppose stable pairs or wolf packs occurring in the Czech Carpathian Mountains. Three wolf packs were confirmed in a broader area of the West Carpathians (Kysucké Beskydy, Kysucká vrchovina,Oravská Magura) in years 2012–2013 in a distance of 10–50 km from the Czech border. It seems the wolf density along Czech-Slovakian border is modulated mainly by prey biomass in the source of wolf population. However, results should be viewed with caution because of low variability of input data and unknown reliability of hunting statistics. Interestingly, habitat analyses showed the area along the border between the Czech and Slovak republics (PLAs Beskydy and Kysuce) provide better habitat for both wolf and lynx than the core area of wolf presence in Slovakia (Orava area). Beskydy also serve a remarkable abundance of wild prey. The main prey of Eurasian lynx in Beskydy consist of roe deer, which was identified in 81% cases (n=67) of lynx killed animals, red deer was taken much less (16 %). In 85% cases lynx returned at least once and it depleted the prey 1–24 days (in average 6,6±7,8). Sometimes lynx did parallel kills or more lynx fed at one kill. Roe deer was the most abundant ungulate in the study area but the overall hunting bag was lower in hunting grounds with lynx presence. However analyses showed the roe deer density was explained by average altitude and by localities (mountain range). Although the lynx is the most abundant large predator within the study area, the highest number of attacks (93.7%; n=79) on sheep was attributed to wolves. However, the annual frequency of attacks was very low (0.5%) and in average 16.3 (±14.5) sheep were killed each year (0.1 % of farmed sheep in region). The study reviews the significance of wolf and lynx in European forests. The impact of large carnivores to reduce ungulate numbers is limited in managed forests, but the overall densities of all ungulates were lower in core areas of wolf presence. In general, reported damages caused by deer browsing are lower in in areas of stable wolf presence but more research is need to test other factors influencing predator-prey-plant interactions in managed forests.

87

9. Přílohy – publikované články Výsledky této dizertační práce byly částečně publikovány: Kutal M., Váňa M., Bojda M., & Machalová L., 2013: Výskyt rysa ostrovida (Lynx lynx) v širší oblasti CHKO Beskydy v letech 2003–2012. Acta Musei Beskidensis 5: 121– 136. Kovařík P., Kutal M. & Machar I, 2014: Sheep and wolves: Is the occurrence of large predators a limiting factor for sheep grazing in the Czech Carpathians? Journal for Nature Conservation (in press). DOI: 10.1016/j.jnc.2014.06.001 [IF 1,54]. Další práce je zatím ve formě odeslaného manuskriptu: Kutal M., Váňa M., Bojda M., Machalová L & Suchomel J.(submitted): The use of camera traps and snow tracking for the first estimation of Eurasian lynx population parameters in the West Carpathians Uchazeč je také editor recenzované monografie o velkých šelmách Kutal M. & Suchomel J., 2014: Velké šelmy na Moravě a ve Slezsku. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci (in press); autor nebo spoluautor následujících kapitol, které se týkají tématu dizertační práce. Kutal M. & Suchomel J. (2014): Charakteristika a bionomie velkých šelem – obecná východiska: Vlk obecný, Canis lupus (Linnaeus, 1758) (pp. 25–39) Kutal M. & Suchomel J. (2014): Charakteristika a bionomie velkých šelem – obecná východiska: Rys ostrovid, Lynx lynx (Linnaeus, 1758) ) (pp. 40–55) Kutal, M. (2014). Monitoring velkých šelem v ČR (pp. 87–91). Kutal, M., Bojda, M., & Suchomel, J. (2014). Využití fotopastí pro sledování populace rysa ostrovida v Moravskoslezských Beskydech a Javorníkách (pp. 113–119). Hulva, P., Černá Bolfíková, B., Smetanová, M., & Kutal, M. (2014). Monitoring vlka obecného v Západních Karpatech pomocí neinvazivní genetiky (pp. 119–121).

88

Romportl, D., & Kutal, M. (2014). Habitatové preference velkých šelem a modelování migračních koridorů v Západních Karpatech (pp. 122–127). Kovařík, P., & Kutal, M. (2014). Velké šelmy a chov ovcí v CHKO Beskydy (pp. 136–139) Kutal M. (2014): Význam velkých šelem v ekosystémech (pp. 150–160)

89