LEEMSOEK PER PHYSIOLOGIE

LEEMSOEK PER PHYSIOLOGIE.

LEERBOEK D E li

PHYSIOLOGIE DOOR

Dr. H. Irl o o
ZW AARD EM AK ER

(tan

de l i i j I c s u n iv e v s l i c i t

EJ2RSTE

D E E L.

MKT 101 FIOUKEN IN T)EX TKKST,

H A A R LE M . DE

ERVEN

F. B O H N .

1910.

C z ., tc

U tv e d i t .

VOORREDE.

Toen fie vordienstelijke nitgevers van dit werk mij eenige jaren gelcden uitnoodigden ecn Hollandsche physiologie ie schrijven, heb ik lang geaarzeld. Na Donders en Bauduin heeft geen inheemscli, uitvoerig bock over do leer dor workingen van hot normale, menschelijk organismc hot liclit gezien. Door dit simpele feit is eon tijdperk van kosmopolitische goestesstrooming in de goneeskundo van Noord-Nodorland gekenschotst! In de laatste dccennien editor heeft do .school van mijne grooto voorgangers, Donders 011 Engolmann, op de beoofening der physiologie liior te lande een eigen stompel gedrukt. Dies nieonde ik good to docn althans to beprooven onze wotenschap uit tc booldon in den vorm, waarin zij op dezen bodom is gegroeid en zich van lioverledo nader heeft. ontwikkcld. Of hot mij is mogon geJukken? Mij no ambtgenooten, leorlingen en lexers mogon hot beslissen. Zell' kan ik slechts getnigen, dat bet mij een genot is geweest de schoono wotenschap dor phy siologie, die ik mi velerlei zwerftochten in verschillonde richting van ondcrzoek en onderwijs steeds meor en meer heb leeron vereeren, in samenliang te sclietson. De gapingen te dichten, de kloven te overbruggen, die or in vole der liedendaagsche geschriften ten onzent on elders bestaan tusschen de exacte wetenschappen eenerzijds en de biologisch-klinischo anderzijds, schenkt op zich zelf bevrediging. H oeveel te eer, wanneer het dan tevens mogelijk wordt de ecnheid in de aanvankelijk overstelpende veelheid tc zien. V oor zoover de mij gestelde grenzen het toelaten, 00k den arts te midden der praktijk iets te brengen, is wel een zeer aantrekkelijk nevendoel geweest bij het ontwerpen en te boek stollen der nu in druk gegeven hoofdstukken, doch ik ben mij levendig bewust dit deel van mijn taak in zeer beperkte mate te liebben volbracht. Vooral de specialisten stellen elk op zijn torrein hooge eischen en het is duidclijk, dat het een onbegonnen werk mag heoten liunne wenschon alio te gelijk te bevredigen. Wanneer

VI

ik mij dus naast den student nog ccn andcrcn Iczer vonr to stollen had, heb ik bij voorkeur aun den algemeenen arts gedacht. Jlet zou mij hartelijk verheugen, indien deze o f gene uit hunnen kring in dit boek opwekking en lierleving van physiologisehe gedaehten zou mogen vinden. Ten slotte zij het mij vergund Prof. Th. Place en Dr. A. K. M. Noyons hartelijk dank te zeggen voor hunne vriendelijkhoid zoo standvastig met mij de proeven te lezen. Dat vooral m ijii hooggesehatte Ieermeester Place op vele netelige pun ten mij zijne kritiek niet heeft onthouden, dat dus 3 generaties aan de hier volgende bladzijden hebben samengewerkt, steunt mij in mijne vrijmoedigheid-ze onzen leerlingen voor te leggen. Aan het eind van het tweede deel, nog in dit jaar verschijnend, zal in alphabetisehe volgorde een reeks aanteekeningen worden gehecht, die de in den text gebruikte physiseheen phy.sico-chemische begrippen nader om.schrijven. PI. ZWAARDEMAKJSlt Cz. . Utrecht, 25 Februari 1910.

IN 1 I0 U D .

H oofdstuk I. D efixities ex M eti-i o d e x .......................... p. 1— 29 § 1. Dofinities, p. 1. — § 2. Ondcrzoek en studie, p. 5. — § 3. AVaarneming cn verfijnde waarneming, p. 6. — § 4. Registratio (graphische methoden), p. 10. — § 5. Proeven op overlevende organcn, p. 20. — § 6 . Proeven op dieren, p. 21. Litteratuur, p. 28. H oofdstuk

IT . A l g e m e e x e

P h y s i o l o g i e ................................... P-

89

§ 1. Celhilairphysiologie, p. 30. — § 2. Physiologic der grondzelfstandigheid, *p. 4 1 . '— § 3. Weefselphysiologie, p. 43. — § 4. De weefselvloeistof, p. 47. — § 5 . Turgor, p. 49. § 6. Permeabiliteit, p. 50. — § 7. Chcmischo samensti'lling der weefscls, p. 51. __ § 8. Thermodynamisch evenwicht, p. 59. — § 9. Intracellulaire fcrmenten (endoenzymen), p. 60. — § 10. Anabolisme en katabolisme, p. 63. — § 11. Prikkelbaarheid, — § 12. Inhibitie, p. 69. — § 13. Uitingen van Anabolisme, p. 70. — § 14. Uitingen van Katabolisme, p. 72. — § 15. Uarcose, p. 79. — § 16. Slaap, p. 80. — § 17. Auto-intoxicatie, p. 82. — § 18. Protoplasmavergiften, celdood, p. 83. — § 19. Samemverking van verrichtingcn, p. 86. — Litteratuur, p. 89. H o o fd s tu k

III.

H e t f . l o e p ................................................ p. 90— 119

§ L Algemeenc opmerkingen, p. 90. — § 2. Vormbostanddeelen van het bloed, p. 90. — § 3. Het plasma sanguinis, p. 96. — § 4. Volum en der gezamenlijke bloedlichaampjes, p. 99. — § 5. Stolling, p. 100. — § 6. Physische eigenscliappen van het bloed, p. 103. — § 7. Haemoglobine-gehalte, p. 108. — § S. Opgeloste en gebonden gassen, p. 113. — § 9. Bloedreuk en bloedsmaak, p. 115. — § 10. Hoeveelheid, p. 115. — § 11. De bloedvorm ing bij vohvassenen, p. 116. — § 12. Periodieke slingering om een evenwichtstoestand, p. 117. — Litteratuur, p. 119.

V i 11

H o o f d s t u k I V . B l o e d s o m l o o p ................................................... ]».

1 2 0 ______ 2 1 2

§ 1 . Ontdekking van den bloedsom loop, p. 120 . — § 2. Phylogenetische toelichting, p. 122. — § 3 . Ontogenese, p. 124. — § 4. Het hart zuigen perspomp, p. 125. — § 5. Kleppen, p. 128. — § 6 . Volledigheid der sam entrekkingen, p. 129. — § 7. Intracardialc bloedsdruk, p. 130. — § S. Cardiographie, p. 133. § 9. Harttonen, p. 136. — • § 10 . V ullin g van liet diastolische hart, p. 138. — § 1 1 . Slagvolum en on Hartarbeid, p. 139. — § 12 . Oorzaak van den hartslag, p. 141. — § 13. AVijziging van de vijf grondeigenschappen van de hartspier, p. 150. — § 14. Electrocardiogram, p. 157. — § 15. Extracardiale zenuwen, p. 164. — § 16. W ijziging der grondeigenschappen door zenuwinvloed (vagus- en accolerans-working), p. 167. — § 17. Tonus der hartzenuwen, p. 170. -- § IS. Feitelijk voorkomende frequentie, p. 173. — § 19. De betcekenis der slagaderen voor den bloedsomloop, p. 174. — § 2 0 .'A fw ijkcndo eigenschappen van den arterieelen bloedstroom (vergolekon met vloeistofstroomen in het algemeen), p. 176. — § 21. H acm odynamisclie gegeven.s voor het arterieele gedeelte van den grooten bloedsomloop, p . 1 7 7 . _ § 22 . Bloedstroom in de capi ana, p . 188. § 23. Bloedstroom in de aderen, p. 190. 8 ^4. r le t h y s m o g r a p h ie , p. 1 9 4 . — § 2 5 . C ir c u la t io v e n a e p o r ae, p. 19 8 .

§ 26 . C ir c u la tio c e r e b r a lis , p. 1 9 9 . —

§ 27.

U9 n^ 10 pai'Va’ p ' — § 28- R ogeling der vaatwijdte, ‘ § Omloopstijd van het bloed, p. 2 1 1 . — Litteratuur, p . 2 1 1 . H oofdstu k V. Lymphe

en

Lymphstroom

. . . .

p.

213 — 223

ly m p h T " 8 21T Pen d6r lym phe’ P- 213' — 8 2- Oorsprong der 21^°5 ^ R A ^ eweegkra,chten voor den lym phstroom , rk r / Resorptie uit het subcutane weefsel, p. 218. — § ■ e sereuse holten en vloeistoffen, p. 219. — Litteratuur, p. 223. H oofdstuk VI. SpiJSv Er TErin G ...................................... p . 2 2 4 - 2 5 6 l l i i I l fUUOtie der m ondholte) p. 224. — § 2. Ruststand der q v , , G.’ P’ — § 3. Kauwbewegingen, p . 229. — § 4. & fi T

gm g, ^ maagdigestie, p. 239.' — e spijsvertering in den dunnen darm, p. 245. — 8 7 . rm sap^p. 249. — § 8 . Darminhoud en darm bewegingen,

-

Litteratuur, p H2e5^ larmkanaal als excretie-orgaan, p. 255.

V II. Litteratuur,

H oofdstuk

R e s o h p t i e .......................................... p.

262.

p.

-2 5 7 -2 6 2

IX H oofdstuk

V IIT .

I x t k r m ic d i a ir k

S t o f w is s e l in g

.

.

p. 263— 278

§ 1. Leverfunctie, p. 264. — § 2. De interne secretie van het pancreas, p. 267. — § 3 . De verrichtingen der bijnieren, p. 268. ' — § 4 . Schildklierfunctie, p. 270. — § 5. De hypophyse, p. 273. — § G. Thymusfunetie, p. 275. — § 7. Miltfunctie, p. 275. — § S. De interne secretie der genitaal-klieren, p. 277. — Litte ratuur, p. 278. H oofdstuk

IX .

A s s im id a t ik

............................................p. 279— 283

Litteratuur, p. 2S3. H oofdstuk X . E x c u e t i r ................................................. P- 2S4— 309 § 1. Intracellulaire excretie, p. 284 — § 2. Urine-afscheiding in de nier, p. 286. — § 3. Urine, p. 2S7. — § 4. Herkomst der urinebestanddeelen, p. 290. — § 5. Tlieorie der nier-secretie, p. 291. — § 6. Secretieproeven, p. 297. — § 7. Het metabolisnie van de nier, p. 299. — § 8. Regeling der nier-secretie, p. 300. — § 9. Ureterfunctie, p. 301. — § 10. Blaasfunctie, ]>. 302. — § 11. Zweetsecretie, p. 304. — § 12. Talkafscheiding, p. 30 7 , — § 1 3 . A ischeiding der epidermis, groei en uitvallen der liaren, p. 309. — § 14. Pigmentatie der liuid, p. 309. Litteratuur, p. 309. H oofdstuk

XT.

V o o r t p l a n t i n g .................................................. p .

310— 349

§ 1. Oestrische periodiek, p. 310. — § 2. Functie der sperma tozoa, p. 312. — § 3. Bevrucliting, p. 315. — § 4. Consanguiniteit der onders, p. 316. — § 5. Wetten der erfelijkheid, p. 317. __ § G. Bepaling van do sexe, p. 319. — § 7. Nesteling en voeding van het ei, p. 320. — § 8. Partus, p. 325. — § 9. Puerperium en lactatie, p. 330. — § 10. Colostrum en zog, p 332. __ § 1 1 . Groei, p. 324. — § 12. Levenstijdperken, p. 339. __ § 13. De levensduur van den gezonden mensch, p. 343. — § 14. Dood, p. 345. — Litteratuur, p. 349. H oofdstuk

XTI.

A d e m p i a l i n g ......................................................... p.

350— 409

§ 1. Het intracellulaire oxydatie-proces, p. 351. — § 2. Weefselademlialing, p. 355. — § 3. De respiratorische wisselwerking tusschen weefselvloeistof en bloed, p. 357. — § 4. De bloedgassen, p. 358. — § 5. Overgang van de ademgassen uit longlucht in bloed en omgekeerd, p. 362. -— § G. Uitwendige ademhaling in engeren zin, p. 365. — § 7. Nauwkeurige studie der adem beweging bij den mensch, p. 376. — § 8. De beschuttingsinriclitingen der bovenste luchtwegen, p. 392. — § 9. Adem centrum, p. 395. — § 10. Ademreflexen, p. 401. — § 11. Uitkomsten der ademhaling, p. 406. — Litteratuur, p. 409.

X H o o fd s tu k

X III.

W a k m te

ks

\v a k m t k rk< i e l in i-; .

.

p.

110— 110

| 1. Thermometrio, p. 410. — § 2. Calorimotrio, p. -110. — § 3. Warmtebronnen, p. 423. — § 4. W armtevorlies, p. 125. — § 5. Warmteregeling, p. 429. — § (>. Invloed van hot zenuwstelsel, p. 435. — § 7. Afwijkingen in de warmtoiv^'ulalie, p. 439. — Litteratuur, p. 440. H o o fd s tu k

X IV .

STOKwissEDixr;,

B

a t .a n s

der

c e w is s e ld k

E n e r g i e .................................................................................. p . -i n _____ 159

§ 1. I n lc id in g , p . 441. — § 2. O p n a m e v a n v o o d s e l, p . 442. — § 3. D e a fg itte n , p . 44G. — § 4. D e m aterieeU * b a la n s , p . 447. — § 5. D e e n e r g e t is c h e b a la n s , ]>. 450. — § 6. M i n im u m sto f*\visseling; re sp . h o n g e r t o c s t a n d , p . 452. — § 7. I n v l o e d v a n d e v o e d in g o p d e s to h v is s e lin g , p. 454. — § 8. I n v l o c d v a n a r b e id bp d e s to lw is s e lin g , p. 455. — § 9. I n v l o e d v a n d e l ic h a a m s g r o o tt e o p d e s to fw is s e lin g , p. 456. — § 10. I n v l o e d d e r h o r m o n e n o p d e s to fw is s e lin g , p. 457. - § 1 1 , I n v l o e d d e r z in t u ig e lijk e p r ik k e ls o p d e s t o f- en e n e r g ie -w is s o lin g , p. 458. — L itte r a tu u r , p. 459.

UR R A T A .

Pag. 37. 4° regel van omler „ niiltvuur-bacterien” in plants van melkzuur-l >acterien. „ 46. bovenste regel „Ualeotti” , in plaats van Galleotti. „ S6. § 19, in plaats van § 17. „ 94. in de 6e alinea '/n ° /0 in plaats van 3 ° /c. „ 97. 7l* regel van omler nu de tweeeerste woorden in te voeg e n : „physiologiseh werkzamen” . „ 1U1. onderschrii’t bij tig. 29 „ Ranvier” , in plaats van „R avier” . „ 123. ondersclirift bij de figuur „Ivieuwbogen” in plaats van Iviembogen. „ 117. § 12, in plaats vnn § 15. 159. onderscbrift bij iig. 58 in regel 4 „ruststand van den capiliairelcctrometern in plaats van rustsi. v. d. snaariralvanometer © 182. tweede regel van boven, na „bloedsdruk” tussclien te v o e g e n : „in lineaire maat om gerekend” ; cM.3 wordt dan cM. 190. tweede regel van § 23 Buit” te veranderen in „in ” . 286. 10u regel van onder „afferens” , in plaats van efferens.

I-TOOFDSTUIC I.

IN FIN ITIES EN METHODEN. § 1. Definities. De physiologie x) van den mensch is de leer der werkingen van het normale men.schclijk ovganisme. Men kan ook .inplaats van werkingen verriehtingen zoggen, daaronder bij elkaar behoorehde groepen van verschijnselen verstaande, waaraan de beschonwer een doel 2) toeschrijft. Aan de werkingen of verriehtingen liggen een menigte physieo-ehemische proeessen ten grondslag, terwijl het woord normaal in deze delinitie synoniem is met gezond, d. w. z. vereenigbaar met een voortbestaan en ontwikkeling, zooals het type dit vordert 3). Als zelfstandige tak van wotenschap is de physiologie een onderdeel van de biologie de \\elenscliap der lovende organismen? in den ruimsten zin, die behalve haar ook nog de m orpliologie 5) (vorinenleor) en de phvsiologisehe cheraie (leer van de stoilen, waaruit ]iet organisme opgebouwd is) omvat. Aan dezen trias is in den jongsten tijd de ontwikkelings-mechanica toegevoegd. W at metliode en inhoud aangaat, is de laatste ten nauwste met de physiologie verwant. Tot m orphologisch pendant heeft zij de enibryologie. ,,L a

vie

B ichat

est

Fensem ble

ties

1'onctions q u i i n s i s t e n t h la m o r t ” le e s t m e n bij

( 1 8 0 5 ) . S t o f w i s s c l i n g t o t z e l f b e h o u d b e e t b e t k e n m e r k e n d e d e r le v e n d e ,

1) V an qivou;, natuur, in het bijzonder leven de natuur, en lo y o c , leer. ■>) V an

ctXoq,

doel. T oleologisch o bescliou w in gen zijn in de p h y s io lo g ic geonszins misplaAtst,

w ann eer men zic-h slechts va n haar antkropocentrisch — philoaopbiscken oorsp ron g bew ust b iyft.' 3) O ver andere beteekenis van do tormcn n o r m te e k e n in g e n ” aan b et slot va n h et w erk.

en

normaal

zie do „V erk la ren d e aan-

4) V a n fh oq, loven en Ao/oc;, leer. 5) Va n /eo^V’//, vorra en ).uyo^, leer. ZWAAH DEMAKKH.

a

2 b ew erk tu ig d e

organism en

bij

Haeckel (1 8 6 6 ). B eid e o m sch rijvin g en steu n en

een tele olo gisch e denkw ijze. H ie rv a n bev rijd

is Ttich et’ s „ l a

v ie c ’ e s t u n

m e n e d ’ordre c h im iq u e ” en Y e r w o r n ’s „ I n

tier f o r t w a h r e n d e n

setzung

w ir

v on

lebendiger

Substanz

baben

e rk a n n t, der den L ebensiiusserungen zijn e

in

1904

chem ical

verschcnen

m achines

zugrunde

„d yn am ics

consisting

of

e ssen tia lly

B ild u n g nnd Z e r -

den eigen tlich en

Lebensvorgang

l i e g t ” . O o k J. L o e b b e s e h o u w t in

liv in g of

op

ph i'iio -

m atter” :

colloid al

„ l i v i n g o r g a n i s m s as

m aterial,

w h ic h possess

t h e peculiarities o f a u t o m a t i c a l l y d e v e l o p p i n g , p r e s e r v i n g a n d r e p r o d u c i n g t h e m selves” .

M i jn s

inziens

is

j u i s t is h e t m y s t e r i e — Zij

s p e len

rende

zieh

phasen,

li e t

le v e n

ee n sotn

a f in e e n i n g e w i k k e l d voor

van

k r i n g p r o c .e s s e n , d ie —

een

belangrijk

p h y s i s c h - c h c m i s c h s t e ls e l

deel

sa m en gesteld

ideaal der ph y siolo gie is d e afzo n d e rlijk e k r in g -p r o c e s s e n onderling

verband

men

de

van

te

en

dit

d e e ls z o n d e r v a n b u i t e n k o m e n d c o o r z a a k in g a n g b lijv e n .

leeren

p h ysiologie

kennen.

a ls

van coexistee-

u it c olloid ale stof. H o t o p zic.h z e l f e n in h u n

H i e r m e d e is t e v e n s a l l e s v e r k r e g e n , w a t

w eten sch ap

redelijk erw ijs

k a n v o r d e r e n . M e t ee n

d o o r g r o n d e n , in p h i l o s o p h i s c h e n z i n , v a n d e l e v e n d c n a t u u r k a n e n m a g zij zieh niet

bezigh ou den .

b egin selen rich tin g

D it

n itgaan de.

beproeve,

ph y siolo gie stelt. * Ii\ de

op

het

een .

is a llee n a priori m o g e lijk , v a n b e p a a ld e m c ta p h y s is e h e H et

spreekt

echter

n im m e r zal m o g en

van

z e lf ,

dat,

w a t m e n o o k in die

i n d r u i s e n t e g e n d e g e g e v e n s , d i e de

g e g e v e n o og enhlik a ls er v a r in g sw e te n so h a p t e r h e s c h ik k iii" °

n i e t l e v e n d e n a t u u r m e e n t m e n d e m y s t e r i e v a n lie t a u t o m a t i s i n e

in g a n g b lijv e n z o n d e r v a n b u i t e n k o m e n d c o o r z a a k , te k u n n e n o n t w i i k c n d e a l o m g e l d i g h e i d -van d e t w e e d e li o d f d w e t d e r t h e r m o d y n a m i c a a a n eze

t o c h w i j s t d e pr ocessen aan, di e, g e g e v e n

wordt . ai e

VO

het door

te n tin e n .

bep a ald e v o o rw a a rd e n , v an

zelt

rî G ^ ^ 6r ^ n£ en h i e r m e e v e r k l a a r d . M a a r in d e p h y s i o l o g i e f c iieersehappij d e r e e r s t e h o o f d w e t , d. i. de w e t v a n h e t b e h o u d v a n

ei s v e r m o g e n , en tiop iew et,

a lge m een wordt

op

e n v o l l e d i g e r k e m j , d o c h d o t w e e d e h o o f d w e t , d. i. dit

g eb ied n iet universeel toegn gcv cn . S t o fw is s e lin g

en o n t w i dcelin g s t a a n we] is w a a v ze k e r o n d e i ’ h a a r d w a n g , m a a r v o o r d e o v e r i g e ^ e v e n s v e i n c h t i n g e n is h e t b e w ij s b a r e r g e l d i g h c i d , spiong e

p ly s i o o g ie

waan ° vei> zij s e

d ie m e n k r a c l i t e n s d e n o o r -

er w e t n i e t a priori m a g a a n n e m e n , t o t d u s v e r r e n i e t g e l c v e r d .

zie

van

on z en

a t zij h e t g e h e i m i

tijd

geeft

zieh

derhalve gcen

o ogen b lik a a n

den

v an h e t le v e n zo u h e b b e n o n t s l u i e r d . I n l e g e n d e e l

e s c h e id e n e r t a a k : d e w e r k i n g e n v a n h e t le v e n d

o rg a n ism e te b c -

s c l m j v e n e n g e d e e l t e l i j k te v e r k la re n .

H en kan de studie dev physiologie tot den mcnsch beperken, de cieien slechts tot illustratie bezigen. Dun hocft m en hetgeen in zuivei geneeskundige scholen geleerd wordt. O f wel m en kan een epaalde groep hoogero dieven in liet studieveld m ode opnemen. Dan ontstaat de physiologie dev veterinairen. E indelijk kan men onze wetenschap over een zoo gvoot m ogelijk aantq.1 diersooren, an liet zijn over alle dieren, uitbreiden. Dan verkvijgt m en v e i ’g e l l J k e n d e physiologie, een ijverig beoefend onderdeel der mo erne zoologie. In dit leevboek wordt alleen de p h y siolog ie van den mensch behandeld. De p lijsiolog ie van den m ensch laat zieh niet overal van de overige ant n op ologisch e wetenschappen scherp afbakenen, want door-

3 dat de m ensch een denkend wezen is, oefent het bewustzijn grooten invloed ook op de somatische processen. E r is wel is waar een zeer radicale jon g e school, die allcs, wat op bewustzijn en bewuste reactie betrekking heeft, van do ph 3’siologie wil afzonderen en tot een bijzondere tak van wetenschap, de experim enteele psychologie, wil vereenigen, doch dit m ogc uitvoerbaar zijn bij de afperking der vergelijkende physiologie, voor de physiologie van den mensch is het al te eenzijdig. Bovendien de toepassingen, die men gedw ongen is te maken, wisschcn in de praktijk de kunstm atig getrokken grenslijnen toch weldra uit. Naar do zijde van de taalwetenschap ligt de experim enteele phonetiek, die niet anders is dan de physiologie van de stem en de spraak, aangepast aan de behoeften der linguisten. Naar de zijde der techniek vindt men photom etric, colorim etric, olfactom etrie, opfcische en acustisclie signalen bij scheepvaart en spoorwezen, hygienische m etingen en bepalingcn. Zelfs de sociale wetensohappen onfsnajipen niot aan haar invloed (lnstitut Solvay te Brussel). Het meest onm iddellijk blijft echter de verhouding tot de pathologie. W at de ziektoleer opsj)oort en tracht te begrijpen is’ in den grond slechts wijziging van het normnle, overdrijving, ondoelm atige variatie. H et onderscheid is alleen, dat de variatie, die in het normale leven voorkom t, van zelf verdwijnt, terwijl de pathologische het niet doet. en dientengevolge het voortbestaan van het physiologisclie individu, H aeckel's pVor, bedreigt. 'D e genecsheer, te m idden van dit alles geplaatst, m oet de gevaarlijke variaties als zoodanig herkennen, ze in haar ontstaan en herstel kunnen volgen, ze zoo m ogelijk leeren beheerschen, waarbij de p l^ siolog ie hem tot r^chtsnoer kan zijn. „ln stin k tf Zufall, Erfalirung haben uns bclehrt, dass gewisse iiussere Einfllisse, wie sie den Zustand des gesunden Korpers veriindern, auch benutzt werden konnen, um den erkrankten K orper zum norm alcn Zustand zuriick zu fiih rcn ” zegt H oule in zijn „rationelle Pathologie.” Daarom is het in het historisch vorband volm aakt begrijpelijk, dat de physiologie * ook in m oderne dagen een onderdeel is blijven uit-maken van de geneeskunde. De noodcn en behoeften van den m ensch liebben tengevolge gehad, dat de physiologie haar voornaamste ontdekkingen, haar veelzijdigste ontwikkeling, haar grootsten bloei gevonden heeft daar, waar zij als dienares der geneeskunde is opgetreden. Er is geen reden ora te gelooven, dat dit ooit anders zal worden. De mensch zal zich zelf wel altijd het naast blijven. De physiologie heeft tot in liou d: 1°. de beschrijving, qualitatief en quantitatief, van de processen, die in het organism e plaats heb-

!

b e n ; 2°. de localisatio van dezo processon in bepaalde organen (orgaan-ph ysiologic); 3°. de om schrijving van het innorlijk m ed ia nisme der in bun versehijnselen bekend gew ordone en gelocaliseerde processen. W at sub 1 aangaat, stond tot voor korten tijd het qnalilatieve geheel op den voorgrond. Quantitatieve gegcvens ontbraken voor het m idden der 19‘- ceuw zoo goed als g e h e e l; daarna deden zij zieh sporadisch voor, totdat men ze in don laatsten tijd in grooter aantal bijeen heeft gebracht. Daar niets goed wordt geken d, tenzij men het quantitatief kent, is hiermee een nieuw tijdperk voor de physiologie aangebroken. „T oute science a laquelle la mesure n ’ est pas applicable ne pent etre consideree coniine une science cx a cle ” Sub 2, de localisatio der processen, die aan de versehijnselen ten grondslag liggen, is van de oudste tijden afaan con gew ichtige opgaaf gewcest. Ook de tijdgenooten wedijveren nog in belangstelling voor localisatorische vraagstukkcn. D it geldt niet alleen op het gebied van het zenuwstelsel, doch ook op dat der interne secreties en der stofwisselihg. Meestal gaat de beschrijving* vooraf, spocdig volgt de localisatie, maar eerst veel later kom t, wat wij in de derde plaats liebben gesteld. De sub 3 verm elde om schrijving van het innevlijk m ccliam sm c der physiologische processen hocft vooral sinds de Duitschc physiologische school (Ludwig, Briicke, du B ois-Iioym ond, ook H elm holtz),^ waarbij Donders zieh aansloot, de aandacht getrokken. aaibij kon men zieh steunen op geleidelijk bekend wordende algemeene natuurwetten (pliysica, chem ie, biologic). In den nieuwen tijc leeft men ook therm odynam ische bcschouw ingen een plaats ’ unnen ge\en. Het geheel blijft niettcmiii innerlijken samenluing ontDeien, tenzij men eigene principes gaat invoeren, zooals de êgnppen van prikkclbaarbeid (Haller), inliibitie (Brown-Sequard), ze legeling (Hering), enz. Het heeft niet aan pogingen outbroken ° ° i ? 6Z? tot physisch-chemisclie wotten te herleiden. De v a -p l^ siologen strevcn er bijkans eensgezind naar, in andere bioogisc ie kiingen wordt er echter dikwijls van afgezien uit twijfel aan de uitvoerbaarheid (neovitalisme *).'

1) H et ouile vitaliamp slechts enkcle deee 5

i C° n

”

vens^ ,a c ,lt”

a annam , is geheel v erv allon . Ininiers n og

lieeten. L e v e n s k r l T ^ v l VerSt0TUl mCn ° n(l(!r " krach t” Wflt » ° ™ r g ie ” w ord t treorgam sraen eigene enerrno US ,°°n 8ynom cm m et het&een wij nu een bijzondore, aan lovon de giebalans in onfcvanjrst I n , n ° &mon' H icr™ ° r is echter geen plaats m ecr sinds de o o e rdezer stelling H oofd stuk X I V )

™ ^

gGW° ne enerSierekeilinS sluit' (Zio voor 9taVmg

5 § 2. Oiulerzoek en Studie. Tot den opbouw der physiologie dragon bij waarnem ingen en experim entcn, met name proeven, die ter beantw oording van een bepaalde vraag worden verriclit. Daarnevens kunnen pathologische waarnemingen dienen, als het ware proeven, die het toeval voor ons aanricht (Henle). De aldus verkregen gegevens w ordcn eerst naar cen min o f moor willekeurig stelsel g e o rd e n d ; daarna wordt nagegaan wat er gemeenschappelijk in de verschijnselen is en hieruit algemeene rcgclen afgeleid. Sedert Baco noem t m en dit inductie en op doze wijze zijn alle groote ontdekkingen der physiologie voorbereid geworden. Aldus de ontdekking van den bloedsom loop, de theorie van het kleurenzion, de m yogene harttheorie, enz. In nieuweren tijd liebbon inzonderheid Bex*nard, Engelm ann, H ering, de inductieve m ethode met voorliei'de toegepast. Dedueties sluiten zich aan. Daarnevens bestaat een andere richting, de vcrklarende. W anneer iemand een nieuwg groep van verschijnselen verklaren wil, dan zoekt hij haar naast bekende verschijnselen te plaatsen, opdat de geineenschappelijke trekken in het oog springen. 'Wanneer hot m i gelukt aan te toonen, dat alle eigenaardigheden der nieuwe groep met die van de ouderc, nauwkeurig bekende groep overeenstemmen, dan wordt de nieuwe groep v oor een onderafdeeling van de oude aangezien en de verklaring hoet volkom en (Arrhenius). De vcrklarende m ethode is vooral door du Bois R eym ond gevolgd, Donders, Ludwig, H erm ann kozon m i eens den eenen, dan den andercn weg. Strong gonom en voegen nooh inductie met de aansluitende deducties, noch verklaring, lets concreets toe aan ons weten. Maar beide geven tot uitbreiding van konnis aanleiding, want cenerzijds is or altijd een streven de inductieve wetten te goneralisoeren, uit te breiden op terreinen, waaruit zij niet zijn voortgekom en en, wanneer dit ge lukt, is de winst groot, anderzijds hebben de pogingen tot verklaring wegens do dedueties, waartoe ook zij aanleiding geven, eene heuristische waarde (zoogcnaam de werkliypothesen). Didactische beteekenis hebben beide. De inductieve m ethoden m aken de physiologie tot cen geheel, dat zich gem akkelijk laat overzien, zoodat snel en ten alien tijde toepassingen gom aakt kunnen worden ; de verklaringcn vorm en een band met de zusterwetenschappen (physica, chem ie, planten dierkunde). De m ogelijkheid van directe toepassingen is voor de praktisclie geneeskunde van ontzaglijk voordeel, het elkaar over en weer begrijpen der beoefenaars der verschillende natuurwetenschappen heeft seholastisch nut. O f m en zich meer tot de eene o f tot de andere richting aangetrokken zal gevoelen,

6 liangt van den aanleg, de verm ogens. vooral van d c aspiration van den onderzoeker af. W . Koster drukte dit eens aldus nit, dat do een, de beoefenaar der inductie, m eer in de breedtc, de andere, de verklaarder, meer in de dicpte het weten traclit op te delvcn . Het eerste is, meende hij, veel m oeilijker dan 1jet laatste. Maar men mag zich door de bezwaren niet latcn terughouden, want „scientia est potentia” . Dit geldt inzonderheid, ja haast uitsluitend voor door inductie verw orven kennis. Is het w onder, dat men Baco’s landm an en tijdgenoot H arvey, die de inductieve methode bij uitnem endheid in toepassing heeft gebracht, als een der grootste weldoeners der m enschheid eert? De practische g e neeskunde als zoodanig heeft aan verklaring nicts, is aan algemeene gezichtspunten en regels alles verschuldigd. D e p r a k t is c h e g e n e e s k u n d e haar

u itoefen in g

is ee n e m p i r i s c h e w e t e n s c h a p . D o c h

b ezighoudt,

w eet,

dat

t e k o r t sc h i e t . D e e r v a r i n g , z o o w e l d i e , w e l k e m e n

et

het

antw oord

d iingendst

n c ltsn oer

.vj

gewenschfc

voor

*n .

schuldig,

zijn

d i k w i jls

w ordt.

h an d elen -'cn

Dan

z ic h m e t

z e l f h e e f t o p g e d a a n , a l s die

w e lk e m e n d o o r e r n s t i g e s t u d i e a a n v o o r g a n g e r s h e e f t o n t l e e n i l , d e lijk

w ie

de zu ive ree m p ir ie op talloo ze p u n ten

ju ist m ist,

daar,

b lijf t h c r h a a l -

w a a r oplo ssing van tw ijfel

w i e op e m p i r i e a l l o e n

hij is v e r o o r d e e l d

b o u w t , e lk

ora o f t o e te s c h o u w e n , <‘>f

r ° n d t e t a s t e n . D oo r i n d u c t i e v e r w o r v e n t h e o r i c k a n d a n h u l p b i e d e n . heeft

de

ervaring

t h p n r P t i L i 118 daad

va

zich in a f

v e i lu i j ^ t V° ° rSê

^

satnen dc

inS en

te

vatten,

ervaring

nieu w en

beheerschen

mC(llcus''fJra'c t *cus

t o e t e lie lite n , a a n te v u l l e n . U n d e r z in

en

dientengevolge

diens

theoretische

ru im e r ook

beteckcnis.

dc

De

p r a k t ij k . G e e n

w e t e n s c h a p s p i e g e l t er

§ 3. Waarneming en verfijnde waarneming. rnnnv ^ Waai-nemen is zeker zeer m oeielijk te verwerven, knmiA f + versteld over wat regelm aat en oefening m ow If brG1^ en- ° P liefc terrein der physiologie van den danrnpl ^ ** er®orst mensch zelf voorwerp van w aarnem ing; nompn 8nS 1Wor en ook tal van dieren in de beschouw ing opge, ’ 0mdat som m ige verschijnselen, mits de diersoort m et zorg en worct, dan beter uitkomen. Deze uitbreiding is geoorloofd, eigen861" ^ P10cessen geldt, die niet uitsluitend aan den mensch het £6^ ?* maar een ^gemeen* animaal karakter dragen. D it is nhwir>i,w m eeste processen, waarmee zich de m oderne 'geliik de ^ 1,0U(^'‘ zijn er daarnaast vele onderwerpen, handelinffen*1 dfP 7' ®e^ aarwording en, de affecten, de willekeurige bestudeerd * rtsluitend aan den mensch kunnen worden Wa^rn0m^n^. £aa^ het gebruik der zintuigen. De oi m gen, die aldus tot ons komen, worden ontleed, samen-

7

gevoegd en vergelckcn. Tn de physiologie zijn het inzonderheid geziclit, tastzin en gehoor, die ons diensten bewijzen. Y ooral het zien neemt een eereplaats in. Daarnevens voor sonim ige onderwerpen, het polsvoelen b.v., de tastzin, bij andere, gelijk de hartcn spiertonen, het, gchoor. Vaak is men met liet ongewapend oog niet tevreden en streeft er naar het te verscherpen. Hiertoe zijn loupes in gebruik, inzondcrheid binoculaire loupes. V an dezc is die van den instrumentm aker Westien met bijzonder grooten brandpuntsafstand en een vergrooting van ongcveer tienmaal, lungs een horizontalen stang verschuifbaar, voor het gebruik in cenig observatie- o f operatieveld zeer doelmatig. Vaak zal zij echter niet vrucht door de veel ‘ lichter en eenvoudiger loupe van Berger, uit eboniet, met hoofdbnndje, vcrvangcn kunnen worden. Zoowel vergrooting als brandpunlsafstand zijn l)ij deze veel kleiner, wat soms een voor-, so ms een nadeel is. Bcide binoculaire loupes geven een ongem een plastisch, niet om gekeerd beeld. W il men nog sterkerc vergrootingen, dan wordt het binoculaire zien opgegeven en men beschouwt het te onderzoeken, doorzichtige weefsel o f de uit het lichaam genom en vloeistof m onoculair onder het m icroscoop. Over de bijzondcre inrichtingen (oculair-micrometer, verwnrmbare objecttafel, donkerveld-condensor, polarisator, enz.) wordt bij de spcciale ondenverpen gesproken. Ook het oor kan zoo noodig gewapend worden. Resonatoren, m icrophonen, buizen ter geleiding van het geluid, vinden herhaaldelijk aan wending. In vole van zulke gevallen zullen de waarnemingen niet in gewonc vertrekken kunnen plaats hebben. A lle physiologische laboratorien beschikken daarom over een donkere kamer voor optisch werk, het laboratorium te Utrecht ook over een geluidvrij vertrek. I)e optische kamer m oet dot zwart gemaakte wan den hebben en breede vensters, die door luiken o f sehuifgordijnen lichtdicht kunnen worden afgesloten.De acustische kam er kan kleiner zijn, is ter voorkom ing van weerkaatsing, met trichopiese (paardehaar) bekleed, en heeft dubbele muren (een van kurksteen); voorts dubbele deur, bijzonder voorzien dubbel venster (patrijspoort). De grootste m oeilijklieid geven de lage tonen (dreunen), die casu quo langs den daarom nog bijzonder gei'soleerden bodem w orden binnengeleid. Behalve de rechtstreeksche waarneming is in de physiologie * ook waarneming met behulp van allerlei physisclie meetwerktuigen, inzonderheid thermometer en galvanom eter, in zwang. Het is dikwijis m oeilijk de toestellen dreunvrij op te stellen, waarin

8 intusscl'ien door hulpmiddelen, die Julius on E intbovrn hebben aangegeven, groote verbetering is gebraeht. Ook calorim eters zijn in gebruik, dikwijls van hoogst ingewikkeHl sanienstel. I)it heeft ook geen bezwaar voor proeven van langen duur. In liet algemeen, geldt echter in de physiologic als regcl bet instrum entaiium zoo eenvoudig m ogelijk te kiezen. Hot H ippoeratisclie ') „Occasio praeceps” geldt ook liier. W anneer num zieh in ingew ikkelde proefopstellingen verliest, laat men het richtige oogenblik van waarneming voorbijgaan. Een levend organism e is on op bou d elijk aan verandering onderhevig, inzonderheid tijdens ohirurgiseh ingrij^pen. Het komt er dus op aan het met aandaeht te volgen en, in veiband met liet waargenom ene, snel tot meten, him delen, tot afbeelden, over te gaan. L angdurigc voorbereidingen zijn hierbij niet op haar plaats, verm cerderen in elk geval de m oeilijkheid dei waarneming in hooge mate, hi dit opzicTit is er een zeer j_>riiicipieel verschil tussehen het ineerendeel der observalies in een phjsisch en die in een physiologisch laboratorium . Ook m oelen naar gelang van de om standigheden de toestellen, waarvan men zieh bedient, snel gewisseld kunnen worden. Een niem ve reden, w aaiom een ingew ikkeld mectapparaat zieh zelf verbiedt. D it alles maakt alzoo een zekero soberheid in arm amentarium tot plieht. Tnot:t ctiU liadere ordening van het AViUiim'nomene sta m en l ^ \ie^ Jei1’ waarvoor allerlei uurwerken ten dienste t- i ? 81. c 0Ze een ^ftikhorloge een even eenvoudig als practwch hulpmiddel tot het vaststellen van tijdsafstanden, die zieh wm-ri
men een*g vcrschijnsel, hetzi] naar de grootte o f naar

veraphillPi11] maat ^ gCtal heeft uitgedriikt, blijkt de uitkom st in te loopen K JT Z^cllze^f staande gevallen vaak vrij sterk uiteen Pliertop 7nn " e i 1S Can van Gelang een gem iddelde vast te stellen. vo gens Quetelet l) tien waarnemingen reeds voldoende,

Aphorism i I 1. ed. E rm efine

° a8*° praecePs) experientia fa lla x, ju d ic iu m difficile. H ippocra tes.

2) Ce resultat inattendu a s i n e u l i ; ™ , ^ v . , de recou rir a uu grand n om bre de iT abre£ 6 m on tr a v a il; il devenait in u tile, en eflet, m o elea, puisque d ix en gen era l suftissaient p o u r m e p r o -

«

9 mits slechts gccncrlei kcuze plants hebbe, dc samenvoeging der gevallen zuiver toevallig zij. Behalve het gem iddelde geeft men doelmatig ook nog de uiterstcn op. In d i e n v an

het aantal w aarn em in gcn

tijd

of

in

voortgezctte

b c h a lv e m e t g e m i d d e l d e n over

do

v e r s e h i lle n d c

b e t r e d e n d e e e n z e l f d e v ersch ijn sel n a verloop

procfreeksen

ze e r

groot

is

geworden,

kan

m en

en u ite rs t c n ook n o g m e t de v e r d e e l i n g de r g e v a ll e n

waarden

rekening

gaan

houden.

D a n v e r k r ij g t m e n de

u i t de a l g o m e e n e b io lo g ic w e lb ek en d e f r e q u e n t i e k r o m m e n . In e e n v o u d i g e g e v a l len h e b b e n zij den klokvorrn, n.J. da n w a n n e e r de d i s t r i b u t e d e r g e v a l l e n o v er de

v e r s e h i lle n d c

conform h e e ft .

waarden

v o lg e n s

de

regcls

der

w a a r s e h i j n l i jk h e id s r e k e n i n g ,

m e t de v o lg o r d c de r eoeflieienten van h e t b i n o n i iu m v an N e w t o n , p laa ts

Het

w a a rb ij

kan

dan

de

c c h te r

ook v o o r k o m e n , d a t d e f r e q u e n l i e - k r o m m e n s c h e e f zijn,

grootste

hoogte

naar

links

of

naar

reeh ts k a n l i g g e n , ze lfs

t w e e top pen k u n n e n v o o rk o m e n , in w e lk g e v a l m e n de k r o m m e a ls de s o m v an t w e e e n k e l v o u d i g c kan b eseh o u w e n . A l lc e n

in

het

ee rste

geval,

bij den

e e n v o u d i g e n klok vorrn, p a s t m e n in de

p h y s i o lo g i e n og een v e r d e r c b e w c r k i n g toe . M e n b e p a a lt d c w a a rse hijnlijk e fo ut. De

meest

voorkomende

w aarde

b e a n t w o o r d t bij d e k l o k v o r m i g c fr e q u e n t i e -

k r o m m c aan h e t g e m i d d e l d e , de » n o r m « . H a a r g r o o t t e i s :

N = A lle

2

(o p z i c h z e l fs t a a n d e w a a r n e m i n g c n ) (a a n t a l v a n d e ze)

o v e r i g e w a a r d e n h e b b e n een zekere a f w i j k i n g v a n N . S o m m i g e in posi -

ticven ,

a n d e r e in n e g a t i e v e n zi n. A1 deze i n d i v i d u e e l e a fw i j k i n g e n w o r d en m e t

b e h u lp

v an ee n q u a d r a t e n - t a f e l in h e t q u a d r a a t v erlieven en s a m e n g e t e l d . M e n

verkrijgt m in uit

dus

^ ’ x 2.

D it

getal

wordt

g e d e e ld d o o r h e t a a n t a l w a a r n c m i n g e n

1 en n a d a t h i e r u i t de w o r t e l is g e t r o k k e n v e r m e n i g v u l d i g d m e t ee n g e t a l de

h o o g e r e w i s k u n d e 0 . 6 7 4 5 . D u s o n t s t a a t , h e t g e e n de w a a rs e h ijn lijk e fo u t

w o rd t geheeten.

D e z e b e r e k e n i n g e n zijn m e t beh u lp v a n q u a d r a t c n t a f e l t j e s en v e r m e n i g v u l d i g tab ellen

hoogst

cenvoudig,

m aar

het

h e e f t g e e n zin ze op de u i t k o m s t e n v a n

p h y s i o lo g i s c h e m e t i n g e n t o e te p a ss c n , t en zij a a n drie v o o r w a a r d e n v old aa n zij. D eze l u i d e n : 1°.

E r zij e v e n v e e l k a n s op ee n p o s itie v e a ls n e g a t i e v e a f w i j k i n g v a n h e t g e m iddclde.

2°.

E e n k le i n e a f w i j k i n g zij w a a rs e h ijn lijk e r d a n ee n g r o o t e .

3°.

E r zij een b o v e n g r e n s , w a a r b o v e n g e e n a f w i j k i n g e n v o o rk o m e n .

Is d i t a lles v e r w e z e u li jk t , d a n m a g m e n v e r w a e h t e n , d a t g e e n c o n s t a n t e fa c to r voorhanden om

is, die c en o v e r h e e r s c h e n d e n invloed op d e

strooiing

de r

waarden

h e t g e m i d d e l d e u i to e f e n t . S l e c h ts h e t to e v a l g r o e p e e r t d a n de in d i v i d u e e l e

w aarden

en

de

w a a r s e h i j n l i jk e

d e m a t e van strooiing. A l s

senter une m oy en u e

fo u t g e e f t een ze e r t e w a a r d e e r e n i n d r u k over

h e t t o e v a l de a lle e n -h e e r sc lia p p ij v o e r t , is m e n zoo

s’ ecartant peu

A n th ropom etric, B ru xelles 1870, p. 23,

du type que j ’avais en vu e de determ iner.” A . Quetelet,

10 g o ed

a ls

zeker,

w a a rse h ijn lijk e

dat fo ut.

geen

afw ijking

ka n

voorkom en

grootcr dan

v ijf inaal de

I l e t is ze lfs o n d e r z u lk e o m s t a n d i g h e d e n , s t r i k t g e n o m e n ,

o v e r b o d i g d e e x t r e m e n op te spo r en . D o e t m e n s teen die n e n voor d e v r a a g

h et toch, dan

kan d it a ls to e ts -

o f w e r k e lijk d e w a a r s e h i j n l i j k h e i d s r e k e n i n g o p zu lk

een c o m p le x van u i t k o m s t e n t o e p a s s e li jk rnag lie e te n . In de v e r w a n t e w e te n su h app en h e e f t m e n ook w e l v o o r de s c h e e v e f r e q u e n t i e kromrnen

w iskundige

bew erkingcn

b e p r o c fd ( P e a r s o n . l i m n s , v. il. S t o k >, m a a r

de p h y s iolo gie h e e lt zich t o t d u s v e r r e Iiierva n o n t h o m l e n .

§ 4. Ilogistratie (graphische m ethoden). M anneer dc waar te ucmen verschijnselen snel afloopen, is het dikwijls niet m ogelijk alle veranderingen m et het oog te volgen en behoorlijk te ontleden. In dat geval trccdt de registratie op een m et eenparige snelhoid voortbew ogen vlakte in haar reeht. Zulk cone vlakte w ordt o f met papier bespannen en duarna met roetzwart (door een walm ende petrolcum vlam ) b e d e k t1), o f met gevoelig photograph isch papier (i'osp. film) bekleed. Een uunverk (resp. electrom otor m et frictieoverbrenging, ook wel cen vccrm cchanism e) zorgt voor d(i voortbew eging dor vlakte. Is de vlakte hot m antcloppervlak van een licliten metalen cylinder, dan draagt het toestel den naain van K y m o g r a p h i o n a). H et is in allerlei vorm in de physiologische laboratoria in gebruik. fig, 1. V o o r het practicum en voor de toepassing aan het ziekbed zijn de cenvoudigste modellen het nicest aan te bevelcn. AVenschelijk blijl't het niettemin de snelheid van ronddraaii'ng in niet al Fig j beperktc mate te kunnen varieeren, Transportabel Kymographlon (model Wai1^ tie ciscllCll dienaailgaaildc lOOKugenaar) waaraan men desverkiezemle Pen m de Vei’Schillendc pi’Oeven Zeer y —

S6lekl°'

" lteen- Een doelmatige analyse van den pols vordert, dat de cylinder-

(w“ ™“ wat 2) Kvf i u, golf en -yQutpoj, ik schrijf.

< • > . *

*> i**-

11

vlaktc per sec. ongevecr 1 cm. versclinift, die van ecu enkele bew eging van willekeurige spieren maakt. een honderd mual grooter, die van hot vermoeienisstadium een tienmaal geringer snellieid gewenscht. W anneer het drijfwerk volmaakt nauwkeurig loopt, heeft m en na losmaken, vernisscn (door indom peling in een alkoholische schellakoplossing) en uitleggen van liet beschreven blad zonder m ecr een graphisehe voorstclling van het opgeteekende verschijnsel voor zieh. Docli, wanneer men niet zoo zeker is van do eenparigheid der voortbeweging (b.v. op liet oogenblik van in gang zetten van het toestel), is het noodzakelijk een tijdlijn te registreeren. Dit bereikt men voor langzame verplaatsingen met een m etronoom , die bij elken slag een contact sluit en verbreekt, fig. 2. Een electrobobine, die een schrijfstiftje aantrekt en loslaat, kan deze

F ig . 3. Z oog en . P fe il’ s signaal. (M oderniseering vail eon door Brondgeest in ge-

Fig. 2. M etronoom , mot oleotrisch con tact aan een, er v oor goplaatst k w ikbakjo.

voerden tijdinarkeerder; da w ijzigin g bestaat in de v erv a n g in g van het anker d oor een

reep

uit een

telofoonplaat en de regu leerbaarlieid van den afstand tusachen electrob ob in e on plaatreep.)

oogenblikken op de beroete trommel aanteekenen, fig. 3. V oor decis e c u n d e n of nog klcinere „tem pi” is de clironoscoop van Ivagenaar het geschiktst. Deze bestaat uit een been- en weerslingerende stemstaaf, die eleetromagnetisch in gang wordt gehouden, lig. 4. De verbrekingen vai: het elcctrisch contract kunnen dan door overspringende vonken in de gercgistreerdo curve zelf zichtbaar genuiakt worden (Donders) of eenvoudiger, de staaf bewegingen kunnen door luchttransport (zie bcneden) in een doorloopendc lijn worden gereproduceerd. Wanneer de stemstaaf, zooals gew oonlijk het geval is, aan het vrije uitoinde een zwaar loopgewicht draagt, zijn die bew egingen zuivore sinusgolven en teekent zieh eene fraaie, regelmatige golfiijn op het bewnste vel af.

12 De meestc Hollandsche, Duitschc on Am erikaansche kym ographia worden bij voorkcur met vertikaal geplaatste draaiingsas gebrnikt. Dit stelt de geringste eischen aan het rotatiem rchanism e. Horns echter is een horizontale druaii'ngsas gewenscht. De registratie van physiologische m aatregelen is zeer vrrgeniakk elijk tge worden door de toepassing van 1°. de m ethode van luchltransport; 2°. de ciironopliotograpliie. Deze beide methoden veroorloven het kym ographion op eenigen a island van het waar te nem en voorwerp te plaatsen. jNTeii verkrijgt daardoor gelegenheid het operatieveld tijdens de regislratie under gunstige voorwaarden te brcngen. De zeer langc alum inium -hefboom en, die bij rechtstreeksche registratie noodig zijn en oudanks alle m ogelijke voorzorgen, toch groote inertie hebben, knnnen achterwege blijven. Dit vereenvoudigt de opname eener graphiek in belangrijke mate. De m ethode van luchttrans. Fis- 4. port is door Buisson uitgevonChronoscoop (model Kagenaar) en vooral door Marey, f T ‘“ f V°ert “ hft afSeb“ w<>Beval 10 ge- den — ^ vuuliu uuur muruy, tot tiscl‘

^ '° 0tc ont" ’ik k(!ling gebracht.

per luchttransport. Op hetzelfde statief kunnen and'ere stemsjtaven (van 2 tot 50 tn llm g e n ) beveBtigd w orden . l n .i ,

,

.

.

receptem ^)11118611 ^ het cm, ^ een vee V°

*a a t

^0

b e w e g illg ,

resp.

V O r m v C l 'a i l d e r i n g , d i e O p g c t e e ken d

m oet

w ord en ,

z e lf

de

6611 z00ge]1IlainJc opneeratrommel („tam bour

met zekere kracht wordt uitgevoerd, kan ® zljn in het inwendige van de opneem tromm el floor

v 1, T r cht t6 laten uitoefenen. V ooral bij de regish i e r v n n 'L i VlUl clen slag J«lerlijken pols m a a k t men tro m m e l" 1 ^ ’ ,g ‘ °' B 'J gl'° ° te excu,'sies gove m en de opneomUommel eon blaasbalg-vonn, Jig. .

611

6

0

6

^ 4 Ve' * ng en vindt een u itw eg door een caoutchoucbuisje (van m “ ' ' lnner«rcj
13 Strikt genom cn zou men een dikwandige caoutchoucbuis moeten bezigen, mnar die heeft het nadeel, dat haar zwaarte wel eens belemmerend wordt. Men behelpt zieh daarom liefst met een buisje van 1 m.M. wanddikte. De „tambour enregistrateur", fig. heeft. een vasten vorm. I-Iij bestaat uit een vlakken metalen sehotel, waarover een dun caoutchouc vlies gespannen is. Op liet vlies is een veel klei ner aluminium plaatje F ig . 5. gegomd, dat een lijn Opneem trommel. prisma van liout t>f eboEen koperen Buhoteltje •nietdrangt. Op den sellermet cnoutchoue vlio* b espanuon, nadat in w endig pen kant van het kleine eon w ijd gew on den m otaleu prisma rust een lichte v e o r is aangebrach t. Do F ig . 6. hefbooni van de 3o soort, pelotte w ord t op het bew eB laasbalgvorniige opneem g e n d e orgaan geplaatst, liet die er door een dun tromm el (met binnenveer). toegangsbuisje dient tot caoutchouc ringetje met A a n het haakje b<jneden luehttransport. zwakken druk tegen aan kom t het b ew egond orgaan, wordt gehouden. De hefbooni heeft aan liet al o f niet on der inschakelin g van een tw eede, ditvrijc uiteinde de schrijlstift, aan het vaste niaal en g gew on den -veer. uiteinde een asje, dat zoo min m ogelijk wrij- Het tooga n gsb u isje dient tot luehttransport. ving nioet hebben. De schotcl van den „tamhour enregislrateur’ is van verschillendc afmeting. Bij geringe luchtverplaatsing kiest men een doorsnee van 3 c.M., bij matige lucht verplaatsing een van 4 '/ 2 c.M. Ook do lengte van den h efboom varieert zeer. Zij F ig . 7. wordt naar den R egistroertrom m ol.vnn M arey. uitslag, dien E en h e fb o o m van de 3o soort, die d oor een scherpe kam gedragen men verwacht, w ord t en in eon fijn asjo drnait, dnt h ooger en lager, voor- en achterw anrts verplaatst kan w orden. Ook de sehotel kan v<5or- en achtergeregeld. Liefst w aarts vei'schoven worden. vermijde men een vergrooting der beweging 0]) meer dan het 10-voudige. In geen geval mag de hefboom echter te zwaar worden, want

14 er is niets, wat den vorm eener hew eging zoo stork wijzigt, als een te groote inertie van hot registreerende stelsel. Daarom moet die tot elken prijs vermeden worden. In (lit opzicht, is het ook good do schrijistifl naar liel, vrijo oiiulo dunnov to laten worden on om gekeerd niet Fig. 8. goed haar aan het vrije eindc te bezwaren. Zijdelingseh W id e r late men de punt van de schrijt'stift klepje ter licht veeren, ten rninste in do richting loodrecht verefFening op Ilet papier. Tangentiaal aan hot papier moet van den zij natuurlijk zoo onbuigzaam m ogelijk zijn. De luchtdruk laag root mag niet al to dik wezen, want al („soupupc” ). is de lichte dem ping, die zij veroorzaakt, niet ongewenscht, al te groote w rijving zou to zeer stoien. Ten slotte is het voor cen goede registratie noodzakolijlc, dat bm nen on buiten het Imizenstelsel dezeli'de luchtdruk heer.sciie. Ueen dan kan het vlies eenigonnate sym metrisch bewegen *). 'l ot dit doel moot ergens in de buis eon zoogenaam do Msoupapo” , Jig. 8,

F ig . 9. Controleur van Donders.

•

r ” h0fb00m Va° d° fW00
o p n e e m tr o ^ l6 ^ ° Pgenomcl1’ dat I1!l aanlegging van de opneem tiom m el een oogenblik kan geopend worden * •) De*e sJm m e M e i , Let b est, w anneor

op ^

^

15 De overbrenging der beweging geschiedt, wanneer al deze voorzorgen in aclit zijn genonien, door het luehttransport niterst nauwkeurig en ook met groote snelheid (ongeveer de snelheid van voortplanting van het g e lu id )1). Klaarblijkelijk is het. niet de lueht als zoodanig, die over grooten afstand vorsohoven wordt, maar is het de verdichtingsgolf, die op de manier van een geluidsgolf door een spreekbuis voortloopt. Het is deze verdichtingsgolf, die aanvankelijke verdichtingen van het punt van uitgang op afstand kenbaav niaakt en nauwgezet reproduceovt. Donders heeft indortijd een methode aangegeven om de mate van getroirwheid 11a te gaan, waarmee het luehttransport bewegingen van diverse snellieid overbrengt, fig. 9. Zij kom t hierop neer, dat men een massieven hefboom met behulp van een excentriek op en neer beweegt en deze hefboom op een opneem tromm el laat werken,

F ig . 10. Twee identieke eurvon, opgenomen met den contVoleur van Douclers. 1°.

D irect gesch roven d oor den h e fb o o m 3o soort, die d oor do excen triek w ordt v e g g e s c h o v e n .

2°.

In direct gesch reven , on der in sch a k olin g van eon luehttransport van 1 en 2 M eter longto.

wier „tam bour enregistrateur” vlak boven den hefbooni is geplaatst. W anneer men nu ook de hefboom van een schrijfstift voorziet, is het mogelijk de twee bewegingen, de oorspronkelijke en de opgewelcte, vlak onder elkaar op dezelfde beroete vlakte te laten schrijven. Men kan ze dan met een oogopslag vergelijken, zoo noodig den graad van vervorm ing door m eting vaststellen. Aan de excen triek laten zieh allcrlei snelheden en allerlei vorm en geven. Bij groote snelheden speelt ook de inertie der lueht eene rol, vooral bij wijde buizen. Om dit uit te sluiten wordt ook wel ergehs een diaphragm a ingeschakeld, welks opening 1'/B0 van het tambouiv oppervlak zou moeten bedragen (Athanasiou). 1)

In

n au w e buizen

is de voortplanting- een w eiu ig ln n gzu m er; liefst w ordt ter w ille van

deforinaties en terugkaatsin gen de w e g niet langer genom en dan 50 o.M .

16

D oor de zooeven geschetste m ethode kunnen vooral bew egingen, gesteld, dat zij niet to langzaam. nocli ook te snel zijn, m et groote getrouwheid worden overgebracht en geregistreerd. Zoodra kom t het intusschen niet op bew egingen en haar excursie als zoodanig aan, maar wenseht men volninenveranderingen tc reiristroeo n ren, dan heeft het zijn voordeelen inplaats van een „tam bour enregistrateur” een pislon-reeorder o f volum enschrij ver te bezigen, daar de uitslagen van zulk een toestel evenredig aan tie luehtverplaatsingen door volum enw isseling kunnen zijn. Zoow el dr pistoniecorders als de volum enschrij vers volgen snelle bew egingen eehter veel minder volkom en. Ter registratie van zeer langzam e volum enveranderingen kom en bovendien weer veel betere speoiale m ethoden, ivaarbij de overbrenging door vloeistof geschiedt, in aanm erking, zoodat het terrein der volum enschrijving ten slotte vrij boperkt De chronophotographie biedt haast hetzelfde als het luchttransport, ja, in som m ige opzichten nog meer. Bij de meest. .simpele toepassing, wordt Jiot bewegende lichaam , welks veranderingen men wil legistreeren, van een zeer Holden h efboom voorzien, die de veiandeiingen naar gelang van de belioefte vergroot o f verkleint. Men laat door een sterken lichtbron, die parallollc stralen uitzendt, een schaduw van den hefljoom werpen op g ev oelig photographisch papiei,
.4

Inplaats van de silhouette rechlstreeks op te vangen, kan m en tot legistratie van zeer kleine bew egingen ook d oor een vergrootenc lenzenstelsel een reeel beeld op het photographisch papier, et ilm, o f een in een slee voortbew ogen photographische plaat ontwerpen. Dit laatste vindt bij den snaar-galvanom eter van Einticven toepassing. De teehnisclie m oeiiijkheden van die soort ch ro n o photographie zijn eehter niet gering. Dreunvrije opstelling en vol^meu Sehjkm atige voortbew eging van de lich tgevoelige vlakte ( ->uieh-Wertlieim Salom onson’s liydraulisehe schuif) zijn eerste vereL' G 1J'e n‘ ^ eze tijdregistratie brengt m en gew oonlijk aan d oor in een epaald tempo met behulp van een wiel m et 10 spaken het te o^dersclieppen (Garten). Eon deide v oim van chronophotographie wordt verkregen door een op een spiegeltje teruggekaatste lichtstraal als „lich th e fb o o m ” e bezigen en deze over een met gebjkm atige snelheid voortbew ogen vooi ic it gevoelige vlakte te laten glijden (Specials vraagstukken).

Hetzij de graphische voorslelling door rechtstreeksehe registratie (liefhoomstelsels), 1lotzij door luehttransport (tam bour enregistrateur) o f door ehronophotographie (reehtstreeksche schaduw, beeldmethode, liclitstraal als hefboom ) is ontworpen, op alle manieren is de leer der liiiK-ties op de verkregen uitkomst terstond toepasselijk. Men heeft een as der abscissen. A-as, in wier richting liet beroete vlak of de gevoelige plant verschoven zijn gew orden (tijden-as) en een as der ordinaten, ) ’-as, loodreeht. hierop (uitslagen-as). Een met stilstaande sebrijfstift, gedurende het ronddraaien van den cylinder L>i*trokken lijn dient tot O-lijn, van waaruit de ordinaten uitgemeten kunnen worden, terwijl een met stilstaande trom m el bij lineaire open neergaande beweging van een sehrijfstift getrokken lijn de nulpnnten vereenigt, van waaraf men de tijdsafstanden rekent. ( iewoonlijk laat men de getrokken lijn nehtonvege en

Fig. 11. C om sctio d or krom lijn ige bew eging- van do spits d er sutirijfstift. De m erkw ium lige

punten

een er krom m e

w orJ eu

m et b eliu lp van een

puasor o f mn.atatokjc van dezell'de lengte als de hel'booin nnar syiieh ron isulie piuiton op de as der absuissen overg eb m eh t.

oonstrueert liever in gclijktijdig geschreven eurven eenige sync h i 'o n i s e h e punten. Dit gelukt z o n d e r bezwaar, wanneer men, t e r w i j l de trommel stilstaat, alle sehrijfstiften, een voor een o f alle o-elijktijdig, even aanroert en een fijn teeken laat schrijven. Deze s v n c h r o n i s c h e punten v o r m e n dan later d e uilgangspunten voor de nietingen, die tot de tijdsbepalingen hebben te voeren. In geen enkel registratieblad m ogen O-lijn en svnchronische merkteekens outbroken. Soms is een gewichtige correctie noodig. AVanneer de ordinaten van een geregistreerd vorschijnsel groot zijn, in vergelijking met de hefboom slengte, maakt men een font, doordat de sebrijfstift ZWAAKDKMA-KKH. 2

18 een gebogen lijn beschrijft, terwijl bet stennpunt van den befboon i rechtlijnig oj)- en neergaat. D ientengevolge ontstaat een sehijnbare vertraging, die men kan corrigeeren d oor bij de tijdm eting niet de merkwaardige punten dor curve zelf v oor de tijdbepaling te doen dienen, maar deze eerst met behulp van een stokje van dezelfde lengte als de .sehrijfstift en van twee speldjes voorzien op de as der abscissen neer te laten vallen x). Men leest dan deze- laatste abscislengte en niet de oorspronkelijke op
S e kriiikeHjk o m , w a n n e e r m e n ee n c u r v e a ls g r a p h i s c h e v crsc h ijn sel n a a r d e n tijd v e r k r e g e n h e e f t , d a a r v o o r ee n

f o r m u l e t e zo ek e n . M e n b o p ro e f t liicrbij a lle r le i k u n s t g r e p e n .

. \ ’ ênJ»(' V0ôe va n de krom niin g der cylin drisch e seh r[jfvlakle ontstnat, v e r m m dert m en d oor cylinder* van zeer grooteu atrnal te nemun.

19 Een

van

de

meost.

voor

do

hand

li g g o n d o

is die, nit te g a a n

o u d e r s t e l l i n g , d a t do c u r v e ee n h oo ge r e parahool v o o r s t o l t h.v. i/ +

on dan op te spo r en , w e lk e e o n s t a n t e n a b c . . . .

c x-

kunnen

p a s sen .

physiologie

Soms

ten

is

u itvoer

dit

niet

van de v er-

=

a -+- b x - { -

hierbij zo u d en

m e e r o f m i n d e r su e c e s ook w e r k e lijk

gcbraeht.

Madell©

Joteyko

v on d

m et

behulp

in de

v a n *lo

li a r a b o o l -v o r o n d e r s t e l l i n g h a r e e o n s t a n t e n v an d e e r g o g r a m - b o w e g i n g . Is bij

er

m eer

een

ook

kans,

snel

eene

formula

m aa k te hicrvan Is

het

dat

a l'n e m en van

dat

a nalyse

de r

kromm e

denken.

Tot

al leon

is

dit

voor

t o t een e x p o n e n t ie o l n k r o n i m e n a d e r t , b.v.

ordinat.on

vorin

y

=

a ls fu n e ti e d e r a b s e is , d a n k a n m e n h.a ax

J

•••

beproeven.

Ilo orw eg

voor zijn p r i k k e l w e t c en good g e s l a a g d e t o e p a s s i n g .

v er s eh ijn s el, te

c u rv e de

don

K o u riersch e dusverre

de

van

geregistreerd

wordt

perio d iek ,

dan

is

ook

feitelijk

v o k a a le u r v e n

u i t g e v o e r d : do eh w a n n e e r men

s le c h t s

van

de

zeker

ware

betrouwbaarheid,

de n a t m i r g e t r o u w h e i d der r e g is t r a t io,

dan

zou

deze

m e t h o d e op el ke periodiekt? c u r v e toe passe lijk zijn. O f liet

r a t i o n e d m a g heete n

h a a r too te p a ss e n is een andere

vraag,

die

in elk

b ijzo n d o r g e v a l a an n a i u v g e z e t t e kritiek j>en

hehoort

Voor de

de dc

worden.

vokaaleurven

r atio,

door

onder worte

is

t o e v u ll ig e r w i js acoustisehe

staa n sw ijze

der

ont-

vok ale n

gegeven. In

het

a lge m ccn

kans,

d a t eon d o o r r e g is

tratie

gewonnen

graphi-

s c h e v o o r s t e l li n g v a n p h y sio lo g is c h door

is de

een

verseh ijn sel - P ig . 13.

cen e e n v o u d i g e m a -

t h e m a tis c .h e

fo rm u lc

in. sartorius R an ae in situ gep ra epa reerd on door eon ondergesfiho veil papicrtje opgelieven.

ka n

w o r d e n w e e r g e g e v e n , niet groot.

lJijna n i m m e r o n t -

s t a a t h e t verseh ijn sel o nd er den

invloed

v e le

f a c to r e n

van

een

van

c n k e le

i n v lo e d ,

o f van w e i n i g e o o r z a k e n . M e c s t a l zijn o n t z a g lijk

o n d e r w e lk e d a n ee n in h e t b ijzo n d o r d e a a n d a c h t

trekt

en w o r d t g e v a r i e c r d . M i d d e l m v i j l

derd.

De ware

v a r i a b e le n

on

form ulc gehcol

van

blijv en

do o v e r i g e g e e n s z i n s o n v e r a n -

h o t v erseh ijn sel m o e t

onbekende

eonstanten

du s i n g e w i k k e l d

b eviitte n. Z e e r

zijn,

vole

b e m o e d i g o n d voor

m a t h e m a t i s c .h e b e h a n d e l i n g is d i t n ie t , en a ls r e g e l blijvo zij d u s b e t e r a c h t e r wego.

W anneer

ontstaat

do

onder

b i n o m i a le

ze er lijn.

t a h i j k o o o r za k e n g e e n e n k e le d e h e g e m o n i e heeft, Men

ontm oet

haar,

g e li jk

reeds

opgem erkt,

in

s y m m e t.r i s e h e n k e u ze

van

liet

of

a s y jt i m e lr i .s d i e n v n r m . O m g e k e e r d , w a n n e e r d o o r d o g r i l l i g e

toeval

d e e lt je s

uit

eon

com p lex

f r e q u e n t i e k r o m m e d i e n t e n g e v o l g e in a f t r e k

worden

w eggonom en

en

de

moot, w o r d e n g e b r a r l i t

v a n e c u n iet

N-lijn

(('. K ijk m a n ).

t e ze lfd e r tijd a a n g r o e i e n d e g r o o t h e i d , o n t s t a a t

de l i g g e n d e

§ 5. Proeven op overlevem le organen. Een niet onbelangrijk deel der feitenkennis in de physiologie berust o]j waarneming van uitgesnedene, overlevende organen. Deze kunnen aan allerlei proefneni ingen onderw orpen worden d oor ze onder seberp bepaalde voorwaarden te brengen en daarna c.]>. aan diverse invloeden bloot te stellen. Het zijn vooral bet burl, som m ige spieren (sartorius, lig. 1o, gast roeuemius) en zenuwen (n. isebiadieus). tig. 1-1, die op deze wijze tot proef’nem ing gebezigd zijn. W anneer de organon van w arm bloedige dieren a fk om stig zijn, m oelen zij in een tberinostaat van ongeveer 3<S° C. worden gebou den . In eenv'oudige gevallen kunnen biertoe vlakke licbtverw arm de scbalen van ongeveer 200 eM ;i. inboud dienen. De organen van koudbloedigen kunnen bij kam er-tem peratuur w or den onderzoebt. Ook voor de aanwezigbeid van zuurstof dient zorggedragen, betgeen bij warm bloedigen bijzondere F ig . l j . voorzorgen eischt (verzadiging Zenuw -spierpraeparnat. De in. gastrocnem ius is in v e rb im lin g ge’ aten van- de voedingsvloeistof — met zijn nataurlijken oovspron g cn im tuurlijke zie bencden — met zuurstof), in pla n tin g; <]* n . ischiadiuus iH zorg v n ld ig vrij bij koudbloedigen gew oonlijk gepraepareerd en ov er eon glu zen staafjo g eleg d . in voldocnde mate door opsid lin g vrij aan de lucbt wordt bereikt (liet uitgenom ene, pulseerendc kikvorscbbart mag b.v. niet onder olie worden gebraebt, Saltet). Een voedingsvloeistof kan bij eenigszins com pacte organen niet aebterwege blijven. Men leidt liaar gewoonlijk in gelijkm atigen

stroom dour de vaten. Som.s wordt er het blued van hoi dier ol‘ runderbloed (duor klcippen met glasstaafjes van librine bevrijd, zie hierover later) toe gebezigd, sums .ook surrogaten van bloed. Hiervuur kumt de Locke-Ringersche vloeistof in nanmerking. Ilaar samenstelling neme men aldus: vuur w arm bloedigen: Chloornatrium ( 'Idoorkalium ( ’h l o o r c a l c i u m B i e a r b o n . n a t r i cu s
0-0 0.02 0.0*2 0-0’2 0.1

voor k ou dbloed igen : %

(.■hloornatri um

„ „ „

(.’h l o o r c a l c i u m

„

(.Uycose

C hloorkalitim Bicarbon, natricus

0.7 % 0.03 0.0*2 0.01 0.1

J)

De verzadiging met zuurstof gesehiedt bij warm bloedigen door doorleiding van zuivere zuurstof, bij koudbloedigen door sehudden . inet lucht. Zulk een kunstmatige voedingsvloeislol' is overbodig, wanneer men uitgesneden spieren en zenuwen van koudbloedigen onderzuekt. Dan is de tusse.lien de weefselelementen achterblijvende weefselvloeistof up zich zelf reeds vulduende. Slechts muet verdam ping voorkom en worden. Dit geschiedt dour het orgaan oj> te nemen in een niet (e groote glazen vochtige kamer. Vole waarnemingen, spuntane verriehtingen betreil'cnde, kunnen aan het, under zekere voonvaarden, aan zich zelf overgelaten orgaan gedaan worden. In tal van gevallen zijn eehter zoogenaamde prik-. kels (zie Hoofdstuk, § 11) noodig om bepaalde verschijnselen te voorschijn te roepen.

$ 0. Proeyen op (lieren. Er zijn enkele hoogst onsclm ldige proeven in de physiologie, die men op zich zell' of op zijn vrienden kan nemen. Men denke b.v. aan stofwisselingsproeven, waarbij de proefpersoon eerst eenige dagen in stofwisselingsevenwicht wordt gebraeht en daarna aan hem een bepaald voedingsmiddel wordt toegediend of jonthuuden. Ook de meeste proeven op zintuigelijk gebied, die over bewegingî'ûtie, enz. kunnen zonder bezwaar op ons zelven worden t>-enomen. Een groote menigte andere experimenten brengt eehter gcvaar of een zekere risico mede, en deze mogen dus nim m er op den mensch worden verricht. Dit verbieden allereerst de gelouterde ethische opvattingen van den tegenwoordigen tijd (in dc middeleeuwen dacht men er anders over), dit verbiedt verder het ongeoorloofde van iets aan te radon, wat men als arts feitelijk ter zelfder tijd zon behooren te ontraden, dit verbiedt ten slotte de adat. der

geneeskundigen, die hut individueol bel Miifi'. zoodra het crn pafiriil geldt, hooger stelt dan elk werkelijk of vermeend belang van de gemeenscluip. De overgmote niecrderheid der proeven in de physio logic moot dus op dieren plaats hebben. En daarop zijn zij. m ils good gesteld en goed uitgevoerd. zeer zeker geoorloofd.
Doeli

ook

alle

a n d e r c o n d e r d e e le n d e r g e n e e s k u m l e zijn v e r p l i r h t f i

t o e v lu c h t toe te n e m e n . W a n n e e r ee n n i e u w g e n e e s m i d d c l is o n t d e k t , m o e t

le t

op ee n

voo isc h ijn

zoo

g r o o t m og elijk a a n t a l d i e r s o o r t e n o n d e r a l l e r l e i k u n s l m a t i g to

geroepen

v o o r w a a r d c n bep roef d w o r d e n . K e r s t d a a r n a m a g liet, niet

w ijze \ an proef, m a a r o m d a t m e n c r ntit v an v e r w a c h t , bij d e n zieken ineusch

jij

wok

en t o e g e p a s t . A l d u s is fie g a n g van za k e n g e w e e s t bij een r eek s v an m e d i c a -

in en ten , w a a i \ a n g e e n practic.us op d i t o o g e n b li k n icer a f s t a n d zo u w i l lc n doen sa ie\ zu u r,

a n t ip y v in e ,

•ipk0* 0^

^

viv i« oM i«n G 'I‘l c t c i ^ n

1

„

c o c a i n e ).

der

]n

v iv i s e c t ie ,

niet want

m inder lia ar

m ate

Uem iis

is

de

v a n de

g i'o o t e n d e e ls v e r k r e g e n d o o r p r o e v e n op d i e r e n , wa a rtu o

dc w e g m oe ^ t zijn. O ok de rlieren zijn op die w ijze b ev eiligd

e h irn r^ i

a

” l

einn> tu b e rc u lin e). °

l u n d f ' J-it i

ohloralhyd raat.

s<:l,u ld e n a r c s s e

on S ch i r u r g i e

D es g elijk s

zijn

daar

a ls

de

c h i r m ■gie.

getnigcn.

De

Ook

nieuw ere d a r m de

oogheelkunde

l a U i'10t ^ e w ‘ ‘;' l t 'S c h o o fd s tu k o ver in tr aoc.u la ir cn d r u k , d e o o r h e e l -

nr-iL-tic.i CI f UIZ(" ^ n "

,n ° c t e n

m is sen .

Kr is in le tt e r lijk e n zin g e e n o n d e r d e c l

zieh niet (|L> 7

t>eneesl' IIn(||i) w a a r de invloed v an h e t d o o r v iv is eetie g e v o n d e n e

Do

^ evc|olf!n'

"ehf>pl

i

i„n

l’ fit m i n s t t e n s lo t t e in de i i n v e n d i g e g e n e e s k n n d e .

Bto“ nt t

1 “ ^>i‘Uiin. zo oals

liet mee^t ,m llo r s le v

ic« i ’en k e n n e n . liij d e bijzondere z i c k t c k u n d e t r c f t sonis

P- k T '

J

Ook " u i t * h e t " h e t w e te n s c h a

n,10Sfin. t!nltc,n V!in ,lf!ZC g c v a l l e n in dc h e r i n n e r in g b re n g e n . r man nf!n

wannee^

n ie t

Mk

hun

in de

y

(M'baml >” e t d e e x p e r i m e n t e d . De m u n en van Sc h ifl, R e v e r d i n ,

° n(..^r ' v ^ s ^ an fl ° v iv is eetie n ie t g e h e e l worden v o r b a n n e n , d a a r

dc verdere o n t v > l v er m o ge n

, ,n “ , i " z i ,:" t,!n botre,fe^ "cgiiiw!i" ,s wij die door de s t u d i o d e r v a a t z e n u w e n

v o r m e n h e e ft , die la te r te m i d d e n de r praktijk

*m n n e u ' vetcnscha]) hebben te v olg en . D i t z u ll e n zij niet,

m c n l,un c,c m e t h o d e n în,11W ff0ôVon ik *• i

v er n e m e n ,

t oe k om . t wat

• ^

een ’ ,ê.l^ k .c,e

fu n d a m e n t e n I m n n e r y V1Sectie de re »u )t a te n Her

v ‘m o n d er zo ek o n t h o u d t . M o e t e n zii

*

<,raaS 1' r a c ,lt k u n n e n s c h a t t e n ? a n t i v iviseetorcn 1S)

700

w i l le n ,

alleen

V e r o o r lo o f t m e n bij g e r u c l it e te

ontl‘o oft m e n h u n een d e r g e w i c h t i g s t o ^

k u n n e n u ito efen en ovei’

t e n e m e n o f r e d e l o T ^ menteelC gen eesku n rl° zul1™ W i n d e l i n g s hebben a an vei werpen, vreem d a ls zij zijn g e b le v e n a a n d e m a n i e r ,

•23 w a a r o p <1c g e g c v e n s g c w o n u e n w e r den . P r o e f n c m i n g e n , w a a r b i j v iv i s e c t ie n o o d i g is,

zijn

i n tn s s c h e n in on/.e o n d c r w i js la b o r a t o r i a a a n ee n v c r o r d e n i n g g e b o n d e n ,

die bij m i n i s t c r i e e l e a a n s c h r i jv i n g a ld u s is g e g e v e n : Art.

1.

I’ roe ven op le v e n d e dieren raogen u i t s l u i t e n d p l a a t s h e b b e n , w a a r zij

voor w e t c n s c h a p p c li j k o nd erzo ek o f voor h e t o n d e r w i j s o n m i s b a a r zijn t e a c h t e n . In d ie n zij v o o r h e t 'o n d e r w ijs d i e n s t d o e n , n ioet in den r e g e l d e o p c r a t i e v a n h e t le v e n d e d i c r b u it e n de g e h o o r z a a l en voor h e t b e g i n v a n h e t c o l l e g e p l a a t s h e b b e n . A rt. ±

Zij m o g c n u i ts l u it e n d w o r d e n g e n o m c n d o o r h o o g l e e r a r e n , le c to r e n en

a n d e r e * d o c e n t c n ° o f o n d e r v e r a n t w o o r d e li jk h e id en Ic i d i n g v a n d e n h o o g l e e r a a r o f le c to r d o o r d o u to r a n d i, a r i s e n en a ss ist e n t e n . \ r t . 3 . V o o r pro eve n , die z o n d e r sc liad c v o o r de u i t k o n i s t a a n l a g c r c d i e r s o o r t e n k u n n e n w o r d e n v c r r ic h t , m o g e n s le c h t s d e z e en g e e n e li o og ere d ic r s o o r t e n w o rden gebezigd. \ r t 4. Bij e lk e

proof,

a ls in a rt. 1 b edo eld, m o e t h e t pr o etdier v o o r a l d o o r

b e d w e l m c n d e m i d d c l e n v an v c l d o e n d e k r a c h t v o o r pijn o n g e v o e l i g zijn g e m a a k t . Curare alleen

w o r d t n i e t a ls b e d w e l m c n d worden

afgew ekcn ,

in d ien

m i d d e l b c seli o uw d. V a n d e z e b e p a l i n g m a g de

operatic

door

cen

hoogleeraar

o f le c to r

p l a a t s h e e f t cn li c t w e te n s c h a p p c li jk doel, d a t beoogd w o r d t , bij n arcose n i e t t c b e r e ik e n is. A r t . 5. D e dieren m o c t c n o n m i d d e ll i jk n a dc p r o e l n e m i n g w o r d e n a l g e m a a k t , te n z ij

bun

geen

ern stig

le tsel

is a a n g e d a a n on zc k e r h e i d b e s t a a t , d a t d e pijn

n i e t za l v o o r t d u r e n .

De vivisectie, als hulpmiddel van onderzoek in physiologische vraagstukken, is reeds van de oudste tijden af beoefend, maar ten onzent kwtun zij op uitgebreidcr scliaal eerst in de dagen der republiek in zwang. J. Walaens, (1604— 1649) hoogleeraar te Leiden, was mede onder de eersten op het vasto land, die onder meer H arvey’s ontdekkingen bevestigde en verdedigde. R. dc Graaf, (1641— 1673) arts tc Delft en Swammerdam, (1637— 1680) tc Amster dam dedcn zelfs met behulp van vivisectie schitterende vondsten, waarop door dc verdero eeuwen been is voortgebouwd. T ot onderw ijsdodeinden zijn de proeven op dieren eerst aangewend kunnen worden sinds men behoorlijk uitgeruste laboratorien heeft gesticlit. F r a n k r i j k s groote cxporimentator Magendie beschikte in 1830 nog slechts over cen hoogst eenvoudig klein vertrek als laboratorium, zijn nog beroemder leerling Cl. Bernard bad aan het College de F r a n c e niet zoo heel veel meer ruimtc. Eerst Duitschland en N e d e r l a n d , scdort ook Italic en Belgie, later ook alle andere Staten gingen tot het stichteri van groote en met zorg toegerustc laboratoria over. Dat te Buda-Pest is zelfs door een, park en stallen voor groote dieren omringd. Een aquarium is wenschelijk. AVaar verband met een zoologischen tuin of met een veeartsenijschool kan worden verkregen,' mag dit niet achterwege blijven. Een gevaar, dat de physiologie hierdoor haar medisclie strekking zou verliezen, bestaat slechts in schijn. Ten slotte komen al doze hulpm iddelen aan het geneeskundig weten ten goede.

24 Bij de keuze van hut proefdier behoeft men zich geenszins hij voorkeur te bepalen tot diersoorten, die den mensch het naast staan. Dit i.s .slechts voor enkele onderwerpen noodig. I)e studie der localisatie van eenvoudig m otorische on sensihele verriehtingen in de hersenschors i.s vooral aan anthropom orphe apen m ogelijk. Maai de algemeene leven.sverschijnselen. die aan alle dieren genieen zijn. leert men vaak het best aan lagere dieren kennen. Men moet telkens het meest ge.sehikte proefdier kiezen, dat, wat het te bestudeeren versehijnsel in den volkom ensten vorm vertoont. Eenige algemeene regulen, die bij viviseetorisch nnderzuek in acht genomen moeten worden. mogen hier volgen. Alleieerst is van den proefnem er te eischen, dat hij zieii vnoraf behoorlijk op de lioogte heeft gosteld van de anatom ic van het pioefdiei. H oe eenvoudig en van zelf sprekend deze voorwaarde ook m oge zijn, toch wordt er nog wel eons tegen guzondigd. JJ)i( w u lion t geen verschooning, want anatom ische beschrijvingen van de gebi uikelijke proefdieren zijn in de mee.ste laboratoria gem akkelijk tocgankelijk. Your den kikvorsch heeft men de bekende Anatom ic des Frosches van Ecker-
X ° l>t-M
op een dier snel en met

zon min m ogelijk

fix; — r f VOOr het dier Zolr VIM-Iuupcn, dan zijn behuorlijke atiennddeien noodig. Deze moeten voor elke diersourt opzetteiijk “ g e n c M 1u“

>-ij d e in d iv id u e e le g r o o M e v a n

h o i d ie r

inakfMi 1 "? g e' o e *Se dieron, die zelfs onder een eenvoudig- vast ze n

, v1 I

T T

taan vnm- n taai, VOor elk b e r e ik t

S v o o r ,,% u ,u *do p a r tie e lo a .n u -sth e s ie a a n g e w e -

0611 01 1

l° 1U* Iri 'p 'ine-iiijcctie van “> m.Ur. subeukdo van zi.jn lie h a a m s g o J e h t.

r 'i ei1 C 1 1 1 ^1 ( a lu le* tlie s ie ) w o r d t o p z e e r v o r s d i i l l o i i d e w ijzo

geseh u d w t

'

3ez' St )n en i 'l d e n v o r m

fie d u r e n d p ll ^ ^ ten . v o o r v rii l-n c ' va'1'hu1' 111

z u 'k

M e n h e o ft d e z e d ie r e n e e n v o u d i g w a te r te la te n v e r b lijv e n 0111 ze

anaeSthetiJumCgesr h ieVdt dl00fd t r o u w e n s o o k ra et 1 J a m m e r is h e t d a t d i n v T z e e r sto o rt. T ijcle n s d e o n fo r m g e v e n

dW

de

WOrflen- Uu "I’11111" 0 Vlln 111,1 , “ gS d e

gelijk mot een met

1 »

o n d e r e e n s to lp g e z e t ^ o f ' in

.g f

van m ot c h lo r o fo r m

h u ,d '

H e t z e lfd e k a n m e n

^

V o« els l,laatet 1111,11 tc

n k t e Kpons o n d e r « uw »*o l l'a im h o u d e u d l> ™ k en v a n l . o t d i e r m ° 6t m e n te lk e n s ° l m ie u " ' c l l l o « ’l T " k ° l t e n dU m '

K a W en w o r d e n

een klem e boterton, die men met een

dikke glazen plaat toedekt. In het midden dier plaat is een opening, waaronder een spons is opgehangen, waarop men geleidelijk chlo roform druppelt. Zoodra ziel men het dier niet in slaap geraken, o f men necm t het snel nit de ton en bindt het op. W acht men liiermode te lang, dan is het niet zeldzaani. dat de kat den ehloroform dood sterft. De narcosc kan deels met morphine., deels met chloroform onderhouden worden. llon den krijgen eerst een morphinespuitje (o a 10 ni.gr. murias morphini per Kilo dier), worden vervolgens, nadat eerst de snoet met een touw gemuilband is, opgebonden, van de delinitievc muilklem voorzien en dan met een chloroform kap verdoofd. Aether wordt mode nit een eenvoudige nareotiseerkap ter inadorning gegeven aan konijn en cavia, welke dieren voor chloro form te gevoelig zijn. Trouwens ook Billroth’s mengsel kan dienen, naar liet schijnt, voor de meeste dieren (10 deelen chloroform, 3 deelen aether, 3 deelen alcohol). Ohloralhydraat vindt vooral bij hot konijn toepassing. Men dicne in subcutane injectie een vol spuitje eener 20 tot 50 °/Q (naar dc grootte van het dier) waterige solntie toe. .Met kan met goed gevolg vervangen worden door 1 a 2 gram uretbaan (earbaminezure aethvlester), per os in 10— 25°/0 oplossing. Wanneer de reflcx-prikkelbaarheid behouden moet blijven is ehloralosc (een verbinding van eldoralhydraat en phenylzuur) in m enig opzieht verkieselijk. Men bezigt een verzadigde waterige oplossing (0.8 °/0), waaraan wat chloornatrinm is toegevoegd en late 1)ij een hond van 5 a 10 Kilo een gansche buret van 100 cM :1. met cen mantel van lauw water om geven, langzaam in de vene toevloeicn (in v. jugularis externa, te zoeken in een lijn gaande van den kaakhoek naar halvenvcgo manubrium slerni en schouder). Aan een cavia diene men 0 cM\ intraabdominaal toe. Bij uitvoerige rellexonderzoekingen aan hoogere dieren kan het zijn nut hehhen volgens eene methode van Sherrington het dier z o o g e n a a m d te decerebreeren. Men tiepaneert onder diepe chloroformnarcose den schedel, opent de dura mater en gaat met een dunnen, flauw gebogen spatel langs het tentorium cerbelli naar den liersenstam. Dezen dwars te klieven heeft dan geen bezwaar, terwijl de groote arterien aan de basis (Hexagonum W illisii) toch geen al te groot gevaar Ioopen. Ilet aldus behandelde dier blijft doorademcn, heeft een regelmatigo circulate en is wat ruggem erg, verlengd merg en kleine hersenen hetreft intact. Er ontwikkelt zieh een opm erkelijke stijfte van rompspieren (extensoren) en extremiteiton, die het dier in staat stelt c. q. oenigermate staande te blijven: allerlei typische gecoordineerde reflexen doen zieh voor, maar geheel afgezonderd van dit alles blijven de groote hersenen, wier function door den tevens voorhanden intracranicelen d r u k zijn opgeheven.

26 Het bewustzijn is te loor gegaan en men arbeidt als lie! ware op een reflexlijk. Ten gevolge van de gestoorde wannteregulatie treedt echter ook hier na enkele uren den dood in. In vroeger .jaren gebruikte men in dit verband ook we] curare (Amerikaansch pijlgif). Men g a f het als l ° / 0 oplossing (langdurig afwrijven in een m ortiertje!) subcutaan I). H et heeft do eigenschap de dieren geheel onbewegelijk te doen worden, docli niet, doordat het ze gevoclloos maakt, niaar alleen doordat liet dc zenuw, ter plaatse barer overgang op de spier, veriamt. Deze verlam m ing geldt ook voor den n. phrenicus, die liet diaphragm a innervoert, zoodat kunstmatige adcm haling 2) niet achterw ege kan blijven. De curariseering als algem ecne m ethode is geheel in onbruik geraakt. Alleen voor som m ige bepaalde doeleinden wordt zij toegepast en dan niet als anaestheticum. V oigt eenc operatic dan heeft men het dier nog te verdooven :J). Een aantal proevcn loopen in korten tijd af en kunnen daarna met den dood van liet dier worden beeindigd. Ecu' aantal andere eischen een in het leven houden en herstellen van het dier. In hot laatste geval meet de asepsis der m oderne chirurgie worden toegepast. Do ruimte, waarin men opereert moet doelm atig zijn in g eiich t, de huid van het dier vooraf zijn geschoren en g erein igd ; r c metalen in.strumenten in een zwakke sodaoplossing gedurende 3 miiiuten zijn uitgekookt. De operatietechniek bier te besciirijvon, waie misp aatst. In menig opzieht stemt zij trouwens m et die der c nruigic overeen. In andere wijkt zij af. Bij eenvoudige, niet asepi .isc le operatie zal het soms voldoende zijn de liaren van de u ik t o o i afknippen met een krom m e schaar te verwijderen, de te k l'1*06 G m‘lk en’ op cen ondergoschovcn slenfsonde 'le v e n , en dan met stompe instrumenten tusschen de spieren

^

\v\l y 11^0]1’ Maar liet v;lt>

zenuw of het orgaan, dat men bloot v . .ef f enj 7AC^ ,:,cvinclt- -^rterieele bloedingen w orden daarbij hinH*U f ^ hetzij met arterie-pincetten, of door ondcrig. - aienehymateuse bloedingen vereischen gestadigen drnk met watten. "

1) Per os gegeven werkt h«*t opgenomen als lanes de nte* m„ niet S iftiS> daar het oven langzaam nit do maag wordt o\ y.v ir M * . . en afgescheiden. - ) Z ie H oofdstuk A dem haling. 3) In de spierp h ysiologie zullon kennen ter vern ietigin g der w erk‘ ° va n

het dier en uitpraepareeren d ^ - ^

CUrar° ^

(re8P* delphinine) als een h u lp m idd el lecren m otorlsche zon u w en , zood a t m en n a den d ood

zen u w in vloed . H iertoe w ordt b n " 1 ** .8^ leren raet deze kftn exp erim on leeren g e h e e l los vtvn een 5 % delphin in e oplossin g on d e T de 1 °” CUrarG ° f on ^ ev eer 1 cu b -cm ' van ingetreden, op de g ew on e w m e via het f „ g eb ra ch t en liet dier, n ad a t de vcrlam m in £T IS j u. net loiam on m agnu m ged ood.

27 Waar 1let. vooral o j> aankmnt is: 1° laagsguwijs praepareeren, 2° m ini gcbruik van tie sloufsonde, 3° met zorg stclpon van bloedingen, 4° lu»t to praepareeren bloodvat o f dc zenuw zoo min niogolijk aanraken. 5° do dcelen niet nit him oorspronkelijke lag ging brongen, 6° bloedvafccn, waarin men con canule plaatsen zal, bchalve op dc plaats van intubatie ook nog op con tweede, dus zoogonaanid dubbel onderbinden, 7° do zenuwen steeds doorsnijdeii, voor men tot prikkelen overgaat. In het algcmecn is het doel, dat men ten slotte nastreeft: of eenvoudig cen bcter toegankelijk inaken voor observatic, hct-zij voor de gewone o f gewapende zintuigen o f voor bepaalde ineetinstrumenton, o f exstirpatie van het bloot.gelegdc orgaan, ten einde na te gaan, wat hot gemis ervan uitworkt, of een prikkeling waarvan dan het gevolg drieerlei kan zijn: beweging, afscheiding, rcactie als teeken van sensibiliteit.

F ig . 15. n. iscliindicus in situ aan eon door den n ekstcek ged oodcn kikvorsch gopraepavcerd (hersonen vernietigd).

Men zij or bij het beoordeelen der uitkoinst op bedacht, dat menigmaal tijdens en omniddellijk i\a het ingrijpen een toestand van verminderde prikkelbaarheid („sh ock ” ) kan bestaan. Het mechanisnie van dit versehijnsel is niet steeds hetzelfde. Soms bcrust de shock” oj) plotselinge stoornis van de bloedsomloop door gebrekkige working van het hart (experim ented voorbeeld hiervan is de zoogen. „K lopversuch” van Goltz: hartstilstand door kloppen op buikingewandon); een andermaal op een mechanische stoornis in het centraalzenuwstelsel, die min o f meer met die bij hersenschudding te vergelijkeii is (experimenteel voorbeeld hiervan is de tijdelijke onprikkelbaarlieid van groote stukken vail het centraalzenuwstelsel, wanneer, vooral in naburige gedeelten, doorsnijdingen o f aaurakingen

11c 1>1)c*n plaats gchad). Men moet, zooals van zelf >preekl, zulk >11 tijd van „shock ’ eerst laten vourbijgaan. vonr men tut lie! vaststellen zijner bcvindingen overgaat. A\ anneer het dier aan het eind van dc proof moet gvdood worden, kan dit volgens de leer van den plotselingen dood op
MTLKHATUUK

HIJ H O O F D S T U K

,S7° - -

''7 * U e g is t ir.n e tl.o d e n , W i o n 1 R<m M e th o d ik . in drie HP« i !,

p

C asp ari, K w a ld , Fisc h er v L T M a g n u s , M i c h a e li s fer,

S ch e nck ,

NocLi \

Steiner

,

‘

b angundorH ',

' ’ hvsiolo gu? g e b r n u o h h o h e n i g c r s t c d t . Ilaridbucli de r p l i y s i o l o g i s r h e n

|n e d e w e r k i n g ]

I.

Viin Ah1isiS “ e t h e ,

liu b r, B a r k e r ,

y ’ C m rten ’ t i » H s t r a n d , H o f m a n n , L a n g o n d o r i r , 111161,1 I ' a w l o w ,

Po iro t, P u t t e r .

U u b n e r , Scliii-

1908 en v o lg e n d e jaren — r h ^ T ’g ’ W l , 't h ’ Z w a i i r d c , lu lk e r L e i p z i g , [Iirz o 1 U r a p h i q u e door M e j . P 0 lm ii £ ‘ f ‘ 1)lutiontlirc d c ' ^ y s i o l o g i e . t. VTI, 1 9 0 7 , a r t . m etin gen

in

G e n e e sk u n d /c J ^ '

F. B oh n ,

18 05,

bovendfen® W ;

W a a r sc li ijn li jk h eidsrek c nin o -

05

J' l K v a n d e ,‘ P lllll ts» N a s c h r i f t o p 0 . W i n k l e r ' s 20 R e ° k s

n°

5 ™

II“ “ r lE m ' lle E r v e n

W ,ee kb h ld A l , s ’ l 9 0 f i ' “ G i- o t e m l o r s t , M ilit a ir e A c a d e m i c , 1903. (>. 1 0 1 . K. C o l a r d e a u , a

29 A pproxim ations

d a n s los m e s u r e s p h y s i q u e s et. d a n s lec e a lr n ls m n n e r i q u e s qui

s*y r a t t a o h e n t .

P a ris

190G

p. 119. —

B a n g a . G e s c h i o d e n i s v an de G e n e e s k u n d e

on van h a r e b e o e fe n a r e n in N e d e r l a n d (tot. a a n don dood van B o e r h a a v e ) . 2 D e e len.

Leeu w a r d e n ,

M edirin, w eig.

1808 . —

1905 . —

Y iew eg,

N e u b u r g e r nnd

A n a t o m i c dos Erosrhes. B r a u n s c h

1804— ISOS). P' n i t g a v e door E c k e r . k 2'' n i t g a v e d o o r W i e d e r s h e i m ,

;»'• u i t g a v e d o o r G a n p p ) . —

W.

g eln iaim .

‘2<* n i t g a v e

P‘ n i t g a v e

1868 .

A n a t o m i e de r I l u n d e s . l)e

P a g e l, I-landbueh de r G e s e h i r h t e de

E c k e r-W ie d ersh eim -G a u p p ,

literatu u r

van

K r a u s e , A n a t o m i c des 1884. —

K a ninehens.

L eip zig. E n -

YV. ElliMiberger mid

II. B r au n .

Ber lin P a r e y , 1891.

het

gcheelc

g e b ie d de r

pliy siolog ie v i n d t m e n , n a g o n o e g

v o ll e d i g . in u i tt r e k s e l w e e r g c g e v e n i n : .1. l l e n l e

en G. M e i s s n e r ’ s,

P l iy s i o lo g ie .

185(5— 1871. Er.

1891 . De

B e r ir h t e iiber die

E o r t s r h r i t t o d e r A n a t o m i e und

ll o r m a n n , G. S c h w a l b e en li. H e r m a n n s id.

187*2—

L. H e r m a n n ' s .la h r e s b e r i c h t ii. d. E o r t s r h r i t t e de r P h y s io lo g i c 18 92— 1907. stof

is in deze j a a r l i j k s v e r sc h ijn e n d e o v e r z i c h te n p r a g m a t i s e h in g e d e e ld

en v an ee n r e g is t e r , op d e n n a a m

de s s r h rijv e r s g e s t e ld , voorzien.

A a n g a a n d e in d e N e d e r l a n d s r .h e o p en h a re b i b l io th e k e n v o o r h a n d e n e pe riodica versrhaft.

nam ens

het

L e t n st ra , G u s to s bij dc in li c li ti n g e n .

Nederl.

N atuur-

en

G en ee sk .

G ongres

de

Deer

E,

U.

Ko n . A c a d . v. W e t e n s r h . te A m s t e r d a m , a lle g e w e n s c h t e

h o o k d s t t k

ii.

ALGKMKKNK PH YSIO MHHE. Do algemeene physiologie besehrijft dc genom ic frokken. oigcn aan workingen on verriohtingon, waar ook in hot org;uiism e voorkonioml. Cieenszins is zij dus idcntick met dc zoogom iam do collulairphysiologie, die de physiologic dor collen bohandi-lf, want I)dial vc uit cellen bestaat hot organism c ook nog- uit grondzelfstim dighcid, wolkc evengoed leeft, groeit en aan do stofwisseling deolnccm t, in de verrichtingen moo een rol specif. B ovcndion funetionoeron in het lichaam dev metazoen (vooloolligcn) do cellen nooit afzondcrlijk. steeds in onderlinge samen- en wisselwerking. Men goraakt dus m et tot de algemeene pi-incipcs der physiologie door de cellen op zieh zelf te nemen. Dit neemt intusschen niet wog, dat de cellen een h. angiijk deel van hot organism c uitmakcn on hot goed is er eon afzonderlijke beschouwing aan to wij den.

§ 1- Cellulairphysiologie. Dc tegenwoordige physiologic ziet in de cel de gonetische eenleui, waaruit het organisme voortgekom en is. V oorts zijn do celle]i elem ental m morphologischen zin, door wier tusschenkomst hot orgaj. G /AC \00 ^ *n v° lw&ssen toestand haast op alle punten verniouwt. ^ e m c ltingen der dierlijko cel lieett men vooral leeren kennen t-oor ce studie der vloeibare weefsels (bloed, lym phe). E on eenl w 7 f centl'^^geeren maakt het hier m ogelijk de cellen van do creionWvi f 1^ êsuspendeerd zijn, te scheiden. A an zulko die n n l / ° CGi aten zic]l dan allerlei bijzonderheden vaststellen, vino-prwii^:0lUei m V00rbariSe generaliseering te vervallen, een ■inrW r g g0Yel? naar de algemeene celnatuur. Men vindt een en andei dienaangaande in de hoofstukken bloed en lym phe uiteengczet. Len tweede liulpmiddel is de analogic, die de cellen der lioogere dieien m vele opzieliten aanbieden met de afzonderlijk levende

81 eellen in de vrije natuur. Men kan daardoor trachten hetgeen men ’ bij protophvten en protozoen vindt, mutatis mutandis op de cellen der metazoen over te dragen. V ooral Verworn en zijne leerlingen hebben zich in do twee laatste decennien op dit veld van onder zoek bewogen. In de protisteu (d. z. protophvten on protozoen to zamen) heeft men levende eellen, wier lc.vensproeesscn, inits men over verlijnde hnlpm iddelen heschikke, rechtstreeks bestudeerbaar zijn. Uit den stam der protistcn koinen voor eellulair physiologisehe studie voornam elijk bacterien (protophvten), amoeben en infusoriim (protozoon) in aanmerking. Elk dezer groepen heeft haar bopaalde eigenaardigheden, waardoor de eene zich meer tot deze. de andere moor tot gene soorl van onderzoekingen leent. A. Bacterien. l)e studie der bacterien opent een onafzienbaar veld, dat het dom ein is van een zelfstandige tak van wetensohap. de l)acteriologie. Uit haar rijken inhoud willen wij op dit oogenblik enkel drie punten aanstippen: 1 ’. het oude vraagstuk der generatio aequivoca; 2°. de boteokenis
de

beroemde

in o g elijk h o id

of

eiw ith oud en d e in

de

v an

b e s le c h tt e , «roote

a c l it t e n

onderzoek

maar

sch eiku n d ige

organism en,

vloDistofTen

A caddm ie

m ethode

Fransehe

lagere

v an

de

in

ee n

gewikkeld

over de

v an L e e u w e n h o e k , in

z e l f k u n n e n o n t s t a a n . V e l e n zijner m e d e le d e n

d i t n o g s t e e d s w a a rs c h ijn lijk . P a s t e u r von d nn eene u i t,

die

niet

a llee n

te g e li jk een o n a f z i e n b a a r veld

w etenschapp elijke

dispuut

afgietseldiertjes

waarde,

o n m i d d e ll i jk

die

o ud e s t r i j d v r a a g voor goed

van s t u d i e s o p en d e, die, naast nut

b elo ofden

voor

d e 'm a a t-

s o ha pp ij. D e n i e m v o n t d e k t e m e t h o d e n , d ie zoo ru iin e t o e p a s s i n g v o n d e n , h a d d e n v o o r e e r s t t e n doel in d e pr oeven m e t e i w i t h o u d e n d e v lo e isto fle n alle t o e v a lli g e verm enging werden

dc

bacterien

de

kiem en

van

la g e re

vochten,

m et

waarin

zich

z o n d er

in

grooten

getale

organism en

uit

te

s lu i t e n . D a a r t o o

behoorlijke v o o r z o r g e n infusoritin en

p le g e n te o n t w ik k e l e n , in een

u i t g e g l o e i d g la z e n

Uoifjc g e k o o k t . Door de h o o g e t e m p e r a t u u r w orden d a n a lle k i e m e n v an leve nde o r g a n i s m e n g e d o o d , die er zich in b c v in d e n en de v l o e i s t o f b lijf t voor g o e d » s t e r ie l« , w a n n e e r m e n s le c h t s z o r g d r a a g t d a t er g e e n n i e u w e k i e m e n in k u n n e n w orden uitgezaaid . zoolang

De

men

in h ou d het.

v an

gcsloten

h e t k o lfje is d u s » k i e m v r ij « g e m a a k t en blijft dit la a t .

De

slu itin g

van zulk een u itg eg lo eid kolfje,

m et

gekook ton

to o

to

in h o u d .

sm elten .

b eroikto

Toon

h ot

lu e h t n iot to v o r b r e k o n . b on odon

omgebogen,

stroom ing

is in don

word

wel

I 'a s t o n r a a n v a n k o l i j k

w e n s r h e li jk de h a l s

do lu e h t .

blook in eo n

maar

langon, nauw on

o n b e d n i d o n d e v e r p l a a t s i n g v an do

zijn .

Hlijkons do o r v a r i n g w o r d e n in

aam vezig andord.

de

lu e h t ,

zijn.

De

AUeen

zeifs

in

blijlt

la ngon d u n r , ook z a n d e r t o o tr o d o n

Naast

deze

gelegenhoid m aakt

in

oen

g o ed

u ille k eu r waarden van

andere ] aii

van

on< < t

van

m

lan g o n v or-

o r g a n is m o n . o nk elo r h o n iis rh e prorosson.

mon

b e h a lv o v an e e n

is

zijn

a lgo slo te n .

of

hacLorie

in

la n go n ,

do

bostond

nu

v lo o is to f storiol

uitgotrok kon

dan

on

heeft

had

u itslu itin g

mon

om gebogon

planten

of

olko

Ilet, za l

waarvan

fn d i o n

mon

kunnen

vmir*

v erm e n ig -

le ve n d ig groeien

»au r o n la o l

m eiiigto o xem p laro n

mon slo rb ts onkolo in d iv id m m

oen

veron trein ig ing

eon a a n t a l s o or te n

daarin

naar

Z o o do

to w o n l o n d o o r d o a a n w o z i g h o i d

za l h o t k o l f j e oen g r o o t e

bevatten,

u itgezaaid . van

diortjes.

tijd

do g o le g e n h o id

d o v l o o i s t o f to b r e n g e n .

za l liot klo in o o r g a n i s m o zieh

w o r d t o p die m a n i o r oone c u l t u r e a nut e i j v

v o o rb ore id . j a r o n

a fgow issold .

en n a e e n i g e n

v loU stoJ

m orgovoerd.

b ergo u . stoods

w i jz e n

h o t kloino o rg a n is m o

dt,

hon^sto

In d ie ii

stop

la g e r e

pu r

do k i o i n o n

w o i n i g b r u i n g o k l o u r d , d o o r d a t . z ieh o p don

v u l d i g e n , z o n d e r in zijn o n t w i k k o l i n g g e s t o o r d de

van

dill 'nsio s p r a k e

on o n d e r s r .h o i d e n c

s r .h i m m e l

g un stig

n iot

Mono

kan

v o o r z i e n is v a n e o n a n d e r e , k o r t e r o t o o g a n g s b u i s , w o l k o d o o r

sluitondo oen

van oonigo

lur.ht, o p d o

o o k . zo o

hoogstons

p r o e lr e e k s to p l a a l s o u .

ee n k o lf je , d a t

hals, d a a r e n b o v c n

Ixiit«*n -

a f s p o lo n .

experim enton.

eon t w e e d e

eo nvondig do

buis iiitg o tr o k k e n . d io , naar

l u r h t z i i i l on

dan

m ot

hot. l u o h f s t o f t o o g a n g g a f .

erhtor daardoor

w o r d t zij s o m s eon

m e t n a m o o x y d a li ti n , d a a r i n

niot

do z u i v o r s t e

vlooistof

lango

lu rhtk ok or o n m o g o lijk .

oono

u elke

d o o r f|«*n h a l s

do c o m m u n i r a t i o

b op aaldo

m ot

de

kiem on

IVitat do p u r e t u ”

van la g e r o o r g a n i s m e n

soort

in

h o o l’t g e k o z e n .

v an a n d o r o , dan

vorkrogon.

a f z o n d e r li jk

A ldu s

is hot

to k w o o k o n on

h a a r e ig e n sc lia p p o n te b e s t u d e e r e n . Do

v lo e isto fle n ,

die

Pasteur

voor

zijn e

' -t n 0 0 Pe n ‘ e n a t u u r , d i k w e r f g e w i j z i g d 0V

ClUl" n ,e ,S ’

..... * andere

. V.!U1 boilin'

oordo 7 ( nir

HJ r * ”

i°n- 0

,Ho g lst’

in

pro o v o n

gob ru ik to, waron

wei-ilen

g e r u l l i 'v o e r d .

" ea u ,|(' ■evuro”

* 1 ’ ° Ki;sLnrii' S(M:nl)- V;m

(a fk ooksel

Zoo

,en kallllll0RI,lll,[lt

wordon

zeer

v a n do a lle r le i

v a n g e w o n o gist, in

b i e r m o u t , v a n e r w t e n , i'on o f

WC* S f i n e u lr a h s e e i ’fle u r in e . Ook ehemisr .h

^ n l o n l n ^ Inf n 'T '40" ZCe'' " ,,0" nBtiK l" *«"■ Vti-iast eon .

v an

n a a r do. b i iz o n d o r o b o l io o f t o n

■'«“

si liorp g e d e f i n i -

'«»*<•=

Kowidilif; lieshimMiwI nil, ilikwijls

—

sto,r™

• ,,, * I 0 **'n S: l » i t r c s c e n t i e , d u i d t m e n m i c (i mzot l inn' v;in t n v . t e t o K e n n m , wa ar i. ij , on de ,- l.ol. u i f c n v n l l ™ v u n stun«-. lsjesl.-ld«.

ti! r ' T g 0 n . m

gm0t ai,nUI ^nvondig,., naasl an,U,v ,...k (’ l l ts t aa n - l ^ i U ' i ' n b o v e n v o n n e n

'v," V L T n

:l't

, S,° ft't,n’ di<>’ ZO°

" door

^ 1Ji

hebben-

■ i ,11S ° S t 0 0 r ( 1

laal>ti

z.ol,

zui-cn,

mi ll oi' n i c e r l.ctrcCt,

cpii

reaCtie '•■*» ' - “ t. n i c n g s c l v a n W i j v o n , zal ,le r o t t i n g ^ e d u -

'l o o r ^

<1Ut h j k ZU,'e gcsclnedt, die ,ijk

Mumen

llet

1)0

' “ r " a t o l t c n

zicli

!U1-

Som s

w o r .lt

d ie

rea ctic

k

Kc l ij k d i k w i j l s i n ]>lantzij u a a n k o o l h y j t e n . dc

m e t n a m e m e l k z u n r , d i e in o v e r m a a t

33 niet m oor door de tevens vrijgestelde bason gebonden kunnen -worden. Dan lioudt het rottingsproces langzainerhand van zelf op, vaak om voor schim m eling plaats te maken, die later op haar bcurt wcer door hernicuwde rotting kan worden gevolgd. Aan do putrescentie in haar onderscheidene vorm en liggen een aantal verschillende chemische omzettingen ten gronde, die door de wei\kzaamheid van lagere organismen worden opgewekt. Sace.haromvees cerevisiae, de bekende gistcel, doet glycose uiteenvallen in koolzuur en alkohol. Op den duur laat zich deze fermentatieve invloed liet sterkst golden, wanneer het toetreden van vrije zuurstof tot dc gistende vloeistof is beperkt. Op soortgelijke wijze vcroorzaken de rottingsorganism en andere omzettingen, welke verm oedelijk eveneens in nauw verband staan tot liun stofwisseling. Ile t kan ons daarom niet bevreemden, dat men zeer verschillende organismen aantreft, verschillend naar de chemische samenstelling der rottende stoflcn, naar het tijdperk van de rotting zelf, naar de temperatvLiir, waaraan de vloeistof of de nog vaste massa is blootgesteld. V an de voorwaarden, die worden aangeb'oden, zal het af-hangen, o f zich deze*dan wel gene microbe bij voorkeur ontwikkelt en door den aard van het organisme wordt de chemische omzetting bepaald, die het als e’en levend ferment te voorschijn roept. Bij

la g e

b ijk a n s

tem peratu u r

uitslu iten d

cn

k le in e ,

in den a a n v a n g t r e f t m e n in de r o t t e n d e v lo e is to f ko ge lv orm ig e

bacterien

a a n . S p o e d i g ook ee n kort,

b e w e ^ e l i j k s t a a f j e , d a t de in de v l o e i s t o f v e r v a t t e z u u r s t o f v e r b r u ik t . Later die

v o lg e n

zonder

terw ijl

0 . andere,

door

z u u r s t o f - le v e n .

zicb

aan

de

Ebrenberg

D ik w i jls

oppervlakte

reeds

beschreven,

sp lijtz w a m m e n,

o n t w i k k e l e n zij zich in de d ie p e r e la g e n ,

ee n

v li e s je

v e r t o o n t , v a n de e e r s t g e n o e i n d e

v o r m e n , voor w e lk e d e a a n w e z i g h e i d v a n vrije z u u r s t o f l e v e n s v o o r w a a r d e is. De v e r s c h i ll e n d e n ism en zuur

en

vorm en

ferm en tatieprocessen ,

tew eeggebraeht, am inoniak zich

zijn

do en

ee n

hierond er

vooral die d o o r in d e d ie p t e le v e n d e o r g a aantal wel

sp litsingsp ro ducten ontstaan.

de

eenvoudigste

stofTen.

Daar

K ool n aa s t

v l u c h t i g e v e t z u r e n , o . a . b o t e r z n u r , en a m i n o - v e t z u r e n , gelijk l e u

c i n e en t y r o s i n e ; d a n iridol e n h o m o l o g e n . O n d e r deze v e r b i n d i n g e n zijn er ook, die ee n g r o o t e m a t e v an g i f t i g h e i d b e z i t t e n .

3. De stam der bacterien biedt van liet standpunt der physioloo-ie der hoogere dieren bezien het hoogst merkwaardig versehijnsel van een rijk en intensief leven buiten aanwazigheid van zuurstof. H et chemisme, dat er aan te gronde ligt, heeft men in menig geval leeren kennen. Er blijken splitsingen plaats te hebben, waarbij een zekere hoeveelheid chemische energie vrij kom t, die door liet lager organisme voor zijnc levensverrichtingen kan wor den gebruikt. De soorten, die liiertoe in staat zijn, noem t men anaerobiotische soorten, in tegenstelling tot de slechts bij aanweZW AA R D E M A.K E H .

3

34 zigheirl van vrije soorten heeten.

zuurstof zicli ontw ikkelonde, die aorobiotiyt-lie

D e v e r s c h e i d e n h e id , d ie o n d e r b a c t e r i e n a a n g e t r o l l e n

w o rd t, v in d t n ie t a llee n

g r o n d in g r o o t t e , voj*m e n c h e m i s c h e e i g e n s c h a p p e n d e r i n d i v i d u e n o p z ic h z e l f , m aar

ook

in

individuen

de

v an

zeer het

uiteenloop ende r a n g s c h ik k in g tut k e to n s en g r o e p e n .

g eslacht

M icrococcus

v e r e e n i g d , in w e l k g e v a l m e n lieid

op

deze

m icrococcus s p l it s e n

a fg e le id

zich

zich

w e l e o n s ee n

eigenaardigheid

streptococcus,

b. v.

de

zijn d i k w i j l s t o t

nieuw on

aandacht.

ztillen

deelen , groeien in

tw ee,

naast elkaar g cleg en ,

d i p lo c o c c i a a n .

u i t g e g r o e i d , v a ll e n t e n s l o t t e d i k w i j l s in ee n a a n t a l m et

rechte

a ls

m et

sp iraa lsg ew ijs

exem plarcn

v an van

zij e e r s t t o t o v o i d e l i c h a a m p j e s u i t en

o n m idd ellijk

D e l a a t s t e d u i d t m e n du o r liet w o o r d wel

b e z i g t 0111 i n z o n d e r -

naain

te vestig en . M en sp r ee k t d an

van ’ t G riek sch e s tre p to s, sn oer. Indien

p lotselin g

De

la n g e snoeren

gewonden

kogeU jes.

D r a d e n , d i e z e e r l a n g zijn kurte s t a a fje s

draden

kan

uiteen .

Zoo-

lie t g e b e u r e n .

M e n n oe rn t d i t f ' r aog m e n t e e r i nD f. D e kleine ko gels, s ta a fje s, d ra d en worden.

Men

heeft

ook

gem eend

o n t d e k k e n . Zij zijn v a n ee n

m o e te n zo n d er tw ijfel a ls eellen b e sc h o u w d er m e t s t e r k e v e r g r o o t i n g e n

wand

v o o r z i e n . flie s o m s c e l l u l o s e

v oor de in d e m o n d h o l t e v an d e n g c z o n d e n

mensch

g em ak k elijk kan w o rd en a a n ge to on d . V e e lv u ld ig door

een

e e lle n

geleih u lsel

tot

D it g e ld t

s l i j n m i a s s a ’ s,

die

m en

V e le .en o

Z

in te

l e v e n d e L e p t o t h r i x b u o e a li s

sedert langen

zich

du izem len

tijd

Zongloea n oem t.

dezer

z o o w e l v o o r coccen a ls s t a a f j e s , k o r t e e n l a n g e r e . D e h o o f d n m s s a d e r

e e lle n i s s a m e n g c s t e l d u i t m u c o p r o te 'i n e , e e n eig en sch ap pen door X e n c k i w orden v a stg e ste ld .

ion

kern

w o r d t de cel d a a r e n b o v e n n o g

o m g e v e n . D o o r d ie g e l e i v e r e e n i g e h

grootere

non

b ov at, g elijk o . a .

bacteiiuni e

\t,rsc

veitoon en

ynsel

eu eîn ^so ig aa n spuaa,

le vin d t

b i jz o n d e r e

kunnen ko n

zich

b ew egingen.

toelich ten

w aarnem en.

ee n

lan g

eiw itstof, Aan

door d a t men Aan

w aarvan groote

vorm en

h eeft

aan de beide u itoin den

de po le n d e r c e l , b . v .

trilh aar in geplan t.

een a a n ta l

een

staafje

V ooral de ph otograph ic

*rlnSm®thoden hebben zulke cilia duidelijk z i c b t W

g c n a a k t.

wijze w o S o n d e r h o u d T n .0 V° r '” en mag men onderstellcn> dat °P soortgelijke

a J ^ n e r d T ^ t o n o o f d T 116 S°° rten heeft Engelmttnn zeer frnai kunnen v e r e i s c h t e is. W a n n e e r liet J v a lle n df* ctnnfina ■ a t ® te h e r v a t t e n Ja

z p lf’

?nnr]

rip u

'

^ ^

. T * ' l e v e n d i S e. b e w e g i n g e n e e n s t r i k t 111 o n v o l d o e n d e h o e v e e l h e i d a a n w e z i g is , v e r -

Sche n i s t ’ o m t e r s t o n d ? an 6611

w eder hunne sch om m elin g en

t o e g a n g t o t de v l o e i s t o f w o r d t v e r s c h a f t .

