Monitoraatssessie Wiskunde

Monitoraatssessie Wiskunde 1

Overzicht van de cursus

Er zijn drie grote blokken, telkens voorafgegaan door de rekentechnieken die voor dat deel nodig zullen zijn. • Exponenti¨ele en logaritmische functies; afgeleiden; functieverloop • → als aanloop naar differentievergelijkingen (=recursieve vergelijkingen) • Integralen • → als aanloop naar differentiaalvergelijkingen • Matrices, eigenwaarden en eigenvectoren; parti¨ele afgeleiden • → als aanloop naar Lesliemodellen en stelsels (=systemen) van differentievergelijkingen

2

Differentievergelijkingen of recursieve vergelijkingen

Dit zijn discrete modellen: er is een rij van re¨ele getallen x0 , x1 , x2 , . . . waarvoor we een verband kennen tussen twee opeenvolgende elementen: xt+1 = f (xt )

of

Voorbeeld: xt+1 = f (xt ) =

Nt+1 = f (Nt ) 10x2t 9 + x2t

Als we een startwaarde krijgen, bijvoorbeeld x0 = 0.5, dan kunnen we de recursievergelijking gebruiken om de volgende elementen uit onze rij te bepalen: x1 =

10x20 10(0.5)2 = = 0.27 9 + x20 9 + (0.5)2

x2 =

10x21 10(0.27)2 = = 0.08 9 + x21 9 + (0.27)2

x3 =

10x22 10(0.08)2 = = 0.007 9 + x22 9 + (0.08)2

Merk op dat tussenliggende waarden niet gedefinieerd zijn, dus x0.35 heeft geen enkele betekenis. Dit soort modellen heeft biologische relevantie als we een populatie beschouwen die we elk jaar op hetzelfde tijdstip opmeten. Als we xt grafisch willen weergeven kunnen we dat doen in een tijdsdiagram voor verschillende startwaarden:

2.1

Evenwichten en stabiliteit

We zijn vaak ge¨ınteresseerd in evenwichten van dit soort modellen. Een evenwicht (vaak genoteerd met x∗ of N ∗ ) is een situatie waarin er niks verandert, dus waarbij twee opeenvolgende getallen dezelfde zijn: xt = xt+1 (= f (xt )) Dus we moeten onderzoeken wanneer x∗ = f (x∗ ). In dit voorbeeld doen we dat als volgt: ∗2

⇔ ⇔ ⇔ ⇔ ⇔

10x x∗ = f (x∗ ) = 9+x ∗2 ∗ ∗2 x (9 + x ) = 10x∗2 x∗ (9 + x∗2 ) − 10x∗2 = 0 x∗ (9 + x∗2 − 10x∗ ) = 0 x∗ = 0 of x∗2 − 10x∗ + 9 = 0 x∗ = 0 of x∗ = 1 of x∗ = 9.

We zien dus dat er drie evenwichten zijn. Je kan dit nagaan: bijvoorbeeld als xt = 9, dan xt+1 = f (9) =

10 ∗ 92 810 = = 9 = xt . 2 9+9 90

Een belangrijke eigenschap van evenwichten is de stabiliteit. We zeggen dat een evenwicht stabiel of aantrekkend is, als starten in de buurt van het evenwicht, de rij doet convergeren naar dit evenwicht. Bijvoorbeeld kan je narekenen dat als we starten in x0 = 6, we krijgen: x0 = 6,

x1 = 8,

x2 = 8.77,

x3 = 8.95 , x4 = 8.99, . . .

Deze rij lijkt naar 9 te convergeren, dus het eerder gevonden evenwicht x∗ = 9 zal stabiel zijn. We beschikken nu over een criterium dat uitspraak doet over stabiliteit: • Bepaal de afgeleide van f (xt ), hier met de quoti¨entregel: f ′ (xt ) =

180xt (9 + x2t )20xt − 2xt 10x2t = 2 2 (9 + xt ) (9 + x2t )2

• Vul een evenwicht in, bijvoorbeeld 9: f ′ (9) =

180 ∗ 9 1 = 2 (9 + 81) 5

• Neem hiervan de absolute waarde: |f ′ (9)| =

1 5

• Kijk of dit getal groter of kleiner is dan 1. Hier is 1/5 < 1 dus het evenwicht x∗ = 9 is stabiel. • Herhaal dit voor elk evenwicht. Je kan narekenen dat dit criterium ons leert dat x∗ = 1 een instabiel evenwicht is, en dat x∗ = 0 en x∗ = 9 stabiele evenwichten zijn. De informatie over evenwichten en hun stabiliteit kunnen we ook op een grafische manier vinden: hiervoor gebruiken we een webgrafiek. Dit is een grafiek van de functie f (xt ). We zetten xt op de horizontale as en xt+1 op de verticale en we verkrijgen een vloeiende (continue) grafiek, zie figuur. Als we in deze figuur ook de bissectrice met vergelijking xt+1 = xt tekenen, dan komen de snijpunten overeen met de (eerder gevonden) evenwichten. De cobwebbingtechniek maakt dan duidelijk welke evenwichten stabiel zijn, en welke niet.

3

Differentiaalvergelijkingen

Een differentiaalvergelijking is een verband tussen een functie N (t) en haar afgeleide dN , in het dt algemeen dN = g(N ). dt Natuurlijk zijn ook andere letters mogelijk: L(t) om de lengte van een dier op tijdstip t voor te stellen, of y(x) voor een algemene functie zonder biologische interpretatie,. . . Een voorbeeld: dL = k(A − L) dt

is de von Bertalanffy vergelijking, die de lengte van een vis (in cm) uitdrukt in functie van de leeftijd t (in maanden). Hierin zijn k en A positieve constanten. Je kan de vergelijking interpreteren als informatie over de groeisnelheid dL/dt in functie van de lengte L. We willen natuurlijk graag weten welke functie L(t) aan dit verband voldoet. Daarom gaan we de differentiaalvergelijking oplossen. Dit doen we door het scheiden van variabelen: het gaat hier over een functie L(t), we gaan dus alle factoren met een L in het ene lid zetten, en alle factoren met een t in het andere lid. De factor dt verhuist dus naar de teller van het rechterlid; de factor A − L verhuist naar de noemer van het linkerlid. De constante factor k kan je ofwel in de teller rechts ofwel in de noemer links zetten. Tip: zet constante factoren in de makkelijkste integraal, hier dus aan de rechterkant. Zo krijgen we 1 dL = kdt. A−L Dit kunnen we aan beide zijden integreren: ∫ ∫ 1 dL = kdt. A−L Als je denkt aan de basisintegraal ∫

1 1 dx = ln |a + bx| + C a + bx b

dan krijgen we hier − ln |A − L| = kt + C met C een constante. Merk op dat als je links en rechts integreert, het voldoende is om in ´e´en van beide leden de constante C toe te voegen.

⇔ ⇔ ⇔ ⇔

ln |A − L| = −kt − C |A − L| = e−kt−C = e−C e−kt A − L = ±e−C e−kt A − L = C ′ e−kt met C ′ = ±e−C L = A − C ′ e−kt

Op deze manier vinden we dus de functie L(t) die de lengte op elke leeftijd weergeeft. Nu staan er nog een aantal constanten in deze functie: A, k en C ′ . Meestal zal je die aan de hand van extra gegevens kunnen bepalen. Stel dat je hier extra de volgende gegevens krijgt: • L(0) = 2 • De asymptotische lengte is 30 cm • Na 3 maanden heeft de vis een lengte van 10 cm Dan komt het erop neer deze gegevens in te vullen in je oplossing. Vul ze niet in in de differentiaalvergelijking, want je weet niks over dL/dt, wel over de lengte L zelf. Het begrip ’asymptotische lengte’ is de lengte die de vis op zeer lange termijn zou krijgen als hij zou blijven leven. Wiskundig gesproken betekent dit dus limt→∞ L(t) = 30.

• A − C ′ e−k0 = 2 • limt→∞ (A − C ′ e−kt ) = 30 • A − C ′ e−3k = 10 Dit leidt ons tot drie vergelijkingen voor de drie onbekenden A, k en C ′ : • A − C′ = 2 • A = 30 • A − C ′ e−3k = 10 waaruit we de waarden kunnen bepalen: A = 30, C ′ = 28, k = 0.112. Dus we kennen de functie nu volledig: L(t) = 30 − 28e−0.112t . Tot slot kunnen hier dan nog enkele vragen over gesteld worden: ofwel moet je L bepalen op een bepaalde t, ofwel moet je de t bepalen die bij een bepaalde L hoort. • Vraag: wat is de lengte na een jaar? Dan hebben we dus L(12) nodig, invullen geeft ons L(12) = 30 − 28e−0.112∗12 = 22.7 • Vraag: op welke leeftijd heeft de vis lengte 20? Dan moeten we dus 20 = 30 − 28e−0.112t oplossen naar t, dit geeft t = 9.18.