^ i e van h e t T , 7 T * “ I8 * is t o e r e i k e n d o m in h a a r o m g e v i n g h e t w e i maakt O m r lp ° & vei s P»’ei d e n , d a t d e b e w e g i n g e n d e r b a c t e r i e n rn og elijk

Z je id e j . f i 1 - e n w en telen ;

de V

zOU , l el

10 ,Plantencel 0P ’

zich

"

“

T

dle, . m en

V0rS

ljken- ° P

een het

best

m enigte m et

v a n t r i l l e n d e en

een

zw er.n dan sen de

eenigen afstan d a a n den r a n d dezer

w olk

, f r 0 0 t e , p i r i l l e n - V e r d u i s t e r i n g v a n h e t v e ld , e n d u s ook ™ k eIe

langs door e’e n ' z L S ^ u r T e ^ h ^ r d ® " u i t s l u i t e n d t e r hooo-te v i n

dp

v

, 1J" c n ’ d a n

U d ltS tr a a l

verzam elen

g e l e g e n s p e c t r u m - s t a k en v e r d e r “ a a n h T * - w ™ w o o r d e n a a n de liggino- de r a b s o r b f ,v l o l e t t e « e aei a b s o r p t i e b a n d e n v a n

zich

^

^

de bacterien

B “ ° “ h 6 t tUSSchen' ein d e’ plaatsen , die b o a n th e t e h lo r o p h y liu m , d a t de

35 a l g e h e r b c r g t . A a n g e z i e n d o o r h e t e h l o r o p h y l l u m s l e c h t s liclit v a n deze b epaald e goltlen gten

en

geen

ander

liclit

wordt.

vastgehouden

en

v c r w e r k t , k a n alleen

liier z u u r s t o f w o r d e n v rijg e s t e k l (iig. 10).

Som m ige bacterien, de zoogenaamde purperbacterien, kunnen zieh zelf zuurstof vcrsehaffen D a b c door met behulp van liet liclit koolzuur te assimileeren en daarbij zuurstof zelfs in overmaat vrij te stcllen. D it m erkwaardig versehijnsel is uit een algemeen biologisch oogpunt hoogst belangrijk, want het bewijst, • rtv ’ dat het verm ogen de liclitenergie in potentieele eheF ig . 16. mische energie om te zetten (naar E ngehm m n). geen m onopolie is van Stuk va n een eladophora m ot zw erm onde bacterien het ehlorophyllum . Engel- in het spectrum van zon lich t. D e ch loroph yllk orrels, mann’s purperkleurstof doet die de cellen der a ls o gelijkinatig opv u llen zijn w e g volm aakt lietzelfde. Slechts gelaten, daaren tegen in het spectrum de absorptiebanden van het ehlorophyllum aangegeven. kiest zij liclit van eenigsV erg rootin g 200 niaal. zins andere golilengte, ook enkele onzichtbare stralen uit liet ultrarood. Bijzonder kenmerkend is het ook nu weer, dat het juist de stralen zijn, die de kleurstof vernvig te absorbeeren, waaraan de sterkste uitwerking toekomt. Ondcrzoekingen uit *den jongsten tijd van M. Rubner, waarbij zieh schrijvers als Jacoby aansluiten, hebben aangaande hot leven der bacterien nog eenige algemeene beginselen aan liet liclit gebraclit. a. De microorganismen hebben een groote afHniteit tot eiwit en kunnen dientengevolge zelfs in zeer verdunde voedingsvloeistoffen leven, indien deze eene klein gehalte aan eiwitstoffen bevatten. Trouwens, wanneer de aanwezige zouten doelmatig (zie p. 32) zijn gekozen, zoodat synthese mogelijk is, kan ook uit deze bron opbouw van eiwit plaats hebben. b. Het eiwit, dat in de voedingsvloeistof aanwezig is, ondergaat alvorens door de bacterien te worden opgenomen, een voorbereiding door enzymen. c. H et eiwit of zijne splitsingsproducten, dat door de bacterien uit de voedingsvloeistof wordt opgenomen, dient grootendeels tot de synthetisclie processen, die aan den groei ten grondslag liggen en slijtag© hebben te herstellen. Ter verschaffing van warmte en beweging dienen de in de vloeistof aanwezige stikstofvrije voedingsstoffen.

£b

»

3C Zoow el de omzet als do groei gaan m et de tem peratuur op en neer, in de zelfde mate. M erkw aardig is ook de om v a n g van beide, omzet en groei, vergeloken met d c siofmassa', waaruit de m icroorganism en zijn op gebou w d. De omzet is zeer groot en de groei geschiedt zoo snel, dat bet gew ieht van som m ige bacterien in 20 m inuton is verd u b beld (do mensch heeft daartoe ISO dageii n o o d ig !;. B. Amochcn. De amoeben hebben vooral aan de studio der beweging on der voeding diensten bewezen. Zeer naiiw keu rig heeit men de voedingswijze, die M etsclinikott' do p h a gocytose nocm t. leeren kennen. Men verstaat hieronder het opnem en van kleine vreemde licham en in hot inw endige eener bew egelijke en vervorm bare cel en het later verteeren van het op gen om en stuk, meestal met behulp van bepaalde, d oor de cel afgescheidcn stofl'cn (zuren, alkalien, enzym en). V ooral eiw itachtige licham en kunnen op die wijze verteerd worden, am ylum veel m oeilijker. Aangaande dc voeding van am oeben m et opgeloste stoilen, waarl)ij zich de zoogen. adem haling onm iddellijk aansluit, is m en veel .m inder ingelicht. D oor eenvoudige difiusie verklaarbaar is enkel, het binnendringen van verbindingen, die in vetachtige stoflcn oplosbaar zijn. OngcLukkiger wijs geeft dit geen oph elderin g op het gebied der celvoeding, want alle liier in aanm erking kom en de voedingstoffen zijn in water en geenszins in vctten bijzonder oplosbaai. Som m ige onderzoekers zijn dan ook gen eigd ter verklaring van het binnendringen der opgeloste voedsel- en zuurstof-m oleculen verborgene bew egingen aan te nem en, die subm icroscopisch zijn en dus onzichtbaar blijven. d.

C. Infvôrien. Infusorien verschaft m en zich in b et laboratorium a gezien van het onderzoek van water uit sloten enz. — op zeer eenvouc ige wijze uit een hooiinfuus (op een handvol liooi o f stroo -omen een paar liter water, dat m en open, eenigszins beschut voor so gecu ien de 2 a, 3 wcken bij kam ertem peratuur aan zich zelf overlaat). Gewoonlijk vcrschijnt eerst Colpidium en daarna de grootere Paramecien. Zij voeden zich met de bacterien, die in een dicht Zoogloeavlies aan de oppervlakte w orden aangetroffen. an zu ke infusorien neemt men, indien zij in een hangende eiuppe on er liet m ikroskoop zijn gebracbt, vooreerst de wim per^ e 'e e c m g \an cen mond, dan den celkern, vervolgens de pulseerenc e vacuo en en voedingsvacuolen waar (de laatste kleuren MC, 1 ^ , aa! , nJet neil^1,aalrood). Allerlei eenvoudige proeven geven tee egen leic e undamentale eigenschappen vast te stellen. A ldus op een \eiw aim aie objecttafel het ophoudeu van alle locom otie,

wanneer door ijswator wordt afgekoeld, het snel lieen en weerschieten der dicrtjcs bijvervanging van het ijswater door water van 30°, de stilstand en dood,wanneer m en de temperatuur tot 40° laat opklim m en. E ngclm ann’s gaskamer veroorlooft den yerlam m enden invloed van hot gemis aan zuur stof (doorvoeren van waterstof), den verdoo<3?? vendon invloed van ko olzu ur (do or vo eren van koolzuur) vast te stellen. Overbeek de F ig . 17a. M eyer’s toestel voor verG askam er va n E ogelm a n n , hoogden luchtdruk doet jcsch ik t voor perraanento gelijkraatige ven va rm in g. de schadelijke invloed ^•1 on B wai-m water toe- on a fvoer. C on D ga s toe- en afvoer. van zuurstof in te groote concentratie uitkomen (voor verschillende lagere organismen in verscliillende mate). Een eveneens zeer sprekende proef is die betretfende het galvanotropisme l) van Paramecium. Men voere een galvanisehen stroom (enkele volts) door een zieh onder den mikroskoop bovindende culture. Onniiddollijk richten zieh alle diertjes en zwemmen met den stroom moo, van de positieve naar de negatieve zijde. In een korten tijd is de streek der anode van paramecien geheel vrij. Bij omkeering van den stroom makcn zij, gelijk een peleton soldaten, als 0 o'op bevel, rechts omkeerd. Ook de cliemoF ig . 176. G askam er va n Engelraann, t a x is 3) kan op analoge gescliikt v o o r plaatselijke verw arm ing. wijze gedemonstreerd C en I ) ga s to e- en a fv o e r. E en F con tacten m et een w orden; zij is positicf on der hot d o k g la s u itgesp aD n en p la tin ad raa d . voor een zeer verdunde oplossing van zwavelzuur (nauwelijks zuur smakend) en negatief voor een tienmaal sterkcr solutie. Evenzoo de rheotaxis3), thigmo1) V a n galvan ism e on rô7ro?, w e n d in g ; ook gulvanotaxis gelieoten va n galvan ism e en r « s * ? 5 orde. 2) V a n

chem ia on

ordo.

gew ord en (E ngelm ann, Pfeffer). In in

. . . . u i i Do ehem otaxis is het eerst op botanisch terrein bekend de

ph ysiologie deed

zy

Jiaar in toch t toen P ekolh arin g

1889 aantoonde, dat stukjes schietkatoen onder de liuid van den k ik vorscli gebrach t, zieh

ve e l rijkelijker met zw erfcellen gaan voorzien, w ann eer het schietkatoen v o o ra f m et een cultuur ^

t

| ..,iliDni|‘u" " f° ,,iSn is b ed celd , dan w ann eer het mot b ou illon zon der bacterien ia doottrokk en . K en n elijk scheiden de b actoricn een stof a f. die zw erfcellen w eet aan te Irekkon. 3)

V an

Qfco, stroom en en

orde, b.v. h et opzwom m en der sperm atozoiden, tegen den

stroom in , die door den w im perslag der tubacellen onderhouden w ordt.

taxis L) en thermotaxis -). A l zulke bijzonderheden kunnen aan dit eenvoudig object worden nagegaan. Zelfs de adem haling laat zich voor Paramecien aantoonen. De normale functioneering van eencellige organism en in liet algemeen is aan voorwaarden verboiulen. In de eerste plaats voonvaardca van temperatuur. Deze loopen ed itor \an de eene soort tot de andere uitermate uiteen. Men heeft in \uirme bronnen m icroben aangetrofl'en, die haast liet kook p u n t van water doorstaan. In gedroogdrn toestand duen vele bacterien dit zeker. Ook naar hot vriespunt toe kom en allerlei verhoudingcn voor. Afgezien van de uitersten, die nog ju ist verdragen worden (iets beneden het stollingspunt, iets boven hot vriespunt van liet protoplasma, soms ver beneden 0 °; alleen herhaald bevriezen en ontdooien is nadeelig) heeft men met een optim um van teniperatunr rekening te houden, waarbij alle verriditingen zoo gunstig en zoo snel m ogelijk verloopen. Gewoonlijk zoekt het organism e zelf in een vloeistof de plekken van optim um tem peratuur door eigen bewegingen (thermotropisme) op. Een tweede belangrijke voorwaarde is die van osmotischen. druk. o f het osmotisch d'rukveiiiiogeu (Dekhuyzen naar aanleiding van kritische opm erkingen van J. J. van Laar). T ot den osm otischen druk eener vloeistol, besloten in een ruimte met sem iperm eabclen wan , cie alleen voor water doorgankelijk wordt gedacht, dragen a e opge oste deeltjes bij. Omschrijft men osmotisch drukverinogen u?

ei£ensc^laP3 ontstaan door een streven der deeltjes 0111 zich ,.GnS eeu Û1U °P8'cch‘ongen warintebeweging over een zoo groot moê ij e uitgestrektheid van liet oplosm iddel in casu water te versprei en ( an is het duidelijk dat, zoowel de ionen als de niet gedissocieerde moleculen, ja zelfs de colloide partikeltjes er linn aandeel in moeten hebben. Inimers al deze deeltjes voeren warmejew egm gen uit; voor de ed it opgeloste en de zeer kleine colloioil 6 R 66 ês onziditbaar, voor de ultram icroscopische deeltjes & rownsche m oleculairbeweging voor het oog waarneembaar. A l leen zeer volummeuse eolloidale deeltjes, die ter nauw ernood be' m *3 -L Z1-ln; c lagen niet bij tot den osm otischen druk. nnQcJ* Htlai lg het, dat eencelligen een groot verm ogen tot aanin rip aan vei sc 1p en(l en osmotischen druk bezitten. Een alg, die ander 7iifkVpfCiUSMlei Worc^ aang etroflen, verdraagt eenerzijds lU0j U1 ele van (le concentratie van het zeewater; infusorien 1) V an

aanrakin g e o

2) V an OfQfia, warmte en

ordo> o rd e .

39 leven zeer wel cen kovten tijd in gedistillcerd water on het water onzer slooten is zeker slechts weinig zouthondend. Toch kunnen op den duur zekere grenzen niet overschreden worden en is het verm ogen tot groei en verm enigvnldiging bij een bepaalden osmotischen druk het grootst (beperkte poikilosmie). De meting van het osmotisch drukverm ogen gescliiedt door de vaststelling van liet vries punt der vloeistof. Het verschil, dat dit aanbiedt tot het vriespunt van water, noemt men A , vriespuntverlaging. De osmotisclie druk zelf laat zicli hieruit gemakkelijk berekenen, daar deze op grond van de anologie tusschen de wetten der ideale gassen en der verdunde oplossingen in athmospheeren op het twaalfvoudig der vries puntverlaging mag gesteld worden, alzoo osmotisclie druk s- — 12 A Men heeft hieraan dan nog een temperatuurcorrectie toe te voegen, voor elken graad verschil, daar de vloeistof tijdens de proef in het algcmeen niet bij het vriespunt verkeert en moet stieng (rcnomen ook nog een correctie aanbrcngen voor de bij hooger temperaturen steeds eenigszins veranderden graad van dissociatie der aanwezige electrolyten. Gewoonlijk laat men de laatste correctie achterwege wegens haar goring bedrag en de raadpleging van tabellen o f de opzettelijke proefnemingen, die er voor noodig zouden zijn. J Loeb heeft sinds lang en met succes bij proeven op in zee levende lagere organismen een kunstmatige voedings- en cultuurvloeistof gebruikt, die h ij v a n ’t Hoffsche oplossing noemt. E rkom en op 100 moleculen Na Cl ongeveer 2 moleculen K Cl en 2 moleculen CaCU, sums ook nog een spoor Mg Ch en Mg S( h in voor. Vooral de a a n w o z i g h e i d van Ca Ch i n de bepaalde verhouding tot K Cl en N a 01 is van belan'g (balanccerende ionen!). Deze oplossing wordt een zoodanige concentratie gegeven, dat h e t osmotiscli drukver m ogen overeenstemt met dat van het zeewater, dat men wil nabootsen. Juist omdat de concentratie van zeewater zoo uiteenloopt, kan men een vaste samenstelling kiezen. De vriespuntverlaging van zeewater uit de golf van Napels is A = — 2° 29, van bet halfzoete water uit de Zuiderzee volgens de expeditie Dekhuyzen A = — 0°,61o. Een derde eenvoudige voorwaarde is de hyclrostatischc druk. Toch heeft deze voor in water levende organismen, gelijk opzettelijke proeven bewezen, geen groote beteekenis. Daar het gecondenseerde stelsels geldt (d. w. z. stelsels zonder gasvormige gedeelten) is dit trouwens begrijpelijk genoeg. is het, dat alle cellen, hetzij z ij als eencelligen afzonderlijk leven, of aan metazoen groot of klein toebehoorend, betrekkelijk geringo afmetingen hebben. De oorzaak moet gezocht worden in de betrekking, die tusschen kern en protoplasma bestaat. O p m e r k e lijk

10 In elk protoplasm ahoopjc van zekere uitgebreidheid, bevindt zieh een kern, die een eigenaardigen, zeer bcpaalden invloed op de cel blijkt uit te oefenen. Aan afstand gebonden is de invloed niet (getuige de ascylinderuitlooper.s van halve manslengte, die te gronde gaan, M'anneer zij van 'd en kern gescheiden worden), maar wel schijnt aan een zekere pi’otoplasm ahoeveelheid een evenredigc hoeveelheid kernmassa te beantwoorden. sonst gleichen Bedingungen ist die Gro.s.se der Zelle ein Kunktion dor M enge ihrer Ivernsubstanz” (Gerassimow). De beteekenis der kernmassa is betrekkelijk bet doorzichtigst 1>ij de verm enigvuldiging der cellen (om nis cellula e cellula). Bij het ontstaan van cellen uit een cel is het altijd de kern van de m oedcrcel, die de splitsing in doehtercellen inleidt door hoogst eigenaardigu en zoigvuldig geregelde verplaatsing en splijting van de ehrom osom en (karyomitosis). Ook bestaat het wezenlijke der conjugatie van cellen in een versm elting der beide kernen, onder uitstooting van overtollige bestanddeelen. Maai hiermee is de rol van den kern niet ten einde. Een cel „ ereikt nooit den vollen wasdom, tenzij zij een kern bezit. W anneer m en een infusorium in tweeen deelt, een helft m et en een zonder 'e m , c an gioeit alleen de kernhoudende helft tot eon norm aal dier .e tVvee<ê ^ elft gaat te gronde. Ook v oor de processen van Vnri w ng ^ is de kern op den duur onmisbaar. T och vrii«tpll^Me i 2? 11-! ^ verm ogen tot oxydatie, dat dor warmtebnifpn rl ^ a CG1 Pr*kkelbaarheid eigenschappen zijn, die tijdelijk, W i ° “ ’ aaU het Protopksm a alleen toekom on. ook nrxr p r a+ U Gn êin worcleib gelijk bekend, in de dierlijke ccl toxvline sp h p ^ T -11011 0nflersclieiclen- Zij zijn vooral door ijzerhaemate bestaan. Hen k o m t t ^ ’l Wijken ^ 2 o f meel' celltl'ioleu zinnige beteekenk Z , V karyom itosc een eigenaai-dige goheirarangschikking der clu-o ’ ^ ^ nclltendo llch ™mi>jes bij de met de CJu°m osom en optredcn, heeft m en naar analogic als- de verschih

he kracbtly nen gezocht. Zoowel centrosom en

?'0Uden Sterk — • « « ■ - * gostroomen en ^ n b n l ” Sedachteng ang heeft m en aan vloeistofde aequetoriaalnl.1- , r n g i ' T 1 sPoclfiek zwaardero bestanddeelen in zelfs in het algemepn ge/ lacht" Som m ige beschouwen de centriolen cellen de uitstootin î “ <11 n oc®ntl'a> krachteentra, die in de klierliumcellen de bew et “ scheidm gsproducten en in trilhaar-epithebraan, voorts sterk , “ lla beheerschen- Ook een k om m em de aandaclit trekkend' ire c®ude koiTels in den kern, als nucleoli zonderbeden niet c o n s ta t

v ^ al deZG bij' - Vaak onttreklcen zij zieh tijdelijk aan

II liet gezicht, om Inter terng te kceren. Aldus de kernmembraan tijdens de kerndeeling, liet kernbalkwcrk tijdens secretie. In hot protoplasma der eellen komen een aantal inslaitsels voor, die deels als in magazijn gelegd voedsel, deels als afval kunnen worden opgevat, sums ook wel cen ander scherp bepaald karakter hebben. Enkele van deze korrels kleuren zich met zure anilinekleurstoflen (eosinophile korrels), andere met basische anilinekleurstoffen (basophile korrels). Er zijn er, die zich met osm ium bruinzwart kleuren (oleinezure vetten). Menigmaal ontmoet men bruine pigmentkorrels, die onder bcpaakle voorwaarden optreden en teruggaan. Ten slotte iibrillaire structuren. Een mikroskopisch ziclitbare celmembraan wordt slechts aan zeer enkele dierlijke eellen ondersclieiden (eicel, spiercellen, vetcellen). Daarentegen worden door vele onderzoekers hypothetische lipoide celmembranen aangenomen, die de oppcrvlakte van liet cellichaam in continueele laag zouden overtrekken. Daar de kritische diktc, waarbij nog membraanwerkingen waargenomen zijn, beneden het m ikroskopisch waarneembave blijft x) heeft de phantasie hier vrij spel. Er is niet het geringsto bezwaar tegen 0111 zulke veronderstellingen te maken, mits men slechts niet aan de realiteit van deze membranen in m orphologischen zin gelooft. Tot dit laatste wordt een dubbele contour vereischt. Nader beschouwd, blijkt dus de cel, het Briickesche elementairorganismc, uit een aantal onderdeelen (organellen) tc bestaan. Deze onderdeelen functionecren stellig niet alle gelijktijdig, noch op dezelfde wijze, noch in dezeltde mate. Maar in samenhang en in wisselwerking zullen deze function ongetwijfeld onderling staan, zoodat vele kenners van het celleven elkc ware celfunctic beschouwen als door protoplasma, kern en centrosomen te zamen uitgevoerd (M. Heidonhain).

§ 2. Physiologie tier grondzelfstandigheid. In de vloeibare weefsels (bloed, lym phe) wordt de vloeistof ge woonlijk als een medium zonder eigen vitaliteit beschouwd. Dit neem t niet weg, dat een algemeen gedeelde overtuiging aan deze z o o g e n a a in d levcnlooze vloeistof een buitengem eene samengesteldheid en labiliteit in chemisch opzicht toekent. Ook vertoont zij aan zich zelf overgelaten een versehijnsel, dat elders aangetroffen als afstervingsversehijnsel opgevat wordt, n.l. eene volmaakt spontanc 1)

De

0 000.006

kritische m i l.,

langcliktc,

te n v y l

de

waaratni

Has'

m einbm an-eigeD sohappen

tockonit,

beilraagt

halve golflengto van hot zichtbarc lich t, d.i. dus 0.000.2 ra.M., do

uiterate gren s va n hot niicroscopische w aarneem bare voorstelt.

42 stolling. Physisch-chemisch gcsproken en ook morphologist?]) is dit proces de eenvoudige overgang eener colloi'dale oplossing uit den sol- in den geltoestand. In den soltoestand zijn de eolloidale deeltjes als uiterst fijn verdeelde suspensie in de vloeistof verspreid. W an neer men de m orphologischc bestanddcelen door centrifugeercn heeft verwijdcrd, komen zij ultram icroscopisch o f in liet donkcrveld als liehtende deeltjes tc* voorschijn. Zij voeren een levendige Brownsche m oleculairbeweging uit. W anneer 1111 de vloeistof in den geltoestand overgaat, pakken dc deeltjes zich samen tot grooter complexen, die door bun zwaarte onbewegelijk worden en zich daarbij dikwijls tevens op eigenaardige wijze rangscliikken, in draden b.v., wier ontstaan m en dan onder het m icroscoop kan volgen. Over de oorzaken van en de aanleiding tot deze stollingcn zal, waar dit m ogelijk is, in dc bijzondere boofdstukken worden gehandeld. In de vaste weefsels bestaat de tusschenstof, die in smallere of breeders banden de cellulaire elementen van elkander scheidt, uit een gelsubstantie. Deze gelsubstantie lierbergt steeds een zekere hoeveelheid inhibitiewater. De gelsubstanties der grondzelfstandigheid zijn vooral in bindweefsel, kraakbeen en been in groote quantiteiten voorhanden. Dan wordt het mogelijk iets naders omtrent hare afzonderlijke tunctioneering op het spoor te komen. H et meest is de groei bestudeerd geworden. Hij heeft soms door juxtapositie, soms door intussusceptie pla ats. In het cerste geval woic en telkens nieuwe lagcn tegen de oude aangczet, in liet tweede &eva nieuwe moleculen overal tusschen de reeds bestaande ingevoegd. oorts kent men een aantal scherp gekenmerkte veranderingen, in ' 00P van bet leven in allerlei tot de bindweefsclgroep 0° renc e weefaeb plaats grijpen. Aldus de verkalking, die vooral • 6 laakbeen duidelijk te volgen is. Zij begint onder het i r,^1? ? C00^ escllouwd, a]^ fijne, zwarte puntjes, allereerst in de krnQVT,e e il-]apSelSj later 111 cle grondzelfstandigheid. De rib7iin 60 v*”eren. en iary nxkraakbeenderen van oudere personen °p cie wijze altijd verkalkt. Trouwens allerlei weefsels zijn w iiy^n

° ° tgeste^ .

0ok

de physische eigenschappen van been

zeifs in1 l'1^ ^ ârGn* De beenderen worden beslist broozer, dpii ^ i matf> wanneer er later ook een dunner worden Het 6n a ,-JeS bl-ikom t> spontane fracturen mogelijk zijn. kallr +-Cv vei'kalkingen afzet, is koolzure en pliosphorzure 7\oh’ ,f 0/ ’1 i ']Clg met sPoren vau magnesium. De zouten verbinden

dp

C.e C0^ ° ^ aê grondzelfstandigheid

losgem aak?8016

en kunnen er, gelijk

êer^ door zuren gem akkelijk uit worden

43 X o g andere zouten zetten zieh bij voorkom ende gelegenheid in de grondzelfstandigheid van kraakbeen o f bindweefsel af. H et zijn zuur natrium-uraat en zuur calcium-uraat, die beide in de tophi der jichtlijders worden aangetroffen. M en kan wel is waar in al deze gcvallen onder den invloed der V irchow sche cellulairpathologie dc m eening huldigen, dat de cellen door hare ge'wijzigde stofwisseling uitgangspunt der verandering zijn en al deze afzettingen onder liaren invloed hebben plaats gevonden. Maar m en kan natuurlijk ook aan de grondzelfstandiglieid als zoodanig een leven toekennon, dat intusschen nooit onafhankelijk van dat der cellen m ag worden gedacht.

§ 3.

W eefselpliysiologie.

Een physiologie van de weefsels te geven is na Bichat weinig meer beproefd. Zij zal van de orgaanphysiologie trouwens ter nauwernood verschillen, want meestal breidt zieh in een orgaan een bepaalde vorm van weefsel uit, haast zonder eenige andere bijvoeging dan wat bindweefsel en vaten en zenuwen. A ldas is het geval met het oppervlakepitheliuni, op uitgestrekte gedeelten der huid en op de cornea, met het klierepithelinm in de massale klieren (speekselklier, lever, nier), met het epithelium van inwendige secretie in de schildklier, met liet gladde spierweefsel in een uitgesneden maagring, met het dwarsgestrecpte spierweefsel in een uitgepraepareerde spier, met het zenuwweelsel in een uitgesneden zenuw, met het centraalzenuwwcelsel in het enkelvoudig reflexapparaat. In het begrip orgaan (aQyamr, w erktuig) ligt echter een stuk teleolog ie; m en zal er bij voorkeur van spreken, wanneer men een verricliting op het oog heeft. In de physiologie, de leer der verrichtingen, zal men zieh dus tot de organen wenden, terîjl bij physisch-chem isclie beschouwingen, waarvoor het doel der onderzochte versehijnselengroep nooit beteekenis kan hebben, de weefsels als zoodanig voorwerp van studie zullen zijn. V oor m enig vraagstuk is de kennis der pliysische cigenschappen der weefsels van bolang. Enkele opgaven daarom trent m ogen hier volgen. S o o r te lijk

g e iv ic h l.

Het

so orte lijk

gew icht

van

w e e f s e ls t u k k e n w o r d t b e p a a l d

d o o r ze in non m e n g s e l v an ben zol en c h lo r o fo r m to vverpen v an z o o d a n i g e v e r h ouding,

dat

de s tu k k e n er j u i s t in zvveven. \ o o r z w a r e o b j e c t e n k a n m e n een

m e n g s e i v an c h lo r o fo r m on b r o m o f o n n n e m e n . U e e f t m e n d e v l o e i s t o f v a n d e zelfd e diehtheid

a ls l i e ! w e e f s e ls t u k g e v o n d e n , da n b e p a a l l m e n liet s o o r t e li jk g e w i c h t

d e r vloeistoi' m e t een w e e g s c h a a l v a n A r c h i m e d e s .

•11 S o o r t e lijk g e w i c h t v ;m enkele w e e f s e ls ( o n t k e n d

a im

li.

Y iero n lt's

la b elled ).

v e t w e e f s e l.....................................................0. 0 7 1

u t e r u s ...............................................................1-0.Y2

l y m p h k l i e r .............................................. 1 .0 1 4

l o v e r ..........................................1 .0 5 0

h e r s e n e n ..................................................... 1 .0 3 9

m

d w a r s g e s t r e e p t spierw ee fsel

k r a a k b e e n ............................ 1 . 0 0 5

a 1.007

i,.n s .................................................1 .0 7 0

a 1. 1 I

.

. I .O il

t e s t i s .......................... .... ............................i p a n c r e a s ..................................................... 1 lu c h tle d ig lo n gw eefsel

.

1.0 45 a

a 1.0 72

i l t ...............................................................1.0.*>K

eia s tis c h w i v l s c l ....................................... U 2 2 1 .0 5 0

com part

been .

.

.

.

1.7*20 a

1.0 30

“ i w ...................................................................-1.052

De

H ftn lh c id . kan

bepaahl

m ethode, ecu

h a r d h e id

worden

do or

w ijziging

A.

K.* M.

van

van

m et

de

eenig

h el m Ip

Xoyons

weefsel

van

ee n e

uitgew erkt,

m ethode

van

T h o ii le t

te r b e p a l i n g van de h a n l h e i d van g e s t e e n t e n . .Men l a a t van een g e m e t e n h o o g t e ( i n g r a d e n ) een

sliuger

(flit

tegen

laatste

al

het

of

w e e fs e ls tu k a a n v a l l o n

n iet

met

een

b e d e k t). l)e s l i n g e r s p r i n g ! dan t e r u g ((ig.

18 ).

Door

m id d e l

d ekg laa sje

eenige m alen

van r h r o n o p h o -

tog ra lie l a a t zieh d i t r eg is tr eer e n . Tot

ilnsverre

h eb b en

alleen

v e r g e l ijk e n d e

b ep a lin g e n p l a a ts g e v o n d e n tu s s c h e n ee n spier in

rust

i)i

tonus,

en

v er s tijv in g echter

in

c o n t r a c t ie ,

gedurendo

op

en

lan g

die

h et na

in

verslapping

le ve n , de n

t ij d e n s

do od .

Men

en lijk kan

w ijze ook absolu te, b e p a l i n g e n

v er krijgen. D a a r de w e e f s e ls g r o o -

Z iu e llin g sv er n io g e n .

ten d e els u it g el b e s t a a n , kan h e t n i e t a n d e r s o f zij Pliysiologische sclerometer. Een zeer lichte valhamer laat men tegen een spieroppervlak stooten (het oppervlak al of niet met een dek-

der

dat men hoort, wanneer de hamer neerkomt, opspriDgt, weer neerralt enz. wordt de graad van hardheid

'I

■

n-
r"

| ■ I” ' "

vloeistoll'en

n° ”

, V:i,n

W 0 *n 'o

o p z w e l l in g e n , V ooral

resultante

die

de

O verton

van

de

so m

w eefselelem enten heeft

vele b e p a -

S o o r te lijk e

w a r m le .

De s o or te lijk e w a r m t e

der w e ef s els v e r s ch ilt e e n i g e r m a t e v a n w a t e r . v olg en s R o s e n t h a l

1878:

C o m p a c t been

li e t ° °

ee n g r o o t o p z w e l l i n g s v e r -

de

li ngen d i e n a a n g a a n d o v erric h t.

afreleid. Ioplnats van do tikjes to tellen, kan men ook photographeeron (zie hiervan oen voorboeld in hot hoofdstuk over motiliteit).

f

ook

b'ezitten,

ondergaan.

glance bedekt). Uit het aantal tikjW,

rel-enina-

nioeten

mogen

0 .3 00

S p o n g ie u s been

0 .7 10

Yetw eefsel

0 .7 12

d w a r s g e s t r e e p t e spie r

0.8 25

G ede lib rin ee rd bloed

().0‘2 7

el ectri sch g e l e id i n g s v e r m o g e n

b epaald.

van le ve n d e

De m oeilijkh eid is g e l e g e n

in h e t in

0V(il'Siln^ w e e r s t a n d . D it m o e t do or dezeifde k u n s t bol,aUn«

vun h et ^ c t r i s c h

g e l e i d i n g s - v e r m o g e n van

45 D o w o e r s ta n d s b o p a lin g in o le c tro ly te n g c se h io d t v o lg e n s hot. b e g in se l v a n de b r n g van

W h e a ts to n e (iig . 19a) m o t den tolefo on als

d if le r e n tia a l m in im u m I)e

in s t r u m e n t lo r o p s p o rin g v a n hot

v an s tro o m in do b r u g (K o h lr a n s c h ).

brug

v an

W h e a ts to n e w e r k t h e t nau w -

k o u r ig s t. w a n n e e r do w o e rs ta n d e n in do takUon A 15. A C ,

H I)

on

C D ongovoor evon g r o o t z ijn .

m a a r voor do to le fo o n b e p a lin g o n k a n m e n toeli m o l ho t v o lg e n d o sch e m a (Iig . iH / j ) v o ls ta a n : In A h ro n g t de k lo in e in t e r r u p t e r I 0011 g r o o t a a n t a l in d u c tie s tr o o n ip je s pe r see.. tow oog. Do

s tro o m

verdeelt. zic li over tw o e ta k k e n A B

F ig. Iftrt.

on A C . L a n g s Rl> on C D w io r w o o rstan d e n zoo m o g e lijk v an dozelfdo ordo g o n o m o n w o rd e n . how ogon z ic h 'do be id e stroom ta k k o n

w oer n a a r

o lk a a r loo. In hot o n t m o e t in g s p n n t I) is do an d o ro pool van

Sclioiim van cen telcfoon b ru g ter b ep a lin g van electrische w oerstanden.

den

in d u etiestro o n i

een

Id ein e

A 15

AC

g ep laatst..

tele fo o n k e te n

=

B D : ^ 'D ,

A ls

d ie n st.

^ i-in

hrug,

die do p u n ten B en C v e r e e n ig t, doet

W anneer

o n tb r o e k t

de

stro o m

d ie n te n g e v o lg e

w e e r sta n d e n in

de

za l, y n d ie n

v o ld a a n , de tele fo on d eze to,

b rn g

v o o rw a a rd e n

v erseh n iv e n .

a lle e n . w a n n e e r

dat

zw ijg e n .

M en

zoekt

d oor 1> ln n g s den m e e td ra a d

G eh ee l de

zijn ,

B en C en

a an d eze v e r g e lijk m g is

nagenoeg

op

d u sd a n ig tu ssch e n

v erd w ijn e n

c a p a c ite ite n

in

d o et h e t g elu id A B en A C g e

h eel g elijk zijn , w a t w el zelden h e t g ev a l zal w c z e n . Tot van

w e e r s ta n d s m e tin g zoogenaam de

in

vlooistolVen

w e e r sta n d sv a te n

b eelflen w ij den vorm

m aakt

g e b ru ik .

m en llie r

a f, dion H a m b u r g e r de v o o r-

ken r g e e ft. (fig . _ 0 ). Do

electro d en

v an

1 c .M . doorsn ee b e v in d e n zich

o n d e r lin g op v asten a fstn n d en zijn z o r g v u ld ig g a l v a n o p la stisc h

to,, Yloeiatofvnt

20

van J. H . Ham-

burger (woerstamlsbepaling).

W anneer b ren S t tw e e

m et

m en

m en

20

p la tin a z w a r t

o rg a a n stu k k e n iu

bedekt

eel1 ^ l n m t i g e

g e p la tin e e r d e p la a tje s .

g e w o rd en .

o n d erzo ek en k le m

w il,

tu ssch e n

40 t o t

d o

v o l g e n d e

u i t k o m s t e n , T e j n p .

n i e r

e a v i a

l e v e r m i l t

b o n d

b o n d

s p i e r •j

'

b o n d

l o n g e n h a r t

‘

b o n d

k o n i j n k i k v o r s e b

w a t

d e

K .

3 8 °

o r j j a n i * 1 0 — 1

2 3 .IS0

■1 8 °

9 . 8 8 0

1 8 °

0 . 0 0 0

1 8 °

0 . 1 0 2

1 8 °

8 ..V 5 0

1 8 3

8 . 0 4 0

1 8 3

‘5 .7 8 8

F ig . 21. D oorscln jn endh eid van w eefsels v o o r X -stra len . 1)6 Cr° t l Ctee hb T b6Vn d 2ICU ° P 45 CM‘ flf3tand l00d''ech t b o v o “ ' « t w eofeel. D it laatste had een dikte va n 3 cM . en w erd geduren de 3 m in. doorlicH t.

Doorlalingsvermogen voor Iluntgenstrcilen. De

o p a c it e it

voor

r v o ^ j t T nmjj, \ o o i k o in e n d e

U O n tge n str alen is ee n ato in istisclie f n berekCn
b e p a l i n g h e t g es c liik st, ( Z i e % . 2 1 °

“

t-n + n

^

ei<>enscbau

ZA\ k a n bij

de op a ci t ei t d e r in de t ^ i n n-J

*

°°n

o m l) i , i s c h e

E n e r g ie -i n h o u d . M e n k a n de i m v e n d i g e energ ie, die op ee n g e g e v e n o o g e n b li k in ee n „ e e f t e l v o o rh a n d en l s , raeten door h a a r v o lle d i g in . v a r m t e t e v e r a n d e r e n .

47 D i t g e s c h ie d t door v e r b r a n d i n g in eon c a l o r i m e tr i s e h e b o m b e ( v o lg e n s F. T a n g l ) : o r g a n e n (rijp k i p p c n e m b r y o ) d r o o g residu.

verbrandingsw arm te.

s p i e r e n ........................................

1.330 g r a m

c e n t r a a l ze n u w s te ls e l .

.

0.1 64

»

986

»

b u r s t - en b u ik i n g e w a n d e n

0 .9 3 3

»

5551

»

»

litii(i met. a a n h a n g s e l s .

.

1.193

»

. 6756

»

»

b o e m l e r e n .................................

•1.440

»

7094

»

»

0 405

>)

2288

»

80 51 g r a m - •calorien.

G e m i d d o l d e v e r b r a n d i n g s w a r m t e per gra in d r o o g e s t o f 57 71 Hoc

de

b epa a ld w ezige m o e to n 1. 2.

t o t a u ls o m

o o g o n b lik ,

do r

en erg ie,

die

Inert

kennen ,

over

en e rg iev or in en

verdeold

is,

mon de

bleel'

»

». g ra m -ca lorie n .

ills besloten in 0011 we efsel, op een versch ill en de,

in ogelijkerw ijze

ann-

tot du sverre v o h n a a k t o n b e k en d . AVij

o n s er toe b epale n , de en erg iev orin en , z o n d er ineer, op te so in m en . De e lie m isch e energie. der w o efselbe sta n dde elen . De v oln in e n -e n e rg ie ,

die b ier w e g o n s de a a n w e z i g h e id van s e m i p e r m e a b e l e

w a n d e n zoo goed a ls g e h e e l a ls o s m o tis c lie en e rg ie voo rlianden is. 3.

D e k iu e t isc h e en erg ie de r p r o t o p la s m a - b e w e g i n g e n .

4.

D e electrisc lie e n e rg ie, g e h e e l door ionen g e d r a g e n .

5. Ecu

De w a rm te -e n e rg ie , g issing

underling

la a t

betrell'ende zieh

niet

voor zoover zij n ie t t o t su b ‘2 beh oort. de

quantitatieve

wagon.

A llee n

v erhouilingen dozer e n e r g ie -v o r m e n

w e te n wij, d a t sub 3 en 4 in de m o n -

sch elijke w e efsels u i to r s t k l e i n ’ zijn in v er g elijk in g t o t sul> 1, 2 on 5.

§ 4. De weefselvloeistof. Er bestaat in een bepaald opzieht een treffende overeenkomst tussclien dc vrij levende eencellige organismen en de cellulaire elementen, waaruit de weefsels opgebouwd zijn. Zoowel de eene als de andere verkeeren te m idden eener vloeistof, waarmede zij in onafgebroken wisselwerking zijn. \ o o r de eencelligen is bet de natuurlijke o f de kunstmatige cultuurvloeistof, voor de weefselelementen de weefselvloeistof, door CL Bernard dan ook van uit dit oogpunt als „ milieu interne” der levende cellen aangeduid. Ook de laatsten leiden m. a. w. een aquatisch leven. Uit de vloeistoi wordt voedsel en de zuurstof voor de ademhaling opgenom en, aan haar de afgewerkte producten afgegeven, waarmede hun stofwisseling eindigt. De samenstelling en de pliysische toestand van het m edium vorm t de onmiddellijke voorwaarde voor het bestaan. Bij de mollusken valt het medium internum samen met de circuleerende lichaamsvloeistof, die slechts hier en daar in kanalen met eigen wand voortbewogen wordt. Bij de gewervelde dieren wordt de eigenlijke circulatievloeistof (bloed) in alom gesloten buizen gehouden en blijft daarbuiten een stelsel van spleten en lacunen overig, dat het „ milieu interne” van Bernard bevat. Een eigen draineerstelsel voor deze spleten en lacunen, ter geleidelijke afvoer

4S van ovcrtolligc vloeistof naar bepaaldo punton van hot bloodvaatstelsel, ontwikkelt zich in dc reeks der g cw e rv o ld c dieren slechts geleirlelijk. lie t is phylogonetisch van bctrekk clijk jo n g e n datum . Eerst bij de vogels en zoogdicren is de evolutie hiervan v olk om en en wordt dan lymphstelsel genoem d. Maar de weei'scdspleten tils zoodanig en de weefselvloeistof, die deze vult, zijn reeds l>ij de laagste meereellige organism en voorhandcn en m oeten derlialvc van de eigenlijke lym phe gescbeiden w orden gelm uden. Met de eigenschappen der w eefselvloeistof op versch illende plaatscn van bet- licbaam kan m en bekeiul w orden d oor b et zoogenaam de perssap der weefsels te onderzoekon 3). Daartoe worden talrijke kleine weefselstukken in een kracbtige hydraulische pers gebracht en bij lage tem peratuur gedurende een aantal uren aan boogen druk blootgesteld. H et vocht, dat te voorscbijn kom t en iui filtratie door mousseline o f door een Pukallilter (v oor hot onderzoek in bet donkorveld o f nltram ikroskopisch) zonder m eer v oor onderzoek geschikt is, blijkt meestal kleurloos te zijn, van m atigc v i s c o s i t e i t , tegenover lakm oes van alkalisebe reactic, van een osm otischen druk, die niet veel afwijkt van dien, w elken wij later zullen zien, dat aan het bloed toekom t, en van ccnigszins wisselende chem ische samenstelling. Daar de weefselvloeistof niet, zooals liet bloed, in snelle stroom ing door liet geheele lichaam w ordt gevoerd, m aar integendeel gedurende betrekkelijk langen tijd op een zelfde plaats blijft, slechts langzaam wordt vernieuwd en in geen geval m et de weefselvloeistof der om geving wordt verm engd, zullen de hoeveelheden van verschillende lierkom st onderling eigenaardige verschillen m oeten aanbieden. De samenstelling zal eehter afhankelijk zijn niet enkel van de omringende weefeelelementen, maar ook van het bloed, dat voorbijstroomt. De wanden der haarvaten zijn n.l. zeer g em a k k elijk .d oor gankelijk, 1° door filtratie voor de geheele bloedvloeistof, 2° d oor osmose voor water, 3° door diffusie voor opgeloste stoflen. In een oogwenk kan de gezamenlijke bedding der w eefselvloeistof daar-. door tot een magazijn van allerlei bloedbestanddeelen w orden gemaakt. Tot een dep6t van water zal zij b.v. w orden, wanneer men groote massa’s water, tot een van opgeloste zouten, wanneer men groote hoeveelheden zout in de bloedbaan brengt. Deze m ogeij ” leid van snelle uitwisseling binnen enkele minuten van hetgeen m de bloedvaten en van dat, wat in de weefselspleten voorkom t, g eeft aan de weefselvloeistof haar zeer bijzonder cachet. 1/1 ■ ' T f11^ w eefselv loeistof te v e rk n jg e n , m a a r da a ren b ovon n o g d o in ter c e l l u l a r vloeistof en h et im bibitiew ater, dan w orden de fljn verd eeld e w eefaelstukjes m et een on g e v e e r g e ly k e h oeveelheid kw artazand n fgew reven.

49 § 5. T n r g o r .

I-Ict turgor-begrip der botanici is in de pliysiologie van den mensch en van de dieren ter nauwernood doorgedrongen. Toch is or geen twijfel aan of er bestaat ook in de dierlijke weefsels een eigenaardigc toostand van turgor, van inwendige elastische span ning. Bij de hoogere dieren draagt in niet geringe mate de vulling van en de druk in het bloedvaatstelsel er toe bij (Donders, Landerer) en ook de vullingstoestand der lymphspleten is er niet vreemd aan; doeh in de weefsels der lagere dieren, waarin dc bloedvaten m inder talrijk zijn en ook bij de lioogere dieren in de ecrste stadien van em bryonale ontwikkeling, is liet alleen de aanwezigheid van een vulvoeht (pleron volgens Dekhuyzen) en de spanningstoestand der cellen en der grondzclfstandigheid, die den tnrgor bepaalt. Daar de dierlijke ccllen geen plasmatisch vlies (tonoplast) en ook geen vacuolen hebben, is een definitie van hetgeen men onder spanningstoestand der cellen zal verstaan, niet zoo eenvoudig te geven als voor plantaardigo cellen. Toch is de moeilijkheid niet onoverkom elijk, wanneer men zieh de dierlijke cel uit gevacuoliseerd protoplasma opgebouwd denkt. Of men zicli dit laatste vast o f vloeibaar wenscht voor te stellen, doet niets ter zake, daar de m oderne physische chemie toch de scherpe grenzen tusschen vast en vloeibaar heeft uitgewiseht en op de weeke colloidale massa, die hier voorhanden is, alle beschouwingen over oplossing, verdeeling, zwelbaarheid, oppervlaktespanning van toepassing zijn, on\erschillig of men er een vastc gelei o f een strooperige vloeistof in ziet. Men vergem akkelijkt zieh echter de voorstelling door aan het balk- ol kluiswerk (onder gunstige omstandigheden m ikroskopisch zichtbaar) een vasten agregaatstoestand toe te kennen, want men kan het dan zonder voorbehoud met membraaneigenschappen bekleeden, waardoor vele eigenaardigheden van cellen vorklaarbaar worden. In de hypothetische vacuolen van zulk een balkwerk bcvindt zicli water, waarin electrolyten, niet gedissocieerde kristalloiden en colloiden. Van de opgeloste be standdeelen wordt eon deel hier en daar tegen het balkwerk geadsorbeerd, waardoor plaatselijk grootere conccntraties dier deeltjes ontstaan. De vacuolen tusschen het balkwerk zijn met elkaar in samenhang (sponsbouw) o f vorm en groepsgewijs afgesloten stel sels (kluisbouw). W anneer dit hot gcval is, behoeft de samenstelling der intraalveolaire vloeistof in de cel niet overal dezelfde te zijn. Daar zij bovendien door stofwisseling tijdens activiteit onophoudelijk gewijzigd wordt, kunnen de verschillen, die tengevolge van 7.\VA A H 1.) MA K I I1i . 4

50 partieel perm eabele afsluitingen ontstaan. niet o f o n v o lk o iin ii d oor diffusie gelijk gehouden w orden. Dit get*ft d c zoogenaanido polariteit in de eellen. Zeer gew oon is zulk con polariteit in sreretorisohe eellen. De kant van inplanting on die naar do vrijo vlakte verschillen niet onaanzienlijk. Aan d e • oppervlakte der eellen bevindt zich 4n liot algom oen, meent men, een aisluitende laag. D aardoor godraagt zich de col uit een oogpunt van osmose, alsof zij eon blaasje mot som iperm eabolen wand ware, want, mits het celprotoplasm a voldooiide g clijk m a tig is, ondergaan de inw endige tusschenschotten ter weorszijden stoods denzelfden druk. Enkel de biiitenste heeft dus een van mil ver schillende resultante te dragen (W ind). Doch niet enkel de osm otische druk in het iivwendige dor cel is hier beslissend. Ook de varieorende adsorptie van opgeloste bestanddeelen tegon hot balkw erk dor gelsubstantie speolt eon rol. \ olg en s een wet, dit; wij aan Gibbs verschuldigd zijn, gesch icdt dit steeds zoodanig, dat de oppervlaktespanning van het bedckkende \loeistotlaagje zoo klein m ogelijk wordt. Er zal dus u o ig in g bostaan tot adsorptie op het balkwerk in een mate, dat de spanningstoostand zoo gering m ogelijk wordt. Gesteld de binnendruk blijft tijdens het tot stand kom en van adsorptie dezelfde, dan zal het balkwerk toegeven en de cel een weinig onder w ateropnam e opzw ellen. Dit , Tn ..n^^ Seschioden, zonder dat de adsorptie verandort. oe& uei 3ij nu nog de waterverplaatsingen m et de gelzw ellingen samen mngenc die men juist is begonnen te be.studeeren, en de e as 1..c ie 'ia c iten, die n og bijkans niet in het o o g zijn gevat, dan “ en de. h °P «looze ingew ikkoklheid, die de toc.slamlsvoordat bier

" p r S i t h e 61 H ct is j " i(W iJk ’ P nstisehe redeneerm g niets te beginnen is.

§ 6. Perm eabiliteit. in l i e t ^ a l ^ e n f p o n ^ t ^ ei£ eUHcliaP> die m en unn m em branen balkwerk*5en op de “ t V e m ^ ^ ^ ° P I’ ®* P1-otoPlasraatischo m oet zijn. V oor water I a ' 8% beSre™ nS eellen toepasselijk ormerhnid cIp rlin i permeabiliteit algem een. A lleen de schijnt haar te d e r v e n V ? ^ h ° 0rnvlie8> I,ot blaasepithelium onoverkom elijk beletsel ™ ,m ° este Sevallen bestaat ook geen opgeloste stoffen, al is de diff ^ ° Vei'ganS van in bet water bepaalde chem ische com plexen"16 P6rkt' P le M a r k i n g kan voor tisch niet meer door een lan j Z° ° a“ nzlenh->k zlJn > dat dczc Prak' Dan ontstaat, lietgoen men T V 16 dlkte kunnen Passeeren. de electieve perm eabiliteit noumt. Soms

51 kan mon die mot dc grootte der m oleculen en de wijdte der interm oleculaire tusschenruimten in verband brengen, dikwijls echter ook niet. Op de matte van pormeabiliteit, zij m ogc dan met o f zonder electie plaats hebben, oefenen de om standighedcn grooten invloed uit (zwolling, structuurverschil, temperatuur, wanneer — gelijk vaak — do adsorptie tegen het balkwerk er door gcwijzigd wordt.) Op die wijze denkt men zicli eene permeabiliteit nog m ogelijk voor stoflen, wier doorgang op zicli zelf niet begrijpelijk is. Er blijven niettemin in het levend organismo een aantal gevallen overig, waarin doorgankelijkheid aanwezig is, niettegenstaande de phy sische en chemische cigenschappen van membraan en oplossing dit geenszins zouden doen vermoeden. In zulke gevallen is men wel gcnoodzaakt een „physiologische” permeabiliteit (Hober) te veronderstellen, met dit woord aangevend, dat ons het mechanisme van het indringen dezcr stofien in de cellen en haar doorgaan door de dierlijke membranen nog ontsnapt.

§ 7. Chemisclie samenstelling der weefsels. De weefsels der veclcellige organismen zijn, zooals wij gezien hebben, opgebouwd uit een materie, die in alle onderdeelen voortdurend aan vernieuwing onderworpen is. Dank zij het leven heeft echter het organisme als geheel en de afzonderlijke weefsels elk voor zicli in normale omstandigheden een vaste, onveranderlijke samenstelling. Mogen de verrichtingen in ingespannen tijden al tijdelijke alwijkingen teweegbrengen, gedurende de periodiek terngkeerende tijdperken van rust is er gelegenheid den evenwichtstoestand terug te gewinnen on daarmede tevens de daaraan beantwoordende tyjnsche chem ische samenstelling. De chemische bestanddeelen, waaruit het lichaam is opgebouwd, zijn zelf weder vorbindingen van 12 cliemische elementen, elk van betrekkelijk laag atoomgewieht. Hot zijn: koolstof, stikstof, waterstof, zuurstof, zwavel, phosphorus, chloor, kalium, natrium, calcium, magnesium, ijzer. Daarnevens kotnen in het organisme der hoogere dieren nog in uiterst geringe lioeveelheid liuorium (in de tanden), j odium (in de schildklier), on misschien arsenicum en lithium {in de longen) voor. Deze elementen zijn sam cngevoegd tot een ontzaglijk groote verscheidenheid van verbindingen van de meest eenvoudige tot de meest ingewikkelde. Onder de eenvoudige verbindingen zij in de eerste plaats het water genoeind, dat letterlijk overal, hetzij als oplosmiddel, hetzij

als opzwelm iddel wordt aangetroflen. Het houdt m inerale on organische zouten in oplossing, die liet krachtons zijn h ooge dieleetriciteitsconstante in meerdere o f m indore m ale dNsoeieert. In dit water is, alom verbreid, ook eenigc zuurstof en ‘ernige stikstof opgelost. Een andere eenvoudige verbinding is bet koolzuur, dat een g e heel andere beteekenis heeft, maar niettcm in ovoral voork om t en naar het schijnt niet kan w orden gemist. Onmiddellijk hiernevens kunnen eon reeks zouten geplaatst wor den. Als kation treden daarin op Na, Tv, NII4, Ca, M g ; als A nion Cl',1 H P O /, Ho P 0 4', S O 4 " . ])e verhou din g tusschen Ca en Mg schijnt in m enig opzieht aan die tusschen Na en K te herinueren. De elementen zijn op zeer bepaalde wijze over de verscbillende weefsels en de m orphologische bouwstoflbn verdeeld. Onder de meer ingow ikkelde verbindingen zijn er, die ook kunstmatig synthetisch kunnen worden verkregen en wier structuurform ule dus volledig bekend is. A ndere weer zijn zoo hopeloos samengesteld, dat haar structuur, hoe ijverig men ook ontleedt en werkt zicli aan elke nasporing onttrekt. T och is het wel zeker dat de elementen stikstof en koolstof door hunne rangsehikking, het m oge m eer eenvoudige of zeer samengestelde m olecukm betveffen, aan de organische verbindingen in ons lichaam eon bepaald, eigen karakter verleenen. W aterstof en zuurstof schikken zicli hierbij, ter&ijl herhaaldelijk ook zwavel cn phosphorus tot liet geraam te der chem ische structuurformule bijdragcn. In de blocdkleu vstof emdelijk kom t ijzer voor met eigen plaats in het groote com plex. etgeen in deze paragraaf ter sprake kom t, zijn uitsluitend de )e se n cig e chemische bestanddeelen van het organism c, geenszins C ,? ^>1.°Cucên van mnzetting, die doorloopen w orden. De bestent i g i e u ge dt echter alleen liet gehalte aan eenig bestanddeel, niet ( de m dividueele stofdeeltjes zelf. W at deze laatste betreft, m oet in A6..™ ° ° ^ Se'10uclen worden, dat nergens een stcen op den ander Dlijtt. Overal iS verbruik en vernieuwing. O nopboudelijk worden hoeveelheden der lichaamselementen afgevoerd en nieuwe hoeveellec en ervoor in de plaats genom en, vaak bcide m alen in denzeliden chem ischen verbindingsvorm .

Overziclit der chemische bestanddeelen van het lichaain. lirlinmpn

fle in

" 11 nen pr o te in e n , b ov en a an . de

chem ische

Ph ys'oloffiPcli

studio

dezer

organisme aangetroflen chemische oogpunt

groep

de

lieb b rn

e i w i t s t o f le n , van

G . J. M u l d e r ’ s

o u d sb er de g em a k k elijk

t o e g a n k e l i j k e s t o l b a r e eiw itstoile n van het k i p p e n e i w i t , v an liet b lo e d p la s m a en v a n de m e lk g e d i e n d . Men heeft ill spued ig een reeks van eig e n s c h a p p e n on van diem ische

r o a d i e s (.M illon’s reactie, ile x a n t h o p r o te 'm e -r e a e t i e , fie biu r c et-re ac tie ,

A d a m k i o w i o z ’ s r ea ctie e n z .) lecren kennen , die a;in deze stoflen g e m e e n s c h a p p e li jk toekom en.

N e t is doeltreiVend deze zeer d o o r g e w e r k t e g r o e p a ls ec h t e eiw its toile n

te b e s d i o u w e n . Men

mag

Kr k o m e n k arakteristie ke a to m e n g r o e p e n , zo og en . kornen in voor.

aannem en,

dat

liet j u i s t de a n n w ezig h eid

v an b e p a a ld e kernen is,

d ie bij d e -v e re is d ite g e t a l - en r a n g o r d e n i n g a an de ec h t e e iw itsto ile n liaar k a r a k t er

v e r le e n t.

Als

z o o d a n ig

zijn' vooral

kenmorkend:

de. u r e u m v o r m e n d e g ro ep ,

d e a m i n o z ti r e n , de p y r ro lg ro ep . de indolgroep . de r y s t e i n e g r o e p . Do k o o l h y d r a a t groep

is

niet. s t r i k t / n o o d z a k e li jk . o ntbroek t

aan tal a n d e re .in J)e

h ed oeld e

want

b.v. in het caserne, d a t e v e n a ls een

alle eellen voo rk om en d e e d i t e eiw itstoile n p h o s p h o ru s bev at.

ke rnen

moisten

in

b et

e i w i t - m o l e c i d e n iu ltipel vooi'banden zijn,

h e t m o l e c u l a i r g e w i d i t van een krista ll ijn verkreg en e i w i t s t o f is niisscliien

wel

100

m nal g r o o t e r dan een g e m i d d e ld e afz onderlijk e a to m e n g r o e p . M e n v e r -

m o e d t , d a t de « - a m i n o z u r e n , die h e t m e e s t v e r te g e n w o o r d ig d zijn, o n d e r li n g door _ zijn

v erbo n den .

Op

die

CO —

w ijze

N il —

ontstaat

een

O il

=

r enzenniole cule , w a a rin de o verige

k e n m c r k e n d e g ro e p e n h ier en d a a r in ge vo eg d zijn. D i t g r o o t e c o m p le x is op tisch a e t i e f en w e l lin k sd ra aie m l. In v e r g e li jk i n g m e t de m as sa eener vrij le ve nd e cel blijft liet r eu ze nm o le c u le toch n o g ze er klcin .

Krrera s d i a t h e t a a n t a l e i w i tm o l e c u le n in een en k ele n M ic r o -

coc c u s p r o d i g i o s u s <>]> H0 .U00 . P r o te id c ii. l'> ko m en in h e t sam engestelder

bonw

genoem d : a tnucinen,

d .w .z .,

dan

li e h a a m

verbin din gen

ev en een s

zee)- rijkelijke k o o l h y d r a a t k e r n e n ( F r . b

baem oglobine,

een

c h e m i s c h e v erbin din g en voor van n og

de ech te eiw its t o d e n . O n d er deze w o r d en m e t n a m e

v e r h in d in g

met

e i w i t s t r u c t u u r , docli w a a r i n

M u lle r ).

van

een

ed it

e iw it, g lo b i n e , m e t ee n ijzer-

h o n d e n d e v e r h in d in g u i t de p y r ro lg ro ep , b a e m a t i n e . o. n u d e o p r o t e i d e n , g e k e n m e r k t door do toe voeging. van een m iele ino zu u rgroe p. D e‘ t w e e het eerst g e n o e m d e protei'den zou m e n d e r h a lv e desnoods n o g tot do cchte

eiw its toile n

zonder

op

den

ku n n en

rekenen .

voorgrond

komen

Zij

versch ill en

er sle c h t s v a n door een bij—

van h ep aald e c h e m i s c h e kernen.

De l a a t s t g e -

n o e m d e proteiden zijn g e p a a r d e eiw itstoile n . A lb u n iin o u lo n (h o o f d b e s t a n d d e e le n de r g r o n d z e lfs t a n d i g h e i d dej' w e e f s e ls ) : a. G ro ep en z.

der g lu t i n o i d e n , die h e t c o lla g e e n en de l i jm a c h t i g e stollen, el astine,

omvat.

Deze stollen geve n

in bet, a l g e m e e n dezelfde splits in gsp ro d u c ten als

de ec h t e e i w i tt e n , m a a r de c y s t i n e - en de k o o l h y d r a a t -g r o e p schijn en te outbroken. b. v an

n-roep ed it

de r

eiw it

ke ra t in e n ,

d. w. z.

overeenstem t,

v er b in d in g en

van een s tru c tn u r , die m e t die

m a a r w a a r i n een g r o o t g e t a l c ystin ek e r n e n v oo r-

kouien (.Horner). Lipo 'ulen*

O n d er

den

im am

lipoiden,

v e t a c h ti g e

stollen,

brengt

men

in

de

p h y s i o lo g i e drie v e r s d i i lle n d e v e r b in d in g e n s a m e n , die m e t het v et eene g e m a k k eiijke

o plo sb a ar h eid

in

aether

gem een

hebben en da aren b o vo n ze lv e een zeer

" r o o t a a n t a l h ep aald e, voor de g e n e e s m i d d e l le e r belangrijk e, stollen in oplo ssing k u n n e n n e m e n . Do o n d e r a fd e e lin g is dus g een groep in c h e m i s c h o n zin, zij h ee ft u i ts ln it e n d p h y siolo gisch e, ze lfs p l m r m a c o d y n a m i s c h e bet eekenis. a

c h olestear in e,

vooi’b a n d e n ,

ills a fs c h eid in g sp r o d u c t in de g a l en in liet v e t v an de huid

(loch ook in h e t li e h a a m z e l f overal v erbreid , o. a. in liet o.entraal-

ze m n v s te ls e l en in h e t bloed.

*54 h.

phosphatiden.

phosphorznur, dingen

aangaan.

weefsel

i lls

lecithin o,

choline

en

k e n a n d e r e stof

voor. O m ler den

iiaaju

cerebrosiden

monam idophosphatide,

bestaat.

11<•t. k a n

o . a.

verstaat- m en

vorl i j tul i n^r.

('stikstof h o u d e n d e

hetzij

stoffen.

ecu

die

dat

met

d e z e ^ri*11: iJi 11<

uit

protagon

. o p l o s b a r o s to f, .die, h et zi j e en met

eon

vetzuren

uit

k mn i

<*en

;_rl v r e r i n e -

ejw itten

in

in

verbin

hei z e n u w -

warmen

alcohol

m e n g s e l is v a n p h o s p h a l i d e n

bij

Im lndvse

door

zuren

een

k o o l h y d r a a t , g a l a c t o s e , Jeveren). D e lipoiden n e m e n O n t w ij f e lb a a r stolfen

van b ijk ans a lle c ellen .

cellen

a ls

ecu

niin

of

m eer

vasteii ii g g e g r a a t s t o e s t a m l A etteil. het

f)e

vetten,

o h d e r h llid se h e

hoo pt,

zijn

bonden

is,

in

bij

rle

de

zijn

dezer

k o r r e ls

veelheid

het

ilrie

en

\ an

dierlijk

aangetrotlen

bloedcc U c n .

Dooi

aan getoond

en

d ie

bet

n iervet.

glyceriden v e t zal dan

druppels h etzij

n

zij

ill

het g e l e

op

en

hangt

het

af,

ook

nog is

al bet

Imt

ook

liet

niet

in

0 0 !^

i a a t , d a t ondei i l m invl oed o n t s t a a t , d e d e x t r o s e o f g ly c o s e .

worden zoo v an

strekken. boe ve elh e id

Van

w e lk

het

de

ill

ver-

on d erlin ge

s m e l l |nint van

is h e t , da t

organism e

o f als

dit

sm eltpitn t

uit,

ook

nog

rijkelijk

ad sorp tiev erb iu d in g g lvcn g em

het

a an

m e e s t v er

liet, in g r o o t e

lioe-

der p lace n ta , in de w itte

g em ak kelijk

s r l.a a l

de r

o n d a n k s bu n

u i t e e n l o o p t . I lr lia lv e d i t vrije

is z e k e r bet

kan

houw-

liet g l v r e r i n e r l i e m i s c h

<>liezimi‘.

I.eg r ijpelijk

groote

en

de

strom a

h e e n m e r g zijn o p g e -

IJehalve in d e le v e r w o n lt

d c .jo d in n ire ac tio

lot

lift

n plosm iddrl

in de s p i e r e n . in ln-t s y n c y t i u m

te r bereiding

' ( 1 ^)inhl,

tot

zijn.

alle* k o o l h y d r a t e n organism e.

zij

doordringen

w aarm ee

voorkom t,

hehooren

b e t r e k k e li jk g r o o t e

sL o oc b ioin c tr is rh

r eid e d e c o c t d e r o r g a n e n door alk n h o l ,

in

p alm itin e zu u r

diersoorten dat

K o o llijd ra te n . in

ill

z in .

en

voor. da t

vakw crk

1 >e v e t z n r e n ,

opgehoopte

voorzien va n vet, e i w i t g e b o n d e n is.

zicli z e lfs

vele c h e m i s c h e stoll on Cligeren

st e a riu e z u u i-,

v e r s c h i ll e n d e

breid

M e n st e lt

v e t w e c f s e l.

c e lle n

v e t , (hit in

in

z e e r e i g c n n a n l i g t * p o s i l i c in.

zeer verbn-id

continuee]

g lvce rin ev olte n .

m engverhouding bet

|>11y s i o l o g i ..........

in de m o d e n i e

zijn zij in b e t o r g a n i s m e

m irrosropisrh

worden

b e t ....... s t e r k e k a l i l o o g h e -

neergeshigen.

groote

b o e v e e lh e id

ee n d i a s t a t i s c b

o p g e h o o p t , is het

fe r m e n t, uit

"-Iw og ee n '

w p M m n f l l ^ V ' f?e" |n!5e llul,v,,el heid eindelijk w o r d e n p e n t o s e n a n n g e t r o ll'e n en w e l n o o ld z a k e ln k in hot • , , P iffm enten h e hi. , n - i ’ 111 RCU nU(,|eol’ r o t ,' I< ^ g**l>onden. m e ld I l i e r zou b et C‘ ' eursto1: h a e m o g l o b i n e , is r eed s o n d e r d e p r o t e i d e n v e r -

word™ ................ ijzerlioiidcnd

is

Z : Z7 r 7 l'hTr'n

on,

I

t

afscheidingtjjirodiiel dour T e

l,,le" lo*rlol,ine- ,lc '••'em.ilino, kun110'1

m " ‘ » " « * '« » » e lr M e lic binding. X io t m ecr

’

°

" il

i •i i < Ig\ 1.1 c e l h m w o r d t g e v o r m d l, S" ' E” ' , n l ' b i l i r u b i n o , d, . Ki l I U . - s t o H in ee n g e h e e l amlei- v«,.i i k o r r e li g e k l e n r s t o f v , n d T i v e r m o e d e li jk h e t

e a,r

on n a a r b u i t e n w o r d t

m elan in e,

de

zw arte,

w o r d e n . D e z e s t o f is rijk L ‘ T ^ Vim d ° h l,r c n b vdi nl . . . Pt V 7;w « v e l e n o n t s t a a t u i t ee n a t o m e n g r o e p . d ie d o o r

i n: ' r n Anorganische b cSl ail(1(1e ,lo boeveelheid overal in h,,t maar is ongelijk verdeeld

Un ,7

f ’ " f " 7 ' " “ ' V " 8011' ° ' " L al,ecn l,et watei' ll» groote Uim V° ° r' VOnilt van het geheel,

Xvlf*

Alerkwanrdigerwiis is het u - > i , i n i perioden en Jok n,i,«c hion hv • ' UI' . org;inen 111 dt! ™ g ^ emhryonale ‘’•rooter. logenetisch in de meest primitieve stammen

it

DO W a t o r g e h a l t e v an hot k i p p e n e m h r y o . (V olgens 7o d a g

liet a ls

voornaam ste

het

ware

dcel

L ie b e r m a n n .) .

. .

til«

»

. . . . S0°/o

van

nl in

dit de

gelijk

reeds

.

.

9:i ° / D

.

z e l f o p g o lo st

w ordt,

.

«

87 ° / 0

w a t e r is a ls o p z w e l w a t e r v o o r h a n d e n , du s

colloide

ly m p li e , de w e e f s e l v l o e i s t o f t r e ft m « n Yerdor

.

Uo

structnren.

A lleen

in h e t hlo ed, de

h e t a ls o p lo s m id d e l m m .

opgem erkt.

in

g e r i n g c h o e v e elh e id

docli o n g e -

m e o n v orbreid , ee n a a n t a l a n o r g a n i s d i o /.oate n aangetroll'on ( d i l o r i d e n , p h o s p h a t e n , s u l p h a t e n , c a r h o n a t e n ) van n a t r i u m . k a l i u m , c a l c iu m , m a g n e s i u m . s d i e b eteo k en is Uan m e n h en

te

tis ch o aan

datik en, d ru k

tint, in

liet.

gohandhaafd

a lle r le i

Jinn b i o l o g i -

n o o it h oo g g o n o e g a a n s la a n . want. voorcej*st is h e t a an hloed

en i n do w e e f s e lv o c h t e n ee n b e p a a ld e o s m o -

blijft on v e r v o lg e n s s p e len

b es tan d d ee lon

van

hot

p r o t o p la s m a .

zij

a ls

ion e n ,

aangeheclit

een g e w i c h t i g e rol. S t o e c h i o -

m o tr isc h g o h o n d o n zijn do neut.rale z o u te n da ar b ij niot, v orm oed olijk in a d s o r p t i c v e r h i n d in g . Ook de in hot hloed en de w e e f s e lv lo e i s t o f o p g e lo s t e g a s se n v erdien en v e r m e l d in g .

Z u u r s t o f en k o o l s to f zijn o vera l verhrcid en v o r m e n s c h e r i n g e n i n s l a g in

hot w e o f g o t o u w v an h e t g a n s c h e d i e m i s t n e . De

chem ische

v er b in d in g en

in

d i t o v e r z i c h t g en o e in d zijn g olijk reeds o p g e -

m e r k t tie b e s t e n d i g e b es tan d d ee lon van de w e efsels. Do s t o f w i s s e l in g d o e t d a a r e n hovon n o g tal van

into rmed'u uro p r o du c to n o n t s t a a n en ton slo tt o o in d prod ucten ,

dio oon tijd Innu* over g ro o t o liitgo str ok th e d en door hot li e h a a m w o r d en m e d e g e voerd,

om

ton

s lo tt o

htngs do nieron o f l a n g s d e lo n go n t e w o r d en vorwijrferd.

Deze boide r u br iek on ko m en v an liovorlede in de v er s ch illen d e h oo fd s tu k k en ter s pra ko. |<>n a a n t a l do r c h e m i s c h e v e r b i n d i n g e n , dio h e t vasto ko rps v o r m e n , verkeeron in

kris ta lloid e n

do g ly c o s e , enz.

staat,

a ld u s

E iq e n sc h a p p e n

t'nn

w a t e r , h e t c h l o o r n a t r i u m , hot c h lo o r c a lc i u m ,

verto on e n

w ondoring

to

C o llo id a le

c o llo id en .

schappen: 1°. W a n n e e r . colloid ale komen.

h ot

V o le v e r b i n d i n g e n e e h te r h e b b e n eo llo ida lo n v or m .

stollen zij

baron,

een

in

stolfon

bezitten

w a t o r i g e o p lo s s i n g (z .g . h v d r o s o le n ) voor

g o r i n g dill’u s ie v o r m o g e n .

daar

do volgondo. e i g e n -

H it belioef t g e e n v e r -

do sole n i e t een ec h t e o p lo s s i n g is, m a a r een

diphaeisc h stels el, b e s t a n n d e n i t g r o o t e r e

o f k le in e r e c o m p le x o n v an m o l o -

c u le n ges u s p e n d oe rd in eon ware. w a t o r i g e o p lo s s i n g van diezolfde on ander e niolooiilen. Do w a r m t e b e w o g i n g do r c o llo id a le c o m p le x e n is ills B r ow n sc h e iiioleeuhiire

bew eging

zichtbaar.

die

b ow og on .

D e g r o o t e zijn te lo g o m

kunnen

w a t e r m o le c u l e i i klein e

een

p a r ti k e lt je s

m erkbare blijk t

de

Met zijn n a t u u r li jk de klein e c o m p le x o n , o xc u rsie

U ro w n sch e

te

zelfs door de s t o o te n dor

kunnen

b ew eging

v erkrijgen . ed itor

\oor

de

voh lo en d e o m

o v e n a ls de w a r e m o le e u la ir e b e w e g i n g een o orzaa k v an dillusie to w o r d e n . Hoyerinck

on C. K y k m a n

von den verscheideno zu lk e g e v a ll e n en s e d e r t is

het a a n t a l a n a lo g e w a a r n e m i n g e n le gio g ew o r d en . 2°

De

p s e u d o -o p lo s sin g

van

een colloid in w a t e r ( h y d r o s o l e ) is o p t i s d i n ie t

h o m o g e e n (o p a lo sc e n tie ). W a n n e e r m e n een b u n d e l z o n n e s t r a le n o f e l e c t r i s d i

1) A lle e n a angetroffen .

in

het beenw eefsel en in tie tanden w orden de zou ten in g roote lioeveelh cid

51 > li c h t in de v l o e i s t o f laat v a l l e n , t e e k e n l af.

zieh de b a a n v an liet Iw-lit se h e r p

D it do en fl uoresceorende v lo e isto lf e n o o k . m a a r d a n k a n

cen

prism a

v an

Nicol

ovortuigen.

dat

lid

li c h t o ng ep olariseerd is. l l i e r d a a r o n t e g e n

naar

is hot o n m i s k o n b a a r r e c lit lijn ig

gopola riseord. k o m t en v er d w ijn t a lzo o bij d r a a i i n g van (i y n d a ll’s

v ersch ijn se lj.

optisch

le e g

s lu iten .

S p r i n g ’s

W olf

met

water

Dc

te

m o e ilijk h e id

h esch ikk en

m ethode

en

men

voor

(z in k oxyd o-n ee rsla g)

Kinettelooze door

npvanging

lilt r a t ie

met

te

d ille r e n t ie e r e n .

v e r t o o n t z ic li

g rootor

dan

n a a rm a te

(5 /«. ft

z ij

u it x t e k e n d T)e

om

de

over u i t to

D r u v n on water,

dt* d e o l t j e s

Men

het

s o le passeert. wel

is de w i j /. i g i n g toeh n i e t a l t i jd

niet.

lo e h et g e z ir h t s -

/ .o o g e n . a m i e r o s r o p i s r h

z ij n ,

a ls e o n g i i j z e n o v e l . A l l e e n c o l l o i d a l * 1 e o m p l c x e n

kom en

a ls

s t e r r e t je s

D e e U je s

van

z ic h th a a r ,

z e lls

t(‘ lb a a r :

d ie

b ijn a

schen

d o o r l. o b r v

(D ill/.).

m aa r groot

z ij n .

ti‘ v o o r s c h i j n , d e s >/., , ! van

z ijn

*/., /i

in en

le

het

lic h te n d e r d o n k e r v e ld

hooger

z ij n

ook

o n d e r s c h o id h aa r.

ziehthare,

gaan

is.

bij v o r d u n n i n g v o r w i jd e r e turn

g rootor

m ic r o fjc o p is c h

3°.

liet X i r o l - p r i s m a .

|iiim ‘ vcii

V o o r n a t i o v e c i w i t t o n zo r g e

z u lk e g e v a lle n

\ V a n m *er

h e t v e ld

en

\T"il.

I’ u k a l - l i l t e r s

J le t u l t r a - m i c r o s c o o p l a a t in veJd

zu lk e

zooveel su c c es t o e g e p a s t , v o e r t a llee n te n duel voor het

is w a a r n ie t g e h e e l o n v e r a n d o r d ,

dan

in

ook na d e o p l o s s i n g s t o f j o s

wa a rin m en zell de e i w i t s t o d e n o plu ssen lu ch tsto i

m«*n zi eh m e t

t e r zijdo u i t g e s t r a a l d e

in

water

altijd

stroom

op

mee

of

gesuspendeorde

c o l lo i d a lo

m olocu lo u -eom plex en

m e r k w a a r d i g e w ijze m e t c en d o o r g ele iilen g a l v a n i er te g e n

in.

D it b e w ij s t, da t

zij e le c t r t s e h g e h u le n

zijn. D e o orzaa k h ie r v a n kan niet op e l n r t r o ly t i s c h o d i s s o c ia t ie van do c o i n p le x e n ze l\ en h er n ste n , w a n t da n zo u d en zij in w e r k e lijk e o p l o s s i n g m o c t e n \ e i k e e i e n . A l l e e n op w ozenlijk o p g e lo s t e b e s t a n d d e e l e n oo.fent w a t e r k r a c l i teiiB

zijn e

g r o o t e d i e le c t r i c i t e i t s c u n s t a n t e ee n d iss o c ie o r e n d o w o r k i n g uit. De l a d i n g d e r d e o l t je s m oet dus aan a a n gelie c h te

a <33 ----- rî=a— = ® O s, L > =

io n e n

w ord en

to e g e se h re v e n . Ilij h e t n e m e n

van

d e p r o e f l a t e m e n z ie h n i e t in d o n w a r b r e n gen

en

«7 .. r

en S

i *•od

elCCtr0lI“ n V00r

: / "

"

on derzoek.

’ " " " ■

tig e

—

r ln d n

so P n

i'”

deel ties

d o n k e r v e ld

lie cht zijn

* • '« »

d o oo ir «io

ves de

lic h te n d c c o m p le x e n .

oo n n i> p uu lla a i-is r i s ee eei-l> r b aarree

<<•>», , l a t a l l i a l i s c l . i - e a g e c -

T h,den-co,,,pi,:x°n be™ttai- w “ “

7 ,n , *'

onid-it

n c c lu t

m aar

i i a n d a c h t o p rle in h e t

1

« !>s® l l t " ’ i k k e l i i i &

“ t ' : " * 0” - « « " » • * > » *

r ? vastn-ehecht

? e c ‘ r o ly ‘ i * c l' 0

van

( I I 2 e n 0 2)

u its ln ite m l

c o llo id a le e l e c t i ’o d e n ' t " 14

te v e n s

o n tstn a n

daard oor,

d° b« p

hot

g a s h e lle n

ronde op“ ingon ot kleine, on diepo reservoirs ziin m met

,

de

o p tr e d e n d e e le c tr o ly s e

Fig. 22. Bii A ™ a R T r b “ T

door

->■> <>'“

>

S , ° '1 I|- io n ° 11 “ » » >'•' S<»,i,loerrle p a r t i k o l t j e s 1. e‘‘ " eerenil° "

soleu
U' 0 v e n i ‘ m t in ,le o ,,lo«B i„K

O ll-io n n , aange-

De onpolai if=eei'bare electroilen der jihysiologin lieoten bij Nernat omkeer-

07 b are is

elec tro d en .

zu lk

naar

de

keerd tie

een

o p lo s s i n g

uit

de

keert

in

liet

bet

o p lo s s i n g

al/.oo

op

vorm

welectrodefc, d a a r bij o v e r g a n g van den stro om in

o plo s sin g g a a t , terw ijl bij o v e r g a n g o m g e -

naar

het

bet

van

de

so ort,

van

zu lk e

dit

van

de

afgezet

o nid at

ee rste

soort k o m t l a t e r t e r s p r a k e , t e r w i jl die van

w o r d t . Een

anion o p g e lo s t, resp. a f g e z e t w o r d t . in de verworp en

omkeerbare

resp.

h ee t m ee r

so ort,

is,

het

o p g e lo st,

ee rs te

ka tio n

w a a rb ij

dat

la a t s t e n e e r s l a a t. D e reac

De h ie r b edo elde v o r m

electro den

p h y s i o lo g i e wel beproefd* m a a r h e e ft

m etaal

lia ar beloop t e r n g . omkeerbare

het- m etaal,

tw eede

m e t a a l . g e d o m p e l d in ee n e o p lo s s i n g v an zijn zont,

metaal

b ijz o nd er

andere de

Een

»omkeerbare«

electro den

wercl.

R ee d s dn U o i s - R e y m o n d

g eb ru ik

g e m a a k t . Hij d o m p e l d e

zink in een v e r z a d ig d e o p lo s sin g van z i n k s u lp h a a t. D a a r dit la a t s t e e e h te r met

de

p a p ier

dierlijke o f klei,

drenkt

was,

w e efs els in a a n r a k i n g g e b r a e h t , deze zou sc h a d e n , werd

flat

rijkelijk

met

een iso tonise he k e u k e n z o u t o p lo s s in g g e -

tussc.hengeschakeld.

In

de electro den voor m i c r o s c o p i s d i g e -

bruik, heb ik de klei door g e l a t i n e v e r v a n g e n ( E n g e l m a n n g e b r u i k t e v roeger liltreerpa ])ier t o t h e t ze lfd e d o el) (Iig. 2 2 ) . A l l e o m k e e r b a r e electro den h e b ben

het

groote

voordeol,

dat

zij

tot

w a n n e e r m e n ze k o r t g e s lo te n a an ten

den

zich

e v e n w ic h t sto e s t a n d

z e l f o v e r la a t .

n ad eren ,

He electro den m o e

ee h te r u n d e r lin g j u i s t even g r o o t zijn, an d er s fi m g e e r t een v an beide

v o o r t d u r e n d a ls e l e m e n t . /t ° .

De

aanw ezigheid

m indere bestaan).

e l e c t r o ly te n

(d .i.

het

Een n i i n i m n m

eleetrisch ee n

v an

stab iliteit

pu n t,

la d i n g

een sole b e p a a lt h a a r m e e rd e r c o f

van s t a b i l i t e i t t r e ft m e n a a n in h e t zoogen . i so -

d . w . z.

v er k r eg en

in

v e r m o g e n o m a ls psen dooplossin g te blijven

wanneer

door

de

colloid ale

a a n g e li e c h t e

c o m p le x e n ,

ionen,

h ier v a n

die

te

voren

bevrijd worden .

Dan s la a n d c c o llo id a le d e e lt je s neer. De o or zaa k , w a a r d o o r p r a e c i p i ta t ie de r n o g g c l a d e n d e e lt je s a e h te r w e g e blijft,

s c h i jn t

gelegen

te

xnjft

oppervla k van a a n r a k i n g w ater.

>n

li e t

tusschen

de

verzet

tegen

v e r k le in i n g v an het

gesuspendeerde

c o m p le x e n

en

het

D e l a d i n g de r d e e lt je s s t r e e f t er a ls h e t w a r e n a h e t g e z a m e n li jk

o p p e rv la k

de r

gebruiken,

a ls

i n w e n d i g e ph a se g r o o t t e m a k e n . l i e t is, o m ee n b eeld te of

er

a n d e r s g e e n ' p l a a t s voor de ionen zou zijn, die zich

in de z o o g e n a a m d e elec trisc lie d u h b e l l a a g op de g r e n s de r d e elt je s en h e t water

m o e te n

r a n g s c h i k k e n . E l k e v l o k v o r m i n g m o e t m e t v e r k le in i n g van

h e t o p p e rv la k de r i n w e n d i g e p h a s e g e p a a r d g a a n . D a a r o m b lijf t zij a eh te r wege aan

en de

kunnen

de

d e e lt je s

zw aartekracht

d a n k zij de B r o w n s c h e m o l e c u la ir b e w e g in g

weerstand

b ie d e n .

De

g r o o t e i n w e n d i g e w r i jv i n g

d e r v lo e i s to f b e m o e i li jk t op z ic h z e l f reeds h e t bezin ken .

50,

De g e s u s p e n d e e r d e d e e lt je s e e n e r p se u do -o plo ssitig van colloiden in w a t e r ( h y d r o s o le ) g a a n

g em ak k elijk

s t a n d d e e le n ,

vei’de r in h e t w a t e r m o c h t e n v o o rk o m e n . D i t g e l d t n ie t

a lle e n

d ie

a d s o r p t ie v e r b in d in g e n

a a n m e t a lle r le i b e -

voor de d a a r i n a a n w e z i g e e l e c t r o ly te n , g edisso cieerd o f n i e t g e d i s -

socieer d,

maai*

ook

voor

a lle r le i

a n d e r e stollen. D i e n t e n g e v o l g e zijn col

loiden h a a s t n i e t zu iv e r t e krijgen. 0°.

De

in

door

cen

h y d r o s o le g e su s p e n d e e r d e , el ectrisch g e h u le n e d e e lt je s w o r d e n

colloid ale

d e e lt je s

van

tegengesteld

t eek en

g e p r a e c i p i e e r d , terwijl

o v e r m a a t d a t p r a e c i p i ta a t g e w o o n l ij k w e e r oplost. 7°.

Een

p s e u d o -o p lo s s i n g

v an

collo id en

in

water

( h y d r o - s o l e ) k a n floor v e r -

w a r m i n g in c o a g u l a t i e o v e r g a a n . De tem pe ra tu ,u r , w a a r b i j d i t p l a a t s heeft, hangt

in

h oo ge

m ate

v an

de

s t a b i li t e i t s v o o r w a a r d o n af, w a a r o n d c r de

58 deeltjes

v er k ee re n .

I)c

aantrekking

v a n z o n t e n ) oef'cnt du s g r o o t e n

v an i o n e n

in vloed

(in . a . \v. do s i a n w o z i g h e i d

op de s t o l l i u g s t e m p e r a t n u r .

f l a u s t no/? voor de s t o l l i n g z i c h t b a u r is, in n 11< g e v a l g e l i j k t i j d i g nr m o d e , zijn v e r a n d e r i n g e n

in rle llui'diteit

i n eter vsm O s tw u ld

8°.

W anneer bij

men

ern

pse u d o -o p lo ssin g

kaiiiertem p eratu u r

d ie

door

isitere

m e r k b a a r (in

Jsisit

van

w a tcrtoevoegin g

toevoeging

o f onttrekkin g

v an

stun

v is c o s i -

te g a a n ) . in

w a t e r ( h vd ro so le)

so n m iig e d ezer colloid en .

w e e r v a n z e l f in

De e e n e g r o e p

d e t w e e d e die tier i r r e v e r s i b e le c o l lo i d e n Door

na

c o l lo i d o n

u i t d r m i g e n . zijn o r

die flit n i e t van z e l f d o e n . 9°.

t h e r n i o s ls i a t

m e t n i e t te n a i i w e c a p i l l a i r e

op lo ssing g a a n .

noem t

men

andere

d i e d e r r o v e r s i h e le ,

( Z s i g m o n d y ).

io n e n

o f door v e r w a n n in g .

resp. a f-

k o e lin g , d o o r sc h tid d c n . m i s s c h i e n

ook d o o r n o g s m d e r e o o r z a k e n .

c o llo id e n u i t d e n g e s u s p e n d e e r d e n

in d e n n e e r g e s l a g e n toe.s tand o v o r g a a n .

hr

ontstaan dan

stol

v lo k ken ( a g g l u t i u a t . i e ) . Ook

kan,

b.v.

door

si fk o e li n g

(sto llin g).

Het

collo id

neemt

dan

don v o r m

a a n ( H a r d y ) . Ook fib r illu ire s t r u c t u r e n tie

b s i lk e n t u s s c h e n s c h o t t e n o f iibr ille n

en

de

v l o e i s t o f er t u s s c h e n

de g e h e e l e

v loeibaar

van

ee n

m et

vast

worden

b u lk - o f k ln isw erk

kunnen ontstaan.

uit o p lo sm id d el

h a l l v a s t e i n a s s a d r a a g t den tumni

n u i s s a tier v lo e i

v an

u i t c o llo id

kunnen

D u a r b ij

bestaan

w e in ig o plo sm id del

m e t w e in ig colloid . Zulk

eon

v an g e l : o m d a t er w a t e r in is g e i m b i -

b eer d , o o k w e l d ie n v an h y d r o g e l . M et

gelatineeringsproces

ksm

irr e ver sib el

of

rev er s ib e l

zijn .

Om

v oorb eeld sian te h a le n , zij v e r m e ld , d a t tit* w s i n n t e - c o s i g n l a l ie van e i w i t m e e s t a l irr e ver sib el, die van 10°.

O pzw elb are

z w e lb a a r h e i d

in

in

casn

w ater,

wstter

o f in

a d s o r p t i e v e r b in d in g e n

b e s t a m ld o e le n . de

Tot

een

o p z w e lb a u r h e i d

et.n

is.

stoll en zijn g e l s , w a u r a u n d o o r v c r d u m p i n g o f s m d e r s z i i i s h e t

d i s p e r s ie m id d e l, dooi

li j m o p l o s s i n g rev er sib e l

eon

uatiel

le t g e h a l t e

cen

\ u mintlei i n g

met

g e w o o n lijk asm

teg eli jk

b e p a a ld e

t,\t.ntueel s m e l t p u n t

< ooi

o n ttro k k tm

van

hot

Zij w a r d e n ,

u anw ezige

cn n ccn trafie

toe,

wsit h a a r o p -

den

o pgelo ste krista lloid e

van

deze

bij

nog

hoogere

jrel

k :m

v er h o o gd

D ik w ijls

komt

k r is ta llo id e n .

van

is.

v o c h t i ^ e lur.lit b e t r e ft , s t e r k g e i n l l u e n c c o r d

volu inen

van

het

la atsten

neemt

c o n r e n t r a t i e af. Ook o f verlaagd

t ij d e n s de

geheel

voor.

worden

o p zw ellin g

D it g u a t

met

w u r n ite -o n tw 'ik k e lin g g e p a a r d ( o p z w e l w a r m t e ) . n+i C0 î°*^ ^ t;^ 0(is*'imtl kun d ik w ijls op den d u n r n i e t z o ov ee l w a t e r v a s t h o u d e n , a ls h«st a a n v a n k e li jk h e r b e r g d e . I le t k o m t bij b a l k - en l i b r i l l e n structuren

.,t)0 i-

dan

a ls

d a m p v orm ig

water

te

voo rschiju ' en

is g e n . a k k e l i j k

r*l t l,ersl^ uV’i ('« 1t p e r s i n g v an h e t b lo e d s e r u m u i t de b lo edk oe k. h e t c o a g n l a a t ) . .

Ken

colloid

i*H‘ loii>, stiind. "'■on

tl.i. Asm

"a s.

geltoestand

ee n

v e r t o o n t een d u ido li jk o h y s t e r e s i s ‘ ) ( v.

g e d e e lt e lijk n a b lijv e n

van ee n 'reeds' v o o r b i j - e n a n e n

le v e n lo o z e c o l lo i d a le s t o f kan w o r d e n

ja. d a g e n de e i g e n s c h a p p e n

vusthouden, die

in

die

v a s t g e s t e ld ,

Hem toe-

h oe zij n o g

v an v o c h t i g h e i d , A - s n ^ v e l l i n g , e n z . kan

aan

ee n

v r o e g e r tijdperk vsm h a a r b e s t a a n

o v e r e e n s te m n i e n

m et

v o o r w a a r d e n , w a a r a a n zij v r o e g e r o n . l e r w o r p e n

D ie n te n g e v o lg e

gew m e ">ei k i n g

chem ische kom t.

slu ip t

b ys t e r e s i s

u n m ie i

wordt

tijd fa c to r

in,

die bij d e t o e s t a n d e n

van

v e r b i n d i n g e n n i e t o f a lt l i a n s n i e t in d ie m a t e in a a n -

Som u iigen

• 1 (U-

ee n

toebehooren,

g a a n ze lfs zoo ver te b e w e r e n , d a t t e n g e v o l g e

m c o l lo i d a le st e ls e ls een w e r k elijk c h e u i i s c h e v e n w i e h t

ber eikt. A l

1) evocfQtjat.?, het te laat kom eo.

m o g e .lit o v m l r e v e n zijn , zoo is h e t t o c h n i e t

59 te

m iskennen.

op

de

<1111

processen

chem ism e

in

de h ysteresis een

de r

hot

c o llo id eh em ie

levond

lichaam .

la n g d u r i g e r u st, reko n in g m et 1 3 °.

O ok

Met

verbindingeu, die

lia ngt IP .

d a t bij e lk e b e s e h o u w i n g van b et

buiten den t o e s t a n d

niet.

die aan

nam e op

is

dit bet g ov al

groote

d o 'w o t

ile tijd faeto r s a m e n

v an v ols t r e k t e en

lianr m o e t w o r d e n g e h o u d e n .

l*ij de pr ocessen. die in de liydrosolen afspelon

a anm erking.

en

hoo gst e i g e n a a r d i g e n s t e m p o l dru kt

en

sebaal

in

k o m t de tijd faeto r in

m o t d e o ig o n a a r d i g o a d s o r p t i e liy droso le n

p leg on

te

ontstaan

de r m a s s a w o r k i n g o n d e r w o r p o n zijn. M issc h ien m et

U eh alve a d s o r p t i e v e r h i n d i n g e n

b et optre den

van o p p e r v la k t e w e r k i n g e n .

ku n n en colloid alo stollen ook g e w o n o c h o m i -

solie v e r b i n d i n g e n a a n g a a n , waarhij ec h t e r do w e t van G u l d b e r g en W a a g e ( w e t de r u i a s s a w e r k in g ) v oll edig van k r a c b t is. A r r h e n i u s en zijno m e d e w e r ker s

b re n ge n

deze

och te

clieniische

u i a s s a w e r k i n g o n v o lle d ig hlijvend. vooral op

den

voo rg ro n d.

Do

b in d in g s p r o ce s s en .

k r a c b t e n s do

voor de t o x iu e n on de. antistotten

rea cties n e lh eid blijk t dan vaak in o n g e w o n o m a t e

van de t e m p o r a t u u r a fh a n k e li jk .

§ 8. Thcrinodynainiscli evemvicht. W anneer men een levend weefsel tijdens volslagen rust in zijn continuiteit beschouwt, Jan zal in elk punt een zekere lioeveelheid materie van bepaalde soort voorhanden zijn. Maar niet enkel materie is daar aamvezig. De materie is de draagster van energie in potentieelen vorm , die men zicli evenzeer in al die punten gelocaliseerd kan denken. De lioeveelheid en de aard dezer energie is b c s l i s s e n d voor den toestand, waarin het weefsel op dit oogenblik verkeert en voor de veranderingen, die daarin wellicht ophanden zijn. De in eenige stoflioeveelheid aanwezige energie bepaalt men, gelijk reeds opgemerkt, door haar volledig in warmte te veranderen. Men stolt dan: E inwcndig =

vcrbrandingswarmte.

K n e r g io -in h o u d van h e t l i c h a a m v o lg e n s T a n g l in K . G . calorien (a fg e r o n d ).

onbobroed kipjienoi . 80 rijp embryo zomlor dooior. 38 mnis vorliongcid . . . . 22 47 » n o r m a a l.................... k o n ijn ................................... 3 0 111 5473 i monscli (zuigeling) . . . volwassen mensch. 150000 t

Daar sommige bestanddeelen van liet organisme een bijzonder groote, andere een kleinere verbrandingswarmte hebben, is het belangrijk de specifieke vcrbrandingswarmte, d.i. de verbrandingswarmte van 1 gram licliaamssubstantie na te gaan. Deze -scliommelt bij gewone voedingstoestand om 2 gr. calorien.

nn X e r d e e l i n g van don e n e r g i c - i n h o u d v o l g e n s een la b e l

o ver versebilleu d e

organen

van T a n g l op ccii rijp k j |j |n‘ i h m111jr \*<> b c tr c k k i n g

behbend.

s p i e r e n ................................................2 * 3 ° / 3 c on traa l z e n u w s t e l s e l .

:i. |

b o r s t - on b u i k s i n g c w a n d e n . I*nid unit a a n b a n g s e l .

17.<>

2 1.I

.

b e e n d e r e n ......................................... 2 2 . i r e s t .................................. ’ .

.

Totaal

.

. .

7.2 .

101)

De boe ve elhe id i n w e n d i g e e n e r g ie . o p e e n i g punt van een r h e m i s e h

stels e l v o o r-

lianden, is e d i t o r ni«*t boslissem l voo r don t o e s ta n d in y.ulk een p u n t . <>ni de g r o o t beid. die beslissend is te vin d en . m o e t m en de hoeveid heid e n e r g i e v e r m i m l e r e n m e t oen

(j iia n tu m

w arm te,

" C g g e n o m o n d e n k t en w isse lin ge n Op

onder

die w ijze

dat.

m en

or dan

den

zieh

in vloed .v an

w o r d t m en

langs

om kccrbaron

n o g de e n e r g i e a a n to e v a lli g e aan

liet. s l o t

A l n a a r g e l a n g dc t h o r i u o d y u a n i s e h e p o t e n tia a l tot

proce ssen

naburige ph iats

van

pu n ten

rijst

b ep a a ld e n

oj

aar d

daalt, en

resp.

ki*:i<■111 <•11 is o n t s t a a n .

u itw endige

t o t b e t b eg rip t h o r m o d v n a m i s e h c

( Z i e do v er k la re n d e a a u t e e k o n i n g e n l ijk in g

wen- t o e g e v o e r d

to e v o e g e u , die d o o r v o l u n i e n -

van

bet

])o ( e n tia a l

gehraeht.

w e r k .)

in eon b e p a a ld p u n t in v e r g e -

heb h en

b ep a a ld

plivsise.be

beloop .

en

die zieh

eb em isr.h e n a a r b u it e n

toe als v e r rie h tin g o n o p en b ar en . l ic h a l v o de t h o n n o d y u u n i i s c l i .; pu ten tian l o ok punt

nog

bet

koml

b eg rip vrije en e rg ie ter s pra ke.

voorbandene

inw endigo

e n e rg ie,

in ile p h v s i n l o g i s r h e l i t e r a t u u r

I l i e r o m l e r versta at

verm im lerd

......

w a r m t e , d a t m e n y.ieb l a n g s o m k e e r b a r e n w o g t o e g e v o e r d W anneer

men

met

v o lu m e n w ts s e li n g e i i

n ie t

bobo.-ll

..............

In>ven b edo eld

in

elk

.p ia n tu m

id' w e g g e m m i e n d e n k t . te

rekenen.

kan

de/.e

g ro o t lie id a ls de m a ilt de r we rkelijk b r u i k b a r e e n e r g i e ( . . a v a i l a b l e e n e r g y ” ) g u l d e n .

§ 3.

lutracellulaire ferm enten (em loenzym en).

Do chemische bestanddeelen, waaruit de weefsels van liet dierlijk oiganism e zijn opgebouwd, zijn betrekkelijk weinig actief in cliem iln. jo s al zou dus het samenstel dor affiniteiten een nieuwe groepeerm g van verbindingen meebrengen, dan nog ware niet te vei wachten, dat eem ge verandering in afzienbaren tijd m erkbaar zou kunnen worden. Anders wordt het eehter, wanneer katalysaoien \oorhanden zijn of op een gegeven oogenblik ontstaan. Dan . het begnjpelijk, dat reaeties, door de constellaties als zoodanig mogelijk, plotsehng m gang kom en en in een betrekkelijk k o ibhiken i „ 7 waarneembare wijze voortgaan. Zulke katalysatoren Jken mderdaad voorhanden en wel in den vorm van intracel•iin clc lll het net h l i cV h tl ,T 'l fl.

w

11 k0lnt in de ^ o•g e n a a m d e autolyse r/A1 rYa6rking pirrr>v,or> T

wanneer men weefselstukjes o f n„ » '» ^ t m g e n , die optreden, i i •• y , ‘ J • o f poissap, door chloroform gcsteriliseeid, bij lichaamsstemperatuur aan zieh zelf overlaat. e je endste van deze autolytisehe processen is de splitsing van

G1

+ eiwit tot aminozuren. 'Jacoby neemt aan, dat zij zeer algemeen in de weefsels voorkom t en wel in de eellen zelf. De overige enzymen, die in een aantal bijzondere eellen, b.v. in de eellen der spijsverteeringsorganen voorkom en en als seeretum naar buiten worden afgeseheiden, behooren niet in de algemeene physiologie, maar in bijzondere hoofdstukken thuis. E ig e n s c h a p p c n hot

v o lg e m lo

der

pro

Do

c n -i/m r r a c i ie s .

tormon

ferm ent

on

on/.y m

w o r d e n in

m is cu o g o b r u i k t , zooveol m o g e lijk e d i t o r o n s a a n s ln i t o n d a an

lion, dio don torni en zy n i hij voo rk eu r b e w a r e n voor k a t a l y s a t o r e n von o rg a n is c h o olloid a le n aard. Do e n z v m e n h ew erkon on d or b ep a a ld e v o o r w a a r d e n van t e m p e r a t u u r : 1°.

Ren e v e r s n o ll in g o f v e r t r a g i n g oon er op zich z o lf m o g e lijk e m a a r l a n g z a a m h clo oponde c h e m i s c h e r ea ctie, zonilor da arhij z o lf n o e m e n s w a a r d i g e w i j z i g i n g to

ondergaan.

hot

D e a a n w o z i g h e i d van z u lk con e n z y m

bew ego lijk

evenwieht.

n iot

to

v ersdm ivon.

In

b e h o e ft z o n d er m e e r

het

m o e s t ee n v o u d ig e

g e v a l w o r d e n de reaction in beide r i d i t i n g e n v ersneld , resp. v e r tr aa gd . 2°.

T a lr i j k e o n z y m r e a c t i e s b ezitte n e e h te r de e i g e n a a r d i g h e i d , d a t a a n v a n k e lijk , b in n o n zo kcre g r e n z e n , do k a t a l y s a t o r vor m eer d e rd w o r d t in h o e v e e l h e i d : dan

ontstaat

een

g elo idolijk e

toe na n io

de r

rea ctiesn e lh eid g e d u r e n d e de

r ea ctie. Z u l k e k a t a l v t i s c h o processen n o e m t m e n a n t o k a t a ly t i s c h o processen. 3°.

De

enzvm en

verliozon

h im k a t a ly t i s c h

v o r m o g e n te n e o n e n m a l e , w a n n e e r

zij a a n ee n v e r w a n n i n g t o t 5 0 a 7 0 ° w o r d en b lo o t g e s te ld . D i t versehijnsel b e h o e ft

goon

o ogen h lik

te

bevreem den,

wanneer

men

b od en kt,

da t

de

k a t a l v s a t o r o n , w a a r o v o r wij h a n d e le n , a lle colloid en zijn. Hij deze w e r k i n g d o e t zich o m d e zelfd e rede n een tijd fa c to r g e v o e le n . Ook h e t t e m p e r a t u u r o p tim u m ,

dat

bij

el ke

enzym reactie

wordt

g e c o n s t a t e e r d . w o r d t op die

•wijze d o o r z i c h ti g . A a n v a n k e l i j k g e e f t v e r h o o g i n g d e r t e n i p e r n t u u r nl. v er sn ellin g

de r

r ea ctie

v o lg e n s

t e m p o r a t u u r s v e r h o o g i n g v an daarna, k lim t,

w aim eor doen

g e w i jz i g d o kelijke

de

zich

v er s n e llin g

lb r m u l e

de

v an

v an

’ t Ilo fV -A ir h e n iu s (e en

C. g e e f t 2 a 3 - v o u d i g e v e r s n e lli n g ), doch

tem peratn u r,

zo ow el

z w e ll i n g e n ,

de 10’

die

versnelling

insta biliteiten ,

gaf,

waaraan

nog de

iets h oo ge r

solon,

a ls

de

w a a r a a n de g e l s b l o o t s t a a n , g e v o e le n . D e a a n v a n -

maakt

i jli n g s

voor

ee n

vertraging, j a

s t il s ta n d

der

r ea ctie plaats.

4°.

liigenaard ig c h lo r o fo r m

5°.

is of

de

b e t r e k k e li jk e

t o lu o l,

o n g e v o e li g h e id

e e n e r e n z y m r e a c t i e -voor

stoll en, die voor le ve nd e w e efs els h o o g s t g i f t i g zijn.

D e w e r k z a a m h e i d van t a lr ijk e c o o n z y m e n , die n a a r h e t s c h ijn t reversibele a d s o r p t i e v e r b in d in g e n

m e t de e n z y m e n a a n g a a n en deze d a a r d o o r a c t i v e e -

r en, is al e v e n m i n o n m i d d e ll i jk v o r k la a r b a a r. Y a a k tologisd i 0°.

aantoonbaar

m a k e n zij uit ee n h i s -

v o o r s t a d iu m ( z y m o g e e n ) een d a a d w e rk e lijk en zy n i.

De nicest g a n g b a r e v e r k la r i n g de r e n z y m r e a c t i e is die de r v e r s n e lli n g van h e t proces door tu s s e h e n r e a c ti e s , n a a s t o pli o opin g van r e a g e e r e n d e m a s s a ’s door

a d s o r p tie (in d a t g e v a l k o m t v e r s n e lli n g van h e t g e w o n e c h e m i s c h e

proces t o t s t a n d i n g e v o lg e de w e t de r m a s s a w e r k i n g ) . Daar op

de f e r m o n t w e r U in g st e e d s speciliek is, d . w . z. b e p a a ld e e n z y m e n s le c h t s

b e p a a ld e

b li jk e n

te

chem ische

v er s n e lle n ,

stereochem isch d ik w ijls

stollen m oet

v ra a g s tu k

sp ecili ek

on

in

werken de

en

en kel

k a t a ly t i s c h e

versdiolen

li g g e n .

b e p a a ld e

c h e m i s c h e rea cties

w e r k i n g in zu lk e g e v a ll e n een

Ook de w e r k i n g de r c o o n z y m e n is

da n g e l d t d e zelfd e b e s c h o u w i n g s w ij z e , w o r d t d u s eveneens*

a a n st e r e .o c h e m is d ie b i n d i n g g e d a d i t .

In de n o r n c n c h i t n u r do r e n z y m e n hee r s e ht a l l e r m i n s t e e n s f e m m i g h e i d . Y o l g o n s e e n v o o r s l a g van

Dticleatix zou m e n e i g e n l i j k . " i n

st of , di e g e s p l i t s t w o r d t m e t de n u i t g a n g . . a s o " d i k wi j l s . Men van

onderscheidt

1°

vol voeren.

h yd r o l v t i s f di e

2'

fie

ee rste

organ ism e: (p ep sin e ,

fie

g ro u p

trysine,

de

men

tot

tot

flan

tal

glycose

de

derde

de de

tu t bet

m e e s ta l Onder zou t e n (b .v .

de

wol

het

b i jz o n d e r

mt*

die z ui ve re o x v d a l i e s

b ela n grijko

lactase,

m c l k z u u r en

katalase

coaguleerende

o. a.

ferm e n to n

do

enzvm en

p roteolvtisrh e

m elk zu u r

in

het

I’e r . m e n t e n

tot

de tw eede

tot, a lc o h o l

en

ko n l-

s a l i e v l a l d e h y d e o x v d e e r t ) , fie de o x v d e e r e n d e I'ernieule n d o r

v an toe

liet te

b lo e d .

voegen.

A ls

vijl'de g r o e p

Ilie ito e

behooren

l e b l’e r m o n t ( c h v i u o s i i i e ).

kinasen.

in d a a i l w e r k e li jk e n z v m

Yerm oedelijk

zijn

veranderen.

zij g e li jk

h eoto n

do e n z v m e n

z»dve

v a n c o llo ifla b : g e s t e l d h c i d . fie

overige

activatoren

(c a lc iu m -ch lo rid e,

zoutzuur

bij

legenover men

pepsine),

de

komen

ook

a lle r le i

d ie

le eren

hot niem and

zal

gcw oon

voor,

i n v a lle u

Z e lf s

opgelo ste ook z m v n

a ls l e r m e n l e n te

be-

activator.

activatoren

v oo ra l

echter

m an g aa n su lph a at, ijzerzou lon )

s c h o u w e n , zijn h e r h a a ld e li jk

heett

is nu

l l i 0 en () u i t e e n l e g g e n . hoogst,

u i t liet p l a n t e n r i j k cn

vio rde

h e t l i b r i n e - f e r u i e n t a ls bet

in

de

oxvdasen.

s a l i e v l a s e (flat

De a c t i v a t o r e n , flit; e e n z y m o g e e n meer

in

v an

diastasen .

i i ia n g a a n b o u d e n d e l a c c a s e n

zo ow el

Dit

erepsinej, de n u clease ( n u c le i n e z u u r -s p li t s e n d ) :

(w anrbij

w .o r d t):

pu rinebasen:

/ / 2 O,

b eh o oreu

lipa sen .

de g i s t z y m a s e

h e e ft

;i;in te d u i d e n . de

e n z v m e n . die dc splitsing under *

gistings-enzymen.

t e u ' ee g b r e n g e n , 4 5 k a t a l a s e n , die

dioxyde

enzvm

m a a r tocli n i e t ; dtijd gosf di i ed.

water

lo t

oen

m o o t o n ” v oo r z i e n .

staan

kennen

de p a r a l y s a t o r e n bij

de

der e n z v m w e rk in g o n .

ver sch i lle n d e

pogingen

tot

Deze

sterilisalie

t ij d o n s h e t m a k e n v a n extraction. C h l o r o f o r m , t o l u o l , n a l r i u m U u o n d e z i jn in flit o p z i e h t in g e b r u i k hoogst storend. Op

fleze lfde

e n b e t r e k k e li jk w e i n i g sc h ad el ijk.

«ijze

a ls

vele

t o x in e n in h e t le ve n d o r g a n i s m e

a n t i t o x m o n t e w e e g b r o n g e n (z ie H o o fd s tu k ei in e n t e n t e lem m eren. V oor

v e le

p h y s io lo g iK e h e

g cw en seh t de en zym en door

<1ie

x oo rse h ijn ,

e x t r a c t ,e

op

Z T

op

te

J r l' e cc

de v o r m in g

III) , zoo r o e p e n f e r m e n t e n

o n d e r z o e k in g e n b e tr e lle m le

hunne

v an

som s anti-

w o r k i n g is

be-

hot

a f z o n d e r l i jk te,- b e s c h i k k i n g t , h e b b e n . D it I o n g o s c .h i o d e n

ged u ren de

la t e n

is s u b l i m a a t

ze er speciliek o w ijz e fie e n z v m - w o r k i n g e n •

24

b .v . in g l y c e r i n o o f i n

g c \ a l m o e t m e n d a n d e o n tx v ik k o lin g va n to lu o l

D aaren tegen

sta a n .

In

s p e c ia le

b a cte r ie n

g e v a lle n

w a te r.

teg en g a a n

kom en

in

bot h u M e

door e r e e n lu a g

b ij-,o n ......-e m e t h o d e , ,

in

, ll;VSe,-1'!‘ 11’ “ n t rif.ig eer e n , gelijk bij P e k e l h a r i n g s p e p s i n o - h r r o i d i n g .) . ca een g e m e t e n b oeveel hei d v an een zorgvuldi
m

een p r o o i v l o e .s t o f t e w e e g b r r n g t , w o r d t in b et a l g e m e e n < , u a n t k a t i r f I k , , o r , I,.'eld

of

,„ t

bet

v etih vijn en

van

te

^ a c b t e n o m z ettin g sp ro d u c ten -. " ’ et der

d i , : : ;

proefV ocht

|V' l“

1,6

“

" I 1' ’

v eran deren s t o f oC uit b e t o n t s t a a n

v an

te v e r -

Met ee rste v in d t b.v. t o e p a s s i n g bij d e , n o t i n g de r '•»>'

he‘

° l Jlossen .van eon , „ o t U ar m ijn g e k l o u r d e

1," i t . e l w i t Ke v " l d e g l a z e , , b n is j e s ( i l e t t ) , h o t t w e e d e bij m e t i n g

B

° 0 '' t i t l ',!Crin s v " “

,lc ° ' lt s t ;" ' "

">c t

1>
"let meest veibieid e der intracellulaire ferm enten is de z.g. oxydase aar zij aanwezig is, zoo stelt men zicl, voor, heeft bij yoorlianden oxydabele stof en zuurstof onophoudelijk oxydatie plaats. gesehiedt dit zonder meer, soms alleen mut behulp van een

■

63 peroxyde, waartoe dan in het experim ent gew oonlijk IioOa wordt gebezigd (activator). Mon veronderstelt in zulke gevallen. dat de oxydasen steeds ter plaatse in de weefselelementen gevorm d worden en niet dat zij d oor liet bloed overal been worden gedragen. Dienovereenkom stig is liet algemeen gevoelen tegenwoordig, dat ook het proces der oxydatie in de weefsels zelf en niet in het bloed tot stand komt. E nkel de zuurstof, die bij de bedoelde chem ische reactie noodig is, wordt aan het blood ontleend. O ok in het plantenrijk zijn de oxydasen onder den riaam laccasen algemeen verbreid (Bertrand). Daar kunnen zij door eenvou dige reactie gem akkelijk worden opgespoord. Men voegt ongeveer 1 gram guayactinctuur bij 4 a 5 cub. c.M. der vloeistof, o f van liet vastc weefselstnk, dat men wil onderzoeken. Er ontstaat dan bij aanwezigheid van luchtzuurstof een fraaie blauwe verkleuring. D c oxydasen der dierlijke weefsels zijn minder uitvoerig bostudeerd, trouwens ook niet zoo gem akkelijk bestudeerbaar. Ten slotte zijn zij in de extracten als afzonderlijke goed gedefinieerde enzymen herkenbaar. Zij kunnen met water worden geextraheerd, (nog na alkoholinwerking), worden onwerkzaam door liitte en hebben bij 60° C. een scherp begrensd optim um van werkzaamheid. Onder liet m icroscoop gelukt het zelfs de nadere localisatie in de eellen vast te stellen. V ooral op de grens tusschen kern en cellichaam zou de oxydase voorhanden zijn (Lillie). O f met de aanwezigheid in de dierlijke weefsels van oxvdabele stollen, van zuurstof en van oxydasen de intracellulaire oxydatie voldoende verklaard mag worden gcrekend, is een andere zaak. De theoretische chem ie heeft zich met dit vraagstuk nog niet beziggehouden. Behalve oxydasen kom en ook kaialasen zeer verbreid in de weefsels voor, m.a.w. een ferm ent dat H2O2 in I-I2 en O2 (volgens anderen in Hat) en -O ) splitst. H et kom t o.a. in het bloed voor en trekt de aandacht der klinici (katalasengetal). Verder in de m ilt en in de lever. De beteekenis van dit ferment laat zich nog niet overzien, maar het ligt voor de hand het met de oxydatie in verband te brengen, om dat het tot vrijstelling van zuurstof leidt.

§ 10. Anabolisme en Katabolisme. Op het matericel en thermodynamisch evenwieht, dat de weefsels in den toestand van volslagen rust aanbieden, is een nu eens rustig, dan weer storm acbiig beloopend proces gesuperponeerd, dat

04 m en in Engeland en Italic als m etabolism e ]), in Duitschland als stofwisscling aanduidt. Onder don invloed van dit m elabolism e verkeert de geheele beworktuigde stof in al haar onderdeelen aanhoudend in verandering. D c oude bestanddeelon worden verwijderd en door nieuwe, van buiten kom ende, vervangen. Ilet w egvoercn geschiedt door hydrolytischc splitsing on oxydatie dor hoogst samongestelde verbindingen, de vernieuw ing d oor synthcste uit betrekkelijk eenvoudige bouwstoffien. die de eellen in de haar om geven de weefselvloeistof ter beschikking vinden. Men stelt vaak d c beide kanten van het* groote stofw isselingsproces tegen over elkaar. De splitsing der sam engestelde verbindingen tot kleinerc lieer in zulk een verband katabolism e (synoniem „dissim ilatie” ), de opbou w der colloidale com plexen uit eenvoudiger chem ische lich am cn anabolism e (synoniem „assim ilatie’ !). Beide hebben gelijktijdig plaats, maar dit gewis niet op dezelfde punten en niet overal in dezelfde mate. H ier heeft het kata-, daar het anabolism e dc overhand. In gedacbten kan m en de gebeurtonissen eehter zeer wel versch uivcn, zoodat het in de voorstelling w ordt alsof in cen op zich zelf be schouwd, gebied op alle punten eerst katabolism e en daarna ana bolism e plaats heeft. In dit donkbeeldige geval w ordt dan een kringproces voltrokken, waarvan de heenw eg katabolisch, de terugw eg anabolisch is. O v e r h e t ka t.ib olism e, w o r d t in d e m o d e r n e p h y s i o l o g i s c h e l i t e r a t u u r gesprokon, ocaiseeit m

sc h er p e

v o o r s t e l li n g e n

ontbrekon

toc.b

b i jk a n s

e t in h o t pr oto pla sm a, d e r ee llen en d a n g e w o o n l i j k

w e l veel

goh eo l.