3.1

Evenwichten en stabiliteit

Net als bij differentievergelijkingen, hebben we ook hier het begrip evenwicht. Een evenwicht is een situatie waarin er niks meer verandert. Aangezien de groeisnelheid wordt gegeven door de afgeleide, is het logisch dat een evenwicht overeenkomt met het nul zijn van de afgeleide. Algemeen: als we een differentiaalvergelijking krijgen dN = g(N ) dt ˆ een evenwicht als g(N ˆ ) = 0. dan is N Bovendien hebben we ook hier een stabiliteitscriterium: ˆ is stabiel als g ′ (N ˆ ) < 0; het is instabiel als g ′ (N ˆ ) > 0. Het evenwicht N Een voorbeeld: ( ) N dN = 5N (N − 1) 1 − . dt 20 Dit is een voorbeeld van het Allee-effect bij bepaalde dierenpopulaties. We zullen met de geziene technieken niet in staat zijn deze differentiaalvergelijking op te lossen (dus we kunnen niet vinden wat de functie N (t) juist is). We zullen wel iets kunnen zeggen over de evenwichten

en hun stabiliteit. Evenwichten vinden we door de vergelijking op te lossen: ) ( N g(N ) = 5N (N − 1) 1 − = 0. 20 ˆ = 0, N ˆ = 1 en N ˆ = 20. Dit betekent dus Het is duidelijk dat we drie evenwichten vinden: N dat als we een populatie van 1 hebben, dit steeds zo zal blijven (merk op dat N hier bijvoorbeeld gegeven is in duizendtallen of zo). Voor de stabiliteit hebben we de afgeleide van g nodig: ( ( ) ) N N 5 ′ g (N ) = 5(N − 1) 1 − + 5N 1 − − N (N − 1) 20 20 20 Vullen we hierin de evenwichten in, dan vinden we • g ′ (0) = −5 • g ′ (1) =

19 4

• g ′ (20) = −95 ˆ = 0 en N ˆ = 20 stabiele evenwichten zijn, en dat N ˆ = 1 een Het criterium leert ons dat N instabiel evenwicht is. Net als bij de differentievergelijkingen kunnen we de evenwichten en hun stabiliteit ook grafisch terugvinden. Daarvoor moeten we g(N ) tekenen. De nulpunten (dus snijpunten met de horizontale N -as) geven ons de evenwichten. De stabiliteit kunnen we terugvinden door pijlen op de horizontale as te zetten die aangeven of de functie g(N ) boven of onder de as ligt.

Verwar deze grafiek (g in functie van N ) niet met de grafiek van de oplossing (als we die kunnen bepalen): N in functie van t.

4 4.1

Lesliemodel Opbouw

Het Lesliemodel geeft de evolutie van een populatie weer, onderverdeeld in leeftijdscategorie¨en, bijvoorbeeld nuljarigen, ´e´enjarigen en meerjarigen. Het is een discreet model: de populatiegroottes van de categorie¨en worden ´e´en keer per jaar bekeken. Als we de overlevingskansen en de vruchtbaarheid (hoeveel nageslacht per individu uit elke klasse) kennen, kunnen we het model opstellen. Bekijk bijvoorbeeld volgende situatie: van een diersoort die niet ouder wordt dan ´e´en jaar verdelen we de populatie in de nuljarigen en de ´e´enjarigen. Elke nuljarige krijgt gemiddeld 3 nakomelingen, elke ´e´enjarige krijgt gemiddeld 7 nakomelingen. Bovendien heeft een nuljarige 25% kans om te overleven tot het volgende jaar (dus tot de volgende telling). Noteren we de nuljarigen op tijdstip t met N0 (t) en de ´e´enjarigen met N1 (t), dan geeft dit aanleiding tot volgende vergelijkingen: { N0 (t + 1) = 3N0 (t) + 7N1 (t) N1 (t + 1) = 0.25N0 (t). Dit kunnen we in matrixvorm schrijven: ) ) ( )( ) ( ( N0 (t) N0 (t) 3 7 N0 (t + 1) =L = N1 (t) N1 (t) 0.25 0 N1 (t + 1) waarbij we L de Lesliematrix noemen. Als een bepaalde begintoestand gegeven is, bijvoorbeeld op tijdstip t = 0 zijn er 100 nuljarigen en 100 ´e´enjarigen, dan kunnen we opeenvolgende populatiegroottes berekenen: ) ) ( )( ) ( )( ) ( ( 1000 100 3 7 N0 (0) 3 7 N0 (1) = = = 25 100 0.25 0 N1 (0) 0.25 0 N1 (1) ) ) ( )( ) ( )( ) ( ( 3175 1000 3 7 N0 (1) 3 7 N0 (2) = = = 250 25 0.25 0 N1 (1) 0.25 0 N1 (2) Verdere populatievectoren zijn: (steeds nuljarigen bovenaan) ) ) ( ) ( ) ( ) ( ( 39381 1000 3175 11275 100 , , ,··· , , 2819 794 100 25 250

4.2

Interpretatie van eigenwaarden en eigenvectoren van L

Als we de groeifactor van de nuljarigen jaar na jaar berekenen, krijgen we volgende getallen: 1000 3175 11275 39381 = 10, = 3.175, = 3.55, = 3.49, . . . 100 1000 3175 11275 En de groeifactoren van de ´e´enjarigen zijn: 25 250 794 2819 = 0.25, = 10, = 3.18, = 3.55, . . . 100 25 250 794 Deze groeifactoren lijken op lange termijn naar een constante te gaan, dit blijkt te maken te hebben met de eigenwaarden: de eigenwaarden van de matrix L vinden we door de volgende vergelijking op te lossen: ( ) 3−λ 7 det = 0 ⇔ (3 − λ)(0 − λ) − 7 ∗ 0.25 = 0 ⇔ λ2 − 3λ − 1.75 = 0. 0.25 0 − λ

We vinden als oplossingen λ1 = 3.5 en λ2 = −0.5. Die 3.5 is juist de waarde waarnaar de groeifactoren convergeren. Algemeen: de grootste eigenwaarde geeft de groeifactor op lange termijn. Een andere observatie is de volgende: we kunnen voor elk jaar kijken naar het percentage nuljarigen. Dat is dus het aantal nuljarigen gedeeld door de totale populatie, we krijgen achtereenvolgens: 100 = 50%, 100 + 100

1000 = 97.6%, 1000 + 25

3175 = 92.7%, 3175 + 250

11275 = 93.4%, . . . 11275 + 794

Ook hier lijkt dit percentage naar een constante waarde te convergeren, dit blijkt te maken te hebben met de eigenvector die hoort bij de grootste eigenwaarde. Deze eigenvector vinden we door het stelsel ( )( ) ( ) 3 − 3.5 7 x 0 = 0.25 0 − 3.5 y 0 op te lossen. Je zal altijd oneindig veel oplossingen uitkomen die een veelvoud zijn van elkaar. Hier verkrijgen we het stelsel { −0.5x + 7y = 0 0.25x − 3.5y = 0. De twee vergelijkingen zijn op een factor −2 na identiek, dus eigenlijk hebben we maar ´e´en vergelijking voor twee onbekenden. Dit zal altijd zo zijn bij het bepalen van de eigenvectoren! Dus kunnen we ´e´en van de variabelen gelijkstellen aan een parameter, kies bijvoorbeeld y = k. Dan volgt uit beide vergelijkingen dat x = 14k, dus we krijgen de oplossing ( ) ( ) x 14 =k y 1 voor elk re¨eel getal k ̸= 0. Het percentage nuljarigen in deze vector (bijvoorbeeld met k = 1) is 14 = 93.3%. Je kan controleren dat dit juist de waarde is waarnaar het percentage nuljarigen 14+1 convergeert. Algemeen: de stabiele leeftijdsverdeling is een eigenvector bij de grootste eigenwaarde.