Men

nog w eer nader

vO ossa e m o l e c u le n - c o m p le x e n ( I ’ flu g e r) v a n h y p o t h e t i s c h o n a a r d , die. Y e n v o r n

me en

in aa i

t en

naam

Gn i en s o

t

b io g e n e n

h e e f t voorz ien. Hij d e n k t z ic h z u lk e b i o g o n o n

^ es* a a nde. O ok d e z u u r s t o f hecht. z i c h in d i t s y s t e e m l e e r t in de b i o g e n e n z o lf t u s s c h e n al d e z e a a n g e h e e h t e b e s t a n d d e e -

0 P> (lic kern en zijno zijkete.ns in m i n o f ineer d o e t u i t e e n v a ll e n , o f wel den k e r n s p a a r t en a lle e n

»0I|C6r ^ +-e o x ' ,*a t ‘ ° t n e oxyr a le p r o d u ct e n e n \. fi 1 61 ® oe< s sc ljnen n e i 0 ]e

ij ens vooi

u i t een

e

v an g b a r e zijk e t e n s v e r n i e t i g t . O ok b y d r o l v t i s c h e s p l i t s i n g e n het

katabolism e

voor

te

k o m e n , rioch t o t h e t ver s ch a lfen

v an

v e r r ie h t in g e n k o m e n zij bij d e h o o g e r e d i e r e n in d e n t w e e d e n

i lr| -i^1 ui*t , , a *‘cn v o r m w o r d t in h e t d i e r l ij k o r g a n i s m e n a a r b e t j 2,1 te lj t u i t o x y d a b e le stoll en en u i t d e z u u r s t o f v e r k r e g e n . In b eid e

t !

hlp# 0 pnppff‘ej e+ ! , ^

! l\ V» rSCh0^ n ’

° P llf' t o o g e n b l i k d e r o x y d a t i e a ls » a v a i l a -

, ®lC / ■ i ' + ° r SC- ^ n tre(ifIt-
It

l>ostaiK,fleeIcn n b ° V-

vormen. G r o o t e n d e e ls ^ tu ^ To rw iil .le n d

d<> »d.int.»r, i

C 0 2 en

11 , 0 , v o o r w a t s t o f h o u -

n i c n g e t r a c l . t zich e e n i g e v o o r s t e l l i n g e n te

*

a a n g a a n d e d e n p r o t o p l a s m a o p b o u w s a n ie n .

i n W r i a n l V a i i i m o ‘L k " M

J) /.tecnfJoly, de om zetting.

b o t r e ft

v o o r » a m eli1k ureuin, C O ( N I I a ) *.

j

t r iX m

“ 't

T

‘ ' e e n ™ u r i i s 01* a n i s c h

s tik s t o fh e m -

i t u e t e n , n i t r a t e n ) en uit u t h m o s p h e r i s c h e h e s t n n d -

65 d e e le n

opbouw cn,

sam ongostelde de

m oet

hot

bouw steenen

rtierlijk

organ ism c

gebrniken.

in

vergelijkin g

hierm ee

zeer

H e t s c h i jn t . d a t d o o r lie t digestieproces

p l a n t a a r d i g c en die rlijke v oed in gs stoflen s l e c h t s z o o v e r g e s p l i t s t w o r d e n , d a t

e e n e r z i jd s

de t o x is e h e e i g e n s c h a p p e n v erlo ren g ; u m , n n d e r z i j d s de d e c o m p o s i t i e -

p r o d u c te n

onm idd dlijk

gevordcrde

c o m p l e x c n . M e n d e n k t zieh vrij a l g o m e e n d c sp e c ilie k e e i w i t t e n der

w eefsels procos

uit

de

het

kunnen

eiw it

worden

ontstaan,

dat

sam engevoegd

hot

bloed

tot

de

door

de

soort

a a n d r a a g l . Is e o n m a a l in dit

kern v an h e t b i o g e e n m o lo c u le g e v o r m d , d a n o n t m o e t d c a a n l i e c h t i n g

d e r h v p o t h e l i s c h e zijk e t e n s g e e n zw a r i g h o id , w a n t m o n k a n in d o ze n g e d a c h t e n
Do rod en hiorvo or

is h o t o i g o n a a r d i g c fe it, da t, dc g c v a l l o n v an s p i e r - on t r i l h a a r c d l o n d a a r g o la t e n , do z u u r s t o f n i o t in de w e e f s e ls in m a g a z i j n w o r d t g o h o u d e n , m a a r g r o o t e n d e e l s op

het

oogenblik

collo n dan

voor

hot

do

do r v e r r i c h ti n g o n u i t do w e e f s e lv lo o i s t o f o p g e n o m e n on in do

intra collulairo.

k atab olism o

oxydatios

s a m o n . *Het

verworkt. w o r d t . M e t do ze la a t s t e v a lt

b in n o n d r in g o n

der z u u r s t o f in de col is du s

veolal v o o r o n s eon too ken . d a t hot k a t a h o l i s m e zal b o g i n n c n . V a n d a a r , d a t m on h e t g e w o o n l i j k n i e t " b i j dio h e lft van h o t k r i n g p r o c c s in deo lt, w a a r b i j ] h o t s t r o n g t h e o r e t i s c h bcho o rt. l i e t is n i o t o n w a a r s c h i jn l ij k , d a t de hior g e g o v e n e , in de li t e r a t u u r g a n g b a r c o m s c h r i j v i n g v an h o t k a t a - en a n a b o l i s m e in h oofd tr okkon j n i s t is. In b i jz o n d e r hodon

bok en d

en

ip ia ntita tie f

e n k ol

we efsel.

D it

h e e ft

opinerkzaam o-odurende

op

te

oenigen

do

nagegaan,

school

m aken,

dat

tij d s d u u r

de

v an

waar

is h e t m e t a b o l i s m e ec h t e r voor g e e n Yerworn

ec h t e r

niet

stofw isselingsevenw icht

b o e v e elh e id

weerhouden b e s t a a t,

er

d . w . z.

s t o f en h a r e s a m e n s t e lli n g - o n v e r -

a u d e r d b li jf t, do m a t e v an a n a h o l i s m e en de m a t e v an k a t a b o l i s m o noodzakelijk g e li jk m o e t e n zijn. D u i d t m on h o t a n a h o l i s m e i p u m t i t a t i e f door .4 ( a s s i n u la t i e ) , bet

k atah olism e door

— '1 zijn.

evenw iclit Do

w aarde

b e p a a ld e

/> ( d i s s i m i l a t i e ) a a n , dan zal in g ov al v an s t o f w i s s o l i n g s -

v an

do ze

b re u k

om standigheden

noem t

A

D,

m e n ook wel d e n „ b i o t o n u s ’ '' •). Is o nd er

dan

wordt

de b i o t o n n s v er h o o gd , is , 4 < D ,

d a n w o r d t de b io to n u s v e r la a g d g e h e e t e n . M o n houdt. h e t e e rste g u n s t i g o r voor liet o p t r e d c n v a n k a t a h o l i s m e , b e t t w e e d e g u n s t i g e r voor h e t o p tre d en v an a n a h o lis m e . is

H erhaaldelijk

deze

r eg el,

aan

w elks ju isth e id

men

al

g e n e r a l is e e r e n d een

b lin d g e l o o f h e c h t , a ls v e r k l a r i n g s g r o n d voor a lle r le i ver se hijn selen g e b e z ig d . No°'

ee n a n d e r e v e r o n d e r s t e l li n g is op d i t g eb ie d g e m a a k t . M e n m e e n t o p g e -

m erkt stand zelf

te

hebben,

komt door

v an

de

voorsch ijn

dat,

na

kataholism e

v an

ze k er en

omvang,

a n a h o l is m e

tot

i ets g r o o t e r e m a t e da n s t r i k t n o o d i g is. D a a rd o o r zou a ls v an

e ig e n

g eroep on .

f u n c t i o n e o r in g v a n do w e e f s e ls een h y p e r tr o p h i c w o r d e n te Zelfs in bijzo nd or h od en zo u dit d o or g an n , z o o d a t p a r tiee le

d e fe c to n van liet p r o t o p l a s m a door h o t la t e r v o lg en d h e r s t e l o v e r g e c o m p e n s e e r d w orden

(V Yeig crt).

D eze

s t o ll i n g

is

in

de

im m uniteitsleer

dor

la a t s t e

ja re n

s c h e r i n g en i n s l a g g e w o r d e n ( E h r l i c h ’ s th eor ie). W anneer handen opbouw dan

v an

treedt

b lijv e n 1) V a n

in

het

m ed iu m ,

dat

do cellen o m r i n g t , g e e n voodingsstolVen v o o r -

zijn en du s de b o u w s te e n e n o n t b r e k e n , w a a r v a n b e t a n a b o l i s m e bij den

van

het ee n

protoplasm a

t o e s ta n d

a n a b o li s m e

van bij

(k er n

en

z i jk eten s) zou m o e t e n g e b r u i k m a k e n ,

i n a n i t ie in. D e z e k e n m e r k t z ieh door ee n a cliter -

nog

voortgaand k ataholism e (blijvend A <

D ). H e t

levcm cu covog, spfinknicht.

7.W AARDK.MAK KR.

5

i

66 stofw isselin g sev en w ie h t

is d a a r d o o r d u n r z a a m

noemt

g o le id elijk

af.

m atig.

Mot

verdwijnen

ee rs t

ho

e o lb osta nd do elo n g lyro geen

v orbrokon

vonnindoron

en

v o l.

on do hoe veel lieid s t o f erhtor geenszins gelijk -

o er s t la to r w m i t l

mik

hot p r o -

to p la s m a aangetast. Ook klein

in r u st,

w a n n e e r niet a llee n

m og elijk

zijn,

stof w i s s e li n g

zijn.

o nd orw o rpen

to

m ot

zu ll en heze

zijn.

doze

toch

nooit

rust s t o f w i s s e l i n g

o. a.

ook

a an

dio

do

tonjjioratiiiir.

.la

ze lfs

dat

do

wot

't

I lo H '-Arrhon iu s

10 °

tem peratuursvorhooging

inaal

van

grooter.

v.

v o lg e n s do

wo rdt

van

van

men do

tot 0

blijkt

ook

K a n it z

on

nadoron.

a an

do

in

toenam o

n u n jer iso h dor

dor

voortgaan

I) zou eenige wot ton

r oa etiosn olh oid

k u n n o u a a iito o n e n .

do org aa l.

vital o

Voor

reaoties

nit den g a n g do r pe riodieko

do r k o o l z n u r p r o d u c t i e . van

Mr zal a l l i j d

p h v siro -ch e m isrh e

m eiiig goval

su e l h e i d

hot o r g a n i s m e a ls g e h e e l

u i t do lo v e n d i g h e id

t a b e lle n

h ee ft

B i t b li jk t vooreer st

tijdo n s do ru st v an

1 . m a a r d a a r o n i i o w i i <>n -1 on

=

2

3

b e w e g i n g e n . dio

( h a r l b e w e g i n g e n ).

V o o r dozo

elko a

Ver-

l a a t s t e is v olg en s

S n y d e r h o t to n ijio r a tim n jiio lio n t

^ + 1(\ =

o j

2 ,5 . D it g o l d t i n tu s s r h o n s l e c h t s l o t eon b e p a a ld o p t i m u m , h a a r b o v o n w o r d t hot q u o t i e n t n e g a t i e f , d o o r d a t bij liet vordo r k l i m m e n

do r t o m p e r a t u u r do e n z y m e n

g oso h a ad w o r d e n , z o n d e r wolk o do o x y d a t i o s n i e t k u n n e n p l a a t s hobhon ( llro d ig ). (jit

do

toopasselijk lieid

van

do wot

van

v.

't

H oll-A rrhenius,

w e lk e

eon

t h e r m o - d v j i a m i s e h o w o t is. v o lg t. moo in v orba n d m et a n d e r e bosehou w i n g e n . d a t de

ru ststolw isselin g

solingsevonw icht

is

ee n

n i o t o n i k o e r b a a r proces m o o t zijn.

a lw o o r

eon

zn ivo r

m ator ioo l

ph\sico-chem ischen

zin b o a n t w o o r d t het a l l e r m i n s t .

eons

stationair

h o i h a lo n ,

oon

Mot b o g rip s t o f w i s -

bogrip. A a n

eon e v e n w i e h t in

Mot is, wij m o g e n

h e t n og

prooe-, g o s u p e r p o n e e r d op eon t h e o r o ti s e h a a n g e -

Iiom en . m a a r m m m e r al'zoinlerlijk w a a r g e n o m e n

o v e n w io h t .

§ 11. Prikkelbaarheid. Een toestand van volstrekte en aanhoudende rust documenteert zie l naai buiten, doordat hoegenaamd geene veranderingen merk>aai Tvorden. AUes blijft hetzelfde, zoowel vorm en grootte ills samcnstelhng. Inwondig blijkt deze toestand, afgezien van het zooevcn vermelde altijd voortgaande, niet omkeerbare ruststofwisselingsproces aan een physisch en chemisch evenwieht te beantwoorden. i] gelijkblijveude toestandsvoorwaarden zal het nu veelvuldig voorkomen, dat tjjdelijk vreem de energie wordt aangevoerd. En wanneer dit gesebiedt in hoeveelheden groot genoeg om cen kracht e on wikkelen, die den passieven weerstand van het stelsel over'\m ( angelaan), zal een m in o f meer plotselinge verandering te vooisc njn worden geroepen. H et merkwaardige daarbij is, dat de ooi zaa , quantitatiei bescliouwd, meestal gering is, vergeleken met te ui w era n g. Dit geeft aanleiding om de uitwendige oorzaak met n Jijzonderen naam aan te duidon, haar prikkel (synoniem stii ulus, irritamentum) te noemen, en het verm ogen om op zulk een prikkel te reageeren prikkelbaarheid. Bovengenoeinde toedraeht van zaken is mogelijk

doordat dc

67 weefsels in zichzelf een voorraad van potentieele energie bewaren (zie in § 10), die slechts waeht o}) een losmaken uit bet verband om in actievcn vorm naar buiten te voorschijn te komen.-* I)e vorm , waarin zicli de losgemaakte energie voorcloet, is steeds van te voren bepaald, zij is specifiek voor elk weefsel. De spier reageert met vrijm aking van mechanische energie, de klier met afseheid'ingsproducten, dc zenuw* met electrische stroomen, enz. In tegenstelling hiermede behoeft de p r ik k e l niet altijd dezelfde geaardheid te hebben. W ei is er een soort van prikkel, die kleiner (renomeii kan worden dan elke andere. Deze wordt adaequate prik kel geheeten. Vele andere prikkels hebben echter ook effect, mits m en ze maar groot genoeg neemt. Het gevolg is, dat onder den naani ])rikkel de meest heterogene dingen worden samengevat. W at zij gcmeensehappolijk hebben, is alleen dit, dat zij bij hun inw erking op het weefsel daaraan een zekere boeveelheid energie overdragen en zoo een reactie te voorschijn roepon. Vroeger, in de zuiver qualitatieve periode der geneeskunde had de sam envocging van zooveel heterogeens tot een rubriek geen ovprwegend bezwaar. Men gevoclde zicli toch niet geroepen den prikkel nauwkeurig tc schatten, en te vergelijken, al werd men ook toon reeds eenigermate gestoord door de ervaring, dat aan zwakke prikkels wel cens geheel andere uitwerking toekomt dan aan sterke. Maar nu maat en getal hun intocht hebben gehouden in de geneeskundige wetenschappen, ontstaat behoefte aan scherper onderscheiding. Men zal ook in het verder relaas van dit leerboek herhaaldelijk voorbeelden aantreffen van pogingen om vast te stellen hoe de grootte van eenig beoogd effect afhangt van de grootte van den prikkel. V oor de praktijk is dit soms van uitneinend belang en voor het inzicht in de betrekking tusschen prikkel en uitwerking menigmaul van groote beteekenis. De namen van H oonveg en AY ertheim Salomonson verbinden zieh aan deze pogingen. V oor elk geval op zieh zelf kan men tijdens de experimenten aan den prikkel eene bijzondere maatstaf aanleggen, maar bij vergelijking van prikkels onderling en met het effect, is het wenschelijk zicli rekenschap te geven van den aard van den fac tor, die prikkel genocm d wordt. Dit doet men bet best, wanneer men de pliysische dimensie opspoort. Nevenstaande tabel verscliaft hiertoe de vereischte gegevens. De duur, gedurende welken een prikkel inwerkt, loopt uit den aard der zaak zeer uiteen. Soms is de inwerking momentaneel. Dan bespeurt men duidelijk hoe het effect niet terstond merkbaar wordt, maar eerst na zekere latentie *). Soms herhaalt zicli de prik1) Barbarism s v o o r „periotle latonte” van latens, verb orgen .

60 kcl eenige malcn c»n vloeien de effecten meer of min samen, ja zelfs kan bij voldoend vlugge opeenvolging een versterking van de uitwerking ontsta.au: summalie. Er doen zich liierbij een menigte bijzondere gcvallen voor, die in de speciale physiologie alle min o f meer uitvoerig zullen moeten worden besclireven (trap, refractair stadium, vermoeienis). Het kan ook gebenren, dat een prikkel eenigen tijd aanhuudt, waardoor de uitwerking op merkwaardige wijze verzwakt wordt (H oorw eg’s extinctiefactor). Herhaaldelijk wordt niettemin op deze o f geene wijze in eenig orgaan een voortdurende tocstand van verlioogde wcrkzaamheid onderhouden. Men duidt dit als pennanenten prikkelingstoestand aan. V ooral het er nice synonieme Puitsche woord „E rrcgung” is in de literatuur zeer verspreid. De prikkelbaarheid van uen orgaan meet men gewoonlijk af naar de kleinst-c mate van prikkeling, die nog effect teweeg brengt. Uitwendigo omstandigheden oefenen grooten invloed op de prikkelbaarlieid: Aldus bij koudbloedige dieven de temperatuur; dan d-e voorhanden zuurstof 111 de om geving; verder de voedingstoestaaid; eindelijk de aanwezigheid van prikkelende of verlammende stoft'en. W at de laatste voorwaarde betreft, is het merkwaardig te weten, dat kleine doses soms juist omgekeerd werken als groote. Zoo verhoogt, op zintuigelijk gebied, cocaine in kleine doseering de reukscherpte, in groote verlaagt liet haar. Evenzoo bij de hartsw erking: Ramvolfine in kleine doses versnelt, hetzelfde g if in o-roote doses verlangzaamt het slagtempo. Op dezelfde wijze bij den daa*m: atropine in kleine doses prikkelt, in groote verlamt de beweging. In de pvaktische geneeskunde, met name bij de syiuptoniatische behandolingswijze, speelt deze bijzonderheid eene groote rol. Zij verklaart m in of meer de geldigheid hier en daar van het „similia similibus” , dat de hom oeopathie tot algemeene en volstrekte richt-snoer tracht te maken.

§ 12. Inliibitie. Wanneer, hetzij door telkens herhaalde of door voortdurende prikkels, o f wel automatisch, in eenig weefsel een aanhoudende prikkelingstoostand bestaat, dan kan het gebeuren, dat liierin door van buiten kom ende oorzaak plotseling wxjziging wordt gebraclit, in dien zin, dat het orgaan geheel of ten deele tot rust komt. In dat geval wordt de uitwendige oorzaak ook prikkel genoem d en de uitwerking met een door Brown-Sequard uitgedachten term als in h ib it ie 1) aangeduid (synoniem het Duitsche w oord J ie m m u n g ” ). 1) N nar het F ran scho w oord „in h ib ition ” .

70 In het Ilollandsch heeft men wel van renirning o f hreideling gesproken. De inhibities kunnen van allerlei aard zijn. H et oudst bekende geval is dat van hartstilstand bij prikkeling van den nervus vagus ((Jebr. W eber). I Tier ondcrdrukt de inhibitieprikkel een automatische beweging, die zonder dien stellig zou zijn tot stand gekonien. lalrijk zijn de voorbeelden van inhibitie op liet terrain van het centnialzenuwstelsel. H icr kan de ondordrukking soms zoo ver gaan, dat alle verriehtingen op eenmaal tijdelijk worden gcsehorst. Som mige schrijvers stollen prikkeling en inhibitie tegenover elkaar en m ecnen, dat de stelsels steeds onder den invloed dezer faetoren verkeeren. De rust ware dan gekenm erkt d oor cen nauwkeurig tegen elkaar opwegen van beide. Zulk cen dualitische besehouwing is eehter niet geoorloofd, want het staat niet vast, dat het proces der inhibitie in wezen het tegengestelde is van het proces van prikkeling.

§ 13. Uitingen van Amibolisme. Definieeren wij liet anabolisme (synoniem assimilatic) als dat deel der stofwisseling, waarbij nieuwe chem ische energio aan de eellen en grondzelfstandigheid wordt toegevoegd, 0111 straks onder opname \ an zuurstof, die eveneens de drager van potentieelo energie is, o a ei ei werkingen te worden gebruikt, dan dringt zich allereerst < e chemische kant dezer dingen aan ons op. De bestanddeelen van "\oecse, die in het bloed en daarna in de weefselvloeistof o ^ ig a a n (aminozuren, vet, glycose) moeten in het protoplasm a wore en m gevoegd. V oor een deel zal dit voeren tot horstel van es an ee en, die door het verbruik verm inkt werden, maar voo • een ander deel worden van den grond af nieuwe bestandee en opgebouwd. Som mige schrijvers denken daarbij aan poly1- . X? ’ omr de nieuwe atoom com plexen in cen groeiende cel '] de le e ds bestaande. Maar meer dan een verwijderde analogie is dit niet. y - herstel en Sroei ziJn twee voornam e uitingen van wannppr / ^ g rootondeels ongemerkt en gelijkm atig voort, zii vrii nit / ° ° rw*arden g unstig ziJn. W at het herstel betreft, zijn 'stoifen dn êstudeerd. \ ooreerst moeten alle vermoeienissche v l o J h'inden /m

f

rSty°0miu^ van het weefHel met bloed o f Ringerr w j U CU weg g csPocld. Verder m oet zuurstof voor-

70n n w . i u

f?? dCZC dan berstclle» zich noch spier noch (■ o cyko, Verworn). Tocvoer van voedingsstoil'en op

71 het - oogenblik zelf is minder noodig, daar meestal wel eenige reserve voorhanden is. Do voonvaarden voor den groei zijn v eel'm in d er breed ondcrzocht. Iiier schijnen echter de bouwstoiten eerste vereischten te zijn. Maar behatve met groei der bestaande weefselelementcn (hypertrophie) kom t ook veelvuldig een verandering van aantal voor i). Dikwijls wordt dit als de consequentie van groei beschou.wd. Daaj; bij gelijkm atige vergrooting van een mathematisch lichaam de inhoud als de derde maclit, de oppervlakte als de tweede macht der afmetingen toeneemt, moeten bij eenvoudigen groei alle grensvlakken betrekkelijk te klein worden. Dit geldt zoowel voor de nitwendige begrenzingen der cellen en hare contactvlakken onderlino* 011 met de weefselvloeistof of het bloed als voor de contact vlakken in het inwendige ecner cel (tusschen kern en cellichaam b.v.). Diiai' Juist °P zulke plaatsen een bijzonder levendige stofwisseling aannemen, schijnt het begrijpelijk, dat, zal dezeltde mate van chemisme in stand blijven, uitbreiding van het aantal der aanrakingsvlakken noodig is. In dit licht is celdeeling de noodzakelijke .aanvulling van groei. Verm oedelijk komen de celdeelingen niet gelijkm atig tot stand, maar min of meer gi-oepsgewijs, zoodat het eene oogenblik meer, het andere minder in gang zijn- Ook zijn zij in een weefsel geenszins gelijkmatig verdeeld. Of zij tijdens den slaap talrijker zijn dan tijdens actie is onzeker. Het volksgeloof zegt, dat kinderen vooral in den-slaap o-roeien en enkele waarnemingen van mieroscopisten wijzen in deze ri-chting, (weinig mitosen in winterslaap, Habermann 1S98). Over prikkeling en inhibitie van anabolisme is slechts weinig bekend, hetgeen intussclien niet lieeft belet, dat men voor de prikkels althans een naam lieeft uitgedacht. Men spreekt van nutritieve” , ook wel van „form atieve” prikkels. Onder nutritieve prikkels worden een aantal aanleidingen tot vermeerdering der stofhoeveelheid in bepaalde weefsels verst-aan. Een goed voorbeeld in dit opzicht is de duidelijke hvpertrophie resp. hyperplasie, welke de. baarmoeder tijdens de zwangerschap ondergaat. Deze uitwerking wordt aan do aanwezigheid van cheinische stoffen in het bloed toegeschreven. Ook de hvpertrophie, die wij als gevolg van oefening zien optreden, behoort tot deze rubriek. Omo-ekeerd voert gemis aan oefening, onthouding van gebruik, tot atropliie (inactiviteits-atrophie). Op dien grond denkt men zelfs aan een voortdurenden trophischen invloed van hot zenuwstelsel uitgaande. 1 ) Voor do verdcclinff dezer beido pi’occssen in groeiendo w oefacls zie t\ Uarting, R ech. micrometriquos sur )o dovcloppement dea tisaua, 1845.

"Wat de nutriticve inhibitie betreft, zij or op gewezen, dat or autointoxicaties schijnen v oor to kom en, dio hot- herald van vcrmoeide organon bolem meron. V ele beschouw ingen dor inw endige kliniek gaan van dit verm oeden uit, nnuir de p h ysiologic heeft dit terrein tot dusverre augstvallig vcrm eden. De formatieve prikkels voeren in nog hooger mate dan do zuiver nutriticve prikkels tot nicuw vorm ing. Dit tioodt vooral aan het licht sinds men ze in de experim enteele onlw ikkelingsloer (ontwikkelingsmeehanica) op kunstm atige wijze heeft weten to voorschijn te roepen. Daarbij moeten meer dan bij eenvoudigcn groei geheel eigene energievorm en werkzaam zijn. Dinners niet enkel nieuwe moleculen worden ingevoegd. Ook wordt op groote schaal turgor voortgebracht, die niet dan door osm otischen arbeid kan zijn verkregen. \ oorts m oet onophoudelijk arbeid tegen oppervlaktespanningen in verricht worden, daar do oppervlakten, gelijk wij zoo straks opm erkten, in veel b da n grijk or mate dan bij groei worden uitgebrcid. Ook ioniseeringsarbeid is hier en daar noodig. Al zulke arbeids'verrichtingen zijn slechts m ogelijk, wanneer tegelijkertijd oxydatie van bestaand inateriaal plaats heeft. De processen, door de form atieve prikkels in het leven geroepen, die oorspronkelijk uitsluitefrd in anaholischen zin schenen plaats te hebben, blijkcu bij nader toezien van katabolijjche processen vergezeld tc zijn, Deze aatste zijn zelfs zoo omnisbare voorwaarde, dat zonder bun aan wezigheid geen ontwikkeling m ogelijk is en elke form atieve prike , we e ook, zonder efiect m oet blijven. Experim enteele onttrek-mg, van zuurstof heeft dit op overiuigende wijze gelecrd. Troud

■* n ^ -i7^ ° 0^ WC^ ll' eraan moeten worden toegeschrevcn, dat e sne leic der ontwikkeling op therm odvnam isch voorspelbare wijze met de temperatuur aangroeit. “

§ 14. Uitingen van Katabolisme. n l w t T T / ’T 1 h0t kaUlbolisme (synoniem dissimilatic) dei’mieert de eieene°h t , f ° fwisseling> Wliai’bij hetzij voedingsmaternud of le o ^ r J "

het versohi- " ° i Jiet veisehijnsel

i d6ele.n dOT Weefeels 0udel' vrijHtelli.rg van onergic ®pnngt allereel'st wedei-de ehemisclie kant van m het oog.

het ^ t o ^ l n ! r fc kf katabolisme' Het voornaamste bestanddeel van l : 2 ° S r f f d0rCelIen ZijU ^ * * * > & * , want, protoplasma men in vitro ™ •ou^ estaailâ£l1'- De ontledingsproducten, die die welke door I ° ™ 11t.Stoffen VCTkrijgt, zijn niet alle dezelfde als WClU d001 k“ tabolisme in de weefsels gevon n d worden.

T o r l i blijl't het altijd belangrijk van de ee rste k e n n is to nonion. l)o

ontli>diug

door

popsine,

gelijk

i u i lm e

doi'it k e n n e n , gesc-hiodt via a lb u m i n o s e n

on

zijn e le e r li n g e n ons die hebben

n aa r pepton .

|)e a l b u m o s e n g ov en w e l, de pepton en n ie t h e t vorschijnsol

van T y n d a l l . T e r -

wijl do e e r s t e o n t le d i n g s p r o d u c t o n dns n o g c ollo id aal zijn g e b le v e n , is dit m e t do verdure

n iot

moi'r

het

g e v a l.

Do

tryptisclio

o n t l e d i n g lieeft lia ast op dezelfde

w ijze p l a a t s , vuert in elk geva l ook t o t a m i n o z u r e n a ls e in d p r od u c t. Al

doze

/.on d er

s p litsin g o n gesc hio den la n g s h o o g s t c on v ou d ig on w e g , floor h y d r o ly s e

moor,

m o l e c u le

zoodat

aanw ezige

wij

m og en a a n n e m e n . d a t de oorsp ronkelijk in hot g ro ote

kernon

g ro o t e n d e e ls g ospaard

zijn

g e h le v o n .

Op

die wijze

k o m t m e n t o t do to g o n w o o r d ig g eld on do v oo rstellin g. d a t m i n i 2/3 v» » b e t o iw it uit,

do-

ver sch illen de

vorm en

der

aminozuren

is

o p g o b o u w d , die op do vroeg er

reeds a a n g o g e v o n e wijzo tot een geliool zijn vereenigd. M e n kan, z e g t Ilo fm e is t e r o n 'e i i s ,

hot e i w i t - m o l e e u l e m e t een m oz aik vergelijk en. d a t stel uit +

125 v er-

s c h ille n d g e k l e n r d e en versc-hillend g o v o r m d e steenen is s a m o n g e ste ld , van welk e e n k e le

e n k e lv o n d ig ,

s o o r t toe. W annoor

h ot

andere

m oe rv oiu li g

eiw itm olecule

in

hot

voorliande n

levonilo

zijn,

organism e

tot

20

v an dezelfde

u ito en v alt

w e te n wij

zokor, da t vrij spo od ig ecu a a n t a l oon voudige producte n o n t s t a a n , die o m d a t zij op vole p im t e n van A ldus

het

tiot li c h a a m

teg elijk gov orm d w o n lo n , wijd en zijd zijn verspreid.

aninm nium carbonaat,

dat

in

de* lever

tot

ureu m w o r d t ; da n h e t

a c i d u m u r ie u m , d a t zich in liet o r g a n i s m e van reptilien en vogels op den voorgroiul d r i n g t . Y\>orts h e t kr e a t in e on krea tinin o. O nder

do

slikstofvpje

producte n, die uit e i w i tt e n

in h e t o r g a n i s m e o n t s t a a n ,

diu n t in elk ge.val ko oizu u r on w a t e r g e n o e m d to wordeli, verder m elk z n u r , da n g l y c o s e on v o lg e n s de la a t st e .m do rzo ek ing en w aa rsc h ijn lijk ook vet. ^

Hoe nu deze s p H t s i n g s p r o d u c t e n 'i n bijzonderheden u i t e i w i t o n t s t a a n , is h elaa s

te r ra

in c o g n it a .

Wel

zeker

is bet, d a t dit ondor m e e r door o x y d a t i e gesch ie dt.

X a a s t de oiwitstoll'en worrit in bet p r o t o p la s m a ook veelal v et aangetrotVen, d a t da ar in de els g o b o n d e n , de els b ijg e m en g d a ls reserve.mater iaal a a n w e z i g is. V a a k is h e t dan in g r o o t e r o f kl einer bolle n m icro sc opisc h z ic h tb a a r .

Zal dit vet, ter

p la a tse z e l f o f n a a r e ld e r s w e g g e v o c r d , ter o x y d a t i e v o r b r u ik t w o r d e n , dan v 6 r w a e h t m e n ,
za l

worden .

l£n workelijk zijn da n ook b ie r en d a a r a an du idin g en

van v ct s p lit s e n d e ’ w e r k i n g e n in de w e efsels g e v o n d e n . M a a r m e e r is t e r n a u w e r nood

v astge s te ld .

o v e r ig e n s ee n

zoo

De

r e c b ts t r e e k s c b e

voor

clc

hand

oxydatie

liggende

van g ly c e r i n e en van v e t z u u r is

v oo rs tellin g, da t zij w e l nergens b e-

zvvaren o n t m o e t. Zcer

v eelvu ld ig ,

zoo g o e d a ls a lt ijd, is in h e t {"•otophism a n a a s t e i w i t en vet

no
kr is -

ta ll o i d e n vorni a ls g ly c o s e . In d i t o p z i c h t zijn g e l u k k i g de oxy datiep ro c essen wel eenio-erniate n a g e g a a n . D e g ly c o s e o n d e r g a a t eene z o o g e n a a m d e g l y c o l y s e o nd er den

iuvloed

van

ee n

glyeolytisch

f e r m e n t, d a t a an de i n tr a ce llu la ir e oxy dase n

v e r w a n t , m a a r er n ie t ide ntisc h m e e zou zijn (L ep in e).

In het bovenstaande is zooveel mon-elijk samengevat, wat men een algemeen schema van het chemisme van het katabolisme zou kunnen hceten. Daavmee verhindt zich —- wij stipten liet reeds vroeger aan — de energetische beschouwing. Eon der geheimenissen van het leven is het mechanisnie waardoor de aauzienlijke lioeveelheid potentieele energie, Energetica van het katabolisme.

7-1 die in aanhoudenden stroom met liet anabolism e word! inii'evnerd, O 7 in dc weefsel.s nu eens snel, dan weer Iangzaain wordt vrijgem aakt. De moderne physiologie denkt daarbij gaarnc aan dc w orking vim int.racellulaire icrmenten, in staal 0111 de logge en trage oxydatie te voltrekkcn, die anders onein dig langen tijd in beslag zouden nemen. Maar meer dan cen dcus ex niaeliina is
andering

isoi}11611 Gn’ want dc m ceste processen in het liehaam geschieden mT-ilrt™-^ I' ^ een wanneer men een bijzondere veronderstelling *il'hpirl! i S 1G“ v °o r som m ige weefsels de m eehanische moet rl 1Cn ^ Ven,*c^lt®n uit warmte te laten voortkom en. Men voniiigeanwmPmt0nKn0emCli'ik VCle l,laatsen> Seheel gelijktijclig, stipdoor rip cr 10nncn van plaatselijk hooge temperatuur (waarg em icrelde temperatuur niet merkbaar w ordt verhoogd) m ? n ■ tln onflanks schijnbare isothermic een overgang van rnoD^l-l"10 -m mGcllanisclie energie door tusschenkomst van warmte liooo-qf1 v Zljn* Dezo floor Engelm ann geoppcrde onderstclling is nha

aan dor, lg en ° P zich zelf Seenszins onwaarscliijnlijk, maar haar fp anceien bestaan er ook geen feiten, die ons dwingen m echam schen^rbeid acht®n . het clus eenvoildiSC1' bij alien van van 01)8 organisme rechtstreekschen overgang wiize mist n ^ ^ mechanische energie aan te nemen. Ongelukkiger door Pick enGni^ h^ othese- elk becld. De oude modellen, der moleculen X L ^ e n 'T ’11 on*worPe^ waarbii fle verplaatsingen i . 1 lnvloed der afhniteiten een rol speelden, ' LCl t0 g l'0i’ dai1 zij nog dienstig zouclon kunnen zijn.

75 I)e meehanische energie zal meestal, voor zij zich kinetisch openbaart, als spankracht aanwczig zijn. Zulk een spankracht kan van elastischcn aarcl zijn, ook wel het karakter van een oppervlakte spanning hcbbcn. Ter verklaring vaji het meehanismc der amoeboide beweging neem i men gewoonlijk een chemisme in het protoplasma aan, waarbij men zich stoffen gevorm d denkt, die de oppervlaktespan ning wijzigen. Op punten, waar de oppervlaktespanning afneemt, ontstaan uitloopers (oppervlakte-vergrooting), op punten, waar de oppervlaktespanning toeneemt wordt aan de bestaande nitboelitingen een kogelronding gcgeven (oppervlakte-verkleining). Analogc oppervlaktowerkingen, maar dan over een ontzaglijk groote inwendige oppervlakte uitgebreid, verklaren wellicht de samentrekking van spieren en ook de langzamer en kleinere verkortingen, die sinds lang in contractiele elementen als tonus bekend zijn. O f hierdoor veel o f weinig mechanisclie arbeid wordt verricht hangt ten slotte at van de weerstanden, die moeten worden over-' wonnen en de wegen, die w.orden afgelegd. De weerstanden kunnen op hun beurt van inwendigen oorsprong zijn (uit osmotischen druk voortkom en) o f wel van uitwendigen (tegenkrachteii, gewicht). Alleen in het laatste geval strekt de nieuw gevorm de mechanisclie energie tot arbeid naar buiten of tot locomotie. Behalve mechanisclie energie wordt in alle bewegingsorganen tijdens functioneering warmte voortgebracht. Daarnevens openbaart zich ook electrische energie, maar in zoo gering, quantum, dat de ioniseeringsarbeid, die hiermee gem oeid is, ter nauwernood aandacht verdient. Secretic, Exeretic. Wanneer door de cellen, die eenig orgaan sanienstellen en die in het nu te bespreken verband als kliercellen fungeeren, stoffen naar buiten worden afgescheiden, is dit proces, zoolang men de cel in het oog vat, als uitscheiding, excretie te beschouwen. Want bestanddeelen, die oorspronkelijk deel uitmaakten van het cellichaam, treden naar buiten en verlaten het celverband. Maar, zoodra men zich afvraagt, wat verder uit de afgescheiden celproducten wordt, o f deze nog door het organisme tot verrichtingen worden gebruikt, dan wel zonder meer naar buiten worden verwijderd, dringt een vcrschil naar voren, dat ook in de betiteling uitkomt. In het eerste geval, zoo nog een nuttig gebruik van het afgescheiden celproduct wordt gemaakt, spreekt m en van secretie, in het tweede, wanneer het terstond of later tot eenvoudige verwijdering komt, van excretie. Nu kan de secretie ook nog verder op tweeerlei wijzen plaats hebben. Zij kan direct of langs afvoerwegen naar het oppcrvlak der slijmvliezen gericlit zijn, dan noemt

70 men dit secretie zondcr verdere om schrijving. Maar lirt is ook mogelijk:, dat do secretie muir lym phu'egen o f bloedvaton gesrhiedt, dun wordt dit inwendige secretie geheeten. Men kan aangaande al deze processen van se- resp. excretie nog een nadere ondersclieiding maken, die voel diaper in den eigenlijken aard van ]iet proces ingrijpt en die 011s daarom liier, mi wij liet katabolisme behandelen, liet meest interesseert. Soins tocli konit liet voor, dat de producten, die de cel als secrotum o f excretnin afscheidt, te voren in het bloed, in de w eefselvloeistof voorhanden zijn, terwijl de kliercel niet anders doet dan ze naar do afvoerbuis der klier verplaatsen. V eel vaker zal liet echler gebeuren, dat wel eenige moederstoften uit liet bloed worden genom en, maar de naar buiten overgebraclite stoilen op de plaats zelf g e v o n n d worden. Dit iijner verschil wordt ecliter niet met name aangeduid on dit zou ook niet wel m ogelijk zijn, om dat in de se- en excretie van de meeste klieren gepraeiorm eerde en nieuw gevorm de bestanddeelen naast elkaar aangetrofien worden. Xem en wij b.v. alleen reeds het water, dat in het algemeen tot oplosm iddel van de afgescheiden stoffen dient en dat steeds gepraeform eerd is en daarnaast de vele samengestelde aan het bloed geheel vreem de bestanddeelen. De passage van liet water door de kliercel zal niet zoo zeldcn als een eenvoudige liltratie kunnen worden opgevat: D it zal het geval zijn, wanneer er een hvdrostatisch drukverschil is tusschen den inh oud der bloedvaten, die tegen de kliercel aanleunen eenor/A^ ? er| waaromlieen de kliercellen zijn gerangschikfc anceizijcs De overbrenging van dit water zal dan door oenvoudigen ^ lltratie-arbeid gescliieden, waarvan de grootte gem akkelijk kan j\o u en gesc uit door de hoeveelheid, die wordt overgebracht m et ^ 10‘S^ 1SC^ ^'Ukverschil te verm enigvuldigen. Deze energie ^ o ic ui cen voorraad m echanische energie genom en, welke het stroomende bloed herbergt. W anneei in het filtratiewater allerlei bestanddeelen opgelost zijn, tie uiee e c ooigaan, zal geen bijzonder katabolisme voor zulk cen overbrenging vereisclit worden. Ook mogelijke diffusies sluiten hierbij aan. V ooral voor het oo cio x y ce geldt dit, voor zoover het in de long ten gevolge van CX,li I®VVal van uit liet bloed naar de luclit in de l'ongen i* rip t fv Jn ? 1 " ] -4 e AVarmtebeweging der m oleculen en niets anders M f ? V° 0r deze verplaatsingen. vemnrlpvino- 0C^tei ° 0^ dat nevens filtratie en diffusie een qrlipirlino- ,lp VtlU COnc?llt,mtie plaats lieeft. W anneer tijdens de afrnndPTi.str ffp COnCC*tratie d° r SePraefo™ e e rd in het' bloed voorn g io o ei wordt, zegt men dat osmotisclie arbeid wordt

77 verricht. Dit geldt voor de nier. Bij de speekselklieren daarentegen is de osmotische arbeid negatief. Ook dit laat zich berekenen, wanneer men de afgescheiden hoevcelheid on van oogenblik tot oogenblik de mate der opeenvolgende verdichtingen kent. Indien eindclijk nieuwe stoiien door de kliercollen worden voortgebracht, hetzij deze daartoe de moederstoffen uit het bloed o f uit het eigen cellijf nemen, in elk geval zal de arbeid, die dan verricht wordt, afhangen van de bijzondere constellaties, die de opgenom en en de verwerkte stoffen aanbieden. Het is mogelijk de inwendige energie van het aangebodene en van het afgegevene te vergelijken. H et verschil, positief of negatief, zal de echte afscheidingsarbeid zijn. Ten slotte, en dit is de laatste vorm van energie, die wij moeten opsommen, zal er geen klierwerking kunnen plaats hebben zonder dat liet bij de overdrachten van energie tot dissipatie van energie komt. Er zal dus warmte geproduceerd worden, die mee door hot katabolisme ter beschikking m oet worden gesteld. In deze beschouwing verwaarloozen wij de electrische energie der secretiestroomen, omdat zij luttel is, in vergelijking tot de bedragen, waarom het hier gaat. H et klierkatabolisme voert dus in het algemeen tot het nieuw voortbrengen der volgende vier energievorm en: 1°. filtratiearbeid, 2°. osmotische orbeid, 3°. secretiearbeid, 4°. warmte, waarvan sub 1 stomt uit andere broil, sub 2 en 3 door de kliercel worden opgebracht en sub 4 al liet overige voorstelt, hetzij dit door tusschenkomst van het bloed aan andere plaatsen van het liehaam is ontleend o f door dissipatie van energie ter plaatse zelf ontstaan is. Vaste afscheidingsproducten kent de menschelijke physiologie niet. Daarentegen is een ovcrgangsvorm tusschen vast en vloeibaar afsclieidingsproduct, het slijm, zeer algemeen over de slijmvliezen verbreid. Het beschut de oppervlakte en houdt deze glad en voclitig. Gevormd wordt het slijm in de zoogenaamde slijm cellen: cylindervorm ige epitheliumcellen van polairen bouw. Aan de pool, waarmee zij ingeplant zijn, ligt de kern om goven door eenig proto plasm a; aan de naar de oppervlakte toegekeerde pool bevindt zich het weeker mucinogeen, dat geleidelijk in m ucine overgaat, hetgeen dan wordt afgescheiden. De cel praepareert zich daarna onm iddellijk tot nieuwe secretie. Eveneens zichtbaar is de afscheiding van vet in eellen. Dikwijls

78 wordt het ter plaatse als reservemateriaal bewaard (onderhuidsch vetweefsel, vetlever, vetinfiltratie van alle m ogelijke eellen), maar in som m ige typische organon, wordt liet. uit bet eelliehaam naar het lumen der klierbuis overgcbracht. A ldus hij de m elkafscheiding in de melkklier. Producl/e van, electriciteit. Het ontstaan van eleetrische potentiaalverschillon is gelijk in allerlei chem ische stelsels ook in het dierlijk organisme een onophoudelijk voorkom ende gebourtenis. Bijkans overal zijn electrolyten aanwezig; de daarin voorkom ende ionen van uiteenloopende migratiesnelheid kunnen onm ogelijk gelijkinatig verdeold zijn. Dan kom t hier, dan daar oph oopin g van gelijksoortige ionen tot stand (coneentratieketens). Een andennaal ontstaan ionen van een bepaalde chem ische constitute, die zich haasten zooveel m ogelijk overal been te diffundeeren (vloeistofketens). Deze ongelijkm atiglieden zullen tijdens de ruststofwisseling te gering blijven om zelfs voor den nicest gevoeligen galvanom eter meetbaar te zijn, maar zoodra prikkels een vorhoogde en vooral specilieke stofwisseling in gang zetten, kunnen sterker verschillen niet uitblijvcn en zullen telkens en telkens potentiaalverschillen merkbaar worden. De studie dezer verschijnselen, de voorwaarden, waaronder zij optreden, het regelmatige, vooraf te voorspellen karakter (zin, beloop), dat zij aannemen, vorm t het interossante dom ein der elcctrophysiologie. Een aantal barer gegevens vindt men, over de verschil lende hoofdstukken verspreid, ook in dit boek terug. Uit een oogpunt van katabolisme zijn m et de ontw ikkeling van electriciteit geen noemenswaardige energiehoeveelheden gemoeid De loniseeringsarbeid, noodig om de luttele electriciteitsmassa s te doen optreden, die door een vorfijnde m ethodiek zijn opgespoord, is zoo klein, dat zij tegcnover den m echanischen arbeid, den osmotiscnen arbeid, de warmte in het niet valt. H et is waar, hetgeen naar den gevoeligen galvanom eter wordt afgeleid, is slechts een deel der m het weefsel voortgebrachte electriciteit, die zich onafgebroken langs kor-t gesloten banen door de eigen electrolyten der weefsels vereffent. Docb ook al brengt men dit in rekcning, dan nog blijft het quantum, dat nieuw ontstaat en wecr verdwijnt, gering m vergehjkm g tot de andere energievorm en. A lleen bij de e ectnsche organen der sidderroggen en van R aja clavata zou sprake kunnen zijn van een eenigszins in aanm erking kom end bedi ag. Merkwaardig is het, dat hier de electriciteit wordt voortgebracht in zuilvormige orgaantjes, die wat liun ontw ikkeling b e t r e it ,a a n de spieren van verwante soorten h om oloog zijn (Babuchm). & J

Prod net it' van liclit liooft in liet nienscholijk lieh a au i en in d a t de r li o m o i o t b e r m on

nergens

zo u d o u

p laa ts.

Wel

in a n a t o m i s e b o n

b ob b en

eon a a n ta l d ie p ze o v is sc b en

lic b to rg a n e n . Zij

b o u w mot oogon o v o r o o n s t o m m e n .

I’ it- don aard d o r za ak zijn do m oeste o x p o r im e n to o lo o n d o r z o o k in g e n n ie t aan p o la g i s c b o v iss c b o n . in a a ra im de doorscbijnende la g c r e o r g a n i s m o n v e r ric b t, die als plancton warme maar

a a n de o p p o rv la k t e dor zoo drijven. Ook a a n o n z e k u s t n e e i n t m e n na

zom ordagon op

hot Ii cbten dor zee w a a r . X i e t sjio n ta a n Iic b te n deze w o ze nt jes,

m oe lian is c b o

prikkels,

gelijk

do

g o lf s la g ,

do

b r a n d i n g ,
van eon s c b ip die verscliaf't. Bijz onder g o m a k k e lijk laat zich m o t lie b t e n d e b ae tor ion o x p o r im o n to o r o n on daarbij a a n to o n o n , d a t do a a n w e z i g b e i d v an z i m r s t o f oen

v e r e is e b to

is.

X iot

o n w a a r s c b i jn li jk

c h e m i s c h e stoflen, p b o to g e n e n in h<»t spol. r o llo n .

dio

a ls

klioreollon

is

dan ook ren o x y d a t i e van b op aald e S u m s worden tleze door de lie b t e n d e

fu n g eo re n , al’g eseboid on on d a ar n a

b n it en d e col g e -

o w d o o r d . So n is biijven zij in b e t col lichaaiu bosloten en lic b te n daar. L a n g l e y <'ii V e r y bobben b et s p e c t r u m van liet li eh t van bet g l i m w o r m p j e g e photographeerd. g o ll lo n g t o n

Hot

blijk t ko ud liclit te zijn van eon vrij beperkte b re ed te van

ii m‘ t een m a x i m u m

in b et groon.

§ 15. Narcose.: ) H et is m ogelijk de ontvankelijkheid van cellen, resp. weefsels en organ en voor prikkels tijdelijk te verminderen, ja geheel op te heffen door de voorwaarden, waaronder de cellen, resp. de weef sels en organen zijn geplaatst, te wijzigen. W anneer men de temperatuur van koudbloedige dieren diclit bij liet minimum brengt, waarbij het leven bestaanbaar is, o f uit het medium, waarin do weefsels leven, de zuurstof wegneemt, of eindelijk hieruit andcre noodzakelijke chemische bestanddeelen verwijdert, dan zal hot metabolisme ten slotte zoo beperkt kunnen worden, dat op geen enkele prikkel, welke ook, effect volgt. Op nog veel eigenaardiger wijze kom t echler zulk cen tijdelijke onprikkelbaarheid tot stand, wanneer men de cellen, resp. weefsels en organen blootstelt aan de inw erking van bepaalde chemische verbindingen, tie zoogenaamde indifferente narcotica. Sommige van deze kunnen ook gasvorm ig met de cellen, resp. weefsels in con tact worden gebracht (chloroform , aether, alkohol), andere moeten vooraf in oplossing worden gebracht (morphine, ehloralhydraat). W anneer hoogere organismen in hun geheel aan den invloed dezer stoffen worden onderworpen, is inzonderheid het zenuwstelsel aangrijpingspunt der werking. De verklaring hiervoor zoekt men in het groot gehalte aan lipoidp verbindingen, dat zij bevatten. Juist deze lipoide verbindingen zijn een uitnemend oplosm iddel voor vele narcotica gebleken en trekken ze dientengevolge volgens liet verdeelingsprincipe sterk aan (Overton, H. Meyer). H oe het dan ] ) V an

vhqm oisic;,

bezwjjmtng'.

80 verder kom t, dat cellen in wier lipoide bestanddeelen narcotica opgelost zijn, haar prikkelbaarheid verliezen, is niet te zeggen. Begrijpelijk sleclits wordt liet, dat de cellen haar prikkelbaarheid herwinnen, wanneer zij later weer om sj)oeld worden d oor een m edium , dat geen narcoticum l)evat. Dan treedt het verdcelingsprincipe opnieuw in w erking en het narcoticum verlaat vanlieverlede het lipoidhoudende protoplasm a. Er w ordt dus gedu rende een narcose in de cellen niets verwoe.st. Sleclits ontstaat dour de oplossing van een bestanddeel, dat vreem d is aan de eel, voorbijgaand een nicuw evenwicht, dat m et functioneering niet bestaanbaar is. De verrichtingen, die de narcose onm ogelijk maakt, zijn vooreerst zulke, die in het norm ale leven onder deii invloed van prik kels plaats hebben. V ervolgen s vallen ook autom atische verrichtingen weg. Ja zelfs de gelieele ruststofwisseling kan m eer en meer teruggedrongen worden. Althans de eieren van lagere organisinen (echinoderm en) staken in narcose hunne ontw ikkeling.

§ 16. Slaap. Op regelm atige tijdstippen is het organism e van h oog erc en lagere dieren aan een toestand van volslagen en aanhoudende rust onder worpen, toestand van slaap. Eens in een etmaal keeren deze tijdstippen terug, voor den norm alen m ensch en de meeste dieren tegen het vallen van den avond (andere dieren, de zoogen. naclitdieren ontwaken dan echter). Behalve de dagelijks terugkeerende slaap, kent m en ook nog een winterslaap, geldende voor vele m ollusken en crustaceen, voor de meeste insecten en voor die dieren uit noordelijke streken, die s winters niet trekken. Onder de vogels worden m erkwaardigerwijs geen winterslapers aangetroffen. Die dieren trekken alien naar zachtere klimaten, indien dit noodig is. De dagelijksche slaap, zoowel als de winterslaap, is een algemeen verscliijnsel, dat voor het organisme als geheel geldt. Geen orgaan, geen weefsel onttrekt er zich aan, al m oge bij de lioogere dieren het een wijziging van het zenuwstelsel zijn, welke de v e r a n d e r i n gen inleidt. D oor hieraan het overwicht toe te kennen, is Clapar6de er onlangs toegelcomen, om de slaap als een instinct op te vatten. En m en m oet toegeven, dat bij het opzoeken van beschutte plaatsen, het aannemen van een doelmatige houding, liet zich onttrekken aan den invloed van zintuigelijke prikkels veel instinctmatigs voorkom t. Doch, eenmaal instinctmatig ingeleid, is het proces als zoodanig volstrekt algemeen, niet enkel het zenuwstelsel maar alle systeinen zonder uitzondering omvattend.

SI De duur van den dagelijkschen slaap van den mensch is in onze streken ongeveer acht uur. Een derde van het leven wordt dus slapende doorgebracht. In Noord-Europa stemt de duur van den slaap m et den duur van den zomernacht overeen *). Een slapend persoon verschilt in allerlei bijzonderheden van een wakend, in rust verkeerend. Dit zal bij de behandeling der verschillende verriehtingen telkens ter sprake komen. H et aantal hartslagcn per m inuut is geringer (ongeveer l van de frequentie kom t in aftrek), de bloedsdruk in het inwendige der bloedvaten is lager, de bloedverdeeling over de verschillende vaatterritorien op typische wijze veranderd. Het aantal ademhalingen per minuut is kleiner (ongeveer -J- van de frequentie moet worden afgetrokken), de lnchtverplaatsing bij elke adem tocht is beperkter, de rliythmus dient gewijzigd (slapende kleine kinderen, volwassenen in het hooggebergto). De algemeene stofwisseling is afgenomen, getuige de m inderc koolzuurproductie on de mindere urine-afseheiding. In verband hiermee is ook de warmteproductie lager. Het centraal zenuwstelsel deelt in de algemeene modificatie van den toestand. De reflexen kunnen zich regelmatiger en onbelemmerder uiten, wan neer prikkels worden aangewend, de oogstand en de lichaamshouding is gewijzigd, de opee.uvolging der ideeen neemt bij het denken niet meer den gewonen door de logica voorgeschreven loop (droomen, ook bij de dieren w aargenom en)2). De diepte van den slaap beoordeelt men gewoonlijk naar de sterkte van den prikkel, die noodig is om den slapende te wekken. O f het acustische dan wel tactisclie prikkels waren, die men aanwendde, steeds viel de grootste diepte tegen het einde van het tweed© uur na het inslapen (Kohlschutter, Sancte de Sanctis). Van dit oogenblik af wordt de diepte al geringer en geringer, totdat ten slotte een geringe prikkel toereikend is om te doen ontwaken. H et inslapen en het ontwaken gescliiedt op zeer verschillende wijzen. Bij den een snel, bij den ander langzaam. Ook de ver schillende stelsels van ons organisme zijn in dit opzicht niet even vlug. V ooral aan de intellectueele functies is dit bestudeerd (W eigandt). 1 ) Voor kindoren van 6 tot 10 ja a r wordt door do Ned. Vereeniging ter Bestr. v. Tuberculose minstens 10 uur slaa^) per otmaal aanbovolen; joD gere kinderen nog meer. Zuigelingen slapen haast aaahoudend en wordon alleen walcker oin voedsel te nemen {zeven onderbrekiogen daarvoor). Grijsanrds hebben weder een ander typus, met een panr onderbrekingen’s nachts on een middagslaap (volgens schema van Tananoff). 2) De inhoud van het denken heeft bij menschen en dieren in den droom de gewone vormen: kinderen droomon van liun spel, een geleerde delireert over de onderwerpen, die hij behandelt; in chloroformnarcose zien wjj een elk onzer naar zyn beroep zjjne droombeelden kiezen. Enkel do aaneonschakeling on ook het beloop in den tjjd is ongewoon, grillig, Bchijnbaar onsamenhangend. ZW AAHDEM AKKR,

G

Slaaptheorieen zijn er vroeger velo opgesteld. maar in den laatsten tijd onthoudt men zich gew oonlijk er van, afgezien natuurlijk van algem een biologiselie beschouwingen, zooals Claparede t*i* onlangs in zijn lioogst verdienstelijkc m onographic sam onbrachl. Periodiek alzoo bereikt het organism e tengevolgv van d m slaap eeii toestand van volstrekte rust. J)e pliysisch-chem iêhe toestand der weefsels nadert op dat oogenblik tot evenw icht. Zulk een physisch-chemisch evenwicht wordt theoretiseli bereikt, wanneer hydrostatisehe druk, temperatuur en therm odynam isclie potentiaal op alle punten even groot zijn. D it w ordt wat druk en temperatuur betreft door de instinctmatige voorbereidingen vcrkregen. doch wat den therm odynam isehen potentiaal aangaat, kan alleen het verloop van tijd baten, rust en afwezighcid van prikkel vooropgesteld. Er is diflusie van en naar de vloeistof, er is circulatie van bloed gedurende geruim en tijd noodig, om gelijkinatigheid van elieniisme tot stand te brengcn. Van daar, dat de slaap eenigen tijd moot hebben geduurd, voor het evenw icht volkom en kan zijn geworden. H et m etabolisme is op dat oogenblik tot een m inim um teruggcbracht. Om het geheel terug te dringen, zou niet. slaap, maar sehijndood noodig zijn. Eenmaal in een etmaal derhalve nadert het organism e, als phvsisch-chemisch stelsel opgevat, het meest tot evenwicht. Dit oogen blik is van het allergrootste gewicht, zoowel voor het behoud van de typische wijze van functioneeren als van de individualiteit, die aan elk organisme ook naar den vorm toekomt. winta slaap

De e !

ft

e

(le t h a r g ia

c o n s e r v a to r ia ) is v o o r d ieren , flit; n ie t tre k k e n , hot

om c e n \\intei m e t zijn kou de en v o e d s e lg e b re k dour te kom en.

r ^ 8] « i f l c e + eillI|J e,a tu r‘ !M lil,m »en lei

No d im r

lU^ fen o e k h o o r n t j e t w e e , bij d e v l e e r m i i i z e i i zoh m a u n d o n ). a n a o 0 o u in t i o p i s c h e st r e k e n is e e n t o r p o r bij g r o o t e h it to en d r o o g t o . la

on ■wadvt,

zicli

die per

als

w e k te n ip e ra tu u r

d ien en ,

w a a rd o o r

hot

i n g r a a t t o f le v e n d i g e b e w e g i n g m o t vorhoogde

\00 z u u ip io t u c tie m aakt. l o t w e rk e lijk o n tw a k e n v o e r t e e h te r noeh b u ite n g e w o iie iou d e, noeli broken is.

ook

h ooge

te m p e ra tu u r,

te n z ij

h e t lijd s ti]. voor o n tw a k e n a a n g e -

n e t period leke verscliijnsel is in den g r u n d een upzottolijk k o u d b lo e d i g worden an n e t an d er s w a r m b l o e d i g e dier, resp. een i n s t i n c t .n a t i g b e s c h u t t i n g zoeken van . / .?edl« e n ; l l e t 114 d u s ee n r e g e l m a t i g e a fw i s s e li n g tussclic n t w e e t o e s t a n d o n , • *

d! n j

vooral

de

m e t de j a a r g e t i j d e n p criod ie ke o v c r g a n g e n

t e le o lo g i s c h

recht

beg iijpelijk, v uorsh ands m e c h a n i s e d . o n v e r k l a a r b a a r zijn.

§ 17. Auto-iutoxicatie. wel vrij levende cellen als weefsels en geheele veelcellige orgamsmen kunnen aan z.g. auto-intoxicatie oiulerhevig zijn. Er

83 kunnen zich door eigen stofwisseling afvalstoften oplioopen, die nadcelig zijn. Bij lagere organismen is dit versehijnsel vooral aan bacterien bestudeerd geworden. Eigenlijk geeft elke verouderde cultuur, hetzij op vasten o f op vloeibaren voedingsbodem auto-intoxicatie te zien. De bacterien verm enigvuldigen zich niet langer, gaan in grooter getale dan gew oonlijk te gronde en ten slotto zijn m eer lijken dan levende exem plaren voorlmnden. De oorzaak is voornam elijk in giftige stofwisselingsproducten te zoeken, door de bacterien zelve voortgebraclit. Maar ook weefsels, resp. organen bieden het versehijnsel aan. W anneer het orgaan bij gestaakte dw rstrooiiung met bloed o f bloedsurrogaat (Locke-Ringersche vloeistof) aan zich zelf wordt overgelaten, treden eigenaardige veranderingen op, die niet aan het outbroken van zuurstof en van voedingsstoffen alleen kunnen A vord en toegeschreven. D ikw erf is het eenvoudig licrvatten der doorstroom ing zonder meer voldoende om de vergiftigingsverscliijnselen to doen verdwijnen. Trouwens extracten van allerlei Aveefsels, steriel en in koude bcreid (lever, dier, hersenen, spieren), werken bij andere dieren in voldoende doseering ingespoten doodelijk *). Eindelijk kan het organisme als gelieel in auto-intoxicatie vervallen. De stoffen, waaraan dan dc vergiftiging wordt toegeschreAren, meent men, dat op de meest verschillende plaatsen van het liehaam ontstaan. Bij zonder gevreesd Avordt eehter de darmholte. De vcrgiften ontstaan daar op een gebied, dat, al ligt het mid den in de buikholte, aan het liehaam feitelijk vreem d is. V ooral M etschnikoff heeft op deze bron A7an auto-intoxicatie de aandacht geArestigd en schrijft voor een niet gering aandeel er het A'-erouderen der m enschen er aan toe. Zulke producten van autointoxicatie (organische zuren, H'2S , aromatische stoffen. diaminozuren, enz.) behoeven gelukkig niet in het liehaam te blijven. Zij worden kings de cxcreticorganen, die ook den afATal der stofAvisseling verwijderen, uitgesclieiden. V oor een bepaald d eel A'indt m en ze in de urine terug, die daaraan, naar vooral de Fransche geneeskundigen meenen, haar giftigheid ontleent,

§ 18. Protoplasm avergiften, celdood. Onder protoplasm avergiften verstaat men gew oonlijk stoffen, die, met eencellige organismen of met geisoleerde eellen samengebracht, 1) Het kan ook zyn, dat in weefsels bepaaldeljjk dan toxisohe stollen ontstaan, wanneer de stofwisseling wegens uitputting niet meer op de gewone wjjze kan plaats hebben en de energie voor de verriehtingen dientengevolge uit andere bron dan de normals genomen moet worden In deze richting wijst de giftigheid van de verraoeienisproducten van domlgejaagde dieren.

deze in korten tijd dooden. Als voorbcold cn kunnen fluornatrium 1 ° /0, blauwzuur 1 ° /OOJ form aldehyde 1 ° j OQ, sublim aat. 1 ° /00QO dienen. Elke beweging, alle afscheiding, alle prikkelbaarheid wordt er door opgeheven en er is geen m iddel <>m het teweeggehraehte nadeel weer te niet te doen. Naar alle waarschijnlijkheid dringen de genoem de stoffen dus in de eellen niet enkel binnen, maar is de verandering definitief en m oeten wij veronderstellen, dat er van die niet om keerbare verbindingen gevorm d worden, waarvan de colloidch cm ic m elding maakt. W erkelijk kent men zulke verbindingen tusschen album ine en sublimaat. Terwijl dus de narcose herust op een losse physische oplossing van dc verdooven dc stof, welke oplossing volgens de verdeelingsw et om keerbaar is, berust deze vorm van protoplasm avergiftiging op een innige chem ische verhinding, die eenmaal tot stand g ek om cn , niet m eer op eenvoudige wijze kan w orden losgcm aakt. A ndere gevallen van protoplasm avergiftiging daarentegen zijn niet deiinitief. H et v erg if kan weder worden uitgewasschen (veratrine, rauwolfine). AVegens d.e algem eenheid van het versehijnsel is het niet noodig de w erking der protoplasm avergiften aan de weefsels van h oogcre dieren te onderzoeken. Men kan haar ook zeer wel aan eencellige organism en leeren kennen. Gistcellen, infusorien (b.v. Opalina uit het rectum van den kikvorscli) leucocyten en trilhaarepithelium , ook wel plantencellen (b.v. Spirogyra.) bieden zich aan. W il men de werking van alkaloiden, b.v. chinine, op dierlijke eellen nagaan, dan moet men de chinineoplossing onder het m icroscoop, in ovcrmaat, met de eellen in aanraking brengen. W anneer de protoplasm avergiften aan hoogere dieren w orden toegediend, hetzij door inadem ing (blauwzuur.) o f door resorbtie uit het darmkanaal (sublimaat), dan zal de bloedsom loop ze in korten tijd door het geheele organism e verspreiden. De uitwerking, die dan tot stand kom t, hangt af 1° van de specifieke verdeeling der nigebrachte giftige hoeveelheid over de verschillendQ weefsels, 2° van de specifieke gevoeligheid der weefselelementen. V ooral het eerste m om ent is in de laatste jaren uitvoerig bestudeerd en is, wanneer het kleurstoffen geldt, buitengew oon demonstratief te m aken. ^Niet altijd worden de opgenom en vergiften als zoodanig ingrijpend veranderd. Soms gebeurt dit eehter wel. Dan verdwijnt hot vergift, ook zonder dat het w eggespoeld wordt, hetzij door oxydatie (bij a kohol b.v.), door reductie (bij chloralhydraat),' door chem ische binding (toxine en antitoxine). ehalve vergiften kunnen allerlei andere scliadelijke agentia den ee dood, resp. weefseldood, teweeg brengen. V oor de electriciteit is c it gem akkelijk aun te toonen'. Maar ook inwendige oorzaken

85 kunnen aan liet celleven een eind maken. Aldus het verouderen zonder meer. Klaarblijkelijk ligt het in den gang der ontwikkeling, dat niet alleen het organisme als geheel een tijdperk van opkomst, een stationairen toestand en een van verval vertoont, maar ook, dat elk wecfsel op zich zelf beschouwd aan zeer typische wetten in dit opzicht onderworpen is. In liet menschelijk lichaam weten wc, dat een orgaan als de thymus reeds van de eerste kindsheid af kleiner en kleiner wordt en omstreeks de puberteit bijkans geheel verdwenen is, dat het adenoi'de weefsel in den pharynx na de puberteit slinkt, terwijl dat in den darm blijft bestaan, dat op hoogen leeftijd allerlei in centraalzenuwstelsel, klieren, skelet, enz. atropliieert. Bij dieren, die sleclits een zeer kort leven hebben, gaat dit soms met groote snelheid en kan liet gem akkelijk gevolgd worden. Dikwijls lieeft dan het opruim cn van de doode weefselresten door phagocyten plaats. PhotorfjinctHtixc/iC

W anneer

w n 'k in r /.

a an

ee n ig e

b ac torioc n lt im r,

a an

een

u n z v m o n - h o u d e n d e v lo e i s to f o f a an t r ilh a a r c e lle n een in w a t e r oplosbare fluoresee er en d e

stof

wordt

flu oreseeeren d e

to e g e v o e g d ,

kan

s t o f g eab so rh e erd

liclit

van

cen

de r c u l t u u r o f tier cellen u ito efen en . V o o r w a a r d e zu u r s to f,

zoodat

het

vermoeden

golllen g te , w e lk e door de

w o r d t , zeer schadelijk eu invloed op het leven voor

de

b an d

daarbij is de a a n w e zig h e id van ligt, d a t onder den invloed van

b e t o-eabsorbeerde liclit, o x y d a t i e s t o t s ta n d k o m e n , w i e r o x y d a t i e p r o d u c t e n g if ti g werken.

W aarschijnlijk

versnelt, b e t liclit de

reacties.

U lt r a v i o le t liclit. do et dit

r eed s u i t zich z e l f : h e t g e w o n e z ic h tb a re liclit sle clits, w a n n e e r h e t door fluoresce e re n de stollen w o r d t geabso rbee .nl ( v . T a p p e in e r ). Warfeelen

van

elect r isc h

•rieterijen

gebruikt

stekingen

onder

ku n n e n

de

verkr eg eu

aansprakolijk

b o o g lic h l.

w o r d t,

heb ben

Sedert

zich

de elec trisc h e lic h tb o o g in m e t a a l -

nit 011 dan b i n d v l ie s - i'll h o o r n v li e s o n t -

a rb eide rs v o o rg e d a a n , die ook oxpo riineiitoe l bij proefdieren w o r d en .

nioeten

Kla ar b lijk elijk

worden

g e s t e ld .

zijn het dc u llr a v i o le t t e s t r a le n , die

lien

biag

w a t e r ig e

a lu in o p lo s s in g

vail

0 .7 c . M . dikte is v old oe n d e o m alle nadeel te v o o rk o m e n ( W i d m a r k , OgnelV).

In

de

en

te c b n ie k

om geeft

men

de

k w ikkw artsla m p en

nog

met

een

g la z e n

bol

h a n ' H ze op g r o o t e n a fs t a n d { m e e r da n 5 m e t e r ) . N a d e e le n w e e fs e l

van

ster k

U d n tcjen lic h t.

g o a b s o rb e e r d .

Do R o n t g e n s t r a l e n - w o r d e n alleen door het b e e n -

Men

zou

dns

e ig en lijk

verwachten,

d a t nadee lige

w e r k i n g e n , indien i i j er zijn, h e t m e e s t a an het been m e r k b a a r z o u d e i r nioeten zijn,

m a a r h ier v a n is t o t du sv er r e in de li t e r a t u u r n i e t s uitg ekonien. K la a r b li j

kelijk

n ioete n

de R o n t g e n s t r a l e n 0111 w e r k z a a m

w o r d e n (Ivien bock),

maar

w c e fs c l

G eh ee l

liet

oor

ontm oeten.

daarenbovon in

nog

overeonsteim ning

specifieke g e v o e lig h e id v an liet hiermee

zijn

proeven,

waarb ij

v an k o n iju en ( j o n g e d i e r e n ) bestra ald wo rd, w a a rin a lleen eeri b epaald

w e e f s e l e n w e l de huid, zo ow el die, w e lk e n a a r andere

te zijn n ie t a lleen goabso rb eerd

ee n

zijde,

o n tsto k en

werd.

liet

het

tusschengelegen

liclit

toe g e k e e rd

kraakbeen-

is

a ls

de

en sp ierw eefsel

b lijf t ‘Teheel o n a a n g e t a s t . Ook in de U o n t g e n h a n d van de X - o n d e r z o e k e r s (r a d i o d e rn iit is v a n de h a n d , die b e t fl uoreseeerende scherin v n s t lio u d t ) b epe rkten zich de

p a t h o lo g i s c h e

v e r a n d e rin g e n

tot

l y m p h k l ie r e n

huid de

periost.

spe cilieke

Van

de diepere org anen

nog

de

s la c h t s k li e r e n ,

met

n a m e de testes, ee n g r o o t e r g e v o e l ig h e i d voor h e t H o n t g e n -

l i c h t ( m e t s t c r i li t e i t a ls g e v o lg ).

en

en

h e b b e n a llee n

e p i th e li u in c e lle n

der

ge-

8C> §

Sainenwerking van yerriclitiiigen.

In het sanienstelsel van cel-protoplasma en kern spelen bij een cellige organismen alle verriehtingen binnen do celgrenzen at', (opname en verwerken van voodsel, bewegingen, afscheiden van lixeerslijm, zuren, enzymen, toxincn, uitscheiding van afgewerkte bestanddeelen, voorberoiding tot karyomito.se, tot copulatie, tot celdood). Xiet in elk onderdeel van dc eel heeft ecliter hetzelfde plaats maar de samenhang is verzekerd, doordat alle onderdeelen van de eel tot hetzelfde stelsel behooren. Wat in dc eene phase geschiedt, werkt noodzakelijk volgens de wetten van het verstoord physischchemisch evenwieht op alle andere phasen terug. Daar liet colloidale com plexen geldt, speelt ook de tijdfactor een rol, maar liet cinde is toch, dat de invloed van eenige verandering op een punt zich op alle andere punten doet gevoelen. Hij de mctazoen (m eercelligen) is de zaak zoo eenvoudig niet, want, al vorm en ook de weefsels physico-chem ische stelsels, de onderlinge sam enhang der deelen is toch niet zoo innig, het vcrband (lengevolge van de inschakeling van membranen) niet zoo breed als binnen een enkele eel. De tijdiactor wordt hier zeer merkbaar. De eellen functioneeren niet zelfstandig, maar de invloed, die zij op elkaar uitoefenen, is niet onmiddellijk en onbeperkt. De m eercelligen hebben dus hulpmiddelen noodig »om de eellen onderling in samenhang te doen werken, hulprniddelen, die meer rechtstreeks en in korter tijd werken, dan de eenvoudige continuiteit. anneer zich in de spleten, die tusschen de cellch en in dc giondzelistandigheden overig blijven, een vloeistof bevindt, die door een of ander niechanisme, stel b.v. een trilhaarbeweging in roering w oult gehouden, dan verscliaft dit cen middel. De stof, die hier dooi z.g. inwendige secretie aan het „m ilieu interne” wordt afgegeven, werkt ginds op een andere cel als prikkel. Z oo is een wisselwerking tusschen de eellen onderling ook op afstand yerzekerd en kan bij lagere dieren, zooals b.v. de sponsen, in physiologisch opzicht een hoogere eenheid ontstaan. Zijn daarenboven nog, te oeginnen met de mollusken, bijzondere inrichtingen gegeven, die de circulatievloeistof in beweging houden, dan zullen eerst recht volkom en de aan haar afgegeven stoffen door het organisme verspreid kunnen worden. Dan zullen snel ook naar de afgelegenste plaatsen zulke chemische boden, horm onen 1) (Starling) worden oa eigebiacht en de correlatie der eellen zijn verzekerd. Starling t en rt zich de horm onen als van betrekkelijk cenvoudigen chemi1) Van

o^ uoj,

ik prikkel, zct uan.

87 sclicn bouw (ongeveer van den aarrl onzer geneesmiddelen) opdat zij gem akkelijk in de eellen zouden kunnen binnendringen en daar hunne prikkelende werking zouden kunnen ontvouwen. V ooral voor aanhoudende werkingen zullen zulke horm onen beteekenis hebben, ook in de hoogst gediilerentieerde organismen. De taak, die bij de lagere mctazoen aan de circulatievloeistof toekom t, wordt bij de hoogere door het bloed overgenomen. Ook hierin dringen de horm onen door. Door het bloed worden zij dan overal heen gevoerd. Als voorbeelden van horm onen noemen w ij: het jodothyrine uit de schildklier, het adrenaline uit de bijnier. A fgezicn van de overbrenging der horm onen is de bloedsoniloop ook nog in een ander opzicht bevorderlijk aan de gemeenschappelijke functioneering der verschillende eellen. Op de eene plaats in het liehaam ontstaat dit, op het andere dat produkt. Ophooping van een bepaalde stof is bijna altijd een nadeel, omdat haast geen enkele chem ische verhinding, wanneer zij in overmaat voorhanden iyj geheel onschadelijk voor de weefsels kan worden geaclit. Een m iddeling van het tocgevoegde over het geheel voorkom t dus storingen. Ook kan, wat op de eene plaats bereid en daar overtollig, op een andere plaats uiterst nuttig zijn. De bloedstroom opent hiertoe dc golegenhcid. Eindelijk zal de specifieke geaardheid der verrichtingen waartoe elke cel op zich zelf aangclegd is, het verbruik of de verwijdering van een bepaald product ter plaatse van zijn ont staan, menigmaal uilsluiten. Het rondvoeren der stof door het ge heele organisme maakt het m ogelijk, dat zij naar plekken wordt overgebracht, waar zij aan andere specifieke functie dienstbaar zullen kunnen worden gemaakt. De om m egang van het bloed geschiedt met een zeer groote snelh e id ; bij de w arm blocdigen zelfs zoo, dat die in weinig meer dan een m inuut is voltooid. Op deze wijze wordt een zeer volledige verm enging bcreikt, waarbij de roerinrichtingen onzer laboratoriumtoeslellen b.v. alle verre achterstaan. Zoo verzekert de circulatie steeds osmotische, chem ische en thermische gelijklieid door het geheele liehaam. AVanneer eehter een hooger organisme geen ander hulpm iddel ter verzekering van de samenwerking van organen had dan de bloedsom loop alleen, zou het toch in m enig opzicht onbeholpen tegenover de om geving staan. Slechts met vertraging zou de correlatie tot stand komen, want eerst zou de verspreiding der hor m onen voltooid moeten zijn, daarna zouden de liorm onen door diffusie in de eellen moeten zijn binnengodrongen en ten slotte zou eerst na een periode van latcntie het effect der prikkeling verwacht kunnen worden. Zoodra oogenblikkelijke reactie van het geheele

organism e vereischte is geworden, wordt cen ander mechanisme noodzakelijk. Het is in liet zenuwstelsel gegeven. Cellen met zeer lange uitloopers (zcmiwcellen), waarin zelfs draden voorkom en, die van uit de eene cel in de andere overgaan (zenuwHbrillen) en die onderling in en buiten de cellen netten vorm cn, (.Apathy Betlie) onderhonden een samenhang van zeer bijzonderen aard. In som m ige weefsels is geen cnkele cel aan den invloed dozer uitloopers onttrokken; in andere (been) zijn het bepaalde oppervlakkigc lagen, die met zenmven voorzien zijn (beenvlies). Door o f langs de zenuwdraden kunnen prikkelingen been en weer gaan in uiterst korten tijd. W el worden geen snelheden bereikt als bij de electrische phenom enen (snelheid van liet liclit), noch wordt de snelheid der geleiding in trans-atlantische kabels geevenaard, niet eens snelheden als van liet geluid en van liet luchttransport. Integendccl de snelheid der zeninvgeleiding t>1ijft ver beneden die van deze verschijnsclen in do onbew crktuigde natuur. Maar tocli voldoet haar snelheid ruimschoots aan de behoeftc van het organisme, dat, zelf beperkt van afmetingen, als colloidaal com plex aan een zekere traagheid van verrichtingon is onderworpen. H et zenuwstelsel bezit echter behalve do betrekkelijl c groote snel heid van voortplanting langs de zenuw van de eene plaats naar de andere, ook nog een bijzonder reguleerverm ogen der prikkelbaarheid en geleidbaarlieid. Daardoor kunnen de reacties een plaatselijk^ karakter verkrijgen van veel grooter schakeering dan door chemische electie alleen, ooit bereikbaar schijnt. "Wij wenschen de verrichtingen van het m enschelijk organisme, die 111 de bijzondere physiologie behandeld zullen worden, te onderscheiden i n : 1 . verrichtingen van correlatie a. bloedsomloop, b. zenuwfunctie, 2°. afzonderlijke verrichtingen a. spijsvertering,

resorbtie, intermediaire stofwisseling, assiexcretie, ademhaling, warmteproductie, voort-

niTJatie, •pTanting, b. beweging, zintuigen.

^

Toch zullen wij ze niet in deze volgorde behandelen. More maiorum vereenigen wij sub 1°. a. en sub 2°. a. tot een rubriek van zoogen. vegetatieve en sub 1°. 6. en sub 2°. b. tot die der animale vc»vt*h-*H+ •!•»■ »--

80 LITTE R ATU U R

BIJ H O O F D S T U K

II.

C. A . P e k e lh a r i n g , Y o o r d r a c h t e n over vvecfsellecr, H a a r l e m , d c Er ve n F. B ohn, 10 0 5 . —

M.

A n atom ic,

lleidenhain.

Plasm a

uml

Zolle,

14e

Lief, v a n

r ec cu illies p a r S c h o u t e d e n , B rux elle s, 11. L a m e r t i n , n iein c

P h y sio lo g ie 5 c An il., Jena

physische deel

1

titel:

B a r d e le b e n ’ s, Hrlb. d

1907. __ L. Errera, Cim rs do Ph y s io lo gic m o l e c u la ir e Lei-ons dc 10 03

Fischer, 1900. • -

1907 . - -

JI. Y e r w o r n , A l l g e -

E. C o h e n , Y o o r d r a c h t e n over

sc h eik u n d o voor g e n c e sk u n d ig e n . N ed. T ijd s ch r . v. G e n e e s k u n d e , 1901,

[>.

p. -110 enz. l o t |>. 1 1 7 8 : ook in h e t P u i t s c h v er sch e n en o n d e r den

Vortriig e

u b er

physik.

Ch m n ie

f.

Aerzte,

2 c A u f l.,

L e ip zig , E n g e l m n i m ,

1 9 0 1 . __ II. J. H a m b u r g e r , Osin otischor D ru ck und Io n en le h r e , B Biindc, b ad en , It c r g m a n n , C lie m ie

und

Ilandlm ch E

11.

-

Biochemie

der

C'roonian

L a n cc t.

1005. —

W ies

A . van K o r a n y i u. P. F. R i c h te r , P h y s ik a U s c h c

M e dizin , 2 B a n d e, L e i p z i g , G . T l u e m e , 1 9 0 7 / 8 . —

der

S tarling,

th e bod y®,

19 00 - 1 0 0 4 .

m en seh e n

L e c tu r e

und

C. O p p e n h e i m c r ,

der Tier c , Jena Fisclier,

1909. —

» t h c c h e m i c a l correla tio n o f th e Junction o f

O. M a as , Ein tiih r u n g in die e x p e r m e n t e lle E n t w i c k -

h m g s g e s c h i e h t e . ( E n t w i c k l u n g s m e c h a n i k ) , W i e s b a d e n ,. B e r g m a n n , 190.S. — R ich et, D ic t i o n a ir c de P h y s io lo g i e , versch . a r t .

-

HOOFDSTUK

III.

H ET BLOED. § 1. Algeineone opmerkingon. Het bloed, dat bij alle gewervelde dieren in snelle stroom ing in alom gesloten kanalen wordt aangetrollen, is een roodc, eigenaardig samengestelde vloei.stof, waarin zeer talrijke cellen van bepaaldcn vonft zijn gesuspendeerd. De wanden van liet stroom bed zijn in bet slagaderlijk en aderlijk gedeelte massief, doeli in .d e capillaire gedeelten zeer dun. Daar moet, op gronden aan physiologic en pathologie ontleend, poreusiteit worden aangenom en. De wand der haarvaten denkc m en zich opgebonw d uit plattc endothelium -platen door poreusen mortel onderling verbonden. Verder ondorvindt deze wand aan de buitenzijde steun van enkele bindweefseldraden. Bij hydmstatisch drnkver-schil kan door den mortel iiltratie van binnen naai uiten of omgekeerd plaats vin d en ; bij verscliil van samens e m g o eoneentratie geschiedt een uitwisseling van opgeloste bestanddee en door de platen zelf. 0 !, de laatste m onier passeeren onop Tout e rj - en zuurstof en voedselbestanddeelen en stofwisselingsproducten, hetzij in de eene vichting of in de andere. Over de kiachlen, physieochem iscbe (osmose, diffusie) en vitale, die daarbij werkzaam zijn, zie hoofdstuk IX .

§ 2. Yormbestanddeelen van hot bloed. In liet bloed worden drieerlei vorm -elem entcn g e v o n d e n : a. Er\throcyten of roode bloedlichaampjes/ b. Leucocyten of witte bloedlichaampjes. c. i hromboeyten of bloodplaatjes. 1) V an

2) Van :5) Van

rood

en Z((ro,

c e l_

Xtv*o?, wit en y.vco^ cel. O-nopfJoy, bloedstolael en xvco;,

cel.

91 Alle drie zijn echte eellen en reeds in het stroomende bloed voorhanden. Ver'mocdelijk ontstaan zij aldaar slechts voor een deel. De erythrocyten denkt men zich bij den volwassen mensch herkom stig uit het roode bcenm crg en de leucocyten uit de lymphe (lym phklier), becnm erg en milt. Bctreffende de herkomst der bloedplaatjes verkeert men nog in volslagen onzekerheid. Verm oedelijk hebben geen dezer eellen een langen levcnsdnur; zij gaan voortdurend in grooten getale ten gronde (de roode bloedlichaampjes in de lever en in de milt, de witte op de vrije vlakten der slijmvliezen, enz.) plaats makend voor de jonge individuen van dezelfde celsoort, die in normale verhoudingen onafgebroken gcreedkomen. D oor een nog onbekend regulatic-mechanisme blijft statistisch het aantal even groot en herstelt dit zich, na bloedverlies, in weinige dagcn. a. Erythrocyten. De erythrocyten van den mensch zijn schijfvor-

m ig, meten 7 u in diameter en zijn aan de beide vlakke kanten in lichte mate ingedrukt. Zij zijn buigzaam en soepel. onder het m icroskoop volkom en hom ogeen, roodachtig-gcel van tint wegens een m in i gehalte aan blocdkleurstof (haemoglobine). A\ anneer zij door een eng haarvat passecrcnd, volmaakt passief vervormd worden, hernemen zij, na uit den druk bevrijd te zijn, onmiddellijk den vorm , die bun eigen is. Dubbele contour noch kern kan aan hen worden waargenomen. Zij zijn iets zwaarder dan de vloeistof, waarin zij zweven. In fie eerste h elft de r m t r a - u t e r i n a i r e o n t w i k k e l i n g h e b b e n tie b lo ed lic h a am p jes v an

het

en k ele

em bryo

een

exem plaren

b lo e d l i c h a a m p j e s

kern:

ook

kernen toe .

voortkom en,

in

p a t h o lo g isc h e

omstandigheden

k o m e n aan

In elk g e v a l h eb b en de ee llen, w a a r u i t de roode een

kern .

In g e e n

t.ijdperk h n n n e r o n tw ik k elin g

b e z i t te n zij een eigen w a n d , ook is bu n o ppe rv la kte niet kl everig , m a a r de eellen hebben m ing

o n d e r li n g

eenige

a d h ae s ie, z o o d a t licht z.g. g e ld r o lv o r -

o p t re e d t . D i t la a t s t e lieel’t vooral h i e r o n r d e a a n d a c h t der

p a t h o lo g e n g e t r o k k e n , omdat, h e t bij e r n s t ig e anaeiu isch e toesta n d o n t b r e e k t. D e sn spe n sie v an e r y t h r o c y t e n in de v lo e is to f is zoo dicht, dat het

bloed

door

g ekleiird . in

het

de

veneuse

dei* eellen a llee n diep rood is

blo ed , w e lk verschil

"•lohine, w a a r a a n de

aan w ezigh eid

De. k l e u r is h e ld e r rood in het a rterieele, b la n w a c h t i g

zuurstof

hierop beru st, d a t

haem o-

z u u r s t o f g e b o n d e n is, helder rood, en da t, we Ik

losgela te n

heeft,

b la n w a c h t i g

rood

is. l i e t a a n t a l

roode b lo e d lic h a a m p je s , d a t in 1 c.M3 blo ed gestispendeerd niet

in

alle

uit<*ehreide liet

bloed

deelen

van

ervaring v an

de

het

h e e ft

Im id

is, is

v aa tstels e l even g ro ot. Ee n ig szin s

m en

alleen

(v i n g e r t o p

van

o m t r e n t h e t a a n t a l , in den m e n s c h ; vena der

o or s c h e lp v an h e t ko nijn ). Ter

b e p a li n g

concreet

geval

van

liet

aantal

roode b lo e d lic h a a m p je s in ee n

23>

w o r d t een dru p je bloed in een lijn verduuningss- Verdunningspipet.

(J2 p i p e t je ( l n e l a n g e u r

van

M a la s s e z

m»*t

sohud kogolljo

iets

in schroin p olon

en

1*1*11 d i m

la ag je

( l'i*r.

voo rzio n Fig-. 2 1 .

i i i . M 2.

4000

inoe t t e i t.

m aul

w o r d en M on

moct

grootore

a fg o r o n d .

moot

ruim to. ontstaat

daarom

b lo e d l ic b a a i u p jo s

worden

don

m iuKto ns

da n

regel

1000

m et

d i k t e ( 0.1 eon

teln et

v o o r w e r p g l a s u i t g o s p r e i d . is h e t eon

aantal

11 i (

elk)

t <*

v ak jos ( v a n to lle n

i(|{j -

(lig.

0).

|)aar hot g e v o n d o n rijtor e d i t o r met.

v e r n i o n i g v u i d ig d .

eon

<>p oon

hi

e le v e........... n op, Hen Do I >1( m*r11i c-11;i a b en eH en n in d en d.*n 1x •n (•(I<•n /.iirn iu f, w o r . . , /0° 1S (l<‘ g e w o o n te . m e t m ode g o told .

(d .i.

*x«»il
v e r w ijd e

van g o m o t o n

"1\)

gem ak kelijk

Telkamcr. Voorwerpglas, waarop eon vlocistoflangje TfJ*' T^=rnC*°P.îkte» d* fc door een onbuigzaam uekglas, /.ijdeitngs op icts verhoogden ringvormigen rand rustend, afgeslotcn wordt. v e r d u n n in g s e i jl o r

bet

m a a k t zo d a a r d o o r g o m a k k e l i j k e r z i c b t b a a r ) v o r d u n d .

ii i.M .)

het

in

c /0 k e u k e n z o u t o p lilss in g (Hoot Hi; roll on

( lig. 2 3 ) o p g e z o g e n (in 100-vouH ig m e t

die w a a r i n

(*u tot Hat. in eon

men

g r o o t e lo u t, in dion

s t o llo n .

h od rago.

dat

In

hot.

oon

\ a n K . Biirk or), w a a r i n oon m o o r g o l i j k m a t i g o

m . M 3.

pe r vakji* g e t o l d

hoof't)

m e n ti* w e i n i g v akjos

totaal

niouw

getal

niodi*l

der

getoIHo

t o lk a i u o r ,

(d io

vorspreiding dor b lo o d lio h aa m p je s

w o r d t b oreikt, ka n d i t c ijle r t o t o n g o v e e r op do h olft w o r d e n t e r u " ‘<>vbrarbt. /*i • rn Ciem iddeld k o m t moil voor don v in g e r tn p t o t eon g e t a l v an 5 inilliooii por m . M 3.

bij

don m a n , 4 . 5 m illio o n

In t u s s e h e n oog

po r m . M 3. bij do v ro u w .

m o o t m e n n i o t u i t hot

v er lieze n , d a t ook h o t n orin alo

- ? v

le ve n in d i t o p z i c h t g r o o t e v a r i a t ie

^ *< ‘

a a n b io d t . I)o p a s g e b o r e n e ka n , w a n neer

het

strong

a fb ind on

Unit

uit

centa

« » ,

o I -V '

C ?o

"

p l a a ts

g e h a d on

J '.

de fo e t a le v aton in de p la

\ :- }

i z '" "•i

h -

c

V

C ''

van den navol-

h eo ft

d a a r d o o r een m o n i g t e b l o e d l i e h a a m p je s

/ i\

0

O ft

r> ®

a •>^

c «• <■,

' A

n.

T *

c

C|V.

«

•„

„ ••

r * f e ' ‘« c

n a a r de v a t e n in don n e o n a -

w

>

<

+

o

t u s zijn o v e r g e g a a n , ze lfs 0 m illio o n |o.

b l o e d l ic h a a m p j e s per m . M 3. h eb b en . Ile t

sexeverseh il

li c h a a m p j e s m eestal

is

aantal

V(y „ -

nog

sc lu jn t

in

,|R

n ie t

,'c " i

b lo o d -

V

pilit(!rt(lit

\ > \ a

duidelijk.

cô0

0

y

2=2°

%

Dit

bloed in g e n

in vloed van

do

de r

N iet

de

periodioko

m enstruatie

o n t w ik k e l o n (f ig. 2 0 ). k lim a at-

>t**L

(k o n i i n l

niillioen

voor

^ ' IS

r

e t»

V

to

" 10n

n.

' ° 01

^

rl(> i / \

l 1

°* a *

o°

1

w

" V ,

F ig . 25.

1,0 Cor
^ S
°

lie-

™

e

gem atigd e

Alpon

b e t iinntul

- H s 8 n .illio e n .

i 7 >

zlJn

voiS « n s ' lo

v an Y o o r n v e ld

v ro u w .

Hot

to D av os G.2

V o rm o o d e lijk

, , r o , , " c U o Vim ^•‘.vthrocylen

is ] n ' llPV S, ° ° n ‘J ®0 , " ll° ,lsatlft ka n o p v a t t e n .

h o e v c c lh e h l z u u r s t o f in

on

u ‘ t '**' oorveil!l of u i t hot h a r t v an pro ef-

nill,,0<“1\ voor

g e e n m e n t o le 0l 0”lrisc.K zuurstof

6

i,,V l0 P ' 1 Uit-
verschijn sol on eon vlvi1’

Her

. 0 0 *. “ z

° v » : "i

t0t° diere n

i

S

a° « : .

Verspreiding der bloedlichaampjes in e?n Jaagjo vcrdoch ......... wdund e l dobloed (naar een praclicum-protocoi).

besta.it '\ o lg m is h y k . m m i-oode bloeillTrl ' 011

t> e « 0

zich, a l t h a n s voor oon deel do n

”

n 9 Cc'-e>c*

N '

onder

■■/S.". } >c'

b o r u s t hot

in h o t b e o n m e r g ; b e t De pai-tieele s p a n n i n g

i T f f S e n n S 01' !
93 a llo s z i n s w e l k o m . dat h o t a a n t a l roo de b lo e d l i c h a a m p j e s ver m o er d e rd w ordt. Bij terugkeer

naar

de

la a g to

herstelt /.icli de o ud e t o e s ta n d . 5 m illio e n ])er m . M 3.

g e m i d d e l d . V o l g e n s K o h l b i u g g e ko m t de v e r m e e r d e r i n g v a n roo de b lo e d lic h a a m p je s in

liet

tropisch

genoinen. geval.

Be

door

h o o g g o h e r g t e niet voor. W e l i.s h e t t ijd en s b a l lo n t o c h t e n w a a r -

ze er een

sn elle

andere

w isselin gen

van het a a n t a l pe r m . M 3. w o r d en in d a t

v o c h tv e n le e lin g

v erkla ard.

A a n v a n k e l ij k

h oevoelheid b lo e d l ic h a a m p j e s in een kl einer hoe voelheid

is

een

zelfde

v lo e i s t o f verdeeld.

De leucocyten in het hloed van den m ensch behooren tot drie typen, t.w.: 1°. Lym phocyten, eenkernige ronde eellen, met weinig protoplasma, ongeveer ter grootte van een rood bloedlicliaam pje; 2°. zoogemuuml polynuclcaire leukocyten, groote beweeglijke eellen, ongeveer driemaal grooter dan een rood bloedlichaam pje. met een hoefijzervormigen, in het algemeen met een polym orphen kern en een >cs-5 protoplasma, dat met fijne 7>. Leucocyten.

o

neutrophilc korrcltjes is doorzaaid; 3°. eosinophile 5.500000 eellen, eellen als sub 2, maar 5.400000 met groote eosinophile kor 5.300000 rels in haar protoplasma. 5.200000 5.100000 A l deze eellen kunnen spori- 5.000000 4.900000 taan van vorm veranderen 4.800000 n S S S B B en zich onder den invloed 4.700000 m 4.000000 van chemotaxis verplaat4.500000 sen, zelfs door den vaat- 4.400000 wand lieen (diapedesisl) F ig . 26. Cohnheim). In dit opzicht Aantal roode bloedlichaampjes op verschillende vervullen zij een hoogst leeftijden volgens Schwinge. Bovensfe lijn: rannnen. gewichtige rol, vooral onder Onderste ljjn: vrouwen. pathologische verhoudingen. D oor de amoeboide beweging der leucocyten worden alle abnorm in het bloed aanwezige deeltjes, bacterien, ja zelfs proto zoan in het cellichaam der leucocyten opgenomen en daarin met behulp van een ferm ent verteerd (phagocytosis)a). In dit opzicht kom t vooral aan type 2 en 3 beteekenis toe.

KEEBEBBi

H et

aantal

le u c o c y t e n

c v t e n , g e m i d d e ld

in

h e t bloed is veel g e r in g e r da n h e t a a n t a l e r y t h r o -

1 : (100. In tu ssch en allerle i s e h o m m e l i n g e n doen zich voor. N a

den

m a a lt i jd ,

v an

v oo rb ijg aa n d e, h a l f n o r m a le , h a l f p a th o lo g isc h e t o e s ta m l e n is tijdelijke v e r -

m eerdering,

tijden s

stel b.v. t o t 1 : 3 0 0 ,

1) V an 2) V an

zwangerschap

on

in

de eerste le v e n s d a g e n , v oo rts in t a l

v astge ste hl. D e ein d b e sliss in g o f m e n m e t een

doordringen. eten en x n r o j,

on tston d phagocytosis.

cel, w aarvan ph agocyten, etende collen g evorm d is ; hieruit

0-1 n orm alen grond per

t o e s ta n d

o f m ot c*i*n zo o g e n . le u r o r v t o s i s tc do en

m . M 3.

b eslist

w o r d en .

(i e w o o n li j k

m e e r da n 1 0 0 0 0 pe r m..M J. g e v o n d e n De

zoogenaamde

p laats

gens Dit

h a e m a t o l o g is o h e

steJt kan

e t t e r ig e

hesehoiiwt

men

form ule

men

hij

Jj»?L p e r c e n t a g e

lic h te

aau

p la a tse lijk e

liet a ls a b u o r n i .

derH iiru rgen

tot 01)000 o vera l

o n t s le k i u g e n

kan a lle e n up

indien

worden.

r e k e n in g m o t d i t g lo h a le rij fe r ( t o t a a l a a n t a l

p laats elijk e

heeft

a a n t a l wit 1 «‘ h lo e d l i i- h a a m p je s

van ee ne fo r m e e le te ll in g van hot a b s o lm i t

zoogenaam d

hom lt

pe r r u b .

in' liet

in de

m.M.)

eersti*

Met kan

hloed s t ij g e u .

p<►!v u t ic lc a ir e l e u c o c y t e n

ontstekingsprocessen

bij

Y ervol-

t o t 7 0 C/ Q s t ij g e n .

vast.

m a a r in

z w ar e g e v a ll e n n o g veel g r o o t e r w o n l c i i . D a n v i n d t m e n ook d i k w i jls e e n m e n i g t e le u c o c y t e n v e t t i g g e d e g e n e r e e r d , d u s m e t rin g

m et

de

a nelin ek leu rsto f

s u d a n o p h il e le u c o c y t e n stelse lm atig opnam e

III

is in w e r k e lijk

b lo e d o n d e r z o e k

van

Sudan

e t t o r c e ll e n

lijno k o r r e ls g e v u l d , dio zich d o o r k l e u onderscheiden.

v an d a g t o t d a g g e e ft

Ter

o n d e r z o e k van de van

w i t t e b lo edcelleii

hut d e k g l a a s j e

aantal

v a a k ee n j u i s t

uit d e n lo c a le u o n t s t o k i n g s h a a r d

d a a r d o o r de i n d i c a t i e t o t m o g e l i j k o p e r a t i e f i n grijp e n

tegen druk

Ilet

van zu lk e

n o r m a l e v e r h o u d i n g o n ze e r g e r i n g . V o or al

in het

van de helpt

b ep a le n .

b ezig e m e n o f een

b e s c h u t . o p ee n

heeld

hloed on

versch

praeparaat,

v erw a rm h are ohjeettafel

v an hot

m icr u sc oo p, o f eon u i t s t r i j k - p r a e p a r a a t . d a t m e n in a e t h e r - a l c o h o l ( g e l ij k e d e e le n ) h e e ft g e i i x o e r d . . In steld

door

m et

o o g e n b li k

a

het

eerste

ka n d e b o w e g e li jk h e i d d e r collon

(sen e n k e le p o t lo o d lijn

double

vue

of

haar vorm

m e t ecu t o e k e n p r i s m a o p een

(e v o n t u e o l op s c h u i n e v l a k t e ) g o le g d

worden

vastge-

en s i t u a t i e van o o g e n b l i k naast

het

tot

m ic r o s c o o p

p a p i e r te sc h e t se n .

Tn h e t t w e e d e kan dooi- k l e u r i n g m e t

K h r lic h 's t r i a c i d - m e n g s e l den

en de v e r s c h i ll e n d e k o r r e l i n g d e r ee lle n w o r d e n

kernvorm

h estu deerd.

De dr ie t y p e n v a n ee lle n lo op en in g e t a l s t e r k t e ze e r u ite e n . X o r m a l i t e r v erdee le n 25 °/ 0 Ivm pho-

zij zich o n d e r l i n g zoo, d a t zich in h e t bloed van den v in g e r to p + 0 5 °/ 0 n e u t r o p h i le p o ly n u c l e a ir o en +

cyten,

De t e l l i n g van w ijze

a ls

st o r k ,

10 °/0 e o s i n o p h i l e ee llen b e v in d e n .

h e t a b s o l u u t a a n t a l le u c o c y t e n pe r m . M 3 g e s c h i e d t o p a n a l o g e

d e t e l l i n g d e r roo de b l o e d l i c h a a m p j e s . S l e c h t s v e r d u n n e m e n

dus

in

ee n

v e r d u n n in g s p i p e t , g e w o o n l i j k 2 0 - v o u d i g en

andere

n i e t zoo in et^fi°/0

a z i jn z u u r , i n p l a a t s v a n m e t c h lo o r n a triu m o | ilo s sin g . H e t p h a g o c y t i s c h v e r m o g e n v an w i t t e b lo eilc elle n ka n m e n q u a n t i t a t i e f le eren k e n n e n door in een c a p i lh i ir b u i s je een -bloe d p r ae p a ra at g e d u r e n d e ee n k w a r t mu* b 'j

z *c *1 z c ^ 0V(*1' t e l a t e n , n a d a t m e n h e t v o o r a f m e t een b a c t o r i e s u s -

uan

p e n s ie o f m e t w a t O o s t - I n d i s c h e i n k t h e e ft v e r m e n g d . N a a flo op v an d e z e n t e r rnijn b e p a a l t m e n a a n h e t g efix ee rd e en g e k l e u r d e

praeparaat

door

te llin -

liet

p e r c e n t a g e d e r l e u c o c y t e n , d a t b a c t e r ie n , resp. k o o ld ee ltjes b e v a t ( s o m s ook wel liet

aantal

b a c t e r i e n in 2 5 le u c o c y t e n

aangutroil'en).

Met g e h e e le pro cede w o r d t

g e m a k k e l i j k e r g e m a a k t , w a n n e e r m e n 1 °/0 c itras n a t r ic u s t o e vo egt, c e n t riftig o e ri, w aseht

en

de

leucocyten

van

de

o p p e r v la k t e a fp ip e t te e r t.

De v e r m e n g in < r i,irt

c i t r a s m f t r i c i i s b lijk t n.J. n i e t te sc h a d e n , m a a r w e l de s t o ll i n g te g e n t e h o u d e n . O n d e r z o e k t m e n n i e t h e t b lo ed van den m en s c h , m a a r in e x p e r i m e n t e n het

paanl,

ihiij

d a t van

j s ee n n o g m e e r v e r d im d e o p lo s s i n g v an c i tr a s n a t r i c u s en wel

t o t 0 . 4 ° / 0 ill pt.vsiologisclie k e i ik e n z o n to p lo s s i n g g e w e n s c h t (K . i l e k i n a ) . W anneer van

m e n een

itutocN t n

,.,t

101

1

ZCei aanw ezig ;ijn

\ an

0ph0nm

'

}

b a c t e r i e s u s p e n s ie b ac ter ien

J'

igenaard ige, v i S h t )-

Zij

h eeft

h e e ft

to e g e v o e g d ,

opgenomen

voor

blijk t

blo ed

h e t pe'rcentage

van

v e r s c h ille n d e

ISeslissend in dit o p z i c h t is h e t al o f n ie t c h e in isc h n o g g e h e e l d u i s t e r e stoll en , de z.g. veranderen

naar

1) Van oxvwrtoi, iu welst ■ , , / 5 ikende spyzen veranderen.

het

s c h ijn t

de

bacterien

op

95 s^pooilioko w ijze , a ls g o v o l g w a a r v a n do la a t s t e m o o r d a n a n d e r s n an plmgoeytoso ten

prooi

aan

oon

W ordt

v a ll e n .

M o n Uan dan ook hot p h a g o c y t isc h

vormogon

versterk en door

Id o e d p r a e p u r a a t a n d e r blood tot* to voogon. d a t zu lk e o pson in eu

dit

g eeu e iie i

tuegevoegdo.

i n v lo e d .

blood

van

to

voron

tut 4 0 a 150° vorhit. d a n

ho.vat.

beeft hot

Do opson in on zijn tins niet t h e r m u s t a b i o l .

In oon t o l l i n g van A m a k o worden in 2 5 tot 5 0 leueu cyton aaiigo tr u ll'o a : bij v e r m e n g i n g

»

d ip h t o rio h a e ille n ..............

20 .1

»

u

.)

»

t v p h u s b a c i l l o n .....................

0

»

»

»

»

d y s e n t e r i e b a c i ll e n .............

0

»

))

»

»

p o stba c illo n ............................

0.8

»

t u b e r c o lb a c i lle n ..................

0.3

»

toovooging

■worden

do/.o

»

van

oon

g o t a ll o n

door

vorwarm en

18 .9,

1.0. 0 ,

vorm ogon

13.0 bactorion.

»

» Xa

m e t st u p h y lo c o e c o n ...................

»

niouwo

rosp.

in u etie f

hoovoolhoid

opsonino

3 2 .0 , 315.0. 11.0, 5.9 . 4.2 , 5 . 8 ;

w as

gom aakt,

blokon

do

» van

de zelfde

jiorsoon

n a d a t h o t toovoogsol

gotallon

worn* to zijn

15.0,

1.8, 1.4. V o r d u n n in g m o t 0 . 9 °/-) Ar« 6 7 -s o ln tio wijzigt. h o t p h a g o c y ta ir

n iot. O ve r do h op alin g van don z.g. opsonischon index on zijne klinische

b o t o e k o n is vorgelijko m e n do goschriften van Hroors on .1. G. Sleeswijk. H am burger in v l o ed

voud,

dat

m i n im a l e

toovo og ing

van k a lk z ou ten oon soortgolijkon

kan h eb b en als do toovo og ing van opsoninon, m a a r nu niot dour workin g

op de

b actorion , m a a r op do loucocyten zelf. Y o r m o e r d e r in g van hot

halte

m et

doot.

22.(1 ° / 0 to o n o m o n .

met tot

0 . 0 0 5 °/0

het

p h a go c ytair

Schadelijk

vorm ogon

daarentogen

voor

Ca C 7 , - g o -

fijn vordoohlon kool

w o rkt do to ovooging van w a ter

do v lo o is to f on ovonzoo oon igorm ato oon zolf's goring o v o r m in d o r in g van hot

toch Do

reed s sch aa rso h e a a n ta l vordoro

v e r w e r k in g

0 11 ionon.

van

door

pb ago cytoso

o p g o n o in o n o korrols g osch iedt, w a n n ee r do korrols b ac torion o f bactoriostukkon zijn, door middol van oon p r o to o ly t is c h o n z y m , dat in alio po ly nuclea iro lo u c o c y t e n voo rh andon is. In do n iet-p h a g o c y tis c h o w itto

bloo.dcellen

( lym phocyten),

o n tb re ok t

a

"b

c

dit

forn io n t.

c. Thrombocyten. De bloeclplaatjes (tlirombocyten) van het menschelijk bloed zijn zeer klein (3 ,«), kleurloos en in versche praeparatcn dikwijls samenklonterend en in detritus uiteenvallend. Volgens Dekliuyzen en Deetjen zijn het echte cellen met i

/<-!<-«•

97^

' a Fi"- 27*'

/ e

R; bovon, b. van den kant c. cei met langen uitiooper nit hetzelfd© pracparaaf.

k eill ( &• ^ ' . . . . . dniet 2 lan g e apionlc paenEnkel doordat zij by den mensch en de tloPoJ'eni n* •• i .. •. cellen met vorscheideiio uifzoogdieren toevamger wijze zoo bijzonder loopera. klein zijn, lieeft er langen tijd twijfel omtrent haar celnatuur, zelfs over haar gepraeformeerdheid kunnen bestaan. Bij dieren zijn zij ook in het stroomende bloed gezien (mesenterium der cavia, vlieghuid van de vleermuis). Phylogenetiach schijnen het zeer primitieve vormsels te zijn, die bij alle dieren met een eirculatievloeistof gevonden worden, en wier biologische beteelcenis

90 het dichten van kleine schcuren on vcrw ondingen in het vaatstelsel is. D oor haar aaneenkleven cn opeenhoopen ontst-aan de throm bi der algemeene pathologie. W annuer m en

den

m e n do b lo ed p la a t j<*s in g r o o t e n g o t a l o

b lo o t g e le g d e n

wand

dor

vena

bijeon

jn g u laris

ext.

la pisstift. Een h a l f tinr la t o r nonio m e n d i t s t n k j o bondon

weg

gevormd.

(»n

De

k n ip p e

b ezin k e n

do

van den drnppel do

G root)

in

open.

b l o e d p l a a l j e s v an d e n

b lo edd ru p pel op een Dan

hot

Kr hoolt monseb on

van

do

h e b b e n . bestrijk e

eon vena

ko nijn dubbel

m et

do

onder-

zich d a n oon i i i t g o b r e i d e t h r o m b u s knnnen

p a r a f li n e p l a a t jo oon k w a r t i e r

blo edlich a am pjes

wil

v an

heeft

verkregcn

aan

m en

zich

slcchts

worden

z e l f over* de

d o o r oon lo

la to n .

b o lle o p p e r v l a k t e

m o t ee n z o r g v n l d i g g e r e i n i g d d o k g l a a s j e ( k r ij t . v o l g e n s m e t h o d e

a a n r a k i n g to b r o u g e n o m

t o ll i n g is t o t dn sv o r r o k lin isch

niet

in

oon fr a ai zw ang.

))r a o p a r a a t to v o r k r ijg e n .

li n n

aantal

wordt

op

Ken

ongoveer

1 / 1 o van h e t a a n t a l rondo b l o e d l i c h a a m p j e s g e s e h a t .

§ 3. H et plasma sanguinis. De vloeistof, waarin de eellen van liet bloed zijn gesuspendeerd, het p’ l a s m a s a n g u i n i s , is eene geelachtige, lich t visqueuse vloeistof, waarin eiwitstoilen en zouten in waterige oplossing voorhanden zijn. H et oplosm iddel bedraagt ongeveer 90 ° /OJ de vaste bestanddeelen 10 ° /D van het geheel. De nadere sam enstelling blijft altijd min o f meer onzeker, daar m en plasma sanguinis eigenlijk niet kan verzamelen, zonder dat de zeer broze eellen, die er in voor kom en voor een deel zijn te gronde gegaan en de samenstelling hebben gewijzigd. Tam m ann ga f indertijd het volgend overzieht: Op 1000 deelen vloeistof: eiwitstoffen . . . . . 85 deelen v etten ....................................... 1 tot 10 glycose . . . 1 „ 1.5 „ ac. u n cu m . . . 0.5 „ 3-0 „ kreatinine, resp. kreatine . • 0.7 „ overige organische stoffen . 5.0 „ Na . . . . K. . . . . 0. 2 „ Ca . . . ■ 0. 1 „ Mg ............................................ 01. . S04 . PO* ......................................... , , . 0. 2 „ W anneer men de gevorm de bestanddeelen en toevallig aaiiwezige gesuspendeerde grovere deeltjes door centrifugeeren en filtreeren heeft verwijderd, blijft in geconcentreerd licht de lichtkegel van

Tyndall loch nog zichtbaar. In do donkerveldbelichting ontwaart m en onder hot m icroscoop tallooze ultram ikroskopische partikeltjes, klaarblijkelijk colloidale nioleculencomploxen. Deze colloidale moleculenconiplexen dragen in casu niet onbclangrijk tot den osmotischen druk van het geheel bij. Daaronbovcn zijn zij elcctrisch geladen, doordat zich lum de oppervlakte der com plexen ioncn uit de .vloeistof hebben gehecht. H et gevolg is, dat zoodra men een clectrischen stroom door de vloeistof leidt, tal van colloidale com plexen worden m eegenom en; som m ige worden daarbij in de richting van den stroom naar de kathode, andere tegen deii stroom in naar de anode gevoerd. T oevoeging van min o f meer gedissocieerde zoutoplossingen brengt terstond verandering in zulke electrische ladingen teweeg. Geschiedt dit in verminderenden zin, zoodat de -lading cen m inim um wordt, dan gevcn de vcrspreido colloidale com plexen toe aan de oppervlaktespanning, die ter plaatse van het contact der deeltjes met de vloeistof voorhanden is, zoodat zij samenklonteren en neerslaan. Men nocm t dit 'praecipitatie, indicn do colloidale com plexen daarbij inwendig niet veranderen, agglutinatio, wanneer dit wel het geval is (stolling inwendig). D e eiw itten

zijn v i e r d e r l e i : g l o b u l i n e , a l b u m i n e , n u c leo pr oteid e en librinogecn.

D e ’ ee rs te s t o f Uan in zijn g eh ee l

door v e r z a d ig i n g v an liet plas m a m et m a g n e -

s i u m s n l p h a a t w o r d e n n e e r g e s la g e n . wordt stof,

I)e tw o e d e s t o f blijft da n in oplossing, m a a r

door a m n u n i i u m s u l p h a a t g e p r a e c i p i te e r d en is kristalliseerlniar. De derdo door

Pekelharing

in

bloed

ontdekt,

is

m issdiien

de

m oederstot v an het

fi b r in e fe r m o n t (z ie g 4 van d i t h o o f d s t u k ) : d e vie rde s t o f is die, w e lk e bij stollin g n i t den t o e s ta n d van sole in dion

van g e l o ver g n at.

W a n n e e r m e n deze g e m a k k e l i j k e o a g u l a b e l e b e s t a n d d e e le n alzondei't, blijft een sam enstel duidt.

v an

v e r b in d in g e n

overig,

d ie

men

a ls d e r e s t s ti k s t o f-h o u d e n d e a a n -

U ie ro n d e r zouden sjioren v an a lb u m i n o s e n

voor k u n n e n k o m e n , ook sporen

van a m i n o z u r e n , die v an h e t in g e s p l i t s t e n v o r m g er es o r b ee rd e e i w i t a f k o m s t i g , g e d u r e n d e ko rten tijd in h e t blo ed a u n w e z i g zijn, m a a r w e g e n s de g e r in g e h o e veelh e id

m oe ilijk

kunnen

worden

aangetoond.

D a a rn e v e n s

m o e te n een g eh ee le

reeks b e s t a n d d e e le n , die l a t e r in de urin e o v e r g a a n , v e r m e ld worden , m e t n a m e : u r e u n i, acid, u r ic u m , c a r h a m i n e z u r e a m m o n i a , k r ea tin e . V o o r a l in de pa tho lo gie wekt

dit

deel

van

de

reststikstof de

grootste

b e la n g s t e l li n g . S o m m i g e zijn in

k r i s ta ll o i d e n , a n d e r e in co llo id a le n t o e s ta n d v oo rh a n den . e c h t e o p lo s s i n g voorhanden

aanw ezig.

c elle n

tie

\ oor

nicest

deze

stof geklt

algem eene

*

([eil/ o s m o t i s c h e n

aminomunicliloride. m e t liucleineznin •

itruk.

A cidum

.

S o or tge lijk e u r ic u m

komt

ee n

rol

te

p e rin e a b ilite it m isscliie n

U re u m b.v. is s t e ll ig in

o p zieh te

p e rin e a b ilite it

o-enoe0- scliijn t u r e u m bij k r a ak b e en vis s c h en v y ,m

ten

de r in h e t bloed

(G rijn s, l l e d i n ) . Y r e e m d s p e le n der

ter

cellen

handlm ving geld t

voor

in c o llo id a le b i n d i n g voor

.

O n d e r de st ik sto fv rijc m e t - e l e c t r o l y t e n m o o t vooral d e g ly c o s e g e n o e m d wordon. De

h o e v e e lh e id

Yandaar dienen^

dat

is

in n o n n a l e o m s t a n d i g h e d e n ze er c o n s t a n t , o m s t r e e k s 0.1 ° / G.

m e n a a n de R i n g e r s c h e vlo eisto f, die als b lo ed - s u r r o g a a t h e e ft te

gewoonlijk

0.1 c / o g‘b ' cose t o e v o e g t , w a t v o l m a a k t v o ld o e n d e blijkt. O f in

ZWA.A.RI)EMAliEH.

7

OS li e t

natunrlijke

gebonden

blo ed do g ly c o s e w e r k e lijk ook o p g e lo s t

t o t .jecorine

is,

v o lg e n s

chem ici

v r a a g . Z e k e r is liet d a t de g l v c o s e . i n d i e n geleid elijk

verm indert.

f e r m e n t ( g ly c o ly t is c l i Xaast

de

g ly c o s e

plasm abestanddeel kelijk

vail

de

g a n ze ii ze lls da n

z.g.

w ijze

mm

g lve olvse

groote het

komt

voorhanden a utoriteit

bloed a a n onder

is. d a n

\vi»I

im g oon open

zieh z e l f o v e r la a t .

den

in v lo ed

van

een

f e r m e n t ) tot s t a n d . {o o k

een ig

g lvcu ron zu n r)

liet v et v e n u e l d

JO m a u l

niicroscoop vooral •staan.

Deze

v an

van

voeding

m ee r!).

worden. (tijd en s

.Men o n t m o e t

in liet d o n k e r v e ld

kan

nmet

a ls

h e la n g r ijk stik sto fv rtj

Me h o e v e e lh e i d is e e h t e r ze er a f h a n i m in i t i e

(!.<>° / 0 ,

hij

v e t m e s t i n g van

h e t a ls li.jne e m u l s i e . d i e . o n d e r het

w o r d e n h e st n d e e r d . l , a a t m e n hel. hloed

v e r m i n d e r t ook d i t v e t g e l i a l t e .

Ilet

proce s (d ip o lvs e ) is vooral

merk-

w a a r d ig . o m d a t er ee n dilfiisihele, in w a t e r o p lo s h a r e v e r h i n d i n g hij o n t s t a a t . die n iisscliien voor liet v e r d e r e v er h r u ik Ook

vleeschnielkzim r

h e b b e n , zon O ji

die

h e t zich

w ijz e

zo u

in

zij

genoem d.

van

h e t v e t in de w e e f s e ls heteofcenis lie<»t‘t.

W a n n e e r de o x y d a tie s o n v olled ige r

p l a a ts

h e t h i jz o n d e r o p h o o p e n . m a a r ook a n d e r s niet o iith reken .

het a m m o n iiim -la cta a t

a ls i n t e r m e d i n i r stofw iss elin g s | )r od u et

een n i e t o n b e l u n g r i j k e rol sp e len . De

in v lo ed

v a n k l e u r s to lle n ( g a l k l e u r s t o l l ’e n . Iia o m o g ln h iu c . m e l h a e t n o g l o h i n e ,

e n z . ) . d o e t zich vooral o n d e r t r e lt m en enkel k e n is. a a n .

p a t h o l o g i s c h e o m s t a n d i g l i e d e n g e v o e l e n : n o r i n a l it e r

ee n g e l e k l e u r s to f. lutei'ne. van o n b e k e n d e lierkomsi. en

betee-

T egen over deze lange reeks, deels colloide* deels kristalloVde stof fen, nemen de in het bloedplasma voorhanden anorganische zouten een lioogst eigenaardige, maar daarom niet m inder belangrijke plaats in. De zoutm oleculon zijn deels in ongesplitsten, deels in gesptitsten toestand aanwezig. Ile t relatief aantal gcsplitste m ole culen en de onderlinge groepeering van kationen enânionen is gedurende de stroom ing van bet bloed, wegens liet wisselend gelialte aan CO.,, aan zeer snelle verandcringen ondenvovpen. Immers bet koolzuur neemt in een waterige vloeistof den vorm IL,CO.t aan, en dit as gedeeltelijk eleotrolytisch gcdissociecrd. V an de zoutionen in het bloedplasm a zijn allereerst de kationen jelangrijk. N a } IC, Ca, vorm en de groep der balanceerende ionen (-Jacques Loeb), waaromtrent naar den algemeene pliysiologie wordt verwezen. In geen bloedsurrogaat (Locke-Iiingersche vloeistof) m ogen zij ontbreken. H oewel hun functioneele beteekenis onbetwistbaar was, gelukte het tot voor korten tijd niet hun binnendringen in de weefselcellen aan te toonen. H ierin slaagde ecliter onlangs H. J. Ham burger voor c a l c i u m , hporen van dit metaal kunnen uit en in de bloedlichaam pjes trcden, wanneer men het aan het plasma toevoegt of er aan onttrokt. Men I kt Zlch 111 het protoplasma der eellen allerlei adsorptie-verbindm gen van proteine met N a , K , C a , Mg. De aangehechte ionen treden bij toevoegiug van gedeeltelijk gedissocieerde N a , K , C a , ol J2
99 len de meeste van zulke processen aan de grens van liet chemisch aantoonbare en ontsnappen aan het onderzoek. Betrekkolijk gtuisliger staat het met de anionen. Daarvan kent men de beweging in en uit de cellen sinds lang. K oppe en Iiam burger. stullen daarbij den eisch, dat het totaal der electrische lading in het inwendige van bet bloedlichaampje niet veranderd worde. O f dit tc recht geschiedt, is twijfelachtig. AYanneer de regel doorsraat mocten voor elk anion CO.!' dat krachtens de massawet een bloedlichaam pje betreedt, twee anionen Cl' liet lichaampje verlaten. W orkelijk heeft Hamburger zulke stofbewegingen analytisch kun nen volgen, wanneer bij bloed nicer of minder met koolzuur bedeekle.

§ 4 . Volumen der gezanieulijke bloedlichaampjes. H et is voor ecu aantal thcoretischc en klinische vraagstukken van belang liet voluincn vast te stellen, dnt de bloedlichaampjes in de eenheid van volum cn bloed innemen. Daartoe is het met bepaald noodig aderlatingsbloed (tegenwoordig door punctie uit de ader genom en) of bloed uit de lieliaamsholte van een blocdzuigcr (levert 5 a 10 gr. bloed) te bezigen, men Jean, doordat F ig . 28. de onderzoekingsmetho,

•

i

, i ••

i

i

H aem atokriet.

den 111 It. JIJZOnc ei me j j et a.fg-0| jeei(j0 stuk , w aarin e&i der bloedpipetjes is het O O g O p kleine hoe- geplaatst, het a ndere va k is le e g gelaten, w ordt nadat ook veelheden uit°ewerkt ^ *3 nrtngev u ld , op de vertikale rotatieas van een kleine -i

,

zijngow orden, met eenige

cen trifu ge geplaatst

** b l

drupjes bloed uit een vingertop volstaan. Nadat deze kleine hoeveellieid bloed door een korreltje hirudine onstolbaar is gemaakt, wordt zij in fijne verdeelde buisjes zoolang gecentrifugeerd, totdat het* sediment niet meer toeneemt (fig. 28). Dan leest men de betrekkelijke hoogte af, die het roode sedimentzuiltje inneemt en bepaalt liieruit het volunien der gevonnde elementen. "Wanneer de witte cellen bijzondcr talrijk zijn, bevindt zich boven op het zuiltje een wit laagje, waarvan de hoogte eveneens gemeten wordt en meer reclitstreeks dan telling de mate van leucocytose aangeeft. Norm alitor is bet volum en der gevonnde bestanddeelen ongeveer 44 ° /Q van dat van het gelieele bloed (48 ° j 0 bij mannen, 48 ° /0 bij vrouwen). Men in

de

kan

het

b lo ed

mikroskopie

ook

o n s t o lb a a r

g eh ru ik elijk e

m aken

M u lle r s d i e

door

het

met

g eli jk e deelen der

v lo e i s t o f o f m e t zo u to plo ssin ge n te

100 von lu n n on .

-waaraan

h aein uk riet-m etliod o

i°l00 (( irijn s,

n atrium -oxah iat Ih ‘ d i n )

lu‘i*l’t

is tot

lo o jrc v n i^ d .

1 h c u n 't i s r l n ‘

Di'zo

zon«i-r>naaindi*

tir la n^rijU r

zoekiiijr fii uver dt* zwcilinjx de r M u r d l i r h a a i n p j i ' s ^vi-ocrd.

De .samenstelling van het plasma blijft gedurende het normale leven steeds gebandhaafd. Ile t m ecbanism e, waardoor dit ges,cliiedtf heeft men eenigszins leeren kennen door proefnem ingen, waarin men liet evenwieht kunstm atig traclit te verstoren. Spirit men h. v. suiker in een vena van den grooten bloedsom loop, dan vordwijnt deze stof reeds bij den eersten om m egang, doordat zij in dun vorm van glycogeen in de levercellen w ordt v a stg e le g d ; kleurstollen, waarmede het leven der eellen bestaanbaar is als indigoearm ijn, worden ras uitgescheiden en men kan ze op den cxcretiew eg in lever, riieren-en darm aantreften; vergiften w orden dikw ijls volledig op zeer bepaalde plaatsen vastgelegd (strychnine binnen den eersten om m egang in het.centraal zenuwstelsel). K ennelijk nem en dus alle organen- aan de bloedzuivering deel, in zooverre als het eene dit, het andere dat bestanddeel vastlegt, resp. naar buiten afscheidt. Maar behalve dat bestanddeelon, die in te groote hoeveelheid of o o k zelfs geheel abnorm voorhanden zijn, uit het bloed worden w eggenom en, w orden de normale’ bestanddeelen aanhoudend en in juist genoegzam e hoeveelheid toegevoegd. Ook hieraan nem en stellig zeer vele organen deel. V oor de meest specifieke plasmabestanddeelen, de globulinen en de album inen, neem t men een opbouw aan uit de a m i n o / A i r e n , die uit het darmkanaal worcUsn geresorbeerd en reeds in het darm epithelium een synthese doorm aken. Of zulke synthesen daarenbovon ook in het bloed plaats grijpen, ligt in het duister. Som m ige proteiden schijnen uit weefselcellen, \ooi een deel ook uit leucocyten herkom stig te zijn. Afgezien van de m oleculen, de ionen en de colloidale moleculecom plexen is er in het plasma sanguinis norm aliter niets te vinden. Pasteur bewees indertijd door opzettelijke proefnem ing, dat het bloed van een norm aal dier in het algemeen steriel is. Iiu id en slijm vliezen besclmtten klaarblijkelijk in voldoende mate. Onder bijzondere om standiglieden, wier bestudeering tot het gebied der algemeene pathologie behoort, kan ook het bloed m icroben herbergen. § 5. S tollin g. ^W anneer het bloed buiten de vaten treedt, ondergaat het eene eigenaardige verandering, van vloeibaar wordt het geleiachtig. In de taal der colloidchem ie is dit een overgang van s o l e tot g e l . M ikroskopisch nngegaan blijkt de gelvorm ing in dit geval ten slotte aanleiding te geven tot de vorniing van uitefst fijne draden (fibrine-

101

draden), die con webwerk (geen kluiswerk) vormen. Vaak blijken de dvaadjes daarbij van bloeclplaatjes o f loucocyten uitgegaan (lig. 29), do l'oode bloedlichaampjes in de mazen nemend. Bij den over gang van vloeibaar tot vast, die de eiwitstof doormaakt, waaruit de draclen bestaan, lieeft mogelijkerwijs een om scliakeling van atom en plaats, het z.g. fibrinogeen wordt tot fibrine. Dit chemisine kom t onder den invloed van een ferment, het fibrincferm ent, tot stand. AVat het librineferment betreft is Pekelharing de m eening tocgedaan, dat door alle cellen van het dierlijk lichaam aan water nucleoproteiden worden afgestaan, die met kalk samengebracht als fibrinefcrment werken. Anderen gelooven, dat het librinefer m ent ontstaat door samenwerking van drie elem enten: 1°. het throm bogcen, dat verm oedelijk reeds in het strooniende bloed voorhanden is en m ogclijkerwijs in do lever gevorm d wordt, 2°. de thrombokinase, dat door de cellen (zoowel lcucocyten als weefseleellen) wordt geleverd, 3°. kalkzouten. Pekelharing’s methode van bereiding van fibrinefcrment kom t neer op ecu met water verdunnen en ,110 daardoor arm aan globulm en mal - A n v m i de uitffencrste vloeistof iv t /ii

\

tr>

l

Fig. 29. (naftr

Fibrinenet uit het bloed van den m ensch

«• granulatie, u itgangspnnt v. flbrincdraden. ^ librinedraden.

van gestold bloed, waarin daarna een praecipiteeren met azijnzuur plaats vindt. lie t afgezonderde ferments brengt fibrinogeenoplossingen zoncler meer tot stolling. De snelheid van stolling schijnt ongeveer evenredig te zijn aan den vierkantswoTtel uit de hoeveelheid ferment (Fuld). Evenwel de diersoorten bieden in dit opzicht groote verscheidenheid. Hondebloed stolt veel sneller dan paardeblocd en dit weer sneller dan het bloed der lagere gewervelde dieren, b.v. der kraakbeenvisschcn. Ook cm bryonaalbloed stolt niet o f moeilijk. Vis

erlWijke

t re kke lijk e

a fw i jk i n g

o n s t o lb a a r h e id

komt

bij

van

h ot

de

nianm'lijke ledon

bloed

oimiim-

(timllio sonis b e-

voor (hiip.mo]ihilic). M o r a w i t z m ei'n t,

d a t da n do tliro m b o k in a so o n tb rr o k t.

Zoolang liet bloed binnen de levende, normale vaatwanden is besloten, stolt het niet. Toch is het steeds met den wand in aan-

102 raking, want in de aorta van een konijn blijft liet b.v. met een hollen meniscus staan (kenmerk van vloeistollen, die den wand aanraken, bevochtigen). Ook buiten de bloedvaten kan men het bloed vloeihaar houden, wanneer men de wandcn van het opvangvat parafiineert of beoliel. In dit laatste geval is liet bloed geheel aan zich zelf overgidaien, flant de wand wordt dan niet bevoehtigd. Verder stolt, om het nog eons te herhalen het bloed niet, wanneer het calcium is onttrokken. Wanneer de voorw aardcn ’ tot stolling aanwezig zijn, kan het proces zcll in uitermatc verschillenden tijd verloopen, — iets wat vooral in de oude Fransche klinick, toon de aderlating in zwang was, zeer de aandaeht heeft getrokken. Grooten invloed heeft de temperatuur. bij kam ertem peratuur wordt de stolling zeer versneld door het bloed m et twijgjes, baleinen o f een glazen staafje te kloppen, iets wat, wanneer men het proces als een physico-chem ische overgang beschouwt, geenszins behoeft ‘to bevreem den. Ook de chem ische toestand van het bloed is van betcekenis. V erzadiging met koold ioxyde houdt hot stollen tegen (stikkingsbloed), ook intraveneuse inspuiting bij som m ige proefdieren (bond) van pepton. Nadat de stolling is ingetrcden trekt dc gel zich geleidelijk samen tot wat men een bloedkoek (placenta sanguinis) noem t; daarbij w oid t een vloeistof uitgeperst die zich om en boven de koelc verzamelt en bloedwei (serum sanguinis) beet. V an dit scrum wordt m de bacteriologie een uitgebreid gebruik gemaakt. H et bevat dc piaccipitinen, agglutininen, toxinen en antitoxinen, wier praktisclie beteekenis zoo bij uitstek groot is. riieoretiscb is

hot

sonnn

colloidale oplossing, wier stabiliteit door allerlei

cen

t o e v o e g i n g c n bedreig d w o r d t . In Jiet z o u t g e h a l t e van b eteo k em s. X iet

en kel

e e h te r

t u ss ch e n

dit

o p zic h t

is

gelijk r o o d , in S, It n p g e m e r k t

colloid ale d e elt je s en g edisso cie erde z o u t b e s t a n d -

c e e le n (lo n e ii) z.jn a d so r p t ie v e r b in d in g e n m og elijk. Ook t u s sch e n colloid en o n d e r mg

is

d i t h e t g e v a l , vooral a ls zij t e g e n g e s t e ld electrisc h g o la d e n zijn.

Kn hot

CO OK a l e c o m p l e x ,
, an

zoo

groot

w o r d en ,

C o llo i,le n ’

die

dat

de c ollo id ale de elt je s van z e l f s a m o n k lo n t e r e n

1,)i;t s ,‘ n , m

v e r m e n g d , dit versehijnsel t e w e e g b r e n g e n ,

schUrcr 111? 1 I1|,:iecit, lt i n e n - 1)0 lio ev eelh edcn s e r u m en praecipitinei zijn niet o n v e r doen w o r d en h elft

, S

O m ile'l

PfU' Ide

ltin£ltin

Vim

v« 1‘ 1‘ Pu‘ , i » S

van

Zil> h e t

neerslag

r° ° tln b lo e d l ic h a a m p j e s is oe.n dergelijk

p - |W n n n e‘M' 111 ,l(lt fionmi ^

« n t v ul, w ™ . « „ r im t ’ •nn<>-eb-i-ild \vr ' o - i • Wanneer

b(;id(1

11

J m e n een

^ I i'tin in e n

h e t v o lled ig st

ver sehijn sel. Zij

v oo rh a n den zijn.

on „ g Kl „ t i n h , , , ,

Spociliok„ w H u n g m ,

mak(.n zij de p r a e e i p it a l i e r e a c t i e van Hordet die r door lier baalde s u b c u t a n e in jec tie van een

103 h e p a a ld e

o iw its o o r t

gebruikto die re n

eiw it

nodi

voorboreid

ee n

mot

lieeft,

praedp itaat

andere.

zal

hot b l o e d s e r u m

geven,

o iw i t t e n

dat

nuch

te vorkrijg en

van d i t dim- m e t liet

m e t h o t V e r u m v an andere

is. M o n z e g t d a n , d a t door de

v o o r a f g a a n d e i n je c t ie .i n liot v o o rb o h a n d e ld e d i e r
zijn o n t s t a a n , vorw arm ing

do r

praedp itin e

hoven

70°

g e d u r e n d e n i e t te k o r te n tijd,

h.v. ee n i m r , w o r d e n zij v aak z o o d a n i g g e w i jz i g d , d a t de w o r k i n g j u i s t o m g e k e o r d a ls to voron is. U it de p r a ec ip itin e n w o r d en a n t i p r a e d p i t i n e n . Z u l k e e n s t o f kan hot

o or s p r on k elijk

eiw it

tegen

liet noerslaan do r p r a e c i p i ti n e n b c s c li u t t o u .

d e z e w o r k i n g is v o lk o m e n s p e d li e k . M o t liehulp d e r p r a eeip itin on r ea c tie

lieeft

men

Ook

fr a aie idenl.ificieori.ngon v e r -

rid it.

l i e t s e r u m do r v o r s d i i lle n d e dierso orten is d a a r d o o r n i t n e m e n d g e k e n m e r k t ,

want

liet

serum

ka n

D ezelfde zich of

ten

het

v an

en kel

een

neerslag

geven

met

die p r a ec ip itin e n , die d o o r

het

van s ooj- tgen ooten o f uit e x o m p la r e n v an v e r w a n t e s o or te n zijn v e r w e k t. cigena ard ig hed eu, opzidite

t o e vo egso l

huis

uit

v an

maar

t o x in e

deze

en

m oehten

a anw ezig,

maar

da n z o n d e r z i d i t b a r e p r a e c ip ita t ie h erliale n a n t i to x i n o , w a n n e e r h e t oorspronkelijk s e r u m

h e v a t t e n . -Zij zijn in deze sera n a t u u r li jk niet

daaraan

door

c elle n t o e g c v o e g d . W a n n e e r m e n in vitro ee n s e r u m , w a a r i n deerende

antitoxische

serum

vorm eugt,

de

w o r k i n g der bncterien ot der

een b a e te ries to i, met- h e t c o r r e s p o n -

dan

is

het

m o g e lijk de v er h o u d in g en

zoo t e n o m e n , d a t i n s p u i t i n g van liet m e n g s o l bij een proeidier n o d i a lg e m e e n e , n o d i lo c a le r ea ctie v e r oo rza a k t. M e n liee ft in de g r e n s w a a r d e d eze

zoogenaanide

lim ict

m a a t voor h e t a n t i to x i s c li O ok

in

antitoxino,

ilit. ee n

geval

vom it

verbinding

m il

v an

( L a)

g ifb ou illo n ,

v an

K b rlich

die to

m e n m o e t toevoegen 0111

b ereike n ,

a ls h e t w a r e

een

v e r m o g e n van h e t on d er zo oh te se r u m . zieli —

t u ss ch e n d e b eid e eo llo ide n, b e t to x in e en h e t

en

wel

ee n

ed it

d i e m i s d i e v e r b i n d i n g — , die

e c h t e r o p g e lo s t blijft.

§ 6. Physische eigenscliaijpeu van het bloed. E en van de meest elementaire eigenschappen van liet bloed is wel het soortelijk gewicht. Op zeer correcte -wijze bepaalt men dit m et miniatuurpycnometertjeSj die m en zich zelf kan vervaardigen door capillaire gluzen buisjes op een hepaalde lengte a f te snijden en ze met het bloed uit een druppel aan den vingertop vol te zuigen. Men weegt zulk een buisje tot m illigram m en nauwkeurig, terwijl hot met gedistilleerd -water en nog eens, terwijl het met bloed gevuld is en berekent danruit het soortelijk gewicht. Minder rationed, maar voor de praktijk geschikter i s de veryaardiging van een benzol-chloroform m engsel, waarin bloeddruppels juist blijven zweven. Door bijschenken afwisselend van de beide te vermeno-en vloeistoffcn kan m en snel en gem akkelijk de vereisclite diclitheid bereiken en deze dan uit eene om niddellijk volgende a r e o m e t e r b e p a l i n g leeren kennen. Op beide wijzen kom t m en tot het soortelijk gewicht van het totaalbloed. Dat van de bloed-

104 lichaam pjes is iets grootor (1.0S2: vandaar liuu bezinkon bij contriiugeeren), dat van liet plasma iets kleiner (het soortelijk gowiclit, van liet plasma mag men gelijk stellcn met dat van liet serum, 1.020, daar het verlies aan fibrine quantitatiof tor nauwcntoud in aanmerking komt). Jlet soortelijk gew ich t van hot totaal bloed bedraagt gem iddcld 1.058 (1.055— 1.000, Grawitz). C.

Rvkman

vorgdedi

ind<*rtijd

liet bloed van in la n d e r s en

m et

bdnd|i

v an

do p v c n o m c l r i s c l i c

m o t lm d o

Knropoaneri te B a t a v i a on vnnd hot s o o r t e li jk g e w i d i t

van beiden ton Jiaastonliij o v e n g r o o t . Oe

w is se lin g e n ,

blijkt.. b a n g e n li d ia a m p je .s ,

w aanian

gm o ten deels

resp.

m ot

bet

berekend e<‘ u b ela n gr ijk deel

liet

snurtelijk

samen

m et

g ew id it iiol

v;m

b e t r e k k e li jk

bacn iog lobin eg eh alte.

dat

lust

blood

aantal

naar

o n d o r lie v ig

m ode

Id oed -

ge\yiditsproeenton

uitniaakt.

Ken tweede eigenschap haast even elementair als do physische dichtlieid, maar biologisch van ontzaglijk veol grooter .betoekonis, is de osmotische dichtlieid. Zij wordt mcestal uit do vriespuntverlaging afgeleid (tocstel van Beckmann in D ekhuyzen’s wijziging) en is alhankelijk van hot tota-al getal m oloculon en ionen. Do gevon n d e bestanddeelen dragon er niet rochtstreeks too bij. Y oorop gesteld, dat osmotisch evenw icbt tusschen de bestanddeelen is ingetreden, bepaalt men dus feitelijk door de vaststolling dor vriespuntveriaging de osmotische dichtlieid van liet plasma. Tnplaats van plasma kan men ecliter ook serum ncm en, want dit verschilt an ^ et plasma alleen door afwezigheid van librine, een stof, die ni zoo gering aantal moleculen voorhanden is, dat zij in dit opzicht quantitatief niet in aanm erking komt. De vnespuntverlaging, die aan het menschelijk plasma, resp. ■:eium, toekomt, kail als gem iddelde uit een groot aantal waarnem ingen op A plasma = /\ serum = — 0.56° worden aangenomen. H iervan kom t verm oedelijk — 0 .48 ° op Toke ning der zouten en — 0 .08° op Tokening der organische bestandcleelen. Door dit cijfer met 12 te verm enigvuldigen leert men, go. vi'oeger word opgemerkt, den osmotischen druk der vloeistof m atmospheeren kennen voor 0°; om tot dien bii 37° te kom en 37 moet nog ^ WOrden toegevoegd. Het heoft evenwel niet veel wordt°Z-U berekeninS in easu uit te voeren, want vun do uitkomst T'01. t-ln de Phy siologie nimmer gebruik gemaakt. Ook zou de m iectie toeh nog- niet volledig zijn. W el editor is voor de praktijk Cn vau ST0°t belang to wet.en met Avcllce c i e i heid van zoutoplossingen de gevonden plasniudichtlieid over-

105 ecnstcmt. V oor zoogdieren i.s liet een 0.1) ° /Q X a Cl solutie, welke met bloedplasma in osmotische dichtlieid gelijk gesteld mag worden. Zulk eene isosmotische zoutoplossing noem t men o o k : „physiologisclie zoutoplossing55. V oor den kikvorsch is een 0.6 ° /0 Cl sol., volgens Doklm yzcn cen 0.8 °/D N a C l sol. „physiologisch” .

JSFct

h e o s m o tis c h e d ru k van liet b lo ed p la sm a s c h o in m e lt bij d e zo o g d io r e n sle c h ts b in n e n

cnge

g re n z e n .

D a a ro m

h e e ft

m en in den jo n g s t e n

tijd ook w e l v an de

„ lm m o io s m ie ” dor h oogere dieren g esp ro k en . Do v a r ia tie h e e ft n ie t veel g r o o te r e breed te ^ = on

dan

m in i

I a tm o sp h e o r, w a n t v o lg en s H a m b u rg e r zijn bij den m en sch

__ O A S 3 en A = =

a

__ 0.(H>°

p la s m a

a ls

voor

e c lite r

dooi’

(lit

ee n ig e n tijd ze lfs u it

to t het

w ijl

uiterste.

het la a t

p la sm a

(H a m b u r g e r ) .

zo oa ls

d. w. z. Do

in

u it

s t ijg t

d e rg e lijk

rijker

b ela d en

k le in e

v a a tte r r ito r io n

v e rsch ille n

in

in

v aten

bloed

de

a ls

a fv lo e it. geheel

o sm o tisc h e

d a a rv o o r

aan

lig t

m a te .

bloed voor D at

W anneer

n ie t

o n b e la n g rijk ,

o v e rg a n g deze vet,

m et

en

v an w a te r

opzw ollen ,. en

a lk a li

d ik w ijls

reeds

te r

w o rd t

k o m t ond er

C0»

dan

dus

m en

v o o ra f g ed u ren d e

d ru k den

su ik er,

van

lie h a a m

v ersch illen d e

in

w a a rd o o r

e iw it.

w o rd en

a lle r le i o m s ta n d ig h e d e n ook w e l in, h et se h ille n d e

de.

h et

b lo e d lic h a a m p je s ,

b e tre k k e lijk

Ken

d it

o o rza a k

de

— 0.5-4°

w a a rg en o m o n . D it g e ld t zo o w e l v oor h e t

d oor

s tr o o m e n ,

— 0 .7 2 ° .

b lo e d p la sm a

liet

w a a rd e n

b lo ed ,

la a t s t e ,

C 02

A =

— 0.1)0°, hi j het ook v e e lv u ld ig on d erzu eh te ru nd A =

als

om

in

ver-

die reden

bloed van v ersch illen d e h e r k o m st m o g elijk m oe te n zijn, is

b e g rijp e lijk g e n o e g . D oh alve h et k o o lzu u r b r e n g t ook de n ie t overal g elijk e s t o lw is s e lin g der o rg a n e n g ro ote

b ete e k e n is,

v e rsch ille n tew e o g . Doch a l deze a fw ijk in g e n zijn van geen

zo o d a t

m en

a an

h et

b ogrip

e e n er h o m o io sm ie der hoogere

d ieren ze e r w e l m a g v a sth o u d e n . L a g e re b lo e d .

d ieren

Voor

d ie ,

w e lk e

bij

een

c ijfe r,

dat

(A = Do

een

e o n ig szin s

a n d ere

o sm o tisc h e

dich tlieid

van

hun

is de v rie sp u n tv e r la g in g g r o o te r , voor a n d ere k le in e r dan

de zo o g d ieren aan getroll'en is. V o o r k ra ak b o en v issch en v on d m en o n g ev ee r

- - ’2 .8 0 ° ) ,

die re n

h eb b en

so m m ig e

sta a t.

voo r

m et

dat

b een v issch eu

v an een

het

z e e w a te r in open zee overeen k o m t

cijfer,

d a t veel d ic h te r bij d a t der la n d -

D ek h u y zen v on d voor ze e b e w o n e n d e te le o stie r s g e m . A =

ze esch ild p a d

zou

reeds

zeer

d ic lit

n a d eren ( A =

— 0 .7 2 °.

— 0 .0 1 ° ) en de kikvorsch

ze lfs een la g e r c ijfe r dan de la n d d ie re n h eb b en ( A = — 0 .4 7 ° ) . Op g ro n d d a arvan h e e ft

zich

g e le id e lijk

de.

v o o r s te lliu g

v an

een

o n tw ik k o ld ,

dat

de

w a te r d ie r e n

in d e ph y lo gen ese

h o o g e o sm o tis c h e d ic h tlie id , die o n g ev ee r a an h e t ze ew a ter

b e a n tw o o n lt, t o t e.en v an de o m r in g e n d e zee g e h e e l o n a fh a n k e lijk e , ze lfsta n d ig e o s m o tis c h e

d ic h tlieid

zijn g e k o m e n , d ie zij op w o n d e rd a d ig e w ijze steed s w eten

t e h a n d h a v e n , ook ze lfs in d e g e v a lle n , w a a r in , g e lijk in een binn onzee a ls onze Z u id e r ze e , al n a a r g e la n g van den w a te r a a n v o e r u it d e riv ieren en de ze e stro o m e n , h e t z o u tg e h a lte d er o m g e v in g o n g o m e en w isse lt. De den

r e g e lin g m en sc h

e e rste

van

de o sm o tisc h e

v ern io ed elijk

w ordt

in

d oor

n ie tg e r in g e

d ic h tlieid

wisse.Iing

van h e t b lo ed p ia sm a g e sc h ie d t bij

d er w a te r o p n a m e en w a te r a fg ifte . D e

m a te d o o r h e t d o rstg ev o e l b eh ee rsc h t, de la a tste

d o o r a fs c h e id in g la n g s de n ier. Na

in tr a v e n e u se in je c tie v an w a te r o f h y p iso to n isc h e z o u to p lo ssin g e n h e r ste lt

zich de a a n v a n k e lijk g e d a a ld e o sm o tisc h e dru k lu ia st o o g e n b lik k o lijk . D eze sn elle te r u g k i'e r teru g ,

v an

w anneer

het de

o sm o tisc h e

e v e n w ie h t

v in d t

m en

g r o o te n d e e ls ook dan nog

nieren d o o r at b in d in g der a. a . r e n a le s b u ite n

w o rk in g zijn

g e s t e ld . I le t fe it m o o t d u s to e g esc h rev en w o rd en aan de w isse lw e r k iiig tussch en h e t bloed en h o t g ro o te w a te r m a g a z ijn , d e c o llo id a le su b s ta n tie d er weefsels.

1015 Of

c e lle n . flit* in g e sp o to n

\v;iter sn el o p n e m e n , z i j n : d e rnm le en

li c b a a i n p je s , d e le v e rc e llo n , de c ellen s p ie r e e llo n , o. a. O m la ir w a n d In g e v a l

gaan

b u iten de b lo e d v a te n

van

in tr a v e n o n se

vaak

g en oin o n

de

overm aat

van

w e rd en . n itie v e w ordt

ee n ig e

uren

zoo

ook

do

o s m o tis c h snc*l

w a tor

stoll'e.n

h u id j

m ede

tir in e -a f'sc h e id in g .

lo n g e n ,

te k o m e n .

m o e t het

js

de

w ijze en

D a a rb ij sp a n n e n

tot.

s t ils t a n d .

b lo e d .

d ie

h o o fd z a a k .

o p lo ssin g o n niet

h e t d a r in k a n a a l. do ch

O p den d itn r zo rg e n

heeft do

zo o sn e l p la a ts . w o er a lio

s e c r e tie s , u it -

.M id d ele rw ijl k im s t m a t ig

D it g e s c h ie d t v oo ro erst

m odegenom en.

b lu e d - •

w a t e r den e a p il-

a a n v a n k e lijk

b e t w e e ls e ls a p d e r o r g a n e n ) ,

o p lo s m id d e l

w itte

d w -a r sg e str e e p te

v e r s r h i jn s e l).

h v p e r is o tm iis o h e

b e s t a n d d e e le n .

la n g s d e jiieren en a ls

de

lie t b lo ed a !' te g e v e n , en a lle

kom en

het van

van

lioon.

w e r k /.a m e

m o g e lijk

o p r u im in g

o p g e lo sto

on

d ru k op a nd ere

w a te r a a n

(h o o g z o u t g e h a lt e w at

in je e tie

van don o sm o tisH te n

w o e lse ls z ieb in tijd elijk

sp le te n

n ieren

u fitim rlijk sn el p a ssocren (e e n v o u d ig o s m o tis c h

n iv e lle e r in g hr

van

v e r la a t

de

in g e b r a c h t

n aa r de Iv m p h -

v e r v o lg e n s to r rlefi-

I>ij d e z e

n ie r a fs c h c id in g

d e v e r w ijd e r in g van dc v oo ra l d e

lo n g e n

(s o m s

011 in g e r in g e m a t e o ok do v o r se h ille n d e k lie r e n ( s p e o k s e lk lie r o n )

voo r h e t w o e r o n ila a g b r e u g e n

v an d e n o s in o tis c b o n

druk.

Een derde elem entaire eigenschap van het bloed en ook in het bijzonder weder van liet plasma' sanguinis is de viscositeit o f inwendige w rijving. Haar groote biologische betcekenis is vooral in den allerlaatsten tijd duidelijk geworden. Niet alleen m echanisch lieeft m en m et haar te rekenen, om dat zij in vloed uitoefent op den weerstand, dien liet bloed bij zijn stroom en door de vaten ondervindt, — de beteekenis hiervan m oet niet overschat worden, daar bloedsdruk en vaatwijdte als regulatoren kunnen optreden — maar ook physicochem isch. En juist in dit opzicht verdient de vaststelling dezer eigenschap alle aandaeht. Zij heeft plaats aan aderlatingbloed met behulp van de eenvoudige viscosimetersj die in de pliysische chem ie algem een gebruikelijk zijn. Men m oet ze een zoodanige engte geven, en den druk zoo regelen, dat niet meer dan l .o cub. cM. per m inuut doorstroom t; verder m oet het expe rim ent in een thermostaat plaats vinden. De wet van Poisseuille leert, dat de dooYsivoomingHhoeveelheld evenredig is m et den tijd, den diukj de 4° m acht van den straal e n 1om gekeerd evenredig met de lengte en de viscositeit. Daar in den viscosimeter alle overige gegevens onveranderd worden gehouden, is de doorstroomingsfcyd zonder meer evenredig aan de viscositeit. Gewoonlijk vergenoegt men zich met vergelijkende bepaling en stelt de viscositeit van gedistilleerd water gelijk 1. Vivisectorisch onderzoek, waarbij het bloed rechtstreeks uit het bloed vat door de capollaire buis werd geleid (K . H urtlile) voerde tot uitkomst, dat het bloed. van den bond een 4.7 maal grootere, dat van de kat een 4.2 maal grootere, dat van het konijn een 3.3 maal grootere viscositeit heeft dan aan water toekom t. Men kan de vloeibaarheid van het bloed dus ongeveer vergelijken

met die van een 2 a 3 ° /0 oplossing van gum m i arabicum. Bij inanitie wordt de viscositeit kleiner (de vloeibaarheid grooter), door rijkelijk vleeschvoeding grooter (de vloeibaarheid geringer). De viscositeit van liet bloedplasma, resp. bloedserum is veel kleiner dan die van het bloed als geheel, doordat de belemmerende invloed der roode bloedlichaampjes wegvalt. De klinische bepaling der viscositeit geschiedt gew oonlijk aan liet bloed als geheel, waarvan men de stolling door toevoeging van een korrcllje hirudine heeft voorkom en. H et gem iddelde cijfer is dan 5.4. D it zou eehter een weinig te lioog zijn, doordat zich in gehiriduniseerd bloed alliclit neerslagen vormen. V olgens J. M. van Dam was in de chirurgische kliniek te Amsterdam de visco-, siteit, naar de m ethode van H irsch en Beck gemeten, bij 30 gezonde mannen en vrouw en 4.5 voor den man, 4.25 voor de vrouw. Regionaire om snoering, zoowel als de algemeene narcose met aether maakt de viscositeit iets grooter, verm oedelijk door het grooter CO., gehalte van het bloed. I lo t

E iw i t g c h a l t e h e r h a a ld e lijk

t o t a a l o iw itg e h a lte v an b lo e d se ru m

p h v s ic li-e h o m is c h

b e p a a ld

gew orden

ton

is in den jo n g s t e n tijd b eh o eve

van

k lin isch e

s t u d ie s . M on b e d ie n t zich h ie r to e van r e fr a c to m e tr io . E lk p e rc e n t e iw it verh o o gt d e n brekiiiffsin
af

te

kan

houden,

te

m e t een b on a ald bod rag; (0 .0 0 1 7 2 ).

stnr

W anneer

o v c r a c /to t.

b lo e d s e ru m

een

— ——

sc h e id e n

en

bet

or

om

to

d oen

is de co llo id en u it h ot

h o o fd za k e lijk do k r is ta llo id e b e sta n d d e e lo n over

koudm akend

m e n g se l b ev riezen en v o rv o lg e n s g e d u r e n d e h e t c e n trifu g e e r c n

w e e r o n td o o ie n . N a d a t m en in de b o v e n sta a n d e k r is ta llo id e o p lo ssin g h e e ft a fg o seb o n k en , w cl

bij

lio u d t m en een v lo e is to f o v er, d ie a a n e iw it b e la n g r ijk rijk e r is (z o o -

kokon

d u id e lijk

a ls

v ersch il

bij

b e z ic h tig in g

tu sseh eii

de

in

het

d o n k e rv eld

o n t w a a r t m en een zeer

b o v e n sto en d e b o n e d e n ste la g e n d er g e c e n tr ifu -

g e e r d e v lo e is to f). ile t

A U ic ilic ite it. v lo e is to l’ 1). t e r w ille

p la s m a

s a n g u in is is een te g e n o v e r la k m o e s z w a k a lk a lisch e

V o o r a l m o t h e t o o g o p de b e sc h o m v in g e n d er bacte-riologie en voorts de

s tu d ie en d e p ro g n o se v a n sto fw is s e lin g z ie k te n , m e t n a m e d ia

b e te s , h e e ft m en

t o t z e lls in den a lle r jo n g s te n tijd deze a lk a lic it e it te n o p zic h te

van

van

la k m o e s t it r i m e lr is c h

b ejia a ld . Z e e h u ize n en de lla a n (c o n g r e s 1 8 9 0 ) vonden

in h u n n e g e v a lle n , d a t p e r -1 0 0 c .M .3 2 2 0 n i.g r . N u O H n o o d ig w a s. V e rsc h ille n d e n o r m a le het

o p g e v a t, a ls

o m s ta n d ig h e d e n

bloed

in

de

D

v in d t,

m e e st

D e r e a c tie n-oo-even

kunnen

lia a r

w ijz ig e n . Zoo sc h ijn t de a lc a lic it e it v an

h o o g g e b e r g te a fg e n o m e n te zijn (G a lle o t ti) . V o lk o m e n str e n g

is h e t blood e e h te r n ie t a lk a lisc h . W a t m e n bij titr e c r e n m e t la k m o e s

in d ic a to r

w eer

het

is

voo r

ten de

is

het

a a n tn l

v e rsc h ille n d e n slo tto

eon

op b e p a a ld e w ijze b in d b a r e io n e n , die ze lve

o o r sp r o n g

ku n n en

hebben

(p o te n tie o le r e a c tie ).

r o su ltn n te . H ot kan n ie t o n tk e n d w o r d e n , d a t d it

lo v o n sk a n sen

van

b a c te rie n in h e t blood a ls m e d iu m

1) T e g e n o v e r ph onolphtaleine zu ur, teg en ov er rosolzu u r en m eth y lora n ge alkalisch.

on ook

108 e e n v o n d ig

a ls

z ie k to v e r s c h ijn s o l

s ic o - e h c m is e h e n

/.in

a l k a l is e h

*

he paald e boteekenis k a n

w ordt

l ie h h e n . m a a r in phy-

Hi* v l o e i s t o f d a a r m e d e

non- n ie t .

M iertoe is

h o t n o o d i g de o v e r m a a t van 0 / / - i o n e n to k e n n e n . d i e in vi»r*ri*lijkiii*r m et //- io n e n m o e h t a a n w e z ig zijn ( a e t i ..... . voor

hi*t

bloed

O i l - a ls //- i o n e n

n cn traH teit,

r e a r t ie ) . M e e r on m oet

w o rilen

........... h lijk t. dat

a a n g e im m o n .

Kr zijn

in

dit

o p zio h t

lia ast

evenveet

in d eze w a t e r ig e v lo e i s t o f a a n w e z ig .

De vaststelling van een m ogelijke overm aat van 0 77-ionen is te m oeilijk dan dat er in de gew one Iaboratorium oefeningen o f in do kliniek sprake van kan zijn. Zij is trouwens niot grooter dan 1 — 3 X 1 0 ' 7, dns o n g cv e cr gelijk aan hot 0 77-ioiu‘ngehalte gedistilleerd water. De titrimetrische alkalieiteit neem t a f bij liet bloed, dat buiten de vaten is getreden en wel zoolang het serum zich nog niet volledig heeft afgescheiden. K en

p h y s is e h -e h e m is e h e

e ig e n s c h a p .

die in do k lin ie k

lie r h a a ld e lijk

v o o rw e rp

v an o n d e r z o e k i s ,d o c h w a a r v a n d e p h y s io lo g is r h e h e te o k e n is zieh n io t zoo o n m i d d e llijk la a t o v e r z ie n , is lie t o le e tr ise h g e le id in g s v e r m o g e n . O i t h a i i g t in ee n o p lo ssin g van e le c t r o ly t e n , g e lijk ta l

v rije

dezer

io n e n

io n e n

b e t p la sm a s a n g u i n is is. a f 1 ° v a n

(d is s o c ia t ie g r a a d ).

(b e p a a ld

door

de

"2°

v an

w r ijv in g .

de

sp e e ilie k e

b e t b e ti’e k k e lijk a a n s n e lh e id

van

d ie h a a r in h ot o p lo s m id d e l

m ig r a t ie t o e k o m t ),

.* ° v an rle b e le m m e r e n d e w o r k in g d e r eo U o id e u . M et s p e e ilie k e g e le id in g s v e r m o g e n v a n m e n s c h e lijk dat

v an

b lo e d s e r u m

m e n s c h e lijk

b loed

li g t bij ''ITP o n g o v e e r bij a ls g e h e e l

genom en.

1 lfj. a

la g e r ,

lic h a a m p je s w e l een b ela n g rijk a a n d e e l in b e t v o lu m e n t r is c h e n

s tr o o m

in h ot g e h e e l n ie t .lielpen g e lo id e n .

110. It)—S (U h b e ls ) .

daar

hebben

do

ro o d e

m aar

den

b lo ed e le c -

Ilo ev o e l la g e r is, o m d a t de

s t io o n i e e n z ik z a k w e g n e e m t . n ie t a priori to z e g g e n en

a p o ste r io r i heel't m en

in d i t o p z ic h t a lle e n in g e w ik k e ld e t o m m i e s k u n n e n a a n g e v e n 1).

§ 7. Haemoglobine gchalte. De hoogst eigenaardige, belangrijke rol, welke het haem oglobine in het bloed speelt, lieeft het gewenscht gem aakt het gehalte aan dit bostanddeel met een zekeren graad van nauw keurigheid te bepalen. Dat dit tevens een eisch der kliniek is, heeft zeer tot de ontw ikkeling der m ethodiek bijgedragen. In den regel worden de bloedlichaam pjes door rijkelijke verdunning van het l)loed met water verwoest, zoodat de haem oglobine, deze verlaat en in de omringende vloeistof overgaat. lie t lichtbrekend verm ogcn van do roode bloedlichaam pjes w ordt door het verlies van dit bestanddeel, dat meer dan een derde van bun gewicht uitmaakt, (in gedroogden toestand zelfs 84 ° /G!) gelieel gewijzigd. In plaats van gelijk vroe1) V o o r de praktjjk zeer b ru ik b a a r is cen em pirisch c grap hisch e form u leerin g, die het re r an

usschen

specitiek

g eleid in g sv erm ogen

en volum en

dor b loedlichaam p jes aan geeft. Zie

om m K o »’a n y i on R ich ter’ s P h ysikaliseh e Chem ie u. M edizin, 1907, I

p.

283.

109 ger het liclit stcrk terng te kaatsen, laat het dit nu gemakkelijk door en het lichaam pje is ternauwernood n og als zoogen. schim zichtbaar. H et bloed is van een ondoorschijnonde een doorschijnende roode vloeistof geworden. Ook zonder verdunnen kan deze ver;mdering tot stand gebracht worden, zooals door bevriezen en opvolgend ontdooicn, door eenvoudig vei war men tot ± 59°,. toevoegen van water, aether enz. Men ‘ spreekt in zulke ' gevallen van het „lakkleurig” maken van bloed. Onder. de pliysischc behandelingen, die hiertoe leiden, zij ook nog het doorvoeren van elcetrische ontladingen van een inductietoestel o f van Leidsche 'liesschen genoem d. Daar de bloedlichaam pjes als zoodanig den stroom niet geleiden, is het waarschijnlijk, dat enkel de stroomwarmte aansprakelijk m oet worden gesteld. V oor de geneeskunde gewichtiger dan de uittreding van haem oglobine door de genoem de kunstgrepen, is die door vcrm enging met een kleine hoeveelheid van cen vreemd scrum. Dit eigcnaardig versehijnsel wordt haemolyse genoemd on heeft-vooral in de bacteriologic tot vele on Velcrlei onderzoekingen aanleiding gegeven. I lo t

blood

Yandaar zeer

vool

d ru k

in

dat

.

de v a te n

h lo ed rijk e

li c h t

is oon d e k k en d e vert, d. w . z. h in t h o t lic h t n io t d o oi. w e e fse ls

on d ersch op p on

b lo e d lo d ig

gem aakt

bij

een

d e "r o o d e

la n g e

anders

to t

de

ze

m e r k te , 15.

in

groep

h a e m o lv s in e

en is

en

b e p a a ld e

zeer

het

ook

c h e m isc h e te

a a ls e r u m ,

‘ »-ebruil\t

w e te n :

behocirt

ook

D aarom

s a n g u in is , die v ro e g e r

voor het

is

bij

liclit

de

sle c h ts

v a te n

h a e m o ly se

o n d e r z o e k in g e n ee n

de

to t

do

lie t is

een

haem o dank

van

sch erp

ch lo ro fo rm ,

in g e w ik k e ld e n tw e e d e

zij

te ru g g e b ra c h t

h a e m o ly sin e n .

g ro e p

a e th e r , van

to t

M en

geken-

sa p o n in e : b ou w .

ru b riek .

Al

Do

n aar

lo o p t zijn h a e m o ly tis c h v e r m o g e n ,t

d e n m e n sc h , ze e r u ite e n . B u ite n g e w o o n g iit ig se r u m

m en

g ro ot

Do

stolYen, A.

v e r b in d in g e n

b lo e d se ru m

m aar

w o rd e n .

eleetriseh

lic h t

b in n e n

lic h a in e n , g e lijk

la b ie le

g iftig h e id

gew oon

het

(h a e m o ly s e ).

v a n de- h e r k o m s t v a n d i t b lo e d s e r u m de

d r in g t

s e h e r p z in n ig e

r n b r ie k e n , c h e m isc h e

van

v an

daarm ed e licit

van

tw ee

e e n v o u d ig e ,

een

*>-elang

u itv o e r ig e

in w e r k in g

v e r d e e lt

v e r la a t

b lo e d lic h a a m p je s

reek s

m ot

(lie t w eefsol m o e t b .v . bij F in so n -b e str a lin g door

w orden ,

g e r in g e d ie p te -door). O u d or b e p a a ld e o m sta n d ig lie d e n g lo b in e

d o o r lic h tin g

ook

v a n h o o g e re d ie re n kan n ie t o n g c s tr a lt g e h e e l te r u g g e k o m e n , v an de tra n stu sio

b lo c d v e rlie s

w e rd

to e g e p a st.

H et

h a e m o lv sin e

t a s t d e g e ls u b sta n tie ., -w aaru it b e t ro o d e b lo ed lich a am i> je is o p g e b o u w d , zo o d a n ig aan,

dat

het

m e c h a n is m e h e t se r u m de

h a e m o g lo b in e

d e ze r

er

v e r w o e s tin g

zicli is

u it

a fsc h e id t

en

in

o p lo ssin g

g a a t.

H ot

o n b e k en d . A n d e r o n m e e n e n w e er, d a t h o t in

a a iiw e z ig e h a e m o lv s in e in do. b lo e d lic h a a m p je s b in n e n d r in g e n d , enkel

p e r m e a b ilite it

w ijz ig t,

z o o d a t lie t h a e m o g lo b in e , d a t dan o p g e lo s t v e r o n d e r -

s to ld w o r d t , n a a r b u ite n kan tre d en . H oe h o t zij, in elk g e v a l is h e t la k k leu v ig w o r d e n v an Do

het

b lo ed

v e r w o e ste n d e

w anneer

het resultaat.

krach t

van

een

h a e m o ly sin e

kan

zeer

v erh o o g d

w o rd en ,

de roo d e b lo e d lic h a a m p je s , w a a r o p h e t in w e r k t, d o o r d e a a n w e z ig h e id

v a n een b ijzo n d ere s t o f g esen sib ilise e rd zijn g e w o r d e n (B o r d e t 1 8 9 8 ). E h r lic h

v e r d u id e lijk te

de

b ed o eld e

v ersch ijn se len

door

een

b e e ld sp ra a k . Ilij

110 v e r o n d e r ste lt eon am b o cep tor, eon s t o f m et tw ee erle i v e r b in d in g sv e r m o g e n . is

Deze

h et, die bij de sen sih ilisee rh ig dour h et bio**«Mi«-Int:imp.jt* w o r d t g ea b so rh e erd ,

e n w a a rd o o r de m ogelijkh eid o u s ta a t ecu op z ie h z e lf n iot h indhare th e r m o la b ie le s to i,

b et co m p le m e n t, vast te le g g e n . A n ih o e ep to r eu r o m p le m e n t te z a m e n

meri.

w at

wij

stra k s

liet

lia e m o lv sin r

v or-

hebben g e n o e m d . A r r h e n iu s vat d e ver

b in d in g tu ssrh en a m b o ce p to r eu c o m p le m e n t a ls een g e w o n e c h e m isc h e v erb in d in g op,

die

voor

volgens

de w et der m a ssa w e rk in g b e lo o p l.

verscliillende

v crd tm n in g en

g ra p h ise h

In h are v e r h o m lin g sg e ta lle n

v o o rg c ste ld ,

o u tstaa t,

de

hekeude

geb og en liju van n iet ten eiu d e g e v o e rd e reacties. De

resisle n tic

van

roode b lo e d lic h a a m p je s ook te g e n o v e r h o o g st eo n v o n d ig e ,

zu iver ch em isch e h a e m o lv tisr h o a g o n tie n

loop t zeer u ite en . \ oorecrst v ersch illen

de diersoorten in d it o p zic h t.

V o o rts k u n n en

sta n d sv rrm o g en

In

teekeriis.

Tot

verniiu dci'en .

d it

la a ts te

duel

zooverre kan

m en

m a a r h et c e n v o iid ig st is wel den g ra n d een

k e u k en z o u to p lo ssin g

gegcven

p a th o lo g isc h e to e sta n d e n bet w e er-

heeft zieh

d e m e tin g ervan van a lle r le i

k lin iseh e he-

m id d e len h ed ien en ,

van v e r d u n n in g vast te ste lle n , die aan

m oet

w orden

om

de

h a e m o g lo b in e

te doon

iiittred en . I)it is d e ze lfd e in eth od o a ls H a m b u rg e r in den a a n v a n g ziju e r o n d e r zoek in gen b ezig d e.

te r

h ep a lin g

.Men

zet

van

den

o sm o tise b e n

van

b e t p lasm a sa n g u in is

e e n ig e (d ) r ea g ee rh u isje s g ereed , in elk w a a rv a n

iV t C V -op lossingen ,

w ier

c o n c e n tr a tie

van

O.K to t

lf> c.M 3 van

1 .<> ° / 0 te lk e n s m e t 0.1 ° / 0 o p -

k lim t. In elk hnisje d r u p p e lt m en 4 d ru p jes b loed, sr h n d t en la a t het d a n 2 nnr s ta a n .

De

o n g ev eer terw ijl Oji de

h et

die

steld

b lo e d lic h a a m p je s 1 c.M. e<Sn

wijze

a an

de

h oo gte. rood

hezinken

D it

Ia a g je

sch ijn sel

en

is

er

n og

v o m it

zich

een held ere la a g van

k leu rloo s in h e t

hnisje m e t 0 . 5 % ,

vertoond

in h et h n isje met 0 .4 0 ° / 0 k e n k en zou t.

b e p a a lt m en de m in im u m

r e siste n tie , d oor H a m b u r g e r g elijk g e -

recip roq u e

b lo e d lic h a a m p je s,

die.

w a a rd e het

del- co n c e n tr a tie d er g re n so p lo ssin g , in welke

g e m a k k e lijk st

te

v erw o esteu

zijn , h a e m o g lo b in e

b e g iu u e n uf te sch eid en . H a m b u rg e r’s

b lo e d lie lia a m p je s-m e th o d e s t e lt in s t a a t ook to t een c x a c te m e tin g

van den o sm o tise b e n druk een er v lo e isto f te k om en . D aa rtoe lieeft m en bij h e t o n d e r zoek

sleclits

de

rea geerh u isjes

door

c e n trifu g e e r p ip e tje s

te

vervangen,

en

de

h oogte der bezonken k o lo m in e tjes b lo ed lie h a a m jes te m e te n . l>e o sm o tisc h e druk o n d erzo ch te vloeistol zal overeen kom en m e t die Net 6 7 -o p lo ssin g , w a a rin se d im e n t n ieth od e

even is

d<,snoods kan

b oo g

de

is

g e r in g e

v olstu an .

a ls

in

de

boeveellieid H eeds

* /,

het

ond erzochte v loeistof. Ile t voordeel van deze te.

c.M3

onderzoeken is g en o e g ,

v loeistof,

m its

m en

w a a rm e d e w egens

de

m en engo

b u isjes, die n o o d ig zijn, o v er een k ra ch tige cen trifu g e beschikke ( Z ittin g s v e r s la g dor K o n . A c a d . v. W e te n s c h . v. 2 8 f>ct. 1905).

le r colorimetrisclxe bepaling van liet haemoglobinegehalte wordt een lakkleurige bloedlaag van bepaalde dikte en bcpaalde verdunm ng vorgeleken met een wig van rood glas, die langs een opening wordt versclioven en zoodoende op verscliillende dikten kan worden ekeken (metliode van Fleischl v. Marxow). De vervaardiging dezer op zichzelf zeer praktische toestellen wordt zeer belemmerd oor de moeilijkheid rood glas te vinden, dat volkom en dezelfde eui ala het bloed heeft. Eenigermate wordt liieraan tegemoet gekomen, wanneer de metingen niet bij daglicht maar bij kaarslicht v e m ch t worden. Dan heeft men grooter leans de overeenkomstige vleur te vinden. Kleurenblinde of kleurenzwakke onderzoekers

I ll zullen zicli eehter n o o it van deze m eth ode m o g e n bedienen, want v o o r hen bestaat geen evenredigheid van kleu r en verdunning tusschen liet bloed eenerzijds en de w ig anderzijds (v. d. W eyde). E en niededingster van F leisch l’s m eth ode is die v a n Sahli, waarbij uit bloed dat in een pipetje opgezogen w erd d o o r to e v o e g in g van norm aal zoutzuur zo u tzu re h ae m a ti n e g em aak t wordt, die B lo e d . dan in kleur m et eene standaardoplos- O x y h o e m o g lo b in o . sing w ordt vergeleken. Haemoglobine. F en lijnere colorim etrie dan d oor K o o lo x y d e haemoclobine. k lcu rv erg elijk in g k om t tot stand, wan- Neutraaiinethaeinofflobhie. neer m en een klcinen sp ectroscoop il A ik . motluienioffl. v ision directe aanw endt. D it h a n gt sa- Z u u r lm em atin e. m en m et de absorbtie van lich t van be A lle. lm em atin e. paalde golfiengte, waartoe b a e m o g lo b i- iiaemocbromosreen. lie aanleiding geeft. (fig. 30 ). SiilfJmemog'lobme. H et spectrum van h a em og lob in e heeft Zuur hnematoporphirine. 1 o f 2 absorbtiebanden in het groen, A ik . haenmtoporphirine. een, w anneer het h ae m og lob in e zuurstofZuur mesoporphyrine. vrij is, twee, w anneer liet zich m et zuu rstof Alk mMopo,.Ilhyl.ine tot ox y h a em o g lo b in e heeft verbonden. B ov en d ien heeft het F ig . 30. n o g een bij j>hotograA b s o rp tio -s p e ctrn , d o o r L e w in , M iethe en S tren g er phie uitkom ende p h otog ra p h isch o p g e n o m e n . absorptieband in het ultraviolet. Om het spectrum van zuurstofvrij h a em oglob in e te zien te krijgen, m oet m en de w aterige h aem oglobin eop lossin g m et een redu-

] ]2 cecrenrl roactief behandelen. Stokes g a f in 1<SG4 hot volgond uitm untend voorschrif't voor oon redueeeronde vloeistol*. Men bereide zich een versche oplossing van zwavelzuur ijzeroxydule, dat, niettegenstaande een dooi1 am noniak to voorscliijn geroepene alkalisclie reactie, door de toevoegin g van wijnsteenzuur in oplossing kan blijven. Iliervan wordt een w einig aan hot bloed toegevoegd, waardoor dit laatste in dunne laag een purprren kleur aiinneemt, die het vrij aan de lucht in een vlakke scliaal uitgegoten weer vorlicst. Men m oet natuurlijk de nicest doehnatige verdunning, resp. laagdikte opzoeken, daar bij te groote dichtlieid o f dikte van de haem oglobinelaag do geheele kortgolvige helft van het spectrum verduisterd is. De oxyhaem oglobm estreepen zijn scherper dan de hacmciglobinestreepen.; daaroni stelt m en ter quantilatieve haem oglobinebepaling steeds op de dnbbele streep in. ‘W anneer men zich van een zeer dunne w ig bedient, b.v. die van H en ocqu e (00 m.M. lang' 0.S m.M. ad m ax. lioog). Kan ruen bet bloed nem en zooals het uit den vingertop k om t en door capillariteit in de wig wordt ingezogen. „L e plienom ene des deux bandes” vertoont zich dan bij norm aal bloed vlak bij den aanvang, .wanneer op ruim 1 m.M. van de topribbe van de w ig de laagdikte 5 u bedraagt. H et cijfer 100 van FleisohVs haem om eter en het tweestreepenverschijnsel aan H en ocq u e’ s wig, beantw oordt aan een haem oglobine gehalte van ongeveer 13 ° /0 (norm aliter bevat het bloed van den m an 14 ° /OJ van de vrouw 13 ° /0). Onder pathologische omstandighoden kan liet zeer dalen, zelfs tot een gehalte van o ° /0 toe. In zeer vele gevallen wordt bet zoogenaam d norm ale cijfer voor het haem oglobinegehalte ook norm aliter niet bereikt.

ben

norm aal

m eter

v ail

v.

h a e m o g lo b in e g o lia lt o I-le is c h l

h a l t e , c h e m is c h

v an

1 4 ° / 0l- d a t d u s in den

haenm <>lobine-

m e t 1 0 0 w o rd t a a n g e d u id , b e a n tw o o r d t a a n

oon ijz e r g e -

b e p a a ld , v an 0 .0 5 c / c .

ft e h a lv e h a e m o g lo b in e s c h ijn t in lie t c ir c u le e r e n d e b lo ed n o g oen sp o o r m e t b a e m o g lo b in e v o o r te k o m e n , oen d e r iv a a t, d a t zich o v e r ig e n s d o o r a lle r le i v e r g ift ig in g o n

u it

de

b lo e d k le u r s t o f kan v o r m e n . H et s p e c tr u m

van

m o th a e m o g lo b in e

w ijk t s le c h t s ze e r w e in ig v ail dat. van h a e n ia t in e af. Do

li g g i n g

p a lin g e n

D oor je id o

d er

o x y h n e m o g lo b in e s tr e p e n is v o lg e n s s p e c tr o p h o lo m e lr is c h e b e -

v an L e w in , M ie th e en S t e n g e r bij A

=

5 7 9 /.t ft

A

=

542 »

A

=

415 »

(v io le t s tr e e p ).

red u e tie tr e o d t, g e lijk in don t e x t reed s o p g e m e r k t, in de p la a ts v an de ee rste

stre p e n

een

tu s s c h e n

h en in g e le g e n n ie u w e s tr e e p . Z u lk g e r e d u -

ceerd h a e m o g lo b in e h e e ft d a n zijn e a b so rp tie b a n d e n ;. = ).

bij

5 5 8 n ft, — 429 »


113 W anneer,

in

geval

van

v e r g iftig in g . k o o lm o n o x y d e in d e p la a ts v an

z u u r sto f

is g e t r e d e n , w o rd en de a b ^ o rp tieb a n d en : =

5 7 0

n ft

?. = 542

»

A =. 410

>>


De v io le ts tr e e p is d oor p b u to g ra p h ie voor een la a g v a n lo o n b a a r bij een v e r d u n n in g iv e d s

hij

v e r d u n n in g

1 c .M . d ik te n o g a a n -

1 : '»0000, terw ijl de v o o r b e t o o g z ic b tb a r e stre p e n

1 : 2701)1)

v erd w ijn e n . Ook in in g e d ro o g d en oud

bloed

is

ile v io le ts tre e p n o g (e vin d en .

§ S. Opgeloste on gel>omlen gassen. W anneer men blood onder de . luchtpom p uitpompt, 'komen drie o-assen v rii: w " zuurstof. kooldioxvde • en st.ikst.of. De twee eerste zijn behalve in eenvoudig opgelosten vorni ook nog chem isch gebonden. A. De zuurstof is in losse dissocieerbare verbinding aan het haem oglobine der bloedlichaam pjes geh cch t en wel scheen het aanvankelijk, dat op elke m ole cule haem oglobine ook een m o lecule zuurstof komt. Daar de reactie omkeerbaar is (Donders) schreef m en haar: O xyhaem oglobine * > haem oglobine -f- zuurstof. V erder onderzoek heeft echter 10/n aan Bohr gcleerd. dat do reactie t-och ingew ikkelder is. H et hae- ,8°/° m ogiobine vorbindt zich niet rechtstreeks m et zuurstof, maar het sphtst zich in een ijzerhoudend gedeelte en globine en eerstZ uu rslofgeh alte

een voudig opgelost.

chemisch gebondeii.

voiumetrisch. bet bloed (arterieel).

van

daarna wordt het ijzerhoudende ( o-edeelte niet met een, maar met twee moleeulen zuurstof vereenigd, zoodat de einduitkoinst w ordt: oxyhaem oglobine ^ 1 haem oglo bine + 2 zuurstof. H oe hot zij, de reactie beloopt in elk geval volgens de wet der massawerking als evenwichtsreaetie. De partieele gasdruk in de lucht, die met bloed in aanraking is, oefent dus grooten invloed ZWAAHI ' KMAKKK.

8

114 uit. Ook de temperatuur heeft beteekenis, en wel in dissocieerenden zin. Wanneer bloed in eene ruimte gcbracht wordt, waarin de partiecle spanning der zuurstof geringer is dan die, waarop het evonwicht toevallig is ingesteld, dan zal hot bloed zuurstof verliezen, — omgekeerd, wanneer het in eene ruimte komt, waarin de partieele spanning der zuurstof grooter is, dan zal hot bloed zuurstof opnomen. Feitelijk liebben deze overgangen tijdens olke blocdsomloopperiode plaats, daar liet bloed in de longen met een gasplmse in aanraking is, waarin de par tieele spanning der zuurstof hooger is dan in het bloed en in de weefsels met een vloeistofphase, waarin liaast geen zuurstof voorkomt. B. Het bloedkoolzuur is aan verschillende chemische stoften gebonden. Van de 41 vol °/Q van liet schema bevinden zicli vol gens Bohr 27 in het plasma, 14 in de bloedlichaampjes. lie t opgeloBt. gedeelte, dat door het plasma wordt vastgehouden, is, afgezien van liet eenvoudig opgeloste (dat den vorm Ii»COz aanneemt) chemiscb gebonden. deels als bicarbonaat voorlianden, deels als eene verhinding, die ten koste van het’ alkali der alkali-albuminaten tot stand komt. lie t koolzuur, dat in de F ig. 32. bloedlichaampjes is overgegaan, Volumetrisch. bevindt zich daarin, afgezien weC 02-gehalte van het bloed (arterieel). der van de eenvoudig opgeloste hoeveelheid of aan haemoglobine of aan alkali gebonden. Deze ingewikkelde verhoudingen kunnen uit den aard der zaak niet geheel worden overzien, maar zij hebben de algemeene trekken van evenwichtsreacties. 0. Stikstofgas is in het bloed slechts in o-eringe hoeveelheid aanwezig (1.2 vol ° /0), waarvan de helft opgelost, de andere helft op eene of andere tot dusverre onbekende wijze gebonden. Van argon vindt men slechts een spoor, intusschen iets meer dan een eenvoudige oplossing vermag te verklaien.

115 W at

<Jo s p a n n i n g b o tr o ft w a a r o m W

sta a n ,

zij

b o p a lo n

o p g o m o rk t.

dat

d e ze

do z u u r s t o f on

h ot k o o lz u u r in h o t blood

voo r do s a iu o n s te lliiig , d ie o m

v o o r h o t k o o ld io x y d o o p o n g o v o o r JU) m .M . H e/ to r a m o n Hij

do g e d a c h to n te

to u g r o n d s la g w o r d t g c lc g d , v o o r do z u u r s t o f o p o n g e v e o r 7 5

gas-

(Mi

bij

k o lo m la m p v o r g iit ig in g -wordt do a a n

m .M . 'H g ,

is. lia o m o g lo b in e g o b o m lo n

z u u r s t o f a llic h t

d o o r U o o lm o n o x y d o v o r d r o n g e n , d a a r do b lo o d k lo u r s t o f o e n o n g e -

v oor

g r o o t e r a llin it o it v o o r C O d a n

140

g o r in g hot

v an

do

lu c h t

aan

voor O*

v an h o t h a o m o g lo b in o a a n

k u o lin o n o x y d o v r ijo

dan

v o lg e n s

la n g z a a m . d io n o n ,

do

A ls

w o Ik

w ot

h o o ft. Z o lfs b ij oon

k o o ln io n o x v d o vord eelt, z ic h

h a o m o g lo b in o d u s d a u ig o v e r d e b oid e g a sso n

g o lia k o in

m aal

g o d o o lto

O,

on

zi'er

d io n t o n g e v o lg 6

C O , d a t oon a a n z ie n lijk

C O g o b o m lo n w o r d t . D o o r

la to r e

a d o m h a li n g

lu c h t , m a a r v oo ra l d o o r d io in z u iv c r z u u r s t o f k a n h o t C O dor

roagons

op

m a s s a w o r k in g k loin o

w eer

h o e v o e lb o d o n

v o r w ijd e r d w o r d e n , do ch CO

in

do

u it c r s t

lu c h t k a n d e m u is

d io r t je a c b t m a a l g e v o e lig e p v o o r d i t zo o r v e r g ift ig e g a s is d a n tie

m o u s c li ( H a ld a n e ).

§ 9. liloed reu k en bloedsmaak. Piet bloed lieeft een eigcnaardigen geur, die bij de verschillende diersoorten uiteenloopt en v oor deze kenm erkend is. Men verkrijgt een bijzonder sterken indruk van dezen geur, wanneer m en aan bloed ruikt, dat ju ist m et 4-maal zijn volum en aan sterk zwavelzuur is v erm en gd. W a t de oorzaak van dit verschijnsel is, is onbekend. Z on d er a n alogic is het ecbter niet, want het kom t m eer voor, dat de v erv lu clitig in g van geur d oor toevoegin g, zelfs van chem isch veel m in d er o f geh eel on werkzam e, stoffen bevorderd wordt. W aarsch ijnlijk zijn dus de geurgassen ook los chem isch gebonden , gelijk de respirutorische bloedgassen. De h oeveelh eid van het in oplossing voorh a n d en e wordt d oor het m eer o f m inder van andere opgeloste stolfen beheerscht, de h oeveelh eid van het chem isch gebon den e d o o r het nicer ol m inder van andere,* v olsen s de wet der massao w o rk in g agecren d e, stoiien. D e b loed sm aak staatyw aarsch ijnlijk in v e rb a n d m et h e t ijzergehulte, d o ch is o v e r ig e n s ^ o k n o g niet verder nagegaan.

§ 10. H oeveelheid. H et totaal quantum bloed , dat een lichaam herbergt, is m oeilijk vast te stellen. E e n v o u d ig e v crb loed in g levert niet al het bloed (sleclits -/.t bij v e rb lo e d in g uit de carotis). M en m oet hot vaatstelsel van liet d oor v e rb lo e d in g g ed ood e dier n og m et p hysiologisclie zoutoplossing uitspoelen en het bloedgehalte der in haar lioeveellieid bepaalde spoelvloeistof colorinietrisch nagaan. A ldu s is indertijd d oor Bissclxoff bij twee ter d ood veroordeelden gedaan. H et bleek toen, dat het bloed resp. 7.1 en 7.7 ° /G van het geh eele lichaam s-

11(5 gew ich t vom it. A fgerond geven defcr cijfers de .verhouding 1 : 13, w elke gew oonlijk voor den inensch tusschen bloed en lichaamsgew ich t aangenomen wordt. K en

k lin ise h e

m e th o d e

d u sverre.

W egens

p o g in g e n

h ie r to e

lie t

te r

g ro o te

aangew eud:

b e p a lin g b e la n g

v a n d c b lo e d sh o e v e e lh e id

der

o n la n g s

za a k

nog

o n tb r e e k t t o t

w o r d e n e e h le r te lk e n s o p n ie u w

door

U. K o lt m a n n . d ie v o lg e n s de

h a e m a t o iT ie t m e t h o d e v o o r en lia in tr a v e n e u s e in je e t ie v an 8 0 0 <M 3 0.1) ° / 0 N ttC ls o lu tie

het

in g e s p o te n

to ta a l

v o lu m e n

is o to n is e h e

b lo e d v o lu m e n : m en en

na

lo c h a

gevonden kom t

13,

de

h e tg e e n

v o lu m e n

an rlere

v a s t s to ld e . Met. v o lu m e n deV

e e n ig

' / o0 van

m e e n e n . d a t h e t te k le in

o o rd ee l

over

h e t to ta le

is o m u it d c voor

d e b lo e d h o e v e e lh e id

te v e stig e n .

g e n o e m d e o n d e r z o e k e r t o t eene. v e r h o u d in g v an

al t e ze e r a fw ijk t v an

k e u r ig e r m e t h o d e g e v o n d e n K en

b lo e d lic h a a m p je s

zou d u s k u n n e n

zo o e v e n n ie t

der

v lo e i s t o f b e d r a a g t in zu lk een g e v a l

bet. c ijfe r , d a t

1 : 1 1 .T)

H issrh o lf la n g s n a u w -

h e e ft.

m o d e r n e rn etliod e is d ie v a n

X . Z u n tz en .1. F le s r h . D eze o n d e r -

zo e k e r s la te n h e t flier, resp . d e p r o e fp e r so o n g e d u r e n d e k o r te n tijd een m in im a le , m aar

b e k e n d e h o e v e e lh e id

gelialt<>

iu

1 c u b . e.\l.

p lie a t ie

g eeft.

b lo e d o n d e r z o e k u it

de

de

k o o lm o n o x v d e in a d e m e n en

b lo e d ,

h o e v e e lh e id

k o o lm o n o x y d e ,

n o g in d e lo n g e n

s a m e n s t e lli n g

van

b ep a le n ila a r n a h e t C O -

d a t sn el u it e e n v en a w o r d t g e n o m e n . d ie

op

h et

o o g e n b lik

Ken c o m van

h et

en d e a d e m w e g e n is a c h t e r g e b le v e n . D it w o rd t

d e e x s p ir a t ie lu c h t e e n ig e r r n a te g e s o h a t. In cen voo r

b e e ld . d a t w o r d t g e g e v e u , k o m t m en op d ie w ijze tu t een b lo e d sh o e v e e lh e id van

8.0 v a n h e t lic h a a m s g e w ir h t . \ « mr

procl(\i*M i‘ii ge\d<Mi a n d e i v

vrt l i o u d i n g f n : v o o r l i d

konijn

1 : l^>.

§ 11. Be bloedvorm ing bij volwassenen. De bloedvorm ing ih een ingew ikkeld vraagstuk, dat eigenlijk voor elk bloedbestanddeel afzonderlijk behandeld m oet worden, want liet lijdt wel geen twijfel of elk bestanddeel, hetzij gevorm d o f ongevoi md, is voorbijgaand, wordt telkens w eggenom en en vernieuwd. De roode bloedlichaam pjes (erythrocyten) gaan dagelijks in groo ten getale ten gronde, verm oedelijk in de milt en in de lever. In plaats van de ten gronde gegane roode bloedlichaam pjes m oe ten nieuwe kom en. Deze ontstaan in den volwassen mensch in het beenm erg (in het em bryo ook in de lever). De roode bloedlichaam pjes worden in het beenm erg uit zoogenaamd erythroblasten geregenereerd. Na venaesectie b.v. worden taliijke kerndeelingsfiguren in deze eellen gevonden. e witte bloedlichaam pjes (leucocyten) gaan voortdurend door proces der diapedesis (uittreden uit den bloedbaan, door den \aa wand been, kraclitens eigen amoeboide beweging, vermoedelijk ooi van buiten werkzamen cliemotactisclien invloed) verloren. In zeei AM^selende mate. kan dit in alle weefsels plaats hebben. Uaarenxt\en veilaten nog voortdurend een zeker getal het liehaam via

117

tonsillen en Peversche plaques. In de regeneratie voorzien deels de kiem centra der lym phklieren, deels liet stroom ende bloed. In de eerste vond Flem m ing zeer talrijke, in bet tweede Spronck enkele kernfigurcn. D e oorsprong der bloedplaatjes (throm bocyten) is tot dusverre onzekcr. Omtrent de vormingsplaats der specifieke plasmabestanddeelen tast m en n og geheel in het duister. AVel kan m en er echter zeker van zijn, dat alle weefsels zonder uitzondering liuiine bijdragfcn levoren, im m ers /*ij nemen niet sleclits tal van m oleculen door dift'usie (via de permeabele endotheel-platen der haarvaten of door de tusschenruimten) in zich op, maar staan ook een groot aantal andere m oleculcn in m il daarvoor af. De samenstelling van het bloedplasma is dan ook ten alien tijde de resultante der gezam enlijkc uiten invoer. M crkwaardig is het, dat desniettegenstaande de samenstelling zoo constant is en zoo constant blijft onder de meest uiteenloopende verrichtingen van het organisme. Dit wijst op regelingen, wier mechanisme m en echter nog met heeft kunnen opsporen. AVaarscliijnlijk is het, dat het zenuwstelsel in dit opzicht niet den grootsten invloed heeft. Immers het geldt hicr een zeer prim itieve eigenaardigheid der dieren, phylogenetiscli veel ouder dan het zenuwstelsel. De wederkeerige regeling der stofwisseling van de verschillende organen geschiedt, gelijk reeds betoogd, door de prikkclendo o f rem m ende w erking van chemische stoifen, die naar het bloed afgescheiden worden. (Zie Hoofdstuk II § 17.) D oor den bloedstroom van de plaats van afscheiding in uiterst snellen kringloop langs het gelieele vaatstelsel gevoerd, openbaren zij liaren aanzettenden en rem m enden invloed op do meest onderscheidene plekken, zelfs van de plaats van oorsprong het verst verwijderde. Men kan zich denken, dat op die wijze een bepaalde samenstelling gehandhaafd w ordt; — het mechanisme evenwel, dat dit tot stand brengt, blijft niettemin in dit perspectief vcrborgon. § 13. Periodieke slingering om een evenwichtstoestaml. H et bloed verkecrt tijdens de strooming in physico-chem isch opzicht in eigenaardige omstandigheden. De normale toestandsvoorwaarden druk, temperatuur en thermodynamische potentiaal ondergaan in de m inuut, die een kringloop duurt, sterke wisseling. In het linker hart verkeert het bloed tijdens systole onder een overdruk van ongeveer Vs athmospheer, om een oogenblik later, nadat het de lichaamscapillairen is gepasseerd, in de holader aan te kom en, waar negatieve druk heerscht. Dan volgt een

118 soortgelijke schom m eling, alleen iets geringer, in den kleinen bloedsom loop . Dit wat de druk aangaat. Ook de temperatuur wisselt. l i e t m axim um van temperatuur wordt in de reeliter kanier bereikt, liet m inim um in de capillairen der peripheric. Kn wat de Ihermodynam ische potentiaal betreft, ook deze ondorgaat tijdens elken kringloop eene verscliuiving, omdat in de longen eene aannierkelijke hoeveelheid kooldioxyde wordt afgegeven en zuurstof wordt. opgenom en. De chem ische w ijziging blijft niet beperkt tot de verbin dingen, waaraan zich deze chem ische stoflen vasthecliten, maar strekt zich over alle bloedbestanddeelen uit. Immers, het kooldi oxyde, dat de weefsels in het bloed brengen, doei het aantal ~~C02 -ionen in het plasnni toen em en ; van deze dringen niet weinigen in de gelsubstantie van de roode bloedlichaam pjes binnen. Andere anionen vorluten liet bloedlichaam pje en hccliten zich aan het plasma. Alles m oet dus aan de verscliuiving meedoen. E en oogenblik later, wanneer het kooldioxyde hot bloed in de longen verlaat, wordt de oingckeerdo weg afgelegd. Niels blijft in rust, le n g e v o lg e van het enkele feit der circulatie lieerscht, kiemen, resp. longen gegeven, een voortdurende beweging tusschen de ionen en de moleculen onderling. Jjedcnkt men dan verder, dat. ook de binding van zuurstof aan het haem oglobine allerlei wisseling ten gevolge heeft en dat in een colloidale oplossing, gelijk het plasma is, m oleculencom plexen met electrische dubbellaag aanwezig zijn, aan tie vorniing van welke com plexon ook de zouten deelnemen, dan beseft men, dat de toestandsveranderingen in het j oec geen deeltje ■ongem oeid laten. Terwijl men in de vloeistollen on ->eweiktuigde natuur een permanente warmtebeweging heeft n e nemen, die voor een oog, met de esoterische gave van bet m o ecu en zien (v. Laar) toegerust, alle rust doet verdwijnen, in oec \ oeistof in circulatie ziet het gccstelijk oog daarenboven nog een geheel zelfstandige beweging van chemisch karakter. De circulatie vervult een gewichtige rol in mechanisch, in thermisch en in chem isch opzicht. Begrijpelijkerwijs kan alleen werkelijlc bloed al deze diensten vo e cig vervullen. De surrogaten van bloed zooals Ringerscho v oeis o of bloedserum van dezelfde diersoort zijn hiertoe slechts f 1 C6ee 111 staat- H et mechanisch en thermisch effect en al wat functieT 1S(a menhanSt (gelijkmatige m enging, diffusie, temperatuurmWi ^ i 001 C^0 surr° g aten worden verkregen, maar het che7m ,r llg r g Ter vervolkom ening ook in dit opzicht acU * r 6 lngewikkelcle colloidale com plexen met hunnc eigenaardige p les en de roode bloedlichaampjes aanwezig moeten zijn.

119 U T T E R A T U U R BIJ H O O F D S T U K III. A rt.

v an

Ilo b e r

en

M o r a w itz in C. O p p e n h e in ie r s H d b . d. B io c h e n iie . A ll. 3 ,

1 0 0 3 . __ J. 1*. M o r a t e t M . D oy on , T r a it e do P h y s io lo g ie , t . 1, p. 5 0 7 — 8 3 6 , P a ris j 9 ()/k __

C.

P h y s io lo g ic ,

O p p e n h e im e r ,

tis c h e r

D ru ck

A rt.

O n d e r z o e k in g e n

in

E le m e n te

des

I n im u n it a t s le h r c

Bd. I, p. 011 — 0 6 0 . B r a u n sc h w e ig nnd

lo n o n le lir e ,

e n G . U r ijn s ’ A r t . in

B d.

P h y s io l.

1,

Lab.

1900. —

W ie s b a d e n

in

N a g e l's

H d b . d.

II. J. H a m b u r g e r , O s m o -

1 0 02 . —

C . A . P e k e lh a r in g ’ s

U tr e c h t, 4o en 5o R e e k s . —

V e rsh ig e n L a b o r a lo r in m te A V e ltcv red en .

C. E ykm an

ifO O F D S T r K

I.V

B L 0E D S 03IL 00P . § 1. Ontdekking van den bloedsomloop. Een der gewichtigst.e gebeurtenissen in de gesehiudrnis der geneeskunde is de ontdekking van de stolselmatige beweging van liet bloed door geheel het lichaam. Men m oet zich echter niet voorstellen, dat zij plotseling plaats had, dat te voren louter onkunde heerschte on daarna aller wege verlichte denkbeeldon verspreid w aien. Integendecl, wat men ontdekking hcet, is in waarheid de opbouw geweest eoner om vangrijke m echanische thool'ie, die eene reeks van voorloopers heeft geliad on eerst een geruinien tijd later werkehjk bewezen is kunnen worden. Gedurende de m iddeloeuwen nicest de physiologic haar anato mise en g ondslag missen, daar de theologie dior dagen zich tegen le on ec en van lijken vorzette. W anneer dit niet mag plaats lebben, wanneer de artsen den bouw van het lichaam enkel uit eschrxjvingen moeten leeren kenhen, is liet guvaar voor vcrdolen groot vooral wanneer de geest der tijden dogmatisch denkon be\ o ire r . eist toen in Italie de anatomic herlecfde en de groote am ing Andreas Vesalius (geboren to Brussel of 1514, gestorven lo 6 4 ) de orvaring voor goed deed zegcvieren, brakcn ook voor de physiologie betere tijden aan. Vesalius toondo het geseheien zyn van linker en rechter hart door een ondoorboord"septum Irpr,6^11/ lgen feit aan- Hieruit v l°eido voor het logisch den, e* aai^n emen van een kleinen bloedsomloop als van zelf Pnrii« ’ GrVe (lUt Villanueva in Aragon), die met Vesalius te kinoS8
121 heeft neergelegd. Ongeveer terzelfder tijcl verbreidde zich de kennis van de tweeerlei vaten, die met rood en m et blauw bloed gevuld zijn (artcriae en venae). Ook de kleppen der aderen, als het ware het anatomisch bewijs eener stroom ing, werden ontdekt. Zij zijn het eerst beschreven en afgebeeld door Fabricius ab A quapendente (1537— 3619), die later te Padna dc leermeester van H arvey werd. Zelfs het woord „ circulatie” kwam in zwang, intusschen alleen ter aanduiding van den grooten bloedsom loop. H iertoe g a f Caesalpinus (1519— 1(303) den stoot, die dan ook in Italic voor den ontdekker van den bloedsom loop geldt, zoodat men in 1S7G zelfs een standbeeld voor hem als zoodanig heeft opgericht. Den volledigen kringloop aan te geven, deze onsterfelijke verdienste bleef evenwel aan H arvey voorbehoiulen. Gelijk zijn geschiedschrijver Tollin uiteenzet, verschafte hij zich door anato misch onderzoek terreinkennis, door vivisectie inzicht in de krachten, door quantitatieve studie opheldering. Hij is daardoor de eerste o-eweest, wicns ffcestesooe; dc volkom en circulatie heeft aanschouwd. In 1616 maaktc hij zijne thcorie in manuscript, in 162S m druk bekend. De polem ick die er in Europa door ontstond, is zeer bevorderlijk geweest aan de verbreiding van het nieuwe denkbeeld. V ooral de Ilollandsche ontleedkundigen hebben in dit opzicht zeer groote diensten bcw ezen: dc injectics van Swammerdam (uit A m sterdam, 1637— 16S0 prom oveerde te Parijs in 1667) en Kuysch (1638— 1731 Am sterdam sch burgemeester) zijn de thcoretischc beschouwingcn van den Engelschen arts in bijzondcrhcden ko m en bevestigen. A d oculos demonstrata is de circulatie eehter eerst geworden toen M alpighi (Pisa 1C28—-1661) ons . l.eerdc het stroom ende bloed in de long van den kikvorsch te bespicden, een proef, die ook m i n og wordt genomen F ig. 33. en aan geen geneeskundige vreemd Htrooining van liet b loed in eene vena mag zijn. van de kikvorseh -tong (n a licht I)p

b lo e d s o m lo o p

zonder

viv isec tie

kan

bij

nagegaan

het

le ve n d e

ilior

w o r d e n cm wel op

d e v o lg e n d e p l a a t s e n : '1°.

de

staartvin

van een g o u d v i s c h , ter wijl

h e t d ie r t je , in v oclitig v lo e i p a p i e r g e w i k -

bloedv erlics) n aar T h oin a. D o roodo axin le stroom is d on k rr g eteokend, de randstroom en m et w ein ig bloedlichaam p jes w i t ; a y h, c stellen schem atischo doorsn eden voor.

Ueld, oj) een g l a s p l a a t g e l e g d w o r d t op de objee.tietafel v an een m ieroscoop. De b a a r v a t e n zijn h ier vrij sc ln iarseh, m a a r o v e r i g e n s g e m a k k e l i j k t e volgen.

122 2 °.

h o t z w c m v l i e s en d e t o n ” ' v :m p la a ts e u van

veel

a r te r io n

lic h t .

’ [’ ill

<‘ n

vjiii

d it te r r e in

•5 .

venen

vccl

w and

k ik v o r s e h

den

d ie

la te r

v lie z ig e , Ia r is a tie

goed

is d it

m en

kan door

w o r d e n . ()m en

goed

is

la r v n g e m

lu c h t

r iu m

m oet

een

dan

een de

r ijk .

op

v a a tw ijd te

bet

k u n n e ii u p

in

I le t

z ijd e lin g s

den

v a a t-

b ij e c u

h ie r b ij z e e r

va n d o o n k e lv o iid ig e n o o d ig

bet

(a fs ln itin g d o o r re n c

o i^ a u n

m e th od e.

t o e g e p a s t is g o w o r d e n , n .i. e e n bet. t r a c h e a a l - b u i s j e ) .

stroom b ed

is

b e s tu d o e r in g te

en

iu g r ijp e n

|j,.| f l i e r k a n w and

t e z i e n . is h e t

b la z e n

w ord en

b lo e d s t r o o m

g o r in g

b lo o tle g l.

v a t e ii te

on

b e t r e k k e l i jk

d o u b lu r e o m

m a a s w ijd te . T e r

d a r m lis

vi*r*«<*hilI<*i»

fr ;i;ii :i:m

v;m h e l a n g gew o esl.

u itg e s p r e id

n it

v u tle n d e

b u ite n g o w o o ii

n e tw o rk

m

in tu s s r h e n

d e c h i r u r g i e . b ij t r a c h e o t o m i e .

in

de

o b ject m en

ook

m et

ook

vim r d r s t u d i o d o r v a a t w i j d t e •*11

ad

z ic h

I. en

V oora l

a d it n s

m eer

w ord en

v e r lic h t

M et h a a r v a t e n n e i is o p d o z e su b

d o z e o n d e r lm g tre d cn

iic t z ij d c lo n g o f h e t m e s e n t e r iu m

J o n g b la a s

in

nagegaan.

w .i n n e e r

w e l d ie p g e n a r c o t is c e r d van

dan

o v e r b lo e d s t r o o m

vim (‘en v io o r m u is .

g r o o t e r e d u id c lijk h e id

g a d c s la a n ,

k ik v n r s c h .

tu s s ch e n

cii

voor ill* w isselin ge ij d a a r i n M et

eon

o n tw ik k e ld

h i jz o n d o r h r d e n

w orden

v l ie g h u id

i)i*

r ijk c lijk e r

zeer

van

de

v o o r s r h i jn

u itg o b r e id , v a ten

in

g e h a a ld

De v a s e u -

w ant

er

is

l ie t n i e s e i it e cn

v o o r / .i c h t i g

u itg e le g d .

§ 2. Phylogenetische toelichting. De volledige circulatie, zooals die door H arvey in Jict liclit is gesteld en gedurende de kwart eeuw, die op hem volgdc, word bewezen, is eigenlijk een dubbele cireuUitie: a. circulate o parva. b. eirculatio magna. Beide moeten door het bloed tijdens zijn om m egang achtcreen■\olgens worden doorloopen. Dit gaat met groote snelheid, zoodat binnen eene m inuut het bloed grootendeels tot zijn uitgangspunt is ternggekeerd en per etinaal misschien wel 1500 onimegangen plaats vinden. H et is natuurbjk de ingew ikkcldheid van den stroomloop, die de ware samenliang der verschijnselen zoovulc eeuwen v e ib o ig e n heeit gehonden en de vraag rijst. van waar tocli deze ingew ikkeldlieid. De oplossing van dit raadsel, voor de beschrijvende anatomie en physiologie van geen beteekenis, doch philo sophise!] van verre strekking, verschafte eerst de e v o l u t i e l e e r . În

bvjzon d erheden

aangeven

la at

zich

de

a f s t a m m i n g de r g e v e r v e l d c dieren n i e t wet

V e r s c li i ll e n d e b e s c h o u w i n g e n d i n g c n in d i t o p zic h t o m d e n v o o rr an g ,

m a a r w e lk o ook d e s t a m b o o m

zijn m o g e , s o m m i g e v e r w a n t s c h a p p e n zijn o n n iis-

ven a ar . / 0 o m a g h e t c i r c u la t ie s t e ls e l de r c h o r d a te n e e n i g e r m a t e a ls een v o o ro op e r v an d a t de r g e w e r v e l d e n g e l d e n .

Bij

de t u n i c a t e n o n t b r e e k t n o g c en vaste

s i o o n i r i c n t i n g , g a a t h e t bloed n u ee n s g e d u r e n d e e e n i g e h a r t s l a g e n in d e e e n e , T,\cc ei

in de a n d e r e r ic h t i n g .

Bij

A n ip liio x u s, w a a r b u lb illi h e t h a r t v e r v a n -

g e n , is de s t r o o m r i c h t i n g o n v e r a n d e r li jk g e w o r d e n en v e r t o o n t zich ook de ee rste a a n d u i d i n g v a n h e t la t e r zoo o p m e r k e lijk e po rta ste ls el.

123 Met

vaatstelsel

m crkcnde, bet

gew ervelde

d ie re n

is ee n

g e s l o t e n st e ls e l v an zeer k e n l i e t w o r d t b e h e c m d i t door

b ai't, flat in o o r s p r o n g een v e n a m e t w a n d v e r d i k k i n g en v i c r floor kleppen

g eseh e id en a ls

der

overal e c n v o r m ig a an ge le gd c v e rtakk in g. o nd erafdeeling en

is.

Bij

d e la a g s t e v is s c h e n ( J l y x i n e ) l i g t b et nog,

in b e t e m b r y o de r b o o g e i e , g e s t r c k t , m a a r w e l d r a o n d e r g a a t b e t ee n knik,

w a a r m e d e de e e r s t e v o r m v e r a n d e r i n g is t o t s t a n d g e k o m e n Bij

de

plaats, reeds

beenvissebcn

z o o d a t' men aan-

en

v in d t

a an

ai'voer

deze

d o o r s c h i jn e n d c

naast

(P etro m yzo n ).

o m v o r m i n g r e e d s v r o e g in d e la r v e n jie r io d e

elkaar

exem plaren,

z ie t

lig ge n .

bij

den

C y e l o p t e r u s b.v.,

D e e n k e l v o u d i g e b u is b e s t a a t

lii er u i t : s i n u s ( s o m s v e r d u b b e ld . b.v. bij den a a l). voorkam er. kamer. b u l b u s .

l i e t h a r t l i g t s t o r k v oo ra a n in h e t l i e h a a m , ter w ijl d c l i c h a a m s - s l a g a d e r ko rt n a zijn o o r s p r o n g
lie t

b lo ed

door

contact

met

het

water

k a n p l a a ts h eb b en . D e l i c h a a m s -

c i r c u l a t i e k e n m e r k t zich bij d e z e d ie re n door t w e e p o o r t a d e r s t e ls e l s : d a t v a n de le v e r ,

hetgeen

hotgeen

bij

ook

de

bij

de

hoogeren

te

hoogste

dieren

behouden

b lijf t

en d a t d e r nieren,

loor g a a t . l i e t c i rc u la t ie s te lse l de r v is sc h en is dus

w e l is w a a r e n k c l v o u d i g , m a a r h e e f t t w e e n e v e n s l u i t i n g e n van g r o o t e n w e e r st a n d .

F ig . 34. Schem a van d e circulatio der visschen. L in k s b cvin d en zich do k iem bog cn . Hij ee n e b e p a a ld e k l a s s e v a n v is s c h e n , de Dip nod , v e r to o n t zich de ojunerkelijke verandering,

die

hydrostatisch

in

dc

evenw ieht

f u n c t i e d e r z w e m b l a a s t o t s t a n d k o m t . V a n o rg aa n t o t wordt

deze

tot

een

lo ng,

w i e r v a s c u la ris a tie v an uit

de a c h t c r s t e k i e u w a r t e r i e p l a a t s h e e ft . J u is t h e t ze lfd e n e e m t m e n w a a r bij de P e r e n n i b r a n c h i a t e n o n d e r de a m p h i b i e n ( a x o l o t l ) en bij d e l a r v e n d e r a m p h i b i e n in h e t a l g e m e e n . In v er b a n d

m e t de o n t w i k k e l i n g v an h e t n i e u w e o r g a a n , de lo n g , o n t s t a a t de

v e r d u b b e l i n g v an d e v o o r k a m e r , die te v oren , er m o g e n al c en s v e r d u b b e li n g e n v a n den s i n u s zijn v o o r g e k o m e n , e n k c lv o u d i g is g e b le v e n . belinnstaarte tino-

in

d i e ° bij

b lijf t

bet

bij

d e ^ g e s ta a r te

am pbibien

Bij v o o r k a m c r v c r d u b -

( s a l a m a n d e r ) , m a a r bij d c o n g e -

(k i k v o r s c h ) v o e g t zich daarbij d e fu n c t io n e e le sclieiH in g de r s tr o o m r i c l i de

k a m e r , eo n v o o r b c r e i d i n g tot. een s p l it s i n g v an d e z e in t w e e belf te n ,

de

rep tilian

(bagedis,

sch ildp ad )

wordt

volt ooid.

D it s le e p t ee n s p l i t

s i n g v a n den b u lb u s n a zich, d ie la t e r a a n e e n e zi jd e, de r e c h t e r , v er d w ijn t. Bij de v o g c l s is d e s c h c id i n g tu s s c h e n lin ks en r e c h t s g e h e e l v o l l e d i g g e w o r d e n

121 on li e t z e e r v o l u m i n o n s e h u rt h e e ft d u s om loop

to

verzorgen.

verm engon. spreken, ook

bij

Men

elk de

w e lk e

zou

dus

b eide

v e ilig

a a n do n a a n v a n g

b i e r non

k lo i n c n on c.cn g r o o t e n h lo ed s-

e i r e u l a t i e s zich

van

in g o o n onk ol o p z i c h t

tw e e g e h e e l afzon derlijk e b arton

van o»*n v o r t a k k i n g s s t e l s e l

zo o g d ier en . A l l o e n e e n i g e

v ersrhillen

ineoi*

kunnen

g ele gen . A ld u s

is hot

in do h o o l d v o r t a k k i n g e n

do en

z ic h voor. Door zuiver stelsel, nische is,

mttscuiair. een

te

snincnhang

zoover

raadsel

niag

zonder

sa me n we r k i n g

voor

bet

s a m e 11 b r e n g n 11

het

m ij

van

den

van il e

en der

bekend.

do

twee

barton

lusschoiikonist

daardoor beide d e

ouk

eon

in

i n g o w i k k c I d e 11

van

die bet

is

zenuw

synchro-

verkregon.

oplossing,

8-ioop

orgaan

eenig

voliminkt

d r tj l' k r a c h t e n

eenige

oon

van

Hit

men

voor

blood

v 0 1-

geven.

§

Ontogenese.

De circulatie, zooals wij die bij den mensch (en hetvolwassen zoogdier) kennen, is de derde van een reeks eireulaties, die het zich ontw ikkelend individu m oet doorloopen. De drie opeenvolgende eireulaties zijn: 1°. de bloedsom loop der navelblaas. 2°. de allantoiscirculatie o f haar hom ologon. 3°. do delinitieve bloedsom loop. T en behoove van den navelblaas-bloedsom loop wordt enibryonaal eerst het capillair-net der area vaseulosa aangelegd en eerst daarna het pulseerende hart. Dit is bovendien, kraehtons zijn aanlog van twee prim itieve aortae voorzien. Daardoor zijn bim ien het network der area de banon bevoorrecht, wolko in liet veilengde dor aortae liggen. D it legt den grondslag tot eene boom vorm igc vertakkings■s\ijzo, welk type ook in hot vervolg behouden blijft. De o\ eigan g van de eerste tot de tweede circulatie geschiedt, gelijk wij uit de m orphologisehe gegevens kunnen afleiden, langzaam en uiterst geleidelijk. Biomechanisch is deze ontwikkeling der vertakkingen n og weinig bestudcerd. Zij behoeft ons trouwens bier niet bezig te houden. De overgang van de tweede tot de derde circulatie is do gcweldigste ontwikkeling, die het lichaam tijdens het lovon heeft door te maken. Zij laat zicli schematise!) aanduiden als een plotseling wegvallen der placenlaire bij gelijktijdig in gebruik 'uemon van de pulmonale circulatie. b e p l a c e n t a n e c i r c u la t ie v oer t l a n g s de beide aa. u m b i l i c a lc s d o o r de p lac en ta W! e !’ ^ ' n c .v tiL ,l» i n f U'\I V ? • * e I-

*

\omend

een

a rb e id

v an

chem ische

e l ec tie

p laa ts

lie e ft)

la n g s

de

1 de0lS du° r <,C ,e V ° r {,eClS Vhl fle” d,i('tl,K A r a n t i i , n a a r de v. cava d e p la c e n la i r e c i r c u la t ie o m n i d .l e ll ij k ver band h o u d e n d , s lu i t d e foetale

a tie a a n . Daarb ij v l o e i t h e t u i t de v. cav a inf. en v. c a v a su p. s a n i e n bloed

in

t w e e s t r o o m c n v erder. De eene s t r o o m r i c h t i n g g a a t door hot

125 fo ram en andere

o v u le

naar

lin ks o v er en d r a a g t t o t d e n l i c h a a m s b l o e d s o m l o o p b i j : de

b lijf t r e c h t s en b e r e i k t de a. p u l m o n a l i s . D e z e

o f door h e t d a n n o g kleine stro om gebied of

dooi-

den

w ijden,

aorta

descendens.

naar

de c i r c u la t io

bijn a

De

Ueeds

deze

weerstand

bieden den ,

D tietu s

B ota lli

in

de

u i t k o m s t is in b eide g e v a l l e n d e z e l f d e : een o v e r s t r o o m e n

m a g m i . L o n g en

i n t r a - u t e r i n a i r den k i e m e n

de

geen

l a a t s t e w e r p t h a a r bloed

v an d e l o ; i g n a a r de lin ke r v o o r k a m e r

eenvoudige

D u ctu s B ota lli te / . a m e n

vertegenw oordigen

blo edso m lo o p. u n a t o m i s c h e g e g e v e n s s t o lle n

in s t a u t g e h e e l a priori

v o lg e n d e m e n g i n g e n op te s t e l l e n : 1° .

in de

p o r t a , hep at is t u ssch e n bet

ven eu se p o ortm lerb lo e d on bet ar.terieele

m i v e lv e n e n b lo e d ;

’•2°.

bij tie i n m o n d i i i g v an tlen D u ct u s A r a n t i i V n le verveu en t u s sch e n h e t ven eu se le verb jo ed en h e t v er ver sc h te m ivolv en en h lu cd in

de

li n k c r v o o r k a m e r

vein) c ava •i0.

in

gevolg

dat.

de

bovensle

de

u i t de

in f., via fo r a m e n o v a le d a a r a a n g e k o m e n .

h ier v a n

stroom iiig

bet ven eu se bloed u i t de D u ct u s B utalli

helft'

is,

dat

tie

d o o r het

v an

hot

lever

ze er rijkelijk v erversch t bloed o n t v a n g t

fo r a m e n ovule , d o o r h aa r m ee r ge/.uiver d bloed,

liehaam

onder

iet s g u n s t i g e r v oorw anrden b re n gt,

voor tit* o n d e r s t e helft. g e ld e u . al

deze

gem uak t.

Aan

Door

ee n

m e t h e t v e n e u s e ea vu b lo ed .

hloed de r lo n g v en en en dat

h e t h a l f - v e n e u s e a ortu b lo ed .

en

dun

het

tie a o r ta d o seo n d eu s t n s s c h e n

m et liet

tu s sc h e n

v er h o iid iiig en de

eerste

wordt

bij

adem hulhigen

breed s t r o o m g e b i e d , d a t h e t bloed

tie g e h o o r te a ls m e t een slu g een eind verkrijgt de p a s g e b o r e n e in de longen

uit tit* a. p u l m o n a l i s t o t zich tre kt, zood at

tie o v e r lo o p d o o r den D u c t u s B o t a l l i n a a r tin a o r t a g e r i n g e r ka n worden . W c l d i a li o u d l

d o o r h e t u f b i n d e n v an den n a v e l s t r e n g ook de g e h e e le toeta le phicentuiie

c i r c u l a t i e op en h e t o v e r s t r o o m e n Het

rechter

v an r c c h t e r n a a r li n k e r h a r t w o r d t overbod ig.

h a r t k a n h e t h e m to e v e r t ro u w t le blo ed in v old oe n d e m a t e v e r w e r -

ken en b e t li n k e r h a r t w o r d t t o e re ik en d l a n g s h e t lo n g s t r o o m g e b i e d g evoed om v o o rt u a n a l l e e n s tudiiini

dor

de g e h e e l e a o r t a

v ie r v o u d i g c

te vu llen . D e 8 - l o o p is v o lle d ig g e w o r d e n . H e t

m en g in g en

is k e n u e lijk een v oortijd p erk g e w e e s t . d a t

tie k a t a s t r o p lu ! tier g e h o o r t e h a d voor t e b e r e i d e n .

§ 4. H et hart zuigen perspomp. lie t bloed wordt in het in zich zelf gesloten kanalenstelsel van slagaderen, haar vaten en aderen in zoo snelle strooming gehoiuleii. dat de geheele massa voor het grootste gedeelte in ongeveer een min. rond bew ogen is. De beweegkracht voor dit machtig mecha nisch versehijnsel is zoo goed als uitsluitend het hart, een holle spier, bij den volwassen mensch ongeveer van vuistgrootte. Enkel de adem haling en som m ige toevallige ypierbewegingen dragen als hulpkrachten iets bij. lie t behoeft dan ook geen bevieem ding te wekken, dat, wanneer m en op een dier, stel b.v. een kikvorsch, een liet hart rechtstreeks doodend vergif aanwendt (b.v. antiarine, een Javaansch pijlgif), de bloedsomloop op een gegeven oogenblik in zijn geheel tot stilstand wordt gebrac-ht en nergens in de bloedvaten eenige beweging meer wordt aangetrollen.

120 O m de beweegkracht nadcr to leeren kenuon, is het naluurlijk noodzakelijk het orgaan, dat haar ontw ikkolt, hloot to leggen. Bij lagere gew ervelde dierOn is dit hoogst eenvoudig, ook bij vogols gelu k t het betrekkelijk gem akkelijk. maar bij d«* zoogdioren is hot eon zeer ingrijpende operatic, die niet znnder kunslm atige adenihaling m ag plaats hebben, daar de thoraxholte erbij geopend wordt (over kunstmatige adem haling zio Iloofdstuk X II). Ken maal bloolgelegd, belenim ert de snelheid der kloppingen bij kloinere zoogdieron dikw ijls de w aarnem ing. Tijdens het al'sterven wordt do bew eging echter langzam ef on daardoor gem akkelijker to volgcn. Ook de groote huisdieren (paard) biedeii in dit opzicht voordoelen. V an het eerste hulpm iddel maakte .Harvey, van het laatste Cliauveau een nitgebreid gebruik. A an een in situ voor ons liggend hart valt allereert do rhylhm ische sam em verking der onderdeelen op. De rechter- en linkorhelft slaan g e lijk tijd ig ; het basale gedeelte (de voorkaniers) gaat voor het apicale gedeelte (de kamers), waarop ecu pauze voIgt, die den ov erg a n g vorm t tot de nieuwe periode, welke op hare beurt weder uit basale (voorkam er-) en apicale (kam er-) sam entrekking en uit eene pauze zal zijn samengesteld. Is dit de rhythm us van liet hart als geheel, aan de onderdeelen (2 voorkam ers en 2 kamers) onderscbeidt- m en een on afgebrokcn wissolen van sam entrekking (systole) en verslapping (d ia stole)*). H et nam vkeurig onderzoek van den meu-wsten tijd lieeft w el is waar ook binnen het bereik der groote onderdeelen zelf op een volgin g aan hot licht gebracht, maar de algem eenc indruk, dien m en vcrk rijgt is toch, dat voorkam er, res]), kam er, zich in zijn geheel samentrekt en sam ontrekking en ver slapping daar in regelm atig afwisselen. \ an deze sam entrekkingen verschaft die der kam er de eigonlijke voortstuwende kracht. Vandaar dat m en pars pro toto vaak van systole van het hart spreekt, waar m en systole der kamer bcdoelt. T och zou hot onverantw oordelijk zijn, do sam entrekking der voor kam ers goring te schatten. Haar beteekenis zullon wij zoo aanstonds in het lich t hebben te stellen. De systole der kamers werkt als perspomp. Als windkctel daarbij tungeert de -aorta en de stam der a. pulmonalis, wier elastische spanning toelaat het uitgestooten bloed torstond een plaats te geven, om het daarna tijdens de opvolgende diastole in de arterieele vertakkm gen te doen overgaan. Gedurende de diastole zelve zuigen de kamers zich opnieuw vol, doordat zij haar in verslapten toestand uitgezetteiv vorm herneinen. 1) D e term ed systole en diastole zijn reeds vau G alonu s herkoinstfg.

127 Do

v olum oiuvissolingen,

'I*0

hot

hart

t ij d e n s

z i jn e

kloppingcn

doormaakt,

kunnen oen ige rm a te worden

n a g o g a a n door h o t h a r t in situ in c on e k u n s t m a t i g e

of

nemon

n a t n u r li jk o

h olto

op

r u it u t o to r o g is tr o o r o n . door

hot

hart

mot

te

on

V iv is e c to risc h

eo uo

oncom eter

do d a a r i n o v o r b li jv o n d e c o m p l e m c n t a i r e '

hebben E n g o l s c h e o n d o r z o e k e r s d i t v cr r ich t (z ie § k 25)

te

o m slu iton .

H ot is i n tu s sc h o n

d u i d o li jk , d a t do s ton r n is d o o r dit ingrijp en t e w e o g g o b r a e h t , z o o r g r o o t zijn m o o t. M o n ka n ook a ntoriu s aan

bij d ie re n ( k o n i ju ) z o n d e r v o o ra fg a a n d b lo o t le g g e n b e t m e d i a s t i n u m ’

aan slo ken

mot

eon

t r o ie a r t

van

v o r m on m e t 0 ]>eniug

onderstaand en

do e o n v e x i t e i t (lig. 3 5 ) .

E r o n t s t a a t d a n t e n g o v o lg e v an

don

don

thorax

oon

n egatieven

dru k

in

(z io a d o m h a l i n g )

ln ch top b o op in g

in

h oi

lo s se b i n d w e e f s e l v a n liet m e d ia stin u m . Dc

in tram odiasti-

^

n a le lu ch t w o r d t door ca n u lo -

Knoll’s mediastinaalcanule.

(l imar «t inediast.

o p e n i n g on lu c h t t r a n s p o r t met.

h. nnar ’ t luchttransport.

oon M a r e y s e h e

t a m b o u r v or -

bondon

zi o t m e n d e v o l u m o n w i s s e l i n g o n v a n h e t h a r t zich ver k le in d

cn

mi

op

eon b er o e to t r o m m e l o p t e e k o n e i i . D o ze v o l u m o n w i s s o l i n g e n zijn do r e s u l t a n t e v an k a m e r - on v o o r k a m e r - c o n t r a c t i e . In p l a n t s v a n e c u m e t l u c h t g e v u l d m e d i a s t i n u m k a n m e n ook de g e h e e le m e t lucht g e v u ld o t h o r a x r u im te ter o vo rb ron g in g gebruikon. houdcn

e n r e g i s t r a t e u r ” te. v c r b i n d e n . dicht

D it b e r c ik t m e n door bij i n g e -

adorn eon do r n e u s g a t o n d o o r l u c h t t r a n s p o r t m e t eon g e v o e l ig e n

on

troft

bet,

dat

dc

tam bour

l l o u d t m e n hot a n d e r e n e u s g a t e e n i g e o ogenblikken stem spleet

openstaat,

dan

r e g is t r e e r e n

zich lr aa ie

v o l u m e n g o l v e n op don b oroete n t r o m m e l , zo o g e n , c a r d i o - p n e u m a t i s c h e b e w e g i n g e n . Ook

aan

ee n

schom m olingen

li c h te n

tolu olm an om eter

t re d o n

do

cardio-pn eu m atisclic

druk-

duidolijk te voorschijn on zijn d a n ze lfs v o o r m e t i n g toegank elijk. E in dolijk van

het

g o l u k t h e t do v o lu m e n w i s s c l i n g e n

hart

van den m ensch op h et R o n t-

genscborm

t e v o lg e n . V o r m

systole

d i a s t o le

oil

derheden ee n

komen

en s t a n d , zijn in

v e r s c h ille n d .

hot

De

b i jz o n -

b e s t u it, w a n n e e r m e n

l o o d d i a p h r a g m a tu s s c h e n C'rooksche buis

011 t h o r a x p l a a t s t : h e t rad io sc op isc h beeld is v e r d e r h e t duidelijkst. a an h e t ein do van een

Fig. 3C.

die pe

i n a d e m i n g . P h o t o g r a p h i c is a llee n u i t -

v o e r b a a r bij i n t e r m i t t e e r o n d oplic h te n in eon

C n rdiop neu m atisclic b e w e g in g e n .

b e p a a ld e roin ,

dat

wij

"ro ot

cn

nog

besi)rek en, niet

v olu m en w isselin g en , bij

bcnadering

phase

do r

b e w e g i n g ; voor h e t t e r -

zijn d e t e c h n i s c h e m o e i li jk h e d e n e e h te r b u i t e n g e w o o n

overwonnen. m aar

instantane

van

Reehtstreeksche de

absolute

opgenoinen

m eting,

grootte

rad iogram m en

der nu

niet

zo ozeer v a n de

hartschaduw , reeds

is a a n

m o g e l ij k .

De

s c h a d u w is i e t s g r o o t e r , w a n n e e r h e t flu oresceeren d s c h e r m op den r u g g e p l a a t s t is

dan

w a n n e e r h e t a a n d e v o o r z i j d e op de b o r st le g t . Bij h a r t s h y p e r t r o p h i e is

zij d u id o lijk v e r g r o o t , bij a n a e m i e e n d e b i l i t e i t ster k v e r k le in d . D e u i t k o m s t e n k u n n e n e e h t e r n i e t b e h o o r lijk n a a r w a a r d e g e s c h a t w o r d e n , t e n zij m e n m e t d e v e r t e e k e ningen thode

t o k e n i n g h o u d t , die d e p l a a t s i n g en de a fs t a n d v a n d e li c h t b r o n ( a n t i c a der

U ro ok sche

b u is )

m e t zich b r e n g e n . D e o r t h o d i o g r a p h i e o n t w i j k t deze

m o e i li jk h e i d d o o r a lle e n d e n n o r m a a l op h e t s c h e r m v a l l e n d e s t r a a l t e g e b r u i k e n .

12>S § 6. Kleppen.

*

De stroom riehting in bet hart wordt dour d r daarin aanwezige kleppen bepaald. Dat de kleppen hoofdzaak c*i 1 de bjjzondere opeenv olg in g der bew eging in d r afzonderlijke hartafdrolingen hiervoor nevenzaak is, blijkt uit lir( frit, pt*n door de chordae tendineae w orden vastgehouden. Deze laatste voeren naar de zoogen. papillairspieren, kleine, slanke o f meer massieve spiertjes, wier verkorting bij elke sam entrekking te niet doet, wat de eluivdae U*n
wand

en kele

bevin d en , stroom en, oph ou d t.

ilotteeren

o m g e v e n e holte. T e g e n spiervezels

uit die liet

Kamen,

den atriu m w u m l steeds sch ijn t,

ontstaan, dat

tijden s dia sto le

in d e d o o r d e n v e r s h ip -

h e t o o g e n b lik , d a t de sy s to le

die

z ic h

aan

den

daarop overgaande. wanneer

een

n a d e r t , tre k k e n

v oork am erlcm t

v an den

Dasirbij v o e g o n zich

snelle

vloeistofatroom

klep

w ervel-

p lu ts e lin g

d e z e w e r v e l s t r o o m e n ee n z o o d a n i g e r i c h t i n g h e b b e n . dat naar

zij

tie k le p s lip p e n

lie t m i d d e n dr ij-

ven. V o i g t op dit o o g e n blik van

do s a m e n t r e k k i n g den

kam erwand,

d a n s l a a n d e s li p p e n (‘2 in g e t a l l i n k s , 'A in g e t a l rech ts)

tegen

elk;iar

en i n a a k t d e v ej'h oo gd e d r u k d e a f s l u i t i n g v an Fig. 3 7 .

d e i n s li p p e n v e r d e e ld e

Uitsiagen van een kwikmanoxneter

b n i s k le p v olk oin on . O p -

omlor den invloed vaneen doorstioomd kikvorschhm't. tjjdlyn geel't seconden.

z e t t e l i j k o n d e r z o e k h e e i ’t aangetoond ,

dat

wor-

129 ke lijk k a m c r w a n d

en p a p i ll a i r s p i e r e n zich g e l i j k t i j d i g s a m e n t r e k k c n , a l t h a n s bij

k rach tig kloppende harten (lla ycraft). De

kracht,

hart,

a ls

w aarm ede

van

don

de

kam er

k ik v o rsc h

zich is

sam entrek t,

in

staat

ee n

is

zeer

k iem en

g r o o t . E e n kl ein

k w i k m a n o m e t e r in

b e w e g i n g te b r e n g e n en d i t n i e t e n k el op n a u w z i c h t b a r c w i j z e , m a a r m e t ee n u i t s l a g v an ee n c e n t i m e t e r b.v. (Iig. 3 7 ) .

Do sem ilunairkleppen vorm en zoowel rechts als links de bekleedin g van 3 wandzakken rondom liet ostium arteriosum. Peripheriscli van de kleppcn bevindt zich de holte van den zak, de zoogen. sinus Vasalvae. T ensevolffe O O van wervelstroomen in den sinus Vasalvae zullen de sem iluniairkleppen altijd op diclitslaan staan en ook werkelijk terstond toevallen, -wanneer de systole haar einde heeft bereikt. De elastische spankracht der aorta doet het in zijn vaart opgehouden bloed haast een oogenblik terngstroomen en maakt de afsluiting volkom en. Dat zij verzekerd is, wordt in bijzonderheden m ogelijk gem aakt, doordat zich in het m idden van elken klep een nodulus Arantii bevindt en de eigenlijke kleprand een lialvem aanvorm ig vliezig gedeelte bezit. De

hier

heeft

tot

gegeven op

T h eb esiu s

voorstelling

voor

te

k o r te n

Leiden

v an

liet

m echanism e

zijn

p r o o fs ch r ift

verdedigde,

t i j d e n s de u i t s t r o o m i n g in d e a o r t a a a n s l u i t e n d tengevolge, der

sinus

eigen

nam

V asalvae

s e m i lu n i a i r k l e p p e n

heeft

men

zich

de

17 08

klep pcn

t e g e n den w a n d g e d a c h t . D i e n -

m e n a a n , w e r d d e o o r s p r o n g d e r a a . r o r o n a r i a e u i t t w ee

a f g e s lo t o n

en

zou

h e t bloed t ij d e n s s y s t o l e

niet n aa r

het

b l o e d v a t c n s t e ls e l v an den h a r t w a n d k u n n e n a f s t r o o m e n . D i t zou d u s t ijd en s

dia sto le

m o e t e n g e s c h ie d e n

durende ko m en * eehter a ls

zoo

der

tijd, g e e n s z i n s a l g e m e e n g e g o l d e n . S i n d s d a t in

Hit.

tijd p e r k ,

(t h e o r i e

van

aan getoon d ,

de

overigc

en v a n d a a r ee n v e r h o o g d e

hetgeen

aan

de

1 h ebesiu s-B riicke).

dat

de

arterien

zuigw erking

het

kam er

zou t e n g oed e

M o d e r n v iv i s e c t o r i s c h o n d e r z o e k hee ft

coronairarterien

v an

turgor van het hart, g e de r

liehaam ,

ju ist zoodat

op

h e t z e l f d e t ijd st ip spn iten

d e z e v c r n u f t i g e t h e o r i e ten

s l o t t e t o c h o n l i o u d b a a r blijk t. D e s t r o o n i r i c h t i n g , die d o o r de b eid e k l e p s t e l s e l s v a n h e t h a r t b e p a a ld w o r d t en d u s v o o r g e e n o m k e e r i n g v a t b a a r is, g a a t van k a m e r s n a a r a r t e r i e n . Daarbij fu n c t i o n e e r e n geen zijn

sprake

de is.

geworden,

k le p p e n A lleen

oi

zoo v o l k o m e n , d a t v a n ee n r e g u r g i t a t i e van v lo e i s t o f

wanneer

de

randen

d e r klepp en de fe c t o f te h o b b e l ig

w a n n e e r d e fijne v l i e z i g e r a n d j o s o n t b r e k e n o f g e s c h r o m p e l d

zijn , o f w a n n e e r d e p a p i ll a i r s p i e r e n h a r e s a m e n t r e k k i n g e n o n v o l d o e n d e v e r r i c h te n , k a n de s l u i t i n g o n v o l k o m e n w o r d e n en zich

bij k lin isc h o n d e r z o e k

verraden.

§ 6. Volledigheid der sainentrekkiugen. Zooals wij boven reeds opgem erkt hebben, is in kleinen en grooten bloedsom loop de sam entrekking der kamers rechts en links de eigenlijke drijfkraclit voor de beweging van het b loed ; de z

w

a

a

k

u

k

.m a k e r .

9

130 sam entrekking der voorkam ers draagt it ter nauw ernood (oe bij. A ld u s is liet tenminste bij den m ensch. !>ij dieren. vooral bij de lagere, vin d l men menigmjtal aanduidingen van den nicer primitieven toestand. waarin het hart cen buis is. w elkcr onderdeelen zich in vaste volgorde sam entrokken ( perislalt iek). In zulke meer prim itievo liaj'ten draagt d c sament rekking der vnorkam ers stellig in niet geringe mate lot de to o rtb e w e g in g van het bloed bij. "Wanneer echter, zooals bij den m eiisch de krachtsontw ikkeling der voorkam ers op den acbtergrond Ircedt. neemt haar funetie een andere riehtini*' Gedurende de systole der kam ers kan geen nieuw bloed toegang tot deze verkrijgen, en is het dus van g ro o l belang, dat de voorkam ers zich ad m axim um verw ijden. Dan kan in de toevoerende groote aderen de aanwas voortgaan eu zich tijdens de eerstvolgende diastole van do kam ers in deze ontlast.en. G edurende de kamerdiastole is de ineerdere Tvijdte der voorkam ers overb od ig, want het bloed kan on m id dellijk naar de holte der kam ers doorslroom en. De v oork a m er vernauw t zich dan ook eenigszins op dit oogenblik. (E n k el een bepaald gedeelte der voorkam ers gaat verder en ontle d ig t zich geheel, n.l. de z.g. hartooren.) H e t is deze wisselende om v a n g , dien m en als pulsatie der voorkam ers beschrijft. Alleen op h et laatste oogen b lik der systole brengt zij, gelijk wij aanstonds zullen zien, een geringe d ru k verh oog in g tot stand, waardoor een lich t terugvloeien voork om en wordt, dat anders, daar dan juist de kleppen van het ostium venosum terugbuigen, o j> dat moment zou kunnen intreden. • J erw ijl

nifln m e t z e k e r li e id

geen^ enkel f ezelfde

oogenblik

stellig h eid

o n tle d igen

zij

der

w e ft, d a t hot voork am erge declte

h artperiode

u itlaten ,

zieh

wat

v eelvu ld ig

de

b !o e,d led ig

kan

i s ,

k a m e r s b e t r e f t . In

n i e t , innnr zu lk e b u r t o n

v oo rw aa rd cn fgestu ak te o f g ew ijzigde a d em h a lin g). ][e t bi-eld

g u f' t o t

dusverre

w a arse hijnlijk d a t

zich

‘ d a a r b i j

tra b ecu lair m

t k m

j p t :

aanraken; systole, d e

m

op

eindelijk

w aarin

i t r a a l k l e p

het n o g

dat

hart,

re,-li te r e e n i g

vooreerst

g.dierd

h e t h a r t in het

b l o e d

het

bleek kleine geheel

b i j n u

het

hurl

wordt,,

h e t h u rt in

zich

nifct m e t

liet b l o o t g c l e g d e h a r t

r a d io s c o p is c h hondt m en

v o l k o m

der

e n

la ge re

achaduw h e t voor.

is. M e n g r o n d t w erveldieren,

o m d a t h o t z ieh a ls ee n s p oils

w a a r i n de w u u d e n e l k a a r overal

zoogdieren le d ig

m en

k lo p p e n u n d e r a b n o n n e

a lge m een

of

l i j k v e r s t i j v i n g ,

v an

hart

In

volk om en

a n u log ie n :

bouw,

v e r v o l g e n s

b e s li s s i n g .

o n tle d igin g

d e

voelul van

geen

v an

i s

(. n

( k o n i jn , |H , t

Uni ) in d i g i t a l i s -

|'i n k ) , r

;l|k.en vlalc bij

h e r b e r g t .