5 5.1

Stelsels van differentievergelijkingen Inleiding en voorbeeld

Ook dit zijn discrete modellen. We beschouwen stelsels (systemen) van twee populaties, denk bijvoorbeeld aan een roofdier en zijn prooi, of aan twee concurrerende diersoorten, of een gastheer en parasiet, enzovoort. Stellen we de ene diersoort voor met N en de andere met P , dan krijgen we twee rijen: N0 , N1 , N2 , . . .

en

P0 , P 1 , P 2 , . . .

Aangezien er interactie is tussen beide diersoorten, zal de populatiegrootte van N op tijdstip t + 1, afhangen van de populatiegrootte van N en P op tijdstip t. Dus Nt+1 = F (Nt , Pt ). Op dezelfde manier zal de populatiegrootte van P op tijdstip t + 1 afhangen van de populatiegrootte van N en P op tijdstip t, dus Pt+1 = G(Nt , Pt ). Een voorbeeld van zo’n stelsel differentievergelijkingen is { Nt+1 = F (Nt , Pt ) = 2N(t e−0.2Pt ) Pt+1 = G(Nt , Pt ) = Nt 1 − e−0.2Pt . Dit is een voorbeeld van het Nicholson-Bailey model. Nt is de populatiegrootte van de gastheren op tijdstip t en Pt is de populatiegrootte van de parasieten op tijdstip t. Als we bijvoorbeeld de begintoestand N0 = 10 en P0 = 1 kennen, dan kunnen we de recursieve vergelijking gebruiken om de populatiegroottes op verdere tijdstippen te bepalen: { −0.2∗1 N1 = 2N0(e−0.2P0 ) = 2 ∗ 10e −0.2∗1 = 16.37 −0.2P0 P1 = N0 1 − e = 10 (1 − e ) = 1.81 { N2 = 2N1(e−0.2P1 = 2 ∗ 16.37e−0.2∗1.81 = 22.79 ) −0.2P1 −0.2∗1.81 P2 = N1 1 − e = 16.37 (1 − e ) = 4.98 { N3 = 2N2(e−0.2P2 = 2 ∗ 22.79e−0.2∗4.98 = 16.84 ) −0.2P2 −0.2∗4.98 P3 = N2 1 − e = 22.79 (1 − e ) = 14.37

5.2

Interpretatie

De interpretatie van het model is de volgende: als er geen parasieten zijn, dan groeit de gastherenpopulatie exponentieel, in dit voorbeeld met groeifactor 2. Immers, als Pt = 0, dan Nt+1 = 2Nt en Pt+1 = 0. Als er echter wel parasieten zijn, dan zal een deel van de gastheren ge¨ınfecteerd zijn en een deel niet. De parameter 0.2 is in dit voorbeeld zo gekozen dat e−0.2Pt de fractie niet-ge¨ınfecteerde gastheren is. Dus het aantal niet-ge¨ınfecteerde gastheren is Nt e−0.2Pt . Alleen deze kunnen zich in dit model voortplanten (nog steeds met groeisnelheid 2), vandaar dat Nt+1 = 2Nt e−0.2Pt . Anderzijds kunnen enkel parasieten in een gastheer zich voortplanten. De fractie ge¨ınfecteerde gastheren is natuurlijk 1 − e−0.2Pt , dus het aantal ge¨ınfecteerde gastheren is Nt (1 − e−0.2Pt ). In dit voorbeeld zorgt elke ge¨ınfecteerde gastheer voor 1 parasiet in de volgende generatie, vandaar Pt+1 = 1 ∗ Nt (1 − e−0.2Pt ).

5.3

Evenwichten

Zoals altijd is een evenwicht een situatie waarin niks verandert. Dus wanneer van de ene generatie op de andere, zowel het aantal gastheren als het aantal parasieten hetzelfde blijft, hebben we een evenwicht. We moeten dus onderzoeken wanneer { Nt = Nt+1 = 2N(t e−0.2Pt ) Pt = Pt+1 = Nt 1 − e−0.2Pt geldt. We zullen een evenwicht aanduiden met (N ∗ , P ∗ ), dat is dus de oplossing van het stelsel { ∗ ∗ N = 2N ∗(e−0.2P ∗) P ∗ = N ∗ 1 − e−0.2P Uit de eerste vergelijking volgt dat N ∗ = 0 of P ∗ = 5 ln(2). We kunnen elk van deze mogelijkheden invullen in de tweede vergelijking: als N ∗ = 0 dan volgt P ∗ = 0; als P ∗ = 5 ln(2) dan volgt N ∗ = 10 ln(2). We verkrijgen dus twee evenwichten: (N ∗ , P ∗ ) = (0, 0)

en

(N ∗ , P ∗ ) = (10 ln(2), 5 ln(2)).