§ 7. Intracarrtiale U locdsdruk. De mtraeardiale drukschom m elingen heeft men eerst leeren kennen smc s het Marey en Ghauveau gelukt is langs de groote vaten met voorzich tig voortgeschoven buizen de hartsholten te bereiken en

131 den daarin heerschenden druk tc registreeren. Nadat in 1S50 vergeefsche pogingen waren aangewend, slaagden in 1803 de genoem de Fransche physiologen volledig, toen zij ter verbinding van het inw endige hunner proel’buizen met het registratietoestel gebruik maakten van luchttransport. Te voren had de w rijving van de vloeistof in den langen verbinding.sweg de optccken in g zoo vertraagd, dat zij ontoereikend was geworden. D oor aan het einde der intracardiale canule een volledig en cindstandig gesloten „lantaarn,; met elastisc.hen wand aan te brengen waren alle m oeilijkheden overw onnen. Piet bloed dringt de elastische zijwanden van de „lantaarn” naar binnen, zoodat de lucht in het inwendige crvan sarnengedrukt wordt. De druk plant zich door het nauwe lumen der ingevoerde canules voort naar een met een dikwandig caoutclioucvlies afgesloten tambour van Marey, die de drukschom m elingen op de beroeten trom m el opteekcnt. W el moeten het altijd groote proefdieren zijn, waarmede men experimenteort. Oude paarden en bijzonder groote hondcn vorm en gewoonlijk het materiaal. De. toogang tot de hartsliolten wordt rechts door de vena jugularis externa en de vena cava superior verkregen. Daar deze weg vrij wijd is, kunnen betrekkelijk groote „]antaarns” worden ingevoerd (een voor de kamer- en een v oor de voorkam erholte). Gewoonlijk zijn die aan afvocrbuizen bovestigd, die tot een gemeenscliappelijke steel verccnigd worden. Daardoor kan men het toestel zonder bezwaar voor beide hartsliolten gelijktijdig invoeren en in situ houden. D oor bijzondere kunstgrepen heeft m en liet indringen van lucht in de venon te voorkom en. V oor den linkerkant staat alleen de weg langs dc carotis open, die, onidat dit kanaal veel nauwer is, ook een veel kleinere lantaarn vraagt. Ook de afvoerbuis, die als steel dienst doet, moet stugger wezen cn de „lantaai*n” m oet met een lichten knik aan den steel hevestigd zijn. Bij liet invoeren biedt de passage door de semilunair kleppen van het ostium aorticum eigenaardige m o e i l i j k h o i d . In goed geslaagde proeven geluktc het den druk in de drie liolten gelijktijdig tc registreercn. Tot de vierde liolte, de linker voorkam er, *is geen geschiktc toegangsweg gevonden. Ilet type der graphiek in zulke gevallen is zeer uniform. In 1S99 heeft Chauveau nieuw materiaal 'aan zijn oude waarnemingen toegevoegd cn toen ongeveer dezelfde beelden verkregen. Ook enkele andere onderzoekers, die de proeven herhaalden, kwamen tot dezelfde uitkomst. De curve heeft cen trapezoide gedaante. "\Tooral het pla teau en de eigenaardige kleine verheffiugen aan den voet der steile klim m ing en daling tiekken de aandaclit. De lichte golven in het plateau moeten misschien als eigenschom m elingen van het rcgistratietoest('l worden opgevat (fig. 38).

132

F ig . 38. Intrnenvilinle b loed sd ru k n aa r C h au vea u 1899, 1. D ru k

in h et in w e n d ig e

v e n tn cu lu s d ex ter.

van het atrium d ox tru in .

2. D ru k in h ot in w en d ige van deu

3. D ru k in iiet in w e n d ig e va n den ven tricu lu s. sinister.

4. D ru k in d e a o rta . 5. E xtern ca rd iogra m , r sy n eh ron isch e pu nten. o tijdstipp en v. systole v . d. boezem s. v id . va n de kam ers. (A lle s in n atu u rlijk e grootte.)

De m oeilijkheid blijft intusschen de vaststelling van den absoluten druk. Dit kan alleen langs een om w eg geschieden, door onm iddellijk na afioop van de p roef de sonde m et „lantaarn” en tambour d oor m iddel van een overigens hoogst eenvoudig druktoestel empirisch te ijken. De bronnen van fout zijn bij zulk een wijze van doen eehter zeer talrijk. Vandaar dat men voor de absolute

133 cijfers m eer waarde hecht aan de rechtstreeksche aanwijzingen van een m axim aalm anom eter, die door liet eenvoudig insteken van een troicart in verbinding gebracht wordt met een der kamers. Vooral de gegevcns, die De Jager hierointrent in 1S83 aan de veeartsenijschool tc Utrecht vcrkrceg, hebben in dit opzicht een zekere verm aardhcid. Bij den liond wordt bij dergclijke proeven in de linker kam er ongeveer de druk van 130 m.M. H .g. gevonden, terwijl de druk in de rechterkam er ongeveer Va van dit bedrag bereikt. V oor den intracardialen kamerdruk van den mensch een gissing te wagen is niet wel m ogelijk. Gewoonlijk wordt vrij willekeurig een cijfer van 200 m.M. H .g. aangenomen. H et interne cardiogram van Marey en Cliauveau is voor de kennis van bet mechanisme van den bloedsomloop van onberekenbaar nut gewecst. De opeenvolging en de eigenaai'dige vorm der drukschom m elingen kom en met groote nauwkeuriglieid er in uit. Ook de onderlinge verhouding van den druk in de verscliillende holten wordt recht duidelijk en geheel zuiver, wanneer men in aanm erking n e'in t, dat de inbochting van den caoutchoucwand der „lantaarn” bij klim m enden druk in geringer mate aangroeit. In de grapliiok is de drukschom m eling der voorkam er als het ware iets overdreven, die in de linker kamer veel te zwak aangegeven. Buitengewoon scherp laat zich aan zulk een graphiek ook de duur van systole en diastole bepalen. V oor de kamers is de eerste 3 2 l/i ende laatste 67 Va ° /0 van de geheele hartsperiode.

§ 8. Cavdiographie. *

Bij den mensch kan het intern cardiogram natuurlijk niet worden opgenomen. Een indruk van de verhoudingen verkrijgt men intusschen wanneer m en te rade gaat met de drukkrommen, die in de zeldzame gevallen van ectopia cordis verkregen kunnen worden. Van c^ en aard zijn uit den nieuweren tijd drie waarnem ingon bekend, waarvan de bijzonderheden met de uitkomsten der vivisectorische proeven in overeenstemming zijn. Deze klinische waarnemingen aan enkele met vliezige deelen bedekte harten vormon den overgang tot de studie van het extern cardiogram, dat aan het geheel normale hart, bedekt door ribben en spieren, kan worden opgenomen. Dit normale uitwendige car diogram is ook een drnkcurve, maar een die in een intercostaalruimte door een dikke laag been, de inwendige drukschom m elin gen v e r m i n k t weergeeft. Men plaatst de pelotte van een luchtkussen, dat inwendig van een spiraalvcer moet voorzien zijn ter plaatse van den hartstoot,

1:-5I

die

men

in

millairlijn

dc

4° ol

o c in tercostaalruim te e v e n

lin ks voelt.

binnen de mam-

D i t h i c h t k u s s e n zij b e v e s t i g d

nan een r i n g-

v o r m i g ste unse l ( M a r e v ) o f a a n ecu d r i e v o e t ( B m n d g e e s t ) , d i e te ge n de ribbogen vom it. gen,

wordt aangedrukt

en d a a r m e d e als hot w a r e (‘e n g e h e e l

Ook op die wijze w o rd e n

die

aan

trapezium vorm ige

hot i n w e n d i g e c a r d i o g r a m

van

eurven verkre

de k a m e r h o l t e herin-

neren. Eene noodzakeiijke voorw aarde tot liet goed geluk ken eener opnam e is in de eerste plaats liet behoorlijk aandrukken van iiet steunpunt van den cardiograaph tegen de skeletdeelen van den bor.stwand on vervolgens liet uitkiezen van (“one behoorlijke mate van naar binnen drukkon der intercostaairuim te. Men zoekt do beste d ru k k in g uit d oor do pelotte afwi^selcnd dioper o f ondieper to plaatsen, daar op die wijze de inw endige veer van hot toostclletje alle mute 11 van spanning doorloopt. In het luchttransport, dat cardiograaph en tam bour verbindt m oot om begrijpelijke rodenen ecu T -k ra a n tje zijn opgen onien, dat aanvankelijk de com m im ieatie naar buiten onderhuudt en eerst, wanneer hot toes tel goed is geplaatst en zijn eindstand lieel’t verkregen, gesloten wordt. In een goed g elu k t extern cardiogram van een norm aal individu zal men wel zelden iets van de voorkam ersam entrekkin g ontwaren. Men moet tevreden zijn, wanneer m en op hot, oogenblik van den polsslag de d iu k plotseling ziet rijzen en een tijdlang op zijn maximale oogte ziet blijven, zoodat de figuur in liaar vorm een kiimeclrug ge ijkt. D it is het systole-x>lateau, tijdens welk de grootste massa \an het bloed naar de aorta overstroom t. Terstond daarna daalt Ue krom m e weder en vorm t zieh in de figuur het breode dal, door ^ - a ie^ „\acuite postsystolique” genoem d. AVanneer het niet om en ca id iog ia m , d.w.z. een drukcurve te doen is, docli wanneer e e m o iK ig de opteekening van den liartstoot als tijdverschijnsel verlangd wordt, is cen steunsel tegen de sceletdeelen niet noodig. Dan is ook het veerende windkussen overbodig en kan men volstaan m et een eenvoudig glazen trechtertje o f koperen dopje. Men m udt dit zonder meer ter plaatse van een hartstoot en verkrijgt oi> <-ie wijze een zeer nauw keurige aanteekening van het oogenblik, waarop de kam ersystole plaats b eeft.

ictu " a ls in

c o r (r s 'U k t^ k

d e °4 e

nTeest

SeneesU unde W 0 I’ d e n ,

of

lin k e m re n s het

d° r

geo-eve' IJ °.r i °° | ^

P *atlt s i n g

t) e r e u t ° r i s c h e

b ij

rlk

m et

en

om vang

i n t u , 'c o s t a a l , ' l l i n i t e

f l u o r e s c e e r e n r ™ 6? ’ te s e ie im

in o e t

m in d e r den b in n e n

a b s o lu te

de

b o rsto m lerz o ek

de

pu n tstoot,

c a r d io g r u liw c h e b e d o e l i n g e n a ls w iil van

het

h art,

m a n n n illa ir lijn

h a rtd o fh e id .

[le t

is n i e t

Z ij

aan de

b e v in d t do

zich

u iterste

p ick , d ie zieh

d e b e z ic h t iS in S v a n h e t ra d io seo j.isclie b ee ld op h et le e r t , d a t d e z e ie ts m e e r n a a r b o v e n a a n d en lin k e rra n d

Her

h a rtd o fh e id

stroek

waar

verder rijk o

is

de

gewapende m a te

te

zoeken.

b e w e g in g oog

het

v erp la a ts b a a r

k e rz ijd e g o le g d w o rd t. D e w ijz e, w a a r o p de want dor de

v e rs c h illiM id o

s p ie r onder

seh a ft; b ec ld

b ij

door

w e
h ierb ij w orprn een

in

druk

is :

staan de

h e t o p rich te n ten

derde

het

hot

sterke

en cen

la a t

toe.

to e , a ls

punt van

het

tcru gsto ot

stork zeker

o n b e la n g -

het

m erkbaar,

w are

de

lin -

a ls

b ij

een

vaste

ook

op

het

h ard

w orden om dat

o n d e rla a g

lie t

ver-

ra d io s eo p isc h

w egw erpen

van

een

a s d ra a iin g p u n tw a u rts g a a n van de h a rtgekrom de

groote

geeom ponseerd neem t

W e lk e

n iet

p a tie n t op

b ijzo n d e r

h artpu n t, d at

lic b tc

in

de h art-

v o o r h et n ie t

Yooreerst

zoo

van

de

de

ook

v o e l b a a r Avordt, is v r ij i n g e w i k k e l d , sam cn.

van

hot

v ier

zo n d er d it

a rte rie n ,

w ordt. N a

bonzen

de

het. s p e l z i j n . i s n i e t zich

het

m eesta l

a ls

ein o lie , enz. zeer

b ijz o n d e r in

ook

der

hart

eu

in h ou d

de

m e t een

s tre k k in g van

gew orden,

p u n tstoot

en

s p ie r n o g

h artstoot het

on tstaa t

b ij d e z e

de

door

d*on

hartstoot

sa m e n tre k k in g ,

z ie iT

w orden

h artstoot

ech ter

z i c h t b a a r is . D a a r h e t h a r t

neem t de

liie r

p ro jec t i e l : e in d c lijk

k orter

m eest is,

in

v o e lb a a r

w erken

lioogon

m assa

sterkst

oorzaken

v e rv o lg e n s te

D e ictu s c ord is

het

van

het h art

zoooven

het

lie h a a m s b ete r p la a tse

genoem de

oorzaken

aan o p zette lijk on d erzock o n d er-

n ie t g is se n . B ij

b a s iss to o t (s v s to lis r h c

w aardoor

veel

e lo v a tie )

k in d eren kan b eh a lve

voorkom cn.

Behalve door ext erne cardiographie ter plaatse van den ictus kan m en de m enschelijke hartwerking ook nog aan rechtstreeksche m echanisclie registratie onderwerpen door een caoutclioucballonnetje aan een holle oesophagussonde te bevcstigen, deze in te voercn on liet uit den m ond kom ende einde door luchttransport met een o-t'AVonen tambour van Marey te vcrbinden. Reeds voor eenige jaron nam Kinderm ann in ons laboratorium op die wijze het volgende cardiogram op. Het is ook niet noodig het ballonnetje op te blazon. In den oeso phagus heersclit negatieve druk en F ig . 3 9 . wanneer het buiseinde der sonde 1. T ijcllyn . 2 . P o ls . openblijft, vult het zich van zelf 3 . O e so p h flg e a le c a r d io g r a p h ie . met lucht en zet zich uit. Op die m anier oefent' het haast geen prikkel en trekt zich de oesophagus in Jen regel niet samen. Bij dieren (konijn) wordt.men gewoonlijk m eer o f min door sam entrekking van den oesophagus gehinderd. In nieuweren tijd is de methode door Minkowski uitvoerig onderzoclit geworden. Hij voert de sonde gewoonlijk in tot zoodanige diepte dat de afstand van ballonnctje tot de tandrijen 32 a 85 c.M. bedraagt. Dan Hgt het bij volwassenen ongeveer tegen liet, atrium dextrum . Men kan deze bijzonderheid desgevorderd in het radiographisch becld controleeren.

In de hartptrcok zijn voor liet op de borstkas g d e g d nor in elke liartperiode een paar loncn o f gernisehcn te hooren, die voor nader onderzoek toegankelijk zijn gew orden sinds Laenner daarbij den stetlioscoop gebezigd heeft. D it i n s t r u m e n t is in s t a a f je

m et

g e s c h ik t e

zijn

e e n v o u d ig s t e n

aan

dc

v o rm

u ite im le n

ee n

;il o f niet d o o r b o o n l liouten

v a stg e se h m e fd e

of

v a s t g c lijm d e e in d -

d ie n t <■>11 d e n s te l h o sr o o p g o e d a a u s litite n d to r p laa tse

s t u k k e n . H e t ee n e

u ite in d e

'a n

o f in e e n i n le r c o s t a a lr i i i m t e te kun n <‘ n a a m v e iid e n , liet and ere

om fie

'Ic n

h a rt.sto o t

h e t in s t r u m e n t gehoorgang

vast

te g e n

fie o o r s e h e lp

s l u i t o f s u iz e n

d o et

te k u n n e n

o n tsta a n .

d r u k k e n . /u n d e r dat men

M e t het. o o g o|> h e t la a t s t e is liet

g e w e n s c h t , d a t lie t s t a a fje . in d e a s r i r h t i n g d o o r h o o n l g e le id in g lie t

in

h o o fd z a a k

to e ste l

ze lf

ol

e n k e lv o u d ig e n

tra g u s van n ie t-

In

den

dekens

lie t

is

lie t

n e n ie m en

een

De

van

v o rm

v e r s c h iile n d

w a u r n e m e r b u ite n doel

w and

z ij, al h el

de

g e lu id s -

to e s te l g a a n

m oge

fd a a r o m

h e t ih o r a x e in d s l uk, v a s th o u d e n

v e r m ijd e n j.

steth o sco o p

h e t e e r s te g e v a l

e in d stu k .

m a s s ie v e n

n ie t , te n z ij a a n

k le e d i n g s t u k k e n den

zo o

van

genom en

w o r d e n , al

o o r s r h e lp v la k

een

b reed

on c o n ta c t m et

liet u o r e in d s tu k v an

lie t

m o e t bij

n a a r g e la n g de nor

u its te e k t

of

u i t g e h o ld , in h e t t w e e d e ee n p la t o o r -

m o g e lijk

a a u r a k in g s v la k

te v erk rijg e n en

d a a r o m d a n o ok d e e ig e n o o r s e h e lp e e n i g e r m a t e t e g e n d e n sc h e d e l a a n te d ru k k e n . A 1 d eze voorzorgen c e c e n n ii.n

t e g e li jk i n g e r i e h t het

v e rb e te rc n

b e z ig t m en

\ \ e g v a lle n

(g r o o t e r e

van

la m v g e b o g c n

d e o v c r r lr a c h t v an h e t g e lu id

het

g e lu i d s s t e r k t e , c o n c c n t n it ie

rum oer

der

o m g e v in g ).

m e t a l e n g e le id i n g s b u iz e n

en

v an

de

aandacht

door

In d e E n g e ls c h e m o d e lle n , die

s o e p e le

v e r b in d in g s s tu k k e n

m e t e e n m e t a l e n s p i r a a l in d e n w a n d , s t a a t e v e n a ls in '
z e e r . In de la a tste

ook rlu b b e le s t e t h o s c o p e n , v o o r h e t h oo ren m e t tw e e ooren

o p ,l
hebben,

de k h issie k e steth oscoo p in s t n n n e n t e n

g e sc h ie d t

a fi i i i W i 1I' V n *i (*001 e a o u t c *lo n c b u iz e n en v e r k r ijg t d c lu c h t g e le id in g ee n b ela n g rijk d o o r h f ti*

H t . la a t s t ,;

fo r m e e r e n ’ .OI a 'x e in ,is tu k tv,

geval

h e e ft m en

V1IU « h o n ie t

h e t g e lu i d s te r k e r t r a e h te n

o f c e llu lo id

te

v e r v a a r d ig e n

te m ak en

en,

d oor h et

an e e n h o lto Vun b e p a a ld e n v o rm en g r o o t t e , r e s o n n a n c e in te voeren.

. ,

van

ka"

" ie

° v

wij / e

'-c -b a z o n d p - o o t w < m len . n m a r wmmN

goluiflen 'vlT 'U p'™ irnt-',l'tln '‘ r1 unive,'s,oelu v“ " 1,1,1 to,;Bto1- M,>t *«" stef 8 Lrpbr-ml,*

stetto srL deze

zich

m op ton

Y *

\r

T

^ lG.n

*•/ UU

«dvtei, d ie m e e r d a n

.l“ i,,iek iS ,ut ee“ in ^ ^ c h e n

m et

een

a-

>

m a ss ief h

" et

,n-G!l

' IO' " ’

( 001 ,K>01' ^ e n

v o n ^ 16’

‘ !ut

^ R O e f e , u *e

zu llen

van

een

'"™

-

to e s te lle n

zich

s te tlio sc o o p

w orden

v a n r e s o n n a n c e g e h e e l v rij. S l e d i t s d eed

k (u ize

v e rs c ,li,le n ,i,‘

g<^ 1 0 0 r z * n t u ' g

i n o - e v o e r d ^ 11 b in a u ra len

'

Do

v o o rg ro n d

t-WlUK. <>»'<

geen s zin s

^ e v o ele n .

;:7 ‘ m et

a n d e r e op den

b ij

voor

hebben

cen

behoeven.

voorkeur

b ed ien e n

w a ^ i'n e m e r s

steth oscoop

(b .v .

zal

w erkeiyk

.lon g e

van

een

de

vorm

m eestal

dus geheel

m eer

a ,g o -

m ensehen

n iet

te

door nut

lan ge, Trau be

van

den

de stree] <êisc^le^c^ ^wee harttonen, een eersten toon, die vooral in tweeden t v & l>u ntstoot duidelijk wordt waargenom en, en een rn bn-to ^ ° 0lf J 16 ZÛ m ax^m um ter hoogte van de 2e intercostaalP Of naast het sternum heeft. De eerste toon is dof, lang-

»

137 durig, valt samen met de systole, zooals bet plateau van het car diogram en de pols dien doen kennen. In oorsprong is het een spiertoon, want men hoort hem ten dnidelijkste aan een uitgenomen lcd ig hondehart, dat men in de hand houdt. H et geluid is dan w einig m inder duidclijk, wel iets doff’er dan de norm ale mensclielijke l c toon door de borstkas been beluisterd. H et is dus waarschijnlijk, dat ook de spanning van de mitraal- en tricnspidaalklcppen, die op bet oogenblik van sluiting als een schootzeil uitslaan, hiertoe bijdragen. Tem eer is dit waarschijnlijk, daar in het timbre tal van bijzonderheden, met den toestand der kleppen, bloedsdruk en bloedsvullin g samenhangcnd, kunnen worden opgemerkt. Ook voegen zich bij onvoldoend sluiten der kleppen geruischen bij den toon, ja soms kunnen de geruischen zoo sterk worden, dat van den spier toon als zoodanig niets meer wordt waargenomen. Men zal dan beide oorzaken, zoowel de spiertoon, die door de experimentatoren op den voorgrond gebracht wordt, als de klepvliestoon, die de clinici bij zonder bezighoudt, beteekenis moeten toekennen. I)e tweede toon is kort, holder, valt samen met het einde van het cardiogram plateau. Zijn oorsprong m oet in het spannen der . s e m i l u n a i r k l e p p e n van aorta en a . pulmonalis worden gezocht, resp. in de resonnance der vloeistofzuilen. Vandaar, dat zijn sterk te in liooge mate door den op dat oogenblik in de aorta heerschenden druk wordt geregeld en het timbre van den toon als maatstaf van den druk kan worden gebruikt. O nvolledige sluiting kan geruischen naast of ook inplaats van den twceden toon doen optreden. De een

tw e e d e

too n

sh ut.

o n m id d e llijk

aan

den

e e r ste n a a n , nuuir d a a r n a v o lg t

p a u z e , die m en de u u s e u lta to r is e h e p a u ze n o e m t, w el t e o n d ersc h eid e n van

de h a r t p a u z c , die bij b e z ie h t ig in g van h e t b lo o tg e le g d e h a r t in h e t o o g sp rin g t. B ij n ie t v o lsla g e n g e lijk tijd ig lie id

r e c h ts en lin k s k a n zo o w el He e e rste a ls de

tw e e d e to o n v e r d u b b e ld w o rd en . H e t e e r s te z a l g e w o o n lijk m e t de sa m e n tr e k k in g van

r e c h te r -

en

lin k e r h a r t

ze lv e

to e s ta n d v an liet a r te r ie e le o s tiu m

sam enhangen,

het

tw e e d e

kan

ook

v an den

a l'h a n k e lijk z ijn , w a a r d o o r b .v. h e t o o g en b lik van d ic h tsla a n d er k lep een w e in ig kan w oi’den v e rtra a g d .

rvrjr-r--:

In

de

so m m ig e

\‘ W-.V ':v. •. i • li -Ml: -v" |:i:: !': P ig . 40. R egistratie der harttonen d oor E inthovon. 1. Eerste harttoon. 2. T w eed e liarttoon. 3. H arttoon vnn G ibson-E inthoven.

u ite r s t

a u s c u lta to r is c h e n o r m a le zw a k k e

(3o

h a r tto o n

lie t

s e h ijn t

m en d

la g e

v an

p a u ze

person en to o n

is

nog te

bij een

hooren

G ib s o n -E in t h o v e n ).

een vrij a lg e m e e n v o o rk o -

versc.hijnsel

v an n o g o n o p g e h e l-

d erd en o o r sp r o n g t e zijn . V o o r h e t w e te n sc h a p p e lijk o nd erzo ek d er h a r tto n e n , m e d e o ok v o o r e e n seherp

D e du n r een er h artperiode, va n 3 tot 3

b ep a le n v an h e t t ijd s t ip , w a a ro p zij in -

geraeten, b edra a gt 0.74 seo.

v a lle n , is Inin n iiero p h o n isc h e r e g istr a tie

jns van

liet

jrrootste

van

zijn

snaargnlvauoineler.

Dr

beide

eerste

rogeliuat.igo derde hi pei

sec.

den

derden

te

hooibaar m dien d.m en

srliijn t

eerst,* g e v a l zijn). is

sleclits

])e

'leigolijke

nit

een

liij

dus

gevallen

het van

van

de

groot

uit

to

beide

zwak

moeht

sanienstrl

meer

van

1(H) v.

trillingen

eerste

le

m e t helmlp

( iuiimi d.

zijn

per

dnnr en

zal

den

is

vrij

gelijk.

horhaling

van

on—

s e e . ) ,
opgohnuwd.

lo o n s lm o g te srhijnl Imieii

liij

hlijvon

konion

dan

(zijn

verkrijgon.

voordeel

Kinthnven ^rlnk t

weinigo

wanneer

nilersl

spnnr

cen

van

onhnorhaar

Zells,

befeokenis op

of

is dti

nit

tnnon

natuurlijk

kleiner.

moet

f'raai

geruischen

anijditude

kliniscbc

auseultatorisch

zijn

(liierondor

is zij

7-niaal

wordt.

hij

Uuitenêm oen

tonen

toonshimgte

toon

het

I j f l sm^r.

van

riOv.fi. die

van

trilling

hot g e m n k k e l i j k e r zij n,

limn

mioniphonograM scb

( stel h o sm o p ro so n n a n e o

kan

in

doze

zijn).

§ 10. V ulling van het dlastoJi.sclie liart. Nil afioop der sam entrekking zet zich rlei meer o f m inder verkleiiulo hartsholte weer uit. J)if geschiedt ook, wanneer in cen uit het lichaam g en om en hart in hot im vendigo dier holte geenerlci \loeistoi aanwezig is. Men worrit dus wel gedw ongen in de wanden een zekeren turgor te veronderstellen, waardoor zij aan zich zelf overgelaten in den rusttoestand een eigen uitgespannen voriu aannem en. De elastische spankracht aan de spierbundels en hel bind- . ’weetêl daartusschen, kunnen hiervoor aansprakelijk worden gesteld, bij w arm bloedigen m et een eigen vaatstelsel in den hartwand ook dc \ nllingstoestand der kleine arterien en capillairen. Dit vanzelf m tzettcn der hartsholten noenit men ook wel, vooral als men' aan een opzettelijk ontspannen der spierccl denkt, actieve diastole; zij is op laai beurt aan elk hartsgedcelte eigen, l i e t meest n a t u u r l i j k aan c e uutsgedeelten wier wanden liet meest massief zijn gebouwd, ce M m eis l)e actieve diastole is zeii's aan liet ledige uitgenom en hart onm iskenbaar, maar vooral duidclijk in een' hart" in situ, wanneer m en er een m inim um -m anom eter in bindt. Kv o n t s l a a t een aanzm gm g van bloed naar liet hart toe door, welk bloed ge nom en o u t uit de slapwandige, vrij ruim e groote aderen, die cen sooi 5 oe< meer van wisselenden vullingsgraad voorstellen. Dit oedm eer strekt zich door borst- en buikholte uit en is aan de ■ i " ,n r tUll’vau dooi kleppen als evenzoovele sluizen van den n lour der aldaar inm ondende venae afgegrensd. Zulke kleppen fe m o r llo l

“

rlp n ""rlm i a d T I,, -C t ge ■

-■ jJ *

,

en

d ° halsTCIle“ > 111 ^

h d ! h lS w orc^

™

subclnviao on in de vv.

‘l e i n b o u d d e z e r c y s t e r n a o n d e r w i s s e le n -

H ierd oor

m oet,

36 e t t e l l > v o o r t s c h u i v i n g

daar van

de

k le p p e n

h et b lo e d

een

a fv lo e ie n

u it d c cystern a

eeni&en weg, die openstaat, naar het hart too het gevolg 0011 011 weergaan van het bloed tusschen borst- en buikholte

J39 wordt belet door het hart zelf, dat zich op de grens van beide b evin d t; bovendien ontstaat ter plaatse van de inm onding der vena cava inf. in' dc rechterboezcm op liet oogenblik, waarin de veneuse stroom drcigt om te kceren een vernauwing (valvula Eustachii). B ehalve de actievo diastole en de adem haling speelt in het nor m ale leven ook de rest van de stuwkracht, die het bloed nog na zijn tocht door de haarvatcn lieeft overgehouden een bepaalde rol. Aan welk van deze drie m om enten: actieve diastole, ademhaling, overblijfsel van stuwkracht men het overwicht m oet toekennen, zal van nevenom standigheden afhangcn. De juiste afweging ervan zal dikwijls m oeilijk zijn en vooral in de pathologie tot velerlei speculatie aanleiding geven. G . van

E y s s e ls te y n

u itz e ttin g van

som t

in cen r e c e n t u r tik c l
h o t h a r t in d ia s to le o p :

1 ° . d e a a n z u i g i n g v a n d e n t h o r a x , h e t s t e r k s t tijd e n s in a d e m in g . 2 ° . do e la s t i c i t e i t v a n ile h a r ts p ie r . 3 ° . d o z w a a r t e k r a c h t cn d e v is v iv a v an h e t a a n stro o m e n d A0 , do

bloed.

b a llis tis c h o t e n i g s t o o t v an h o t u itg e d r e v e n b lo ed , d ie h e t aan de zich

s a m e n tr e k k e n d c

kam ers

m o g e lijk

n ia a k t

tie v oo rk an iers n a a r zich toe te

h a le n c n d a a r d o o r u it te z e tte n . 5 ° . de

s p ie r w e r k in g

g e lix c e r d

v an

de


h a r ts g e d e e lte n

bij

m in

ol

nicer

zijn v a n b e p a a ld e p u n te n .

0 ° . d e e la s t is c h e s p a n n in g d er g r o o te sla g a d e r c n . 7 °. dc

v o o r td u r e n d e

a a n w e z ig h e id

van

b loed

o n d er

s p a n n in g

in

d e tak k cn

d e r k r o o n s ln g a d e r e n . '

§ 1 1 . SlagvoUunen en Hartarbeid. Bij elken hartslag wordt door ieder der beide hartkamers een gelijk groote hoeveelheid bloed uit haar holten naar de a a n g r e n z e n d e slagaderholte overgebraclit. Deze hoeveelheid noemt m en het slagvolum en van het hart. V oor het menschelijk hart is zij zeer verschiilend geraamd. E en m odern gem iddeld cijfer is 60 c.M 3. Andere opgaven loopen tot SO c.M 3 op. S la g v o lu m e ti.

M en

sch at

de

h o e v e e lh e id

door

aan

te

n e m e n , d a t d e h a r te k a m e r zich bij

s a m e n tr e k k in g

g e h e e l o n t le d i g t en d a n te tra e h te n den in h ou d tijd en s d ia sto le

te

z u lle n

m eten .

W ij

la te r z ie n , d a t d e ze in h ou d tijd e n s d ia sto le zeer w issc le n

kan

(n a a r g e la n g v a n d e n g r a a d v a n t o n u s ), en d a a r raisschien de o n tle d ig in g

ook

n ie t

a ltijd

v o lk o m e n

is

(b ij

een z w a k w e rk e n d h a r t g e r in g e r d a n

bij een

k r a o h t ig w e r k e n d ) is h o t s la g v o lu m e n d u s n a a r a lle w a a rsc h ijn lijk h e id n ie t a ltijd h e t z e lfd e . K ec lits en lin k s z a l lie t in h ot n o r m a le leven e e h te r e v e n g r o o t m o e te n z i j n ; a n d e r s in im e rs zo u d en n o o d z a k e lijk o p stu w in g e n m o e te n p la a t s h e b b e n , in d e k le in e c ir c u la t ie bij t e k o r t sc h ie te n v a n d e g r o o t e , in d e g r o o t e bij te k ort s c liie te n v a n d e k le in e c ir c u la tio .

Arbeid. U it de kennis van de intracardiale drukschom m eling en

140 die van het. slagvolum en laat zich de hartarboid bcrekenen, die bij e lk cn hartslag d oor liet hart wordt verricht. Daarloe heeft men b eid e bedragen : intracardiale druk per □ c.M . en slagvolum en met elkaar te verm enigvuldigen. Om dit in te zien denke m en zich een bartekam er met een ostium atrioventriculare van a □ c.M. en een nagenoeg cylindrische gedaante m et b c.M . tot lengte, dan zal zulk een ruimte in diastole rt/>c.M:j bloed bevatten en tijdens fie systole volled ig in de slagader overp om p en . H ierbij wordt dus een blocdzuil van a doorsnee ov er een lengte h verplaatst. Veronderstellen wij dat gedurende de geheele sam entrekking een druk p per c.M2 w ordt uitgeoefend, helgeen met het o o g op den trapezoiden vorm van het inw endig cardiogram geenszins een ongerijm de veronderstelling is, dan zal de b oven besch reven bloedzuil van een doorsnee a bij haar verscliu ivin g voortdurend een kracht ap te overwinnen hebben. De verscliu ivin g geschiedt over een lengte b. W olnu een kracht ap over een w eg b verplaatsen, is een arbeid verrichten g root abp. In deze form ule eehter stelt ab het slagvolum en, p de intracardiale druk per c.M - voor. S te lt

m en

de

i n t r a c a r d i a le d r u k

d e d r u k p e r c . M 2, w a n n e e r b edragen

S te lt

m en

het

7 0 c .M ., d a n

s la g v o lu m e n

zu l m its d ie n

in

h e t lin k e r h a r t o p 2 0 0 m .M . Iig . d a n zal

h e t so o r te lijk

20 X

i:U > =

op

7 0 c .M 3,

g e w ir h t

v an k w ik is , in g r a n im e n

272 . dus

de

le n g t e

onzer

b lo e d z u il

op

d e h a r t a r b e id in g r a m -e .m . zijn 272 X 70 =

WOM)

o f in k i i o g r a m m e t e r 0 . 10 . S t e l t m e n n u d e i n t r a c a r d i a le d ru k r e r h t s op

Vs

a r b e K ,^ ' ^ a r lie t s la g v o l u m e n r e c h ts e n lin k s g e lijk o n g e v e e r 0 .0 8 k i i o g r a m m e t e r m o e te n b e d r a g e n . e 0 .2 / De en

c'e *i e t *° b eg ro o t. a ib e id

v a n l i n k s , flan zal

is, ook

*/
a , b e *d r c c h t s en lin k s s a m e n w o r d t op d ie wiizc, per h a r t s la g op J 1 d e r v o o r k a m e r s is h ie r b ij v e r w a a r lo o s d . P r o e v e n o p k o n ijn e n v o er

l i g e r s t e d t t o t d e s lo t s o m , d a t h e t h a r t v a n d i t d ie r zijn t a a k h e t v o lk o ra e n st

v e iiu , i , en

d ie n

™ n

ce

pei

m en

g ro o tste

llo g ia m

v o o r t b e w e e g t , w a n n e e r h e t p er m in u u t

0 .2 1 8

k iio g r a m m e te r

a r b e id le v e r t . B r e n g t

d i t in c ijfe r s op d e n m e n s c h o v e r ( 6 0 k ilo I ie h a a m s g e w ic h t e n 0 0 p o ls s la -

g e n pei m i n u u t ) k i i o g r a m m e t e r ). h art

b io e d h o e v e e lh e id

lin h a a m s g e w ic h t

nj ? U W e ie n

dan

^

reken ino;6

kom t

de

b re n g t m en ^

a r b e id

van

ons

o rgaan

n a a s t d e n zo o e v e n

lieiiin S sa i'b e id

p e r h a r t s la g op 0 .2 2 1

b e c ijfe r d e n a r b e id v a n h e t

b e t i t e lt , ook n o g w e l e e n s d e v is v iv a in

s n e lh e id ' e n ^ d '6 a a n b e t u itg e w o r p e n b lo e d w o r d t m e e g o d e e ld . U it d e s t r o o m g e m a k k e lijk

" e n

bedrao-

d e ze

van

li i k i n ^ v a n i' t h et a aarom

^ L

'T

^

b erek e n e n

' ’ o o r t g e s lin Sei'rle b lo ed la a t zich d o z e tro u w e n s (Z ie

over

s t r o o m s n e lh e id

beneden

§ 2 2 ).

H et

d ^ ? ° ” enaaincê n s t r o o m in g s a r b e id is e e h te r g e r in g in v e r g e A 6n ie. ‘ nS s a r b e id e n bij d e o n z e k e rh e id d e r m a s s a b e p a lin g lo on t d e m o e itp n ie t h e t c ijfe r u itd r u k k e h jk t e v e r m e ld e n .

141

§ 12. Oorzaak van (leu liartslag. D e oorzaak van den liartslag moet in het hart zelf gelegen zijn', want het hart van een koudbloedig dier klopt uitgesneden nog gernim en tijd door en ook dat van een zoogdier voert nog eenige kloppingen uit, wanneer men het terstond 11a het uitsnijden in de hand neem t en het daarin warm tracht te liouden. Onder opzettelijke proefvoorwaarden in een thermostaat en bij het doorvoeren van voedingsvloeistof kan het kloppen uren, zelfs dagen onderhouden worden. Ook het hart van den mensch is hiervan niet nitgezonderd. Indicn cen lijk, b.v. dat van een kind, bij een paar oraden boven het vriespunt is bewaard geworden, is het mogelijk het hart bij de obductie opnieuw kloppend te verkrijgen, wanneer m en het verwarm t en op doelmatige wijze met een geschikte v oe dingsvloeistof (geen bloed, maar zijn surrogaat, Ringersche vloeistof) doorstroom t. Daar het hart in em bryonalen toestand reeds kloppend wordt bevonden op een tijdstip, waarop nog geen zenuwcellen of zenuwen daarin worden aangetrotten (voor den 5™ dag), ligt het voor de hand het verm ogen tot pulseeren aan de spierelementen van liet oroaan toe te kennen (m yogene theorie van Gaskell-Engelmaim). D it ool-

nion-e

a lt h a n s

voo r

voo r h o t h a r t v an

het

w e r v e ld ie r h a r t

g o ld e n en n ie t o n w a a r s d iijn lijk

v ele la g e r e d ie r e n . E n k e le m o lu sk e n sc h ijn e n in tu ssc h en

een h a r t te b c z itte n , w a a r in d c z e n u w e le m e n t e n z e e r s t e r k d o m in e e r e n e n elke n o r m a le v o e r if de

b e w e g in g b eh e e rse h e n . A ld u s h e t h a r t v a n L i m u ln s , d o o r C a rlso n u i l -

b e s tu d e e rd .

z e n u w c e lle n

eerst

een

M aar

ook d it h a r t k lo p t in e m b r y o n a le n t o e s ta n d n o g voor

op

k onbare

w ijze

m vogene

o o r za a k

a a n w e z ig

zijn

a a n g e le g d . l i e t b lijk t d u s m o g e lijk , d a t is

en

d e ze la t e r o p een v o o rslia n d s n og

o n b e o T ijp elijk c w ijze voo r een n e u r o g e n e r e g e lin g p la a t s m a a k t. A het

n ie t

ze e r

a a n n e m e lijk

o n d e r s te lle n . H e t is ° ° k

ie ts

d e r g e lijk s ook

priori sc h ijn t

v oor h e t w e r v e ld ie r h a r t te v e r -

o v e r b o d ig , o m d n t z e lfs een u itg e sn e d e n d w a r sg e str e e p te

s p ie r o n d e r b ep n a ld e o m s t a n d ig h e d e n r h y th n iis c lie s a m e n tr e k k in g e n k a n v e r to o n en en d a a rerib ov en zich al w a t w ij v a n d e v o o r t g e le id in g v a n den p r ik k e lin g st o e s ta n d W el

in h e t h a r t w e te n , v o lk o m e n

kom t

la n ° r i ) k e

en

ee n

rijk

o p h o o p in g e n

m aar* naar

a lle

m e t den sp ie r b o u w

o v e r a l v e rsp re id van

z e n u w c e lle n

w a a r s c h ijn lijk h e id

van d it o rg a a n d ek t.

z e n u w n e t in d e h a r tsp ie r , on ze lfs b ea a n de o p p e rv la k te v an h e t h a r t voor,

hebben

d eze

r e g e le n d e

en tro p h isc h e v e r -

r ie h tin g .

De m yogene harttheorie kent aan de hartspier vijf eigenschappen toe: 1°. automatic. 2° geleidingsverm ogen voor prikkelingstoestanden, die uit aan- . o-renzende spiergedeelten worden overgenom en en aan andere aangrenzende worden overgedragen.

14-2 3°.

prikkelbaarheid voor van prikkels. sam entrekkingsverm ogen. autotonus.

4°. 5°.

buiten

o f van elders gekom en

A eranderingen in deze eigenschappen worden met de termen chronotropic, drom otropie, bathm otropie, inotropic en tonotropie aangeduid. \ ersterking uiten bet liehaam in wel d oordach te proeven onder bepaalde voorwaarden brengt. V o o r het hart van w arinbloedige dieren geschiedt dit volgens de m ethode van Langendortt'. \Tooi* liet hart van koud bloedigen is d oorstroom in g van den wand overbodig, want daar neem t de spongieus g ebou w d e spier de verversch ingsvlocistof door een v ou d ig opzuigen en uitpersen rechtstreeks uit dc holte.

F ig . 41. Proefopstelling- van Lan gendorfl. e ig e n v zij

in

o

e

d e a tr i ^

d e n s in u s

d

i

en‘ 0 ^

i

t WCC (*Gr sinufi .VasiLlvtie d o r a o r ta o n t s p r in g e n de ^

h a r t w iim I > a -il- c o r o n a r ia o , n id u s g e n o e in fl, o m d a t

hart ° mvatt™ - Het w« d ^

c a p i lla n s t e ls e l

OverlevingsProevenUheetn hloed "of'

zijn

der

h a r t s p ie r d o o iio o p e n

^

dei-

te h e b b e n , in

^ r0C' ,ter V001‘kamer nit‘ Men kan in ,le s u r r o g a a t d w in g e n d o ze n w e g to v olg en

143 floor- lie t o n d e r e e n ig e n d ru k in d c a o r ta a s c e n d e n s te g i e t c n . D a n s lu ite n zich de

s c m ilu n a ir k le p p e n

on

de

a .a .

d o o r h e t e o r o n a ir s te ls e l g e g a a n

e o r o n a r ia e

v o v in c n

t e r v o o r k a m e r w e g en kan in cen er o n d e r g c h o u d e n om

d e s v e r k ie z e n d e

iIan op

m oet. —

o p n ie u w

den

e e n ig e n

n itw e g .

Na

te z ijn , v lo e it d e v lo e is to f' v a n z e l f u it d e r e c h b a k je w o r d e n o p g e v a n g e n

tc d ie n e n . Zal d e h ie r b e s c h r e v c n

p r o c f g e lu k k e n ,

d a a r h e t con hart, van een w a r m b lo e d ig d ie r g e l d t - — h e t g e h e e l

te m p e ra tu u r

gehouden

w o r d e n en h e t bloed o f zijn s u r r o g a a t in v o ld o e n d e

m a t e z u u r s t o f b e v a tte n . Dc b e w e g in g e n k o o r d je

van

h et in zijn w an d d o o r str o o m d c h a r t w o r d e n o f m e t b e h u lp

van

een

en h e fb o o m

van

een n a itlig g e n d z a k je (.!. G e w in ) g e r e g is t r e e r d .

S iisp e n s ic w ttth o d e .

Ook

o n d erd e ele n

h .v. d c h a r t k a m c r van den overal

in

(h a n g e n d o r lO . o f d oor lu e h t t r a n s p o r t m e t b e h u lp

a a l.

d e z e lfd e m a t e . M en

Voor

v an

het

den

k ik vo rseh

hart

b c z itt e n g e ld t

a u t o m a t i c . A ld u s

de

e ig e n s c h a p

n ie t

moet, een a i'd a le n d e reek s o p s t c l le n : sin u s , a t r i o -

v e n tr ic u la ir g r e n s , b n lln is a o r ta e , v o o rk a m e r , p u n t. l ) e e in d te r m d e z e r reek s heeft. z e lfs d ik w ijls de w a a r d c n u l, w a n t in v ele g e v a lle n k a n in de zo o g e n . p u n t van h e t k ik v o r s r h h a r t (o n g e v e e r h e t m e e s t d is t a lc d e rd e v an de k a m e r ) g e e n a u to m a te ook,

w orden

a a n g e to o n d . Z u lk een

h a r t p u n t kan t o t d it d o el, b e h a lv e a fg e k n ip t

in s i t u , d o o r v c r b r e iz e lin g v an een stro o k s p ie r w e c fsc l w o rd en o n d erzo ch t.

Z eer verseh erp t w orden

de w a a r n c m in g e n , w a n n e e r m en de su sp e n sic m e th o d e

toep ast.. Zij k o m t liiero p n e e r , d a t m en in d e h a r t g e d e e lt e n , d ie m en w il o n d e r zo ek en , lijn e h a a l< je s(se rre fin e s) s la a t en deze m e t een d r a a d je a an een lie fb oo m van d e e e rste so o rt v a s t m a a k t.D e a n d ere arm w o r d t d a n iets b c zw a a rd . zoodat

h et

sp a n n e n aan

d r a a d je

ge-

is en e e n ig sz in s

het h a rt w o rd t g e -

tr o k k e n . U e t h a r t g e d e e lt e is

a ls

h et

w are

aan

lien

h e fb o o m

opgehan-

gen,

vandaar

de

n aam

d e ze r m c th o d e . H e t heeft Dubbele hefboom ter suspensio van boczem en knmer tegelijlcertijd.

geen

b e z w a a r tw e e liet—

b oo m en te g e lijk a a n een ze lfd e lia rt te b e v e stig e n ,

b .v.

aan

h a r to n

k a m e r en

d o o r sta a n

i n g e r ie h t

u rcn

voork am er

zu lk

o f aan

v o o r k a m e r en sin u s. Z e lfs k le in e zw ak k e

een s u sp e n sie voortred'elijk. D e p r o e f kan

oji

d ie m a n ie r

w o rd en v o o r t g e z e t . D e m c th o d e is toe p asse lijk zoow el op h arten

in s it u , a ls op u itg e n o m e n en op kurk

v a stg e sp e ld e h a r te n ' ) .

Gelijk elk verschijnsel is oak de automatic aan hepaalde voorwaarden gebonden. Deze zijn : 1)

O ok

h ot lm rt van warmbloertig-en ktin in situ nan <1e suspensieinethode on den vorpen

w o rd e n . H ierbij m oet de th orax klieft, by

g cop en d w orden . In dien men liet sternum iu de m ediaanhjn

uiteen trokt en met cen U -v orm ig o stalcn veer open liou dt (L oh m a n n ), is h et niet noodig-

h et kon ijn

kunstmatig-e aderahaling toe te pnssen. Om de respiratio te vergem akkelyken

b in d e m en sleohts een w jjde can ule in d e trachea. Ile t pericardiu m w o rd t aan de door den stalen v e e r uitgespannen runden van de th ora x op en in g geh cch t.

M-I 1. een tem peratuur, voor k ou dbloed igen gelegcn tusschen '2° 011 39° C., v oor w arm bloedigen tusschen 0° cn 15° 0 . Beneden on b ov en deze tem peraturen liou d l alle bew eging op. ITct optim um , wat levendigheid der sam entrekking aangaat, wordt voor koudbloedigen bij ol)°, voor w arm bloedigen bij 12° gevonden. Beneden het optim um is do frequentie der samentrekkingen eene fun otic* van de temperatuur, ongeveer op dezelfde wijze als de react iesnolheid van chem ische processen con tem peratuurfu nclic is (tig-. 1:>). De aanwezigheid van con v oed in g sv locistof van onschadelijkon osm otischen druk, waarin behalve eon zoker zuur.stofgehalle, de z.g. balanceorcnde ionen worden aangotroilcn. Op 1000 moloculen X aC'l m oeten liefst "2 moleculen CaCl'- en 1 m olecule K O I komen. Verniindercn van K O I ten kostc van C a C l2 geeft stilstand, die door tocv oeg in g van ( 'a Cl'2 weer wordt opgoheven. Kennolijic zijn de K - en de GW,-ionen en niet de com plete m oleculen liiev de oovzaak, gelijk ook in het N a C l aan 2 4 6 8 10 12 14 1G 18 20 22 24 20 28 3 0 ° de JYfA-ionen de hoofdbotoekenis Fi g - 43. ») tookonit. T .-I u n e t i e v a n h e t k ik v o r s u h h a r t . O p d o abscisgen is de tem p.-ratu ur, o p do orchnaten d e freq u en tie verm eld.

K fii o u k o lv o u d ig o i\(( 6 7 -o p lo s s in g i* /o i l s

d i o r o n o en .

ven n f.

p e u o r ie\(

s t ils t a n d c n

\\ai ju j o o d ig sto l

h art

(’t aan

o rg a sm

(z o o g e n . hot

v o o ra l d o o r sc h u d d o n

v oor

]jot

hart

v an

k o u d h lo o d ig o

klopt. \v<>] c on k o rte n tijd . docli d a n o n tsta a n g r o e p v o n n in g e n

klop|ien

U\ h on d on

van

l,t ir ia n i) .

m o o t do

m e t z m i r s t o f v erziid ig d

Om

U in g e rsc h o

oen

v lo e i-

w o rd e n .

■->. oen zekere inw endige hydrostutische druk, vooral voor de hartgedeelten wier autom atic m inder volkom en ontwikkeld is. physico-cheiniHcho verklaring kan van deze w o r k i n g niet gegeven w orden, want, hoe groot de beteckenis van den druk 00 " ls v o °i* -stelsels, waarin een gasvorm ige phase voorkom t, op een zoogen. geoondenseerd stelsel, dat enkel uit vast en v*^1 êKâa^’ £>eUik bet hart er. een is, m oot de invloed jw m t e n druk piiysico-cl 1eniiscl 1 onm erkbaar wezen. Nu de ta b d llen

van

Sni d

^ 0 VUr*10U(ll,1k'‘ ZlJ0 ^raft> » ls in b oven sta a n d e gra p h iek (zio tie uitvoerig-e

een ch em isch stelaei* >1 mGn -m 0et " 10t ° U ^ ° ° ° verliezen (lftt lle ch em isch e reactie hier in doet "•evoelen ^ a i*9 V*m^ ’ w a ,ir*n Kich een zeer du idelijke n a w e rk in g van de temperatuur.

145

invloed van den druk zoo gem akkelijk te demonstreeren is, zelfs aan een hartpunt, die men door verbrijzeling van het aangrenzende strookje geisoleerd heeft, m oet de druk wel eene vitale voorwaarde vormen. W anneer de genoem de voorwaarden vervuld zijn, kan het gei'soleerde en overlevende orgaan o f orgaangedeelte uren aclitereen onveranderd voortkloppen. De oorzaak der bew egingen wordt om de gedachte te bepalen als „Ursprungsreiz” betiteld, zonder dat m en intusschen een scherpe voorstelling heeft van hetgeen deze zoogen. prikkel zou kunnen zijn. Gewoonlijk denkt m en zich den prikkel als zoodanig als een aanlioudenden invloed *en laat de uit w erking afbreken door periodiek zich lierhalende belemmering. D ieper doorgedrongen in het vraagstuk is m en hiermede evenwel geenszins. W el zijn een reeks m odellen uitgedacht, die overeenkom stige periodiciteiten kunnen te voorschijn roepen. De zeer oppervlakkige analogien, die er aan ten grondslag liggen, maken b u n beteekenis gering. B. H et geleidingsvermogen derr hartspiei' heeft onder alle omstandigheden groote beteekenis, want om dat in de onderscheidene hartsgedeelten in zoo verscliillende mate automatie heerscht, waarbij de sam entrekking van het sinusgedeelte steeds voorop gaat, volgen de overige hartsgedeelten in stelselmatige volgorde, doordat zij den priklcelingstoestand van de reeds zich samentrekkende gedeelten overnem en. De meer distaal gelegen gedeelten trekken zich dus niet saraen op een „Ursprungsreiz” maar op een „Leitungsreiz” . De w eg waaiiangs deze voortplanting plaats heeft, is in de afzonderlijke hartgedeelten wegens de snelheid van het proces niet gem akkelijk te volgen. Y ele jaren geleden reeds heeft Engelm ann een m iddel aan de hand gedaan om hen zichtbaar te maken. M en knipt daartoe in de hartkam er van een kikvorscli van weerszijden een zijdelingsche insnijding. De contractie volgt dan een zigzagweg. Desnoods kan de w eg ook antiperistaltisch doorloopen worden. De voortplantingssnelheid op zulk een baan is van de orde van 10 c.M. per sec., d. i. alzoo 200 maal langzamer dan de voortplanting van een prikkelingstoestand in een zenuw. In het hart van koudbloedige dieren, waaraan een sinus, v oor kam er, kamer en bulbus te onderscheiden zijn, heeft de voortplan ting langs de geheele reeks in vier etappen plaats met een licht oponthoud bij elk der overgangsplaatsen, t. w .: ct; tussclien sinus en voorkam er, b. tussclien voorkam er en kamer, c. tusschen kamer en bulbus. ZWAARDEMAKER.

10

1

146 Bij het zoogdierhart is de sinus in den voorkam erwand on de bulbus in den kamerwand opgenomen. Daarmede vallen die oponthouden weg of zijn althans in veel geringere mate m erkbaar. De overgang tusschen voorkamer en kamer blijft evenwelaanwezig en kenmerkt zich door een duidelijke vertraging, tengevolge waarvan de contractie der kamers altijd scherp gescheiden blijft van de contractie der voorkamers. De samenhang dor beide voorkamers en der beide kamers onderling is zoo innig, dat begrijpelijker wijze de contracties dezer gedeelten van rcchts en links volkomen samenvloeien en alleen onder pathologische om standiglieden een tijdverschil aanbieden. De overgang van voorkamer op kamer geschiedt door tusschenkomst van den atrioventriculairbundel, een musculaire strook, door His ontdekt en sedert door Tawara en Keith in alle bijzonderheden beschreven. P r o e f va n zich

in

Gaskell.

gewone

D at

in

h et a lgem een

om standigheden

n iet

de d istaa l g e le g o n

a u to m a tisc b ,

m aar

sarnentrckken kan door de volgende eonvoudige p ro ef van gesteld warm

worden. gem aakt

Men verw arm e platinadraadje

m et een eerst

door cen

de h a rtp u n t,

h n r tsg o d c e lto n

door

v o o r t g e lo id in g

G a sk ell

in

hot

electrisch en s tr o o m d a a rn a

don

s in u s

kikvorschhart. Men ontw aart dan d a t de frequ entie der h a r tsla g e n

lic h t

io t w a t v a n eon

in h e t o ersto

geval niet, in h et laatste geval

wel verm eerdord w ordt. D e v e r k la r in g is n io t

moeielijk.

blijft

De

verw annde

kam er

g elijk

vroeger

fie

v an

b oven

kom endo

prikkels afwachten en trekt zicli dus n iet v lu g g cr s a m e n ; de v e r w a r m d e s in u s daarentegen, die op eigen a u tom atic

steu n t,

neem t

m et

lie t

s n e lle r

w orden

zijner chemische processen een sneller tem p o aan. P r o e f van Stannius. N iet m inder duidelijk is in h e t lic h t d er m y o g e n e th e o r ie eene

andere

proof,

de

klassieke

le p ro ef van

S ta n n iu s.

M en

lo g g e

op

don

overgang van sinus naar voorkam er een draadlis om de b asis v a n een k ik v o r s e h hart. Op een gegeven oogenblik snoere m en t o e ; terston d sta a n v o o r k a m e r s on kamer stil, terwijl tie sinus voortklopt. N a * /* a 1 u ur h e r v a tte n d e s t ils ta a n d e gedeelten haar contractie, m aar in een n ieu w tem po. De v e r k la rin g m o e t d eze zijn, dat voorkamers en kam er losgem aakt van den sinus v oo rlo o p ig g e e n red en hebben te bewegen, —

de prikkel, die h aar vroeger door v o o r tg e le id in g g e w o rd ,

is haar ontvallen. Op den duur echter la a t zich de a u to m a tic g o ld e n , d ie in do voorkamers en kam er eveneens, zij h et ook in m indere m a te , a a n w e z ig is , en de sarnentrekkingen worden hervat.

0. Prikkelbaarheid. Het geleidingsvermogen dor hartspier zou zonder uitwerking zijn, indien de hartspiercellen als zoodanig onpnkkelbaar waren. Reeds uit de zooeven beschreven eigenschap volgt derhalve, dat de hartspiercellen toegankclijk moeten zijn voor prikkels uit naburige cellen voortgeplant. Deze prikkelbaar heid laat zich echter slecht meten, wel die voor van buiten kom ende prikkels. De laatste zijn gemakkelijk te gradueeren en met behulp daarvan is men dus in staat de prikkelbaarheid der hartspier

147 te metcn en in haar wijzigingen pathologisch en pbarmacodynamiscli te volgen. Wel moet men, om niet door spontane prikkelingen in den war gebracht te worden zekere voorzorgen nemen. Engelmann nam de kunstgreep te baat, dat hij de kunstmatige prikkels in iets sneller tempo dantde natuurlijke liet optreden en dan naging, welke intensiteit hij ze had te geven om hunne uitwerking aan het hart in quaestie op te dringen. Op die wijze onderzocht, gelukt het steeds een bepaalde maat van prikkelbaarlieid te vinden. Met prikkeling op ongeregelde tijden daarentegen komt men niet tot zijn doel, daar deze eigenschap van liet hart, evenals de andere trouwens, aan een eigenaardige, weldra te beschrijven periodiciteit onderhevig is. N o g eene

andere kunstgreep

ter

bepaling van de prikkelbaarheid voor van

b u iten koniende prikkels is toegepast. Men h art

te

beschikken en

zorge over een krachtig schildpad-

registreero hiervan

de b ew eging. Telkens wanneer een

ennientrckking te n einde loopt, m oet de rogistroerende liefboom iling

van

een

condensator

tew eeg

brengen.

zolf de o n tla -

Ook Oj> die wijze gelu kt het een

n iem v tem po op te dringen. In al dergelijke gevallen m oet m en zich voorstellen, d a t de prikk eling zich van het geprikkelde pu nt u itgaande oin gevin g verspreidt.

m usculair over de

Bij gem akkelijk prikkelbare kam er (atrioventriculairgrens

van den schildpad) kan dientengevolge zeer gem ak kelijk een omgekeerden rhytlim u s van k a m er en voorkam er tot stand kom en (antip oristaltiek). Een in de proof van Stann iu s stilsta an d h a r t kan door een reeks gelijk groote. afzonderlijke in du ctieslagen In

dat

geval

n eem t

m en

tot reg elm a tig e sam entrekkingen worden gebracht. dikw ijls

in

den

beginne

eenig aangroeien

van de

sam en trek kin gen w aar (trap van B ow ditch).

D. De samentrehbaarheid blijkt in het hart een eigenschap te zijn, die hoewel het orgaan haar met alle spieren deelt, toch door bij zondere karaktertrekken is gekenmerkt. Vooreerst is de samen trekking van een hartgedeelte (voorkamer of kamer) niettegenstaande den langen tijdduur enkelvoudig. Dat de geregistrcerde kromme nochtans aan het hart van een koudbloedig dier een zekere ronding vertoont, en een warmbloedig zelfs een plateau kan hebben (cardiogram), moet wel hieraan worden toegeschreven, dat de samentrekking niet overal gelijktijdig plaats heeft, maar van plek tot plek voortgaande de geheele spiermassa moet doorloopen. Deze geraakt dientengevolge in een lichte trilling, die aan het luisterond oor een spicrtoon te hooren geeft en aan het registreerend toestel al naar zijn eigen trillingen een bepaald aantal schommelingen opdringt, die zich als lichte golvingen in het plateau verraden. Een aaneenschakeling van enkelvoudige samentrekkingen tot een zoogenaamden tetanus komt niet voor • de straks te beschrijyen woelbewegingen vormen hiervoor als bet ware het surrogaat.

14S Be langzame enkelvoudige samentrekking, die lietzij autom atisch, lietzij door in de spiermassa voortgeleide o f door van buiten komende prikkels wordt opgewekt, heeft onder gegeven om stan digheden steeds dezelfde grootte. Men kan daarin geen verandering brengen door de sterkte van den prikkel te varieeren. rA oolan g de omstandigheden dezelfde blijven, zal er een hepaalde sterkte van prikkel noodig zijn om samentrekking te w ek k en ; deze zal dan tegelijk maximaal zijn. Verdere versterking van den prikkel brengt ceteris paribus geen krachtiger o f omvangrijker sam entrekking te weeg. De hartspier geeft, gelijk men zegt, alles o f niets, d. M'. z. „Reizschwelle” en „Reizhohe” vallen samen. W ijziging van de voorwaarden, waaronder de hartspier verkeert, brengt intusschen ook in de kracht en de grootte der samentrekking verandering. A ls voorwaarden in d it opzicht zijn te b esc h o u w en : a. de tem peratuur, die intusschen van opm erkelijk g erin g en

in vloed

is, w m n e e r

men uitersten vern u jd t: b. de sam enstelling van de Ringersche v lo e isto f: c. de druk, biologisch van groote beteekenis, d aar op die w ijze h e t h a r t b u ito n alien zenuwinvloed om zich n aar de to e v a llig in den b lo ed stro o m v o o rh a n d e n weerstanden kan schikken en deze binnen zekere g re n zen kan o v e i ’w i n n o n .

De drie het laatst beschreven eigenschappen ondergaan onderling gelijktijdig en isochroon gedurende de automatische pulsatie een periodieke variatie. Afwisselend wordt het geleidingsverm ogen volkomener en minder .volkomen, de prikkelbaarheid grooter en kleiner. Het maximum valt samen met de diastole, het m inim um met de systole. Het gemakkelijkst is het verschijnsel aan do piikkelbaarheid te bestudeeren; voor deze eigenschap is het door Marey het eerst opgemerkt en daaraan ontleent het een naam. Men spreekt van het refractaire tijdperk in de hartporiode, om dat liet hart tijdens systole (opstijgend stuk der suspensiekromme) nagenoeg onprikkelbaar, dus ten opzichte van middelmatig sterke prikkels weerspannig, is. Zoodra de systole echter v o o r b i j g e g a a n is, kan door buitengewone prikkeling een buitengewone samentrekking worden opgewekt, welke als extrasystole ook in de klinische literatur algemeen bekend is. Op zulk een extrasystole volgt namelijk krachtens het principc der zelfregeling, dat aan het liart eigen is, een langere diastole dan gewoonlijk, zoodat de g e v ^ lgende samentrekkinS °P het Sew°ne door den rhythm us compe^°te tjj dstip invaIt (comPensatoi‘ische pauze). Na afloop dezer (postcomnp ’ ische Pauze heeft een ietwat versterkte systole plaats P ’Htorische systole.) Het refractaire *- i i • . , * i een tusschen sim *)e 1S hestudeeren aan een gew oon klop pen d h u rt, a a n is en voorkamer afgesnoerd kikvorschhart ( Je p r o e f v an S t a n n iu s )

140 en

aim

of

bill bus

elk

onderdeel of

van een koudbloederliart. hetzij sinus, voorkamer. kamer

gedeelto

ervan.

Zijn duur is verschiilend al naar g ela n g men de

p rik k els zoo zw ak o l'z o o stork m ogelijk neem t. A oor den pliysiologischen prikkel, d ie

wel in do nabijheid der jjSchwelle” zal vallen , strek t de refractaire periode

zich

to t

ver

dan

do

a cm e

in

de diastole u it, voor sterke inductieslngen k o m t zij niet verder

der

systole.

Do

com pensatorische pauze w ord t alleen aan voor-

k a m e r 011 ka m or toruggovondon, aan den sinus on lbreek t zij. D it is ook begrijpelijk , indien m en bedenkt, d a t deze gedeelten onder gew on e om stundigheden niet kraolitons eigen a u to m a tic kloppen, m aar de aan kom st van een van elders kom en den prikkel m oeten afw achton. Doze laatste wordt door de extrasystole, die liet g eleid h igsv erm o gen die

den

sin u s

k om en .

In

za l

de

ex trasvstole

in

h ot

vaatstelsel

ju is te r de

den

tijdelijk

op den pols

is geen

te

d it dikwijls als eene in term issie m erkbaar, w a n t vault ki’ach t gen oeg hebben om zich als afzonderlijke g o lf

doen

postcom pensatorische

n isoh e

eenm aul onderschept en eerst de volgende,

rh yth m isch en tijd verlnat, kan tot uitw erking

gelden.

T e r plaatse van den ontbrekenden pols, o f

iets vroeger, h oort h e t luisterend oor som s een extra-geruisch. W a a ro m

duidelijk . pauze

opbeft,

gew onen

Ile t

kan

zijn,

volkom ener is.

systole dat

iets

krachtiger

is

dan

gewoonlijk,

is

niet

de diastolische n itzettin g tijdens de langduriger

In icder geva l k om t deze eigenaardigheid aan de m echa-

g clijk m atigh e id van den bloedsom loop ten goede.

N aast de inechunische

is de rh vth m iseh e regolm n at door de com pensatorische pauze verzekerd.

E. De vijfde eigenschap van de hartspier, de autotonus, wordt beoordeeld naar de grootte van het hart tijdens diastole. Het is een toestancl van samentrekking, waarvan de naaste oorzaak ont staat, aangrijpt en tot uitwerking komt in de hartspier zelve. De voorwaarden, die dezen autotonus beheerschen, zijn: 1°. de temperatuur; voor het hart der hoogere dieren is de uit werking eehter niet steeds in bepaalden zin. 2°. de samenstelling der voedingsvloeistof; vermeerdering der Kalium-ionen der Ringersche vloeistof brengt een lichte toename van den autotonus te weeg, vermeerdering der Natrium-ionen een lichte afname, toevoeging van bepaalde medicamenten en vergiften zelfs soms een zeer sterke verandering (b.v. toevoeging van digitaline).

Fig. 44. Autotonus in het hart van Auodonta fluviatilis. Het hart is in 5 c.M3 mantelvloeistof gesuspendeerd; de tijdlijn geeft secunden.

150 3°.’ de druk; matige druk verhoogt den autotonus iets, sterkc druk heft dien geheel op. De

autotonus la at

zich

vooral aan do h a rten van k o u d b lo ed e rig e d ie re n

he-

studeeren. Vorenstaande /igm ir (4 4 ) g e e ft b. v. een a iito to n u s-sc h o m r n e ltn g , w e lk e zich in een p r o o f van X o v o n s aan een g e su sp e n d e e rd h a r t van

een

/c o e tw a te r m o sse l,

sp o n ta a n v erton nde. [*>u evoneons spontane aiitotnnus-schommeliiig w ord m od e in een p r o e f v an N ovons

in

het

u itg e sn e d e n

k ik v o rsc h h a r t o p g e m e r k t. R ee d s

te

versch ijnsel

v oren door

w as

d it

Fa no a a n

de v o o rk a m e rs v an d e s e h ild -

Fig. 45. Autotonus-achommelingen van een uitgesneden en gesuspcndeerd kikvorschhart.

pad w a a r g e n o m e n . H et v ersch ijn se l g a a t m e t

Te lczen van rechte naar links: « = vermeerderde autotonus, b = verminderde autotonus.

eig en a :trd ige

v e r a n d e n n g t-ii

in den e le c trisc h e n to e sta n d g ep a a rd , die F a n o ook d e s -

tijds zorgvuldig

beschreef en in

verband

bracht

m et

h ot m e ta b o lis m e v a n do

hartspier. Aan

zulke harten is de autotonus soras zeer lok aal a a n w e z ig . M e n k a n d a n

spreken van locale systole en om gekeerd van lokalo

d ia sto le .

De

la a t s t e

vooral

Fig. 46. TonuBschommeling in de voorkamer yan Emys orbicularis (sohil«lpad). De groote golving beantwaordt aan de variatie van den autotonus, de geBuperponeerde heffingen aan pulsaties (Noyons). Abac. 1 m.M. = 0.37 sec. is door plaatselijke aanraking aan h et kikvorschhart op te w ekk en (T io ssb a c h ). Het is niet onm ogelijk, dat de autotonus van de h artsp ier een s a in e n g e ste ld verschijnsel is en voornamelijk m oet gew eten w orden aan de tu ssc h e n de g e w o n e dwarsgestreepte spiercellen ingew evene gladde spiervezels (F a n o ).

§ 13. Wijziging van de vijf grondeigenschappen van de hartspier. Boven merkten wij reeds op, dat de vijf fundamenteele eigenschappen, die de myogene theorie aan de hartspier toekent, zoowel in positieven als in negatieven zin gewijzigd kunnen worden. Deze veranderingen duidt men dan met de kunsttennen chronotropie, dromotropie, bathmotropie, inotropie en tonotropie aan.

151 Vooral in do pathologie der’ hartziektcn doen zij zich gelden, maar enkele koincn ook op peer typische wijze in het beloop der proefnem ing voor, die juist daardoor tot uitnemende voorbereiding en inleiding tot de latere waarneming aan het ziekbed wordt. In deze paragraaf zullen wij de experimenteel voorkomende afwijkingen op den voorgrond brengen. A. Chronolropieen. Om een wijziging in den automatischen rhythmus op het spoor te komen, is het noodig de hartcontractie te x'egistreeren cn dit gedurende niet al te korten tijd. Men telt daarna op de gevcrniste proefbladen liet aantal samentrekkingen per minuut uit, o f beter nog men meet met behulp van een gelijktijdig geschreven chronoscopische lijn de duur van elke periode in secunden of decisecunden. Daarbij houdt men zich aan den regel de periode van voet tot voct en niet van krommetop tot krommetop te meten, een stelregol die noodig is, daar men van de mogelijkerwijs wisselende langzaamheid van contractie onafhankelijk wensclit te blijven. Enkele voorbeelden van chronotropie mogen hier volgen. 1. Plaatselijke verwanning of afkoeling van den sinus van het kikvorschhart met een metalen buisje, waarin warm of koud water, geeft dc duidelijke vermeerdering, resp. vermindering der frequentie. Zoodra de bron, die warmte aanbracht of onttrok, is weggenomen, boudt zij op. 2 Zwakke lokale faradisatie van het kikvorschhart, ook van het konijnenhart, geeft vermeerderde frequentie, die weer voor den normalen rhytlunus plaats maakt, zoodra de eiectrische prikkeling ophoudt. Opmcrkelijk is een kleine pauze, die op de voorbijgaand ver1 1 f *e m eei C

q u e n tie

v o lg t.

1°*

Poaiticf chronotroop effect van eiectrische prikkeling van het kikvorschhart (naar Gewin).

3. Een groot aantal vergiften geven versnelling of vertraging van het tempo. Merkwaardig is bet daarbij, dat dikwijls kleine doses versnelling en groote vertraging geven (fig. 48 en 49). Om zekcrheid te hebben, dat deze vergiftwerkingen de spierzelfstandigheid zelve en niet de in het hart zich bevindende zenuwen tot aangrijpnigspunt hebben. moet men de chemische stof in isotonische oplossing op kippenembryonen van den vijfden dag na bevruchting aanwenden. Dan zijn nog geene gangliencellen in het hart te vindcn en heeft men dus een zuiver spierorgaan voor zich.

Fig. 48Z>. Eerst poaitieve, later negatieve chronotropie van een kunstm atig doorstroom d kikvorschhart (aan de Ringersche vloeistof, die ter doorstroom ing diende, was 0.33 % Ranw olfinechloride toegevoegd). Bij <* toediening van het gif, spoedig daarna versnold tem po. Later volg t het verlangzaamd tempo, dat voor verdere stadien der vergiftigin g kenmerkend is.

Tyd in sec.

De applicatie kan in een op lichaamstemperatuur geliouden therniostaat door eenvoudig opdruppelen op het embryo, dat het hoogste punt in den eierdooier inneemt, plaats hebben. Men zij er echter op bedacht, niet alleen de kalkschaal maar ook het dooiervlies te verwijderen, anders verkrijgt men geen inwerking (liet dooiervlies schijnt voor zulke vergiften vaak niet doorgankelijk te zijn). B. Dromotropieen. Een bijzonder groote rol spelen de afwijkingen, die op verandering van het geleidingsvermogen berusten, vooral die van verandering in negatieven zin, dus afname van het g e leidingsvermogen. Aan het gesuspendeerd© kikvorschhart zal zij zich in haar eenvoudigsten vorm openbaren, doordat de voetpunten van voorkamer- en kamerverheffing iets verder uit elkaar komen te liggen (fig. 50). Dat de dromotropie beter aan dit afstandsverschil dan aan een gerekt zijn der systole zelve te herkennen is, vindt zijn grond hierin, dat de geleiding op den overgang tusschen voorkam er en kamer ook normaliter langzamer plaats heeft dan in de massieve spier zelve. In geval van vergiftiging voegt zich hierbij misschien

153

Fig. 49.

„ r-t nositieve, °

later n e g a tio n chronotropie b y het hart van eon elak (Arion).

van links naar rechta en van bonedon naar bovon J l a r t c u n o ^ ^ j vor&jftigin& met o .4 % ramvolfiaextract| (Nierstrasz).

T p in secunden.

een bijzondere affiniteit van den o vergangsbundel voor het vergif. Bij klimmende doseering wordt de verlangzaamde geleiding tot een „block” en blijft een kamersamentrekking acliterwege. Dit heeft in zooverre zijn nut als de geleiding 'zich daardoortijdelijk weer eenigermate herstelt en een gewone kamercontractie kan volgen. In menig ge val voert deze blokkade van de kamer tot een tempo in dit liartgedeelte,dat juist de helft bedraagt van het vroegere. Wanneer de o mstan digh eden

F ig. 50. Kikvorschhart in suspensie. Do kleine top ft geeft de samentrekking der voorkamer aan, de hoofdtop die der kamor. Do voctpunten dezer verheffingen komen allengs meer ui een te liggen. Van a tot h gaande ziet men dezo afstand regelmatig toenemen. Ka Tc volgt een kamerintermissie.JBij I het begin van een nieuwe groep (Nierstrasz).

154 daartoe gunstig zijn, kan men zich op het gezicht of door suspcnsic overtuigen, dat de voorkamercontracties in het oudc tempo voortgaan.

F ig . 51. Kunstmatig' doorstroomd kikvorschhftrt. c cl = cZ e = 2 X « i = 2 X ^ C .

Hetgeen op de grens tusschen voorkamer en kamer geschiedt, kan juist zoo plaats hebben tusschen sinus en voorkam er. Ook bij de hoogere dieren komen deze dubbele blokkaden voor, die niet slechts tot een halveering maar ook wel tot een kwartrhythmus kunnen leiden (harmonische rhythmus). Zelfs bij den mensch heeft men ze terug gevonden. Het geleidingsvermogen van den overgangsbundel tussclien v oor kamer en kamer kan ook definitief komen te vervallen. Zulk cen toestand is, ge lijk de pathologie leert, on der bepaalde voorzorgen met het leven bestaanbaar F ig. 52. (ziekte v. StoCurven van een tot 47° C. vcrhit schildpadhart. kes-Adams). De samenhang tussclien voorkamers en kamer is m ateriecl bow aard, Voorkamer en maar functioned verbroken. Voorkamers en kamor w erken o n a fh a n kelijk van elkaar. Asynchronisme. kamer werken dan volmaakt onafhankelijk (Asynchronisme). C. Bathmotropieen. De veranderingen der prikkelbaarheid hebben in het experiment meestal een negatieven zin: de prikkelbaarheid neemt af, maar in de menschelijke pathologie zijn die in positieven zm niet minder talrijk. Zij voeren tot Wenckebach's myo-erethisclie extrasystolen. Experimenteel kan men de bathmotropieen langs de vroeger boschreven twee methoden ontdekken. Indien een wijziging der electnsche prikkelbaarheid plaats heeft gehad, stel b.v. door vcrgifi?n^’ za* êze vau ze^ aan liclit komen, daar extrasystolen uitblijven, die zich te voren regelmatig en met stelligheid ver-

155 toonden. Spontane wijzigingen van prikkelbaarheid voeren soms tot liet optreden van abnorme automatic. Vooral aan het schildpadhart kom t bet liclit tot zelfstandige samentrekkingen zoowel van de voorkamers als van de kamers, beide van de atrioventriculairgrens uitgaande. Extrasystolen laat men experimenteel meestal van de kamers uitgaan. 7A\ verbreiden zich dan meestal, maai niet altijd 'Nerder over de andere hartsgedeelten. Bij het zoogdier schrijft de extra systole cen eenvoudiger myogram dan de normale contractie. Spontaan kunnen van de voorkamers en van den sinus extrasystolen uitgaan. Bij den mensch veroorzaken zij allerlei vormen van polsarythmie. D. Inotropiem. Veranderingen in de kracht der hartcontractie kom en in liet experiment zeer veelvuldig voor. Soms zijn zij secundair aan chronotropien, omdat verlangzaming van het tempo, wanneer dit tevoren snel is, een betere vulling van het hart medebrengt. Dikwijls is zij primair, b. v. in de gevallen, waarm zij hand in hand gaat met verandering der frequentie m den zelfden zin, dus positievo inotropie naast positieve chronotropie en omgekeerd. Een krachtige contractie duurt eehter gewoonlijk iets langer dan een zwakke. Het hart heeft dus, wan neer overigens alle gegevens gelijk zijn, na een zwakke samentrekking betrekkelijk meer tijd van rust. Het gevolg daarvan is, dat de derde eerstvolgende samentrek king weer wat lcrachtiger zal zijn. Zoo ontstaat de pulsus alternans. j? Tonotropieen. De veranderingen van den autotonus zijn tot dusverre nog het minst bestudeerd; toch zijn zij in geenen deele de minst belangrijke. Een geheele groep van voor de harttherapie hoogst gewichtige medicamenten (de digitalisgroep) heeft de eigenaardigheid den cardiotonus te verhoogen. Ook gedurende het experimenteeren komen tonotropieen voor, o. a. eene vermeerdering van den autotonus gedurende het liartwoelen, een versehijnsel, dat wij nu gaan bestudeeren.

156 Woelbewegingen Tan liet h a rt. Do sam entrekkingen van het h art g esch ied en n ie t a ltijd zoo r e g e lm a t i g a ls in do norm ale o f zoo eenvoudig als in de e x tra sy sto le . H o t kan ook zijn , fla t h«;t gi»hfic*k» h art of

wel

bepaalde

ond erdeelen:

v o o rk a m ers,

eigenaardige golfvorm ige bew egin g g e ra k e n , spierstukken

zich

instede van

h a rto o m i

of

kam ers

in i*en

die, d a a r fie n a a s t e lk a a r lig g e n d e

Iiaast g d i jk t i jd i g m e t een m e r k b a a r tijd v e r s e h il

samentrekken, bet bloed niet kunnen u itd rijv en . lie t versch ijn sel is nn*t a lle r le i namen aangeduid: woelen, un du latie, (ib rilla ire c o n t r a c t s , d e lir iu m

c o r d is. A a n

het zoogdierenhart ziet m en h et m e n ig m a a l sp o n ta an o p tre d e n . V o o r a l h e t h a r t van

den

bond is er zeer toe voorbesch ikt, en d it w o r d t e r v a a k d e l m i t i e f d o o r

tot stilstand gebracht. Ile t h a rt van h et konijn g e r a a k t n ie t zoo g e m a k k e lijk t o t woelen, en ook dan nog d ra a g t h et verschijnsel m ee sta l zoodat wederom

een

v lu c h t ig

k a r a k te r ,

norm ale con tracties in dc p la a ts k un n en trc d e n . H ot h a r t van

koudbloedige flieren (kikvorsch, sch ildp ad ) v erto o n t fie a fw ijk in g n ie t, te n z ij o rg aa n

op

g e b r a c h t. w e g in g m aar een to t m ag

ongeveer

O ok

dan

is

h et

fa ra d isc h c n d it

doel

is

d e w o e lb e -

n o o it

ste e d s

het

30°

sp o n ta a n , g c v o l g v an

p r ik k e l,

die

n ie t a l t e z w a k

genom on

w orden .

D it-

zclfde n iiddel w e k t ook in h e t zo o g d ierh a rt m e t z c k e rh e id
E en a n d e r

m id d el o m h e t v e r sc h ijn se l to voorschijn

Fig. 54.

te

o n d erb in d in g

W oelen van het komjnenhart onder electriache prikkeling.

ro e p en

de

der aa. c o ro n a ria e. M e r k w a a r -

,

d ig

is h e t, d a t in d ic n o n ig e -

GGn kunStmatiS doorstroom d h artw oelen o p tre ed t, een on ei ie*e n dei circulatie de w oelbew cging terston d d o et op h ou d en . e

is

( o f o m s t e k in g )

e e n v o u d ig

woelen neem t kennelijk de plaats in van een e x tr a sy sto le en c v e iia ls d eze

wordt het door eene posturidulatorische pauze gevo lg d . H et hartwoelen kan dieren het eenvoudigst

op verscliillende wijzen geregistreerd w o r d e n : bij z o o g '

door er eene duinvandige pelotte tegenaan te leggen en de beweging

Ventr■A /^ W \ A A A / ^ w W V W V W V \ A A / V ' 0

%

door luchttransport te laten overbrengen. Bij kikvorsch en sch ild -

jMiJUUAAi»«--->JUUUUUUUVAAAAA

p:id geschiedt de j-egistratie door suspensie. De woelbeweging bestaat khiarblijkelijk in eene onregelmatige en verlangzaanide voortgeleiding van een extraprikkelingstoestand. Terwijl de extrasystole Zich Win Zijn U ltgangu -

'

Pi

55

W oelen van do kamer van het schildpadliart, naar J. G ew in.

157 punt

u it, snel en op u ite rst eenvoudige wijze door den g eh eelen h a r tw a n d ver-

h reidt, doet het h artw oelen d it la n gza am en in de ineest verschillende, onregelm a tig e rich tin g en . He

u itb reid in g ,

b ep erk t

h et

zich ,

die

h et

even als

versehijnsel kan a an n em en , loopt zeer uiteen . de

Vaak

extrasystole, tot liet h artge d ee lte, w aarin liet is

o pgew ekt.

Fig. 56. W oelen van de kamer van hot kikvorschhart, nanr J. Gewin. Zeer

kenm erkend is de postun d u latorisch e pauze, h e t volkom en analogon van

de pauze na een ex tra systole. H aar du u r sta a t in cen ig verband, eenerzijds m et de stcrk te van den faradischen prikkel, die h e t w oelen te voorsc.hijn riep (langer bij sterker prikk el), anderzijds m et de frequ entie van den h artslag (langere pauze bij lan gere h artperiode). Ook aan o?n geatropiniseerd h art w ordt zij gezien.

§ 14. Electrocardiogram. Het intacte, stilstaande hart zal, bij afleiding naar con galvano meter, mits door onpolariseerbare electroden, zich geheel stroomloos voordoen. Zoodra legt men eehter ergens eene sneevlakte aan, of brengt op andere wijze (door schroeien, door chemische etsing) een kwetsing nan, dan zal een zeer merkbaar potentiaalverscliil ontstaan. De oorzaak van dit versehijnsel is vermoedelijk hierin gelegen, dat op het oogenblik van afsterven een diffusie begint, die tijdens het leven niet kon plaats hebben. Deze diffusie ter plaatse der demarcatie, dus tusschen het afstervende en het reeds gestorvene, geschiedt in het algemeen voor anionen en kationen met verschillende snelheid. Daardoor komt het tot een ophooping van een der ionenrubrieken in het afgestorven gedeelte (OkerBlom). Het zal niet altijd gemakkelijk zijn een blootgelegd hart voor beschadigingen tc beboeden; in lichte mate zullen zij zich vaak terstond en op den duur zeker vortoonen. Er openbaart zich dan tusschen op het hart geplaatste onpolariseerbare electroden een kleiner of grooter potentiaalverschil. Door een tegenstroom gelukt het trouwens gemakkelijk deze te compenseeren. Maar ook dan zal een gevoelig meetinstrument niet in rust blijven, want bij elken slag ontstaat een physiologisch potentiaalverschil, niet op alle plaatsen

158 van het hart gelijktijdig, maar van plek tot plek voortschrijdend. Lippmann’s capillairelectrometer of Einthoven's snaargalvanom eter zal een samengestelde beweging uitvoeren, die men door photographische registratie kan vastleggen. Het dan verkregen beeld lieefc electrocardiogram. Reeds lang voordat men het electrocardiogram is gaan opschrijven, lieeft men den electrischen .stroom, die er aan ten grondslag gedemonstreerd on gemeten. Rechtstreeks aantoonen kan men het bij elken slag optredend potentiaalverschil het best m et den zoogen. physiologischen rheoscoop, d. i. een zenuwspierpraeparaat, waarvan men de zenaw op de plaats legt, waar men potentiaalverschillen vermoedt. Op het hart geworpen zal zulk een zenuw bij elke s}rstole een electrische prikkeling- opvangen, en de spier, waarmede zij in verband staat, tot samentrekking brengen. Laat men twee zenuwen op het hart vallen, 6en aan den basis on een aan den punt, dan zal meestal de eerste, soms de laatste, hot eerst geprikkeld worden, maar beide zullen zij in de erbij behoorem le spieren samentrekking te voorschijn roepen. Een m eer volkomen kennis van de eigen aardigb eden van h e t e le c tr o c a r d io g r a m is eerst verkregen,

nadat m en m et behnlp van reg istreeren d e e le c t r o m e t e r s do

potentiaalverschillen

graphisch

lieeft

nag eg aa n .

Be

w eg

liiertoe

w a s voor hot

blootgelegde h art van den kikvorsch door M a rey, voor h e t m e n sc h e lijk lia r t d oor W a lle r gebaand.

De

laatste

verkreeg

van

han d

en v oet o f v a n b e id e h a n d e n

afleidend m et den capillairelectrom eter fraaie p h o to gra p h isch e

r e g is t r a t ie

v an

het verschijnsel. D aar de uitslagen van een g evo elig en c a p illa ir e le c tr o m e te r ( m e t nauwe

capillair)

zich

zeer

tra ag ontw ikkelen,

kan

h et

toen o n tw o r p e n b eeld

slechts door om slachtige berekeningen to t nadere studie g e sc h ik t g e m a a k t

w or

den. Burch en Einthoven hebben zich daarm ee b ezig g eh o u d cn , m a a r d e la a t s t e is spoedig naar verbetering der techniek gaa n o m zien, die h em v an b e r e k e n in g e n onafhankelijk

zou

maken.

snaargalvanom eter gelukt.

Op

bew onderensw aardige

H en past bij den

w ijze

m ensch

is

n aa r

h em

het

d it

in den

v o o rb e e ld

van

W a lle r in dit geval drie wijzen van afleiding to e : afieiding i

in

dwarse

richting, van de beide h an d en ,

„

2

„

schuine

„

3

„

overlangsche „

De extrem iteit w ordt in

„

1 ° /0

van rechter h an d en lin k e r v oct, van

lin ker h an d cn lin k e r v o et.

keukenzoutoplossing g e p la a ts t, die zicli in een

poreusen pot bevindt. Deze w ordt in eene geconcentreerde z in k s u lfa a to p lo s s in g gezet, waarin de zinkstaaf, die m et den g alv an o m eter in v erb in d in g is g e b r a c h t. Geheel stroomloos is zulk een stelsel niet. D it ware alleen m o g e lijk , in d ie n de oppcrvlakte van het zink ter weerszijden physisch als volkom en g e lijk kon w o r d e n aangemerkt en ook de huidoppervlakte hoegenaam d geen p o te n tia a lv e r s c h ille n aanbood. Noeh het een noch het and er is te verw achten en dus za l m e n in h e t algemeen een beginuitslag van cloor een tegenstroom

worden

het

m eettoestel hebben. D eze k a n , zoo n o o d ig ,

weggew erkt.

Voor

den

b on d

w o rd en

d e z e lfd e

electroden gebezigd, m aar het dier w ordt er n iet m e t de pooten in g e z e t . H e t l °

i

r u .c t

™ chlorofom 'shiap gebracht,

de huid van de

ane en zwachtels omwikkeld.

pooten g esch o ren en m e t

De zw achtels w orden m e t i ° j 0 k e u k e n -

159 zoutoplopsing

voeh tig

gohouden

en

m o t Inin

vrije

nitcin den

solu tio gevn lde poreuse potten gedom peld. De w eerstan d van der

electroden

m oet

een

is g e rin g , tezam en

m ee tto e ste l,

poten tiaalvprsch illen

dat

van

ongeveer 2 0 0 0

m et zoo

lange

in

de m et

liet

dier

deze

m et die

t o t 4 0 0 0 O hm . D esniettem in

tusschengeschoven lich aam sbaan de

het liart zal uantoonen, zeer g evo elig zijn w egens de

talloo ze stro om lissen , die zich in het liehaam verliezen. M en m o e t zich van het g ro o t

m odel

p n a argalvan om eter

m et

sterken

electro m ag neet

en u iterst fijnen

m otaaldraiiil (verzilvcrd en kw artsdraad) bedienen. P

Fig. 57.

It

t

Q S

Electrocardiogram van eon gozond persoon volgens Eintlioven.

Tn het typische electrocardiogram, dat van de extremiteiten afleidend door den snaargalvanometer wordt geschreven (fig. 57), onderscheidt Eintlioven een vijftal toppen, P , Q, R, S, T (zie het schema fig. 58). Van deze schrijft hij P aan het atrium en de rest aan de kamer toe. Individueele verschillen worden veelvuldig aangetroffen en 0111 o,iSec. daardoor niet te zeer y te worden gestoord, is het goed bij elke persoon de drie afleidingen toe te pasX sen. Door versterkte lichaamsarbeid Q wordt top 2'tijdelijk Fig. 58. verhoogd. In rust Schema van het electrocardiogram van den mensch, daarentegen is T bij volgens Eintfioven. S tijdlijn, geeft decisecunden. afleiding 3 soms 0 X ruststand van den snaargalvanometer. zeer klein, ja kan Over de toppen P , Qy It, S, T, lie text. zelfs ontbreken of negatief worden. Door diepe inspiratie ondergaat het samenstel Q R S eenige verandering. Bij hartvergrooting en rechtstreeksche liartgebreken komen min of meer typische afwijkingen voor, die wij hier niet te behandelen hebben. De extrasystole documenteert zich vaak door een hoogst eigenaardige zuiver diphasische stroomscliommeling die, conform met haar oorsprong, vroeger invalt dan het gewone stelsel QRS. De verklaring van al deze verhoudingen is nog slechts ten deele gelukt. Hot meest waarsehijnlijke is, dat

160 de samentrekking van uit de voorkamer door den overgangsbundel van His op vele plaatsen van de kamerspicrmassa gelijktijdig ov ergaat en o. a. het papillairstelsel en het drijfwerk zeer kort na elkander bereikt. Onderstaande figimr beeldt hot electrocardiogram af, zooals dit zich synchroon met de verschijnselen in den pols voordoet.

F ig. 59. Electrocardiogram Tan een normaal persoon, volgen s E inthoven. Stroomafleiding van rechter hand eu linker voet. abac. 1 deelstreep = 0.04 see. ord. 1 deelstreep = 1 .1 0 -' volt.

A an b e t h art der koudbloedige dieren, d a t m en blo otgeleg d o b s e r v e c r t, k o m e n vooral de toppen P R

T tot hun recht, W a t P

b etreft, deze to p b e h o o r t o n g e -

tw ijfeld tot de voorkamer. Hij is op zic h ze lf staa n d a a n w e z ig , w a n n e e r m en een der atria van een schildpad isoleert en ontbreekt, w a n n ee r m en d e n v e n tr ic u h is van het aalh art afzonderlijk heeft (h a lfgevu ld e to e sta n d , a fb in d in g op d e a t r i o ventriculairgrens). Nirnmer is deze top P invloeden, die R afstand

bijzondei* h oog. V o id e r w o r d t hij floor

T versterken o f doen verdw ijnen n iet a a n g e ta s t.

tusschen

P

en

het

verder

systeem

O ok d e t ij d s -

van top p en , v o lk o m en

v a st onder

gewone om standigheden, kan varieeren, w an n eer d ro m o tro p ie t o t s ta n d k o m t. De toppen R en T behooren aan den v en tricu h is. den gei'soleerden eerste

valt

A lth a n s m en v in d t ze nan

ventriculus constant teru g. Som s is i? , so m s is T Iiooger.

m et het begin, de tweede m et de a cm e der s y s to le sa in e n .

In

Do h ot

beloop eener verwarm ing, eener vergiftigin g enz., kunnen zij a lle r le i w ijz ig in g e n ondergaan. Anderzijd.s verkleind bevonden. Zoowel

aan

onmiddellijk

R

als

vooraf,

w ordt aan

die

lierhaaldelijk

of

R

o f T v e r m ist o f a lt h a n s ze e r

T g a a t veelvuldig een u itsla g in te g e n g e s te ld e n

dan

resp.

m et Q

en

S w orden u a n g e d u id .

zin

E in d c lijk

wordt soms een naslag opgem erkt. A1 deze toppen kunnen k o m en e n v e r d w ijn e n tijdens

allerlei

toestandsveranderingen,

w aaraan

h et h a r t w o r d t o n d e r w o r p e n .

Bovenstaande beschrijving g eld t voor het in situ g ela te n e o f u itg e sn e d e n k ik vorschhart. W a n n eer

m en

ech ter

andere harten onderzoekt, k u n n en zich zeer

wel andere beelden op het gevoelige papier ontw ikkelen. Zelfs k a n h e t to p je P , dat zich in bovenstaand voorbeeld slechts door eene kleine verhol’fin g v o r r a a d t, dan door een geheel com plex van bew egingen zijn v ertegen w oo rd igd . 33e samenhang tusschen de vorm veranderingen en de electrisch e v e r sc h ijn se le n , die tijdens wijzigingen van de grondeigenschappen van h e t h a r t k u n n e n w o r d e n verwacht, is in nevensstaande tabel aangegeven.

101 W iJZiGiNGKN

K n g elm a n n ’ s

in

.Mechanische

K 1e c t r i s c h f !

u itin gen .

u i t i n g o n.

O m sch n jv in g.

n o m e n cla tm ir.

W ijz ig in g

C h ron otrop ie.

g u o x iik ig e x s c iia p p k n .

hr

+

in fre-

Y eran dord e onderlinge

of - -

afstand der toppen P .

(jiientie. W ij/.ig in g in d e s n e l-

D rom otropie.

1°.

+ . of -

Yoranderde

afstand

opeen-

tusschen top P en de

,

v o lg in g d e r onder-

toppengroep Q R S T .

1

heid

der

deelen.

2 °.

Yoranderde afstand j 1 o tusschen R en 7 o n - I J derlin g.

3 °. W ijz ig in g in p rik -

B ath m otrop ie .

+

p f -

’

Yeranderde vorin.

j

)

kelbaarheid. Inotropie.

W ijz ig in g in k ra ch t.

+

of —

Ontbreekt.

T on otropie.

W ijz ig in g

+

o f -

Y erseh u ivin gvan den nulstand

in

den

van de snaar.

to o sta n d v a n a n to tonus.

In de klinische n om en clatu u r n oem t men top R en omgeving: wel de initiate, top

T en

o m g ev in g

finale variatie. lie t electrocardiogram zooals
g a lv a n o m e te r Tlit doet kennen, is een resu ltn n te. H et o n tsta a t door d c a lg e b ra ische

sota

van

ta llo o s

ach tereen vo lgen s door

bet

in

vele

de

kleine p o ten tia alversch illen .

verschillende

prikkelingsproces

w ordt

punten

dooiloopen.

van

de

In

elk

Deze laatste ontstaan

hartspier, wanneer deze plekje

gaa n zij aan de

sa m e n tre k k in g a ls zoodanig v o o ra f en van de o peen volgin g der locale poten tiaalvcrsch illen ‘in W anneer

in

de een

o m g e v in g bepaalde

der

electroden

phase

der

lia n g t

h et algem een resultaat af.

periode b. v. eerst rechts, cen oogenblik

la ter links van de electrode, n egatieve w aarden ontstaan, w orden

geen

toppen

geschreven,

m aar een vlakke hjn

en kan liet den schijn hebben o f h et geheele versehijnsel in

de

rest

m isschien

der

periode is sam engedrongen, w aar het

mede door een soortgelijke toevalligheid b u i-

ten gew o n e

a m p litu d e

kan verkrijgen. Zoo is on grootte

on vorm van het olectrisch versehijnsel voornam ehjk een u itvloeisel van de wijze van verbreiding en van dc sn elheid

Fig. 60. Electrocardiogram van een embryonaal kipponhart. 1. Electrocardiogram. ge,eft. ^ 6

van

opeenvolging in

versch illen ,

m. a. w.

ZWAA.TU>KMAKKR.

het ontstaan der p o ten tia a lde

eiectrische

drom otropie

(rh eotropie). I le t is alleszins r a tio n e d het electrocardiogram als een van de spier afh ank elijk versehijnsel op te vatten . T ro u -

i w ens reeds zeer vroegtijdig in de em b ryon ale periode is

( 12 e dag, de olectroraagneet is met 2 volts govocd.) gevocd.)

van

,,

b et

m erkbaar,

,

voor den

i

u.jfdLn

dag

i

ree.U

,

aan gedm d,

il

162 daarn a

snel toenem end, op den tw a a lfd e n d a g bij h e t b eb ro ed e k ip p e n e i h a a s t

v an gew on e grootte. N oyons heeft in m ijn Jaborutorium a a n g e to o n d , d a t h e t elec trisc h p h e n o m e e n o n d e r bepaalde om standigheden geheel Jos kan w o rd en g e m a a k t v an h e t m e c h a n is c lie . D it is op verschillende m an ieren te bereiken. Vooreerst door w ijziging van de s a m e n s te llin g d er v oed in gsvloo.istot.

K en in o l-

luskenhart pulseert in sitti. Een h e fb o o m p je sch rijft ile c o n tr a c tie s op .

Aan

dc

pericardvloeistof w ordt eene verdun de o p lo ssin g van k a lin m c h lo r id e t o e g e v o e g d .

Fig. 61. Yormcardiogram en electrocardiogram van A n odon ta fluviatilis. De bovenate Ijjn geeft het vorm cnrdiogram ; de daarop v olgen d o h et electro cardiogram aan, terwjjl do derde Ijjn de nullijn van ordinaten v o o rs te lt; do v crplaatsing langs de as der ab9cissen bedroeg 0.22 c.M . per sec. K o rt v o o r h ot oogenblik, waarop de vornlpulsaties ophouden, zijn 3 druppels eener 3 % KCl-O'plossing opgedruppeld Daardoor kom t h et h art in sterken a u to to n u s, g a a t te n s lo tte s t ils t a a n , t e r w ijl toch

de m et behulp van onpolariseerbare electroden a fg e le id e s t r o o m s c lio m m e -

lingen,

na

aanvankelijke

verkleining,

in

de

oorspron kelijke

p erio d iek en m et

onveranderde am plitudo voortduren.

Fig. G2. Yormcardiogram en electrocardiogram van Anodonta fluviatilis. Hetzelfde hart als in fig. 01 eenigen tjjd later. De middelste lijn geeft hot electrocardiogram w eer. D it heeft, niettegenstaande het hart volmaakt stilBtaat, zjjn oorspronkelijke periodiek in volkom en amplitude teruggowonnen. Vervolgens in situ.

door toediening

De samentrekkingen

van toxische stolfen. van

Een k ik v o r s c h h a r t p u ls e e r t

voorkam er en k am er w o rd en d o o r su sp e n sie

geiegistreerd. Digitonine w ord t opgedruppeld. De a u to to n u s n e e m t to e .

Dc u it-

s agen worden kleiner, daarna grooter en houden ten slotte. g eh ee l op. M id d e le r w ijl nemen

de electrische

stroom schonnnelingen

na

nietkelijk in grootte toe en zijn zenr om vangrijk

a an van kelijke

v e r k le in in g o p -

op een tijd stip , w a a ro p , in h et

163 lia rt volstrck te m echanisclie ru st heersclit, zelfs m e t cen loupe geen bew egingen w a a rn ee m b a a r zijn. M erk w aardigerw ijze vergiftigin gsproees

la a t

nan

zich

een

onder

gu n stige

o m stan d igh ed en een dergelijk

reeds langen tijd stilsta an d sch ijn baar afgestorven

h a r t tew eegbrengen . H iervan g eeft opderstaande a fb e e ld in g , vveder aan een proef van N oyon s ontleen d, een voorbeeld.

Fig. 63. Electrocardiogram bij Btilstaand hart van Tripodonotus natrix. Links voor,

reehta Da vergiftiging met 1u/o digitonino. De tijdlijn geeft lialve secunden.

Ook kan m en door herhaaldelijk verw arm en en a fk o elen in h et kikvorschhart een geheel abnorm en toestan d te voorschijn roepen, w aarin m echaniscli volslagen onbew egelijkheid h eersch t, m aar zich toch een electogram afteekent.

V W W W /M V y>.

Fig. C4.

Fig. 65. Cliloroformstilstand van hot schildpadhart (electroatriogram n°. 2). 1. Tijdlyn, geeft ’ /« sec. 2. Electrograra. 3. Atrium dextrum, suapensieeurve. 4. Stilstaand atrium ainia-

Chioroforroatilstand van het schildpadhnrt

(electroatriogram n°. 1).

1. Tijdlyo, geeft l/a sec. 2. Eloctrogram. 3. Susponsiecurve van een der atria (atr. dextr.) 4. Suspensiecurvevanhetandere atrium (atr. sinistr.). Eenvoiulige

chloroform eering

tr«m , suspensiecurve. kan d it

zelfs tot stand brengen.

lie t van ven -

tricn lu s beroofde h art van een schildpad, uitgesneden en gesuspendeerd, sc lm jft b ehalve zijn contracties (door alleiding van tie beide voorkam ertoppen en van den

164 sin u s) zijn elec tro c a rd io g ra m . X a d a t liet a ld u s een tie n ta l u ren g ck io p t h e e ft w o r d t lie t a an de

in w e rk in g

van

c b lo r o i’o rm d a m p

b lo o ig c -

steld . \vaarbij de v o rm v era n d erin g e n v e r z w a k ken en ten slo tte u itb lijv c n , te r w ijl toch een k ra ch tig cle ctro g ra m neer

m en

de

b lijft v o o rtd u ren . W a n

n arcose

o p h eft k o m t do voor

k a m er dc een voor d e a n d ere in oorsp ron U elijke g e d a a n tc te r u g (iig . 0 4 , 0 5 , 0 0 ).

§ 15. E x tra ca rd ia le zenutveu.

Het myogeen kloppend hart is door eenige bundels zenuwdraden met het centraal zenuwstelsel verbonden, waardoor, gelijk wij weldra zullen zien, zijn werking naar den toestand van bet organisme kan worden geregeld. De bedoelde zenuwvezels hebben alle hun uitgangspunt in de medulla oblongata en behooren peripherisch tot het zoogen. autonomisch stelsel. Iiun beloop is eehter verschiilend. Sommige vezels,die de eigenschappen van de hartspier in posi-. tieven zin wijzigen, die dus positieve chronotropie, dromotropie. bathmotropie, inotropie en tonotropie tot stand brengen, blijven nog een eindweegs in het centraalzenuwstel besloten (in de zijstrengen van het cervicaalmerg). Zij verlaten dit eerst met de voorste wortels van de vier laatste cervicaal- en de vier eerste dorsaalzenuwen. Dan treden zij in de r.r.-communicantes van de sympathicusgrensstreng en bereiken aldus het ganglion stellatum. V an hiei volgen zij den meest rechtstreekschen weg naar den plexus cardiacus, die de basis van het hart omspint, vanwaar uit zij gelegenheid vinden op verspreide plaatsen in de hartspier binnen te dringen. Naar haar op den voorgrond tredende eigenschap der positieve chronotropie noemt men deze zenuwen nn. accelerantes. Zij schijnen physiologisch een zeer primitieve formatie te zijn (Carlson), maar aangezien zij bij de lagere werveldieren moeilijk te vinden en bij de hoogere in de voorste borstapertuur moeilijk te praepareeren zijn, is hun ontdekking van betrekkelijk nieuwen datum. De vezels, die de eigenschappen van de hartspier in negatieven zin wijzigen, die dus negatieve chrono-, dromo-, bathmo-, ino- en tonotropieen teweegbrengen, verlaten het centraalzenuwstelsel kort bij liun oorsprong. Zij kiezen de baan van den 11. vagus langs den hals, (kort bij den kikvorsch, lang bij schildpad, vogels en zoogdieren). Ten slotte voegen ook zij zich bij den plexus cardiacus. Hun bijzonder beloop is een weinig wisselend, bij den schildpad

Fig. GO. Uit chloroformstiiatand horetellend schildpadhart (electroatriogram n°. 3). 1. Tjjdlijn, geeft V2 see. 2. Electrogram. 3. Atrium dextrum. 4. Atrium sinistrum.

165 hebben zij een voorkcur voor den vagus der rechterzijde, bij konijn en bond verdeelcn zij zich over beide zijden. Het is waarschijnlijk, dat m een bundel negatief werkzame zenuwvezels niet alle vezcls dcnzclfden invloed uitoefenen. Althans de clirono- en de inotrope-gcvolgen zijn duidelijk versehillend. Ook de dromotropie komt zeer beslist onafhankelijk van de andere wijzigingen tot stand. Alleen dc tonotropieen schijnen voorloopig zeer nauw met de chronotropieen saraen te hangen. , Van uit den,plexus cardiacus kan men de negatief werkzame zcnuwen betrekkelijk gemakkelijk op en in het musculeuse orgaan volgen. Bij den kikvorsch geschiedt dit door microscopisch onderzoek van het septum atriorum. Daarbij zijn ingeschoven symphathische gangliencellen aan het licht gekomen, die als ganglion van Remak en als de beide ganglien van Bidder vroeger de onderzoekers zeer hebben beziggehouden. Bij den schildpad kan men de negatief werkende vezels zelfs nog verder dan de atria praepareeren. Van de achtervlakte der voorkamers gaat een lijn zenuwtje dwars over den sulcus coronarius op de kamers over, aan welken overgang het zijn naain nervus coronarius ontleent. liet takje kan o-ei'soleerd en voor experimented werk toegankelijk worden ge~ maakt (Gaskell). Bij de vogels (duif, hoen) is de inlasscliing van ecu menigte sympathische gangliencellen merkwaardig, die te zamen een groot ganglion in het midden vlak boven den sulcus corona rius vormen. Het ganglion in zijn geheel kan casu quo door cauterisatie met creosoot worden vernietigd (Me William). Bij de zoogdieren eindelijk worden de voornaamste oplioopingen van gangliencellen subpericardiaal op de voorkamers en in de regio coronaria aangetroffen. Zij liggen liier echter meer verspreid dan bij de lagere werveldieren. De negatief werkzame, tot het h a r t doordringende zenuwvezels worden gewoonlijk naar den op den voorgrond tredenden clironotropen invloed remmende zenuwen genoemd. Hun ontdekking 111 1855 door de gebroeders Weber is een gebeurtenis van buitengemeene beteekenis voor de physiologie geweest. Tot op dat Oogenblik kende men alleen beweeg- en gevoelszenuwen, wier prikkeling beweging o f g e w a a r w o r d i n g teweeg bracht. Het begrip eener zenuw, d i e vertraging, ja stilstand van spontane beweging ten gevolge had, was geheel nieuw. De gebroeders Weber kozen het woord „Hemmung” 0111 deze werking uit te drukken. Daar de zenuwen, die dit uitwerktcn, in den n. vagus gemakkelijk toegankelijk zijn, is het aantal e x p e r i m e n t e n , dat zoowel aan het dier, waarbij h e t feit werd ontdekt als op hoogere dieren genomen werd, bijzonder groot, De uitkomsten dezer proefnemingen hebben een beslissenden invloed

166 op vele begrippen der moderne physiologie uitgeoefend en ook nog maken zij een belangrijk deel uit van onderwijs en onderzoek. Zoowel de accelerantes als de remmende hartzenuwen behooren, gelijk wij reeds opmerkten, tot het autonome zenuwstelsel. De voor dit stelsel zoo kenmerkende inschuiving van gangliencellen in liet beloop der banen is ook hier aanwezig. De in positieven zin werkzame vezels hebben zulk eene schakeling in het ganglion stellatum, de in negatieven zin werkzame vezels in de pericardiale gangliencellen. Dat dit werkelijk zoo is, blijkt uit proeven aan met een kleine dosis nicotine vergiftigde dieren. Daardoor worden de gangliencellen van het autonome stelsel verlamd en de voortplanting van den prikkelingstoestand dus onderschept. De prikkel blijft onwerkzaam, indien die in de positief werkzame baan boven het ganglion stellatum, in de negatief werkzame baan boven de peri cardiale ganglien aangrijpt. Eerst wanneer men deze plaatsen voorbij is, heeft men postganglionaire vezels voor zich, die bij prikkeling rechtstreeks regelend op de spier kunnen inwerken. De vezels van beide soorten vervolgen hun weg tot diep in de spier overal tusschen de spiercelbalken een dicht netwerk van lijne draden spannend, dat aan goudchloride-praeparatcn ziehtbaar gemaakt en met de spiercellen zelf in samenhang kan worden gebracht.

Zenuwnet in de hartspier. ^ o e g e r , voordat de m ethoden

der m etaa lim p reg n atic

en

de v ita le k leu rifig

m et m ethyleenblauw in zw ang waren, veronderstelde m en , d a t liet h u rt in zijn ec it musculeiise gedeelten nagenoeg vrij van zenuw en en zeker vrij v an g a n g lie n cellen zou zijn. De goudchloridetinctie

braclit den rijkdom aan 'zc n u w lib r illc n ,

de racthyleenblauwtinctie de aanw ezigheid

van

zenu w cellen

a an liet liclit. De

i n i en \oim en, voor zij in de spiercellen eindigen, onderlin g een rijk v cr ta k t net, op

welks

kruispunten

hier cn

daar uiterst kleine eellen lig g e n , die w el

niets kemnerkend.s vertoonen, m aar die m en tocli gew oon lijk op gro m l v a n de kleurmg m et m ethyleenblam v en de uitloopers, die

zich

bij de

zc n u w lib rillc n

voegen, tot de zcnuwcellen rckent. W a n n eer deze o p va ttin g ju i s t i s — geenszins onwaarschijnlijk —

cn d it is

dan m a g m en in d it zenuw net liet a n a lo g o n zien

' an tlen plexus, die in den darm w and

w ordt aangetrollen. Dc m orp h o lo gisch e

positie is in beide zeer duister. Rechtstreeks tot hot autonom e

stelse l

rekcnen,

mag men deze plexus niet. Ile t is beter ze afzonderlijk te houden. In den d a n n 'vou t dit

zelfs

noodzakelijk

wegens

de uitgebreide

ie i en en die men toch niet alle tot de dusv -lgt v-m ^d*6 m oêi6

rellexen,

die er in p la n ts

axonreflejcen kan rekenen. V o o r h et

VCe^ mint,er voor ,iarKi> w a n t alle verschijnselen, die m en to t ê‘;ren kennen, laten zich m yogeen t o e lic h t e n ‘ ). A l l e e n te r w ille PJ armacolo8 “

zou

men wenschen m et h et in tra ca rd iale ze n u w n et te

vaii3 b et™ t8neil‘ ) n*'usscl1<;n> veel Van hetgeen in deze w eten scliap op rek en ing su b sta n fln 1.‘!Cn,(' ‘ a ê zeiluw net gesclioven w ordt, kan ook in de z.g. ____ _____1 le Bangley in de spiercel aanneem t, worden gelocaliseerd.

recep tieve

ering maken misschien eenige in het hart zelf voorkoraende reflexen.

167 § 16. W ijzig in g der grondeigenscliappen door zemnrinvloed.

De zemnvinvloed, in positieven of negatieven zin, lieeft in liet kloppend hart niet steeds hetzelfde aangrijpingspnnt en mitsdien ook niet altijd voor de verscliillende hartsgedeelten de zelfde uitwerking. D e nerveuse ch ro n otropieen treflcn bij b et ongeschonden liart m et ty p isch e n orm ale a u to m a tie , steeds den sinus. D e o verige h a rtsg e d e e lten v olg en dan van z e lf de,

hun

van

u it

den

sin u s opgedrongen pe riodiek. D e nerveuse d ro m o tropieen openbaren zich in de blokvezels, zoowel die tusschen

sinus en

de voork am ers a ls tu ssehen deze en de kam ers. De

nerveuse

bath

m otropieen

zijn

E n g elm a n n

vooral

proeven,

door

w aarin

in de

voork am ers k u n stm a tig g cp rik keld w erden, bestu deerd . Zij zijn naar zijne m ee n in g op d o elm a tig e

w ijze

aan

de

overige cen trifu gale in w erkin gen gckoppeld. D e nerveuse in otropieen zijn vooral aan de voorkam ers

m erkbaar,

te n m in ste bij de kunst m a tig e prikkelingen, de ton otropieen zoo wel aan voork am ers a ls kam er.

Chronotroop, inotroop en tonotroop effect op sinus, voorkamer en kamer bjj prikkeling yan den rechter n. vagus met 0.35 X 4 volt en eon condensatorcapaciteit van 1 micro-Farad. In dc voorkamercurve (curve 1) iB tevens do sinus gereglstreerd, kenbaar aan eene kleine verheffing telkens voor den voorkamertop (Woltereon). Tjjd in Va sec.

(Vagus- en accelorans-werking.)

16S I)e vezels, wier prikkelingstoestanden al deze uiteenloopendu elfecten to v o o r schijn roepen, hebben elk bun eigen „ S c h w e lle ” , him eigen la te n tie , h un eigen naw erking, hun eigen vermoeid in

dit opzicht volstrekt niet

w orden. D e verscliillen d e d iersoorten s te m m c n

overeen

en

hoe h e t bij den m en sch is, la a t zich

nog geenszins overzichtelijk aangeven. Bij den schildpad g e ld t voor de n e g a t ie f werkende vezels volgens W o lt e r s o n : „Schwelle” inotropie

„S c h w elle” chi’onotropic < C „S c h w c lle ” d ro m o tro p ie,

latentie inotropie
sec.).

D c p o s itie f w erk en d e v ezo ls b choeven sterk er prikkel en v ertoon en la n g e r dan

la te n tie (e e n ig e secu n d e n )

do

n e g a t ie f w e r k e n d e : d a a r -

ontegen

is

du riger

on

de

n a w e rk in g

de

la n g -

v orm oeib aa rh eid

m inder groot. AVat den aard der prikk els b etreU , waarvoor de c x traca rd iu lc ze n u w en v a tb a a r

zijn.

electrische

zij

o p g e w e r k t,

p rik k elin g

het

dat best

voldoet. E n k elvou d ige in d u c tie sla geii

laten

ech ter

in

den

steek .

M e n ‘m oet een reeks o p een vo lgen d e Fig. 68. Latente periods der vaguswerking. Do samentrekking, die op het oogenblik van prik keling Tolgt, komt iets later en is reeds iets minder krachtig dan de normale samentrekkingen. Do hoofdvertraging valt echter in de zich hieraan aansluitende periode. 1. Voorkamer. 2. Kamer.

slagen aan w enden . Ile tz e lfd e g e ld t voor con d en sato ro n tlad in g en . Ook deze nioeten in cen reeks w o rd en aan gew en d, w a n t sle ch ts zeer zo ld zaam

g elu k t

o f o n tla d in g

liet door eon la d in g effect te

v crk rijg en .

Zu lk een u itzon d erin g sgeva l is in lig. 69 afg eb eeld . O o k is h e t nooclig groote capaoiteiten b.v. 1 m .F . te r

3. Tijdlijn in halve secunden. . . beschikking t e h ebben. Bij kleine capaciteiten komt men zelfs m et hoogo voltages n iet to t zijn doel. De la n g z a m e s uitingen en afbrekingen van een constanten stroom voldoen zon dcr m eer.

De werkmg van de extracardiale zenuwen is een ed it regula tiv e . Zij is bij verscliillende temperaturen binnen zekero grenzen in dezelfde mate en op dezelfde wijze aanwezig. Dit geeft aanleiding met eene katalyse tc vergelijken, die de reactiesnelbeid van een chemisch proces verandert. Het laatste lieeft men zich dan voor te stellen als in Engehnann’s neuroide substantie afspelend. van dit hypothetische chemische proces zijn ook de electrische verschijnselen, die zich aan het hart voordoen, afhankelijk. vanCh0el,!Cir° eran!’
con tractie aan h et h a r t

o f o n .l e r d n L ^ lag6r6 dierRn k “ ? ontleenon» door vagusp rik keling g ew ijzigd dat \ n° n worden' D lt & ]dt zo°w el voor h et electrische h a rtsch rift, van

dll

'1 ? 1S Van *ie ^ aiuer Ojlockproef van Ein thoven ) als voor d a t • tunei (N oyons). lie t laatste w ordt gedem onstreerd in figiiu r 70

Voorkamer.

2. Kamor.

3. Tijd

in Va sec.

169

170 betrekking liebbenrl op een proef, w aar liet sc h ild p a d h a r t in s itu , beroofd v an ventriculus, onder vagusprikkeling veran derin gen v erto o n t in o p tre d en en vorm van h et electro-atriogram .

Fig. 70. Electrocardiogram tijdens vagusprikkeling. 1. Tijdlyn, geeft Va sec., in gestrekt gedeelte invallon on duur van do faradische vagusprikkeling. 2. Electro-atriogram. 3. SuBpeneiccurve van atrium sinistrum. 4. Suspensiecurve van atrium dextrum.

§ 17. Tonus der hartzenuwen. Aan de extra-cardiale zenuwen komt een zekere aanhoudende prikkelingstoestand toe, die men in dit verband tonus noemt. Vooral aan een chronotroop effect, dat men na doorsnijding ziet optreden, is zulks merkbaar. Voor de in den n. vagus verloopende negatief werkzame vezels is dit reeds van af de tijden hunner ontdekking bekend geweest; voor de in de n.n. accelerantes ver loopende, positief werkzame is de tonus eerst in latere jaren gee en. aar men in het eerste geval met praeganglionaire vezels te doen heeft, kan het wel niet anders, of.de aanhoudende prikkelmgstoestand moet zijn oorsprong hebben in het centrum zelf, de meer penpherisch liggende ganglien kunnen hiervoor niet aansprakelijk gesteld worden. De centra der reguleerende hartzenuwen zijn in de medulla ° ° nj^ ta .£ eêgen* Vooral dat der negatief werkzame vezels kan gema elijk door piqfire worden opgespoord; het blijkt zijdelings n. en bodem van den vierden ventrikel te liggen en met den c eus ambiguus n. vagi vereenzelvigd te kunnen worden. two • f 1-1 -6 ^n^sôesân<3> die in deze centra heerscht, wordt op tweeerlei wijzen onderhouden: 1 ♦ automatisch, 2 . reflectorisch. De automatische prikkelingstoestand blijkt, gelijk begrijpelijk is,

zeer afhankelijk van de voonvaarden, waaronder de centra zijn geplaatst. Zeer belangrijk is in dit opzicht de mate' van arterialisatie van het bleed en de betrekkelijke hoeveelheid, Vaarin het toestroomt. Stikkingsbloed oefent zoowel op de positief al? op de negatief werkende centra een prikkelenden invloed nit, waarvan dus een wisselcnde uitkomst het gevolg moet zijn. Hersendruk brengt door anaemie als tusschenschakel een sterk negatief chronotroop effect, een klinisch soms zeer gewichtige polsvertraging te weeg. Ook de aanwezigheid van sommige chemische stoffen in het hloed, dat de centra omspoelt, blijkt menigmaal van groote betcekenis. Oj') deze wijze denkt men zich b.v. met Johansson bij spicrarbeid liypothetische stoffen ontstaande, die een prikkelenden invloed op het hart uitoefenen, waardoor positieve chronotropie. De reflectorisch onderhouden prikkelingstoestand heeft verschil lende uitgangspunten. De meest uiteengelegen gedeelten van het liehaam zenden prikkels naar de medulla oblongata, die op het hart terugslaan. Als zoodanig zijn het meest bekend: A. De prikkels, van de oppervlakte van het hart en van de groote vaten uitgaande, die langs de centripetale vagusbanen naar de medulla oblongata opklimmen. Reeds in 1881 zijn door Knoll positief chronotrope liartreflexen besclireven en kort daarop zijn nagenoeg gelijktijdig door Wooldridge en door mij negatief chronotrope daaraan toegevoegd. Deze reflexen zijn later door Muskens in zijn proefscbrift uitvoerig behandeld. B. Dc prikkels, van het respiratie-slijmvlics, van den larynx en

van de longen uitgaand, die zooals prikkeling van het n'eusslijmvlies door ammoniak of heftigc kwetsing van den larynx, een negatief chronotroop effect geven of die, zooals' de longuitzetting bij bet experiment van Valsalva, bij uitbundig lachen, bij luid sprekcn, positief chronotroop effect veroorzaken. C. De prikkels, van de buikingewanden, vooral van de maag-

uitgaand, die in eene naar Goltz genoemde beroemde proef den hartstilstand teweeg brengen. Bij een kikvorsch wordt het hart blootgelegd, zoodat men de bewegingen ervan kan gadeslaan. Dan klopt men met het heft van een scalpel op den buik. Het hart staat stil. De buikbeklcedselen hebben hierbij geen bcteekenis; ook nadat zij vcrwijderd zijn, geeft de proef dezelfde uitkomst. Vooral het kloppen op de maag wekt den remmenden reflex; doorsnijden van den vagus maakt deze omnogelijk. Men kan bij het dier de groote hersenen en

strcek ,

172 midden herseuen zeer wel vernietigen, maar chloroformiseeren heft den reflex op. Ook nu nog vom it deze proef een gem ak kelijk hulpmiddel om na te gaan of bij een kikvorsch, waaraan men met behnlp van de suspensie-methode proeven wil doen, .de vagus al dan niet werkzaam is. Dan lieeft ook in de kliniek de onopzettelijke proef van Goltz een zeer gevreesde beteekenis. Herhaaldelijk veroorzaakt uitwendig gewcld, wanneer de buik getroffen wordt, den dood door hartstilstand, zonder dat eenig anatomisch letsel valt waar te neinen. ft. De prikkels, die van uit huidzenuwen de medulla oblongata

bereiken. Vermoedelijk moet een aantal hydrotherapeutisehe werkingen met dezen. reflex in verband worden gebracht. Soms wordt daarbij een positieve, een audermaal een negatieve invloed uitgeoefend. In liet algemeen noemt men op voorslag van Sherrington het peripheriscli gebied, van waaruit een hepaalde reflex kan worden opgewekt, het receptieve veld van dezen reflex. Men kan zulk een gebied nog indeelen in: een extero-ceptief veld (de huid), een intero-ceptief veld (de slijmvliezen) en een proprio-ceptief veld (hart, groote vaten, longen, maag en ingewanden). Al deze volden zenden hun prikkels naar het centrum. Van hieruit naar het hart bestaat voor de prikkels van verschillenden oorsprong een genieenschappelijke baan (Sherrington’s common path). Voorloopig doen " ij goed in dit opzicht het centrum der -~j- werkingen van dat dor werkingen streng gescheiden te houden en dus tot twee schema’s te komen, als volgt:

(B) 0 D

A B C D

Centrum

Centrum

Hart.