Let erop dat je consequent bent in de volgorde (hier altijd eerst N , dan P ). Dat is belangrijk voor de analyse die nadien komt!

5.4

Stabiliteit

De controle van de stabiliteit van deze evenwichten is niet eenvoudig. 1. Je berekent de parti¨ele afgeleiden van de functies F en G. Als je partieel afleidt naar Nt dan mag je de andere variabele, Pt , als een constante beschouwen. Hier krijgen we zo ∂F = 2e−0.2Pt ∂Nt ∂G = 1 − e−0.2Pt ∂Nt

∂F = −0.4Nt e−0.2Pt ∂Pt

en en

∂G = 0.2Nt e−0.2Pt ∂Pt

2. Deze uitdrukkingen zet je (in deze volgorde!) in een matrix, de Jacobiaan: ) ( 2e−0.2Pt −0.4Nt e−0.2Pt J= 1 − e−0.2Pt 0.2Nt e−0.2Pt 3. Je vult het evenwicht in waarvan je de stabiliteit wil nagaan, hier bijvoorbeeld (N ∗ , P ∗ ) = (10 ln(2), 5 ln(2)): ( ) 1 −2 ln(2) J(10 ln(2), 5 ln(2)) = 1 ln(2) 2 4. Je berekent de eigenwaarden van deze matrix: voeg −λ toe op de diagonaal, neem de determinant en stel die gelijk aan nul. Dit geeft hier de vergelijking ( ) 1 (1 − λ)(ln(2) − λ) − −2 ln(2) ∗ = 0 ⇔ λ2 − λ(1 + ln(2)) + 2 ln(2) = 0. 2

5. Er zijn nu twee mogelijkheden: • De discriminant van deze vergelijking is positief, je vindt dus twee oplossingen (die noemen we eigenwaarden). In dit geval is het evenwicht stabiel als de absolute waarde van beide eigenwaarden kleiner is dan 1. • De discriminant is negatief, je vindt geen re¨ele eigenwaarden (er zijn complexe eigenwaarden, maar dat moet je niet kennen). In dit geval, en alleen in dit geval, kan je kijken naar de determinant van J: het evenwicht is stabiel als det J < 1. In deze oefening is de discriminant negatief (D = −2.678), en vermits det J = 2 ln(2) > 1, is het evenwicht (N ∗ , P ∗ ) = (10 ln(2), 5 ln(2)) instabiel. 6. Stappen 3. tot 5. herhaal je voor elk evenwicht, dus in deze oefening ook nog eens voor (N ∗ , P ∗ ) = (0, 0). Ook dit evenwicht blijkt instabiel te zijn. In de figuur (zie verder) is de evolutie weergegeven van dit systeem in een tijdsdiagram. Nt wordt aangegeven met cirkels, Pt met sterretjes. Alhoewel het hier lijkt alsof (0, 0) een stabiel evenwicht is (zowel Nt als Pt gaan schijnbaar naar nul) is het wiskundig gezien zo dat de gastheren N toch weer zullen toenemen, en later ook de parasieten. Biologisch gezien is dit niet relevant, zo is N20 = 10−62 , dit zou in de praktijk uitsterven betekenen. Dit Nicholson-Bailey model heeft als voordeel dat het vrij eenvoudig is: er komt enkel een exponenti¨ele functie in voor. Het chaotische gedrag dat de populaties vertonen, wordt echter zelden waargenomen in de natuur. Vandaar dat andere modellen werden voorgesteld om dit soort gastheer-parasiet-interacties te beschrijven. Een voorbeeld is het negatief binomiaal model (p.687, oef. 40, 41 p.699) waarbij wel een stabiel evenwicht kan optreden zonder dat gastheer en/of parasiet uitsterven (zie fig. 10.72 p.688).

600

500

400

300

200

100

0

0

10

20

30