Hart.

Hjet dien vorslande evenwel, dat de baan, die zoowel in hot + s m het — schema centrum en hart verbindt, uit minstons ^ ei vezels bestaat, die, wat hun topograpliisclie ligging aangaat, “ genaardige, van diorsoort tot diersoort wisselende bijzonderliedeii nt. Wat den mensch betreft, loopen alle vezels van de geeenschappelijke baan van het +stelsel in de n.n. accelerantes, t 6 Vezels van cle.gemeenschappelijke baan van het — stelsel in tie n.n. vagi.

173 In den jongsten tijd is het aan enkele experiraentatoren gelukt, proefdieren, waarbij vagi en ggl. stellata waren verwijderd lang in bet leven te liouden (vroeger stierven zij binnen een paar dagen aan longontsteking door v.erslikken). Zulke dieren bleken eehter niet opgewassen, zelfs niet tegen de geringste, vermoeienis. Kennelijk is de automatische en reflectorische regeling der liartwerking cen conditio s h i g qua noiij die ver\uld moet Tvezen, zal het hart reo-elmatio- en overeenkomstig de eischen, die de bloedstroom stelt, kunnen werken. En geen wonder, aan zich zelf overgelaten geeft het hart op elken prikkel, die in het aanvoerend gedeelte zijner spiercellen ontstaat of liet van buiten af bereikt, alles of niets. Aan zich zelf overgelaten zou het dus licht te veel kunnen geven. Gelukkig, dat en chemische en reflectorische invloeden gereedstaan om zoowel de automatie als de snellieid van verbreiding van een prikkelingstoestand of de prikkelbaarheid zelve en zelfs de kracht, telkens in overeenstemming te brengen met de veelsoortige en wissclende eischen, die het ovcrig organisme aan de onvermoeide drijfkracht stelt. P laatselijk e prikkels, die h et h art treilbn, kunnen longs tw eeerlei geheel onderscheiden wegen daariu uitw erkingen hebben:

1°. U echtstrecks inwerkend, aangrijpend op de spier. ‘2 ° . R eflectorisch inwerkend, gaande langs het bulbaire segm ent van het auto-

nomisch zenuwstelsel. Het

eerstgenoentde

efVect heet extrasystole en is in zijn tot stand komen ge

aan ° de w etten

bonden daarm ee

van

de

hartspier

(refractair

stadium

en

alles. w at

in verband sta a t). Het laatstgen oem d ell'ect heet hartretlex in engeren

zin

en

van

t o t stan d kom en, af'hankelijkheid van den toestand van m edulla oblongata

vertoon t

alle

cigenaardigheden

van de reilexverschijnselen (grillighcid

on autonom e g an glien , voor zoover zij den retlexboog vorm en). Zoowel h art n aast

het de

voor

de

extrasystolen als voor de hartrellexen in engeren zin is het

receptieve reflexen

void.

u it

W ij

andere

w illen

ze

receptieve

hier nog eens uitdrukkelijk plaatson velden,

die

eveneons, zij hot ook op

andere wijze, in de h artsw erk ing ingrijpen.

§ 18. Feitelijk yoorkomende frequentie. De frequentie van den hartslag wordt in de praktische genees kunde gewoonlijk per minuut aangegeven. Het typiscli getal wisselt sterk met den leeftijd. Bij pasgeborenen schommelt het tusschen 150 en 120, waarbij men intusschen erop bedacht moet zijn, dat zelfs kleine inspanningen van het kind, als zuigen en schreien, het aantal geweldig omhoog kunnen jagen. Tegen het einde van het eerste levensjaar is de frequentie tot 120 a 100 gedaald; in het derde tot vijfde is 100 a. 90 bereikt. Tusschen 7 en 21 jaar is voor liet mannelijk

174 geslacht 71, voor liet vrouwelijk 82 een gem iddelde waarde. Na het 21s'e jaar geldt 70 en 71 als typisch. Op gevorderden leeftijd vinden de klinici zeer verscliillende frequentie. Vertragingon komen missehien meer voor dan versnellingen. Toch zijn 90 it 100 slagen per minuut bij gezonde grijsaards geenszins ongewoon. Bij dieren blijkt een verband met de lichaamsgrootte in dien zm, dat kleine dieren in het algemeen grootere frequentie hebben dan groote dieren.

§ 19. De beteekenis der slagaderen voor den bloedsoinloop. De groote bloedsomloop heeft plaats door een uitgebreid stelsel van arterien, capillairen on venen, waarvan wij de anatoinische eigenaardigheden bekend veronderstellen. De physiologische bijzonderheden, die liet stroombed aanbiedt, worden voor de opcenvolgende stukken (als het ware bovenloop, middengtuk en monden) afzon derlijk beh an deld .

^ De beteekenis der slagaderen voor den bloedsomloop is drieerlei,

1 . Verspreiding van den bloedstroom door het gelieele lichaam, 2^. verdeeling daarbij van liet bloed op hepaalde wijze, 3 . rcgeling van oogenblik tot oogenblik van den toevoer naar ieder gedeelte. Het eerste is een, vooral anatomisch bestudeerd, verschijnsel, dat van e vroegste enibryonale tijdperken af wordt voorbereid, vol gens een mechaniame, dat tot dusverre yerborgen bleef. Zeker is ie ca zoowel in het embryonale als in het volwassen o r g a n i s m e de arterien naar alle streken van liet organisme, tot zelfs v a n W W f : f r ken heeu beSeven- Daarbij sehijnt de groei en dp wn n - v f a kellj k van de stroomsnelheid vail liet bloed, I T V 1 afhankel« k va“ spanning (Thoma). Daar beide defe me t T , aan r 13111” ^1 samenh‘™ gen en de vulling van

v r r i t r gheicl derfuncti°^™g vail het 0^

Ich d l i 1 “ h6t niSt onm°Selij k. dat de physiologische gedS Van ^ ° rgaan Mlf de mate Van ™ s< U risa fe bepaalt. die W " en klaarblij keIij k alleen de eischen in aanmerking, het hi °irgaan V° ° r 61gen voedinS stelt, maar ook het bedrag van wille dat voortdurend vernieuwd moet worden ter orcaan'n ye" ;lclJting en» die het overig organisme aan het bijzondere alleen ove, f Vltgebreide ervarm£ bezit men jammer genoeg vei de distributee van het bloed in het lijk

175 V

e r d e e l in g

v a n

iie t

blo ed

over

de

v e k s c iiil l e x d e

organex.

Naar Ranke. (Voor het konijn.) Milt bevat 0.2B°/o van de totale hoeveelheid bloed. ?? }) Hersenen en ruggemerg „ 1.24 ii j? 1.63 » V » >? Nieren » » n >t Iinid » 2.10 V 6.30 1 1 Darm » Jt V 11 S" » Beenderen » 8.24 V Hart, longenengroote vaten „ 22.76 n ?> V » 1S )) 29.20 ?) Rustende spieren „ » j) V V Lever « 29.30 « In ronde de ,, „ „

cijfers bevatten: groote circulatieorganen lever rustende spieren vorige organen

'/ l van al het bloed. V V4 Vi V4

11 V v yy

5J ))

Naast de bovenstaande cijfers heeft men ook nog de stroomsnelheden in het oog te houden, om de volkomenheid van bloedverzorging te kunnen schatten, die een bepaald orgaan in vergelijking met anderen te beurt valt. Wij zullen beneden de methoden hebben te bespreken, die hiertoe eenigermate in staat stellen. De anatomische distributie en de bepalingen, waarop wij het laatst doelden, hebben betrekking op den gemiddelden toestand, die in het vaatgebied heerscht. Maar ook van oogenblik tot oogen blik wisselt de bloedstoevoer vaak in aanzienlijke mate. Dit be^ werken de kleine arterien. Haar ruimer of nauwer worden verwijdt of verengt den toegang naar gelang der omstandiglieden, juist zooals de sluizen dit doen in een afwateringsgebied (Cl. Bernard). Dat bet werkelijk de arteriolae zijn, die aansprakelijk gesteld moeten worden voor de tijdelijke bloedsverdeeling, blijkt hieruit, dat zij aan den ingang zijn geplaatst van een plotseling zeer aanzienlijke verwijding van het stroomgebied. Terwijl bij volwassenen de groote arterien zich in het algemeen zoogen. homonoom vertakken, d.w. z. de vertakkingen te zamen genomen ongeveer dezelfde wijdte bezitten als de hoofdstam, wordt het stroombed bij den overgang van arteriolae in praecapillaria arteriosa plotseling sterk uitgebreid. Men berekent de verhouding tusschen het kaliber van de dannartevie en dat van haar capillair gebied op 1 : 400! De arteriola is dus de laatste engte, die de stroomende vloeistof te passeeren heeft. Nu eens zal deze, dan weder gene der arteriolae wij der en nauwer worden, gewoonlijk intusschen op eene wijze, dat alle toevoerende arterien van een zelfde voedingseenheid, (een orgaan) tezelfdertijd

176 in denzelfden zin varieeren. Naar mate vail den om vang en de verspreiding dezer variaties, zal zoo liet geheele arterieele gebied, wat de wijdte zijner deelen betreft, in een geleidelijk verschuivend evenwieht verkeeren. § 20. Afwijkondo eigenscliappen van den arterieelen bloedstroom . (Vergelekeu met vloeistofslroom eii in liet algem een.)

De bloedstroom wijkt af van de vloeistofstroomen, waarniede dc theoretische physica zich bezighoudt. Zuiver plaatselijke bijzonderheden daarlatend, bieden zich drie oorzaken daavvoor aan : 1°. de groote en niet geheel constante viscositeit van de vloeistoffen, die bewogen moeten w orden; 2°. de intermitteerende drijfkraclit; 3°. de elastische wanden. De viscositeit doet de buisweerstand toeneraen volgens de formule: buisweerstand ~ y ~

of ?/

(al naar gelang de wijdte van

het vat grooter of kleiner is dan 1 m.M.), waarin ij de viscositeitscoefficient, I de lengte van het vat, r de straal der doorsnee is. Men zal zich hefinneren, dat onder viscositeitscoefficient de reciproque waarde der vloeibaarheid wordt verstaan en dat de coeffi cient voor bloed bij lichaamstemperatuur 5 maal grooter is dan die van water bij deze* temperatuur. In een met bloed doorstroomd vaatstelsel is de buisweerstand dus 5 maal grooter dan in een met water doorstroomd. Bij de berekeningen van het vloeistof-volumen, dat per sec. passeert, wordt zulk een buisweerstand in den noemer gevoerd, maakt hij m. a. w. de volumen-snelheid 5 maal kleiner. Aldus de theorie. . Ook het intermitteerend karakter van de drijfkraclit geeft een voor de snelheid ongunatige verwikkeling. Bij continueele strooming hangt de buisweerstand, afgezien van krommingen en vertakkmgen, uitsluitend van viscositeit en vaatwijdte af, bij intermit teerende echter oefenen de uitgebrei'de draaikolken, die een gevolg zijn van het stootsgewijze voortbewegen, een nieuwe bplemmering. 55ij laat zich voorloopig niet in een bepaalde maat uitdrukken of berekenen; wel mag men veronderstellen, dat zii aanzienlijk zal zijn. J Gelukkigerwijze wordt het nadeel eenigermate gecompenseerd door den derden factor, de elasticiteit van den arteriewand; Deze werkt als de windketel bij de brandspuit, verandert het stootsgewijze voortbewegen der vloeistof stroomafwaarts in een gelijkmatig. Werr fjk S^lijkmatige strooming wordt echter in het slagaderlijke

177 stelsel niet bereikt. Toch mag men aamiemen, dat een behoorlijk elastische arteriewand de bloedstrooming mee reeds in de slagaderen zelf zal vergemakkelijken. Deze elasticiteit geeft intusschen aanleiding tot een eigenaardig versehijnsel, dat, theoretisch zonder verdere consequentie, voor de praktisehe geneeskunde van uitnemende waarde is geworden. De periodieke stooten, die de bloedmassa aan den ingang van liet arterieele stelsel ontvangt, moeten zich voortplanten. Zij doen dit in de vloeistof zelve, oindat de wand elastisch is. Dan plant de stoot zich bovendien voort in dezen wand. De voortplanting in den inhoud en die in den wand behoeft geenszins gelijktijdig te geschieden, en zoo komt het, dat men ondersclieid moet maken tusschen de pulsatie van het bloed in het vat, die men onder het microscoop kan waarnemen, en die van den wand, welke men bij liet polsvoelen kan tasten. De •elasticiteit van den arteriewand vraagt dus uit verschillende oogpunten onze belangstelling. Vooreerst wegens haar invloed op den bloedstroom, vcrvolgens in haar beteekenis voor den pols. Geen wonder dus, dat zij uitvoerig werd bestudeerd. Aan den lcvenden vaatwand blijkt zij eene eigenschap deels van de elastische platen, die vooral in den wand der grootere arterien voorhanden zijn, deels van de spierrokken, die voor de rest de wandmassa uitmaken. "Wanneer deze spierrokken atrophieeren (arteriosclerose) blijft enkel de working der elastische clementen overig en is het niet onbelangrijk te weten, dat de elastische rekbaarheid van deze met den leeftijd vermindert. Bij hooge drukkingen (150 m.M.Iig.) is zij trouwens ook in de jeugd niet groot. Meestal zullen eehter in het normale leven de spierrokken een groot deel van den druk overnemen en daar de spieren zeer elastisch en evenredig aan de belasting rekbaar zijn, is er bij de gewoonlijk in het vaatstelsel heerscbende drukverlioudingen een bevredigende elasticiteit voorhan den. De rekbaarheid is zelfs het grootst bij normalen druk. Tengcvolge van de drie besproken momenten (viscositeit, intermitteerende drijfkracht, elasticiteit) ontstaat de bijzondere vorm van strooming, die de physiologie in haar haemodynamica heeft te omschrijven. § 21. Haemodynamische gegevens voor het arterieele gedeolto van den grooten bloedsomloop. Zoowel het bloed als het stroombed in hunne eigenschappen bekend veronderstellend, laten zich de volgende bijzonderbeden aan den bloedHtroom in do slagaderen der groote circulatio ondersoheidon: ZWAAUDKMAKKU.

I ‘I

178 a. bloedsdruk. b. stroomsnelheid. c. pols.

Gegevens hieromtrdnt zijn op betrckkelijk eenvoudigc wijze door vivisectorisch onderzoek te verkrijgen en trcdcn ten decle ook bij het klinisch onderzoek aan het licht, zij hot dan ook niet niet de zelfde scherpte en quantitatieve bepaaldheid als in hot experiment. Vivisectorische gegevens. a. Onder arterieelen bloedsdruk verstaat men de spanning, waai-

onder de in liet bloedvaatstclsel circuleerende vloeistof in dc groote en middelgroote slagaderen verkeert. Deze druk wisselt van oogen blik tot oogenblik, doch niet zoo of men kan gem akkelijk een gemiddelde vaststellen, dat men dan zegt te beantwoorden aan den geniiddelden bloedsdruk. In de stroomrichting genomen, is deze druk theoretisch grooter dan in de rich ting loodrccht hierop. Praktisch is het verschil echter zoo luttel, dat men het gerust kan verwaarloozen. De energie,

die in

liet stroom ende

bloed

a ls levende k ra eb t d e r bewreg en d e

vloeistof voorhanden is, is onbeteekenend in vergelijking to t de e n e rg ie, die vooi de voortstuw ing tegen gelcgd

worden. D it

volm nen

den

weerstand

blijkt van

der groote bloedbaan in ten k o ste m o e t

zelf, w ann eer m en b e t a a n sto n d s te v erm e ld e n

bloed, dat per see. v erplaatst w ordt en de g eiu id d eld c s t r o o m s n e l h e i d

der vloeistofdeelt-jes in rekening b ren gt.

Dan

verkrijgt

m en

voor

een

m assa-

verplaatsin g van 0 0 e .M a per see. een ' i s viva van 4 8 0 0 0 erg . D e to ta le a rb eid van h et lin k o rba rt steld en w ij v ro eg er op 0 .1 9 K ilo graim n eter viva

m aa k t

o f rond ‘J .1 0 7 erg. De

liiervan

sle ch ts

zoodat m en , g elijk D onders reeds in aantoonde, n iet kan

vis

* /* ° / o

verwachten,

^

dat

dc

bloedsdruk in de rieh tin g v an den stro om op

m eetbare

wijze

van

die

zijd e lin g s oj)

de stroom rich tin g zal v crsch illen .

De meting van den geniiddelden bloedsdruk geschiedt g e w o o n l i j k aan a. carotis communis of aan a. femoralis met behulp van een open kwikmanometer, die tot dit doel op bijzondere wijze ingericht moet zijn (fig. 71). Beneden aan de .U-vormige buis is een T-stuk aangebracht, om de hoeveelheid kwik naar willekcur to kunnen regelen, want het is niet wenschelijk grootere massa’s dezer

170 zware vloeistof to bozigcn, dan strikt noodig is. De inertie van het soortolijk zware kwik geeft aan de bewegingen der kwikkolom een enornie vertraging, des te aanzienlijker naarmate de massa grooter is. Om deze zelfde reden wordt ook de wijdte van dc manometerbuis niet wijder genomen, dan de wijdte van liet blocdvat, waarin men de druk wenseht tc bepalen. De vcrbinding tusschcn kwikmanometer en bloedvat wordt bewerkstelligd door een loodcn of dikwandige en dus weinig uitzetbare caoutchouc verbindingsbuis, die met een vloeistof wordt gevuld, waarmede bet bloed, zonder tc stollen. in aanraking kan zijn. Eon ver/.adigde oplossing van carbonas natricus of een oplossing van bicarbonus natricus van 1.088 P. S. is hiertoe nog altijd het meest gebruikelijk. De samenhang tusschen verbindingsbuis en bloedvat wordt verkregen door cen sehuin afgesnedcn glazen of metalen canule, die door een lipvormige insnijding been in de slagader wordt gebraeht. Definitieve sluiting stroom-af en tijdelijke sluiting van de slagader stroom-op gaat hieraan natuurlijk vooraf, terwijl voor een stevig inbinden der canule in bet vat wordt zorg godragen. Vlak boven den naar het bloedvat gekeerden tak van de U-buis is een T-kraan aangebracht, met behulp waarvan men aan den *manometer vooraf een zekeren overdruk kan geven. Bij konijnen neemt men 70 m.mHg., bij honden het dubbele. Aan het einde van de proef bcpaalt men steeds zorgvuldig het nulpunt van den manometer. De te meten bloedsdruk bedraagt het dubbele van den afstand van het kwikniveau tot dit nulpunt. De wenscli om de uitslagen van dezen manometer te registreeren heeft indertijd aanleiding gegeven tot de uitvinding van het kymographion (golfschrijftoestel, zie Hoofdstuk I § 4) door Ludwig. Men bereikt de rechtstreeksche registratie door op het kwik van den manometer een licliten ivoren drijverte plaatsen, voorzien van een fijnen stang, waarvan dan een horizontale schrijfstift afgaat, dio de open neergaande bewegingen van het kwik op een vertikalen beroeten cylinder opsclirijft. Deze laatste wordt door een uurwerk met regulateur of electrometer langzaam om haar as gedraaid. De golflijn, welke men op die wijze in liet roetzwarfc ziet verschijnen, begrenst met de lijn van den nnlstand een vlak, welks gemiddelde vertikale hoogte den gemiddelden bloedsdruk aangeeft. (Over de manieren, die ten dienste staan tot vaststelling van dit gemiddelde, xie Hoofdstuk I § 4.) Ook zonder eenige berekening kan men den gemiddelden bloedsdruktoestand verkrijgen, wanneer men dc verbindingsbuis tusschen bloedvat en manometer eenigszins vernauwt. Do straks gcnoemde kraan Voor de overdrukbijvulling kan hiertoe dienen.

ISO De gemiddelde bloedsdruk wordt- in a. carotis en a. femoralis ;ewoonlijk even groot gevonden (liet gemiddeld verschil bedroeg mn de moderne onderzoekingen 1 a 3 m .H .H g. ten gunste van de carotis). Voor den liond is 120 a 160 m.M.Hg. een gewoon bedrag, voor het konijn 100 a 130 m.M.Hg. Een laag bedrag als bij hoi konijn vindt men hij den hond in verder van liet hart verwijderde arterien, b.v. in den circulus arteriosus Willisii, in de a. metatarsalis, enz. Een nadcre bescbouwing vaii de golflijn lecrt, dat in don bloeds druk foitelijk drieerlei periodiek voorkom t (tig. 72): 1°. Cardiale perio diek, d. w. z. een lichto verheffing tijdens elke systole. 150 m .lI.IT g . 2°. Respiratorisclie pe 75 m /J I.ir riodiek, d.w .z. een vrij uitgesprokcn scliom0 m.M.Hg. meling isoohroon met Sec. de ademhaling. Hot maximum valt bij den Fig. 72 hond gewoonlijk niet Bloeddruketirven volgens Hiirthle. de inademing, bij het geeft de lijn door don kwikmnnomcter geschreven. konijn gewoonlijk met F-M geeft de lijn door don elastiBchen manometer geschreven. de uitademirig samen. Do korto golfjes beantwoorden aan den pola, die van Zij blijft ook nog belange periodo aan de ademhaling. houden, wanneer dc kunstmatige ademhaling bij een door curare verlamd dier tijdehjk wordt afgebroken. Hoewel dan alle direct mechanisclie oorzaken, welke invloed op den bloedsdruk zouden kunnen hebben, vervallen zijn, scliommclt de ademhaling toch nog in het oudc tempo op en neer. Deze laatste schom m elingen worden als die van Traube-Hering aangeduid. Zclfstandige vasomotorische periodiek, eenige malen Iangzamer dan de ademhaling. Zij is vooral goed to zien in de bloedsdruklijn van honden, die, om liet bloed onstolbaar te maken, met "Witte's pepton intraveneus zijn ingespoten. n ln l?

m anom etei geileolte

b‘ ‘ Z(m,lerheflf!H xiJn ouk il!in ile bloedsdrukkronnue, die m e t een k w ik o)jgeiioiuen w ordt, te te zien. Ihiidolijker w ord t ech ter h e t variab el

van

don blncd sdrni

wanneer

men

een (‘histisehe m a n o m eter bezigt.

181 Di> m oderne

vorm ,

w a a rin

doze zich voordoet. is die van een verldeind model

ta m b o u r van M arey m et dik, stevig caoutchouc-vlies (H u r tle ) h o t eaouteliouevlies wordt.

( fi^ .

7 M ).

in p laats van

ook oen d u n gogolfd metalen a fs lu itp la a tje genoinen (v. Frey). Z ulk oon ta m b o u r w o rdt n iet m e t lu c h t, m a a r m e t een verzadigde oplos s in g van earbonas natricu s g e v u ld . De tra a g h e iil dezer toestellon is veel geringer d a n die van den kw ikm an o m e te r en de schommelin«ren in den bloedsdruk

Fig. 73. Elnstiselie manometer volgens Hilrthle.

kom e n daardo or beter to t lia a r reeht.

Z ij k u n n e n z e l l s

•’• o l v i m ’-on l a t e n z i c h p eriod e stellcn

van

eigen

l / 3 v a u (, e n g < m ii(k l o ld o n u i t s l a g b e d r a g e n . D e w a r e

u it de g e re g is tro o rd e g o lv in g e n

trillin g

on

het

lo ga rith m is cli

a lleiden ,

wanneer

men

de

decrement- d e r g e h c z ig d e to e -

kent. ( K n m k ) .

b. Onder stroomsnelheid .van den arterieelen bloedstroom kan men tweeerlei verstaan; vooreerst hot bloedtransport door een slagader per tijdscenheid (dus het zoogen. secunden- of minutenvolnmen), vervolgens de lineaire stroomsnelheid van een vloeistofdeeltje (zeer wisselend binnen den duur eener hartperiode). Het bloedtransport per tijdscenheid wordt gemeten met behulp "van de zoogen. „Stromuhr” van Ludwig, een U-vormige buis, die in de stroombaan wordt opgenomen. De a. carotis van een bond van 15 K.G. heeft een doorsnee van ruim 3 m.M., zoodat bij dit dier dc buis 3 m.M. ruim wijd mag zijn. Wanneer men het stroomopwaarts gekeerde been van de U-buis met een kleurloos vocht en bet stroomafwaarts gekeerde met bloed heeft gevuld, kan men den tijd metcn, die voor het overstroomen van het kleurlooze gedeelte noodig is. Door de U-buis telkens op het juiste oogenblik om te draaien, kan men deze korte stroomtijden sommeeren en beter meetbaar maken. In nieuweren tijd heeft men (Hiirthle) de U-buis vervangen door een in de bloedbaan opgenomen cylinder, waarin een schuif been en weer kan bewegen. Men brengt het stroomende bloed afwisselend onder en boven de sclmif, hetgeen automatisch wordt bewcvkstelligd en rogistreert de sehuifbeweging. Het bloed wordt in zulke proeven liofst onstolbaar gemaakt door intraveneuse inspuiting eener hirudine-oplossing. De numerieke uitkomst van de proeven loopt, zooals vanzelf spreekt, sterk uiteen. Min of meer, maar niet geheel (want ook de stroomweerstand voider op in de stroombaan oefent invloed uit) gaat liet bloedtransport per tijdeenheid met den bloedsdruk op en

182 neer. Voor do a. carotis van den hond kan men per 100 m.M.iLg. bloedsdruk 30 c.M3 per sec., voor de a. curalis 18 c.M 3 per sec. als een normaal bedrag beschouwen. (Uiterste waarden zijn in het eerste geval 11 en 3S, in het tweede 13 en 39.) De lineaire stroomsnelheid is eenigszins uitvoerig alleen in de a. carotis van het paard nagegaan en wel met bebulp van'den zoogen. haemodromometer (Chauveau): in de bloedbtuin wordt een kort koperen buisje opgenomen, waarin dwars op den stroom een roeispaantje sleekt, waarvan het handvat buiten de bnis uitkomt. Het riem gat'is met caoutchouc gedicht. H et is duidclijk,'dat dc stroomsnelheid den stand van het roeispaantje in den stroom bepaalt en men deze door tusschenkomst van het handvat zal kunnen registrecren. Een ■empirische ijking doet de beteekenis der uitslagen kennen. Chauveau vond in zulke proeven de lineaire stroomsnelheid binnen eene zelfde hartsperiodo wisselcnd tusschen 52 en 15 c.M. per sec. I-let normaal gemiddelde der opeenvolgende uitslagen kan op 30 c.M. per sec. gesteld worden. Ook het beginsel van de buisjes van JPitot (zie aanteekeningen) is later voor dit doel in praktijk gebracht. c . Onder een pols1 (pulsatio) verstaat men, gelijk reeds o p g e m e r k t de golfvormig voortloopende lokale uitzetting, die een slagader bij elken hartslag ten gevolge van het ingeworpen bloed ondergaat. De *0 c.M^. bloed, die elke systole in de aorta ascendens stuwt, zullen daarin, dank zij de elastische rekbaarheid barer wanden, terstond plaats vinden. Er zal een asymmetrisch spoelvormige ver■fiijding tot stand komen, eerst in het beginstuk, maar daarna, zij het ook met allengs afnemende amplitudo, over de gehocle vaatlengte voortloopend. Deze eigenaardige, uitwendig zichtbarc vexlengmg en verwijding van het vat, plant zich voort met eene snelheid, die grooter is, dan die van den vloeistofstroom zelf. De polsgolf is liet stroomende bloed dus ver vooruit, en er zijn zelfs een of twee nieuwe golven over het buizenstelsel been geloopen, voor let bloed het uiteinde van het slagaderlijk gebied heeft bereikt. De lner bedoelde pulsatie kan men gemakkelijk waarnemen, wanneer men de a. carotis communis vrij praepareert. Onder en Joven aan den hals blijft zij in de vaatschede min of meer bevesigd, heeft hier dus aan beide zijden een vast punt, tcngevolge waarvan elke verlenging met een kromming van de slagader gepaard gaat. De uitzetting springt hierdoor terstond in liet oog. re' C Iei^ 1' en meer plaatselijk kan men deui-tzetting volgen en g s reeien, wanneer men deslagader door een gleufsgewijs uitstift ^ °Pt*rRûkje ondersteunt, en dan van hoven uit met eon ' 1 111 aani’aking brengt, die door de aluminium plaat van een

183

vecrend luchtkussen gedragen wordt. Do theorie van dit toestel beantwoordt min of meer aan die van Talma’s tonometer. In elk govul kan men er de pulsatie zelfs van betrekkelijk kleine slagaderen zeer fraai mee registreeren. Met behulp van dit toestel laten zich zonder moeite een paar feiten vaststellen. Vooreerst de voortplantingssnelheid van de polsgolf. Iiiertoe wordt aan a. carotis com munis en a. femoralis gelijktijdig de pulsatie geregistreerd en het tijdvcrschil tusschen beide sphygmogrammen naar de voetpunten dor verheffingen op een fijne chronoscopiscbe lijn uitFig. 74. Talma’ s tonometer. geteld. De voortplantings-. snelheid bedraagt gemid deld 8 meter. Vervolgens het zoogenaamde dicrotisme (van dicrotus, roeiend met dubbolslag), dat elke arteriepols vertoont. Men verstaat hieronder de secundaire top, die in bet afdalendo stuk van de kromme, niet ver van den lioofdtop, zichtbaar is. Volgens de theorie van Isebree Moens moet zij aan het „vide post systolique” worden toegeschreven, dat krachtens de vis viva, die aan de in de aorta gestooten bloedmassa eigen is, op de uitzetting moet volgen. Onmiddellijk na dc uitzetting geeft de slagader bet nieuw verworven volumen weer prijs en doet dit vlugger en vollediger dan zonder een vis viva der vloeistof liet geval zou zijn geweest/fcrwijl, onder den invloed van elastische krachtcn alleen, een glooiend zinken der kromme zou zijn tot stand gekonien, heeft nu een plotseling dalen jjlaats, dat door eenschijnbaren, secundairen top wordt gevolgd. CTcheel in overeenstemming met deze theorie is het, dat ook in den vloeistofstroom zelf het dicro tisme wordt teruggevonden. Men verkrijgt liiervan Fig. 75. llaematogrnpliisciio de overtuiging, wanneer men de bloedgolf, die uit curve. , een spuitende arteric te voorschijn komt, regis(a. tibialis part, hond, . n » » r Landois). trcert (zoogen. hiiemuutogiam).

184 De theorie van den pols lieeft tiltijd nog moeilijkheden. V loei stof en buis trillen, moet men zich voorstellen als een lichaam. Daarbij wordt, gelijk Hoorweg opmerkt, bij het voortgaan over eene geheele golflengte afwisselend energie van vloeistof op wand (berg) en later weer van wand op vloeistof overgebracht (dal). In casu is de golflengte echter zoo groot, dat het geheele artericgebied in de omhooggaande golf valt en men dus nimmer golfdalen te zien krijgt. Een nog altijd zeer bruikbare formule voor de voortplantingssnelheid van den pols als functie van lumen, wanddikte en soortelijk gewicht der vloeistof gaf Isebree Moens in 1878 (Dissertatie, Leiden). C ollatcrale circu la tie. W a n n e e r de toevoerende slag a d e r van e e n ig v aatg e b ie d w ordt dichtgebonden, v o lg t m eestal een op den eersten Ij]ik p a ra d o x a le overv u llin g m e t bloed (op een v e rla m in in g der in den w a n d de r blo cd v a te n aanw ezige imisculeuse elem enten berustend). D a a rn a k o m t liet, in d ic n lie t een zoogen. eindarterie g e ld t to t necrose en in fu rc tv o rm in g . In d ie n da aren teg en h e t al'gesloten vaatgebied door arterii-ele anastom osen m e t de o m g e v in g s a m c n lia n g t, o n tw ik k elt zich een collaterale circulatie. D it k o m t to t stan d allere erst op m e c h an isclie gronden. S troom opw aarts van den onderbonden p la a ts s tijg t de d r u k , g e lijk in een gedecltelijk afgedam de rivier. De o m lig ge nd e slagaderen verw ijden zic h aanvankelijk n iet, d a ar zij te w c in ig rekbaar zijn , m a a r wel is d it h e t g e v al m e t de ca p illaria van he t om liggend stroom gebied. Deze v e n v ijd in g zet zich o p stijg cn il Aoort in de arteriolae, in de m id d e lw ijd e slagaderen en ton slo tte in de collatela le arterien. die u it denzelfden

lioof'dstam als w a a r u it de afg ebo nden a rte rie

voortkw am , ontspringen (proef van T a lm a aa n de a. c ru ra lis van den h o n d n a a anleg ging van zijn tonom eter aa n een der co lla te rale slagade ren ). D a a r n e v e n s werken zenuwinvloeden (proef aan zeshoek van W illis , w a a r in m en d e n b lo e d d ru k k an

meten door een m anom eter m e t he t peripherische s tu k v an eon de r earo-

e »|CI I" 111? 5 cliuublj koi« t n a a fb in d in g v an de an de re ca ro tis een col* e 3 oedsomloop via de a.a. vertebrates n ie t to t s ta n d , te n zij de grensstie ng van den s y m p a th ie s in ta c t is).

K lin isch e gegevens.

Bij het klassieke polsvoelen (taston van de pulsatie van een sagacer, taai waar deze op een beenige onderlaug ligt: a. radialis en a temporalis) heeft men reeds van oudsher aandacht ge~ .chonken aan de hardheid van den pols. De indruk dienaangaande ie nauwkeungst, wanneer men met twee vingers voelt. Men C1U, e dan niut
vcrva ° rt ? el°den (1887) heeft von Basch flen drukkenden vinger w r„o Jr.™ i ' 6611 caoutchouc ballonnetje, door een koperen luilsel a‘inrikii!^K °* p ’ootendec^ en alleen ter plaatse van de me. te huid week. Hot inwendige van dit ballonnetje

185 brengt liij door luchttransport in verband met eon aneroklmanometer en meet daaraan den druk, die noodig is om den pols voor den distaal geplaatsten vinger te doen verdwijnen. Veel beter is een riieuwer toestel van Riva Rocci (1896) dat tegenwoordig algemeen in gebruik is. .Cm den bovenarm wordt een onuitrekbaren armband gelegd (licfst 15 c.M. breed). Tusschen band en arm bevindt zich een met lucht opgeblazen caoutehouc zak. Met behulp van een caoutchouc dubbelballon wordt- deze nu onder druk zoover gevuld, dat de radialispols verdwijnt Dan wordt de druk aan een kwikmanometer afgelezen. Een groot voordeel verscliaft de volkomen gelijkmatige compressie, die de armarterie hier ondergaat. Dientengevolge worden de uitkomsten veel zekerder dan bij saineiulrukking tegen een beenige onderlaag, waarbij de slagader altijd iets kan uitwijken. Er is met dit toestel een buitcngewoon groot aantal waarnemingen uitgevoerd. De uitkomstcn loopen intusschen uiteen. Een bovenste normale grenswaarde is voor mannen 140 m.m.H.G., voor vrouwen 120 m.m.H.g. Door onmiddellijk voorafgegane licbaamsbeweging (b.v. in opzettelijke proeven halteroefeningen) kan dit getal nog eenigermate worden overtrofl'en. Gelijk eene vergelijking met manometerbepalingen tijdens amputatie uitwees, is de werkelijke druk in de arterie slechts een klein weinig lager dan die, welke door middel van het toestel van Riva-Rocci gevonden wordt (b.v. 121 m.M.Hg. in de arterie, 130 m.M.Hg. in het toestel, enz.). Jii

de

m oderne

k lin ische

lite r a tu u r g a a t m en in de bloedsdrukbepaling m et

toestellen als dio van Uivu-Rocci nog wel eens in bijzonderheden. De druk binnen don

a rm b a n d , w a a rb ij do pols

in

de distale slagader gelieel v erdw ijnt, beant

w o ord t aan be t m a x im u m van bloedsdruk. D a a r beneden lig t een bepaalde druk, w a a r b ij dc cxeitrsie van den polsslag ongenieen groot is. Men n eem t gewoonlijk aa n ,

dat

d it

m et

bet

m in im u m

van bloedsdruk overecnkom t, tusschen twee

polsen gelegen. H et spreekt vanzelf, d a t d it p u n t n ie t m e t een kw ikm anom eter kan w orden opgespoord, wegens do tra a g h e id eener kw ikkolom , m a a r dat hiertoe een

an e ro id m a n o m e te r noodig is.

toestellen in

g e b ru ik

E r zijn

(Engelsche, D uitsche,

tegenw oordig een a a n ta l van zulke Fransche enz.), alle onder eigene

n a m e n . De systolische bloedsdruk w o rd t daarm ee n o rm a lite r bij 110— 135 m .M .Iig ., de diastolische bij 80— 105 m .M .H g , gevonden. lie t verscliil, 30 m .M .H g. w o rd t m e t een zo n d e rlin g e b e n a m in g wel eens polsdruk geheeten. Ook bestude ert m en in zulke ge v allen soms he t product van polsfrequentie en blocdsd ru k .

lie t zou bij m enschen in de vlak te constant blijven,

w ijzig d

bij bergtuchten ge-

w orden. De bloedsdruk als zoo danig is in he t hooggebergte niet- anders

flan in de vlakte. v. d. W eyde vond

voor ge/.onde m a n n e n tusschen 20 en 40 j a a r ge m id deld

een bloedsdruk v an 137 m .M .H g . (m e t 127 en 143 als uite rstc n) en voor gczonde vrouw en uite rste n).

tusschen

20

en

40 j a a r ge m id deld 125 m .M .H g. (m e t 114 en 144 als

1S6 6. De snelheid van den arterieelen bloedstroom knu 1jij den mensch alleen langs een omwcg worden beoordceld. V oor rechlstreeksche meting is zij niet toegankelijk. c. De pols kan bij den mensch allereerst tastend worden 11agegaan. Het best leenen zich daartoe, wanneer men op verschil lende afstanden van het hart wril onderzoeken, de a. carotis com munis, de a. radialis, de a. metatarsalis. Men ondcrscheidt eenige elementaire qualiteiten: 1°. de frequentie (pulsus fretjuons, rams), 2°. „ grootte (pulsus magnus, parvus), 3°. „ celeriteit (pulsus celer, tardus), 4°. „ hardheid (pulsus durus, mollis). Zeer in het oogspringende veranderingen, zooals de toename der frequentie tijdens inademing, bet wegblijven bij extremen cxspiratoriscben druk, de verschillen in liggende en staande bonding, kunnen gemakkelijk op het gevoel alleen warden herkend. Een wezenlijk quantitatief onderzoek van den menscbclijken pols wordt mogelijk door de sphyginographie. Het is aan Marey dat wij het steeds volkomener worden dezer onderzoekingsmetbode danken. Het kleine, oorspronkelijke toestel, waarbij een licht hci.boomstelsel veerend op de slagader wordt gehouden, en de in deze voorkomende drukschommelingen (zoogen. drukpols) op een miniatuur kymographion overbrengt, is wcinig meer in gebruik. Al heeft het liet voordeel zeer gemakkelijk verplaatsbaar te wozen, men mist de gelegenheid lange reeksen van pulsaties te registreeren. Hieraan wordt in den laatsten tijd bijzondere waarde gehecht en zoo komt het, dat de directe sphygmographen grootendeels verdrongen zijn door die, waarbij een overbrengen door luchttransport wordt toegepast. Een der oudste vormen van sphygmographen met luchttransport

Fig. 70. Sphygm ograaf vnn ilarey-K agen aar.

is do pansphygmograapli van Brondgeest. Marey zelf heeft dien verbetard. Later heeft Kagenaar nog een derde model in den handel gebracht, dat op dit oogenblik bier te lande wel liet-meest gebruikt wordt. Aan al deze instrumenten gemeenschappelijk is cen reguleerbare stolen veer, die, den tastenden vinger vervangend, de slagader con weinig indrukt. Verder is een lijn hefboomstelsel aangebracht, dat het licht op en necr gaan dezer veer op een breed luchtkusscn overbrengt. Van hieruit voerC luchttransport naar een rcdohjk gevoeligen tambour van Marey. Ieder behoorlijk opgenomen sphygmogram moet drie charakteristica doen uitkomen: ' . . . 1°. den rhythmus (frequentie, wisselingen van deze, intermissies, afwissclingen in amplitudo); 2°. het dicrotisme, voor den tastenden vinger alleen merkbaar, wanneer hot sterk is uitgedrukt. Ook met bcscheiden technische inrichting&n is bet normale dicrotisme aantoonbaar. Do in het vivisectorische deel reeds vermelde theorie van Isebree Moens maakt het eensdeels van het slagvolumen en zijn vis .viva anderdeols van de elastische rckbaarheid der aorta afhankelijk. Dit verklaart zijn ldiniache betee kenis; 3°. de celeriteit, waarvan de geringere graden bij het eenvoudig .polsvoelen geheel ontsnappen, bij registratie evenwel gemak kelijk zichtbaar zijn. Het is een zeer samengesteld verschijnsel. Slagvolumen^ wijdte van ostium aorticum, elastische uitrekbaarheid der aorta (bij den gegeven bloeddruk) bepalen deze klinisch belangrijke polseigensehap. Do

opnam c

carotis

van

com m u n is

een sphygm ograni aan

vordert .eenig geduld on oefening. De a.

den hals n aast den laryn x opgenom en geeft zeer hooge

cu rven . B rondgeost’ s pansphygm ograapli is liier liet aangewezcn toestcl. Men kan h et m et de hand, die steun v in d t tegen ilc onderkaak doen vasthouden. of wel een hengel aanbrengen. Door liet onzekere van de b ev e stig in g heel't de grootte van den nitslag w einig beteekenis. De,

a.

radialis geeft w el is w aar, kleine curven, m aar kan stabieler

bevestigd worden. De opn am e gelu kt het best, wanneer de arm losjes, behoorlijk gesteu n d, easu l)e

quo m et knssentjes, in licht geproneerde bonding is neergelegd.

sp h ygn iograaf van

paar

elastiekjes

M arey wprdt m et een band, die van K agenaar m et een

bevestigd.

Ouk

op

den stand vail den duim dient g elet. Deze

zij ook ilauw gebogen en unbewegelijk. Ook sterke dorsaalflexie m et brhulp van een steunraanipje is vaak do elm a tig . De

cbronoscopische

vorgelijking van twee gelijktijdigo sphygm ogram iiKni, om

daai'iiit de voortplu ntingsgolf a f te leiden, biedt evenmin m oeilijkheid. Pathologisch e o m s t a n d ig b e d e n kunnen hiei'in groote verandering brengen, w a n t volgens de

theorie

van

Isebree

M oens is de voortplantingssnelheid van 4 voorwaarden

1S8 a fh a n k e lijk : 1°. liet soortelijk gew ich t der vloeistol': ‘2 ° de doorsnee van liet vat: 3 °.

ile

w an dd ik te; 4 °.

de elasticitcitseoefiicient

van

den

w and. A lg e z ie n

van

pathologische stoornis verandert de la atste in den loop van liet leven (z ie $ 2d ). Ook plaatselijk kan zij aanzienlijke verschillen aan bieden . A a n h aa r geselireven, dat de trapezoide vorin, oorspronkelijk in

het

sphygniogram

in

w ord t to e -

a an h et c a rd io g ra m e ig en ,

een afgerond ol' zelfs nicer spitseii top vorm o v e r g a a t.

W anneer dc elasticitcit ontbreekt, gelijk

bij ouden van dagen, kan

voriu toruggevonden worden (L . Fredericq).

§ 22. Iiloedstroom in de capillaria. De biologische beteckenis der haarvaten is klaarblijkelijk 1°. de vorming van een breed stroombed, waarin geringe druk en gei'inge snelheid van stroom, 2°. daarmede samenhangende niogelijkhcid van een dunnen wand. Deze wand is uit een enkele laag groote, platte* eellen gebouwd, aan de buitenvlakte slechts door cenige bindweefseldraden gesteund. De endotheel-platen zelve zijn kennelijk perraeabel voor vele opgeloste bloedbestanddeelen, en ook voor sommige colloidale deeltjes. Deze permeabiliteit is intusscben in verschillende mate aanwezig, waarvan eigenaardige osmotische verhoudingen het gevolg zijn. De endotheelcellen worden onderling samengehouden door een kleefstof, die onder het microscoop zeer zichtbaar kan worden, wanneer haar kennelijk spongieuse niassa zilverzouten opslorpt en deze tot fijn verdeeld metallisch zilver leduccert. Dan verschijnen de celgrenzen als fijnc, zwarte lijntjes, die een fraaie teekening in den capillariawand te voorscbijn roepen. Men neemt aan, dat door deze spongieuse lijncn filtratie kan plaats hebben en ook leucocyten krachtens amoeboide beweging naar uiten kunneiL dringen (diapedesis). Immers men vindt zulke eueoc},‘ten eerst tegen den binnenwand van liet haarvat liggen, vei volgens met uitloopers in den wand driugend, later buiten bet yit liet proces gaat te langzaam om het met het oog te volgen, c o c i opeenvolgende teekeningen, met behulp van het teckenprisma ontworpen, brengen de gang van zaken voldoende aan het licht. er plaatse, waar kort te voren een diapedesis heeft plaats gehad Jhjft de spongieuse kleefstof nog eenigen tijd verbreed. «• De bloedsdruk in de haarvaten kan eenigermate benaderd worclen uit den druk, die noodig is om de capillairen van een nnclgebied leeg te drukken. Het best neemt men voor zulk een proe de hmd van de rugzijde van een vingerlid, omdat men caarop gemakkelijk een glazen plaatje kan leggen, dat door een rl • Vt VOuniê inrichting met gewichtjes bezwaard en omlaag ge\\orct. De huid wordt bij voldoende bezwaring wit. lie t ge jezigde gewicht door deeling door de gedrukte vlakte in liy-

189 drostatischcn druk omgcrekend, blijkt de druk in de capillaria der mensehelijke huid ongeveer met 38 m.MI-Ig. overeen te stemmen (v. Kries). b. De stroomsnelheid van het bloed in de haarvaten kan in doorzichtige weefsels (zie § 1) worden vastgesteld met beliulp van een oeulair-micronietcr en een of andere signaleerinrichting. In beide signalen komt de reactietijd voor hetzelfde bedrag in aan merking, zoodat deze in den verschiltijd uitvalt. Zeer nauwkeurig is dc methode echter niet. Men vindt langs dezen weg een lineaire snelheid van 0.5 tot 0.8 m.M. per sec. Vierordt heeft een soortgelijke berekening, die tot '/a & m.M. per eec. leidt, uitgevoerd voor zijne entoptisch zichtbare netvliescapillairen. Men beschouwe, zoo luidt zijne beschrijving, onafcpebroken een homogene vlakte (melkglasballon eener lamp). Spoedig verbleekt de kleur der vlakte. Beweegt men dan tefstond de weinig nit elkaar gcspreide vingers zeer snel voor het oog been en weer, zoo duikon enkcle stroompjes op, die spoedig talrijker worden. Ten slotte ziet men een groot aantal fvjne, in projectie sclnjnbaar zeer snelstroomende capillairstroomen, waarin zelfs de bloedlichaampjes herkenbaar zijn. Om het verschijnsel waar te nemen, is echter eenige dispositie noodig, die niet ieder.bezit. In de zoogcn. praecapillaria arteriosa et venosa, d. w. z. de eenigszins wijdere haarvaten, die den overgang tot de straks beschrevene vormen, onderscheidt men in den. bloedsinhoud een kleurlooze wandlaag, die enkel uit bloedplasma bestaat, en een axiale strooining, waarin zieli de bloedlichaampjes bevinden. In den astvoom treft men eenige bloedlichaampjes naast elkaar. Ge heel anders in de eigenlijke haarvaten. Daarin stroomt vooral plasma, nu en dan bloedlichaampjes meevoerend. Door de allernauwste haarvaten dringen zich de elastische bloedlichaampjes, van vorm veranderend, heen. Het lumen van een haarvat is overigens naar alle waarschijnlijkheid niet altijd even groot. De endotheelcellen zijn contractieel en daardoor in slaat het haarvat tijdelijk tot bijkans geheele sluiting toe te vernauwen. Het is zeer wel mogelijk, dat grootere of kleinere territorien, op. die wijze, op sommige tijden eon beperking van doorgankelijkheid hunner capillaria vertoonon en minder rijk zijn gevasculariseerd dan op andere tijden. c. Een' eigenlijke pulsatie ontbreekt in de haarvaten. Dank zij de elasticiteit der slagaderen is de aanvankelijke stootsgewijze strooining in een gelijkmatige veranderd. De pols verliest zich aldus op geheel onmerkbave wijze. Alleen wanneer het tot belangrijlce verwijding der arteriolae komt, dringt de pols eenigszins duidclijk in dc capillaria door.

190 Ook onder pathologische omstandiglieden, wanneer de elastici teit van den arteriewand over groote uitgestrektheid vcrminderd is, verschijnt de capillair-pols. Bij den mensch bestndeert men dien gewoonlijk aan het nagelbed, welks wit middenveld bij elkcn hartslag iets kleiner wordt. Met een licht hefboomstelsel laat zich de capillairpols trouwens ook registrccren. Men heeft den directen sphygmograaf hiertoe slechts, bij ondersteuning van den vingcr, op den nagel te zetten. Eon

bekende

cenlicid

van

evonredig

is :

wet

tijd 1 °.

van

Poisseuille

floor oon aan

(dritkverschil), 3 ° . aan

de

lecrt, d a t do hoeveelheid blond, die in

capillaire lluiditcit

buis van do eenheid van

van

hot

blood,

2 3.

le n g te stro o m t

aan do b ew ce g k ra c h t

do vierde m ach t van den stra.nl dor doorsnee.

D it g a a t

voor werkelijke bloedcapillairen, ten m inste w a t don invloed der (ln id iteit b etroft, vrijgoed stand

in

door. A ls eon

dit zoo is, kan men do arbeid, die n ood ig is om den w e o r-

bloedcapillair

te

overw innen, evonredig stollen aan hot, produ ct

van drukverschU en volum en van b et doorstroom ende blood.

§ 23. Bloedstroom in de aderen. De beteekenis der venae is tweeerlei. Vooreerst voeren zij bet bloed in capillairstelsels, die door het gelieele liehaam varspreid zijn, naar lief hart terug, vervolgens vormen zij een groot bloedreservoir met zeer rekbaren wand. De laatste eigenschap is zelfs in die mate voorhanden, dat, wanneer na den dood alle slagaderen zich door rigor mortis barer musculatuur volledig samentrekken, alle bloed genuikkelijk in de venae plaats kan vinden. Vooral de groote venae der borst- en buikholte doen als bloedcysterna dienst. In het groote, slapwandigc stelsel der lichaamsaderen is bet stioombed dusdanig wijd, dat het bloed zich daarin onder geringen druk en slechts langzaam voortbeweegt. Als beweegkracht dient ner jij in hoofdzaak de vis a tergo, die nog van de stuwkracht, ueike het slagaderlijke bloed voortbewoog, is overgebleven. Maar daarnevens komen hulpkraehten in aanmerking. Ondei deze zij in de allereerst© plaats de zuigkracht van het ,*ai| ênO0nK^ ^ eet^S vroe£'er over actieve diastole gehandekl ). Daarbij voegt zich tijdens systole de invloed der meerderc p aatsi uinite in den thorax. Eindelijk ook de zuiging, die de verp aa snig van den basis ventriculi naar de op haar plaats'blijvende ^ vo°rkamoi'gedeelte uitoefent. Door deze drie oorza-en omt eeiie lichte aspiratie tot stand, die het sterkst is tijdens systole cordis (Chauveau). ■ _ ast de zuigkracht van bet hart zou men die van den thorax noumen, indien niet het iiizicht in het mechanisme dezer

191 working zoo uiterst moeilijk ware. Gedurende alle phasen der ademhaling bestaat in de tlioraxholte (buiten de longen) een druk geringer dan de athmospherische. De vonenwanden verkeeren dus steeds in een toestand van lichtc uitzetting, welke tooncemt ge durende de inadeining. Dan kan telkens wat bloed naar de thoraxvcnen toegezogen worden. ( iemakkelijker zijn de verlioudingen buiten den thorax te over men. Daar is het vooral de atwissclende druk der spierbuikon en ook de eigenaavdig wisselende spanning, wauraan de ligamenten en fasciae bij elke beweging worden onderworpen, die in verband met de kleppen het bloed in gang houdt. Alle venen, wijder dan 2 m M. in doorsnee (uitgenomen die in holten met vasten wand: thorax-, buik- en schedelholte) zijn van zulke kleppen voorzien. Een druk nit de omgeving op haar uitgeoefend, moet, daar de kleppen eon terugstroomen onmogelijk maken, een verplaatsing van den inhoud in de richting naar het hart toe ten g.evolge hebben. De o-cvolgen van een defect worden der kleppen zijn in de chirurgie dan ook wel bekend. Veneuse stuwingen en aderuitzettingen zijn . daarvan een noodzakelijk gevolg. Vooral aan de onderste extremiteiten troden zulke verschijnselen op, wanneer de zwaartekraclit zich gedurende te langen tijd als bijkomend moment doet gelden. Wanneer hot adorlijke stelsol een hydrostatisch stelsel van conimuniceerende buizcn zonder meer was, zou het inzicht in de werking dor zwaartekraclit volkomen zijn. Maar tengevolge van eene reguleering der vaatwijdte, die tijdens het leven langs nerveusen weg plaats heeft, wordt de bloedsverdeeling bij gewijzigde zwaarteinvlood sterk veranderd. Deze nerveuse reguleering is bij viervoetige dieren het minst volkomen. Vooral wanneer zij gechloroformeerd zijn, brengt eene wijziging in stand groote verandering der bloeds verdeeling teweeg. Bij apen is dit, volgens de proeven van Hill reeds veel minder en de gezonde mensch is binnen wijde grenzcn van de bonding onafhankelijk. W o r k in g O]) don a ls

t ie r

venensen

/.w a a r t e k r a c l i t .

De zw aartekracht werkt niot nitshiitend

bloedstroom . Zelfs b e t h art is er non onderhevig, in zooven e

h et er verplaatsingon in den thorax door kan ondergaan. "\ervolgens w ordt

de gem iddelde artf’ iuiele bloedsdruk gow ijzigd, ook dan -wanneer de plaats van o p m etin g , w aar de m an om eter g ep la a tst is, niot van niveau verandert (proeven op

apen).

W el

zijn eom pensaties m ogelijk (vernanw'mg van het vaatgebied dor

buiksingow anden), die de v/erkin g dor zw aartekracht te niot doen, m aa r hot is begrijpelijk, dat, w aar deze ontbreken, bij reconvoloscenten b.v., de gevolgen zich m oeten openbaren. Een im vikkcling van den buik m et windsels o f in cen slu itlaken kan op geheel analoge wijze in zulke gevallen de dating van den artorirolcn bloedsdruk voorkomen. Juist deze eon

prim airo

bijzonderheden wijzen or ech ler up, dat niet

verandering in het jirleruielo stelsol, m aar de verandej-ing in hot

192 veneuse gedeelte van don bloedsomloop nitgangspunt van hot gehoel der wijziging is. Net bloed hoopt zich in de buiksingewandeii cn ondersto extromiteiten op. Het hart blijft slecht gevuld. Als haemodynamische verschijnselen zijn weer bloedsdruk, bloed transport en pols te vermelden. a. De veneuse bloedsdruk wordt met wandstandige ca n u lcs]) opgenomen. Daar de drukking slechts weinig van de athmosphcrische verschilt, kan de manometer met dezelfde oplossing van bicarbonas natricus (van soortelijk gewicht van 1.0S3) gevuld wor den, waarmee ook de verbindingsbuizen zijn voorzien. Do reeds in 1866 verkregen cijfers van Jacobson toonen cen gcleidelijke vermindering der in de uiterste peripberie nog eenigszins aanmcrkelijke drukking naar de rompbolte toe. In kwikdruk omgerekend bedragen deze klassieke cijfers: voor de venen der onderste extreraiteit . . + 11.4 m M .Iig. „ ,, „ „ bovensto „ -f- 4.1 il 9.0 „ „ „ vena anonyma, subclavia, jugularis . — 0.1 „ Moderno bepalingen van Burton-Opitz vallen in denzelfden zin uit. Voor de v. saphena wordt -j- 7.4 mM.Iig., voor de v. cava SUP* — 3.0 mM.Iig. opgegeven, een verval alzoo van ongeveer 10 mM.Iig. langs de geheele veneuse stroombaan. Cardiale schommelingen worden in den venensen bloedsdruk haast niet opgemerkt. want reeds in de capillairen is de strooming continueel geworden en de zuigkracht van het hart is vrij gelijkmatig. (Dc aan den aanstonds te beschrijven venenpols beantwoordende drukschommelingen kunnen alleen met bijzonder fijne registroer-inricbtingen \\orden ziclitbaar gemaakt.) Daarentegen zijn schommelingen isochroon met de ademhaling verbazend duidelijk. Zij doen zich ver naar de peripberie gevoelen, wanneer de ademhaling diep en langzaam is. Aan den hals kan het sterk negatief worden van den veneusen bloedsdruk bij verwonding van de vena tot naar binnen zuigen van lucht aanleiding geven. lie t heeft met een eigenaardig slurpend, omineus geluid plaats en kan door luchtembolie m a. pulmonalis of aa. coronariae cordis den dood veroorzaken. ooial op plaatsen, waar de venenwand door fasciae uitgespannen gehouden wordt, is dit gevaar bij een accidenteel geopond worden der venen groot. ■11Ir\ên laatsten ti-icl heeft men getracht ook bij den mensch den J oefsciuk in een, door de huid zichtbare vena van den handrug Y en a ^ a n 11! ! !

een eind^ d i g e canule had gcnomen en toevallig met de eenige afvoerende

maar den a r t e r r T T ^ ' 1" 1 ** ^ Z° U men niet den veneusen bloedsdruk, npcr collutoralo v!n ” ? BeniSerinata zal ^ e l f d e fout ook merkbaar zijn, wanC0Uat0,al° enen bestaan en deze niet zeer wijd » g „.

193 to bepalen. v. Bascli vontl de normale venendruk 7.5 — 12.5 mM.Hg. b. Het bloedtransport is eerst in den nieuwsten tijd bepaald ge^ worden en wel door Burton Opitz met Hurthle’s „Stromuhr” . Het wisselt tusschen 0.85 on 2.-1 cM3. per sec. Vergeleken met het veel grootere bedrag voor liet bloedtransport door een slagader wijzen deze getallen op wijdte van het stroombed en verdeeling van het transport over, een groot aantal venae, die elk op zich zelf dus slechts een klein deel van de totale hoeveelheid vervoeren. De lineaire stroomsnelheid is wegens de respiratorische schommelingen zeer wisselend. c. De normale venenpols is een eigenaardig ingewikkeld ver schijnsel, dat bij den mensch zich geheel anders voordoet, dan bij proefdieren; wij willen het uitsluitend aan den mensch nagaan. Het geschiedtdoor de patient in liggende houding te brengen en aan dehalsstreek op-eenige plaats van het veld, begrensd door in. sternocleidomastoideus, ni. cucullaris en clavicula, daar waar zich de meest zichtbare pulsatic vertoont, een klein glazen trechtertje of metalen schoteltje op de huid te zetten, en met een luchttransport te verbinden. Men kan naar verkiezen een dun vliesje over den trechter of over het schoteltje spannen, of wel treclitertje, resp. schoteltje openlaten en met eenige kleefstof (b.v. was, waaraan een spoor canadabalsem is toegevoegd) op de huid bevestigen. Er mag vooral geen druk op het pulseerend veld worden uitge oefend, ook •niet door de zwaarte van het dunwandig caoutchouc slangctje, dat tot luchttransport dient. Dit moet derhalve aan de kleeding van den patient worden vastFig. 77. Norm ale Veuenpols (phlebogram) gemaakt oil eerst van daar af komen soupape nnar Douma. en gewone verbindingsbuis in aanwending. Verbefling n, uiting van de bcBehalve het vermijden van druk is het ge lcmmering van den bloedstroom in de vena, teweeggobrncht bruik van een zeer gevoeligen tambour en door de samontrekking van de buitengewoon lichten hefboom, dun vlies en voorkamer. een klein luchtreservoir noodzakelijk. Ook Verheffing c, veroorzaakt door den achok, dion do pols van moet elke wrijving van beteekenis vermeden de carotis aan bet opachrij- worden. Te dien einde voorziet men bet vond instrument moodeelt. standaardje van een Mareyschen tambour Do inzinking, die op « volgt, wordt veroorzaakt door do ka- met een micrometcrschroef, die in staat stelt mercontractio, die de atrioven- den stand ten opzichte van den cylinder triculairgrons verplaatst en te regelen. hiermee een aanzuiging naar De curve, die men op deze wijze verkrijgt, de voorkam er tot atund brengt. ZWAA.RDEMA.KER.

13

194 zal niemand ook slechts een oogenblik met een arterieelen pols verwarren (fig. 46). Zij biedt de volgende karaktertrekkcn aan. De periodieke polsverheffing der laterale jugulairstrdek heeft drie top pen, door Mackenzie en Wenckebach met de letters a, c, v aangeduid. De eerste top a (auricularcurve) wordt met de samentrekking van bet rechter atrium in verband gebracht, wier lichte drukverheffing zich door de gesloten kleppen van den bulbus jugularis naar de halsvenen voortplant. (De voortplantingssnelbeid dezer golf wordt op 2 M. per sec. geschat.) De tweede top c is kennelijk een voortgeleide arterieele pols, van de naburige a. carotis communis lierkom.stig. Daar hij bij bet volstrekt vermijden van druk niet rechtstreeks kan worden opgeteekend, ontbreekt het katadicrotisme. Dat hij niettemin aan den carotispols beantwoordt, blijkt, wanneer men tegelijk met den# venenpols den radialispols of den pols van de a. carotis communis der andere zijde opscbrijft. In die gevallen valt top c m in of meer nauwkeurig met den arterieelen pols samen (tijdcorrcctie te berekenen naar eene voortplantingssnelbeid van de arterieele polsgolf met 7 M. per sec.). De derde top v (ventricular curve) hangt met de contractie van de rechter kamer samen. Het mechanisme volgens hetwelk deze zich in den venenpols doet gelden, is eehter nog in liooge mate een onderwerp van controversie tusschen bevoegde schrijvers. W an neer men bij eenige normale personen een venenpols registreert, wordt men getroffen door de groote verscheidenheid van vormen, die deze aanbiedt. De zooeven bescbreven toppen a, c, v kan men gewoonlijk wel terugvinden, maar hun betrekkelijke hoogtc is zeer verschiilend. Een belangrijke wijziging in den vorm kan ontstaan, doordat top c in een sterk dal is opgenomen. Elke venenpols wordt tijdens de uitademing grooter en verdwijnt bij druk op de vena stroomafwaarts. De pathologische venenpols, die bij onvoldoend sluiten van de kleppen in een jugularis op den voorgrond treedt, behoort niet tot ons bestek. b u

l b u

s

§ 24. Pletliysmographie. Wanneer men een lichaamsdeel opsluit in een reservoir met vasten wand, dat verder met een vloeistof is aangevuld, zal men jespeuren, dat bij elken polsslag een weinig van deze vloeistof naai buiten wordt gedrongen om er het volgende oogenblik weder m terug te kunnen keeren. De oorzaak daarvan is in het bloedvo umen gelegen, waarvoor tijdens elke systole ook in bet toevallig a ges oten vaatgebied plaats moet worden gezocht. De vloedgolf

195 van den pols dringt de aanvullende vloeistof voor zich uit en verdrijft zc uit het afgesloten reservoir. Bovendien wordt tijdens inademing uit de venen bloed weggezogen, tijdens uitademing opgestuwd. Ook dit zal zich in het volumen van een orgaan kunnen .verraden. Eindelijk bevindon zich misschien spiervezels in een bindweefselomhnlling of verspreid in het. weefsel, die kunnen samentrekken of verslappen. Roods Swammerdam moet zich hiervan liebben overtuigd, maar *fc is eerst in den nieuweren tijd, nadat de graphisclie methoden. in zwang zijn gekomen, dat men devolumenwisselingen heeft lecren opschrijven en nader leeren kennen. Aan de toestellen, waarFig . iSci. mede dit gcEen der twco vlnkke doozen, A on A ', met cnoutcliouc-vlies afgosloton, waar do vingore tusschen worden gevat.

schiedt, gaf Mosso den naam plethysmograapli. Er zijn velerlei pletliysmographen in gebraik. Voorcerst een apparaat van glas, waarin de geheele arm een plaats kan vin den. In den ouden vorm werd de overig blijvende ruiinte met water aangevuld, de afsluiting aan den bovenarm door een caoutchoucmanchet bewerkstelligd en de over brenging op een luchttransport aan de voorzijde door een breeden caoutclioucmembraan verkregen. Andere, voor een menigte onderzoekingen zeer geschikte, plethysmogmphen nemen niet den geheelen arm, maar slechts een paar vingers in het reservoir met vasten wand op. Aldus de zeer portatieve plethys-

gf -=^%^gE:=

Fig. 784.

196 mograaph van Hallion en Conte, waarvan de pletliysmograaph van Olland en Van den Berg een variant is (fig. 78). De registratie der volumenwisselingen aan de kleinere en dikwandig elastische apparaten geschiedt in nieuweren tijd door luchttrans port. Ilecht men bijzondere waarde aan den polsvorm, men neme zeer fijne en gevoelige Marey’sche tambours; is bet daarentegen meer te doen om de grootte der volumenwisselingen, die door den veranderden aan- of afvoer van bloed teweeg worden gcbracbt, dan bediene men zich van zoogen. volumerecorders, waarvan de uitslagen evenredig zijn met de volumenwisselingen. De doelmatigste toestelletjes in dit opzicht zijn de blaasbalgrecorders van Brodie. Wanneer in den oorspronkelijken pletliysmograaph ter aanvulling van het ingesloten volumen lichtgas wordt gebezigd en hier van gebruik geinaakt wordt om een klein vlammetje te voeden, zal de pols zich ook in het open neergaan der vlam afteekenen. De hoogtc, waartoe zij uitschiet is dan ceteris paribus ecu maat voor de snelheid, waarmede bet bloedvolumen in het opgesloten licliaamsdeel binnendringt. Door photographische registratie van het vlambeeld ontstaat dan een z.g. tachogram. lie t voordeel van zulk een methode is, dat men daardoor ook bij den mensch snelheidsmetingen doen kan. dachtengang drukpols I, volumenpols II en snelheidspols III vergelijkenderwijs nevens elkaar. Erlanger en Hooker houden het product van druk en maximale snelheid voor constant Fig. 79. Polsscliema van Garten. (in staande en liggende houI. Druk in de a. brachialis. ding). II. Volumen van don onderarm. De pletl lysmographie van uit- III. Snelheid van den arterieelen bloedstroom . wendige licbaamsdeelen heeft a, c, d, e en c', d', e' geven n agenoeg syn chrovooral in de experimenteele ni8che Punt«o aan. psychologie toepassing gevonden en meestal zijn de plethysmogrammen dan aan den wijs- of middelvinger genomen. Met den plethysmograaph van Hallion en Conte hebben zelfs sclioolonderzoekingen plaats gcliad. Ook tijdens den slaap kunnen opnamen worden gedaan, psvchische arbeid, alfecten, algemeene toestandeh laten niet na zich in het plethysmogram min of meer af te teekenen. Schrik b.v. openbaart zich zeer sterk. Ook wijzigingen in de ademhaling en de invloed der zwaarte spelen een rol. Het pletliys-

197 mogram wordt duidelijker, wanneer de hand vooraf in warm water geplaatst werd, na sterke lichaamsbeweging zeer duidelijk. A ls voorbeold van don invloed v;in m atige licln iam sin spann ing kan do uitw erkin g

van

w ielrijden

dienen.

OUand

en

van den

Hcrgh

kondon

in de meeste

g eva llen een duidelijk grooter worden vaststellen. Tegelijk nam de polsfrequentie on

de

bloedsdruk

top. In vole gevallon vonden zij hot dicrotism c onduidelijker

w orden. so m s zelfs golicel verdwijnen. In die gevnllen werd dc hoofdtop scliej*per.

Fig. 80. PleUiysmogram (ile Hjdlijn geeft ‘ U sec.). In een p leth ysm og ram k om t tor uitd ru k kin g: 1 ° . de

g rooter

tuestel

o f. kleiner bloedvulling van het lichaainsdeel, dat binnen hot

is

b eslo ten :

neem t

zij

toe,

dan

rijst de lijn, welke geschreven

woi'dt, neem t zij af, dan d a a lt deze. 2 ° . de

frequentie en de grootte van den pols, welke laatste uit den aard der

zaak, deels een arterieelc pols, deels een capillairpols is. 3 ° . h et nicer o f min geprononceerde dicrotism c. Hij de h et

beoordeeling van

lichaainsdeel

(n n n

de bloedsvulling

o f h an d )

achte

men er nauw lcttend op,

tijdens de proefnem ing ter hoogte

van

dat het

h art zij gcbrach t. A nders toch zal dc zw aartekracht den veneusen bloedstroom nice

o f tegenw erken en daardoor vorschillende voorw aarden scheppen, die voor

h ot n iveau , w aarop b e t pleth ysm ogram zich zal voordoen, geenszins onverschillig zijn.

Ook

veneuse

hoede

b ew egin g en . Dij zeer

m en

stu w in g

de

in

zich

hot

voor

com pressie

opgesloten

doel

van

zou

afvoerende

venae,

waardoor

kunnen o n tstaa n ; eindelijk voor

,

beoordeeling van

w isselende

de

gevoeligheid

grootte van den pols houde men bovenal met de der toestellen

rekening. De laatste wordt —

iiet

lu ch ttran sp ort en de, tam b ou r, dien men g eb ru ikt daargelatcn — vooral bepaald floor

de

gro otte

van

het

lichaam sdccl,

dat

zijn

volumenwisselingcn aan de

reg istratie-in rich tin go n kan m eedeelen. Op technische onvolkomenheden zij men n atu u rlijk altijd bedacht. Ken sam en dru kking der toevoerende arterie b.v. geeft terstond een kleiner worden. Bij de w an n leerin g van frequentie en dicrotismc loopt men m inder gevaar in vergissingcn

te

verschijnselen den pols

eener

g eeft van

den

vervallen.

als

Toch

zoodanig

iirterie.

In

artericelen

zal m en de metliode niet voor de studie dezer

bezigen.

Zij openbaren zich im m ers hot zekerst in

het pleth vsm ogram , dat als het ware de resultante pols

en den capilbiiren pols zal liet dicrotism e zich

slechts m in o f m eer verzwakt kunnen uiten, ja zelfs nu en dan gew ijzigd worden, b.v. to t tricuspidale iiguren. De hoofdzakelijke beteekenis der plethysm ographie is g elegen

in

een vaatgebied.

de gem akkelijke

registratie

van de algem eene bloedsvulling van

108

De plethysmographie van inwendige organen is vooral voor nier en milt beoefend. De toestellen, die daarbij gebezigd worden, ontvingen zelfs een eigen naam, dien van oncograapb. Daar zulk een apparaat, nadat bet te bestudeeren orgaan crin i.s gelegd, in do buikholte besloten moet blijvenj kan men niet van lucbt. als overbrengingsmiddel gebruik maken (deze zou door de warmte uitzetten), maar moet liet olie of water zijn. De traagbeid van overbrenging, die daardoor kan ontstaan, maakt de dan gewonncn curven ecbter in geen enkel opzicht vergelijkbaar met de plethysmograninicn, aan den vinger gewonnen. Dc cardiale pcriodiek kan zelfs wel eens geheel outbroken (milt-oncogram, wanneer olie als transportmiddel bij de registratie gebruikt wordt). lie t nut, dat de methode afwerpt, moet ook hier weer in de stellighcid en de betrouwbaarlieid gezoclit worden, waarmee zij de volumenwisselingen der organen weergeeft. Deze volumenwisselingen blijken zeer aanmerkelijk te kunnen. zijn. Wat bij dit grooter of k l e i n e r w o r d e n in o f uit de organen treedt is het bloed, cn wel dat, hetwelk zich integraal in alle vaten, arterien, capillairen, venen bevindt. Uit den aard der zaak zullen de capillairen en vooral de venen in dit opzicht bet grootste aandeel dragen. Met name zal dit het geval zijn, indien de oorzaak der bloedsvulling van het venenstelsel uit werkt (veneuse stuwing, ademhaling).

§ 25. Circulatio venae portae; Op een plaats slechts bij de hoogere dierqn doorloopt bet bloed na een capillairstelscl gepasseerd te zijn en zich in venen tc hebben verzameld, nog Bens een capillair vertakkingsgebied, n.l. in de vena porta bij haar vertakkirrg in de lever. • Daarbij doen zich de volgende bijzonderheden voor. De lever ontvangt haar bloed uit twee bronnen: 1°. de a. bepatica, die als de gewone voedingsarterie van bet orgaan‘ mag worden opgevat; 2°. de vena porta, welke het bijzonder stelsel vormt, dat wij nu beschouwen. Tegenover deze dubbele bron van aanvoor, staat slechts een atvoerweg, de venae subhepaticae. In deze monden ton slotte alle capillairen, zoowel die van bet bindweefsel als die van de eigenlijke levereilahdjes uit. AVortels van de vena porta ontleenen hun bloed aan darm, milt, pancreas en de groote lvmphklieren van het mesenterium. s dtijvende kracht voor het bloed doet zich de vis a tergo, die nog o\u iKj op. Zij zeer afhankelijk en van den algenieenen aiteiiei en bloedsdruk en van de meerdere of mindere doorganke-

\

199 lijkheid van de bloedvaten van den darm. Nog meer haast oofent de ademhaling invloed nit. Bloedsdruk. De bloedsdruk in de vena porta bedraagt volgens liosapelly op zijn minst 7 m.M.Hg., die in de venae snbhepatieae is gewoonlijk iets negatief. Deze venae monden wijd gapend, zonder door los bindweefsel omgeven te zijn, direct nit het orgaan komend in de vena cava inf. uit. Het gevolg is, dat elke verandering, die zich van het hart uit of ook eenvoudig van den thoraxinhoud uit 0]> de veneuse circulatie doet gelden, het eerst en het sterkst in de levervenen merkbaar is. Er is dan ook geen orgaan, zoo onderhevig aan veneuse stuwingen als de lever. Het levervoluinen kan daardoor in korten tijd zeer sterk* varieeren. De ademhaling brengt sterke schommelingen tot stand. Bij gewone respiratiodiepte reeds doet zij door verhooging van intraabdominalen druk de porta-bloedsdruk tot 9 a 14 m.M.Hg. klimmen, terwijl op hetzolfde oogenblik door grooter negativiteit in den thorax de negativiteit in de venae snbhepatieae tot — 7 a — 8 m.M.Jig. da Ion. Het verval wordt onder zulke omstandigheden dus zelfs 16 a 22 m.M.Hg., ja kan bij diepe inspiraties en bolemmerde toestrooming dor lucht naar de longen nog wel aanzierilijker worden. Op het oogenblik der geboorte maakt de geheele wijze van voortbeweging van hot bloed in dit vaatgebied groote veranderingen door. Te voren in utero is er geen andere beweegkracht dan de vis a tergo en een lichte aspiratie van het hart. Na de eerste ademhaling voogt zich hierb'ij allengs de respiratorisclie aspiratie van den thorax, zoodat waarschijnlijk eerst van dit oogenblik af de bloedsdruk in do venae snbhepatieae om het nuljmnt gaat schommelon. I)o eenvondigste methode om zonder groote stoornis de levei’circulatie e.vperimenteel te bereiken, scbijnt te zijn cen canule in de vena lienalis te plaatsen on dit vat naar den miltkant af te binden. Ken met de canule in verbinding gebracbte manometer wijst dan de drukkingen in de poortader aan (Uayliss). Lcvcrpols. Hoewel eenige invloed der hartdiastolen en vooral van

diepe inadomingen of geforceerdo uitademingen wel voorliandon zal moeten zijn, is een normale venenpols toch ninnner waar•genomeii. Wel spoelt do venenpols in de pathologic een rol. § 26. Circulatio cerebralis. De hersenen worden door een viertal arterien van bloed voorzien: twee carotiden en twee vertcbrales. Deze voeden te zamen de aan de liorsenbasis gelcgene circulus arteriosus s. liexagonum AVillisii,

200 waarin de stroomrichting niet vast bepaald is, docli afwisselt, al naarmate de carotiden of de aa. vertebrales den voornaamsten bloedstoevoer tot stand brengen. Elk der vier arterien op zich zelf is in staat liet hexagonum redelijk gevuld te houden. Van uit het hexagonum gaan de bijzondere hersenarterien uit, die in tegenstelling tot de hoofdbaan alle eind-arterien zijn. Na door de capillaria gepasseerd te zijn, keert bet blood langs de venae, waarin kleppen outbroken, terug. Men onderschoidt hieronder venae corticales van de venae centrales, onder welke dc vena Galeni vooral de aandacht verdient. Ook zij voeren naar een stelsel van zeer .wijde sinus, die een ruime communicatie tus schen alle territorien onderling verzekeren. Op die wijze ontstaat een breed stroombed en tegelijk een ruim bloedrcservoir. Het orgaan, dat op deze hoogst eigenaardige wijze gevasculariseerd is, bevindt zich besloten in een ruimte met volmaakt starren wand, en wordt omspoeld, zij het dan ook geenszins vrij omspoeld, door een sereuse vloeistof, de cerebrospinaalvloeistof. Kraclitens oorsprong, eigenschappen en communicatiewegen moot de laatste tot de lymphvloeistoffen gerekend worden. Alleen haar mechanische beteekenis kan in dit hoofdstuk in het licht worjden gesteld. Zij vervult den rol van de olie of het water in den oncograaph (§ 25), m. a. w. zij wordt verdrongen, wanneer een vloedgolf in het vaatgebied, dat binnen de vaste wanden besloten is, binnendringt. Of de bloedmassa langs den arterieelen of 1angs den veneusen kant komt opzetten, doet voor het eindresultaat in dit opzicht niets ter zake. In beide gevallen zal er geen ruimte binnen den schedel meer voor de cerebrospinaalvloeistof zijn. V oor haar bestaat eehter een uitweg. Zoowel naar de omgeving van het luggemerg als naar sommige lymplivaten kan zij afvloeien. Âan een schedel, die van een trepanatieopening voorzien is of die gelijk de schedel van een zuigeling op bepaalde plaatsen nog niet veibeend is, kan men eigenaardige bewegingen waarnemen, die zoowel de cardiale pulsatie als de ademhaling weergeven. De cardiale pulsatie heeft gebeel een plethysmographisch karakter en ■is m overeenstemming daarmee soms tricuspidaal. De hoofdtop is dtudehjk isochroon met de ventrikolsystole, alleen een weinig nakomend, volgens L. Fredericq ongeveer 50 millisecunden na den top van den radialispols. Do respiratorische pulsatie is buitengewooii duidelijk, vooral bij vers ei te ext*pn atie (sclireeuwen). Dan kan rijkelijk omringendc vloeistof naar de durazak van het ruggemerg zijn verdrongen cn ook de arte-nee e ostieding van bloed tot op een minimum zijn teruggebracht. m er teg*nover staat, dat diepe inadetningen rijkelijk bloed wogzuigon.

201 Aangaanclc den bloedsdruk in de hersenarterien zijn eigenlijk alleen min of meer willekeurige sc-hattingcn bekend. Het gewone middel ter bepaling von den bloedsdruk in kleine arterien en capillaria, bet lecgdrukken, laat hier namelijk vooralsnog in den steek, daar bij verhooging van den intraeranieelen druk eigenaardige secundaire, de circulatie sterk wijzigende verschijnselen optreden. Hot hoofdverschijnscl van den verhoogden intraeranieelen druk is n.l. een buitengewone verlangzaming van den hartslag en van dc ademhaling. Beide doen zich voor, zoodra de druk 50 tot 80 mmHg. bereikt. Ycrhoogt men den druk nog meer, dan volgt braken, krampen, coma en bij ongeveer 190 mmHg. den dood, onder ademstilstand. Eenigszins gunstiger is het.gesteld met de kennis van de bloedshoeveelbeid, die zich door de hersenen bcweegt, althans bij het konijn. Bij dit dier lieeft volgens P. Jensen elke carotis interna 24 ° /Q van het bloedvolumen voor haar rekening en bedraagt het stroomvolumen voor het geheele orgaan per sec. 0.28 cub. c.M. Genoemde experimentator plaatst de hersenen in dit opzicht tus schen nier en scliiklklier. Het is natuurlijk zeer wel mogelijk, zelfs waarschijnlijk, dat het orgaan bij den mensch een veel hoogere plaats zal innemen. § 27. Girculatio parva. De kleine bloedsomloop, die door het bloed wordt afgclegd, wan neer liet bloed uit het rechter hart via de a. pulmonalis naar de longen wordt gedreven, deze organen doorspoelt en langs dc longvenen naar de linker voorkamer terug keert, ondersclieidt zicli van den grooten bloedsomloop: 1°. door dc geringere lengtc van de baan; 2°. door de mindere stuwkracht van bet hart; 3°. door den meerderen invloed, dien de volumenwisselingen van het inwendige van de borstkas kunnen uitoefenen. Het is wel merkwaardig, dat na Colombo, den ontdekker der circulatio parva, ongeveer 3 eeuwen moesten verloopen, voor men het noodig lieeft gooordeeld door experimenteel onderzoek eenig nieuw liclit te spreiden over dit toch stellig hoogst belangrijk deel van den bloedsomloop Het eerst stelde men den intracardialen bloedsdruk vast en wel door langs den reeds vroeger aangegeven weg, door de v. jugular is externa, een in cen caoutchouc lantaarn eindigende katheter in te voeren. Dc drukschommelingen in het inwendige van bet kloppende rechter hart kunnen dan door luchttransport geregistrecrd

202 en na empirische ijking van het instrument uit de geschrevcn kromme gemeten worden (CJhauveau). De lantaarn kan 61' in de voorkamer, of door het ostium atrioventriculare dextrum lieen in de kamer geschoven worden. Op die wijze werd bij het paard een gemiddelde uitkomst van 28 m mtlg. gevonden als hoogstc bedrag. Rechtstreeks aan een kwikmanometer met maximumventicl nietend, kwamen Golt-z en Gaule tot gemiddeld 52 mm Iig., de Jager tot gemiddeld 41 mmHg. Tigerstedt lioudt deze cijfers eehter voor abnorm hoog. Iiij constateert bij liet konijn onder 51 bepalingen: > 10 mmHg. 1 maal 1 0 -1 5 „ 16 „ 16— 20 „ 22 „ 2 2 -2 5 „ . 9 , 2 6 -3 0 3 „ Het meest veelvuldige, normale bedrag is dus voor een klein dier 16— 20 mmHg. Naast den druk in het inwendige van het hart, heeft men reeds spoedig die in de a. pulmonalis traehten te plaatscn. De moeilijklieid hierbij is, hoe een manometer, natuurlijk niet met den hoofdfctam, maar met een der hoofdtakken van den longslagader in veibinding te brengen, zonder den bloedsomloop aanmerkelijk te stoien. liet gelukt nog het best op den bond volgens de methode van L. Fredericq, waarbij de linkerborst door een incisie, die juisfc e land -toelaat^ geopend en na het inbrengen van een canule in e a. pulmonalis sinistra weer gesloten wordt. L. l>lumier vond op ie wijze gemiddeld 20 mmHg. en daar ter zelfder tijd ook de sc ru m ce a. carotis gemeten werd, was hij in de gelegenheid rip. eiS® y 'in g te treften tusschen den druk in den hoofdstam • i a' rao_na 1S eenerzijds en de aorta, via carotis bepaald, ander, ,ds. Deze verHouding bleek to zijn 1 : 5.9. De gemiddelde bloed* . 1R Ce,

C11ê circulatie is dus ongeveer '/G van dien in de

moet llierLlit echter niet afleiden, dat er cen frrnnt ° tussclien beide z°u bestaan. Integcndeel, kleine en ,, , C1' Ci; a^1.e 7j^n> wa^ de daarin heerschende drukkingen hot etrekkelijk onafhankelijk van elkaar. Dit is niet alleen vn ®eVA » wat den gemiddelden druk, maar ook wat de or in vouikomende scliommelingen betreft.

fn Z l

tweegrfef™8611 ^ ^ bloedsdruk van de a. pulmonalis zijn van vingen zj?01®PronS : cardialen en respiratorischen. Do cardiale goldo ' I'om ll1 )e^°kkelijk weinig sterk. Zij volgen de svstolen van sterker, '^ r rusPiratorischo golvingon zijn soms ,.A,,r/l.iroil , J **er. Dit liangt af van het samengaan van drie ooizdken ci. o en r ri;« • i i. i » uie m het algemeen te zamen tijdens inademing

203 con positieve som geven on den bloedsdruk in de a. pulmonalis op dat tijdstip een weinig opdrijven. De factor a is de verruiming van volumen, welke dc longen ondergaan, wanneer de borstkas zich bij inademing uitzet. Het stroombed wordt daardoor aanmcrkelijk wijder en ceteris paribus zou de bloedsdruk in do aanvoerende slagader dus nioeten dalen. Wij moeten dcrhalve — a in rckening brengen. De factor b is de willing van de rechter kamer tijdens dc diast-olcn, waarvan grootendeels de hoeveelheid bloed afhankelijk is, die bij de daarop volgcnde systolen in de slagader worden geworpen. Bij langzame ademhaling b.v. na dubbelzijdige vagotomie kan zij van diastole tot diastole ongemeen wisselen. Het bedrag van b tijdens inspiratie is soms boven soms beneden dat tijdens exspiratie, zoodat men b soms positief, soms negatief zal hebben te rekenen. De factor c is afhankelijk van de frequentie. Zij is tijdens de inademing vermeerderd en wanneer dit duidelijk is, gelijk in gewone omstandighedcn, dan is haar invloed op den bloedsdruk in -positieven zin zeer groot. Men bespcurt uit deze redeneering, die wij aan Plumier ontleenen, dat de respiratorische schommeling van den bloedsdruk in de arterien van den kleinen bloedsomloop allerlei karakter zal aannemen, al naarmate de diepte en de frequentie van de adem haling en de daarmce .verwijderd samenhangende wisselende frequentie der hartswerking. De lineaire snelheid, resp. volumensnelheid, van het bloed is in de kleine circulatie nog nooit reclitstreeks gemeten, maar zij moet zeer- groot zijn wanneer men rekening houdt met de kortheid van de baan en den korten tijd, waarin zij naar alle waarschijnlijkheid wordt doorloopen, (naar schatting 6 sec.). In verband met dit alles is de hoeveelheid bloed, die op een gegeven oogenblik in den kleinen- bloedsomloop aanwezig moet worden gedacht, betrekkelijk klein. Plumier scliat haar op ongeveer */io van de ge heele bloedhoeveelhoid, tijdens inspiratie iets meer, tijdens exspiratie iets minder. § 28. Kegeliiig (lor vaatwijdte. . De wijdte dor slagaderen, haarvaten en aderen is in de eerste plaats een zuivcr pliysiscli verschijnsel. De intermitteerende drukkracht, welke liet hart als perspomp uitoefent en de elastische tegenkracht, die de bloedvaten, vooral de slagaderen hier tegenover stellen, zullen een statisch e v e n w i c h t tot stand brengen. De intennitteerende drukkracht werkt universeel en laat bij variaties

204 haitr invloed overal in gelijke mate gevoelen, de elastische tcgenkraclit is lokaal van oorsprong en brengt bij variatie allereerst plaatselijke wijziging te wecg, die echter, daar liet geheele vaatstelsel een vertakkingssysteem is, secundair overal elders merkbaar wordt (gelijk aan den rand der stad Jsavonds de gasvlammen omhoog gaan, wanneer in de winkelstraten de lichtcn worden uitgedoofd). Afgezien van het physiscji vraagstuk der bloedverdeeling, dat door dit statisch evenwicht wordt beheerscht, hebben wij een under in het oog te houden, waarbij de samentrekking der overal in de wanden aanwezige spieren het beslissende moment is. De musculatuur der bloedvaten is in haar contractietoestand af hankelijk van: 1°. den autotonus barer elementen; 2 . de voortdurende nerveuse prikkeling, waaraan zij blootgesteld is. Autotonus der musculatuur. De autotonus der gladde spiervezels en dus ook die van den vaatwand wordt door eenige algomeene toestandsvoorwaarden bepaald n.l. voorwaarden van temperatuur, van druk en van chemisme. De voorwaarden van temperatuur gelden zelfs niet uitsluitend voor de musculatuur, maar ook voor de overige bestanddeelen van den wand. Zij werken op beide in denzelfden zin. Terwijl door koude de autotonus der spierelementen toeneemt, wordt de rekbaarheid der elastische elementen gcringer. . et gemeenschappelijk effect is ceteris paribus een vernauwing C,e* oedvaten. Omgekeerd heft warmte den autotonus der spierc ementen op en verhoogt tegelijkertijd de rekbaarheid der elasisc le e ementen. Het gemeenschappelijk effect is ceteris paribus een verwijding der bloedvaten. Van der Beek Callenfels beschreef oo c eze tegenstelling het eerst door indompeling van het oor van een konijn in koud, resp. in warm water. <en andere toestandsvoorwaarde van autotonus is de druk, waaraan de wand van binncn uit blootgesteld is. Hierdoor wordt een eigenaardige prikkelingstoestand onderhoudon, die, in de spierelementen zelven ontstaan, als barpgenei) tonus (W. Straub) wordt beschreven. Het is een zuiver vitaal verschijnsel ’ jeu derde toestandsvoorwaarde van autotonus wordt door de lT]nmia+10 e*genschappen van het bloed bepaald. Dit werkt op de doord‘itCU- j^ ^ r e e k s ^n> °P den wand der grootere bloedvaten, tussclien ^ • ^ U° vot'c^ nSsai‘t’erien in vertakken en capillaria e spiercellen verspreid worden aangetrofleii. Het blijkt, 1) Yan

fj’tt(ios,

gewicht.

205 dat een groot koolzuurgehalte van het bloed vaatverwijding teweeg brengt. Hiertegenover staat een merkwaardige groep van chemische stollen, die in contact met de spierelementcn komend, ecu verhoogdcn autotonus, dus samentrekking verwekt. Zeer goed bestudeerd is liet adrenaline, dat in cen orgaan van inwendige secretie, de bijnier, gevormd, zich als hormone over het geheele vaatstelsel verspreidt cn overal een zekere mate van autotonus der vaatmusculatuur onderhoudt (Oliver en Schafer). Aangrijpingspunt der prikkeling is hier gelijk in de geheele gladde musculatuur, de eindiging der automatische zenuwen, juist daar, waar zij in de spiercellen overgaan (Elliot). Adrenaline intraveneus of subcutaan ingespotcn brengt een plotselinge sterke vernaiiwing van bijkans alle arterien en capillairen teweeg en daardoor een sterke bloedsdrakverhooging. De gemiddelde arterieele bloedsdruk in de a. carotis kan daardoor tot de dubbele hoogte van zijn normaal bedrag stijgen. Vasomotorcn. De zenuwen, die in de musculatuur van een bepaald vaatgebicd, een zekeren prikkelingstoestand kunnen onderhouden of tijdelijk sterke vernauwingcn of verwijdingen kunnen tot stand brengen, dragen den naam van vaatzenuwen ol vasomotoren. Dc vaatzenuwen in het bij zonder nemen haar oorsprong uit drie van de vier bovengenoemde gedeelten van het centraal zenuwstelsel: med. oblongata, dorsolumbaal ruggemerg, sacraalnaerg. Zij verlaten ze resp. langs de motorischc bulbairzenuwen of langs de voorste wortels der spinaalzenuwen. In het eerste geval blijven zij over een lange uitgestrektheid in den oorspronkelijken zenuwstam, in het laatste gaan zij langs de witte, merghoudende r.r. communicantes in de grensstreng van den sympathicus over. Binnen het gebied van dezen lossen zij zich na vertakking in de ganglien op. Met het oog op deze bijzonderheid wordt dat gedeelte van de baan als praeganglionair gedeelte aangeduid. Na passage door het ganglion (een overdracht van den prikkelingstoestand aan een nieuw neuron) zetten de vaatzenuwen zich dan in postganglionaire vezels voort, die men in de grauwe r.r. conimunicantes naar de spinaalzenuwen of in de sympathiscbe plexus heeft te zoeken. Op dit geheele traject van prae- en postganglionaire zenuwen, waarin het aantal vezels door vertakking steeds talrijker wordt, vindt men steeds twee functioned onderscheiden soorten van vaat zenuwen verniengd. Er zijn vaatzenuwen, die bij prikkeling vaatvernauwing, andere, die bij prikkeling vaatverwijding geven. De eerste noemt men vasoconstrictoren, de laatste vasodilatatoren. Beide rubrieken zijn in dezelfde banen vertegemvoordigd, zoodat bet van de mate, waarin of de eene 6f de andere groep in de

206 meerderheid is, zal afhangen wat liet eindresultaat eener prik keling wordt. Het blijkt, dat dc vasoconstrictoren liet overwiclit hebben in de praeganglionaire zenuwen van af liet 1° thoracale tot liet 3° lumbale segment, terwijl de vasodilatatoren de duidelijke hegemonie bezitten in de bulbaire praeganglionaire zenuwen. Vroeger stelden Dastre en Morat een naar lien genoemde wet op, volgens welke in de voorste wortels verwijders en vernauwers ongeveer in gelijk aantal voorhanden zijn, hoe dan in bet verdcr beloop aanvankelijk de dilatatoren een klein overwicht hebben, totdat het meest naar de peripberie vooral constrictores overig blijven. Deze regel geldt intussehen in strikten vorm slechts voor een beperkt aantal der territorien van innervatie. De postganglionaire vezels begeven zich ten slotte naar de gladde spiervezels, die in den vaatwand als binnenste kringlaag en als buitenste overlangsche laag voorhanden zijn. Zij dringen vermoe delijk in deze eellen binnen. Een ander gedeelte der postganglio naire vezels verspreidt zich over de haarvaten, waar zij met de vertakte eellen samenhangen, die den wand der capillaria omspinnen. Op lokale prikkeling komt plaatselijke samentrekking van een haarvat tot stand (Steinach). In den loop der jaren zijn een aantal eigenschappen der vasomotoren aan het licht getreden, die wij bier kort willen o p s o m m c n : 1°. geringe prikkelbaarheid, want er is herhaalde prikkeling (summatie) of een zeer sterke inductieslag noodig om een merkbare verandering in het vaatgebied, waar de vaatzenuw heengaat, zichtbaar te maken; wel blijkt de kleinst werkzame prikkel bij de vasodilatatoren iets lager te liggen, iets zwakker te kunnen zijn, dan die der vasoconstrictoren, maar het verschil komt slechts uit bij langzame summatie; de hoeveel heid in beweging gebrachte electriciteit moet in elk geval aanzienlijk zijn; 2°. een lange latente periode, tot ruim 1 sec. toe (0.6— 1.5 sec.); de aanleiding hiertoe behoeft ecliter nog niet van de zenuw als zoodanig uit te gaan, want ook het eindorgaan, waar zij zich heen begeeft en waarin het effect tot uitdrukking moet komen, de gladde spiervezels, heeft een lange latentie (zie bet hoofdstuk over motiliteit); 3 . de langzame ontwikkeling en het langzame beloop der uitweiking, zoowel wanneer het arterien als wanneer het capilia of venae betreft; het heihaaldelijk voorkomen van beide uitwerkingen achterG.em v f enS. Qn *n ^ en z*u> vasoconstrictie voorafgaat, vaso i atatie volgt; men neemt in zulke gevallen gewoonlijk

207 aan, dat de latenties van beide werkingen verschillen en in eene gemengdo zenuw bij gelijktijdige prikkeling van beide soorten vail vezels dus eerst de vaatvernauwers, daarna de vaatverwijders effectief worden. l)c

u itw erk in g

eoner

exporim enteele

prikkeling van vasom otoren w ordt be-

o o r d c o ld : a. n aa r dc

klein*

van

hot geheele gebied on de injectio dor ziehtbaro vaton,

aldu s aan b e t konijnenoor cn do kattentong. b.

n aa r don w arm tegraad van een peripherisch doe] op liet aanvoelen o f m et

een th e r m o m e te r nagegann, b.v. aan b et konijnenoor. c.

n aar

do

n itk om st

der dirccte m etin g onder b et microscoop, aldus in den

in. pori-oesophageali* van den kikvorsch (H anvier). d

pletbysm ograph isch

b.v, voor de poot van de kat, voor dc m ilt o f de nier,

in een oncograapb opgenom en. c. door bloedsdrnkbepaling

in

de a. carotis, wanneer de vernauw ing o f ver

w ijd in g een zeer groot vaatgebied, stel b.v. d a t van den n. sphmchnictis, betreft. Voor men

in

de. proeven

tot

prikkeling overgaat, blijkt bij

de zenuw door-

sn ijdin g, die krachtens do regolon der teclm iek m oet voorafgaan, dat in h et b etrokken

vaatgebied

heeft geh oersch t.

al

ol' n iet een aanhoudende prikkelingstoestand, een tonus

Zeor dikw ijls is d it h et geval, Dan zal op de doorsnijding van

de zenu w n a een korte laten te periode een verw ijding van h et vaatgebied volgen. b ijzond er w aarbij

d u id elijk m en

den

w ordt d it w aargcnom en aan h et oor van een albinokonijn. sym p ath ieu s

in

h et halsgedeelte doorsnijdt. (llier, aan dit

proefobject w orden trouw ens de vasom otorcn door Petit en Cl. Bernard ontdekt.) Ilet

ooi* w ord t

rood

en w arm .

Eerst na geruim en tijd h erstelt zich de tonus

w ecr (a u to to n u s?). V a s o m o t o r is c h e r efle x e n . De reflexen, waaraan vasomotoren deelnemen, laten zich in drie rubrieken deelen: 1°. de synipatliisclie reflexen; 2°. de plaatselijke bulbospinale reflexen; 3°. de algemeene vaatreflexen. Aan de sympathische reflexen werd in vroeger jaren een groote beteekenis toegekend, maar zij schijnen toch zeldzaam, in elk geval niet op eenvoudige wijze voor liet experiment toegankelijk zijn te maken. Het eenige, scherp bepaald voorbeeld is dat van Fr. Franck, een der takken van de ansa Vieusseui betreffend, die bij prikkeling, buiten bet centraalzenuwstel om, o.a. een reflectoriscbe vasocontractie in het vaatgebied van oor, neus en glandsubmaxillans heeft te voorschijn geroepen. De plaatselijke vasomotorische reflexen, die men in tallooze gevallen in bet normale leven van den mensch of in de kliniek ontmoet, komen door tusschenkomst van het bulbospinale stelsel tot stand. Wanneer na de prikkelende werking van een mosterdpleister of nog veel eenvoudiger bij gevoelige individuen door het zacht prikkelen der huid een plaatselijke roodheid ontstaat, heeft men een voorbeeld van zulk een streng regionaire reflex voor zich.

208 Het ligt voor de hand deze reflex segmentaal ontstaan te denken. De metamerie van het zenuwstelsel zal ook hier wel doorgaan. Te meer is dit waarschijnlijk, omdat men weet, dat de prae ganglionaire vezels van den sympathicus uit de neuronen van het ruggemerg ontspringen. Vulpian, die een monogra])liie over het vasoraotorisch zenuwstelsel schreef, stelde zich geheel op dit standpunt. Niemvere onderzoekers denken in zulke gevallen ook dikwijls aan directo plaatselijke inwerking op de vaatspieren zelf, een richting, waarop de neurologen hen intusschen voor het mcerendeel der bestudeerde plaatselijke vasomotorische verschijnselen wel niet zullen willen volgen. De invloed, die de toestand van het centraal zenuwstelsel op hun tot stand komen uitoefent, is hiertoe al te groot. De. experimenteele physiologie heeft tot dusverrc op dit terrein weinig belangrijks aan het licht gebracht. De prikkels, die zij aanwendt, zijn dikwijls te grof om zuiver plaatselijke reflexen teweeg te brengen. Het reflectorisch effect draagt veel vakcr eon algemeen karakter. De experimenteel te voorschijn geroepen algemeene vasomotorische reflexen kunnen allerlei sensibele uitgangspunten hebben. Allen gemeenzaam is eehter het centrum, dat het gemcenschappelijk keerpunt van alle refiexbogen vormt. Dit centrum wordt vasomotorisch centrum genoemd en is in de medulla oblongata in het niveau van de uittreding van den n. facialis gelegen. Men localiseert het in de formatio reticularis. Ilet is een synimetrisch centrum en velen deelen het daarenbovon nog in gedachtcn in een vasoconstrictorisch en vasodilatatorisch centrum. Meer dan een denkvorm is dit eehter niet. Alle algemeene vaatrefiexen nemen hun weg door dit centrum, in dien zin, dat de afferente banen, hetzij uit proximale of uit distale gedeelten van het centraal zenuwstelsel afkomstig, daar in een scherp bepaalde eflerente baan overgaan. Deze laatste daalt af in het ruggemerg en begeeft zich naar de neuronen der zijhoorns, van waaruit de vasomotorcn ontspiingen. \ olgens Dastre en Mo rat zou in vele processen een tegenstelhng tusschen het viscerale en het cutane vaatgebied opgemerkt kunnen worden, zoodanig, dat wanneer het eene territorium zich vernauwt, het ander zicli verwijdt en omgekeerd. In vele andere gevallen wordt dit eehter niet bevestigd. elangrijk zijn onder de in de literatuur behandelde algemeene vasomotoiische reflexen vooral de reflexen van Loven en de clepressor-refiex. aar^6^’^6*1 eersêi1 uaam duidt men de plotselinge vaatvernauwing > ie 111 alle bloedvaten optreedt, wanneer een gewone sensibele zenuw geprikkeld wordt. Het gevolg hiervan is een stijging van

209 ToiMHiRAPIIirc I)KR VASOMOTORKX. praegan glionaire vezels.

regio.

u itw en d ig oor.

rr. eon m iun icaiitc. nil. dorsales II— V. h alssym path icu s.

n etvlies.

h alssym palh icu s.

hersenen.

halssyinpathicus.

ranglion.

G gl. cervicale supr

postganglionaire vezels.

plexus eavernosus.

Ggl. cervicale supr. plexus carol ictis.

rr. com m unicante. nn. dors. II— V . halssym pathicus.

B a y lisso n tk c n tliet bestaan van vasoniotorenvooi'de arterien der hersenen: zij rea geeren m et haar m u sjculatuur uitsluitend jop rekking.

Ggl. cervicale supr. G el. Gasseri.

trigem inus.

G gl. geniculatinn. Ggl. pctrosinn. G gl. cervicale supr.

chorda tym pani. glospopharyngens. hypoglossus.

vooral dilatatoren.

IX. halssym pathicu s.

g la n d , su b m ax illa ris.

VII. halssym pathicu s.

Ggl. geniculatinn. Ggl. cervicale supr.

chorda tym pani.

vooral dilatatoren.. vooral vasoconstrictoren.

glan d . tliyrooidea.

halssym pathicu s.

G gl. cervicale supr.

n. laryng. sup. n. laryng. ini'.

vooral vasoeonstrictoren. » vasodilatatoren.

regio bueeofacialis.

Vll.

I'Ggio lin gu alis.

. hirynx.

I I

longen.

Inn. dorsales 111— V .

■lartwand.

nn. dors. ant.

I

• G gl. steihitm u.

»

»

»

vasoconstrictoren.

halssym pathicus. n. laryng. sup.

G gl. stellatu m . i

Ggl. stellatinn.

chirin\vand. ; rr.co m m u n ican tes. 1 inn. dorsales post, et

.

1 nn. lu m b . I & IT. ; n.n . splanehnici.

.

lllMUS s° la l'ls-

:

lover.

id.

id.

pancreas.

id.

id.

milt.

id.

id.

nieren.

rr.co m m u n ican tes. nil. dors. post, n. splanchnic. •

G gl. m esent. inf.

,J°k k e n in g e - nn. sacral. II h a n d en .

v°orstc ex tre m iteit.

nek en rom p.

achterste extrem iteit.

IN .

plexus hypogastr.

lioofdzakelijk vasoconstrictoren. nn. erigentes.

I

rr.com iniinicantes. , albi. [ nn. dorsal. I l l — X I .;

G gl. stellatum .

plexus brachialis. ipostganglionair lo open vasoconstrictoren i en vasodilatatoren j gem eenschappelijk.

rr com niunicantes. iG gl. n. synipathici. rr. com m um cantes grisei. albi. • | nn. dorsal. rr.com niu nicantes. .G g l. n. synipathici. albi. ' n.n. dorsal, et lumb.I

Z'WA.ARNJCMAKICR.

,hoofdzakelijk d ila ta | toren.

rr. com m im ican tes grisei n. ischiadicus.

id.

id.

14

210 den gemiddelden arterieelen bloedsdruk, die eehter achtcrwege blijft ja zelfs voor een dalen kan plaats maken, indien het dier gechloraliseerd is. De depressorreflex is een zeer karakteristieke reflex, die van een bepaald vagustakje uit opgewekt kan worden. Bij kat of konijn gaat .een fijn sensibel takje uit den plexus eardiacus naar de plaats, waar de nervns laryngeus sup. transversaal naar den vagusstam loopt en daarin overgaat.' Dit takje is door zijn ontdekker Cyon 11. depressor geheeten, daar bij zijn centrale prikkeling een zeer sterke depressie, daling van den algenieenen arte rieelen bloedsdruk wordt gezien. Tegelijkertijd wijzigt zich ook de hartfrequentie in negatieven zin. Het peripherisch uitgangspunt ligt in de aorta ascendens (Tschermak en Koster), bet centrum is, zooals het vroeger heette, het constrictorische vaatcentrum, welks prikke lingstoestand wordt geremd of gelijk nil wordt aangenomen bet dilatatorisch centrum, dat wordt geprikkeld. Vooral het vaatgebied van den n. sphlanchnicus ondergaat’ dientengevolge een enorme verwijding. Ook bij den mensch, waar de zenuw niet afzonderlijk vcrloopt, maar zich in plexus of n. vagus verliest, is deze reflex aanwezig en gaat met heftige pijn gepaard (angina pectoris). Het vasomotorisch centrum in de medulla oblongata is aan een aanhoudenden prikkelingstoestand onderworpen, die eigenaardige schommelingen aanbiedt. Vrij nauwkeurig kan men deze variaties aan den bloedsdruk aflezen. Zoowel de Traube-Hcringsche (tijdens c-urare-verlamming van de ademhaling) als de S. Mayersclie (de gewone golvingen van dc derde orde) periodiek wordt met het vasoconstrictoriscli centrum in verband gebracht. Afgezien van deze spontane schommelingen zijn de veranderingen >e angrijk, die de afwijkende samenstelling van het bloed te voor schijn ^roept. De zuui’stofarmoede van het hersenbloed in de proef ân Kussmaul-Tenner (onderbinding der carotiden) veroorzaakt plotselinge stijging van den bloedsdruk. Evenzoo de koolzuurophoopmg op een bepaald tijdstip van de stikking. Hiertegenover staat de duidelijke en onmiskenbaar centrale bloedsdrukdaling, die r e cblerofonnnarcose vergezelt. In het algemeen brengen toxische voorwaarden de grilligste ■^ljzigingen te weeg. Bayliss deelde in 1907 mee hoe strychniniseelnbibitie in prikkeling doet overgaan en omgekeerd. at ten slotte aan den normalen tonus der centra ten grondslag ^ e e rle i te zijn. Allereerst komen de van alle kanten reft1 ^ I ^ ^ b i g van sensibele zenuwen toevloeiende Lovensche Pn kels. Vervolgens de permanente irradiatie van den, in de In e centra eveneens bestaanden, tonus. Ten slotte eeii

211

geheel autoehtone, door do zuurstofwisseling van het centrum zelf* onderhouden, prikkelingstoestand.

§ 29. Omloopstijd van liet bloed. Onder oniloopstijd van het bloed verstaat men het tijdsverloop, dat er vcrstrijkt tusschen het oogenblik, waarop men eenige aan het bloed vreemde vloeistof in liet centrale eind van een vena of het peripherische einde van de arterie ingespoten heeft en liet tijdstip, waarop-men voor het eerst iets van de vloeistof uit liet daartoe geopende peripherische einde van dezelfde vena of centrale einde van dezelfde .arterie ziet te voorschijn komen. liet spreekt van zelf, dat de vloeistof, die men als aanwijzer gebruikt, gemakkelijk gekenmerkt moet zijn. Men heeft daartoe allerlei gebruikt. Het eerst (Ed. Hering 1S26) feiTocyaankalmm, herkenbaar aan de blauwklouring hij ijzerchloride-toevoeging. Later allerlei andere stoffen tot het spectroscopisch herkenbare chloorlithium (Heinz) toe. Zeer uitvoerig onderzocht Stewart in 1893 de zaak, ook voor-ver schillende gedeelten van het circulatiestelsel: circulatio magna, circulatio parva, circulatio renalis, circulatio })ortalis. Zijne uitkomsten zijn zeer wisselend en ondanks fijne metboden en scherpe zelf kritiek niet overzichtelijk. In dit opzieht zijn waarneiningen van Vierordt uit 1S5S nog het cloorzichtigst. Hij bepaalt regelmatig van vena jugularis tot vena jugularis en dit bij de nicest verschil lende dieren. In hot algemeen vindt hij,' dat bij zoogdieren de omloopstijd op 26— 28 hartperioden gesteld mag worden. Daar de mensch, gelijk C. Huygens reeds opmerkte, een hartperiode van 1 sec. heeftj zou men den oniloopstijd op 27 sec. mogen stellen. Men moet eehter niet uit het oog verlieze,n, dat de geheele methode op den kortst mogelijken omloop is gericht. Andere gedeelten van de ingespoten vloeistof zullen misschien veel meer tijd noodig hebben om denzelfden weg af te leggen, want niet altijd zal de kortste baan en die, waarin de grootste snelheid heerscht, gekozen zijn. De gemiddelde omloopstijd is dus langer. Plumier stelt dien voor een bond van 26 Kilo op 42 sec. liet grootste gedeelte hier van komt op den grooten bloedsomloop. De duur van een passage door de longen raamt hij op 6 sec.

L lT E llA T U U lt BIJ H OO FD STU K IV . .A . I-I. Israels en C. E. Daniels. De Verdiensten der H ollandsche Geleerden ten o pzichte

van

H arvey’ s leer

van

den

bloedsomloop.

Prov.

U treclitseh G enoot-

212 schnp 1883. — Physiologie

F. B. Hofm ann en G. F. N ic o la i’s A r t . in N a g e l’ s lla n d b o e k der

des

p. 6 61— 874. —

Menschcn. K.

F.

B rau n sch w eig ,

W en ck eb ach ,

-1905— 1900.

B d.

I,

Funktionsstortmgen de.s Herzens. L eip zig 15)03. —

k 223

-3:50,

R- T ig e rste d t's O ver/.ich ten in

„Ergehnisse der Physiologic” . W ie sb a d e n . R orgm an n J002— 1000. in R ich et’s

p.

die A r h y th m io als A u sd ru c k b t'slin iin te r

A rt.

Circulation

D ictionaire

de

P h y sio lo gic

t.

A rt.

Cocur par Lahonsse, de C yon, B o tta zzi et Farm, Cii. R icliot

L. K m lo r ie q 's

I ll, p. 8 0 5

827.

et .1. C'arvallo

in Richet’s Dictionaire de P hysiologie t. IV , p. 4 3 - 3 5 8 . - - T li. W . K n g cliu a n n ’ s A rt.

in ..Onderzoekingen

Physiol.

Lai).

U tr e c h t "

A n a t. n. Physiologie, Physiol. A b t. 1808— 11)09.

3e

en

R eeks en in A r c h .

I-IOOFDSTUK V.

L Y M P H E EN LYIffPHSTROOM.

In de verscliillende weefsels van het organisme blijven tusschen de weefselelemcnten talrijke spleten vrij, die volgens dc in Duitschlund hecrschcndc mecningen in open commiuiicatie met de lymplivatcn staan. Niet overal cchtcr is de samenhang zoo eenvoudig. Op cen aantal plautsen doen zich
De vloeistof, welke in de wcefselspleten, der groote lacunen, de sinus en in de lymphvaten der anatomie in engeren zin, aanwezig is, kan men te zamen lymplie noemen. Aldus Overton. Wij wenschen echter met een aantal andere gezag hebbende auteurs de vloeistof in de spleten als weefselvloeistof, die in de groote lacunen, sinus en vaton als lymplie te bestempelen. De totale hoeveelheid van de lymplie schijnt niet veel. geringer te- zijn dan die van liet gczamenlijk bloedplasma. Ook is zij aan geleidelijke vernicuwing onderworpen, zoodat, naar de zeer uiteenloopende raining der verschillcnde sclirijvers de gelieele hoeveel heid per etmaal, —• volgens den een eenmaal, volgens een ander tweemaal, volgens een derde driemnal, — naar het bloed wordt overgebracht. Op grond van deze gegevens zou men al licht in den 'waan kunnen worden gebracht, dat het gemakkelijk is voldoende hoeveelheden lymplie voor onderzoek te verkrijgen. Dit is ecliter niet liet geval wogens het besloten zijn der lymphc in capillaire ruimten, waaruit zij bij insnijden ter nauwernood afvloeit. Toch is zij zelfs in vrij groote hoeveelheid uit het halslymphvat van het paard te

2.11 verkrijgen volgens een met veterinaire liul]) hoogst eenvoudige techniek (Hamburger). Druppelsgewijs ter vergelijkende bcpaling en in hofeveellieden van eenige c.M3 heeft verder ook de hond in # talrijke onderzoekingen lvmphe verscliaft. De ductus thoracicus wordt aan de linkerzijde van .den hals (tusschen v. subclavia en jugularis int.) opengemaakt. Wat hier wegvloeit is de gczamcnlijke lvmphe van de onderste extremiteiten, van de ingewanden van de buik en van de linker borstholte. Dc menschelijke lymphe, die men hij zeldzame gelcgenheden uit een lymphfistel heeft kunnen verzamelen, is een kleurlooze, zwak opalesceerende vloeistof van een soortelijk gewicht wisselcnd tusschen 1.016 en 1.023. Het eiwitgchalte is iets geringer, do osmo tische druk iets grooter dan die van het bloedplasma ( A — — 0.62° C. ongeveer), evenzoo het electrisch geleidingsvermogen. In de darmlymphe zijn, vooral tijdens de digestie-periode, vetdrupjes in grooten getale zichtbaar, zoogen. chylus. Alle lymphe, van welke herkomst ook, stolt spontaan, doch langzaam, tot eon losse geleiachtige niassa. De lymphe bevat ook gevormde elementen, lymphocyten. Ze zijn identiek met de leucocyten van het bloed, de zwerfcellen van het bindweefsel en de goemigreerde eellen. In de lymphe zelf heeft men tweeerlei lymphocyten, 1°. kleine 6 ,« in doorsnee, 2°. giootc 7.5 ,« in doorsnee. Beide hebben eon kern, die zich homogeen kleurt. Iioewel met amoeboid vermogen toegerust, zijn zij in de lymphe gewoonlijk uit zuurstof-armoede* onbowegelijk. Om n eerste bij

een

paard,

van

m anier kom t neer oj» liet in sp u iten , siiheirtuan

een paar c .M .3 verzodigde ken ken /.ou toplossin g.

8 <>[ 4

dagen vormt zich dan op do plaats van injectie een serous in liltra a t, chit overrijk is aan leucocyten (H am burger). De andere van

wat

bouillon

voor

de

helft

m et

m ethode

b esta a t in b e t m b re n g en

keukenzoutoplossing verdund in een der

lymphzakken van een kikvorsch. Er verzanielt zich d aar dan den volgonilen d a g eveneens een cellenrijk voeht, dat louter leucocyten bevat (S le esw ijk ). ■

§ 2. Oorsprong der lymphe. By het nagaan van den' oorsprong der lymphe moet men onderseheid maken tusschen vloeistof en eellen. De vloeistol’ verschijnt zonder eellen in de wortels der lymphvaten, de eellen worden toegevocgd^ waar de lymphklieren zijn ingeschakelcl. De weefselvloeistof blijft bij den overgang uit ce Aveofselspleten naar de wortels der lymphvaten geenszins onveiameul. 1m- heeft osmose on diliusie plaats, die verandering( n aanhiengen. Dit blijkt, wat de osmose betreft, allerduidelijkst,

Lym phvfow tof.

215 wanneer men langs experimenteelen weg sterke tegenstellingen in hot leven roept, als die ontstaan bij hvpo-isotonie van het bloed door waterinjcctic, hyperisotonic door inspiriting van zoutoplossingcn. Diffusie is altijd aanwezig, omdat het bloed bestanddeelen bovat herkomstig uit andere weefsels dan die, waardoor het toevallig stroomt. I)och hoezeer ook osmose en diffusie wijzigend mogen inwerken, van den aanvang af is reeds lymphe aanwezig en de vraag hoe deze gevonnd wordt, lietzij dan als voortzetting der weefselvloeistof of beginnend in de gesloten lympliwortels, is geenszins niouw. ’ Dienaangaando heerschcn eindelooze discussies, reeds ;!/i eeuw lang. Twee meeningen worden telkens wcer tegenover elkaar gesteld: de liltratie onder den invloed van den hydrostatisclien overdruk van het bloed en de secretie, Iictzij van vaatendothelia of van weefselbestanddeelen in engeren zin. He

liltratie

floor hydrostatisclien overdruk m oet wel eenigen invloed hebben,

w a n t tran sfu sie van een groote m assa bloed doet in korten tijd een aanzienlijk p ercen tage

van

de

in gebrach te

vloeisto f in

de weefsels overgaa.il (in 20 min.

m eer dan de helft der getransfundecrde hoeveelheid volgens R. M agnus). Kom t de

bedoelde

arterieele

arterieele] overdruk

bloedsdruk)

dan

is

van den artei'ieelen kant tot stand (verhoogde de

ven neerderin g

van

Iymphafvloeiing slechts

g e r in g (M en son id es), w ordt hij echter van de veneuse zijde voortgebracht (onder a f b in d in g der venen), dan is h et effect aauzicnlijkcr (P ascluitin). X ie u w e

gezichtspunten

w enj^n

eerst geopend

in aansluiting aan de ontdek

kin g

van

een

aan tal ly m p h ag og a, d. w. z. lym phdrijvende stoll'en, door lleid cn -

hain.

In

het

bloed

a a n ra lu n g 'en p laa ts.

lie t

te stellen . geven

en

gespoten,

korten

la g

dus

tijd

kom en

daarna

deze

h eeft

voor d e -h a n d

het. eerst m et liet endothelium in

een

zeer

rijkelijke

lym phafscheiding

de w andcellen der bloedvaten aansprakelijk

Tegenw oord ig heeft m en d it denkbeeld echter vrij algem een prijsgeis

men

van

oordeel,

dat

de woefselccllen aangrijpingspunt voor de

w o rk in g der lvm p h ag og a zijn. A sh e r ontw ikkelde zelfs een goed samenhangende th eorie, volgens

welke de lym ph e reehtstreeks een secretieproduct der weefsel-

elem en ten is. De

osm otisch e

stofw isselin g klein e

van

druk v a n 'e e n bestaande w eefselvloeistof stijgt door intensieve liet

orgaan,

w ant

in

plaats

van, groote komen een aantal

m olecu len . Zoo n eem t de osm otische druk in de w eefselvloeistof van een

kikvorsclispier

toe door aanhoudende sam entrekking. Endosmose van. w ater uit

h et bloed n aa r de lym plie is hiervan h et gevolg. Bijzonder duidelijk is d it o p zich zelf zeer begrijpelijk verschijnsel, w anneer het de spijsverteringsorganen d in g

u it

zelfde

b etreft.

De

digestie verhoogt dus de lympheaf'schet-

d it gebied. Ook expcrim enteel kan men voor beperkter processen h r l -

tew e eg brengen. In jectie van salm oniakzouten in de vena lienalis zet de

fu n ctic

der

hoogde

lym phafscheidin g gepaard.

verhoogde

lever

aan,

(die

da aru it u reu m -m o et "bereiden). D it gaa’t m et verInjec.tie van glycose doet hetzelfde (door de

glyco se-glycog oen -o verg an g ).

Ook injectie van taurocholzure natron

o f van h aem oglobin e, daar in liet eerste geval een direct secretieproces naar den g a l, in de tw eede een o m zettiu g van haem oglobine in de ijzervrije galkleurstoilen

216 plants heeft. Onder al deze om stahdigheden n eem t fie al’v loe im g van ly m p h o uit den

ductus- thoracicus

belangrijk to e : m a a r togelijk ertijd is ook do lu n etio van

h e t voornaam ste orgaan, w aaruit deze ly m p h e a fk o m s tig is, de lever, zielitb aa r vermeerderd. \ o lg e n s Asher Jaten zich ook de ly m p h a g o g a ond er liet bereik zijn cr th eorie brengen. A ls lym phagoga der van kreeftspieren, sinds 4 0 jaren 0.6 gram

van

Jo orde

besehrijft

m en

zoetw aterm osselon,

van

a llerlei e x t r a c te n : oen a ftiv k se l bloedzuigerkoppen.

Y o orts het

in den handel voorkom ende pepton van W i t t e ('hiervan w orden

pei- Kilo

van h et proof'dier, in

ongeveer 2 5 cub. cm . w a te r vordeold,

intravenous ingespoten). Dan curare (A m erik aa n sch p ijlgif). Op de intravoneu so injcctie

van

deze

stolfen

volg t

een

g ew eldige

ly m p h stro om

uit

den

du ctu s

thoracicus. V olgens S ta rlin g heeft deze voornam elijk in de lever zijn oorspron g. Ook nog na den dood van h et dier kan de afsch eidin g voortdu ren . A ls lym ph agoga der

orde werden door Ileidenhain stollen a ls c h lo o r n a triu m

en glycose aangeduid, m its deze in geconcentrecrde oplossin g in h e t bloed kunnen worden gebracht. H et boven genoem de taurocholzurc natron en h et h a e m o g lo b in e behooren den

ook

to t

deze

rubriek.

Een

buitengew ooii

sterken

Iv m p listro om

u it

ductus thoracicus verkrijgt m en door bij een bond A g ra m su ik er per kilo,

in slechts w einig w ater opgenom en, intraveneus in te spu iten . K o rten tijd, n a d a t ileidenhain’s vondst w ereldkundig was gem aa k t, vestigde W erL lieim er or reed s de aandacht op, dat in zulke gevallen de ingespoten s to f n iet enkel ly m p h -, m aa r ook urine-drijvend is. D it past geheel in A sh e r’ s theorie. die al de opgenoeinde stollen een prikkelende w erking op de klierelernenten la a t uitoofcnen. Hij denkt zich eenvoudig de weefsels. waarheen

h et

bloed de ingespotene bestan d deelon

brengt, in verhoogde activiteit gebracht.

Lymphocyten. In de weefselvloeistof cn*in de wortels der lyniplivaten zijn amoeboide eellen nog schaarsch. Slechts hier en daar treft men enkele aan. Eenige meerdcre worden in de aanvoerende lymphvaten der lymphklieren gevonden, maar werkelijk in grooten getale, zoodat men van een ruim aantal per m.M.3 zou mogon spreken, kan eerst sprake zijn, wanneer men de lymphe der afvoerende^ lymphvaten en der hoofdstammen hcschouwt. Reeds uit deze statistische bijzonderheid volgt, dat de celiulaire bestanddeelon in hoofdzaak m de lymphklieren aan de lymphe worden toegevoegd. Men wordt verder tot dczolfdo overtuiging gebracht, wanneer men in de zoogenaamde kiemcentra der klieren een menigte korn-figuren aantieft, talrijker bijeenliggond dan in eenig ander weefsel. Dc uitsluitende bron van lymphocyten kunnen de lymphklieren eehter niet zijn, want lagere dieren hebben in hun lymphspleten cn sinus celiulaire elementen en missen toch de lymphklieren. Bij de £ ° g ioTen bcheerschen zij intusschen naar alle . waarschijnlijkheid TU’d'10ClUC^C' Te&eliikertijd brengen de lymphklieren cen eigenvan k f 1 Strooi1lin&swoerstand tcwecg, waarbij zich liet optreden l-V], -|ei>1Jeu in gi'ootcre slammen voegt, De stroom is naar dc jeue looklstannnen gericht, waarniee hot ]ymphstelsol in dc bloed-

217 baan uitmondt. Iiier worden de lymphocylen tot dc ons reeds bekende loucocyten. Vooral

do

pathologic

heeft

nog

m enige

opheldering

over

de

wording

der

1vnipliocytcn versehaft. In zioktegevallen. die zich door een groote vermeerdering van

hot

aan tal

leueoeyten in liet bloed kem nerken, zijn o f de lym phklieren of

de M alpigh isehe follikels o f h et beenm erg veranderd eu in om vang toegenom en. Daar,

Tonsillen. zich

in

den

waar

wand

respiratie- en digestie-kanaal elkaar kruisen. bevindt

der

holte de

adenoidring van W ald eyer, een breede kring

van I vmphoid weefsel, opgehoopt in do zoogen. tonsillen. l)e boinv der tonsillen h erin n ert

eenigszins aan

dien

der lym phklieren

doordat

ook hier kiem contra

voorhanden zijn. M aar de stelselinatige lym phkanalen en lym phsinus er omheen on tb ivk o n .

D aarentegen zijn zij aan do oppervlakte m et plaveiselepithelium be-

dekt, dat ook de crypten bekleedt, die tusschen de kiem eentra jndringen.. Injeeticproeven

hebben het anatom isch verhand der tonsillen m et de ly m p h -

vaten van den neus aan het licht gebrach t. De stroom richting g a a t daarin van h et

neusslijm vlies

w aarvan

naar

de

tonsillen, blijkens injectie m et O ost-lndische inkt,

de korreltjes, in het neusslijm vlies ingcbracht. na eenige dagen in de

lym pld ieren aan den hals en in de tonsillen worden weevgevonden. Ile t plaveisel-epith clin n i, dat de tonsillen en de zijwandcn der crypten bekleedt, w ord t

voortdurend

trokkcn n aa r

(S to h r).

b uiten

m eenem en. P eyersch c a ls

van binnen naar buiten door een m enigte leucocyten door-

fir

tre ed t.

is

plaques.

1'eyersche

wel

eons

verm oed,

d a t op dezelfde wijze ook lymphe

die de oorspronkelijk m inder bewegelijke lymphoeyten zou

plaques

Do en

eigenanrdige ophoopingen

van lym phoid weefsel, die

solitaire .follikels in h et ileum voorkomen en vooral

den w and van den proc. verm ifon n is dicht bezetten, stem m en on in bouw en in fu n ctie n aa r b e t sOhijnt m et de tonsillen overeen. Zij deelen m et laatstgenoeinde organ en
§ 3. Bewcegkracliteu voor den lymphstroom. Terwijl de bloedsomloop van uit een middenpunt beheerscht wordt, is dit met de geleidelijke voortbeweging der lymplie gcenszins liet geval. Hier werken allerlei centrale en peripherische oorzakcn samen. Allereerst onderhoudt dc weefselturgor (zie Iioofdstuk II § 5) een zekere spanning ook in de wortels der lymphvaten en daaidoor een vis a tergo. Daarnevens voegt zich de samentrekking van deze vaten, die in hun wand eenige spiorelementen herbcrgen. Ook de drnk der omringende spieren, bij samentrekking dikker wordend, kan in denzelfdcn zin werken. Juist in verhand hicrmee hebben de kleppen beteekenis, daar zij de strooming nopen steeds in een rich ting te gaan. Zij leidt van do peripheric naar het cen trum. Wanneer samentrekkingcn outbroken, kan een in de phy siologische stroomrichting uitgeoefende kunstmatige massage nagenoeo- hetzelfde tot stand brengen. Ook de beweging van geheele o

218

lichaamsdeelen lieeft dezelfde gevolgen, vooral wanneer tie anatomische distributie der lymphvaten op en onder een fascia er aan bevorderlijk is. Conform hiermee heeft men experimented telkens en telkens weer vastgestekl, dat bij den hond uit de lymphvaten eener extremiteit feitelijk geen lymphe te verkrijgen is, tenzij zij in de proef meestal passief — bewogen wordt. Op bijzondere terreinen voegen z-icli bij de genoemde algemeene beweegkrachten nog eigenaardige hulpkrachten. Aldus het open neergaan van het diaphragma, dat een pompwerking uitoefcnt op de lymphvaten, die zich aan de benedenvlakte van het centrum tendineum bevinden en die door de bekende stomata met de buikholte .samenhangen. Evenzoo tezelfdertijd de zeer merkbare zuiging, die een versterkte negativiteit van den intrathoracalen druk tijdens inademing op den lymphinlioud der groote stammen, ductus thoracicus en canalis lymphaticus dexter, uitoefent. Al deze beweegkrachten te zamen houden de lymphe in ecu wel .niet aanhoudende, maar toch zeer werkzame strooming, waardoor op den duur groote hoeveelheden vloeistof verplaatst kunnen wor den. Vermoedelijk is de weefselturgor de belangrijkste drijfkraclit. Althans ook na den dood, nadat alle andere voortdrijvende kracliten zijn vervallen, kan nog geruimen tijd een afdruppeling van lymphe uit een in den ductus thoracicus geplaatste canule voortgaan. L ym p h h a rten . Bij een aantal lagere gew ervelde dieren zijn lym phhai-teii a a n w e zig, die vooral l>ij den kikvorsch zorgvuldig zijn bcs'tiuieerd. De coccy geaie, aan het < ista e uiteinde van den grooten ruglym phzak gelegon, leeuen zich h et b est tot proe neining. (Bij R ana tenporaria is de berlekkende fascia h e t d u n st.) Zij p o m ie n

e

jn ip lie

u it

den

geen eie eulijke kleppen,

ruglym phzak in de venae "bver. De open in gen hebben m aar zijn spleetvorm ig en door den tonu s der •omrin-

g u u e spierbundels voldoenrle gesloten om een terugvloeien van ly m p lie o f een binnentreden van bloeil te beletten. De aanhangers

der myogene theorie der hartcontractics beschoiiw cn ook de

V ppingen

der lym phharten als van m usculairen oorsprong. Een fc it is h e t in

v geval,

dat deze rechts en links niet isochroon plaats hebben. V e rd e r is de

i equen le op de gewone m anier van de tem peratuur afh an k elijk . Een te m p e r a uius\er looging van i°CI. ,van s ■ .

10° m aakt de frequentie 2 a 3 m aal grooter. E en zcn in v -

,et ri,ggem erg

> ,nP i utitcn

geschiedt

tdtgaande echter is om niskenbaar. V o o r de c o c c y deze

w erking

door

tussch en kom st

van

He

^ * eraa11 nioet het ook worden toegeschrcven, d a t de ly m p h h a rten VinoPf1311 a i ' 0 ,s c ^j *‘ ien door vernietiging van hersenen en r n g g em erg gew o n d hceft, gewoonlijk stilstaan. • 00 °

§ 4. Resorptie uit het subcutane. weefsel. reKor t’ j0°^ *n ^ lnac^soê fi‘eneeskunde zeer veelvuldig van de 1 mt het subcutane woefsel gebruik gemaakt wordt, is het

210 van groot belang te weten, hoe deze plants heeft. Vroeger meende men, dat daarbij dc lymphvaten een belangrijke rol speelden, maar reeds sinds Magendie is het bekend, dat dit een dwaling is geweest. Yerreweg het meeste van hetgeen subcutaan wordt inge spoten, wordt langs de bloedvaten geresorbeerd. Men kan de ge heele extremiteit van een warm- ol koudbloedig. dier vast omsnoeren, met intact laten van arterie en venen, en toch resorptie van een subcutaan ingespoten vergif zien tot stand komen. Ook de resorptie van zoutoplossingen geschiedt grootendeels door de bloed vaten. Trouwens de ruime gelegenheid tot osmose en diffusie, welke de uiterst dunne en doorgankelijke capillairwanden aanbicden, laat nauwelijks anders verwachten. De contactvlakte tusschen den inhoud der weefselplaten eenerzijds en het in de capillairen stroomende bloed anderzijds is zoo groot, dat de concentrates der zich ter weerszijden bevindendc diffusibele stoffen vrij spoedig gelijk moet worden. In elk geval zal zulk een nivelleering veel minder tijd in beslag nemen dan de geleidelijke opschuiving der lymplivloeistof in het drainagesielsel. Men ziet dan ook, indien geneesmiddelen, die tot de gemakkelijk diffusibile stoffen behooren, wor den tocgediend, de werking daarvan zich in enkele seconden dooi het geheele liehaam openbaart. Wanneer men niet diffusibele verbindingen subcutaan inspuit, b.v. calomel, dan zal de snelheid van werking uit den aard der zaak bij lange na niet zoo groot zijn. Evenmin zullen vaste par tikeltjes'in het bloed over'gaan. Deze zullen allengs in amoeboide eellen opgenomen, door den lymphstroom worden meegevoerd en grootendeels in de lymphklieren worden achtergelaten. Vandaar, dat men koolpartikeltjes en onoplosbare pigmentkorrels opgehoopt vindt in dc lymphklieren van het gebied, waarin zij bij toeval binnengekomen of met opzet neergelegd zijn.

§ 5. Dc serense holten en vloeistoffen. Tot het lymphstelsel moet op grond van den anatomischen samenhang een geheele reeks sereuse holten gerekend worden, die hetzij als capillairc spleten of als werkelijke holten door het ge heele organisme verspreid gevonden worden. l o t deze rubriek bclioort bij de lagere gcwervelde dieren zonder diaphragma de groote pleuroperitoneaalholte, bij de zoogdieren zonder eenigen twijfel de peritoneaalholtc. Peritoneaalholtc. Dc peritoneaalholte vormt in normalen toestand een samenhangend systcem van spleetvormige ruimten, die zich om en tusschen de buikorganen bevinden en hierdoor allerlei ver-

220 schuivingen van de organen onderling mogelijk maken. De hooveellieid lymphe, die deze capillaire splcten herbergen, is zoo gcring, dat in het lijk ternauwernood eenige cM.3 kan wor'den vcrzameld. Deze vloeistof is zeer celarm, kleurloos, eenig eiwit en de gewone plasmazouten bevattend. In haar chemische samenstelling is dc normale sereuse .vloeistof ternauwernood nagegaan, wel daarentegen veelvuldig die, welke zich onder pathologische omstandigheden in de buikholte verzamelt (ascitesvloeistof). Geneesmiddelen, die in de buikholte zijn ingespoten, worden daaruit.zeer snel geresorbeerd. Ook met zoutoplossingen is dit liet geval. Wat deze laatste betreft, i.s vooral dc osmotische goschiedenis nagegaan. De oplossing, hetzij oorspronkelijk liy pi.sutonisch of hyperisotonisch, wordt eerst isotoniscli; daarna verdwijiit zij. Daar dat even goed plaats heeft na afbinding van den ductus thoracicus en gekleurde taevoegingen eerder in de urine dan in de ductus-lymphe versehijnen, moet men wel aannemen, dat de resorptie langs de bloedvaten plaats heeft, juist zooals dit met in het onderhuidsch bindweefscl gebrachte opgeloste geneesmiddelen en eenvoudige zoutsoluties geschiedt. Een physische verklaring voor deze resorptie na het bereikcn van isotonie en van een met het bloedplasma gelijke verdeeling der electrolyten, is moeilijk. Nog moeilijker te begrijpen -is de opname van een colloidale vloeistof uit de buikholte en toch komt zij voor. Zelfs bloedserum van het eigen dier wordt ten slotte door resorptie naar de bloed vaten opgenomen. Hamburger liecht in zulke gevallen bijzonder aan c en filtratiedruk, die onder de gegeven omstandiglieden al i, bestaan. In de buikholte zou het de' intraabdominale druk 'unnen wezen, die bijkans altijd positief is en tijdens inspiratio nog wordt versterkt. c h l i m f m ^ al)(l° m m a le j (irilk bedran^ t biJ liontlen gem iddeld -1 cM . 1 1 ,0 . T ijd en s Keren tonus'™!036 i™-!' 1 ^ t0Ch m et gl'oote betlrflS tt:n govolge van den g e r in g eie,, tonus der bmkspieren duidelijk geringer. Hij do a d em h a lin g n n d erg aa t b eU " ' | Ve! ; inf‘ ennr ,> d0° nIat l,et bij zijn d istan h v aa rtscl.e den l l i ! ‘ ■/ " !'■ 10ud aan oen thndehjke sam endrukking pnderw erpt. Ook bij (cave d ,

,

1S’

,•

i‘ositiefL !n ‘1‘ ent,.’e nogtitief ^

het rectum gebrachte ballon kan n ag aa n de intraabdum im ile druk duidelijk

' en m
inoderne w iarin

1Uen UU11 e<’ 11 lg V!U1 ,len

^ ev^n‘ *L /u ^ 1 n o^ da-in M

*J,‘Sfr*l0luvt îct

heeft w „ ' V0? ,KT , n ' iR patholoo-ischefunctie van

het om entum

nierkw aardig orgasm, het o m e n tu m . J)c p-en >n (le vlakte uitgebreid Ivm p horgaan. oj* «l'»i voorgrond t m l e n . ontdekt, dit; vooral bij half

Ileg«*r

partikeltjes ' (J^ ,'.IOU(lillS ° n beleekenis verkrijgt. lie t om entu m trek t a lle 'v a s t e ! in i e buikholte voorkomen tot zich. U oetzw art v erzam elt zich

221 in

onkolo

uron

gohoel

in

hot

om entum

on zelfs grootere voorwerpen worden

door hot omonttnn in geh uld.

Pleuraholte. Ook uit de pleuraholte is de resorptie van -water en

eenvoudige zoutsoluties (kunstmatige hydrothorax) zeer levendig. Op dezelfde wijze wordt ook lucht geresorbeerd. wanneer experi mented lucht in de plenrazak is gcdrongen (pneumothorax). In liet eerste geval wordt wederom snel isotonie bereikt, treedt daarna difl'usorische nivelleering en ten slotte algeheele resorptie op. In het tweede geval verdwijnt eerst de zuurstof, daarna do stikstof (wegens den 11a zuurstof-wegname verhoogden partieelen druk der stikstof). In normale omstandigheden vindt men dan ook de capillaire spleetruimte van het pleurastelsel bijkans geheel ledig. In het lijk kan men hoogstens eenige weinige cub. cm. verzamelen en het is nog de vraag of deze zich daar niet tijdens de agone hebben opgchoopt. Het spletenstelsel maakt echter weder een ruime verscliuillijkheid der organen onderling mogelijk, waarvan elke ademhaling trouwens getuigenis allegt. Do

zorgvu ldigsto

w orden 112 0

door v.

reehtstreeksche bepalingon

cl. B u rgh

van den druk in do pleuraholte

hij honden verriclit. Gem iddeld bedroog dezo — 9 cm

(inspirutorisch — 10 cm U 20 , exspiratoriscli —

8 cm H .,0 ) .

Pericardiaalholte. De pericardiaalholte bevat een weinig eener eitroengele, kleverige vloeistof met ongeveer 2 a 4 ° / 0 vaste bestanddeelen. Het eiwit, daarin aanwezig, is grootendeels serumalbumine, het zout in hoofdzaak chloornatnmi. In liet lijk kan men ook weder hoogstens enkele c.M3. verzamelen. De capillaire spleetvormige ruimte maakt de verscliuivingen mogelijk, die met elken hartslag gepaard gaan. Cercbrospmaalvlodstof. De eerebrospinaalvloeistof bevindt zich: 1°. om het ruggemerg tusschen pia mater en arachnoidea en in een hetrekkelijk vrije, slechts door weinige- bindweefselsepta doorsneden ruimte, 2°. om de hersenen in het maasweefsel der pia, met de vaten als lymplischeden in het inwendige van het orgaan dringende, 3°. in de subaraclnioidale lacunen, 4°. in het inwendige der hersenvertikels en van den canalis centralis. De totale hoeveelheid der eerebrospinaalvloeistof wordt op 60 a 75 c.M3. geraamd en men stelt zich voor, dat deze slechts zeer langzaam en geleidelijk vernieuwd wordt. Sin d s

de

Kielsche

clinicus

Quincke

in 1801 het therapeutisch n u t der luiu-

b aalpu n ctie ontdekte, lieeft de sereuse vloeistof, die liet centraalzenuw stelsel 0111spoelt,

een

groote geneeskundige beteekenis gekregen. Men verriclit de punctie

te r p laatse van de 4e a 5 ° lum baah vervel, om dat de naald daar niet liet rugge-

222 m erg,

hoogstens

de cauda

equina

zou

kunnen

raken.

De

in

m im e

v lo e isto f

flotteerende zenuwwortels wijken gew oonlijk zonder een ige b eseh adigin g voor de n aald terug. De eerebrospinaalvloeistof bevat h aa st geen leu co cyten . Zij lieeft een g erin g o viscositeit,

een

soortelijk

gew icht

van

ongeveer

1.005,

een

g e h a lte a an vasto

sto f van 1 ° / 0, waaronder slechts een spoor a lb u m e n b lijkt voor te k om en . O n der de zouten bevinrlt zich betrekkelijk veel kalim ii (de verhou din g K Cl : N a Cl is als 1 tot 20). D e.vriesp u ntverlagin g b ed raagt — 0 .(!0 3 en

- 0 . 0 5 ° . De rea ctie is

zwak alkalisch tegenover lakm oes. De druk,

die

bij

liggende houding

lunibaalpunctie

18 cm I I 20 ,

in

m anom etriscli* bepaald

staande

kan

h ou d in g 2 2 cm 112 0 .

w orden , is in (V a n

Louden

vond in een reeks inctiugen 10 tot 3 0 ). Onder pathologiseh e o m sta n d ig h e d e n zij

vaak

zeer sterk

lum baalpunctie

verhoogd

en

ju is t

overgegaan. Over de consequeiitie

cranieelen en intraspinalen (drukverhooging in de

is

in die gevallen w o rd t bij voorkeur tot van

den

v erh oogden

in tia -

druk voor h et oog (stin v in g sp a p il) en voor het oor

purilymphe im door com pressie

van den in tracereh raal

gelegenen ductus endolym phaticus ook in de en d olym ph e) kan h ier n it den aard der zaak niet gehandeld worden. De oorsprong der eerebrospinaalvloeistof m oet wel als bij a lle ly m p h e in de allereerste plaats. in de w eefselvloeistof van het orgaan, d a t zij o m sp o e lt (h e r senen

cn

ruggem erg)

gezoclit

worden.

L an gs

de lym ph sch eden om

de vaten

bestaat gelegenheid genoeg deze naar dc subarachnoidale r u im ten te b re n ge n . O f daarnaast nog de tela choroidea een noem ensw aard aandeel aan de a fsc h eid in g dei sereuse \loeistof heeft is onzeker.

Voor

een

regel m a t ige

a fv lo e iin g

scliijnt

langs de lym phvaten der neusholten (A xel K e y ) en de optieussch ede g e zo rg d te zijn. Som m ige schrijvers nemen ook een passage u it h et in w en d ige der D acchim iische granulating, welke aanhangsels van de choroidea zijn, n aa r de b lo em ru im ten der sinus, waarin zij uitpuilen, aan. een zeer levendige resorptie uit de "sereuse holten der c e re b ro sp in a a l^ o e iso om

mogelijk te zijn, waarvan een

bijzonderen

m en

in den laatsten tijd g eb ru ik g e m a a k t

vorni van anaesthesie tew e eg te bren gen. E r w o rd t

il i i • Um )aa^ unct|fi verriclit

en

uadat eenige vloeistof is a fg evloeid , in plaats

lieeft an ° er! °P ,ossing van coeafnederivaten en adrenaline ingespoten. De resorp tie schiint Z>,0'I S ' an ZC^ s Pree^ t weder naar h et bloed p laa ts, m aav da arn ev en s ru oi anaestheticum toch ook rechtstreeks in de grau w e s t o f van h et hfiiA m e' f J“ lnen te dringen. A lth ans m en verkrijgt een duidelijke g ev o e llo o sh « d van het benedenste gedeelte van het lichaam

De heldere, gemakkelijke vloeibare humor aqueusj die zich in het oog zoowel tusschen hoornvlies en iris als usscien deze en de lens bevindt, scliijnt slechts uiterst langzaam ^ wortên‘ Verdamping heeft gedurende het leven niet s, want de membrana Descemetii en het hoornvlies worden eerst filti-aT f 00(1 cloorSankehjk. Ook is de afvloeiing in den zoogemiamden m o e W 0*3^ • Van waaruit het waterachtig vocht herkomstig is, 0c‘ c^ aHs en iris (Henderson en Starling). Vooiste oogkame)'.

223 G evorm do

bestanddeelon

worden n orm aliter n iet aangetroflen, vaste bestand

deelon to t een bedrag van 1 ° / 0, eiw it sleclits in sporen (na den dood toenemend), zouten

+

0 .8 ° / 0

m et

een

verhouding

tusschen

K Cl

: N a Cl

=

1 : 27. De

v lo e isto f is zw ak alkalisch tegenover lakm oes. De

druk, w aaronder de hum or aqueus staa t en die dezelfde is als die.. welke

in h et corpus vitreum heerscht, d ra ag t don naam van intraoculairen druk. Deze dru kk ing w ord t bepaald regnleerbaro in

w elke

voor

buis

te

m et den m an om eter van Sch u lten , d. w. z. een kleine

kw ikm an om eter m et nauwe verbindingsbuis n aar de punctienaald, eon

zorgen,

index

dat

(oliedrupje)

tijdens

is opgenom en, die ons in sta a t stelt or

de m etin g geen vloeistof uit den oogbol n aar het

m aiiom oterisehe systeem overgaat. In een zoo kleine ruim te zou h et verlies van een

paar

drupjes

reeds eon groote verstoring van het hydrostatiscli evenwieht

kunnen geven. De in traocu laire druk 25

nun. Iig.,

m eer den

to t

bij

bedraagt

bij

het

konijn

10

m m . Iig.,

bij

don

hond

^ en m ensch 20 m m . Iig. (Onder pathologische om standigheden

zelfs 71

m m . Iig . to e .) De w erkin g der intraoculaire spieren wijzigen

intraoculairen

druk

niet,

wel doet d it de sam entrekking der oogleden en

der u itw en dige oogspieren en d it zelfs in zeer m erkbare m ate. I)e in traoculaire druk is in eerste in stan tie afhonkelijk van de afscheiding en afvloeiin g

van

vloed,

zooverre

in

arterieelen (b in n en

do

hum or

aqueus. D aarnevens oefent de algem eene bloedsdruk in

als

bloedsdruk harde

het

langs

de arterien

den geheelen

oogzak

besloten

inhoud is

binnendringend bleed door den

onder iets hoogeren druk brengt

er voor de vloeistof geen

uitw eg). Ook

plaatselijke vasom otorische verwijdingen hebben soortgelijke uitwerldngen (sy m p a t h i e s , trig em in u s). Eindelijk kunnen geneesmiddelon w ijzigingen brengen. L IT E R A T U U R BIJ H O O F D ST U K V . II.

p.

I.

ho

der

H a m b u rg er.

_1G5.

—

Osm otische Druck und Ionenlehre. Bd. 2 . W iesbaden 1904,

R . Slagnus cn II. G erh artz’ s A r t. in C. Oppenheim er’ s Handbuch

B ioch em ie. B d. IV p. 9 9 — 165. —

HG en v olgen d e deelen.

L. A sh er's A r t. in Ztschr: f. Biologi'e. Bd.

HOOFDSTUK VI.

SPIJSYEIITERING. De samengestelde verrichting der voeding bestaat uit de vcreeniging van vier groote complexen van processen: 1°. spijsvertering, 2°. resorptie. 3°. intermediate stofwisseling, 4°. assimilatie. AVij beperken ons in dit hoofdstuk tot liet eerste proces, waaraan de biologisclie beteekenis toekomt liet voedsel en tot resorptie geieed te maken en het de toxische eigenschappen te ontneinen, die het door zijn herkomst mocht hebben. Beide doeleinden worden tegeljjkei tijd bereikt door het voedsel deels mechanisch, deels chcnnsch m eenvoudige oplosbare chemische liehamcn te veranderen. ' et spysveiteringskanaal, waarin dit alles geschiedt, heeft een zeer aanzienlijke lengte (bij den mensch 7 maal de lichaamslengtc). - et ^kan m functioned onderscheiden stukken verdeeld worden, waann aane'engeschakelde verrichtingen plalits hebben, die wij na elkaar wenschen te beschrijven.

§ 1 De functie der mondliolte. . is van een ring speekselklieren voorzien, wier a sc iei ingsproductcn te zamen als het zoogen. gemengde speeksel one staan. Afzonderlijk onderzocht is dan nader het speeksel iftph % ,Pai,° tlS’ Ult de anlnnaxillariy> uit de subblingualis. Het mnnrl6-r-Ag:5? r0ClUCt uit verspreide acineuse klieren van het zoek f6S 0n^tl0^ dusverre aan een bijzonder ondcrweiniff vocH g8men^ê speeksel voegt zicli trouwens ook nog een ivtnv rlpi-, \ Ult fê tmanklier, dat langs den neus en de choanen P larynx oralis afvloeit, voorts een weinig pharynxslijm

225

en eindelijk een menigte door liet plaveiselepithelium der tonsillen naar buiten getreden leucocyten. De laatste zijn als zoogen. speekselbollen sinds langen tijd, reeds voor men hun oorsprong vermoedde, bekend geweest. Meer in bijzonderheden lieeft men het speeksel leeren kennen sinds men permanente speekseltistels heeft aangelegd (transplantatie der uitrnonding eener afvoerbuis met een stukje van het omringende slijmvlies door een knoopsgatvormige wonde naar de oppervlakte van de liuid). Dit geschiedt of met de afvoerbuis vail de parotis of met die van submaxillaris en sublingualis gezamenlijk. Verricht men de operatie cenzijdig, dan stoort zij het dier in zijn algemeene gezondheid niet, daar het symmetriseh orgaan in onaangetasten toestand overblijft. De vloeistof, die men uit zulk een fistel verkrijgt, is bijzonder waterrijk, bevat zouten in grootendeels gedissocieerden staat (Na, Ca, Cl', P O 4"', CO,"). Voorts sporen eiwit, een weinig mucine en een ferment, ptyaline. De osm otische concentratie van liet speeksel is g erin g (gem iddeld A = — 0.2 5°). Zij k om t zoo goed als geheel up rekening van tie gedissocieerde zouten. Althans h et

electrisch

geleidingsverinogen

p u n t-v erla g in g

der vloeistof g aa t m et het bedrag der vries-

op en neer. De viscositeit daarentegen is zoo goed als onafhan

kelijk van ile osm otische conccntratie. Zij liangt klaarblijkelijk m et het mucineg eh a lte sam en en is dikwijls vrij groot (draden trekkend). Ondanks h et m ucinegehalte blijft h et soortelijk gew ich t toch laag (1 .00 2— 1.008) en

ook

h et vaste residu is niet veel m eer dan 0 .5 ° / Q der oorspronkelijke vloei

stof. De reactie tegehover lakm oes is neutraal (veel uitpom pbaar C O , intusschen). Opnierkelijk hot

n atriu m

is

b et calcicum gehalte

(beide

■ /, van

( '/s o

asch) en het kaliuin, naast

de asch). Een zeer bijzonder bestanddeel’ is verder

h e t rhodaan ( H O N S . ) , een product der eiw itstofw isseling. (Verm oedelijk wordt h et

h oogst g iftig e

blauw zuur op die wijze uit het liehaam verwijderd.) In het

e x p e rim e n te d speeksel der proefdieren ontbreekt h et eehter dikwijls. H e t p ly a lin e is een en zym , dat a m y lu m in m altose en in dextrine verandert. H et

w erkt h et

best bij neutrale reactie. Dan g a a t de ferm entatieve oinzetting

zoo sn el, d a t zeer wel tijdens het kauwen (bij herbivora la n gd u rig !) eenig am ylum via ervth rod extrin e on achroodextrine in m altose kan veranderen. In

hooge

m ate

nad eelig is de aanw ezigheid van zuren. Sporen vrij zoutzuur

zijn b.v. reeds voldoende om de werking te doen ophouden, evenzoo organische zuren in

w at

grooter

tem peratu ren

hoeveelheid.

tusschen

583

E e n "o p tim u m en

70°

wordt bij 4 0 3 C. gevonden, terwijl

het enzym geheel en voor goed vernielen.

iron is nog in h et ongew isse aangaande de vraag ot h et ptyaline wel steeds als zood an ig in de speekselklier voorhanden is. De mogelijkheid is niet uitgesloten, d a t in

de

klier vaak alleen zym ogeen aam vezig is. In elk geval l.oopt h e t sac-

charificieerend verm ogen van het afgescheiden speeksel zeer uiteen. De prim aten staa n in dit opzicht m et de herbivora bovenaan. Veel gerin ger is reeds de d ia statisch e

k rach t

van

h et

speeksel

der

omnivoren.

De earnivoren ontberen dit

verm ogen geheel. Hetrellende h et m echanism e dev afscheiding zijn vele gegevens bijeengebracht.

2WAAHDEMAKER.

15

226 Mikroskopisch

kan

men

in

de

kliercellen

de

geleid elijk e

o p h oopin g

van

cf»n

korreling vaststellen, die na een rijkelijke sp eek sela fsch eid in g w odorom verd w ijn t. In de zoogen. eiwitklieren (p aro tis) zijn deze korrels sterk lic h tg ev en d e b o lle tje s .Men b ren gt ze m e t h et p tv a lin c 111 verbu n d. In

in een hom ogeen protoplasm a.

de slijmklicren (subm axillaris en

su b lin g u a lis)

zijn de korrrls uiterst

lijn vor-

sp reid ; men brengt ze dan m et h et m u cin c in verband. Het afscheidingsproces, dat

in

de cellen der spoekselklieren to t stan d k o m t.

bestaat klaarblijkehjk u it tw ee g e d e e lte n : 1°. de ophooping van h et secretu m

in dc cel,

2^. de afgifte van het secretum n aa r do afvoerbu is. Het eerste heeft voor, het la atste tijdens secretie p la a ts.

Y a n d a a r , d a t k lie r -

cellen door het secretie-procos holderder en k lein er w orden . In geen geval is de afscheiding eene liltratie van b loedb ostan ddeelen n a a r het klier-lu m en, w an t, 1 °. n eem t h et zo u tg eh a lte van h e t speeksel toe, w a n n ee r de afscheiding

rijkelijker

hoeveelheden

(w e t

w ordt

van

en

wel

ongeveer ev en red ig

H eid en h ain ),

1'J. kan

de

aan de afg esch eid en

secretied ru k,

w anneer

deze

door belem m ering van den afvoer tegen stan d ond ervin dt, den a rte rie e le n b lo ed sdruk

zelfs

aanzienlijk

eenvoudigen sterk

aard

zijn.

vermeerderde

overtreiren.

H et

Hiervoor

pleiteu

bloedstroom

m oet dus ook

een proces van veel m in d er

nog and ere feiten .

Y o o rc e rst de

tijden s fu n ction eerin g dor klier.

H et is reeds

een oude w aarnem ing van Claude Bernard, d a t h et bloed, h etw elk e e rst h la u w rood u it de vena te voorschijn kom t, p lotselin g tijden s secretie een heldorroode kleur

aan neem t.

M oge

d it

op

zic h ze lf een

zuiver

vasoin otorisch

verschijnsel

zijn, er g a a t een plethysm ographisch aantoonbare v erg ro o tin g van de k lie r m ode gepaard. Ook de afvoer van lym phe is, gelijk H am b u rg er a an too n d e, a anzien lijk vermeerderd. Tegelijk m et dit alles stijgt de klier in tem p era tu u r, zelfs to t h oo ge r g ra a d , dan op dat oogenblik het bloed aam vijst. Eindelijk h eeft m en duidelijk een v erm e o rdering van zuurstofopname, resp. koolzuurafgifte tijden s secretie a a n g e to o n d . A l deze gegevens doen een aanzienlijke o verb ren gin g van en ergie v en n oe d en , die door de oxydatieprocessen in de kliercellen beschikbaar k o m t en w a a rb ij eenige dissipatie van energie; in den vornt van w a rm te eon noodzakelijU e to e g ift is.

W a artoe

e is

deze

energie

in de speekselldier tijdens het afsch eidin gsproces in

yzondei w ordt aangew end, laat zich slechts gissen. T o t o sm o tisch en a rb eid , zij

m et

bestem d,

van

het

de

osm otische

bloed.

dichtheid

Belangrijke

van

evenm in

in het spel. H et g ew ich tig st zijn w aarschijnlijk de a an zien lijk e v o c h tdaar de hoeveelheid

chem ische

h e t speeksel is veol

dan

verp aatsingen,

die

w ant

g erm ger

per etm aal

versch ik kin gen

zijn

afgescheiden speek sel op niet

m inder dan 1500 c.M®. w ordt begroot en dit quan tu m in verband m e t de in te r m itteerende afscheidingen feitelijk moet worden overgebracht. Het

afscheidingsproces

gepaard.

Terw ijl

zich

in

engeren

o f kleiner.

zeer zin

korten

gaat

tijd

n aar

h et

klierlu m en

m et een electrisch verschijnsel

in rust de buitenvlakte der klier n e g a tie f v erh o u d t ten

opzichte van den lulus, w ordt grooter

in

d it poten tiaal-versch il tijdens s e c r e t i e duidelijk

T)e zin der afw ijking h an g t m et den aard der a fsch eid in g

feamen. Deze laatste staat nam elijk in een bepaald verband tot de prikkels, die aui te voorschijn roepon, waarover beneden nader.

De speekselafecheiding wordt qualitatief en quantitatief door zenuwinvloed geregeld. In eerste trekken is bet meclianisrae dezer nerveuse piocessen door Cl. Bernard aangegeven. Nader uitgewerkt

227

en tot cen geheel geworden is het feitemnateriaal door Pawlow. I’a w lo w

ondersoheidt voorw nardclijkc en on voorw a ardelijk e re/Ie.ren , die hij

praktisch

daardoor

uiteonhoudt

doordat de eerste bij cliepe curarisoering ver-

dw ijn en , do tw eode nog blijven hestnan. A ls

cen trip etale

banen

der

voonvaardelijke

reflexen

van renk en oog, m in ol' m eer ook van het oor, en ook

van

treden de zem nvbanen

na dressm ir der proofdieren

den therm ischen en tactielen zin, op. N iet onw aarschijnlijk gaa n deze

la n ge rellexbogen
en

vervolgens

misschien

langs secretorische velden, die in de. nabijheid

der fossa Svlvii worden vermoed. Van liier uit wordt bet verlengde m erg bereikt cu verder de w egen, die aan alle secretorische reflexen gemeensehap|)elijk toekomen. A ls

centripetale

banen

g lu sso-p h aryn geu s in

h et

slijm vlies

prikkels

doen

rcflexbogen m ed u lla h et

hier gelden.

A ls

onvoorw aanlelijke

oblongata

worden

Het

zekerst worden zij in haar niteinde

M echanische, th en n isch e, m aar vooral chem ische reflexcentrum

reflexen

van

de

betrekkelijk korte

m ogen sym m etrische gedeelten der

beschouwd. De piqure van Claude Bernard geeft bij

proefdier speoksel-afseheiding u it parotis en snbm axillaris, in een goed g e -

lukte

proof uitslu iten d

onvoorw aardelijke zij

aangezien.

geprikkeld.

zich

der

der onvoorwaardelijke rellexeu moeten trigem in us en

worden

volgen,

zijn

voor

het

vergelijkend

oen

w eg

ob lo n g a ta

een

te

behandelde

zijde.

De

ccntrilugale

banen

der

zijn in alle bijzonderheden nagegaan. l)e wegen, die deel zeer in gew ikk eld : niet onwaarschijnlijk wegens

anatom iseh

hebben

dezer klieren

aan

reflexen

banen.

zoo rijk verleden van de streek, waardoor zij zich Bovendien

begeven zich de secretorische zenuwen

con stan t langs twee w egen van het reflexcentrum in de medulla

n aar

de

klier.

Ken

gaat

zen u w

over (g lo sso-p h a ry n geu s

p a n i).

Een

ander

blijft

van de m ed ulla oblongata in een hersen-

m et n. Jacobsonii

aanvankelijk

nog

in

en facialis m et chorda ty m -

het halstnorg, veiiaa't dit in het

bovenste thoraxgedeelte, g a a t in den grensstren g van den sym path icu s over en daarn a door het g an glion cervicale supreniuin. Behalve een station in b et ruggem erg blijkt voor su b m axillaris en sublingualis daarenboven nog een halte in het g a n glion al

su b m a xillare gepasseerd te worden. Prikkeling der centrifngale banen

11a een korte laten tie een speeksolafschoiding tew eeg, die verschiilend is

b re n g t n aar

g e la n g

sy m p ath isch e

de

rechtstreeks

baan

uit

is geprikkeld.

het

verlengde

m erg komende baan o f de

In het eerste geval wordt een rijkelijke, ge

m akkelijk vloeibare, w aterig e afscheiding verkregen, in het laatste een meer beperkte, stork visqueuse. Doorsnijden der zenuwen doet aanvankelijk alle afscheir d in g

ophouden,

to td a t

zich

m en

la ter

opnienw

vertoont.

M eestal

is

sch eid in g

u it een

prikkelingstoestand

de

zoogen,

paralytisehe

secretie

geneigd dezen terngkeer eener blijvende geringe af te

verklnren, die de aan de doorsnijding

aan slu iten de degeneratie onderhoudt. De

w erkin g

van

beiderlei

rellexeu

is in hooge mate electief. Van den aard

van h et genom en voedsel h an g t do sam en stellin g van het speeksel af. Bij droog voedsel k o m t het tot een rijkelijk verdund speeksel. bij moeilijk te slikken voedsel to t de afscheiding van slijm . Ook het zoutgehalte wisselt op kenmerkende wijze m et den aard van de in den mond gebrachte stollen. De

onvoorw aardelijke rellexen zijn reeds bij pasgeboren dieren opgem erkt, de

voorw aardelijke daarentegen voegen zicli in later leven tengevolge van ervaring, resp.

van /Iressu u r,

er bij. W a n n eer een bepaalde zintuigelijke g ew a arw ord in f

veelvu ld ig een onvoorwaardelijken

rellex heeft

vergezeld, wekt zij, wanneer de

la a tste la te r uitb lijft, toch de gew one afscheiding op.

228 Voorw . (p syeliische) reflexen

Onvoorwaardelijke reflexen.

w’ rt p’ o ’ K o

ts

2 2L w* C" D O *2

o

L.

I

e-* ,"5

09 yi

2I ! er? c = S' S- g' £

03

o

c.

03

g 2.

a?

—-

03

O

M w

— c 03

M

o 0_

rs X

oq

03

re* 2.

5 o

©

CO

“B

3

<

B

°3 03

Jn

03_

cd

-j i ■c_

o cn

X

cr p

3

_©

p"

P

R k FI.KCTORISCHE

0

REGELING DER

a “ 2. 5 3 ?T 03 --

sr

* I* 2

£

s«

s

- § r, S'

O P K

0? a “ “ 5T~

2 « cS 3 psi- j.£ 2 j a?

2.

J

is «*• a> s © 2O: * *s ^

cI: n *5s P"‘

S' p

S3_

B“ OP ts

S Os u

= °1 I' I OO w ~ I f S W ■c '

5

O

0Q

©

r»-

p

B

(A

P

03 cd

C/5

Oq

CD

?■ o_

C cs

VOLGENS

c/: c C 73 *"0 •

03

S' ?

SPEEKSELAFSCIIEIDING

ct=.

3

oq

CD

2*

O

S

ST s

o

T3

p OS

09

c P

71 CD fc r

05
o’ c

C“

U1 P c re o cn B cc ■a W < ©

© ©

S3 & © 03 P

P

B

C/3 lv -

© M* Oq B a. © "C < p F* © CD

55' »o

2

o

TJ

PAW LO W .

o

CD

vr

o

•-J c : o

5T

2L &p 7 T -ZS CD

a. CD B PT cn ~

CD

> &

3 e“** CD cd w cd »_ 03

229 Op

die

wijze

kunnen

telkens

nieuw e

voorw aardelijke reflexen in liet leven

w orden geroepen. In teg en stellin g tot de reflexen m e t korten reflexboog kunnen die m et een langen rellexboog gem akkelijk door psychisclie oorzaken worden be paald.

P aw low

beschrijft d it geheele stelsel

van ingew ikkelde reflexen als een

eig en aardige aanpassin g van liet organism e aan den invloed van de buitem vereld.

§ 2. Ruststand der mondholte. Wanneer de mondholto in rust verkeert, worden de kaken geenszins door spierwerking gesloten gehouden. Het is dc luchtdruk, die dan dc onderkaak draagt. Dit blijkt wel hieruit, dat in de mondholte, indien het inwendige daarvan met een kleinen mano meter in verbinding wordt gebracht niet minder dan — 2 tot — 4 m.M. kwik aanwijst (Metzger). Voorwaarde hierbij is. dat de lippen aan de voorzijde afsluiten en de tongwortel genoeg tonus bezit om te zanien met het velum palatinum voor de afsluiting naar den pharynx toe zorg te dragen. Wanneer het mechanisme, gelijk veelvuldig. het geval is bij kinderen door vernauwing van den neusademweg (adenoiden), verstoord is, wordt de onderkaak vooral door de m.m. masseter gedragen. Het wegvallen van den tonus der achterste afsluiting der mond holte schijnt vooral bij ouden van dagen voor te komen. Althans, niettegenstaande ruime doorgankelijkheid der neusholte, vindt men ook deze vaak slapende met geopenden mond. Wanneer bij het spreken en bij het eten de mond snel geopend moet worden, is het in het algemeen om smakken te voorkomen noodig, dat de negatieve luchtdruk binnen in den mond wordt opgeheven, voor dat de lippen uiteen gaan. Vermoedelijk worden hierbij eerst het velum en eerst daarna de overige monddeelen bewogen. De n egatieve druk in de m ondholte w ord t bij h e t zoogen. zuigen, resp. opzuigen v ergroo t

en

wel

lan gs

tw eeerlei m echanism en.

Vooreerst de opheffing van de

a ch terste a fslu itin g en een op dat tijdstip to t standbrengen van een inadem ingsb ew egin g . door,

A ld u s

onder

bij h et nem en van een teu g w ater u it een beker.

lian dh avin g

van

Vervolgens

de achterste afsluiting, onderkaak en mondbodem

o m la a g te brengen. D it is h et m ech an ism e, dat de zuigeling tijdens het zuigen in toep assin g b ren gt, w aarbij dan op elke zuigbew eging een slikbeweging volgt. De a d em h a lin g g a a t in m id d els door de neusholte haar gang. De

zu igb ew eg in g

is

bij

den

neonatus

een

gecotirdineerde

reflexbeweging,

w aartoe tastprikkels op de lippen aangebracht de eerste aanleiding geven, terwijl voor

v oortgezette,

aanhoudend

krachtige zuigbewegingen sm aakindrukken niet

g eh eel onversch illig zijn.

§ 3. Kauwbewegiugen. De noodzakelijkheid het voedsel in de mondholte aan een verkleiningsproces en een oplossen op groote schaal te onderwerpen,

230 brengt het met zich, dat cloor alle zoogdieren en ook door den mensch, deels als bewuste, deels als automatische beweging, een aantal zeer kenmerkende bewegingen worden uitgevoerd, die te zaraen als kauwbeweging te boek staan. lie t geheel kan worden uiteengelegd in: bijten, malen en heen- en weerbewegen van den mondinhoud. Het

bijten

vertegenw oordigt

bij

een

m ensch een eigen aardige typo van be

weging, waarbij de frontaal g ep laa tste draaiingsas niet door h et g e w r ic h t (sleclits schijnbaar

een

gin glyiu iis),

m aar

door een vrij w a t la g e r en m eer nunr voren

gelegen punt g aat. Een onderzoek van den tan d a rts Luce in b et p h y siol, la b o r a toriuni

te

Boston (photographische afteek en in g van tie door cen paar lich ten d e

punten aangegeven baan der koppelbew eging op eon stilsta an d o g e v o elig e p la a t) heeft aan liet licht gebrach t, dat deze draaiin gsas de onderkaak sn ijdt ju i s t daar, waar in

het

foram en

m andibulare

de zenuw b inn en drin gt. K en n elijk bevin d t

zich deze op de m eest rustige plaats. De

m aalbew eging

geschiedt bij den m ensch door een b o o g v o n n ig n aa r voren

en naar achteren bewegen van de onderkaak. De draaiingsas dezer versehu ivin g is eveneens frontaal gephiatst en g a a t door de orbita. tu igt

m en

zich

hiervan

dooi'

Het g em ak k elijk st o ver-

de studie van fie aislijtvlakto, die h et g e b it van

eenigszins ouderc personen vertoont. O ngelijkzijdige m a a lb ew eg in g , d. w . z. dus voor- en achterw aartsche bew eging van de onderkaak aan een k a n t, terw ijl do andere zijde in rust blijft, welk typ e van bew eging bij de herkau w ers zoo sterk op den voorgrond treedt, kom t bij den m ensch m et norm aal g e b it n iet voor. De groote vlucht, die de tandheelkunde in de laatste decennien h eelt gen onien , is aan de nauwkeurige kennis van al deze bew egingen zeor ten goede gekoinen. De conserveerende tandheelkunde en de leer der taudprothese heeft or in hooge mate rekening mede te houden. Om de m aalbew eging doeltrellende uitkom st te verzekeren, is liet n oodig, d a t de mondinhoud op gcschikte wijze heen en weer w ordt geschoven. H et zijn ton g en wangen, lippen en verhemelte, die daarbij hunne diensten verleenen. De drie zooeven

beschreven

bew egingen m oeten in nauw 'keurige coo rd in atie

worden uitgevoerd, zullen zij doel trellen. Er zal dus de sa m e n w erk in g van een groot aantal spieren verkregen dienen te worden. De langs de zenuwbanen naar de coordm atie-centrum

in

het

verlengde

peripheric geleide m erg te

im pu lsen schijn en een

bezitten, terw ijl dan , w a n n ee r

lange reeksen bilaterale kauwbewegingen zullen worden uitgevoerd, d it a u to m a tism e

zijn

m tgangspunt heeft in een corticaal centrum , zijdelings in de voor-

hersenen voor en onder het niotorische centrum der extrem iteiten . Do normale, door dc

hygiene gevorderde kauw bew eging du u rt g em id d e ld K

minmtt, dun wordt zij door een slikbew eging gevolgd. De verkleining is m ee sta l zoodanig, dat het vaste voedsel tot stukjes vermalen w ordt, w ier g ro o tte w isse lt tusschen 0.01

en

12 m .M .

M iddelenvijl w ordt m enig

bestanddeel

op gelo st en

betrekkehjk veel van het zetm eel in m altose verandurd. Ten slo tte o n ts ta a t h e tgeen men den bolus noem t en w a t door slikbew eging naar de m a a g w o rd t o v e rgebracht.

Het gem iddelde

een deel der vioeibare gem aakt (W allace).

volum en daarvan is 5 c .M 3. V a n te voren zal reeds

bestanddeelen

door uitpersen to t inslikken gereed zijn

231 § 4. Slikbeweginar.

Piet slikken is een deels willekeurige of automatische beweging, deels een reflex. "Willekeurig of automatisch is de zoogen. voorbereidende slikbeweging, reflectorisch m.temporalis zijn de buccopharyngeale en de oeso> phageale tijdperken. A. dende beweging, die zich aan heidrinken of het kauwen aansluit is een vrij. samengesteld com plex van spierbewegingen. Daarbij treden lippen en -\vangcn in werking, dc kaak wordt in lichte mate bewogen, de mondbodem Fig. 81. ondergaat een sa Voorbereidende bew eging en begin der buccopliaryngeale periode. mentrekking. De + beteekent, dat een omhooggnan van de curve overeenstemt met een toename vnn de spanning in de spier. halswervelkolom — beteekent, dat een omhooggnan van de curve overeenstemt met komt in duidelijke een afuaine van de spanning in de spier. actie, die verschillend is naar gelung van den stand, dien het hoofd oorspronkelijk innam, uit sterke fiexie wordt het hoofd opgehevcn, uit sterke liexie gebogen. Bij ongedwongen houding ziet men lichte streken buigbewegingen uitvoeren. De belangrijkste onder deze voorbereidende bewegin gen is eehter de eigenaardige gootvorm, die de tong aanFisr. 82. neemt en die te zamen met het omhoog heffen van de punt a. Spontane beweging van de toug (bij de kat). b. tongvervorming tijdens de voorbereidende er toe bijdraagt, dat de mondbeweging. inhoud naar de fauces verc. Op- en neergaan van de tong, 3ynchronisch met de groote beweging yftn den larynx. schoven wordt.

232 B. Buccopharyngeale periode. Men onderscheidt gewoonlijk zes phasen aan deze periode. In de eerste wordt het weeke verhemelte omhoog getrokken, als het ware om plaats te maken voor den naar achteren geschoven bolus. In de tweede phase wordt de mondinhoud onder sterken druk gebracht, zoodat hij met gewekl naar achter en ornlaag wordt gestuwd. Omtrent de spieren, hierbij werkzaam zijn, luidt het oordeel der onderzoekers verschiilend. Meltzer neemt aan, dat de samentrekking van den m. mylohyoideus, de lepelvormige spier, die den mondbodem steunt, daarbij dc hooidzaak is. Door haar contractie wordt de uit dc bodem oprijzende, hard geworden tong met kracht omhoog geheven cn ontstaat een

-1—

<— i

I

0. / S e c .

L

Fig. 83.

Inslikkcn van een weinig speeksel (buccopharyngeale periode). + beteekent, dat de curve omhoog gaat, wanneer do spanning in de spiermassa toeneemt. — beteekent, dat de curve omhoog gaat, wanneer het orgaan daalt en omgokeerd.

piston-, een zuigerwerking. Kindermann wenscht aan het samentrekken van den m. mylohyoideus, dat van den m. hyoglossus, de spier, die uit het tongbeen in de tong uitstraalt, toe te voegen. ochreiber eindelijk meent, dat behalve de zooeven genoemd e spieren, ook die van het verhemelte en van den pharynx reeds op zelfde oogenblik door haar samentrekking tot het ontstaan van voortstuvi enden druk bijdragen. De derde phase kenmerkt zich oor e afsluiting van het orale gedeelte van den pharynx naar en epip laiynx toe. Hoofdzaak hierbij is de samentrekking van

233 den m. constrictor pharyngis superior, die den achtersten pharvnxwand duidelijk naar voren brengt (Passavantsche Wulst); daarnevens speelt de gehemelte-beweging haar rol. Het velum gaat eerst omhoog, dan omlaag. Eindelijk dient de samentrekking der m. m. palato-pharyngei vermeld. De vierde phase wordt door een omhoog en naar voren gaan van den larynx gekenmerkt. Aan den ontblooten hals laat zich dit gemakkelijk waarnemen. De vijfde phase best-aat in een afsluiting van den aditus ad laryngem, die tengevolge van de zooeven vermelde open voorwaartsbeweging van het strottenhoofd onder den wortel der epiglottis geschoven wordt. Het vroeger algemeen veronderstelde achteroverslaan van de epiglottis Fig 84. is in den nieuweren tijd niet wel houdbaar, W eg van het voorsto longsinds P. H. Eykman door stroboscopische momentopnamen het rechtopstaan van de epiglottis in alle phasen der slikbeweging ondubbelzinnig aangetoond heeft. De latere onderzoekers (Barth, Stuart) hebben trouwens zijne vinding niet anders dan kunnen bevestigen. Als zesde phase eindelijk komt de samentrekking van de in. m. constrictor pharyngis medius et inferior, waardoor de overgang wordt voorbereid tot de oesophageale periode. C. Oesophageale periode. In rust is dc oesophagus van boven gezien tot een dwarse streep gesloten. Dit geldt intusschen slechts •voor het pharyngeale uiteinde. In het thoracale gedeelte wijken de wanden van den oesophagus bij de minste aanleiding uiteen en toont een met het lumen samenhangende manometer duidelijk negatieven drnk. Alleen wanneer kramp van den oesophagus wordt opgewekt moet de negatieve druk voor een positieven plaats maken. Deze verhoudingen verklaren volkomen, hoe bij vloeibaar en halfvloeibaar voedsel de slok ineens, zonder tusschenkomst van peristaltiek naar de laagste deelen van den oesophagus kan worden overgebracht. In den pharynx plotseling onder hoogen druk gebracht, ontmoet de bete nergens eenigen tegenstand. Zij spuit, als liet ware, door den s l o k d a r m heen. Kronecker en Meltzer stelden d it althans voor het konijn v a s t en allengs werd het voor den mensch b e v e s t i g d door X - p h o t o g r a p h i e van m e t bismuth b e la s t e ingesta. Enkel in den pharynx inferior en in het bovenstuk van den slokdarm vindt men een aanduiding van peristaltiek. O m den toegang tot de maag te openen moet intusschen nog een bijzonder mechanismcin werking gesteld worden, n.l. de plotselinge remming vfin cjeji tonus, die

234 o}fi&

0,6

y

Fig. 85. gram T rh t dieP’ 20 C'M ' »• P ' ^ n g o g ram , 4. rhm opliaryDg „ g r . d ru k ,ch o m m , 5. v olu m bcw egin g, 6. be w e g in g van m ondbodem , 7. h o r n , on vert. t „ „ g b e e n b „ w , S! vertik.

Iarynxbew., 9. decisec. (Kindermann.)

den sphincter car diac in rustgesloten houdt. Deze eigen aardige inhibitie besluit regelmatig den doortocht van een slok door den slokdarm. (-reeindigd i.s de slikbeweging hierniede evenwel niet. Er volgt nog een zoo gen. naslik. Korten tijd, nadat liet ingestuin is doorgegaan, ontstaat in het pharvngealc niteinde van den oesopha gus een peristal tischc contractiegolf, die in gioote volledigheid tot beneden toe voortloopt en mogelijkenvijs aclitcrgebleven spijsrestcn in den oeso phagus overbrengt. De geheele slikbeweging neemt betrekkelijk veel tijd. Hetminstvordertde buccopharyngeale periode, 2 a 3 secunden zijn daartoe voldoende en dit is dus op zich zelf genoeg om vloeistoffen en halfvloeibare spijs naar de nniag over te brengen. Maar de oesophageale periode, die zich hieraan aan-

235 sluU en do kleine achtergebleven deeltjes van het vaste voedsel opruimt, eischt verraoedelijk wel vijf tot negen sec. Dit tijdsverloop •kan in de kliniek eenigermate worden vervolgd door acht te geven op de beide slikgeruischen, die een normale slikbeweging vergezellen. Een dezer geruischen wordt gehoord onmiddellijk na het omhooggaan van den larynx en wordt gezegd aan het doorspuiten van het ingestum te beantwoorden. lie t andere komt t sec. later en beant-woordt aan de opening van de cardia en den overgang van het voedsel uit den slokdarm in de maag. Een eiênaardige bijzonderheid is verder nog liet voorkomen van een zwakke ad ein h alin gsbeiveging tijdens de buceophuryngeale periode. Deze valt in verband hierm ede iem and

altijd

in

de

uitadem ingsphase

op com m ando

g eeft,

dan

phase

van

van

de

adem haling.

‘W anneer

men

la at slikken en het sein opzettelijk tijdens de inspiratie

w ordt deze afgebroken en de slikbew eging volgl in de uitademings tie mi n i-

d iin en tair

geworden

adem h alin g. H et in

verschijnsel

l& W

is

door Steiner

bij hot konijn besehreven, in 1(J 04 door mij ook

bij

den

nienscli

vastgesteld en wel bij een p a tie n t m et groot th oraxdefect praktijk

uit

de Fig. 86.

van Dr. Van

Lelyveld.

aan

wions

vriendelijkheid

ik

1. decisec., 2. pharynxdruk, 3. phrenogram (middenrif omlanggaand gaat curve omhoog), 4. buikwandbeweging (bij inademing gaat de curve omhoog), 5. signaal, het aan den hals zichtbaar geworden slikken aangevend.

de

keu n isn em in g van dit geva l verschuldigd ben.

A Is zw akke aandniiling kan m en trouw ens de slik -a d em h a lin g ook in een gew one i-egistratie-kromme der a d em h a lin g terngvinden. delijk

De

beteekenis der rudim entaire inspiratie is vennoe-

deze, d a t daardoor de lucht nit den pharynx tijdelijk in de groote luclit-

w eên kan overgaan en dus n iet in zijn geheel m et de ingesta mee naar bnmen behoeft te worden geslik t. W a n n e e r tw ee slikbewegingen snel op elknar volgen, teekenen zich ook tw ee slik -a d em h a lin gen in hctzelfde afdalende stnk der kromine af, dat dan cen zeer gerekte nitadem in g voorstelt. Bovendien zij nog opgem erkt, dat, wanneer wij reeks van een

slikbew egingen

oesophageale

op

elkaar hebben

laten

bij het drinken een lange volgen, eerst

aan hot eind

periode m et naslik gevonden wordt. Enkele Imccopharyngeale

perioden herhalen zich, een oesophageale besluit het geheel. De

sam engestelde

co ord in olie der a u to m a tisch e

bew egingen

bew egingen.

gedeelte

■wijdering v e e l v n l d i g

van

het

slikken

vereisehen

een zorgvuldige

W a t h et voorbereidende, lietzij w illekeurige, hetzij

b etreft, is een corticaal centrum voorhanden, w elks ver-

verslikken na zich sleept. Dit corticale centrum slu it zich

aan d a t°v a n h et kainven aan. De coordinatie van het retlectorisch gedeelte dor b ew egin g , gelijk d it in

de buccopharyngeale en oesophageale perioden gegeven

is, b eru st u itslu iten d bij h et verlengde m erg. Y an daar dan ook, dat extirpatie van

236 een

stu k

h eeft

oesophagus

aan

haar

n orm aal

verloop geen a fb re u k d o et. Uc reflex

alle aanspraak op den naam van hcten repe.r, w a n t ecu reeks m etan ieren

n eem t

in

stelselm atige opeenvolging

eraan

deel.

D it

g e ld t

n iet

sle c h ts

voor

de m usculatuur (achtereenvolgens zijn m o n d -, p h a ry n x -, la r y n x - en oosophn giisspieren te werk gesteld) m aa r ook, w a t de m otoriseh e zem iw en b etre ft. D aarb ij grijpen de velden min o f o f m eer over elk a a r b een, zoodat een zeer gelijk m a tig e overgang

verzekerd

is.

In

d it

het om nisbanrst: duhln-lzijdige

j

t_

com plex is de v a g u s en zijne takken zeker w el v a g o lo m io

stoo rt

___

dan ook den g eh oelcn k o te n -

• ___

I

oft

10

Vilrt,. pan. SeconoU*

I

aLiu J&ixntpw.

Fig. 87. Enkelvoudige slikbowegingen, telkens antwoordend op eene prikkeling van den n. laryngeus sup. (cnkelvoudig nieltegenstaande de prikkelingen dubbel plaats hebben = versehijnsel van refractaire periode). reflex, zoodat een proefdi'er aan slikpneum onic stcrft. S lech ts w a n n eer m en een sonde

in legt

en

daarenboven

de voeding aanvankelijk door een m aa gfiste l to t

stand brengt, wordt de doodelijke afloop voorkom en. H et u itg a n g sp u n t van a lle

A A A /W

W

V

% M' ** •'. A * i

•A »• %

m Aj & c c * . LdSjjoyo ■< $---------------

Fig. 88a.

Fig. 886.

F ig. 88c. anneer er voldoende tusschentjjd is tusschen twee prikkelingen ™ n den n. laryngeus een 1 ^ ™ lgt ° P 6lk° n prikkeI een slikbewe&ing , die zich in bovenstaande figuren door slikbcwyD-ia8Cen8ie afteelcent- W anneer de tusBcbent|jd te kort is volgt o f alleen de eerste tftire°Te^ ff 6f aUeen de tweedo‘ Het oer9te 58 een uitin& van 1'ot versehijnsel van refrace, het tweede van dat van noodzakehjklieid van gesummeerde prikkelingen. ran^chikk* ^

yerlengde

m er& w aarin zich uit den aard der zaak de seg m e n ta le

den°reflex H T * Z° ° gem akke,ij k laat ove™ e n . W a t de aflerente banen van iiiteen te 1 ^ ^ ^ !^ ken fê verhoudingcn bij de verschillende diersoorten nogal pen. Rij konijn is het vooral de mucosa van de voorvlakte van

237 hot

g eh em elte ,

ep ig lo ttis.

relleoturiseh m ogelijk.

dat. de

Hij a lle

rcflexprikkels

dieren

slikken

op een

Enkelvoudige

opneem t,

gem eenschappelijk

liij

den

nap de lances en de

blijkt e d ito r h et verschijnsel van

centrale prikkeling van den n. laryngeus superior

inductieslagen

brengen

geen effect te w eeg, m en moet

er tw ee o f drie snel op elkandor laten volgen. Han blijkt de la te n te periode, de zoogen. rellextijd, 0.v 2. a O.U sec. te bedragen. Kr blijkt ook een r efra cta ire periode te beslaan zoodanig, dat een nieuwe rellexprikkel alleen u itw erkin g kan hebben, w an n eer hij m instens 3 sec. na hot begin o f 1 sec. na bet einde van de vooraf"•aande slik b ew eg in g tot stand kom t. In vorband hierm ede volgt bij perm anent tetan iseeren

een reeks van slikbew egingen m et gednrig grooter wordend inter

val. De oor/.aak van de refractaire periode kan niet in bet afl'ereute deel van de baan zetelen , w a n t zij blijft, ook bij afwisselem ! rechts en links prikkelen, bestaan.

F ig. 89. Graphisch© voorstelling van het nantal dubbele slikbewegingen als antwoord op een dubbele prikkeling, wanueer de tijdsafstanden tusschen hot invftllen van de boide prikkels op de abscissen zijn afgemeten en en het percentage der dubbele slikbewegingen op de ordinaten. De geh eele ketenrellex kan eenm aal begonnen niet zooals h et voorbereidende slikproces door den w il onderdrukt worden. D it aan den w il onttrokken gedeelte der

b ew egin g

sa m en trek k in g periode

b eg in t van

m et

den

de

verliefling

m ondbodem .

van

H aar

het

geliem elte

laatste

on de krachtige

gedeelte, als oesophageale

beschreven, kan echter worden afgesneden en ontbreekt, gelijk reeds is

op gem erk t, bij herliaald slikken. Experiincnteel kan het reeds begonnen slikken door prikkeling van den n. glossoph aryngeus onderdrukt worden. In

de beschrijving

hebben

wij

verznim d

van den ketenrellex, een

p la a ts

voor

zooals wij dien to t dusverre gaven,

de slik-adem h alin g in te ruitnen, niet-

t(»‘»enstJiande deze een vaste, nooit ontbrekende plaats in de coordinatie inneemt.

Fig. 90. Experimenteel horhaald slikken, antwoord op pormanento prikkeling van don n. laryngeus sup.; de oegophagealeperiode ontbreekt terwyl do onderlinge afstand tusscheu de afzondorlyko bekoite slikbeweginge n /w e g e n a de geleidelijke verlenging der refractaire periode, grooter viordt.

23S W i j lietcn (lit na, om dat men gew oonlijk deze verh ou din g tra c h t toe to liolxton door een sam en h an g aan te nemen tusschen het b n lb aire slik o en tru m en eonige and ere in het verlengde m erg verspreid liggend e reflexcen tra. O n der deze w orden hier, behalve liet adem centrum , het cardiale cen tru m en het vasom otorischo g en o e m d . B ra k e n . Een longitudinale stand van de m a a g schijn t liet braken t e v e r g e m a k kelijken. A lthans onder de dieren braken vooral de roofdieren zeer g em ak k elijk . Verder

braken

kinderen

gem ak kelijker

dan

volw assen m e n sd ie n . Ue/.e laatsto

worden door d it proces, d a t w ederom a ls een ketenreflex m o e t worden o p g e v a t, zeer aangegrepen.

Gewoonlijk g a a t

een toesta n d van depressie (n a u se a ) v o o ra f

en algemeene a fm a ttin g m et diepe, la n gza m e a d e m h a lin g en iets versneldeii pols volgt. iTet m echanism e bestaat uit drie onderdeelen. Vooreerst w o rd t liet nniitggedeelto.dat men antrum pyloricum noem t, sam engetrok ken , zoodat h et g eh ee le orgaan den peervorm m et naar o m la a g ^ e r ic h te n steel a a n n ee m t. De inhoud ervan w ordt daardoor gelieel

naar den fundus overgebracht. V ervolgens open t zich de nor

m aliter steeds gesloten sphincter cardiac. Eindelijk trekken d ia p h r a g m a cn b u ik wand

zicli

gelijktijdig

sam en

en

werpen

den m aa gin h o u d m e t k rach t in den

slokdarm omhoog. Ile t verhem elte w ordt daarbij m in o f m eer v olled ig a fg e d o te n en de ton g in een doelm atigen is de plotsd in ge

druk op den

stand geb rach t. H oofdzaak in d it m ech an ism e

m aaginhoud bij geopende cardia. D it b ew ijst tie

classieke proef van M agendie, die bij een bond de in aag door een varkensbhtas verving en niettem in kon

door intraveneuse in spn itin g van een b r a a k m id d d

tew eegbrengen.

geopenden

D it

bew ijst

builcwand. V ogels

braakbeweging

is

in

ook

m et

verreweg

een

de

braken

verder de o nm o gd ijk h eid van braken vliezig

m id d en rif

bij

braken ev en een s. De

m eeste gevallen een ketenreflex, w a a rin de

volgorde der segm enten bij lange na niet zoo duidelijk is a ls bij de. slik b e w eg in g . De

ail'erente

banen

zijn

bij

den mensch inultipel. De klinici ondersclieiden er

drie. \ ooreerst is het de m aag, die rdlexp rikk els kan opnem en, bijv. door het toedienen

van

sulphas

■welks mechanische leiding

geeft.

eupri

als

prikkeling

Eindelijk

is

b ra ak m id d d .

vooral

de

bij

V ervolgens

rookers

is h et tie p h a ry n x,

en drinkers to t braken a a n

uterus dikw ijls liet pu n t van u itg a n g , zooals

het braken van zw angereu. (Over den braakroflex, die van liet p eriton eu m gaat, zie de klinische handboeken.) A l

bij u it-

deze reflexen worden door c-hlorof'onn-

narcose opgehevcn. Onder experim enteele verhoudingeu schijn t het braken eehter ook als bulbair autom atism e te kunnen optreden. A ld u s bij locale a a n w e n d in g van

em etica (apom orphine)

op

Er volgt dan braken zonder prikkeling in het spel is.

bet

verlengde

m erg o f bij su b cu ta n e in jectie.

dat een der bekende u itgan gsp m iten van rellex -

\ eel gem akkelijker dan het omhoog brengen van vasteri o f vloeibaren m a a g inhoud kom t dat van gassen tut stand. Mon noem t dit ructua. Ook hierbij w ord t de cardia actief geopond, m aar blijft het heftig sam entrekken van lie t 'd is t a le m aaggedeelte achterwege. hij

een

aantal

dieren

(herkauw ers)

speelt

oen

aan

het

braken

v erw a n te

ketenreflex, de rum inatio, een rol. De studie ervan ondervindt g ro ote m o e ielijk beid, doordat

het

dier

alleen

dan herkam vt, w anneer het volkom on ru stig is.

van vivisectorische voorbereiding kan dus ternauwernood sprake zijn (de B ruin). 'Jok bij den mensch kom t onder don naam merycisine het herkauw en voor als een zehlzaam, nerveus qiektebeeld. Het om hoog bewegen van den m aagin h oud geschiedt hier,

doordat

zich

de

cardia

opent en door in ad em in g bij g eslo ten

g ottis een gedeelte van den m aaginhoud in den slokdarm w ord t g ozo g e n . H et naar den mond overbrengen eindelijk schoksgewijs, zooals bij het braken.

geschiedt

op

geleidelijke

w ijze.

niet

239 Y:in nood

afsdteidingsproecssen sprake.

Faikd

slijm

in

den

worrit

oesophagus is hij den m ensch ternanwer-

erin aangetrofleii. Bij dc lagere dieren is dit

a nders. De kikvorsdi b.v. sd ie id t in het onderste deel van zijn slokdarm pepsine (n ie t zrnitzim r) af, andere sorretorisdie vorrichtinjren vindt m en onder do vogels.

§ 5. De mangdigestie. Dc biologische beteekenis van fie maag is tweeerlei. Het orgaan • vom it voorcerst een reservoir, waarin de spijzen, die opgenomen werdcn, een gcruimen tijd bewaard kunnen worden. Yervolgens leidt zij, door de toevoeging van eigenaardige afscheidingsproducten de- spijsvertering van een hoofdbestanddeel van het voedsel, het eiwit, in. Hoe belangrijk deze verrichtingen ook mogen zijn, ge heel onraisbaar zijn zij niet, want de maag kan chirurgisch wor den weggenomen, zonder dat het leven dientongevolge onraogelijk wordt. Het afscheidingsproduct, dat in de maag aan het voedsel wordt toegevoegd, draagt den naam van maagsap. Het wordt intermitteerend afgescheiden. Om het te verzamelen, legge men bij een hond een maagfistel aan (Claude Bernard, Pawlow) of wel men spoiie bij den mensch de maag uit, nadat deze een uur te voren een proefmaaltijd genomen heeft (Talma geeft 3 gr. Liebigs vleescliextract op een Liter water en daarna geneutraliseerd). Het is een helder, klourloos vocht. Ultramicroscopisch be vat het colloidale deeltjes, die aan een fermenthoudend eiwit beantwoorden. Het voornaamste ferment is een proteolytisch enzym en wordt pepsine genoemd. Een tweede ferment, het zoogenaamde lehferment of chyinosine scliijnt er mee identiek te zijn (zie beneden). Een derde ferment eindelijk is een lipase, d. w. z. een enzym met vetsplitsend vermogen. Bovcndien bevat het maagsaj:> nog een sterk zuur, zoutzuur, dat de werkzaamheid van het pepsine mogelijk maakt. De hoeveelheid maagsap kan, op grond van hetgeen 8 uur na een proefmaaltijd door expressie of uitspoeling wordt verwijderd, op 1500 c.M;!. per etmaal geschat worden. Nauwkeurig is zulk een raining intusschen niet, aangezien men bij expressie zeker niet alles verkrijgt en bij uitspoeling allerlei ingewikkelde berekeningen omtrent het restant noodig zijn (Mathieu, Kuyjer). lit'

zijn

tegen w oordig

dieren in zw a n g : 1°. Eene eenvoudige

drio

m etlioden

m aaglistel,

van

exp erim en teel m a oyon derzoek bij

die direct nil de nuuigliolte naar do liuid-

oppervlakte voert; 12°.

id.,

m aar

waaraan

een

ocsuphaguslistel is

toegevoegd, zoodat men een

scliijnvoedei’ing kan u itv o e re n ;

\

240 3 °.

id., zich bepalende tot ecu klein g ed e e lte vail de n m ag , d a t m en a ls een g e sloten blinde

zak

volgens

chirurgisclie

m eth odon

van

liet o rgaan a tg o -

zonderd houdt, zoodat de gew on e voeding kan v oortgaan , terw ijl m en de secretie aan de ,,kleine m a a g ” bestu deert. H et soortelijk gew icht schoinnielt om -1.005, w an n eer m en w erkelijk m e t enkel maagsap

te

doen

heeft

(een

liltrau t

na

een

proefm aaltijd heeft

w a t hooger

soortelijk gew icht). De o-nnvfische d ru k loopt vrij sterk uiteen , verschilt. ook wel voor verscliillende inisschien

gelijk

porties

aan

vail

den

eenzelfde

osm otisch en

m a a gsa p .

druk

In typ isch e geva lh -n is liij

van bloed o f er benedeu.

U it de

groote en sprongsgewijze verschillen der v riesjm n tv erla g in g bij g e lijk m a tig v o o rtgaande functioneering van het orgaan b lijkt wel de g erin g e b eteekenis van den osmotischen

druk

op

d it

terrein. G ew ich tig er is verm oed elijk h et g e b a lt e aan

vrije w aterslofionen. P. Friinkel lieeft d it m et beliulp van gaselectro d en bepaald en

bevonden,

zuurtegraad,

dat het

vrijwel

w anneer

men

op en neer g a a t m e t de titr im e tr isc h b epaalden

K ongopapier

als

in dicator

g e b ru ik t,

een

g ew o n e

klinische methode. is

P ep sin e

een

en zym , d a t de m eeste gew on e eiw itstolfen tot u lb u m osen eu

peptonen splitst en gekenm erkt is door zijne w orking bij zure rea ctie. De r e a c tie snelheiii w ezig

van

is,

het

ferm entatieproces k lim t m et de hoeveelheid e n z y m , die a a n

m isschien

wel

ongeveer zoo,

dat

liet q u a n tu m o n tsta n e v e r te rin g s-

producten evenredig is aan de vierkantw ortels uit de pepsin equau ta (re g el van Schutz-B orrisow ). phosphorus,

Het

m aar

door

bleek

Pekelharing

toch

zuiver

bereide

pepsine

b c v a tte

geen

nog vrij geconipliceerd, d aar er een k o olh yd ra at

uit te verkrijgen was. Daarenboven was zijn w orking n iet stro n g specifiek, w a n t behalve proteolytische splitsing bleek h et to t h et verwekken van in e lk stre m m in g in

staat

(zoogenaam de

unistische

hypothese

der

pepsin ew erkin g,

o. a.

door

J. W . A . Gewin verdedigd). De discussie oj) d it terrein loopt vooral over de v ra ag , o f m en bij het beoordeelen der proefuitkom sten al dan n iet m et p a ra ly sa to re n der enzyinwerking rekenen m ag. H et

door

Volhard

ontdekte

maaglipaae

sp litst

geernulsineerde

v etten , b. v.

eidooier zeer snel. H et enzym is echter bijzonder labiel. t0P0U>'aph^che verspreidiny der drie en zym en (pepsine, c h y m o sin e , lip a se) en van tlen activator van het proteolytisch en zym , het zou tzuur, biedt n og een ige njzonc eilieden aan. dat

wel pepsine,

Ile t slijm vlies der regio pylorica sch eidt een secretu m

m aar geen

zoutzuur

bevat,

terw ijl

het

slijm v lies

van

al, den

tundus ventriculi beide stolt'en afscheidt. L aatstgenoem d m aa g g ed o e lte , de fundus, eindelijk is tevens de zetel van de atscheiding der lipase. Dat, m ettegenstaande

de

voortdurende

aanraking

m et

k ra ch tig

w erkm ule

enzym en, het m aagslijm vlies toch ze lf niet wordt aangetast, vin d t w aarsch ijn lijk zijn gromi in de aanwezigheid in hot weefsel van cen antipe.pdne. Zood ra een ig pepsine geresorbeerd

wordt

begint

dit

als antigeen te werken en veroorzaakt

jet ontstaan van een specifiek antilich aam , dat als paralysator den v oo rtga n g f er pepsinewerking kan tegenhouden. Do keam erkende bestanddeelen van het m aagsap, pepsine en zou tzuur, worden m cfi kliercellen der buisvorm ige klieren, die de een vhik n aast de ander in het y jin v h e s a scie u ie n , het 'c l n ^ l

worden zijn

aangetroilim,

duidelijk

afgescheiden.

verscliillend

il0ljf‘(!c‘' |lcn

van

De

kliercellen,

die

b et

pepsine

die, welke het zoutzuur afseheiden.

(adelom orphe cellen) en hebben groote korrels in

hebben ! i ^ " 1 versPreidheeten dekcellen (delom orphe c ellen ) en oeusi * * De groote korrels bestaau uit pepsinogeen, d a t in p p>>inc \eraiulertj zoodra het nan de binnenvlakte van de m aag u it de klieren

241 to voorschijn voorhanden.

treodt. Hot zoutzuur is cvenm in a ls zoodanig in do kleine korrels Toch

zijn

do

eellen

rijk

aan

Cl., dat zij kennelijk aan liet bloed

ontleen en . Hot afscheidingsproces van het pcpsinc en liet zoutzu u r uit de kliercellon U in bijzonderheden niet te volgen. m aar naar zijn tijdfunctie te oordeelen m oot er m iddellijk o f onm iddellijk een chemisch proces aan ten grondsIa<>- J A lth a n s

voor

de

uitkom sten

van

proeven betrell'eude de pepsineafschoidin<>- in

den zoogen. kleinon m aa g van Pawlow (operatief gei'soleerd stuk van den maa<>rundus, oon

dat

van oen bijzondere listol naar bniton w ordt voorzien) heeft Herzo^

lorniulo

kunnen

vaststollen,

dio

hierop wijst.

Kennelijk

lieeft cen groote

onergio-on izet plaats, w ant
Dc

a fs c h e id iu g

open baart m en

z ic h

eerst

K u s s is c h e se c r e tie

van

m aagsap

e e r s t tijd e n s

in

n ie u w e r e n

on d erzoek ers,

van

lie t

in v lo e d

van

een

g e r in g e

m a te

m aagsap

door

sen en ,

w aarop

b.

o n v o o r w a a r d e lijk ,

c.

p la a ts e lijk , z ic h

to t

een

vooral

zij

m aar

in v lo e d .

dat

a r b e id

van

to t

sta n d

D eze

la a t s t e is van

z in t u ig e lijk e

on d er den

z e k e r in n ie t d r ie e r le i:

de

g io o te

in v lo e d e n

h er-

en

toe-

im v e r k e n .

m e t k o r te

h et orgaan

den

daarn even s

o n d e r in s c h a k e lin g

kunnen

a fw e z ig . Z ij

m e c h a n is m e ,

h e e ft le e r e n k e n n e n . D e

m is s c h ie n


w ijz ig e n d

ru st n a g e n o e g

v o lg e n s

dank

kom t

nerveu zen d . w .z .

in

b ijz o n d e r h e d e n

h o r m o n e , g a s trin e ,

a. v o o r w a a r d e lijk ,

sta n d e n

tijd ,

in

is

d ig e stie

c e r e b r o -s p in a le

a ls

z o o d a n ig

baan.

b e p e rk t en

d a a r in

op

z e lf a fs p e le n d .

Be voorivacinlelijkc reflexen vinden hun uitgan gspu n t in zintuigelijke prikkels, opgen om en

door g e zic h ts-.

doorsnijding,

welke

zenuw

reu k-

en

sm aakorgaan.

Zij

houdon

op na vagus-

dus klaarblijkelijk het ellerente, gemeenschapuelijke

baanstuk vertegenw oordigt. Deze rellexen zijn in hooge m ate electief, zoodat bij dier

en mensch sam en stellin g, concontratie en hoeveelheid van het maagsap in

de e e r s t e ^ p laats af lian gt van de prikkels, die lan gs de hoogere zintuigen worden opgenom en. De ter

on voon vaard clijh n

nauw ernood

reflexen

gaa n

van den m aagw and uit, daarin niet o f

opgew ekt door m eehanische, zeer sterk ed ito r dooi1 chemische

prikkeling. W e e r h eelt olectic plaats en wel in zooverre als naar gelang van don aard fla g

van

den

niaaginhom l een m aagsap van bijzondere sam enstelling voor den

komt.. N u

eons is het m aagsap van grooter, dan weer van geringer osmo

tisch e dichtlieid. Roms bevat het m eer, som s m inder zout, enz. E en

d erde

aoort

reflexen

blijft n a vagusdoorsnijding, j a zelfs 11a exstirpatio

van den plexus coeliacus 011 van geheel h et buiten de m aag gelegen sym pathised zenu w stelsel

bestaan.

Men loealiseert ze per exclusionem in den m aagw and en

w el in dc hoogst eigenaardige, m in o f m eer zelfstandige plexus, die hier worden aangetrolfen. M ede door h et zenuw stelsel kan de afscheiding worden te niet gedaan. B iologiscli belangrijk is een nerveuze in h ibitie, die van uit liet duodenum op de m aa°-sapafsch eidin g

kan

werken.

W anneer

d it

darm gedeelte

veel vet bevat, blijft

zooals P a w low ontdektej de m aagsapafscheiding achterw ege.

Z\VAARHKMAKER.

’

]Q

242

Plexus-reflex.

-■ 5 ZL

V oorw aardelijk e Onvoorwaardelijke reflex.

rellex.

2. 2

?.

S

30

Cfo '• =’: ctq

oc.

a=! fjq 5'^5s.

3 - -5 5

a=

Q,

£L — 2,

2 3; ^ s

: N S §; s

N

3

=■ g

C-

ET = oT o=. crq

O2 £. *

Ilm .KCTOUISClII-:

•3?

5 "

e i-

«

2 « C 3

OQ

p

pa

»

0?

a

tr ns is. S' £

2 Q C8 ~ 3 2.

g

1

d .3 9

n

®

o’

' I —■ l ftl — s. r~ o » _p

—

__ Q o "3

— c— n• 2 a f£

3 rt> i

^333 ^ a so; ^ p . ®

-

( P a.w i .o w ).

O -=•

s* a >© © - . 35 -
2. S*

MAAGKAPAl'SCUl'.lllIXG

HKll

Oq

RliGKI.IXG

o o D

05 p p

243 Door de opecnvolgende slikbewegingen, die gedurende eenen maaltijd worden uitgevoerd, wordt het gekauwde en geweekte voedsel in halfvasten gezwollen toestand in ’t midden van het fundusgedeelte en van de maag opgehoopt. Daar blijft het aanvankelijk liggen, zooals bijzonder duidelijk is waar te nemen aan de bevroren en dwars doorgesneden maag van kleine knaagdieren, die te voren met verschillend gekleurd voedsel gevoederd zijn geworden (Griitzner). Het opgenomen voedsel wordt geleidelijk uit het midden naar den omtrek geschoven en komt eerst dan van lieverledc met het inmiddels rijkclijk afgescheiden maagsap in aanraking. Voor de verdere inwerking van het maagsap en later ter stelselmatige overbrenging van den maaginhoud naar den darm zijn de maagbewcgingen van uitnemend belang. De ■maagbewegingen hebben naar alle waarschijnlijkheid voor een gedeelte in de spier zelf haar oorsprong, voor een ander deel ontstaan zij onder den invloed van den zenuwplexus in den maagwand. De eerste kunnen aan een midden uit de kikvorschmaag gesneden spierring (Griitmer), de tweede aan het uitgesneden en in lauwwarme, met zuurstof verzadigde Ringersche oplossing geworpen orgaan (R. Magnus) bestudeerd worden. Het volledig spel der bewegingen kan echter, zooals vanzelf spreekt, alleen aan het orgaan in situ worden nagegaan. T er w ier

bostudoering uitkom sten

voorstellin g, v a lt,

van

verkrijgen.

b lootgesteld , h ou d t

van

elkaar

hctgeen

dan

m aagbew egin gen

in

W anneer

bcschouw t,

zich

de

m oeten

aanvullen,

dit

m en

v alt

opzicht de

n iet

klaarblijkelijk

zijn

w il

allerlei methodes toegcpast,

m en

een

eenigszins volledige

gedurende een digestietijdperk voor-

buikholte opent en de m aag, aan de lucht veel

b ew eging w aar te nemen. lie t orgaan

rustiger,

dan

in norm ale om standigheden m ag

w orden verondersteld. Op n orm ale bew egingen gelijkende samentrekkingen krijgfc m en eerst te zien, w anneer de buikholte in een bad van lau w -w arm e physiolo g isch e

keukenzout-oplossing

1872 door van standighoden

Braam

blijkt

geopend

w ordt,

Ilouckgeest in

dan,

a n tru m

pyloricum

pylorus

toe zijn gericlit.

dat

het

betrekkelijk

eene

toepassing

m ethode,

die

het

eerst in

is gebracht. Onder deze o m -

fundusgedeelte vrijwel in rust blijft, en bet

levendige

bew egingen

uitvoert,

die

naar den

D eze la a tste bew egingen brengen nu en dan een g o-

deelte van den m aaginhoud n aar den darm over, w at echter niet kan geschieden tenzij

tie sphincter

tijdelijk ook

opent.

van

dien

D it van

pylori

zich

aan

hangt

n iet

uitsluitend

liet

duodenum

m eth ode van onderzoek, m et

liet eind van een peristaltische beweging

af.

Juist

van den toestand der m aag, m aar in

dit

opzicht

heeft een andere

lionden, waarbij men een m aagd arm -fistel a a n g e -

le g d h eeft, groot n u t gesticht.

de hoofdgegevens op de beschrcven wijze waren bijeengebracht, heeft n og zeer w elkom c bevestigingeu on uitbreidingen kunnen verwerven door de m oderne Rontgentecliniek. Zonder m eer is de m aag bij doorstraling met R o n tg en stra len niet op het fluoreseeerende scherm zichtbaar. W a n n e e r men N adat

m en

ech ter

den

inhoud m et een niet te geringe hoeveelheid m agisterin m bism uthi,

244 pen op zich ze lf geheel indifferent b ism u th zou t, v erm o n gt, o n ts ta a t con selm d u w oj) liet scherm , 10

o f 30

Ook

oj)

deze

over het band

die m en kan natcekenen en die m en , indion de o m lijn in g elke

secunden

herhaald

wijze

vindt

wordt.

m en,

duidelijk

van vorm kan zien veran deren .

d a t de fundus vrij we) in ru st b lijft, m a a r dat

antrum pyloricum peristaltisehe golven loopen, w elke a an den d w a r s-

beginnen en aan den pvlorus ein digen . Vooral bij klein e dieren zijn deze

verhoiidingen gem akkelijk na te g aa n . Ook extra-gcistrischc zen u w en oefenen invloed uit. op de m o tilitc it en w el de nervi splanchnic!

rem inend,

de

vagi

a a n ze tten d .

1’ eide zen u w en behooren tot

het autonom e stelsel. De splan chn icu s ste lt een bundcl p ra eg a n g lio n a ire vezels voor m et het ganglion

coeliacum

a ls

in gcsch ak eld e neuronengi'oep. O n m isk en -

baar oefent h et cen traalzenu w stelsel een duidelijken invloed uit op d e m o tilite it van de m aag. In

Cannon’ s

R o n tgen -opn am e

proefdieren (k a tte n )

b.v.

k w am

de

m a a g b e w e g in g

bij m an n elijk o

onm iddellijk to t stilsta n d , w a n n eer zij w orden opgebonden

o f tijdens de proef op een o f andere wijze w erdon v ersch rikt o f geprikk eld . Onder de beschreven om standiglieden kan h et geen b evreeu id in g w ekken, dat dubbelzijdige door

vagotom ie

he.t aan leggen

vallen

voorkomen

worden

een

van

w ordt,

doorstaan,

zijn

g ew eld ig e

een de

nog

stoornis

oesophagusfistel

in

de

h et leven roept. W a n n e e r

lo n g o n tste k in g

in zu lk e g e

o esop h ag u sverlam m in g dus verder o n g e str a ft kan m aaguitspuelingen

n oodig

om

de

sta g n a tie

van

voedsel in de m aag, w aardoor tetan ic o n tstaa t, te voorkom en. W an n eer na gereed

een

inaakt

in

verblijf van eenige uren in de m a a g liet vaste voedsel zich

het

duodenum

doordat de spincter pylori aan oogenblik loslaat. gevolge van en

blijft

maagw and •‘ii zijn

te

uitgeoefend,

g esch ied t

d it,

g elijk

g ozegd ,

de

tussch en tijd en

g eslo te n

te n -

in de slijm v liesv la k te van de m a a g

liggen. Zoolang zich n og vaste m a ssa ’ s in de m a a g h e-

tengevolge

inhoud

gaan,

De spincter pylori b lijft in

reflexen, wier uitgangspu nten

van het duodenum

vinden,

over

het einde van een p eristaltiseh e b e w e g in g een

van m eehanische prikk elin g, door die m a ssa ’s op den de

zoutzuur

pylorus

bevat

g eslo ten . Zoolan g h et du odenu m g ev u ld is

eveneens.

De

biologisclie b eteek enis van deze

m et

pylorusfistel voedsel t o e g e d i e n d

•eflexen is duidelijk genoeg. Eenige heeft,

m in u t c n

ziet

men

nadat

m en

cen

bond

plotseling afscheidingen van m aa gsa p to t stan d k o m en en d it

op zich zelf veroorzaakt reflectorisch een krachtige slu itin g van den sph in cter p u o ri. x a eeu poosj e 1
ovcrgaan, enz.

Volgens

London geschiedt dc overg an g bij een hond

»iet maagfistel in geval van vleeschvoeding q u a n tita tie f als v o lg t: D ig e s t ie d u u r . na

n llot 1

P e r c e n t s g e w ijz e o v e r g a n g in

2 uur

10 °/0

0 »

^ » 6 »

83 ° / 0 65 ° / 0

»

8

65 ° / 0

alg«m een

men in <|0

d en

d arm .

bestaat er een betrekking tusschen de hoeveelheid voedsel,

moag

|jren gt

en den tijd, die er verloopt, voor a lles n aa r den

f arm is overgebracht. Bij den mensch zou b.v. elke 50 gra m vleesch de d ig e stie peiiode voor de m aag 1 uur langer makcn.

245

§ 6. Bo spijsvertering ill den duimen darm. De dunne darm is een buis van wel 6 meter lengte, waarvan liet slijmvlies daarenboven nog een bijzonder groote oppervlakte verkrijgt, doordat dicht aaneengeplaatste plooien (valvulae conniventes ICerkringii) voorhanden zijn en daarenboven vlokken van meer dan 0.5 M. hoogte dicht aaneen zijn geplaatst. Alleen in het nicest distale stuk worden deze oppervlakte-uitbreidingen geringer. In den dunnen darm worden van uit de maag telkens kleine hoeveelhcden sjnjsbrei overgebracht, die gelegenheid hebben zich in een dunne laag over de groote vlakte te verspreiden. Op dat zelfde oogenblik worden er de afscheidingsvocliten van het pancreas en de lever bijgebracht en komt ook het darmsap er zich geleidelijk bijvoegcn. Middelerwijl begint de resorptie. Omstreeks denzelfden tijd worden de vetten, die met het voedsel zijn opgenomen en het verteringsproees zoo buitengemeen verlangzamen, op groote schaal geemulsioneerd, hetgeen bevorderlijk is aan hun verdere verwerking. Tijdens het verblijf van de spijsbrei in den dunnen darm lieeft daarin allerlei plaats. Dc eiwitten, die reeds te voren in de maag in peptonen zijn veranderd, worden hier verder gesplitst. Ook de piwitten, die onveranderd in don darm mochten zijn aangeland, valt dat lot ten deel. Hoever dat deze omzettingen feitelijk gaan, komt later ter sprake. Op dit oogenblik zij alleen aangegcven, dat een groot gedeelte van do eiwitstoffen, die als voedsel genuttigd zijn, in den dunnen darm opgelost wordt niet alleen, maar ook in eenvoudige verbindingen (albumosen, peptonen, aminozuren) worden gesplitst. Misschien ligt liiorin wel de hoofdtrek van de spijsvertering, die in den dunnen darm plaats grijpt. Al kunnen genuine eiwitstoffen in haar oorspronkelijken vorm in het bloed tot voedingsstof dienen, vaak geven zij tot het ontstaan van prae cipitinen en dus tot eenig gevaar aanleiding. Dit gevaar valt weg, wanneer het eiwitvoedsel tot min of meer eenvoudige splitsingproducten uiteengelegd wordt en liiertoe is tijdens het langdurig verblijf in den darm ruimschoots gelegenheid. Ook aan de koolhydraten vindt de dunne-darm veel tc veranderen, opdat hetgeen van dit voedsel vorteerbaar is, tot eenvoudige hexosen wordt, den vorm, waarin het koolhydraat bij voorkeur wordt geresorbeerd. Betretfendc de vetten zij nieegedeeld, dat deze grootendeels uit neutrale vetten in glj’-cerine en vetzuur worden uiteengelegd. Juist hiervoor is de gelijktijdigc aanwezigheid van pancreassap en gal nuttig (galzure zouten vcrhoogen de lipolytische werking van pancreassap wel 5 & 6 maal), en is het mogelijk, dat ten slotte in de holte van den dunnen darm alle vet in volmaakt oplosbare decompoiienten wordt veranderd.

246 Voor al zulke omzettingen is echter tijd noodig. M m raamt dien voor cen portie spijsbrei, naar den dunnen darm van den mensch overgebracht, op 2 a B uur (Prym).

Pancreas-afsclieiding. l)e pancreas van

het

is een

duodenum

belangrijke

u itm o n d t en

.

klier, w ie r afvoerbuis in lie t m id d e n g e d ee lte w ier afsch eidin g in te rm itte e re n d j»la;its h eelt.

Men lcenle de la atste eerst nau w keuriger ken n en , sin ds P a w lo w 's viviseetoriselm techniek

b et

te leggen.

m ogelijk gernaakt heeft

l)ij

honden

h lijven d e p a n creasfistels aan

(H oofdzaak liierbij is de. tra n sp la n ta tie n a a r dc h u id n p p ervlak te van

liet stuk der mucosa duodeni, ■waarin de ductus pan creaticus u itm o n d t.) .Menschelijk pancreassap heeft m en alleen na operaties van pancrascysten k u nn en onderzoeken en

dan

word

de

g e m id d e ld e . hoeveelheid

op

42 0 ,

resp. 8 4 8 c .M 3. per e tm a a l

begroot. Ile t is een heldere, w ein ig visqueuze v loe isto f van een soortelijk g e w ic h t van

1.0075 en een osm otische dichtlieid, die iets onder die van h e t bloed

(A =

— 0 .4 9 ° C .).

m aagsap deze

zuur is.

zij

h et

De

b lijit

vloeistof sch u im t lic h t en is ongeveer even a lcalisch als

Zij bevat een reeks enzym en o f voorstadien d a arv an .

proteolytisch

ferm en t,

O nder

b et trypsin e, h et lip o ly tisc h , de p a n erea s-

lipase en het a m y lo lytisch . de pancreasdiastase, in b e t b ijzonder gen oem d . T ryp sin e is een en zy m , d a t de eiw itstollen verder o n tle ed t dan h e t m aa gsa p d it doet en w el to t am inozuren o f him eenvoudigste c om b in atie ( p o ly p ep tid en ). H et k om t zoowel in h et weefsel als in h et afscheidingsproduct van h e t pancreas als

zym ogeen

voor,

dat door de

aanw ezigheid in den darm van een c oen zym ,

de enterokinase, in h et echte en zym veranderd wordt. Tal van and ere o m s ta n d ig heden, m et n am e bacterien, zijn hiertoe echter ook in sta a t. lie t try p sin e is in •iuiveren toestand zeer onbestendig, m aa r verm engd m et eiw it, n lb u m osen , enz. w o id t liet bestendigd. en

zwak

alkalisclie

Dun ontvouw t het een o p tim u m van w o rk in g bij 4 0 3 C.

reactie.

De m ate van o m z e ttin g , die daardoor o n ts ta a t, is

e 'e n ic d ig aan de hoeveelheid enzym en den tijd (Iled in ). Chym osinc (lebferm en t) w ordt door som m igen in h e t pancreassap voor iden tiek m et trypsine geliouden. I (increaslipase is een zeer labiel, vetsplitsend ,enzym , w a a rv an de w o rk in g op nierkwaardige wijze verhoogd w ordt door gelijktijdige aanw ezigheid van g alzu re zouten.

Daar deze activator in het duodenum con stan t a an w ezig is, w o rd t de

gun stigc werking van het pancreassap op de vetdigcsiie (F le s ) zeer bcgrijpelijk. Pancreasdiastasc is een enzym , dat zetm eel in m altose en dextrin e o m zct. H et ontbreekt

bij

neonati.

Een 0]>timum van

werking

w ordt verkregen bij 3 5 ° C.

ijzonder gevoclig voor afwijkende reactie is het enzym niet. Het

m echanism e

d er

afsch eid in g

lieeft m en

m icroscopisch

kunnen

volgen.

'A' hoopen zich korrels op in den binnenzoom der kliercellen, w elk e korrels tijdens secretie verdwijnen. A an

de afvoerbuis heeft m en u itpu ilingen o p ge m erk t, die

10 de ceJ zelf binnendringen en duidelijke secretiekanalen vorm en. ’e

afscheiding kom t to t stand, deels door een horm one deels door een reflex

angs lange

baan.

De horm one door

Rayliss en S ta rlin g o n tdekt en se c r e tln e

ft ( °o p t5 wordt in de geheele dierenreeks in het bovengedeelte van den dunnen f r?!

^ evoniul’ doch hier niet naar den darm inhoud, m aa r naar h et bloed toe

e i f eSC ' eiden- ,IIct v° r m t zich waarschijnlijk speeiaal in het d a rm ep ith eliu m , zoodra '■ ang (lit niet zoutzuur in aanraking is. W a n n eer de darm inhoud n eu traal g
leageeren houdt de specifieke afscheiding uit de epitheelcellen naar h et bloed

247 i- CJ

O C "2 > ” SC O •P*£ —50 |c £ = «a £ c f 2S N« tO ■r-1

£

o

o *a

c.

:r ci £ r

rs;

X 3

3 2 x ^ 0) — _ «

a

— o

RKl'TKCTOItlSCIIK

KKUKLIXG

UKU

PAN'CltKASAFSCIIKIIilS'G

(PAW LO W).

to

£ £ O

O

-o o

£ : « tS o =

S -c w '3? S bCD O 3 O « s - £

• x o ijs .i ^ jf i i o p .i y b a v j o o a u o

3

-3

Ci

«

>

O

*•

+ i

«

«

«

—

• X 8 1 J 9 .1 -S n X 9 ((I

248 too (in tern e secretie) van zelf op. De s t o f in kw estie kan m et vcrdund z o u t/u u r u it h et slijm vlies worden geextraheerd en na n eu tra lisa tie door koken van eiw it w orden gezuiverd. Zij blijkt,. in liet bloed g e b ra c h t, een k ra ch tig m id d el om de pancreasafscheiding

op

te wekken

en

te

onderhouden. V erm oedelijk w e rk t zij

daarbij rechtstreeks op de kliercellen in. B ovendien

zondert

liet

pancreas

ook

nog onder den invloed van r e fle x af. U itg a n g sp u n t van den prikkel zijn in d it geval de slijm vliesvlakten der d ig e stic o r g a n e n ; a ls ell'erente zenu w en fu n geeren \agus

en

sym jiathicus.

D aarnevens

b estaa t dan

nog de m ogelijkheid

van een

lokalen p lex u s-reflex . Pawlow zeer

is

de

theorie

verschillende

toegedaan. d a t de en zym en van h et pancreas zicli in

m engverhoudingen

zullen

voordoen,

in

a lle

opzieh ten zich

aanpasserid aan de sam en stellin g van h e t voedsel. Ilij v eroiiderstelt daarhij li.jn geregelde chemoreUexen, opgew ekt dooi- den prikkel, dien dc toestand van den chyiiius op de mucosa van den dunnen darm uitoefen t. Bij m clk d ieet is d ie n te n gevolge de lipase, bij broodkost de d ia sta se het rijkelijkst v ertegen w oo rd igd . J)ienovereenkoinstig hebben ook de carnivoren w ein ig d iastase, de herhivoren w ein ig trypsine (d it laatste versehijnsel ware trouw ens n iet een in divid u eele a an p a ssin g, m aar een aanpassing van ckisme er zoo vele kent).

de soort, gelijk h ot D arw in ism e en h e t N e o -L a m a r -

Galalscheiding. De

galalscheiding geschiedt

door de lever, die h et a fsch eidin gsprod u ct eerst

in galcapillairen (M ac G illavrv), van hier n aar den ductus liep aticu s afvoert. Bij vele dieren is zijdelings ook nog een g alb la as aan w ezig. X a im u on d in g van den hierm ee

sam enhangenden ductus cysticu.s heet de afvoei'huis dan verder ductus

choledochus en m ondt in de onm iddellijke puncreas-afvoerbuis in het duodenum. De g a l

van

dieren

heeft

men

nabijheid van o f te zainen m et de

nauw keurig

leeren

kennon, door v olg en s tie

methode

van

naar

de

huid

zeer

g a ^5 ‘ ^'e z' ch- hieruit afsclieidt is een liclit slijm hou den d e en daardoor visqueuse vloeistof, waarvan de osm otisch e dich lh cid slechts w ein ig van

*

.‘Vn

trod *

Pawlow de u itm on din g van den ductus choledochus in den darm te

êt

transplanteeren,

w aardoor

een

volledige g a lliste l verkregen

^loed verschilt (m erkw aardige constantie van A ) . Ook de g a l die

G c^1*1 llI8*sche gevallen uit een perm anente listel ziet te voorschijn 1 on®ev®ur deze eigenschappen. O verigens heeft m en m en sch elijke gal

o f (Troeii

* lU i ? '

®:i**}' aas van lijken kunnen vergaren, w a a rin zij geel

n'an « ewoonliJk lnet ee« vrij groote hoeveelheid slijm v erm en gd , aangetroiien wordt. wHfcl ! v - a t ,belm,Ve 88 il 84 0/o w ater ongeveer 10 a 1 7 ° / 0 vaste stofl'en, onder ij galzurc zoulen, ch o le slm riu e en cjalklcursloffcn m et n am e will.en n oem en . kpv

>lj !

0rh,; (,en

is

,,(i lu'rkoinst van

dn|8” ’ | • eL) IS lll0t rineôoH -

de bestanddeelon bezw aarlijk aan te

diXt J,ct cholestearine a fk o m stig is uit de v o o rt-

leV<M’ t0 " l’omii; « aan(le roode bloedlichaam pjes (w a a rin c h o le ste a -

(g ly c o c o ll^ 111^ en- dut 0|* llUn b,!U lt Sillz'm !n uit cholestearine o n tstaa n ° Un tam ‘ine z'j n sjditsingsproducten van eiw it). De jxalkleurstollen o u tlever in 1 De a ft c /

Vooral

S Ult (,p 10ode bloedlichaam pjes, w ier haem oglob in e dan in de • U,-UllC ° V0,'Kll!lt’ tnrwijl liet ijzer achterblijft.

do ^

galziire zoUU

'

(°

1‘1,' rstonWl

levercelleu

is niic|,o-chem iscli

ern ig crm a te te volgen.

Jeeiien zicli hiertoe. De eigenaardige afzo ttin gen van

van de eieen ” - 7 cho,! ? toarine’ dic nls g ^ t e c n e n bekend zijn, geven een heeld laicigo wijze, waarop deze bestanddeelen in de vloeisto f opgenom en

249 zijn on e lk an d e r o u d o rlin g in oplossing houden. Do afsche id in g en dientengevolge ook de geleidelijke w egsehuiving n a a r do afvoerbuis heeft d a g on nacht voortdu ro nd plan ts, intusschen ho t storks^ na he t nem en van voedsel, ongeveer een u u r n a den m a a ltijd heginnend. Tijdens in a n itie s c h ijn t do afsche id in g van gal d a ag s

sterker

to

w o rd t

op

a 000 c.M.3 goschat »)•

400

zijn

dan

’s nachts.

De gem iddelde

hoeveelheid

per etraaal

f>en bepaalde zenuw invloed is n iet

bekond. K nzvm on bovat do g a l tor nam vernood. AVel a cliv eert zij de enzym onw erkin-

v e e l

gon

van

hot pancreas. Vooral voor de w erking der pancreas-lipase is ze bevor-

d o rlijk . Do ga lzure zouten zijn hot hestanddeel, w aaraan deze rol is toebedoold. Beslist noodznkelijk voor de spijsvertering is de gal niet, w a n t oen mensch mot. poriuunonto galfistol, w a arb ij blijkens de kleurlooshcid der faeces, geen g a l in don d a rm overgaat, kan, w a t zijn voeding aang aat, du u rza am in goeden toe stan d

blijvon.

Toch

g o acht. Do gctlblitus v o rm t

m ag

do

invloed

k ln a rh lijk e lijk

op een

de votvertering n iet go ring worden reservoir,

w aarin

de gal tijd e lijk in

n m g a zijn k an goboudon worden. Do u itsto o tin g van zijn in houd n aar den ductus cholodochus toe kan m e t vrij groote k rach t geschieden. Ook de w anden van de galw egen ze lf zijn m e t oen krachtigo m u s c u la tu u r toegerust. Voegt men daarbij nog

eon

Imogen

secretiedruk

(n o rm a lito r

is die slechts 20 c.M. sodaoplossing

lle id e n h n in ) die zich k an on tw ikk e le n, zoodra er weerstanden in de afvoerwegen o n ts ta a n , d a n b o g rijp t m en, d a t in dc galw egen soms belangrijke manom etrische d ru k k in g e n k u n n e n worden aangetrollen. Bij bolom m ering van afvloeiing kan deze zelfs to t 200 n iM .U g . stijgen. D it is voor de pathologie van groot gewicht, w ant

gnlsteenen

kunnen

daardo or zelfs niettegenstannde grooten weerstand

w orden voortgeschoven. Bij s ta g n a tie van g a l in dc galw egen k an he t to t resorptie van g a l naar de ly m p h w e g e n (icte ru s) kom en. A ltijd w ordt er eenige g a l in den dnrm geresorbeerd.

D aar doze dan la te r n a a r de lever gevoerd opnieuw w ordt afgescheiden,

o n ts ta a t, w a t men den enterohepatischen k ringloo p van de galzure zouten noemt. Z ijn biologische beteekenis is m issehien deze, d a t dezelfde hoeveelheid galzure zoute n h e rh a a ld o m alen h u n n e n invloed op do spijsvertering zullen kunnen doen golden.

§ 7. Dannsap.

Het dannsap, succus entericus, is een opalesceerendo alcalisclie vloeistof, van cen osmotische concentratie, iets grooter dan die van het bloed (A — — 0.62). De gemiddelde hoeveelheid bedroeg in een chirurgisch geval 170 cM.3 per etniaal (Hamburger en Hekma). Om het dannsap van dieren to leeren kennen, legt men zoogen. darmlistels aan, waarvan verscliillende vormen te onderscheiden zijn. Voorecrst kan men een eenvoudige darmfistel in dc continuiteit aanleggen, waarbij intusschen. om een beter wondverloop te verkrijgen, de kunstgrcep- van Dastre wordt toegepast, d.w.z. de deiinitievc kanule wordt niet in de operatiewond van den buikwand, maar in een steekopening er naast geplnatst. Eon tweede type van 1) Een patient in de kliniek van Prof. Lam ina soheidde ongeveer 1 Liter gal per etmaal af.

250 clarmfistel is die, welke toegang geeft tot een geisoleerde darmlis. Wanneer een der uiteinden van de darmlis in den buikwand gehecht wordt, noemt men tie fistel naar Thiry, wanneer twee uit einden der lis in de huid gehecht zijn, naar Vella. Het onderzoek van zulke darmfistels, aan verscliillende gedeelten van den dunnen darm aangebracht, loert dat de hoogere stukken meer dannsap afschciden dan de lagere. De afscheiding vindt intermitteerend plaats, deels als antwoord op mechanisclie prikkels. welke het slijmvlies treffen, doch dan onvolledig van samenstelling, deels wellicht als reflex op aanraking met pancreassap. Het dannsap bevat een geheele reeks fermenten. Onder deze zij in de eerste plaats genoemd het coenzym der pancreastrypsine, dat de werkzaamheid van dit laatste verzekert, zoodra het in het duo denum is binnengetreden. Een tweede belangrijk enzym is liet erepsine, een door 0. Cohnheim ontdekt, in de Lieberkuhnsche klieren ontstaand ferment, dat de eigenschap heeft pepton te ontleden. De eiwit-omzetting kan dus op groote schaal in den darm tot stand komen. Vooreerst heeft men het door de kinase werkzaarn geworden trypsine, dat natief-eiwit aantast en vervolgens het ere]Dsine, dat de uit de maag overgebrachte peptonen verder ontleedt. Belangrijk zijn verder de koolhydraatfermenten. l)e

.samenstelling

van iiet m enschelijk dan n sap is volgens eene b epn lin g van

H am burger en Hekma aan een patient m et duodenaallistel Van de G ro n in g seh e ? ’^ l o gische ^ eer* m ucine, N a 2C 0 3 0.21 ° / 0, gevorm de b estan d d eelen ' • 0 '° / o , "'a a r b ij de vriespuntverlaging 0 .0 2 °. £ i e p s in e is een peptolytiscli en zym , dat de album osen langzaurn, de peptonen snel tot verderc splitsing in am inozuren brengt. H et is zoowel in hot d a n n s a p as

in extracten van het darm slijm vlies aangetrollen. G enuine c iw itte n , u itg e -

nomen caserne, worden niet aangetast. Het optim um der erep sin ew crk in g lig t bij ■ * 3 en alcalisclie reactie. 1 . E n lcro/:tn a ™ is een coenzym , door Pawlow ontdekt, dat h et zym ogcen van t r y p sine f oor er een stoechiometrische verbinding mee aan te g aa n to t een w c r k e - • ijt

en n en t. het daadworkelijk trypsine activeert. De sto f hiedt ta m elijk w e e r -

htaml aan hooge tem peratuur, zelfs 1 2 0 ° O. w ordt eenigen tijd verdragen ( V. H en ri). j|J zou uit het epithelium van den darm Jierkomstig zijn en is in °h a a r w o rkin g niet aan een bepaalde diersoort gebonden. _ ''a n jonge we

de

am ylase,

kuolhi/draatfcrm entcn

dieren)

is do

beteekenis

van

invertase,

inaltase

en

la c ta se , (bij

h et eerste zeker ;il zeer gorin g . M en kan

is waar niet ontkennen, dat het zetm eel door dannsap, op zic h ze lf bescliouw d,

is°hot nans° ta st’ llutar I'i'actische w aarde lieeft dit niet. Belangrijk da aren teg en VOOrko,,u‘ M van invertase, dat rietsuiker in dextrose en levulose n iteen legt. (hi- .v° mt - '" I st

011 •det in speeksel o f pancreassap voor. M altase en lactase

vnrniinlf0 zij n 8 RW0np l,fig ° loi(lors Viin enzym processen, w aarbij h e t tot I’Csn in n U n , lna^ <)Se en bictose kom t. De verdere splitsin g van m outsuiker verzekerd tSlU te' 1

dex*rose

en

*n

dextrose

plus

galactose,

w o r d ! daardoor

251 <)|> hetzelfde ferm onton

oogenblik,

dat

do

darm w aud kinase on orepsine on do ovorige

naar do {hoite van hot orgaan afscheidt, kom t do inwendige secretie

van sacvetinc (zie p. 24 0) naar het blood tot stand.

§ S. Darmmlioiul en d.irmbewegingen. De dunne darm heeft in zijn bovengedeelte slechts weinig inhoud. Hier draftgt het orgaan dan ook den kenmerkenden naam jejunum (— leeg). De verklaring dezer bijzonderheid moot in de stelselmatige werkzaaniheid van den p}dorusreflex worden gezoeht, die alleen dan maaginhoud veroorlooft naar den darm over te gaan, wanneer deze laatste door resorptie ledig is geworden en ook dan 110" slechts den overgang bij gedeelten toelaat. Te voren treft men in den darm een dun-brciachtigen inhoud aan. De reactie is tamelijk wel neutraal. Eenige gassen zijn er gewoonlijk wel aanwezig (kooldioxyde, waterstof), vrije zuurstof eehter niet. Eerst in den dikken darm krijgt de darminhoud cen werkelijk breiaehtige consistentie. Fermenten worden in dit gedeelte niet toegevoegd. De biologische beteekenis van den dikken darm schijnt nicer die van een reservoir te zijn, waarin het gedeeltelijk verteerde voedsel langer of korter tijd liggen blijft. Yerm oedolijk

in

vcrband

m et

doze funetie

heeft de dikke darm bij de ver-

scliillen do dieren oon zeer uiteenlooponde le n g te ; bij de vleescheters betrekkelijk kort bij de plan tenetend e dieren lang. Gedurende liet blijven liggen in dit kanaal is er gclegen h eid tot g istin g o f rottin g, die de cellulose-hulsels der plantaardige bestanddeelon

verw oest

verteerbaar m aakt. Ile t darnikanaal de

geboorte

en

daardoor

de

in

do

om h u lling

besloten celinhoud

van den pasgeborene is vrij van bacterien.

intusschen

vortdonen

Eenige uren 11a

zij zich reeds, om verder het geheele leven

dooi’ n iet m eer te w orden g em ist. Er bestaat dus oen sym biose van den mensch m et zijn darm llora. h e lovonsvatbaarheid der bacterien is niet overal even groot. G elijk K oh lb ru gge aantoondc kom en er in h et jeju n u m wel veel bacterien voor, m aar

zij

gevallen b aa r

la ten van

bevonden.

verkrijgt

zich

anus

m en

m cerdei’heid

n iet verm enigvuldigon.

Ook bij den mensch heeft men in

praetern atu ralis de bacterion uit het ileum niet cultiveer-

Eerst

w anneer

rijkelijk

vorm en.

m en

kolonion,

lie t

de

bacterion uit coecum on colon noem t,

w aaronder

bactcrium

eoli

is

die een

van

het

zoogen.

bacterium „obligate

coli

de

microbe

van hot darnikanaal, die n o d i bij zuigelingen, noch bij grootere kinderon, noch bij vohvassenen w ord t gem ist. Do beteekenis der bacterion flora is niet gering. Behalve aan de mogo.lijkheid oener m et

cellu lose-on tled ing, behulp

•b acterien baoterien in

den

vnn

to

denken.

dio darm

in

hebben

wij

aan

een auto-desinfectie van den darm

bacterium coli tegenover andere van buiten ingedrongen elk

Mogelijkor wijze geval van

is hot coecum cen broedplaats der coli-

daar a f in buitengewoon groote hoovoelheden

worden aangetroflen, gelijk, naar men zegt., roods aan Leeuw en-

hoek bekend m oet zijn gew eest. Tegen over (tc n u ttige gevolgen

van

de aanw ezigheid

eener

bactorienilora

25S zouden

schadelijke sta a n .

Zooals M etschnikoff m et sch rille kleuren in liet liclit

s te lt. kan do. ro ttin g in den d arm ook a uto-in toxicaties tew eegbrengen, die bet leven

van

gron d

den m ensch

treedt,

zal

verkorten.

Zoodra de rottin g dus te zeer op den voor-

hot a lleszin s aan te raden zijn, deze, zoo dit m ogelijk is, te

beperkcn. MetsehnikolV w il daartoe andere actieve iennenten n aa st b e t bacterium coli m et liet voedsel binnen brengen. De geneeskundige praktijk van vele eeuwen b ezig t klaarblijkelijk op navervvante gronden allerlei kunstgrepen ter voorkom ing van

al

te groote stn gn atie van den inhoud van het dannkanaal in den dikken

d a r m . <ûi bene pu rgat, bene curat.

De bewegingen van den darm leert men slechts onvolkomen kennen, wanneer men de buikholte, gelijk bij chirurgische operaties geschiedt, in de lucht opent. De bewegingen worden dan klaar blijkelijk geremd. Ook in ander opzicht gerakcn de darnien in abnormen toestand (dc serosa wofdt bloedrijker). Veel beter is de methode van Van Braam Houckgecst, die de geheele buikholte onderdompelde in een lauwwarm bad van pliysiologische zoutoplossing. Dit blijft ook nu nog een zeer aanbevelenswaardige wijze van onder zoek. Voor vele doeleinden gemakkelijker, n.l. dan wanneer het om den darm afzonderlijk te doen is, is de eenvoudige indompeling van uit liet licliaam genomen darmen in lauwwarme en met zuur stof verzadigde Ringersclie vloeistof (R. Magnus). De bewegingen in situ eindelijk kunnen een enkele maal bij den mensch, wanneer de buikbekleedselen zeer dun zijn, door den buikwand lieen worden gezien, kunnen voorts bij kleine dieren (kat) na bismutliingestie door Rontgenonderzoek worden bestudeerd. Men onderscheidt tweeerlei bewegingen: 1° tonusschommelingen, identiek met de in situ ziclitbare plaatselijke insnoeringen en slingeringen van darmlissen. Niet onwaarschijnlijk komen deze myogeen tot stand (Starling); 2° poristaltische golven, wormvormig voortkruipend over groote afstanden. Behalve in het zoogen. anti-peristaltische gebied hebben deze wormvormige bewegingen altijd van boven naar beneden plaats. Waarseliijnlijk worden zij door den plexus Auerbacliii belieerscht; althans, wanneer men volgens een door R. Magnus aangegeven methodiek overlangsche en dwarse spieren van den darm scheidt, wordt de beweging alleen waargenomen in het gedeelte, dat de zenuwelementen herbergt. De tonusschommelingen treden naar het schijnt geheel spontaan op, maar de peristaltische bewegingen alleen, wanneer de darminlioud bepaalde bestanddeelen bevat. De hoeveelheid hiervan regelt de peristaltiek. Bij den yleescheter fungeert als zoodanig het in het voedsel aanwezige been, bij den planteneter de in bet

254 voedsel aanwezige cellulose. Men lean dus een sneller voortbeweging van den darminhoud teweegbrengen door den vleescheter eenig meerder been en den planteneter wat meer cellulose te geven. Een aantal bijzonderheden doen zich in den darm Aooreerst een

schijnt

in

samentrekking

reflex,

die

van

optreedt,

ricliten zich dan

den

darm

den

een

m uscularis

wanneer

voor.

eig en a a vd ig e m u cosae

y e /l e x voor te k om en , die

to t

stand brongt. D it is d<*

pu ntige voorw erpjes iiet slijm v lies a an rak en . Zij

van ze lf altijd zoo, dat zij m et linn len gtea s lu n gitiu lin aal in

de darm zijn g ep laa tst (E xner Jr.). \ ervolgens

zij

erop

worden aangetoond,

gew ezen ,

dat

in

den d arm een v efra ctn iv e p e n o d c kan

doch d it alleen zoolang de plexus A u e rb a e h ii a a n w e z ig is.

De e xtern e h in erva tie van h et d arm k an aal g esch ie d t la n g s tw ee ze n u w b a n en , de

nervus

splanchnicus

eei'ste, natuurlijk

in

zoowel aanzettend

en

zijn

de

nervus

peripherisch

vagus. stuk,

strikt

bewegelijkheid

noodig,

re m m e n d , van do tw ee d e

als rem m en d. D e in hibitie g e sc h ie d t rech tstreek s, n iet door

tusschenkom st van vasom otorische w erking norm ale

K u n stin a tig e p rik k elin g van de w erkt

w ant

van

ook

na

den

d arm

(v a n

zijn

doorsnijding

de

zoow el

IJraam Ilo u c k g eest). externe van

V oor de

zenu w en ech ter n iet

de n .n . sp lan elin ici a ls

n.n. \agi, blijft de norm ale peristaltiek , voor zooverre d it is na te g a a n , b e sta a n . Op

den

zoogen.

grens

valvula

de sp h in cter

tusschen

dunnen

Bauhini

voor,

on

die

dikken

ecliter

darm

m eer

kom t

bij den m en sch de

a lgem een a ls een k rin gsp icr,

m oet worden beschouw’d. Ila a r w erk in g is bij de k a t,

ileocolicus,

w aar zij wel 1 c i l. breed en zeer krachtig ontwikkelcl is, n am v k e u rig n a g e g a a n . N orm aliter is zij gesloten

door

m echanischen

rellex

op

de

v u llin g

v an

h et

colon. De reilexboog g a a t door het ru gg em erg en k om t dan ook n a r u g g e m e r g exstirpatie

te

vervallen.

VVanneer de sphincter ileocolicus n o r m a a l w e rk t, zal

nu en dan m m ot meer stootsgew ijs, gelijk de R o n tg en stu d ies g ele erd h eb b en , ileum inhoud in het colon overgaan. Iiet voim

eerste

gedeelte

van

liet

colon,

coecum en colon ascen den s o m v a tte n d ,

iet a n ti-p erista ltisch gebied. H ier scliuift gelijk C annon bij de k a t, die hij

iisuiut

c h s m a ta had toegediend, kon w aarnenien, de d arm in h oud een tijd Iang

een en v,eei. Iiet is de anti-p eristaltiek, die oorzaak is, d a t

aan

den

m ensch

o-pl=C ] ,en 6 vo? d*n° sc^ s,n ata hoog in den darm kunnen op stijgen, to t in een n , waar zich ferinentcn bevinden, in staa t oin de toeged ien de v o ed in g sb estanddeelen nog eenigerm ate te verteren.

b

zij de w e ,k ing van d it proximate derde deel van den dikken d a rm (bij i .

ensch coecum, colon ascendens en een klein gedeelte van h et colon t r a n s m ) w ordt de spijsbrei nog een tijdlang opgehouden, in n ig d o oreen gem en gd

ruimpn A

r

r

be.erende

mUC08a

in aanraki° g gebraclit. E erst n a d a t d it g e -

dihke* / J leC 1 tS gehad W01‘dt Z1J geleidelijk in liet distale d e e l va n den komt l n * 0VerS ebn ich t> w aarm ee dan de eigenlijke spijsvertering ten einde soiisvp . e .onverteer,le

overblijfselen van het voedsel te zam en m e t h etgeen de

den di" , e'’lngS.Sappen en tle ‘ larm w and

hebben toegevoegd, verzam elen zich in

? >m en bei'eid,' u zich voor faeces te worden, die m e t bepaalde 'jden nit het lichaam m oeten worden verwijderd. descen d ers ^

^

0Jlderste

verschillend

bR™manum

het S rorrn

^ ^ en

en

g edeelte

rectum

mensc*1 ôopt

is

van het darm k auaal, d. i. d u s colon

bij de

zicli

verschillende

dieren

u iterm a te

de allengs ingedikte d arm in h oud in

deelte in h e T ™ ^ ^ h et rectum ledi®’ A lleen n “ en dan g a a t een g e *cc nm over, w aardoor allengs su b jectief het gevoel van a a n d ra n g

255 to t

sto e lg a n g

spiervezelen ook

o n tstaa t.

Bij

bestaande

geringc

spincter

dan nog in b e t dannkanual

v u llin g

recti

van

internus

h et rectum is de uit gladde

voldoende

om

de darminhoud

te doen blijven. Bij sterker v ullin g is dc hulp

van den dw arsgestreeptcn sphincter ani externus noodig. Beide samentrekkingen w orden door een

m ed ia n ischen

reflex

onderlioudon,

die

zijn

cen trum

in

het

lu m b o -sa c ra a l m erg h eeft. V erw oestin g van dit gedeelte van het rugg em erg, doet dc

reflexen

in

den

teloor g aa n , waarvan

ouderdoin,

in

dan

weer incontinentia

het g ev o lg is.

Ook

diepo nareose, en tijdens de agone kunnen zij vervallen,

w aardoor darm inhoud n aar buiten treedt.

§ 9. Het dannkanaal als excretie-orgaan. Enkele stoffen worden langs het darmkanaal uit het liehaam verwijderd. Aldus het ijzer (althans grootcndeels), dat eerst in het duodenum wordt opgenomen, later weer in het colon wordt afge scheiden. Dit geldt intussclien slechts, voor het als Fe-ion aanwezige ijzer, want alleen dit is mikrochemisch aantoonhaar. Het ijzer, dat met de vlceschvoeding als haemoglobine en met plantaardig voedsel'als chloropliyllum genuttigd wordt, speelt geen goed bekende rol. Ook eenig calcium en magnesium wordt aan den darminhoud toegevoegd, voorts phosphorzuur, eindelijk alle galbestanddeelen. Hetgeen zich ten slotte in het S romanum ophoopt en den naam van faeces krijgt, bestaat behalve uit onverteerbare overblijfselen van het voedsel uit talrijke bacterien (ongeveer x/3 van de geheele massa), afgestooten epitheelcellen (de vernieuwing van het epithe lium in den darm is zeer levendig), overblijfselen van leucocyten en voorts de eigenlijke production van darmexcretie met inbegrip van het slijm, dat de slijmcellen hier en daar afsclieiden. U a r m ro ttin g .

In

h et

in testinu m

crassum

heeft

een

onmiskenbare

rotting

p la a ts, w aarbij tie eiw itstoilen op dezelfde wijze uiteen komen te vallen, als bij o iw itr o ttin g h et

m eest

in in

vitro h et

geschiedt.

oog

vallen ,

Indol die

en

scatol

duarenboven

zijn hierbij de producten, die door

den dannw and worden

geresorbecrd on als gepaarde zw avelzuren in de urine verschijnen. Tegelijkertijd w orden

de

geredueeerd.

guizure V ooral

zouten bij

grootcndeels

eiw itvoed in g

verwoest

bestaat

en

deze

bilirubine

rotting.

tot urobiline

Geett

men

kool-

h y d ra te n , m elk, kefir en dergelijkcn, dan w ordt zij veel geringer.

De verwijdering van de faeces uit het rectum heet depositio alvi of defaecatio. Bij kleine kinderen heeft zij zuiver reflectorisch plaats, zoodra de vulling van het rectum een zekeren graad bereikt. Op een gegeven oogenblik contralieert zich, terwijl de spincter externus verslapt, de musculatuur van het rectum min of meer peristaltisch. Tegelijk wordt een lichte druk op den geheelen inhoud der buikholte uitgeoefend, doordat buikspieren en musculus levator

ani zich bij geiixeerd middenrif samcntrekkcn. Dit prelum abdominale ondersteunt dikwijls zeer wezenlijk liet mttrcden van don rectaalinhoud uit den anus. Later neemt de aanvankelijk reilectorisclie defaecatie geleidelijk, nog tijdens de eerste dentitie, con willekeurig karakter aan. De faeces van zuigelingen zijn h alfvloeibaar, bijkans roukloos, zw ak zm tr van reactie tegenovcr lakinoes on goudgeel van kleur. bij liggen aan dc lu e h t sum s groenachtig v ord en d . Ilun verw ijdoring uit hot da rm k an a al h ecft ^ to t “» m aul in eon ctm aal plaats. De faeces van vohvassenen hebben al n aa r g e la n g de w ijze van voo d in g allorloi kleur en consistentie. Ilun hoeveelheid per e tm a a l is o n g ev eer ! / 7 a */a van het gcnom en

voedsel.

De reactie is

door zure g istin g dor k o olh vd ra ten (m o lk z u u r )

dnidelijk zuur. De reuk is grooten deels van scatol a fh a n k elijk . H et chem isch en m orphologisch onderzoek van de faeces is van g ro o t g o w id it voor de v aststellin g van de verteerbaarheid van h et voedsel. lijd on s inanitie verzam elt zich in den darm een zw a rta eh tig e , p o k a d itig o zo lfstandigheid, die aan h et m econium overblijfselen 'e t .

der neonati herinn crt.

D it b o sta a t uit do

van d a n n sap , van g al, van ep ithoelreston, oenig slijm , ook e e m g

Tiij u itsluitende vleesclivoeding voogen zicli hiorbij nog eon kloine hoo vo ol-

heid

oyerblijfsclen

vegetabilische

van

liet

vleesch

kost verschijnen

o f van de gobruikto oioren, d o th eoi-sl bij

de overvloodigo

onvertoorbare

m a ssa ’s die

bij

êgetai ihche levensw ijze do hoofdm assa der faeces gaa n vorm en.

U T E R A T U U U Rl.f IIO O F D S T U K VI.

7 I. Paw low ’ s on E. M e tzn o rt A r t. in N a g e l’ s Ild b . d. P h ysiol. B d . 2 p. 0 0 0 t% iT n n n h* . , A

iv if

d

Rind

t

5 T ’

J l)0 “ 10“ 2- ~~ Kronecker, A rt. D eglution in C h." U ichot’s D iction airo J* Schreiber, ii. d. Schluckm eclm nism us. B erlin 1004. - - (>. O olinN agel’s IIdb- (1- Physiol. Bd. ‘2 . p. 5 1 0 — 005. — S’

E. S. L ondon’ s,

I’ ’ ^ u , o sc' 1 s: S. Rosenberg’s A rtikelen in C. U p p en h eim er’s lldl). 111 ~ A rtik el I k t o . n u c ” in D iet. ' ~ 1J‘ *t,on’s Artikel „D igestion ” in Diet. t. 5, p. 9 0 5 — 949.

HOOFDSTUK VII.

RESORPTIE. Hoewel het door de spijsvertering voorbereide voedsel over de geheele lengte van het kanaal met eene slijmvliesvlakte in aan raking is, worden er toch slechts op zeer bepaalde plaatson bestamkleelen uit weggenomen en aan het bloed toegevoegd. In mond, pharynx en slokdarm komt dit proces, dat resorptie wordt geheeten, slechts in zeer geringe mate tot stand. Het is daar oigenlijk alleen van belang voor geneesmiddelen, die opzettolijk, langdurig met het slijmvlies in aanraking worden gebracht. "Wat meer resorptie heeft in de maag plaats. Hiertoe bestaat eehter alleen gelegenheid, wanneer het voedsel, gelijk bij vaste consistentie, eenige uren in de maag blijft vertoeven; maar ook zelfs in dat- geval begint de opname eerst, nadat door vocht-uitwisseling tusschen maaginhoud en bloed een bepaalde osmotische druk is bereikt (A = — 0.48°). Het kan dus aan de resorptie bevorderlijk zijn, wanneer men op een gegeven oogenblik den maag inhoud een weinig verdunt met gewoon water of met mineraalwateren van geringen osmotischen druk (b.v. Apollinariswater met A — — 0.24° of Victoria water met A — — 0.16°, enz.). Wanneer de maaginhoud dan zijn typische concentratie heeft bereikt, vangt eenige resorptie aan. De hoeveelheid water, die daarbij naar het bloed overgaat, is onbeteekenend, maar er worden zouten opge nomen, ook wel eenige opgeloste geneesmiddelen (alcohol) en vrij wat peptonen. Men meent zelfs, dat niet minder dan 20 a 30 °/ van de in de maag gevormde peptonen ook aldaar tot resorptie komen. Vetten en koolhydraten worden ’ daarentegen van uit de maag' in het geheel niet in het bloed opgenomen. Geheel andere verhoudingcn heerschen in het jejuno-ileum. Het water wordt hier snel opgenomen, desgewenscht zelfs tot een hoe veelheid van 3 a o Liter per etmaal toe. Ook zouten, mits in ZWAAIiDEMAKER.

•17

258 opgelosten staat, verkeeren in een zeer gunstig geval en met name geldt dit voor natriumchloride en calciumehloride. Een uitzondering maken slechts tartraten en sulphaten, die weinig resorbeerbaar zijn. Isotonie gaat ook hier immer vooraf. Tot de stoffen, welke eveneens gemakkelijk in den darm worden opgenomen, behooren verder de koolhydraten; wanneer de hoeveel heid minder dan 500 gram per etmaal is, wordt zelfs alles geresorbeerd. De m onosacchariden (dextrose, laevulose, g a la c to se ) kunnen rech tstreek s w orden opgenom en.

De

disacchariden

(rietsu ik er,

m elk su iker,

m a lto s e )

na t o t m o n o -

sacchariden te zijn geinverteerd, polysacchariden n a fe rm e n tn tiev e o m v o r m in g in d i-, resp. m onosacchariden. D it a lles g esch ie d t zoo volk om en , dat b.v. van w i t t e brood slechts 3 ° / 0 , van roggebrood 1 0 ° / o ongeresorbeerd blijft.

Ook de eiwitstoffen zijn uitstekend resorbeerbaar, na in maag en darm de bekende veranderingen te hebben ondergaan wel te verstaan. Daarna is de resorptie zoo volledig, dat ter nauwernood 1 tot 3 °/0 van het eiwit aan de resorptie ontsnapt. De resorptie van eiwitstoffen gesch iedt in vier v o rm en : •1°. opgeloste gen uine eiw itstof, 2 °. album ose, 3 ° . pepton, 4 ° . am inozuur, en in elk dezer vormen naar het bloed, n iet n aar de ch ylva ten . Sub 1 kan ongetwijfeld u it den dunnen darm opgenom en w orden, m a a r in den regel zal d it geen naam hebben, daar de voorraad van op gelo ste g e n u in e e iw it sto f in den darm te gerin g is.

H et voedseleiw it is iin m ers m ee sta l g e sto ld of

opzettelijk door koken onoplnsbaar gem aa k t. A llee n w an n eer veel r a n w e eieren w oiden genuttigd kan n atief eiw it in geringe hoeveelheid w orden o p gen om en en vindt men sporen in het bloed, kenbaar aan de praecipitin ereactie, die b e t verw ek t. Sub 2 en 3

passeeren vermoedelijk den darm w and g em ak k elijk , m a a r h e t is

niet in den vorm van album ose o f pepton, d a t zij het bloed bereiken. Zij w orden nog in de mucosa in am inozuren veranderd. Sub 4 is de eigenlijke

typische vorm , w aarin de eiw itstoffen door den darm

opgenomen worden. Door de volledige hydrolyse g a a t slechts w e in ig der p o ten tieele

energie

verloren,

welke

deze

voedingstof oorspronkelijk

e ig e n

w as

(de

verbrandingswarm te der producten van pancreasdigestie is slechts 5 ° / 0 g erin g er dan die van de eiw itstof,

waarvan

men u itg in g ). Er w ordt eeh ter een h oo gst

belangi’ijk voordeel dooi- verkregen, n.l. dit, dat er bouwstofl'en ter besch ikkin g van h et organism e

worden gesteld , geheel

ontdaan van

specifieken

vorm

en

volm aakt onschadelijk gew orden, w a t ook hun h erkom st g ew e est m oge zijn. Zij zijn pro miscue bruikbaar, volgens E. II. S ta rlin g to t drie d o e le in d e n : 0,11 n° g

in de mucosa van h et darm kanaal te dienen to t den opbouw van

bloedeiwitten (serum albu m in e o f seru m glob u lin e); b. om als aminozuur m et den bloedstroom overal heengevoerd te w orden en casu quo in dev-en vorm tot de reconstructie van weefsels te d ie n e n ; c. om nog in den darm w and een desam ideering te ondergaan , w aarbij a m m o niak en vetzuur ontstaat.

259 I-Iot moeilijkst schijnt de resorptie van vetten plaats to hebben; intusschen gelukt ook dit vrijwel, mits zij in niet te groote dagelijksehe hoeveelheid, tot 100 gram b.v. toe, aanwezig zijn. In de digestie-periode vindt men de lymphvaten van den darm rijkelijk met vetdruppeltjes gevuld. De resorptie van het vet op die wijze geschiedt wel is waar sleehts langzaam en in verband hiermede is liet teleologisch begrijpelijk, dat een vetrijke maaginhoud bij kleine gedeelten tegelijk in bet duodenum toegelaten wordt. Neemt. men een kat als proefdier, dan moot, men liaar on geveer 6 uiir na den maaltijd dooden om de lymphvaten met witten chylus gevuld aan te treften. W a t hot m eehanism e betref't, zij het volgende opgom erkt. N eu tra le

vetten

worden,

d a rm sa p ,

floor h ydrolyse

a ctiv a to r

optreedt.

m iddel

is

voor

nnder

vermoedelijk

vetzuren

don

invloed

van

muagsap,

panereassap on

in vot/.uren on glycerin e gesplitst, waarbij de gal als on

doordat

de/.e vloeistof een voortrelfolijk oplos-

liet prodiikt der enzvm w erking dns onophoudelijk

w ord t w eggenom en . I)e opgeloste vetzuren geraken daarna in de darmepithelion. In het im vend ige der opithelim ncelleu regenereert het vet zich tot lijne drupjes, die

door

o sm iu m zu n r

zielithare c liv lv a t kende van

vetkorrels

m ikroskopisch

zijn

der darm vlokken g lad de

het

spieroellon

m esenteriu m

liet,

zich tb aar

kunnen

worden

gem nakt.

Die

die

zich naar de lym phspleten om het centrale

begeven.

Ilier drijven de nu en dan zich snm entrek-

van

de vlok

den inhoud verder naar de lym phvaten

(H riicke). W e i 00 ° / 0 van het in den darm gebrachte vet

w o rd t aldn s geresorbeurd. Iiet, restan t verdw ijnt eveneens, m aar op welke wijze is onzeker. w a a rd e

bloedvnten het

Missehien

gegeven,

bloed

th oracicu s

die

blijf't het

het in opgelosten toestand en is daardoor de voor-

m ogelijk

w ordt opgenom en. tereeh t, en

m aa r

Het

m aakt,

dat d it gedeelte reehtstreeks in de

in de cliylvaten aanw ezige vet kom t ook in

eerst m iddellijk

door tusschenkom st van den ductus

nadat h et. in de lym phklieren van het m esenterim n een tijdlang

is opgehouden.

Bij licht verteerbaar voedsel is de overgroote meerderheid der voedingsbestanddeelen reeds tot een resorptie gekomen, voor de darminhoud de valvula Bauhini is gepasseerd. Eenig belang verkrijgt de dikke darm als opnemingsorgaan eerst. wanneer het voedsel moeilijk verteerbaar is. Water wordt experimented zeer gemakkelijk opgenomen. Evenzoo gaan eenvoudig opgeloste bestanddeelen, zooals carbol en sublimaat spoedig in het bloed over. Zelfs de specifieke voedselbestanddeelen: suikers, eiwitten, vetten worden zonder moeite geresorbeerd. Geruimen tijd vordert dit echter wel en er moet gelegenheid bestaan tot fermentatieve omzetting der natieve produkten. Een theorie der resorptie is op het tegenwoordig standpunt der pbysiologie niet te geven. Ongetwijfeld .is de resorptie, zelfs van eenvoudig opgeloste stoften, een vitaal verschijnsel, want vergiftigiug

SdlBMA

YAK

RESORPTIK.

261 van het darmepithelium met 0.3 °/c Na FI heft haar geheel op. Intusschen, wanneer men over de moeilijklieid der verklaring van den overgang van het universeele oplosmiddel, liet water, uit den darminhoud in het bloed is heengestapt, is het overige betrekkelijk gemakkelijk te verklaren, indien men er althans geen bezwaar in ziet tamclijk willekeurig, bij wijze van hypothese, een heerscliappij van verdeelingscoeffi'cienten in te voeren, die een opgelost worden van voedingsbestanddeelen in het slijmvliesepithelium en later weer een overdracht naar het darmweefsel en ten slotte in het bloed heeten toe te lichten. Feitelijk aangetoond is het bestaan van verdeelingscoefficienten in den aangegeven zin ecliter geenszins. Meer in bijzonderheden afdalend cn zich ook feitelijk meer aan de physische en chemische gegevens aansluitend is de theorie van Hamburger. Van

de

vloeistof, die

zich in

h et lum en

van den darm bevindt, wordt een

zekere hoeveelheid door m oleculaire im bibitie (adsorptie) in de epitheUumcellen o pgen om en

en

dan

verder

door

capilhiire im bibitie in de weefselspleten der

m ucosa g eleid . Van hier g a a t zij voor een deel in den lym phstroom

over, voor

een veel g rooter deel ecliter, krachtens eene capillaire im bibitie, door den wand der haarvaten been in den bloedstroom. Bij den overgan g van vloeisto f in de capillairen zijn behalve de imbibitie nog tw ee andere facto re n w erkzaam , 1°. een kracht, die de vloeistof uit de weefselspleten (d oo r

in

den

capillairen

a d em h a lin g,

bloedstroom

m eesleept: 2 °. de intraintestinale druk

door peristaltiek en door h et gew ich t van den darm onder-

houden). Eindelijk beeren

voegen zich nog diffusie en osm ose hierbij, voor zoover de te resor-

v lo e isto f in

sam en stellin g

en

osm otischen

druk

van h et bloedplasma

verschillen m ocht.

Summa summarum beweegt zich het geresorbeerde voedsel dus langs twee wegen uit den darm weg. Vooreerst, en dit is hoofdzaak, langs de bloedvaten. In het oppervlakkig capillairnet van maag wand, darmvlokken en verder darmslijmvlies opgenomen, komt het geresorbeerde op die wijze van alle zijden uit den darm in de venae mesentericae samen. Deze vormen een der wortels van de vena portae cn voeren het met voedingsbestanddeelen rijkelijk beladen bloed op den meest rechtstreekschen weg naar de peripherie der levereilandjes. Na deze doorstroomd te hebben, stort het opgenoraene zich langs de venae liepaticae in de voile stroombaan van het lichaarasbloed. De andere gfvoer gaat langs de lymphwegen. Het centrale chylvat van de darmvlok neemt de talrijke vetkorreltjes op, die door het zich horstellende vet zijn gevormd. In de lymphwegen van het mesenterium samenkomend, geeft de vetrijke c h y lu s aan dit gedeelte van het lymphvatenstelsel de eigenaardige teekening, die zoo karakteristiek is voor de digestieperiode. Langs

262 met kleppen bezette afvoerbiiizen wordt de vloeistof voortgesclioven en geraakt, zooals uit de anatomie bekend mag worden verondersteld, in het bovengedeelte der borstholte naar het veneuse bloedvatenstelsel.

L IT E R A T U U R BIJ H O O F D S T U K V II. J. Munk, Overzicht in Ergebnisse der P h y sio lo gic B d. Ii

1902, p. 2 9 6 — 3 2 9 . —

H. J. H am burger, O sm otischer D ruck u. lo n en leh r. 1903. B d . II. — E. II. S ta r lin g in Oppenheimer’ s Hdb. d. Biochem ie Bd. I l l 2 p. 20 6 . — 0 . C oh n h eim in N a g e l’s Hdb. der P h ysiol., Bd. II

p.

607.

HOOFDSTUK VIII.

INTERMEDIATE STOFWISSELING. Do stoffen, die uit het darmkanaal in het bloed overgaan, zijn niet onmiddellijk voor assimilatio gcschikt of kunnen althans niet tcrstond in de groote hoeveelheid, waarin zij tijdens de digestie beschikbaar komen, geassimileerd worden. Dit komt voor een deel, doordat de voorbereiding trapsgewijs plaats heeft, zoodanig dat de volledige splitsing van het voedingslichaam niet van het begin tot het einde in het zelfde orgaan, maar verdeeld over een reeks organen, tot stand komt. Ook wel moeten, opdat de weefsels een nuttig gebruik van het aangebodene'kunnen maken, aan het bloed bepaalde bestanddeelen, producten van bijzondere organen, worden toegcvoegd. Op die wijze ontstaat een eigenaardige chemische wisselwerking tusschen organen onderling. Do stoffen, die daarbij van de eene plaats naar de andoro worden overgebracht, hebben soms het karakter van voedingsstoffen of afvalproducton zonder meer. Voor een ander deel vallen zij samen met de door Starling aangegeveno hormonen (biz. 86). Voor nog een ander deel beliooren zij tot lichamen van veel samengesteldor natuur, die ondanks alle overeenkomst zich toch van fermenten, praecipitinon, toxinen, enz. blij\en onderschoiden, doordat zij niinmei- aanleiding geven tot het ontstaan van antistoffen. Onafhankelijk van den aard dozer zoo verschillende lichamen, die door hot blood vervoerd worden, trachten wij in dit hooldstuk het geheel van chomischo wisselworkingen tusschen do organen onderling to beschrijven. Men geeft bet den naam van intermediairo stofwisseling, daarmeo aanduidend, dat stof wordt verplaatst, zonder van buiten af opgenomen oi naar buiten afgegeven te worden.

264

§ 1.

Leverfunctie.

Het gewicht van de menschelijke lever bedraagt 2 °/0 (voi wassenen) tot 4 °/0 (kinderen) van het lichaamsgewiclit. .Reeds op grond van dezen aanmerkelijkon omvang kunnen wij belang*rijke verriehtingen verwachten. Ook De

nog eenige andere anatom ische bijzonderheden geven een v in g erw ijzin g .

lever

bestaat

uit duizenden volkom en gelijk g eb ou w d e celien , w a a rin m en

dus voorshands dezelfde physiologische processen m n g v eron d crstelle n . T o ch g e e ft de eigenaardige

vascularisatie (v o e d in g sa r te iie , beperkt to t h e t b in d w e cfsel en

het bijzonder cap illairstelsel centralis

g erich t,)

niet geheel continu

den

der

indruk

levereilan d jes,

in

elk

e ila n d je

n aa r de vpna

van a rb eidsverdeelin g. B elan grijk is vei’der het

zijn der ep ith eliu m b ek ieed in g , w a a rd oo r een e ig e n a a r d ig e ,

innige aanraking tusschen bloed en levercellen tot stan d kom t. Eindelijk

dc

rijkdom

aan

lym p h b an en .

Zij

vinden

een a fv lo e iin g n a a r den

ductus thoracicus langs m et kleppen voorziene kanalen.

Dc geschiedenis der moderne leverphysiologie begint met Claude Bernard, die niet minder dan drie gewichtige feiten vaststi'lde: 1 . dat de lever gedurende het leven suiker aan het bloed toevoegt, 2 . dat de lever gedurende het leven en na den dood een -stoi bevat, die m suiker verandert, 8°. dat een bepaalde kwetsuur van het verlengde merg een overvloedige, zij het ook snelvoorbijgaando uitscheiding van suiker uit het liehaam teweeg brengt. Ilieraan voegden zich later nog toe: de vorniing van ureum, die van urinezuur, de evenzeer rogelmatig plaats hebbende ontleding van urinezuui (uiicolyse), de antitoxische functie, de anticoaguleerende werking na peptoninjectie, de vastlegging van ijzer, de afscheiding van galkleurs o en en de hernieuwde afscheiding van uit het darmkanaal geresorêeide galzuren. Op die wijze ontstaat het uiterst samengesteld cei leverfunctie, gelijk dit heden ten dage voor ons oprijst. n dit complex dringt zich de regeling der lcoolhydraatstofwisseiing op den voorgrond. Zij berust op een omkeerbare chemische Y0^ ens we^ e) naar gelang van de verhouding der beschikbare massa’s, of het koolhydraat van het bloed (glycose) in koolhydraat der levercellen (glycogeen) of omgekeerd glycogeen lu smker overgaat. Van deze beide reacties is de laatste exotherm. y njkelijke koolhydraatvoeding kan tengevolge van snelle resorptie het glycosegelialte van het bloed der poortader tot 4°/OQ Jgen. Dan is de overgang van suiker uit het bloed in leverhet °geUn Z°° ievendiS’ dat ditzelfcle bloed na het passeeren van arme°rg-aaU’ dUS Uit d<3 V6na subhePatica genoinen, 1 °/DO suikervorm t^ ^fWOlden' zu^ een tijdperk neemt het, in amorphen usscien de fijne korrels der levercellen afgezette, glycogeen

265 zeer merkbaar toe. Onder pathologische omstandigheden scbijnt er een grens voor deze reactie te bestaan, zoodat, wanneer de koolhydratenvoeding te rijkelijk ■wordt, de suiker in onvoldoende hoe veelheid als glycogeen door de levercellen wordt vastgehouden. Dan gaat al te veel resteerend koolbydraat in den grooten bloedsomloop over. Er -ontstaat een afscbeiding van glycose langs de nioren (alimentaire glycosurie). Het als glycogeen in colloidalcn vorm in de levercellen vastgeliouden koolhydraat blijft hier sleehts zoolang tot het onder den invloed van een diastatisch ferment weer in suiker wordt omgezet en aan het bloed wordt afgestaan op een oogenblik, waarop dit minder .dan 2 °/00 suiker bevat. Die omzetting geschiedt bijzonder sterk 1°. bij inanitie, 2°. na z^varen lichamelijken arbeid, 3°. na kwetsing van het verlengde merg (piqure van Bernard), 4°. door pijn, 5°. wanneer bepaalde vergiften het gewone evenwicht te niet doen. Evenzeer heeft de bedoelde overgang van glycogeen in suiker gedurende het normale, niet geaccidenteerde leven plaats. Men noemt haar daarom de vitale glycogenie (het vitale proces, waarbij suiker ontstaat). Er is intusschen niet aan te twijfelen of het proces is identiek met een overeenkomstig proces, dat in een uit het lichaam genomen lever kan plaats hebben en postmortale glyco genie wordt geheeten. Ook hierbij zit een enzym voor, aan welks werking kookhitte een eind kan maken. Zoowel in het vitale als in het postmortale geval heeft de door de diastase ingeleide overgang vennoedelijk in twee ctappen plaats, een eerste van glycogeen in maltose, een tweede van maltose in glycose. Door deze, gelijk gozegd omkeerbare reactie wordt de lever de voornaamste regelaarster van den bloedsuiker. Op den tweeden rang plaatsen onze hedendaagsche begrippen een andere functie van de lever: het eenvoudig in magazijn leggen van stoffen. Voor een deel betreft dit vet, dat in gedissocieerden, opgelosten of ook wel in ultramicroscopiscli zichtbaren vorm in het portabloed aanwezig is. Ook dit proces is omkeerbaar. Bij vetrijkdom van het bloed zet zich vet in levercellen af, bij vetarmoede van het* bloed herneemt dit laatste .het weder. De ophooping heeft echter nimmer in die mate plaats, dat het vet in groven drupvorm in liet protoplasma der levercellen ziehtbaar wordt (physiologisch is dit alleen bij de visschen het geval). Enkele stoffen, die door de levercellen worden gegrepen, blijven sleehts zeer vluchtig in de lever. Aldus het ammonium-carbonaat, dat, intracellulair tijdelijk vastgehouden, onder waterverlies in ureum overgaat en in dien vorm weder wordt losgelaten. Op die wijze wordt eon zeor giftig bloedbestanddeel in een hoogst onschuldig veranderd.

266 Een hierm ee parallel gaand proces is bij de vogels de vorn iin g van u rin ezu u r u it

zijne

n iet

moederstoiTen.

dezelfde.

Som s

Deze

zijn

m oederstoflen

het

w ederom

zijn

in de v ersch illen d e g e v a lle n

a m m o n iu m v e rb in d in g e n .

die

m et

een

stikstofvrij atom encom plex (m e lk zu u r) w oiden sa in e n gev oe gd . li e t op deze wijze in

de vogellever ontstane synth etiscbe product w o rd t aan h et bloed a fg e sta a n . \ ee l

belangrijker

oxydatief ontstaan willekeurig zwezei'ik) zuur ook

in toe

in

voor van

de

de

hand

te

dienen.

de

m enschelijke

urinezuur werken D at

lever on tstaa t.

uit

door h et

in te rm e d ia ire

purinestoll'cn. den

dan

sto fw isse lin g

M en

is

het

kan die o m z e ttin g

m ensch rijkelijk nu cleine (t h y m u s , m et

de

urine

afgesch eid en

u r in e -

la a t zich wel is w aar niet bew ijzen , is eeh ter

zeer waarschijnlijk te achten, w an neer m en o verw eeg t, d a t h et u rin e zu iir-g o h a lte van een geisoleerde lever toeneeint, zoo men xan thin ebasen toevoegt. Do o x y d a tieve vorm ing van het urinezuur heeft trouw ens in vole w eefsels plaats. Ook von n in g

van kreatinine u it. m et h et bloed toegevoerde, k rea tin e is door

Gottlieb en Stangassin ger aangetoond. lie t is verder w a a rsch ijn lijk , d a t de lever het kreatine voor een deel verder ontleedt. N aast de verandering van a m m o n iu m in ureum (zoo gd icren j resp. via nreum in van

urinezuur (vogels), de

acetonstollen

schijnlijk ontstaan geeft acetonurie, drukt).

m oet nog m elding gernaakt worden van de verw ijd erin g (oxyhoterzuur,

deze die

acetazijn zu u r

en

a ceto n ).

N ie t

o n w a a r

uit vet (rijkelijke vetvoeding en v olstrek t hon gerlijd en

eerst

door de toediening van koolhydraten w ordt o nd er-

Een derde eigenschap van de lever is het direct antitoxisch ver mogen. Wanneer zware metalen: koper, lood, kwikzilver, verder arsenik in het bloed geraken, worden zij in de lever vastgelegd, onschadelijk gemaakt en eerst uiterst langzaam venvijderd. Overigens onschuklige kleurstoffen kunnen den weg wijzen, waarlangs zulke afscheidingen plaats hebben. Methyleenblauw b.v. wordt in de gal ei uggevonden. Ook fennenten, die in het bloed geraken, blijven m e lever steken, terwijl intraveneuse peptoninjecties een eigenaarc lg piikkelende werking op het orgaan uitoefenen, die eensdeels een lijkelijke lymph- en galafsclieiding na zich sleopt, anderdeels een stol in het bloed doet overgaan, die, bij den bond althans, alle bloedstolling belet. Aan de reeks stoffen, die door de lever worden vastgehouden, mod; nog de bloedkleurstof worden loegevoegd, herkomstig uit J otsalichuumpjes, welke in milt en lever te gronde gaan. Uit deze ôedkleurstof ontstaan de gal kleurstoffen en wel in de levercellen. _ e gitlkluurstoffen bevatten geen ijzer en het metaal, oorspronkelijk 11 iet haemoglobine-molecule vervat, moet dus worden achterge011 en in nucleoproteVdcn worden vastgelegd. Het is niet onroo*! > dat deze ijzerhoudende nucleopi’oteiden nog in liet e Jeenmerg gebruikt worden bij de vorming van nieuw haemoglobnie (Woltering). Moge tusschen de bijzondere processen der intermediaire stofwis-

267 seling onmiskenbare samenhang bestaan, niet minder is dit het geval tusschen intermediaire stofwisseling en afscheiding. Alle verrichtingen van do levercel grijpen in elkaar en vormen een harmonisch geheel. In dfe phylogenetisch oudste stadien schijnt in dit . geheel het digestieve karakter op den voorgrond te treden (hepatopancreas van mollusken en van visschen), in de phylogenetisch latere stadien treedt de intermediaire stofwisseling steeds meer en meer op den voorgrond. Bij den mensch is de laatste ongetwijfeld de belangrijkste geworden. De lever is een onmisbaar orgaan. Alleen partieele exstirpaties zijn met het leven bestaanbaar en geven dan tot levendige rcgeneratie aanleiding in dit orgaan, waarin normaliter kernfiguren een groote zeldzaamheid zijn. Toch is het in den nieuweren tijd uitvoerbaar gebleken zoogdieren zonder lever althans een etmaal in het leven te houden door het vooraf aanleggen van een zoogenaamde Ecksche fistel, die het bloed uit de poortader naar de v. cava inferior leidt. B ij vogels is de Ecksche liste! n iet noodig, onidat. danr het blood u it de poortnder door een anastom ose in de niervena kan overgaan en op die wijze toch in de

ven a

cava

stan d ig h eid

inferior aanlanden.

ook

Ganzen en eenden heeft men door deze oni-

na w egn am e van de level* 10 tot 20 uren in het leven kunnen

houden.

§ 2. Be interne secretie van het pancreas. Gelijk de lever heeft ook het pancreas een deels digestieve, deels inwendig secretorische functie. Ja zelfs is de laatste de gewichtigste. Hoe belangrijk ook de fermenten mogen zijn, die door het pancreas naar het darmkanaallumen worden afgevoerd, de beteekenis daarvan is gering, vergeleken met de interne secretie, welke op datzelfde oogenblik plaats heeft. De toepassing der asepsis ook in de vivisectorische techniek heeit het mogelijk gemaakt totale pancreasexstirpaties uit te voeren. De mortaliteit is wel groot, maar van de 63 dieren (honden), die v. Mering en Minkowsky opereerden bleven althans 1 ( langer dan 8 dagen in leven. Deze overlcvendon vertoonden ecliter zonder uitzondering een sterke en aanhoudende suikerafscheiding naar de urine (1 0 % !), welkc afscheiding op den duur het leven onmogolijk maakt. Ook andero diersoorten bleken later dezelfde letaliteit en hetzelfde ziektebeeld to vertoonen, ecliter niet, wanneer een klein gedeelte, d. w. z. meer dan '/iu van het orgaan, in het operatieveld acliterblijft. Om deze reden kunnen konijnen met hun verspreid liggend pancreas niet voor deze soort proefnemingen worden ge-

/

268

bezigd. Op dezelfde lijn met de carnivore en de omnivore zoogdieren is de mensch geplaatst. Wanneer ziektetoestanden liet pan creas buiten "werking stellen, treedt een hcftige en onherstelbare suikerafscheiding in de urine op (diabetes mellitus). A l'deze glycosurien zijn het gevolg van de overmaat van suiker, die in. deze toestanden in het bloed voorkomt. Het is onverschillig, waar het pancreasweefsel, dat de calamiteit moet voorkomcn, is gelegen. Ervaringen bij honden hebben n.l. geleerd, dat men een gedeelte van het orgaan mits de voedingsartfcrie gespaard wordt, naar de buikhuid kan transplanteeren. Het andere stuk, dat in normale ligging werd gelaten, kan, 11a nesteling van het getransplanteerde, straffeloos worden weggcnomen, want een werkelijk noodlottige suikerafscheiding naar do urine zal dan niet ontstaan. Deze openbaart zich eerst, wanneer bovendien het getransplanteerde gedeelte wordt verwijderd. Het eenvoudigst verklaart men dil een cliemische stof aaniiemend, die door de pancreascellen naar het bloed afgescheidon, de hyperglycaemie en daardoor de glycosurie voorkomt. Het nader meehanisme- is Ji i e t bekend. Misschien vervult in casu- de hormone de rol eener kinase, noodzakelijk ter activeering van de oxydatie-processen, . waaraan de glycose in de weefselolementen onderworpen is. Daardoor zou aan de weefsels in het algemecn en aan de dwarsgcstreopte spieren in het bijzonder de na pancreas-wegname optredende Tantalustbeproeving bespaard worden aan alle zij den door suiker in opgelosten vorm te zijn omringd, zonder dien 111 het binnenste der cellen fermentatief te kunnen verwerken. Bovendien is de leverglycogenie gestoord. Vele onderzoekers nemen aan, dat de bedoelde activator (temperatuur-bestendig en in alkohol oplosbaar) in de zoogen. Langcranssche eilandjes van het pancreas gevormd wordt. Rijkelijke ymphvaten zouden de hypothetischc stof naar den ductus thoraeicus afvoeren en aldus in het bloed brcngen. A ls argum ent, om de Langerhansschc eilandjes als nadere lo calisa tic der in wendige

secretie

van

het pancreas aan

te wijzen,

doen

gewoonli.jk tw ee, op

bu* ZClt Z6er ° l ,mcrkG,Uko feiten dienst n.l. i ° . het ontbrekeii van een ufvoeruis aan deze in het klierparenchyiii verspreide eilandjes, 2 ° . het uitblijven van g ycosune, wanneer de afvoerbuis van de klier w ordt afgebondmi en dc e ig e n lJ ^

kliercellen

daardoor in

atrophic

overgaan.

De m eaning, d a t het product

troefU' teni8 Secrtitie eeu activator zou zijn, eindelijk wordt gegrund op eon fraaie e x t r i c t an Golinllc' ln’ wmirin spierextracten zonder toevoegin g van p an ereas1,10 tei'ria,u'vei,nood1 m et toevoeging zeer duidelijk g lycolyse vertoonden.

§ 3.

De verrichtingen dor bijnieren.

Een derde volstrekt onmisbaar orgaan is de bijnier. Ook de

269 experimenteele physiologie heeft zich daarvan overtuigd, nadat kort te voren de klinisehc ervaring aan het licht had gebracht, dat Addison’s ziekte (gekenmerkt door een bruine verkleuring van huid en slijmvliezen, braken, algemeene spierzwakte) zich in SO °/e der gevallen dekt met eene post mortem gevonden tuberculose der bijnieren. Brown-S^quard stelde in 1856 vast, dat volledige ver wijdering der bijnieren in Joetrekkelijk korten tijd den dood ten gevolge heeft. De cavia cobaya is uit een technisch oogpuut het meest geschikte dier voor deze proeven. Want zij heeft zeer groote bijnieren (V* °/0o vrtn het lichaamsgewicht), die door laterale laparotomie kunnen worden weggenomen. Ondanks alle denkbare voorzorg, zelfs wanneer men door middel der couveuse afkoeling van het proefdier voorkomt, treedt toch binnen een etmaal de dood in onder spierverlamming en een eigenaardige daling van den bloedsdruk. Partieele exstirpatie of achterlaten in het operatieveld van accessorische bijnieren heeft niet den dood, wel ecliter voorbijgaande vermagering en spoedige vevmoeidheid tengevolge. Transplantaties, die dit alles misschien zouden kunnen voorkomen, zijn dikwijls beprocfd, maar tot dusverre niet gelukt. Zekorheid, dat men met een hormone te doen heeft, is daarom niet verkregen, maar waarschijnlijkheid blijft, daar het orgaan geen aivoerbuis heeft. Ook nog eenige andere aanwijzingen gaan in dezelfde richting. Embryologiscli beschouwd is elk der symmetrische bijnieren een dubbel orgaan ; het merg vertegenwoordigt een congregaat van neuronen, behoorende tot het autonome stelsel; de schors daarentegen is een mesoblastische formatie. Dit merg nu blijkt een chemisch scherp gedefinieerde stof, de adrenaline, te bevatten. Het is aan haar toe te schrijven, dat, zooals Oliver en Schafer in 1894 ontdekten, inspuiting van een weinig bijniorextract een belangrijke stijging van den bloedsdruk teweeg brengt. De oorzaak van dit merkwaardig versehijnsel is een zeer verbreide vaatcontractie. Later is gebleken, dat zich de werking van het adrenaline hiertoe niet beperkt, maar deze stof een samentrekking letterlijk van allerlei spieren teweegbrengt, die door het autonome stelsel. worden geinnerveerd. Het adrenaline wordt door het bijniermerg aan het bloed afgestaan, verspreidt zich als een hormone langs de vena cava inferior wijd en zijd,^ wordt ten slotte door de lever gegrepen en geoxj'deerd. De bijnierscliors ligt bij kraakbeenvisschen atzonderlijk en kan, gescheiden van het overige, worden weggenomen. Dan volgt de dood onder algemeene afmatting. Dit feit, geplaatst naast de oude proeven van Brown-Sequard, hebben het vermoeden voedsel gegeven, dat de schors beschouwd mag worden als een ontgiftend orgaan. Trouwens ook het glycerine-extract van de klier als geheel

270 bevat naast giftstoffen ook een tegengift tegen de curareacbtig werkzame producten van vermoeide spieren, tegen bacterieproducten en tegen alcaloi'den. De donr

eigenaardige ziektetoestand, dien incn ziek te van A d d iso n n o e m t on die tuberculose

der

bijnieren

w ordt veroorzaakt, kati dus ten deole door
expernnenteele physiologie worden verklaard. De a lg e m e e n e spier/.w nk te is v o lkomen toegelielit, m aar de bruine p ig m cn ta tw , die A d dison er toe brachl zijne ziekte „bronzed skin” te noeincn, blijft nog onbegrijpelijk.

§ 4. Schildklierfimctie. Bij alle werveldicren, zelfs bij dc* chordaten is een klievachtig orgaan embrvonaal in de mediaanlijn uit liet voorste gedeelte van liet darmkanaal ontspringend, aanwezig. Digestieve beteekenis bezit liet alleen bij de chordaten. Bij de werveldieren gaat de afvoerbuis rêds in een vroeg embryonaal tijdperk verloren en de schildklier is daarmee gestempeld tot een klier van inwendige secretie. Toch blijft nog een herinnering, teclmisch physiologisch belangrijk, aan de vroegere verbinding met het darmkanaal bestaan. Dikwijls worden 11.1. acessorischc scliildklie’ren gevonden langs den weg, die het orgaan met het foramen coecum verbindt. De ligging van de hoofdkliermassa is bij eenf mensch primitief mediaan voor den larynx, bij de meeste proefdieren symmetrisch lateraal. Nog eenandere. opmerkelijke bijzonderheid is deze, dat naast en in de lioofdkliermassa bij sommige diersoorten kleine, klierachtige orgaantjes van geheel anderen embryonalen oorsprong worden aangetroffen, welke bij andere diersoorten op korten afstand van liet lioofdorgaan liggen. Bedoeld worden de glandulae parathyreoideae. Deze parakliertjes ontwikkelen zich uit het epithelium van de 3e en 4e kieuwspleet. De wijze van afscheiding, die in de schildklier plaats grijpt, heeft men vrij nauwkeurig kunnen volgen. Het blijkt, dat in gesloten klierlapjes de kliercellen colloid-bollen afscheiden, die, uit het cellichaam gesfcooten, in liet midden van den follikel liggen blijven. De colloid-inhoud gaat langzamerhand in de lymphvaten °ver. Op die wijze geraakt het afscheidingsproduct ten slotte in liet bloed-. eigenaardige biologische beteekenis van de schildklier was leeds in 185 $ door Schift* met behulp van exstirpatiej^roeven bij londen ontwijfelbaar vastgesteld; docli het feit was geisoleerd blijven an en helaas in vergetelheid geraakt. Te meer is dit te betreuren geweest, daar het een orgaan betreft, dat vooral in bergstreken y en mensch herhaaldelijk aan ernsîge veranderingen, dikwijls

271 sterke vergrootingen, die een chirurgisch ingrijpen noodzakelijk maken, onderhevig is. Toen nil door de vorderingen der aseptische chirurgic exstirpaties, waarvoor men vroeger was terug gedeinsd, mogelijk werden, kwam het niet zoo zelden voor, dat tot volledige wogname van de schildklier werd overgegaan. In aansluiting aan zulk een operatie ontwikkelde zich toen lierhaaldelijk een ziektebeeld, dat men te voren niet had ontmoet, doch waarop men voorbereid zou zijn geweest, indien men aan SchifFs proeven op dieren meer aandacht geschonken had. De eerste, die zich deze herinnerde en wien daardoor het verband duidelijk werd, was de Geneefsche chirurg Reverdin. In 1882 herhaalde hij de proeven van Schi ft' en vond als deze de totale wegname van de schildklier voor den hond volstrekt doodelijk. Wegens het bdang der zaak hervatte Schiff in 18S4 nog eens zijne proeven. Van 60 honden stierven er 59 binnen oenige dagen na de operatie onder eigenaardigo, soms zelfs dagen aanhoudende verscliijnselen van klonische krampen (tetanie). Toen men de exstirpatieproeven op allerlei soorten van dieren ging toepassen, bleken sommige diersoorten aan de nadeelige gevolgen te ontsnappen, andere soorten zeer afwijkende ziektebeelden aan te bieden. Vogels b.v. doorstonden de operatie zeer wel. Evenzoo knaagdieren. Later bleek, dat dit laatste sleehts schijn is, want wanneer men alle accessorisclie schildkliertjes en ook de glandulae parathyreoideae mee verwijdert, is het beloop ook bij het konijn doodelijk en kan zelfs tetanie optreden. Bij de groepen, voor wie de volledige w egn am e der schildklier noodlottig wordt, is

liet

ziektebeeld

is

h et

g e v o lg steeds

op zich t

aan

den

sleehts

uniform , wanneer het zeer jo n ge dieren geld t. Dan

b elem m erin g

in

den

groei,

op

een wijze, die in menig

dw erggroei der m ensehelijke cretins herinnert. Bij vohvassen

dieren toegep ast w e rk t de schildklierexstirpatie verschillend. Bij herkamvers en een h oevigen

v o lg t

een

lan gzam e

cachexie,

bij

de

apen

een

caehexie

van

sn eller beloop, nn en dan gepaard aan aan vallen van teta n ie; bij de carnivoren ein d elijk dom ineeren de kram paanvallen. De zoo uiteenioopende u itk om st van een zelfde ingrijpen wordt alleen.dttidehjk, w a n n ee r m en rekening lioudt en m et’ het voorkomen van nevenschildklieren en m et

de aanw ezigheid van paraglan d u lae na;ist het hoofdorgaan. De wisselende

anatoin iseh e verhoudingen verklaren zonder m eer de verschillen.

Doorzichtig ecliter wordt het geheel in alle deelen, wanneer men liet cheniisme in het oog vat. Elko stoomis, welke ook, blijft achterwege, wanneer tijdens de operatie een stuk klier, niet kleiner dan 1I3 van het orgaan, blijft zitten. Dit wijst reeds op het in het spel zijn van een afscheidingsproduct, dat, in genoegzame hoe veelheid afgescheiden, het ziektebeeld voorkomt. Tot zekerheid

272 wordt deze beschouwingswijze door proeven van verplanting van het orgaan naar verwijderde plaatsen van hetzelfde organisme. Dit derft het orgaan dan op de normale plaats, maar krijgt het terug op een andere. Zoowel de ontdekker van den letalen afioop der exstirpatie, Schiff, als in later tijd v. Eiselsberg brachten bij lionden en katten transplantatie van een der schildklieren naar de liuid tot stand, waarna de op haar plaats gebleven schildklier straffeloos kon worden weggenomen. Deze afdoende, het leven reddende transplantaties hebben klaarblijkelijk zoowel hoofdklier als parakliertjes omvat. De erkenning, dat het hier weder een hormone moet wezen, die, naar het bloed afgescheiden, ernstige ziektetoestanden tegenhoudt, bracht als van zelf op de gedachte, te traehten den willekeurig te voorschijn geroepen ziektetoestand te verbeteren, door de ontbrekende hormone onderhuids of met het voedsel toe te dienen. Achtereenvolgens werden met dit doel intraveneuse injecties van waterige altreksels, onderhuidsche inspuitingen van een glycerineextract en toediening per os van gedroogd schildklierweefsel beproefd. Alles slaagde. Vooral de langzame cachexie kon door deze middelen tijdelijk worden tegengehouden, resp; verbcterd. Nader chemisch onderzoek heeft aan het licht gebracht, dat onder de chemische stoffen, die in zulke extracten worden aangetroffen, het jodothyrine zeer belangrijk is. Verder komt onder do bestanddeelon nog een bloedsdrukve^rminderende stof voor. Beter is het daarom in plaats |an de gereinigde stoffen het geheele samengestelde complex van 101 monen, dat 111 de klier aanwezig is, toe te dienen. Het poeder van c e gedroogde klier tot tabletten verwerkt, is in dit opzicht wu iet volledigste samenstel. "Waarschijnlijk bevat het dc bestand“ eelen, zoowel van de eigenlijke schildklier als van de gland ulae P <■ jreoideae en werkt daarom zoo uitmuntend. In overmaat toelend wekt hot de verschijnselen van thvreoidisme. Vooral geijzig e prikkelbaarheid van den vagus treedt daarbij op den voorgrond. J ons h i 7i ! t f ^ ath,0 l0Sie. he8ft belanS rij ke bijdragen geleverd ter v er ru im in g van dat in \ m schlldl^ 'erw e rk in g . Vooreerst zij hier liet kropgezw el g e n o e m d , b e w o n e r s V ? 1!™ 6 dei‘ hooKgebergten (A lpen , H y m a la y a , C o rd illera s) den doet geld bestaan m oeilijk m aak t. H et is vooral de locale stoo rn is, die zich tot de n o r n\ ZOOClat 66,1 chiru rS ische °P er“ tie, die de afm etin gen van de klier operatie J ? het

g breng^’ de verschijnselen grootcndeels doet verdw ijnen . Deze

dat h e ? '- Z,°0a*S

dige behandelvervaneen

«

S ez*en ^

hebben,

nim m er

totaal zijn. M e rk w a a rd ig is

speeifiek bestanddeel van de klier, in de teg en w o o r-

ngSwlJze’ die in Hchtere gevallen het o p era tief k lein er m ak en kan

Een t g-r° ° te r 0 ‘ Sp6elt611 W6ede ziektebeeld, d a t vooral

in

die streken,

w aar de krop n iet in -

2/o h eem sch van

is, aangetroffen

het orgaan

zaak

op

eon

verklein d e

w ordt,

vergezelt.

verm in d erin g

ktier in

versch ijn selen .

is dat, hetw elk een spon taan Uleiner worden

Zulk een verm in derin g in o m v a n g bernst in hoofdvan

het colloid der klier. Locale stoornis geeft de

liet geheel

niet,

m aar des te ern stig er zijn de algem eene

Terw ijl de opperhuid

eigenaardig droog w ordt, de zw eetldieren

h are w e rk in g stak cn , haren, nagels en tanden uitvallen, w ordt h et onderhuidsch vetw eefsel

eig en a ard ig

vast

en

stug.

De

droge,

glanzende

huid

spant zicli

stra k , zonder rim p els over de eenigszins vast deegachtige onderlaag heen. Daarbij is

de

spraak

heu gen

b em ooilijkt en

verzwrakt.

Vooral

langzam er, het denken

m inder vlug, en

het g e -

in deze ziekte-toestanden heeft het langdurig v oort-

g e z e t geb ru ik van sch ildk liertob letten wonderen geduan. Een derfle ziektebeeld is het cretinism e. lie t kom t in het centrum der kropstrek en voor, dus in de n auw ste en diepste dnlen der zooeven genoem de hoogg e b e r g te n .

Iie t

is u it

o.

oen

stoornis

a.

door

sch ed el

m isvorm d

len gte

is.

aan getroil’en.

overoude tijden rueds bekend gew eest en kenmerkt zich van

Men De

den

groei, zoodat de

heeft

iichaam slengte gering, de

zells vohvassen cretins van m inder dan I M.

sch edelform atie

beantw oordt

aan

een

bepaald,

door

V irch o w n au w keurig beschreven type. M et deze voor de grove w aarnem ing zichtbare

veran derin gen

tu ig e n de

gepaard

sch ild k lier

gaan ern stig e stoornissen van het intellect en van de zin -

(id io tie , cerebrate d o ofstom h eid ). Bij onderzoek blijkt ook hier in

sterke

w ik k elin g

van

zoo

u itg ed ru k te

sterk

id iotie

tr e ft

atrophisch.

individu

vorm en

De ernstige stoornissen, die de ont-

wijzigen, komen buiten tie bergstreken in

niet

voor.

Min

o f meer ernstige

vormen van

m en daar echtei’ som s aan bij kinderen m et kleine schildklier; de

veran d erin g en van

m ate

het geheele

in

de

huid doen dan aan die bij m yxoedeem denken.

sch ild k lierta b letten

g e e ft

weer

verbetering,

Toediening

de •transplantatie

van

het

o rg aa n van een an d er individu bij den patient zelfs volledig herstel. Een door

vierde ziektebeeld is de zoogen. ziekte van B ased o w : liet kenmerkt zich een

a a rd ig za ak

lieh t

beven seh ijn t

la a t

in

vergroote schildklier,

door een

snellen

pols, door een

eig en

der1 handen, door een min o f m eer uitpuilen der oogen. De ooreen

zu lk e

g ew ijzigd e,

g eva llen

m et

te

overvloedige schildklierw erking te zijn. Lanz

succes

de

m elk

drinken

van geiten , waarbij de

s <*hildklier is w eggen om en . M en zou da aru it m oeten afleiden, dat bij deze dieren m et de m elk stod'en worden afgeseheiden. die voor het dier z e lf schndelijk zijn, m aar

die

door

de

sch ild k lierafsch eid in g

lijders

aan

de

gem ak kelijk

ziekte worden

van

Basedow m et him te rijkelijke

vastgelegd.

Daardoor

worden deze

v an hun overtn aat bevrijd. Een de

vijfde

ziekteverschijnsel, d a t van de zijde der physiologen wel eens met

sch ild k lier in verband is gebraeht, is de ecclam psie. M et de experimenteeln

te ta n ie der vleescheters heeft zij gem een , dat zij door uitsluitende melkvocding te g e n g e g a a n kan worden. Ook d e te r u g w e r k i n g , d ie

de soh ildklierhorm on en

feitelijk op alle weefsels

u ito e f e n e n , h e e f t th e r a p e u tis c h e toep ass in g g evon den . H et schijnt, d a t de oxyda tie v e rm e e rd e i't. A lth a n s , w a n n e e r een te overvlo eilige pphoopin g van vet als reservem a t e r i a a l v o o r h a n d e n is (a d ij)o sita s), v e rd w ijn t deze. N'iet enkel het vet, ook h e t e i w i t van h et o r g a n is m e w o r d t in overvloedige m ate g eo xy d ee rd , gelijk u it
§ o. Do liypopliysc. De hypophyse is een dubbelorgaan, bestaande uit een voorste ZWAARDEMAKER.

18

*274 helft, welke als uitstulping van het buccale ectoderm ontstaat en een achterste helft.' die embrvolofjisch tot liet centraal zenuwstelsel • o behoort. Bij sommige dieren, de kat b.v., blijft de comnnmieatie van de uitholling van dit nerveuse, achterste gedeelte met het infundibulum ook nog in later leven regelmatig open en heeit hierlangs zelf een afscheiding van colloide materie uit de pars in termedia naar den derden ventikel plaats (Herring). De functie van de beide helften loopt vermoedelijk zeer uiteen. Die van de pars anterior houdt waarschijnlijk verband met den groei van de sceletweefsels, kraakbeen, been en bindweeisel ingesloten. Men leidt dit af uit het feit, dat ziekte van de hypophyse bij jonge dieren reuzengroei teweegbrengt. Nog veel treftender openbaart zich deze invloed bij den mensch in geval van gezwelvorming (gedurende het leven door Rontgenonddrzoek herkenbaar). Dan doet zich hypertrophie der spongiosa vooral van de epiphysen voor en late verbeening van de epiphysenlijnen, waardoor de lange pijpbeenderen, in nog sterker mate handen en voeten, groote almetingen aannemen (gigantisme). Ook de onderkaak deelt vroegtijdig in de hypertrophie (een door P. Marie ontdekt ziektebeeld, de acromegalie). Klaarblijkelijk vormen, overigens onbekende hoimonen hier den tusschenscliakel. Nog veel geheimzinniger is de functie van de achterste helft. Hieruit kan volgens Oliver en Schafer een waterig extract beieid worden, dat zelfs 11a koking een sterk vernauwenden invloed op de bloedvaten uitoefent, ongeveer zoo als het adrenaline dit doet. Het alcoholiscli extract bevat daarentegen een bloedsdruk-verlagende stof. Ook brengt het een positief chronotroo]) effect aan het hart teweeg. Verder bevindt zich in liet- extract een diuretisclie stof, naast een andere, die hieraan antagonistisch werkt. Merkwaardig is dan ook, dat in de gevallen, waarin bij den mensch de straks genoemde gezwelvorming zich ook tot de achterhelft uitstrekt, het beeld der zuiver acromegalie door polyurie gecom pliceerd is. Eindelijk blijkt het orgaan een onontbeerlijk orgaan, Volgens Paulesco is het voldoende het orgaan van de temporale zijde opereerend volledig te verwijderen om gewoonlijk binnen 48 uur met zekerheid den dood der proefdieren (honden) te zien opt-reden. Partieele exstirpatie heeft dit gevolg niet. Bij exstirpatie van den moml uit, waarbij het wigbeen in de mediaanlijn wordt gekliefd, schijut de operatie onvolledig te blijven. Dan vermageren de dieren * vertoonen bij voortduring lage temperatuur, terwijl injectie van hypophysisextract tijdelijk verbetering brengt. Regelm atig

bevindt zicli

bij

mensch een sm alle strook klierw eefsel m et

inwendige secretie tegen bet pharynxdak. Zij strek t zich in de m ed iaan lijn u it

275 van

hot

vom er n aar

o n d ervlak te

van

hot

de

synchondrosis spheno-occipitalis en lig t vlak tegen de

wigheeu.

Bij de adenotoinie w ordt zij gewoonlijk niet ge-

troflim . (.'ivalleri noem t haar glandula hypophysaria pharyn gea. zij

In bomv stemt.

met. de voorste hell't dor hypophyse overeen, waarvan zij klaarblijkelijk een

losgem aakt

stuk

is.

I)e

afm etingen

zijn

volgens

IJabermann

hij

volwassenen

5 X 0 .5 X 0 .5 m.M., bij noonati slechts w einig geringer. He nevenhvpophvse heeft moL de ton silla pharyngea eenige bloedvaten gem een.

§ 6. Thynmsfunctie. De thymus is een niet-joodhoudend oTgaan zonder afvoerbuis, dat, ontstaan uit het epithelium van de derde kieuwspleet in de eerste kindsheid, anatoniisch zeer in het oog valt, tot aan do periode van puberteit blijft bestaan en daarna geleidelijk verdwijnt. Omstreeks de puberteit vindt men een orgaan van gemiddeld 37 gram gewicht (Hammar). In de pathologie der kinderjaren kent men een vergrooting van het orgaan, welke wel eens de oorzaak wordt van plotseling overlijden (recurrens-verlamming). Chemisch is de thymus (zwezerik) merkwaardig om het groot gehalte aan kernstofien. Iloewel het epitheliaal aangelegd orgaan vele leucocyten herbergt en ook rijkelijk van afvoerende lymphvaten is voorzien, heeft het geen aanvoerende lymphvaten. Het moet een interne secretie hebben, al moge intusschcn langs experimenteelen weg tot dusverre niet veel belangrijks aan liet licht zijn gekomen. Misschien is het groeiende been, na thymusverwijdering buigzamer en in verband liiermee de verwijdering van kalk uit het liehaam met urine en faeces grooter. Een

recen t

sell rij ver

over

den

th ym u s,

de

histoloog

U am niar, besluit zijne

u itv oerig e verliandelin g m et de opinerking, dat de thvm u s een epitheliaal orgaan is,

m et

ly m p h ocy ten

geinliltreerd.

IJe rijkdom

aan celien van laatstgenoem de

soort p la a tst h et orgaan in m orphologisch opzicht naast de lymphoide apparaten en fu n c tio n e d is het er m isschien ook m ee verw ant. De epitheliale componente zou daarn even s de analogien kunnen veroorzaken, die ontwijfelbaar tusschen den th y m u s eenerzijds en een aantal organen van inwendige secretie andcrzijds bestaan.

§ 7. Miltfunctie. De milt is bij de zoogdieren een betrekkelijk groot, geheimzinnig orgaan zonder afvoerbuis, dat bij ongowervelde dieren nergens voorkomt, maar daarentegen bij de gewervelde dieren steeds wordt aangetroffen. Rechtstreeks onmisbaar is het eehter niet, want zoo wel aangeboren defect als operatieve verwijdering zijn met een goede gezondheid vereenigbaar. De operatie is wegens de plaatse lijke stoornis, die een pathologisch vergroote milt teweegbracht, in

*276 de chirurgische klinieken in de laatste jaren zelfs in een veeks gevallen met succes uitgevoerd (de chirurgische mortaliteit is 17 ° /0). Onafhankelijk van alle experimenten kan men betrelicnde dit orgaan de volgende opnierkingen m aken: a. Het anatomisch gedocamenteerde feit, dat het miltbloed, alvorens in den algomeenen bloedsomloop te worden opgenomen, eerst nog door de lever-poortader moet gaan, wijst op een verband met de intermediaire stofwisseling, waaraan de lever zulk een groot aandeel heeft. b. Het mikroskopisch onderzoek, dat in de lichaampjes van Malpighi langs de vertakkingen der a. lienalis verspreid lymphklierweefsel doet herkennen, brengt de miltfunctie met de productie van leueocyten in verband. En werkelijk, talrijk zijn de kernfiguren in deze Malpighische follikels en volgens velen is ook het aantal leucocyten in het bloed der milt-vena grooter dan dat der miltarterie. In elk geval is de beteekenis van het orgaan bij bacteriologische infecties niet gering te schatten en doen zich juist de Malpighische follikels bij vele dezer processen vergroot voor. c. Over een groote uitgestrektheid heeft een innig contact tus schen het miltweefsul en het bloed plaats, want in de pulpa lienalis stroomt het door wijde, misscbien wandlooze lacunen. Ten overvloede ziet men de milt na groote bloedingen de haematopoietische functie der embryonale periods Iferneinen. Ook bij een aantal bloedsziekten en infecties, die in het bloed zetelen, zijn veranderingen waar te neraen. De proefnemingen hebben daaraan nu nog toe te voegen: 1°. De sterke volumenwisselingen, waaraan het orgaan blootstaat, en die worden toegeschreven 'eensdeels aan de samentrekkingen, resp. verslappingen van de gladde spiervezels in kapsel en trabekels, anderdeels aan de vernauwingen, resp. verwijding der a. lienalis. Tengevolge hiervan kan de in het orgaan besloten bloedhoeveelheid sterke wijzigingen ondergaan. Deze eigenaardige reactie komt reeds op aanraking tot stand (kan dus bij den mensch zeer wel door palpatie of massage worden opgewekt). Ook bij applicatie van koude op de huid (koude douche m de miltstreek); zeer kenmerkend eindelijk bij kunstmatigc prikkevivisectoriseh, van de vasomotorische zenuwen (in de n.n. splanchniei).

Een door Schiff en zijn leerliug Herzen bepleite inwendige secretie, die, in het bloed overgegaan, aan de trypsine-afscheiding door het pancreas bevorderlijk zou zijn (trypsinogene functie van de milt, samengaand met regelmatige zwelling van het orgaan tijdens de digestie). Een activator alzoo. Hoe men zich de werking

van den hypothetischen activator heeft voor te stellen, is op dit oogenblik geheel onzeker geworden, nu men in de enterokinase reeds een veel meer tastbaren, onmiddellijken activator van het trypsine heeft leeren kennen. Eigenaardig is het groote ijzorgehalte, dat de mill: aanbiedt, ook nadat men' haar zooveel mogelijk van bloed heeft bevrijd. Men brengt dit met een te gronde gaan van roode bloedlichaampjes in verband, dat nu eens op grooter dan op kleiner schaal in het orgaan zou plaats hebben. Het ijzervrije gedeelte van het omgezette haemoglobine komt misschien voor een deel in het bilirubine van de gal te voorschijn. Dit voor de hand liggend vermoeden wordt althans gesteund door de ervaring, dat de gal van honden, die miltexstirpatie hebben ondergaan, betrekkelijk arm aan klcurstof is (Pugliese). In dit opzicht ten minste zou de functie van de milt als orgaan van intermediaire stofwisseling eenigermate doorzichtig zijii. Zonderlinger wijs zijn ecliter de faeces zelf in geval van inanitie na milt exstirpatie rijker aan ijzer (Asher en zijne leerlingen).

§ 8. De interne secretie der genitaal-klieren. De meest algemeene uitwerking heeft in het organisme de interne secretie der genitaal-klieren. Het is trouwens juist voor deze organen, dat het begrip interne secretie het eerst* in voile scherpte is opgesteld geworden en wel door Brown-Sequard, die in 1889 de wonderlijke uitwerking van subcutane injecties van door poreus porcelein geiiltreerd testesextract van dieren op zich zelf beschreef. De spierkracht, de levendigheid van circulatie, van ademhaling, van mictio urinae, enz., die bij hem door het klimmen der jaren gestoord waren, verbeterden. De invloed van ' suggestie kon aanvankelijk niet worden uitgesloten, maar bleek later in opzettelijke ergographische proeven van Pregl en Zoth toch niet de hoofdzaak te zijn. Ook aan het uit het liehaam genomen overlcvende hart, volgens Langend'orfFs methode onderzocht, zijn overeenkomstige werkingen waargenomen. Extracten van ovarien hebben ongeveer dezelfde werking en kunnen pro miscue met die van testes gebruikt worden. Uit deze aanvankelijk sterk gecritiseerde gegevens ontwikkelde zich het geheel van moderne inzichten, volgens welke zoowel aan de mannelijke als aan de vrouwelijke geslachtsklieren op het geheele organisme een bepaalde invloed wordt toegeschreven, die de stof wisseling der weefsels in het algemeen verhoogt, daarenbovon groei en speciale verriehtingen van enkele organen beheerseht.

27S

'

De invloed op de oxydatie-processen, die in de weefsels plaats vinden, treedt vooral aan liet licht, wanneer men de stofwisseling van normale dieren met die van gecastreerde dieren vergelijkt. Zoowel het zuurstofverbruik als de koolzuurproductie is na de castratie geringer en wel bij de mannelijke dieren met 14 0/o on bij do vrouwelijke met 20 ° /0. Het is uitsluitend liet stikstofvrij materiaal, dat hierbij oen rol speelt, met gewoonlijk sterke vetafzetting als gevolg. Ook de algemeene sceletgroei staat in de ontwikkelingsjaren onder den invloed dezer interne secretie en wel in dien zin, dat wegvallen van den chemischen invloed der testes oenc late verbeening van de epiphysenlijnen tengevolge heeft. Voorts de vorm van het strottenlioofd, de baardgroei, enz. Nog meer onmiddellijk oefent de interne secretic der geslaehtsklieren invloed uit op de verdere onderdeelen van het gonitaalapparaat. De testes beheerschen de ontwikkeling van zaadblaasjes en prostata; evenzoo beheerscht het ovarium, de ontwikkeling der uterusmusculatuur. Zelfs in bijzonderheden heeft men dezen invloed kunnen volgen. Geheel op dezelfde lijn staat de uitwerking van het complex van uterus, placenta en foetus op de zogklier. Injecties van extracten dezer organen brengen een hyperplasie van het klierweefsel aldaar tot stand (Miss Lane-Claypon en Starling, zie beneden).

L IT E R A T U U R BIJ IlO O F D S T U K V III. ,

^ aJ *'ss u- K. II. S ta rlin g , die Chem ische K o ord in ation der Fu n ktion en ' ^ °| ’peys, Ergebnisse d e r P hysiologie, Bd. V . 190G, p. GG4— 69 7 . — A . D ustre,

p V - 016 s E n c y c lo p e d ic d e In P bysiologie t. V I, p. 6 3 4 — 8 1 2 . — E. H lu g e r , a r t . g ly c o g e n e in R ieh et’s Encyclopedic d e la P h ysiologie t. V I I , [>• 2 2 8 — * E. A . Schafer, Croonian Proc. Roy. Soc. vol. 81, 1909.

le c t u r e

Th e function o f th e P i t u i t a r y Body.

HOOFDSTUK IX.

A S S 1 311 X A T I E .

De uit het spijsverteringskanaal naar het bloed geresorbeerde stoffen ondergaan nog vrij wat bewerkingen, alvorens zij door de weef sels ter vcrvanging van verloren gegane bestanddeelen, tot nieuwen aanleg of tot groei van het bestaande kumien worden aangewend. De arainozuren, waarin de eiwitten zijn overgegaan, moeten weer worden samengevoegd tot bloedeiwit. Voor een deel zal dit ongetwijfeld terstond geschieden en de bedoelde synthese in den darm wand zijn tot stand gebracht. Doch voor een ander deel zal een desamideeriug voltrokken worden, waardoor ammoniak wordt afgesplitst en (tot ureumvorming) ter beschikking van de lever ge steld. De stikstofvrije rest kan dan op onderscheidene wijze gebezigd worden, misschien ook tijdelijk als glycogeen of vet in de lever worden achtergehouden. Aan de geresorbeerde bestanddeelen wor den door de interne secretie van verschillende organen nog toegevoegd: 1°. een kinase, noodzakelijk voor het werkclijk bruikbaar worden der glucose, het pancreassecretum van Cohnheim; 2°. eenige aan de stikstofwisseling bevorderlijke stoffen, gelijk in de schildklier zijn vervat; 3°. den beengroei bevorderende stoffen, gelijk die in de hypophyse voorhanden zijn; 4°. eenige stoffen, door testes en ovarien afgescheiden, die in de stofwisselingsprocessen ingrijpen; 5°. eenige ontgiftende stoffen uit de bijnier, de vermoeionisstoffen onschadelijk makend; 6°. eenige ontgiftende stoffen uit de paraglandulae der schildklier, die vooral tegen de auto-intoxicatie uit den darminhoud schijnen to zijn gericht. Deze geheele lange reeks van bestanddeelen wordt aan de in het bloedplasma normaliter reeds aanwezige colloidale en kristalloide stoffen toegevoegd. In snelle strooming versproidt zich dit alles door het geheele liehaam, te zamen met een ruime hoeveelheid zuurstof. De weefsels zijn in de gelegenbeid uit het bloed allerlei tot zich te nemen, elk weefacl voor zich, naar zijn aard en naar

den tijdelijken toestand, waarin het verkeert. Men neemt aan, dat dit opgenomene een intogreerend deel gaat uitmaken van de cellen en de grondzelfstandigheid en zich met liet daar aanwezige protoplasma vereenzelvigt. Doze voorstelling vindt haar uitdrukking in den naam, dien men aan het proces geeft, dicn van assimilatie (gelijksoovtigmaking). De weg, dien de bloedbestanddeelen tot liet ondergaan van assimiiatie moeteu afles'gen, door liet weefselvocht,* dat alle oo " gaat o spleten en tusschenruimten in de grondzelfstandigheid en elke ruimte tusschen aangrenzende cellen opvult. Gelijk in de algemeene physiologie- werd opgemerkt, vom it dit weefselvocht, het „ milieu interne” , waarin de weefselelementen leven. De overgang van bloed naar weefselsap geschiedt door den capillairwand, hetzij langs de porien, die de protoplasmabrugjes tusschen de endotheelcellen open laten, of dwars door de endotheelplaten been. Over veel feitelijke gegevens dienaangaande beschikt men niet. Men moet intusschen wel op algemeene gronden eene permeabiliteit der endotlieel-membraan aannemen, die voor water, enkele ionen, etc. min of meer gedemonstreerd is kunnen worden. Voor de overige stoffen moet men filtratie en hydrodiff'usie, b.v. door de porien veronderstellen. De filtratie is een geenszins gering te schatten beweegkracht, daar zij voortdurend werkt en het bloed in de capillairen meestal een tamelijken overdruk heeft tegenover den druk in het weefselvocht. Wanneer eens accidentoel (door bloedverlies) de overdruk negatief is geworden, dan blijkt werkelijk de vloeistofstroom in omgekeerden zin te gaan, ni. a. w. weefselvloeistof naar het bloed terug te keeren. De verdere verplaatsing van chemische bestanddeelen uit het weefselvocht naar de weefselelementen is veel begrijpelijker. Zij ôr t zelfs volkomen doorzichtig, wanneer men de weefsels met het tusschen-gevoegde weefselvocht te zamen als een contenu physisch-chemisch stelsel beschouwd. Dan blijken een gansche reeks pliysisch-chemische krachten aanwezig, noodzakelijk on toereikend om het binnenclringen der voedingsstoffen te verklaren. Deze physisch-chemische beweegkrachten zijn: de endosmotuche krachten (Donders, Hamburger) wel niet voor de voedende stoffen als zoodanig, docli voor het water van beteekenis, dat krachtens dezen invloed de semiperineabele membranen passeert. i8che ln d0 pIantkumle verstaat mon onder assimilafio hut door Ingenliousw ontdekte syniheuit koolz°Ce8’ Wftarl)I*' onder den invloe(1 van het sconlicht in groene plontendcelen zetmeel g n i - o n k ^ evorm<* wo,‘dt. De assimilitatie der physiologie is eon uitbreidiog van dit oor^ U eugo en bijzonder begrip.

I

281 b. de opzwelhrachten, die het water verder in de gelsubstantie der

celien en der grondzelfstandigheid doen binnendringen. Imbi bitie is* op groote schaal binnen de weefsels werkzaam. c. de overige adsorptiewerldngen, merkbaar overal, waar twee vloeistoffen of een vloeistof en een vaste stof aan elkaar grenzen. Soms zullen zij zich doen gelden op het aanrakingsvlak van gel en water, dat zich al naar de samenstelling van liet vocht of den toestand van den gel tracht'te vergrooten of te verkleinen. Een ander maal zullen dezelfde krachten werkzaam zijn tusschen de inwendige phase eener sole en het dispersiemiddel. De oppervlakte-spanningen worden telkens gewijzigd, wanneer bestanddeelen aan de weefselvloeistof worden toegevoegd of onttrokken en wel volgens den vasten regel, dat deze oppervlaktespanningen door de opname van stoffen, die haar verlagen, zoo klein mogelijk traehten te worden. In dit opzicht gedraagt zich de oppervlakte-energie als een echte potentieele energie, die, zooals men het wiskunstig uitdrukt, naar een minimum streeft (wet van Gibbs). d. de hydrodiffusie; zij blijkt onmiddellijk toepasselijk op alle in het weefselvocht opgeloste zuurstof. Deze verplaatst zich volgens de bekende diffusiewet, van Fick, en daar de afstand, die moet worden afgelegd, uiterst gering is (volgens Overton van bloedcapillair tot weefselelement, bij vogels en zoogdieren ter nau wernood ‘/i" m M .)!), kan in betrekkelijk korten tijd veel wor den overgebracht. Bevorderlijk is liieraan het in verhouding groote diffusieverval, doordat het zuurstof-verbruik zelf het zuurstof-gehalte in de celien nagenoeg op nul houdt. Er zijn een aantal factoren, die invloed op de hydrodiffusie uitoefenen. De temperatuur slechts in geringe mate, want de hydrodiffusie is evenredig aan de absolute temperatuur. Van grooter belang is de toestand van de moleculen, die vervoerd moeten worden (colloidale partikeltjes staan verre achter bij werkelijk opge loste kristalloiden). e. de diffusie der vaste pJiasen; zij heeft waarschijnlijk in alle amorphe stoffen plaats en moet in het levende liehaam van toepassing zijn o]) de passage door membranae propriae, kraakbeen, bindweefsel. Al deze vaste phasen representeeren gezwollen gels (Overton). f . de verdeelingswetten, die de distributie van een oplosbare stof over de verschilllende phasen van cen stelsel beheerschen; zij 1) Een uitzondering maken kraakbeen en been, lensweofsel, cornea, corpus vitrium, tandw eefscl; van deze weefsels m ag men dus a priori aiinnemcn, dat zij geen aanzienlijke stofwiBseling zullen hebben.

>

zullen zicli stellig doen gelden, wanneer de moleculen van het voedingsmiddel de grenzen van het wcefselelement naderen. In dat geval heeft liet voedingsmiddel zich te verdeelen over de phasen, waaruit een cel is opgebouwd en wordt daarbij gedwongen zich door de oplossingsaffiniteiten te laten beheerschen, die voor de verschillende oplosmiddelen afzonderlijk gelden. Men denke zich door de zooeven opgesomde physisch-chemische krachten allerlei voedingsstoffen in doelmatigen vorm binnen dc weefselelementen met het protoplasma samengebracht. Dan zal men, daar het volstrekt geen zeer actieve chemische stoffen geldt, geenszins mogon verwacliten, dat de werkelijke inlijving in de levende stof, een synthese (zie anabolisme in hoofdstuk II), van zelf in gang komt. Zelfs al zon dit door gelijktijdig plaats hebbende, geheel volgens de tweede hoofdwet afloopende, processen mogelijk zijn gemaakt, dan ware het nog niet begrijpelijk, dat dit zonder meer zou kunnen geschieden. Evenwol drie middelen staan in het algemeen ten dienste om een chemische reactie te verlevendigen. In de eerste plaats de temperatuur, doch die is bij warmbloedige dieren geheel vastgelegd; in de tweede plaats de concentratie der chemische werkzame stof (massawet), maar ook die kan bij de* hoogere dieren door de constantie van osmotischen druk zekere grenzen niet overschrijden; rest alleen een derde middel, de toevoeging van katalysatoren. In dit licht beschouwd, mag de veelvuldigheid van enzymen in et liehaam niet bevreemden. De nadere karakteristiek der enzymenactie behoort eehter in de algemeene physiologie thuis, zoodat daarlieen verwezen zij. ^hter ook werkelijk de assimilatie onder den invloed .1 . 0 ataljsatoien tot stand komt, is nog geheel onzeker. ' is er geen twijfel aan, dat ook synthetische katalysatoren denkaar zijn en feitelijk reeds, nadat van 't Hoff hun voorkomen ooispeld had, voor talrijke gevallen zijn aangetoond, zoo mist men dienaangaande op dit gebied nog alle ervaring. In zeer eenvoudigen vorm alzoo komen de opbouwstoffen uit de e selvloeistof m de celien en grondzelfstandigheid binnen. Door een hypothetisch aamenstel van synthesen worden zij daar ingcbehSt / n h0t weefeelverbaud- Dit âtstc blijft zijn vonnkarakter het°U t n> h° eVeel vreemde materie het ook opneemt en hoezeer ôok op den duur in al zijn onderdeelen wordt vcrnieuwd. d 6 ange keten der plastische stofwisseling voert ten slotte tot vormmg yan weefselbestanddeelcn. Ten deele is dit wederaanmg van tijdens functioneering te loor gegaan reserve-materiaal,

283 ten deele werkelijk herstel van substantie, die door de functioneering of secundair door slijtage vernield is geworden. Terwijl door een machine de aangevoerde potentieele energie niet anders dan'in nieuwe banen wordt geleid, opdat een kleiner of grooter deel in andere vormen van'energie zal kunnen worden omgezet, wordt in het organisme de toegevoerde energie door het proces der assimilatie ingelijfd, tot een intogreerend deel van het weefsel gemaakt en eerst daarna als bron gobozigd van nieuwe energie, met behulp van wolke do verrichtingen zullon worden voltrokken.

L IT E R A T U U R BIJ H O O FD STU K IX . J. P. M o rat et M. D oyon. T n iite de Physiologie t. 1, U ber

K r a ft

p. 1— 49.

p.

2 3 4 , 1904. —

C. Speck.

und Erniihrungsstofl'wechsel in Ergebnisse der Physiologie, Bd II i,

HOOFDSTUK X.

EXCRETIE. Onder excretie verstaat men de afscheiding van afgewerkte stofwisselingsprodukten naar buiten. Het organisme is daartoe met bijzondere organen toegerust, die deze stoffen uit het bloed nemen en naar de afvoerbuizen overbrengen. Een deel der excretie-organen behoort tot de huid en bestaat uit blindeindigende, gewonden klierbuizen (zweetklieren) of uit vertakte tubuleuse of acineuse klierbuizen van bijzonderen bouw (talk- en zogklieren). Een ander deel opent zich naar het slijmvlies en is tot een karakteristiek orgaan, de nier, vereenigd. Een derde rubriek is in de long gegeven. Het kooldioxyde wordt daarin, volgens Bohr actief verwijderd, het water door eenvoudige verdampmg. Dit orgaan is echter behalve excretieorgaan ook opnameorgaan voor de zuurstof en neemt dientengevolge een bijzonere plaats m. Tot een verwante categorie zou men de lever kunnen brengen, waarin het, naast velerlei andere verrichting, tot afscheiding. van gal komt.

§ 1. Intracellnlaire excretie. Gelijk reeds herhaaldelijk betoogd, beschouwt men in nieuweren tijd steeds de weefsels (cellen en grondzelfstandigheid, doch vooral dQ cellen) als eigenlijke zetel van het metabolismc (stofwismg). Aldaar heeft de opname en invoeging van uit het bloed oegevoerde stoffen in het levend protoplasma plaats; aldaar ge\ ^ n de splitsingen en oxydaties, die de energie voor de ver11C /v T * 1 beschikbaar atellen; aldaar ontstaan dan ook de afval^ CUvoor weefsel als zoodanig zonder nut, ja soms zelfs nadeelig (auto-intoxicatie), verwijderd dienen te worden.

285 Dit laatste geschiedt naar het weefselvocht, het „milieu interne” , waarin de weefsel-elementen leven. Van uit het weefselvocht, gaan de afvalprodukten naar het bloed, voor het grootste deel dittundeerend door den capillairwand been, voor hetgeen er over blijft (t. w. de al te groote of al te hetcrogene colloidale complexen) langs de lymphe. Onder de produkten van intraceliulaire excretie komt allerlei voor. Het eenvoudigste bestanddeel is zeker het water (H 2 0), waarvoor de cel op do meest volkomen wijze permeabel is eri dat dus uiterst gemakkelijk de cel kail verlaten, indien er te veel van voorhanden mocht zijn. Mede zeer eenvoudig is het koolzunr C 0 2, dat in de intracellulaire vloeistoffen wel grootendeels den vorm van ion, II C 0 3' of C 0 3" zal aannemen. Ook hiervoor zijn, vol gens Hamburger, de celien in mime mate permeabel. Op dezelfde lijn staat het ureum, waarvoor de cel volgens onderzoekingen van Grijns al evenzeer doorgankelijk is. Dan komen allerlei zouten. In dit opzicht bestaat onzekerheid betroffende de penneabiliteit. Overton staat nog altijd op het oude door Donders ingenomen standpunt, dat de niet gedissocieerde moleculen niet door het vaste celprotoplasma kunnen heengaan. Alleen voor de ionen, waarin de zoutmoleculen partieel gedissocieerd zijn, zou dit mogelijk zijn en dan nog alleen op groote schaal voor anionen (Hamburger). Hoe het zij, een geloidelijke en langzame verwijdering heeft op een of andere wijze, al of niet electrisch gedissocieerd, door diffusie plaats, welke veronderstelling voldoende is om de uitwisseling der minerale bestanddeelen naar en uit de celien begrijpelijk te maken. Maar er zijn ook meer samengestelde stoffen. Over de wijze, waarop deze de cel verlaten, is niets bekend. Het is zeer wel mogelijk, flat daartoe moleculaire krachten volgens de verdeelingswetten werkzaam zijn en dat het daarbij op uitgebreide schaal tot de vorming van en losmaking uit vaste oplossingen komt. Maar het is aan den anderen kant ook geenszins ondenkbaar, dat onzichtbare submicroscopische mechanistische inrichtingen voorhanden zijn. Een deel dezer chemisch meer ingewikkelde excretieproducten van de cel ondergaat op andere plaatsen van het liehaam (lever) nog een intermediaire stofwisseling. Na afloop daar van worden de dan ontstane afvalprodukten ojmieuw aan het bloed afgestaan en ten slotte door de in den aanhef genoemde excretieorganen uit het orga nisme verwijderd. De hoofdrol komt hierbij aan de nier toe, de zetel der urine-afscheiding.

286

§ 2. Uriiie-afscJieiding in de nier. De excretie der urine heeft plaats door de nieren, parige organen, in volwassen toestand 300 gram wegend, wier afscheiding dag en nacht aanhoudt. Hiertoe is het orgaan opgebouwd uit een menigte op zicli zelf staande, vertakte, in een deel van liaar beloop sterk gekronkelde buizen. Deze buizen eindigen aan het eene uitcinde blind en monden aan liet andere, tot tubuli collectorii vereenigd, op zoogen. papillen in den calix renalis uit. Bij do w orm en zijn de nieren eenvoudige, lunge buizen, die n aa r b uiten u i t monden

en, wanneer een lichaam sholte voorhanden is, ook n aa r deze m et een

zoogen. nephrostom um open zijn. Bij de m olusken w or-len zij vertegenw oordigd door het orgaan buis

naar

van

buiten

Bojanus,

voorzien

vlak onder het h art g e le g e n . van korte afvoer*

(daarenboven

g ew im p erd e

vei’b ind in gen

m et

de

lich aam sh olte). H et elirnineert zeer duidelijk ailerlei stoffen uit h et liehaam o.a. het door zijn kleur gem akkelijk te volgen k u n stm atig in ge b ra ch t in d igocarm ijn . Bij de gew ervelde

dieren

bestaat in

de

ontogenese eon m erkw aarclige o p een -

volging van organen. Vooreerst bij de eyclostoinen een oernier, pronephros, als blijvend

o rg a a n ;

liehaam ,

dat

bij

de visschen

hier op

zijn

beurt

en

batraohiers

blijvend

is.

volgt hierop nog een W b ll f s

(Bij

selachiers

en

batrachiers

m et nephrostom en n aar de lichaam sholte voorzien, bij teleostiers g e slo te n .) reptilien, vogels en

zoogdieren

volg t

ten slo tte op het W olfl'sche liehaam

Bij nog

een m etanephros als de/initieve nier. Een volledige nierbuis bestaat bij de laatste uit de volgende g e d e e lte n : P . het blind uiteinde, de Bow m ansche k a p se l: 2 °. het gewonde kanaalstuk, tu bulu s con tortu s; 3 ° . de llenlesche li s :

4° .

het v e rb in d in g sstu k ; 5°. de verzam elbuis.

A.1 d e z e

b u iz e n

Uisschen d e

zijn

b u iz e n

rijk e lijk

m et

ly m p h v a te n

h a a rv a ten

a a n g e tro ll'e n

om sponnen.

en

zijn

v e le

B o v e n d ie n zen u w en

w orden

a a n w e z ig .

e tussehenruim te der op typische wijze gcrangsch ikte buizen is m et een fijn bindweefsel aangevuld. In

sub

1, de B ow m ansche kapsel, is, de wand voor zich heen stu lp e n d , een

zoogen. glom erulus opgenom en, d .w . •/,. een w ondernet van h aa rva ten , w aarvan het arten eele

toegangsvat (v a s aflerens) m assiever en wijder is, dan h et ev e n -

eens arten eel gebouw de afvoervat (vas ellerens). De glom eru lu s is aan van kelijk m et een plat epithelium , later m et een ep itheliaalsyn cytiu m bekleed. L)e glom eruli zijn eigenaardig gerangschikt (a ls vruchten aan den b oo m ) aan e arteriola interlobularis, waaraan zij, door het vas ellerens, hun bloed on tleen en . e

vas efferens voert o f in een rijk, wijd anastom oseerend c ap illa irn et, o f in

ôogen

arteriolae roctae spuriae, die op haar beurt naar de m ergsu b stan tie g aa n

m er«T

vertakken- H ct

z0 n Juist f,e zeer groote g lom eru li, die n aa r den

dan8 t *ant llggen’ welke tot het

aan leidin g geven. (In d it m erg dringen

w i j l e ' ^ T n° S arteriolae rectae verae !jinnen, die op de gew one arterieele J.• u. de a. renalis ontspringen, w aaruit de arteriolae in terlob n lares a fk o m Rn g zijn.j

TV « n lb'

2 ’ de tubnH con torti» treft raen een eigenaardig- klierepith elium aan. en veitoonen duidelijk polariteit. Daar, w aar zij op de m enbran a propria

287 ingeplant zijn, liggen cie kernen on Heidenhain's sta a fje s. A :m de naar liet lumen gokeerde zijde bevindt zich de borstel-zoom . Verspreid door de cel zijn fraaigeken mork 1o korrels zid itb a a r. W an n eer men gem akkelijk zirhtbare stoflen als karmijn in hot bloed brengL, kan men deze klem stol'korrels in de celien der tubuli contort! in

vartiolon

tei-ugvimleii,

w aaruit zij (volgens Uui witsrh oj> ile m anior van de

al'sdioidin g uit de systolettes der infusorien) naar het lum en worden verwijderd. 3,

de

llenlesrhe

m orpliologen

In

sub

en

ook

tw ijfold

een

de

gew ich tige

lissen, w ordt een

patholoog-anatom en physiolische

epithelium

aangetrollen, dat de

zeer bezighoudt,

flat ook

o n g e-

beteekenis zal hebben, m aar w aarvan de

nad ere fu n ctie ons tot dusVerre ontsnapt. In der

sub 4, tu b u li

het verbindingsstuk, w eder een epithelium , dat herinnert aan dat conU nti

en

in

sub 5,

de verzam elbuis,

heldere scherp begrensde

o p ilh e liu m -c e lle n , die sle llig ook bijzondere bestanddeelen afscheiden, misschien wel

ten

kapsel

deele

aanvullend

geschiedt

(oj) grond

o f in van

sam enh an g

m et hetgeen

de vaatverdeelin g:

in de Bowmansche

arteriolae

rectae

spuriae

a ls porta-ven ae uit de glom eru li lierkom stig en gaande naar de tubuli collectorii).

§ 3. Urine. De urine, liet. afscheidingsprodukt van de nieren, is bij de onderscheidene dieren zeer verschiilend van aspect. Bij vele visschen vormt, zij kogelvormige, vetachtige massa’s, die uit dc aquaria kunnen worden opgevischt. Bij de batrachiers is zij een heldere vloeistof; bij de reptilien een witte bouillie, waarin rijkelijk acidum uricum; bij de vogels een brei van acid, uricum, gebonden aan calcium of ammonium. B ij.d e zoogdieren eindelijk is zij weder een vloeistof. De menschelijke urine wordt per etmaal ongeveer in een hoe voelheid van 1500 cM 3 afgescheiden (’s winters iets meer, 5s zomers iets minder). Dit blijkt, wanneer men het uitrekent 1 c.M3 per minuut te zijn (24X00=1440). De verschillende uren van het etmaal nemen vrij gelijkmatig aan de afscheiding deel, het minst de uren van 2 —4 \s nachts. De vloeistof is een waterige oplossing, waarin ongeveer 60 gram vaste bestanddeelen. Deze laatste zijn chemisch van zeer uiteenloopcnden aard. De talrijke representanten zijn, zoowel in normale als in ziekelijke toestanden uitvoerig bestudeerd geworden. Het gezamenlijke C-gehalte verhoudt zich tot het gezamenlijke N-gehalte als 0.87 tot 1. Do menschelijke urine biedt eenige klassieke eigenschappen, waarmede de geneesknndigen zich sinds lang hebben beziggehouden. De kleur is geel, bij groote concentratie bruin, dank zij een in haar oorsprong en chemische beteekenis vrij duistere kleurstof, het urochroom. Spectroscopisch blijkt een, naar het kortgolvige licht toe, gelijkmatig toenemende absorptie: (bepaalde absorptie-banden vindt men in het absorptiespectrum van normale urine niet). Een in urine geworpen stralenbundel demonstreert lichte Huorescentie en

2SS daarenboven in geringe mate Tyndall’s phenomeen. De geur is zeer van het voedsel afhankelijk. "Wanneer men de geursterkte ervan bepalen wil, moet de proefpersoon dus een zeer eenvoudig voedsel gebruiken, b.v. melkdieot. Gramstrup vond, dat de urine onder die omstandigheden sleehts weinig zwakker riekt, dan een stof, die in mijn reukmeter bij 1 c.M. het minimum perceptibile geeft. Zijn nauwkeurig gemiddeld cijfer voor urine was 1.16 c.M. De smaak is zoutachtig bitter. Het soortelijk gewicht der menschelijke urine is ongeveer 1.017, gaat echter op en neer, zoowel met de hoeveelheid vaste stof, die door de nier afgescheiden wordt, als met het waterverlies, dat in het organisme toevallig uit anderen hoofde plaats heeft (zweeten, vochtverdamping aan de luchtwegen). Bij neonati is het soortelijk gewicht zeer laag, 1,007. Vermenigvuldigt men de twee laatste eijfers van het' soortelijk gewichtsgetal met 2 .38, dan heeft men ten naastenbij het bedrag aan vaste stoffen per Liter (17 X 2.83 — 39.6). De cliemische reactie is bij vleescheters zuur, bij planteters alcalisch, behalve in geval van inanitie (in dat geval wordt ook de planteter carnivoor, uit eigen weefsels); bij den mensch is de reactie zuur, tijdens de digestie naderend tot alcaliciteit. Alles tegonover lakmoes, tegenover andere indicatoren verkrijgt men geheel andere uitkomsten. Schuimen doet normale urine zeer weinig, want zij bevat zoo goed als geen colloidale bestanddeelen, alleen een weinig slijni en andere met eiwit verwante stoffen spoorsgewijs. ^saast de klassicke hebben we eenige moderne eigenschappen te stellen. Hieronder staat de osmotische concentratie bovenaan. Zij schommelt, beoordeeld naar de vriespuntverlaging A t tusschen A 0.S7° tot A = — 2.71°. In elk geval is zij dus aanmerkelijk hooger dan de osmotische concentratie van bloed (A — — 0.5,6°). Bij de vriespuutverlaging van eenigszins geconcentreerde urines 1cm een fout ontstaan, waardoor

te klein gevonden wordt, wanneei- l)ij hot bevriezen tiraten

a

neerslaan. H am burger beveelt, om d it te vermijden, aan de urine in zulke g eva llen vooraf m ijsw ater o f in een koudm akend mengsel a f t e koelen en de neergeslagen uraten a f te filtreeren. W orden zij dan in dubbele hoeveelheid w ater w'eer «j»gelost en

wordt van

deze oplossing zelfetandig de w aarde van

a

bepaaid, dan

an het voor de totale urine gevondene waarde daarm ee worden ven n eerderd. - en kan, wanneei- men de bepaling vim het vriespunt m ocht w illen verm ijden, ‘ en

osmotischen

drnk ook

m et

behulp

van

de m ethode der b loedlich aam pjes

(Zie P_ H ° ) trachten te bepalen. Ilierbij wordt de N a (Jl-oplossing g ezo ch t, w a n h T l II 1° Urme in conserveei,en(l verinogen ten opziehte van het u ittred en van . uistof uit de roode bloedlichaam pjes overeenstem t. lie t uroum doet iter ij e c ite i m et mee (zie p. 0 7 ), zoodat h et geh alte aan d it en a n aloge stoffen gevon cen

w ordt,

door

de beide w aarden

van

a

,

die der vriesp u n tb ep alin g en

289 die

van

In

de blotMllichaampjes-methode,

liet

algem een

hooveellieden zoer is.

Vooral

zelfs een

van

elkaar a f te trekken (Ham burger).

is de osmotische druk

in on) de 4 uur opgevangen urine-

w isselcnd, voorojigesteld altoos, dat de proefpersoon normaal

na veel dritiken kan de variatie van de w aarde van

bedragen (zoogenaam de accom m odatiebreedte). goed

fm ietioneeren

der nier. W a n n eer het orgaan

schiet, zul ook de accom m odatiebreedte klein concontratio

hebben. die

zijn

betrekkelijk w einig van

a

groot zijn en

Voorw aarde in

en de urine die van

daarbij is

d it opzicht te kort een

osm otische

h et bloed verschilt.

N o rm a liter is eehter de neeoramodaticbreertte groot, onidat de afscheiding van w ater en die der speeilieke nierbestanddeelen geheel los van elkaar zijn en on afh an k elijk van elkaar door het orgaan worden geregeld (v. Koranyi).

Een tweede nieuwe eigenschap is het electrisch geleidingsvermogen, c. p. afhankelijk van het aantal in de vloeistof aaiiwezige ionen. De uitkomst is in klinische onderzoekingen 'dikwijls als een approximatieve maatstaf voor de hoeveelheid der met de urine af gescheiden zouten beschouwd geworden. Hieraan heeft NaCl zeker het grootste aandeel, maar daarnevens komen ook phosphaten, sulfaten en uraton voor, zoodat het gegeven vrij ingewikkeld is. De allerjongste, in de kliniek nog in hot geheel niet overgegane eigenschap is de actieve reactie in physisch-cheinischen zin, d. i. het aantal H-ionen per Liter. lie t is bepaalbaar door meting van het voltage, vergeleken met een bekende eiectrische lading. Het l)lijkt van de orde 1.10 -6 gram per L. te zijn. Dit stemt overeen met wat een oplossing van mononatriumphosphaat en zeer weinig dinatriumphosphaat van hetzelfde gehalte als urine zou moeten aangeven (W. E. Ringer). Belangrijk is vervolgens nog de meting der circumpolarisatie. Normale urine in voldoend dikke laag draait het gepolariseerd licht een weinig links. Op zichzelf zou dit geen beteekenis hebben, docli wanneer in pathologische gevallen glucose afgescheiden wordt, is de mate van rechtsdraaiing een hulpmiddel ter quantitatieve bepaling van het glucosegehalte. Dan, als men wil, de meting der viscositeit (misschien ter schatting van de bijmenging van slijm van belang). Eindelijk de bepaling der oppervlakte-spanning door afdruppelen uit een pipet, ter herkenning van de bijmenging van galzure zouten een enkele maal toegepast (galzure zouten verminderen de oppervlakte-spanning, geven dus grootere druppels). Een volledige opsonnning der imne-bestanddoelen valt buiten het bestek van dit leerboek. In het voorbijgaan moge eehter worden opgemerkt, dat urouni ongeveer de helft van alle vaste stof vomit. Het is dus in een concentratie van- 2 °/o in tlc oplossing aanwezig. Alle overigo stoffen komen elk voor zich ter nauwernood in enkele pro mille voor. Urinezuur is in een gehalte van 0.5 °/QO voorhanden, hippuurzuur ongeveer evenveel, kreatinine wat meer, nagenoeg 1 °/00, Z W A A H P E M A K KR.

19

•290 oxaalzuur weer minder. Glucose wordt ongeveer 1 gram per 24 imr afgescheiden; het gehalte van normale urine aan suiker blijft alzoo bencden 1 pro mille, het bedrag, dat op zijn minst in het blocdplasma aangetroffen wordt. N orm ale urine, ultram icroscopisch onderzocht g eeft een zwak schijnsel, w aarin een m atig aantal ..stcrren” afhankelijk van groverc sto fjc s. Door ‘2 5 ii 5 0 m nal te verdunncn dat

wordt het aan tal sterk lichtende subm icronen tot eon bodrag als

van gewoon

submicronen aan

leid ingsw ater bijgem cngd

teru ggeb rach t.

slijm

V erm oedelijk

(m u coid ) toe te

zijn

deze grovere

schrijven, de u ite rst fijne,

zwak lichtende aan de specifieke urinekleurstof, die zw avelhoudend en aan eiw it verwant m oet zijn. aanwezig

is.

Pathologische urine,

vertoont

na verdunning

w aarin

(b.v.

g cm akkelijk h erken baar eiw it

•JOOO-vomlig) b etzelfde beold, (loch

m et scherper uitkdm ende subm icronen (de norm ale zijn ternau w ernood difVerentieerbaar). E xperim enteel kan m en een a lb um in u rie v an v lu ch tig, voorbijgaand k arakter voortbrengen vorm en

door

worden

een

door

korte,

tijdelijke a fslu itin g van de a. r e n a lis; blijvende

vergiftigin gen

verkregen. Ook een zoogen aam de p h y sio -

logisclie alb u m in u rie k om t voor, van welkc de orth ostatisch e, d .w .z . die w aarbij bij h e t loopen, na h et opstaan, n iet ’s nachts, eiw it w ordt aangetroffen, een der in teressan tste vorm en is.

§ 4. Herkomst
291 al mogo liet ook waar zijn, dat in de lever ook eenig ac. uricum ontstaat. (In het liehaam der vogels heeft het urinezuur, gelijk bekend, geheel andere beteekenis. Daar ontstaat het in de lever door svnthese uit N H., en melkzuur.) Merkwaardig zijn verder de zwavelhoudende urine-bestanddeelen. Vooreerst de gcpaarde zwavelzuren, (phenyl-, kresvl- en indoxylzwavelzuur), waarvan de hoeveelheid op en neer gaat met de darmrotting. Vervolgens de neutrale zwavel, uit de eiwitomzetting der weefsels herkomstig. Eindelijk vindt de nier in het bloed nog zouten, met name keukenzout, tot afscheiding gereed. liet outbreekt bij inanitie en bij sommige koortstoestanden. Glucose en de sporen albumine, die uit het bloed in de urine overgaan, spelen normaliter geen rol. Naast het urochroom komt nog urobiline voor, vermoedelijk in het darmkanaal door reduceerende werkingen uit galkleurstoffen ontstaan. De eenige stof, die, voor zoover wij nu weten, in de nier zelf nieuw gevormd wordt, is hippuurzuur. liet vormt zich ‘door synthese uit benzoezuur en glycocoll. Wegens de absentie van benzoezuur in het voedsel valt deze functie bij earnivoren nagenoeg geheel weg.

§ o. Theorie der niersecretie. Elke theorie der niersecretie zal rekening hebben te houden met drie grondverschijnselen, te weten: 1°. de overgang van vloeistof uit het bloed naar het lumen der aan liet boveneinde blind afgeslotene kanalen; 2 °. de verdichting dezer vloeistof, wat osmotische concentratie betreft; 3°. de verschikking en toostandsverandering der gepraeformeerde bestanddeelen, welke zij bevat. Hot eerste grondversehijnsel kan als een filtratie worden op gevat, zij hot ook een zeer ongewone filtratie, want het filtraat is geconcentreerder dan het oorspronkelijk. Zelfs zijn sommige be standdeelen in het oorspronkelijk slechts in sporen, in het filtraat in duidelijk percentage voorhanden. Do filtreerende membraan moet dus wel met buitengemeene eigenschappen zijn toegerust. Een drijvende kracht is eehter voorhanden. Want de hydrostatische druk in de capillairen van den glomerulus is hooger dan de hy drostatische druk in de kanaaltjes. De overdruk wordt zelfs onder gemiddelde omstandiglieden op minstens 20 mM. Iig. geschat. Daarbij is dc epitheellaag, die den glomerulus bekleedt, niet een

gewone poreuse membraan, maar een ultrafilter, dat alleen de opge loste kristalloide bestanddeelen doorlaat, de colloidalc ccliter tegenhoudt. Van een kunstmatig ultratilter onderscheidt liet bier gegevcne zich, doordat de filtratie met groote snelheid geschiedt en er dus geen gelegenheid is tot het ontstaan door de porien heen van een osmotisch en diffasorisch evemvieht tusschen oorspronkclijke vloeistof en filtraat aan weerszijden van de membraan. AVat men in de ultrafilters der laboratorien te voorschijn ziet komen, is altijd iets, dat langen tijd in osmotische en diffusorische wissehverking met de gefiltreerde vloei stof is gebleven, daardoor secundair in zijn concentratie en samenstelling gewijzigd is. Hier daarentegen wordt de afgefiltreerde vloeistof terstond naar lagere gedeelten van de nierbuis weggevoerd. Het in verschillende mate passeeren der opgeloste bestanddeelen moet, het is duidelijk, in ons geval uit niet nader bekende, hypothetische eigenschappen van de membraan worden toegelicht. Hit is te eerder mogelijk, omdat doorgaans hetgeen in de urine verschijnt min of meer gelijken tred houdt met den voorraad, die m

Filtratie-scliemft van Ludwig-Morat. arttiicel gobied, <7. glomerulus,

c.

capill. om de tub. contorti,

v.

veneus gcbicd.

293 het bloccl voorhanden wordt gehouden. Wanneer bij suikerziekte zich een groote hoeveelheid glucose in de urine vertoont, -is dit, omdat in het bloed veel glucose aanwezig is, evenzoo met urinezuur, met oxaalzuur, enz. Eenmaal een bepaalde electie door het filter gogeven, blijft het karakter van deze behoudcn, ook al gaat de filtratie quantitatief op en neer, en al wisselt de osmotische concentratie van het afgescheidene binnen wijde grenzen. Het hoofdbezwaar der gelieele redeneering blijft intusschen steeds het groot verschil in concentratie. Baseert men zich op het hoofdbestanddeel der urine, het ureum, dan zouden bij zuiverc filtratie een afscheiding van 70 Liter per etmaal noodig zijn, terwijl sleehts twee verschijnen. Men zou, gelijk gezegd, moeten veronderstellen, dat het filter do moleculen van het oplossingsmiddel, het water, minder gemakkelijk doorlaat dan de moleculen der opgeloste specifieke bestanddeelen, hetgeen een vreemde veronderstelling is. Een suggestie van C. Ludwig volgende, heeft men zich trachten te helpen door een terugresorptie van water tijdens den doorgang door het verder beloop der nierkanaaltjes aan te nemen. De

litc ra tu u r van ons th em a w ordt to t zelfs in den jongsten tijd beheerseht

door de discussie van tw ee theorieen, u it liet m idden der vorige eeuw dateerend, n .l.

de th eorie

H eid en h ain (1 8 4 4 ), in

van

B ow m an

(1 3 4 2 ),

op

schitterende

wijze

in

1880 door R.

verder u itg cw e rk t en de zooeven genoem de theorie van C. Ludwig 1801

door zijn

bij

dc

E n gelsch e

Dc

ecrste th eorie

n ie rk a n a a ltje s,

de

en

auteu r sleehts schoorvoetend gehandhaafd. Zij staan

D uitsche schrijvers over ons onderwerp tegenover elkaar.

le g t

h et zw aartep u nt der afscheiding in het epithelium der

tw eede

theorie

b ren gt de filtratie op den

voorgrond, met

opvolgen de terugresorp tie van liet w ater langs verder afgelegde baan. De tegenstrijd ig e m eenin gen hebben zich in de la atste ja re n verzoend, in zooverre althans, dat

m en

eenerzijds w el

een specifieke afscheiding

in

de epitheelcellen moet

erk e n n en , anderzijds toch een zekere m ate van electieve filtratie m oet toelaten. De a rb eid , dien zu lk een filtratie kost, la a t zich gem akkelijk berekenen. liet beclrag ervan m oet gelijk zijn a an hot product van hydrostatischcn overdruk en v lo e isto f-v o lu m e n .

I-Iet tweede grondverschijnsel, dat der osmotische concentratie tijdens den overgang is minder gemakkelijk toe te lichten. In de tijden van C. Ludwig moge men nog een geleidelijke, resorptieve condensatie, van de, in de Bowmansche kapsel gefiltreerde vloeistof in vcrderop gelegen gedeelten van de nierbuisjes hebben kunnen aannemen, sinds de mikroskopische studie de afscheiding van indigokurmijn, karmijn, enz. in het epithelium der tubuli contorti als op den voet gevolgd heeft (Heidenhain), is zulk een veronderstelling, als uitsluitende verklaring, niet langer waarschijnlijk te noemen. Men moet dus wel een condensatie op het oogenblik der afscheiding zelf aannemen. Het is duidelijk, dat dit nimmer met behulp van

eenvoudig physisch chemische processen alleen kan geschieden. Ook al zou men den overgang van de gepraeformeerde urinebestanddeelen uit het bloed in de kliercellen met oplossingsafliniteit in verband kunnen brengen, dan nog zou men voor het uitstooten der bestanddeelen naar het lumen der kanaaltjes weder vurborgen bewegingen te hulp hebben te roepen. Daar men de vorming van korrels, in alveolen besloten, heeft waargenomen cn deze naar liet lumen der kanaaltjes verschoven kunnen worden gedacht, ligt het voor de hand de hypothetische voorstellingen in deze richting uit te werken. Maar alles op dit gebied is zuiver spel der verbeelding. Gelukkig intusschen is het mogelijk, al kent men de wijze van condensatie niet, de arbeid, die hieraan wordt ten koste gelegd, te berekenen. De theorie der oplossingen van V a n ’ t Holl' n eem t eene o nm idd ellijke an alogic aan tusschen

cen gas, besloten

in

een ru im te

m et vasten w a n d , en een n iet

zeer dicht com plex van opgeloste m oleculen, besloten in een vlocistofm a ssa, o m ringd

van sem iperm eabelen

mechunischen

w and. In

beide gevallen

zal

arbeid, die ten koste m oet w orden gelegd

h et to ta a l

van den

om door com pressie

een geleidelijke verkleining van volum en te verkrijgen, A = R T in ^ bedragen, waarin v 2 het grootste en u , h et klein ste volum en. D it v o lg t n .l. u it de sam envoeging van al de oneindig kleine arbeidshoeveelheden, die a ch teree n volgens m oesten

worden

stand te brengen.

uitgevoerd

Die oneindig

om telkens de volu m en verk lein in g dv. tot

kleine

bedragen

hadden

telk en s dc w aarden

p.dv., waarin eehter v een steeds afnem ende w aarde a an n ee m t. T e za m en g etcld levert d it rle eindw aarde op, in dc form ule verm eld. trikt genom en zou men deze berekening voor elk u rin e-b esta n d d eel op zich ze

hebben u it te voeren, in elk geval voor de voornaam ste b estanddeelen. H et

9ba.-C & $r

I---- 1

8 r

6“ S

I

I I

3

a

Fig. 92.

tguuxlZn.i'tvi

oc. ttîcuirv.

u re u m b.v. w o rd t u it een oplossing van 0.15°/o ( in h e t bloed) to t een oplossing v a n 2 °/0 ( in de u rin e ) gecondenseerd; he t c h lo o r n a tr iu m w o rd t u it een oploss in g v an 0 .5 G °/o (in h e t bloed) to t pen oplossing van 1 °/0 (in dc urin e) gecondenseerd: h e t k r e a tin in e s tijg t daaren teg en sleehts u ite r s t w e in ig , van 0.7 °/co in h e t bloed to t 1 °/oo in de u r in e ; he t u r in e z u u r b lijft zelfs geheel gelijk in g e h a lte om streeks O.o °/00 o f iets m eer in beide gevalien. De schem a’s van lig. 92, in w elko
De

co nstan te

R

g e ld t

- k o m t dus voor h e t geval

A — RT ln

m en

? ! * “ *!

A bloed

m e t de hoeveelheid gas, resp.

opgesloten stof, ten bedrage v a n een gram -m olecule te doen heeft. Y oor andere hoeveelheden heeft m e n dus de u itk o m s t daarm ee evenredig te wijzigen. B e rek en in ge n

als die v a n Dreser o f de meer m oderne, w aarin m en ook de

p artie e le osm otische d ru k k in g e n der verschillende bestanddeelen in aanm erk ing n e e m t, g a a n b in n e n

een

v a n de v e ro n d e rste llin g u it, d a t de compressie der opgeloste stof k le in e r v lo e isto fru im te lan g s om keerbaren weg, op zijn

voordee-

lig s t he eft p la a ts g e had . H e t k a n zeer wel zijn , d a t m e t de osmotische conden satie in de n iere n veel m eer arb eid gem oeid is. D it is zelfs w aarschijnlijk, daar

de

w e rke lijk e

processen

in

h e t alg em ee n, en d it stellig, onom keerbaar

zijn . I ie t op de beschreven becijferde arbeidsbedrag is dns een m in im u m .

Fig. 93a. T ynclall-vei'sch jjnsel in 100-voudigvei'dund p lasm a san g u in is.

Fig. Mh. Tyudall-versohjjnsel in 100-voudig verdunde urine.

Ook het derde grondverschijnsel, het verschikken fn het wij zigen van den phvsisch-chemischen toestand der deeltjes, kan niet zonder opoffering van energie tot stand komen. Adsorptieverbin-

290 dingen tusschen kristalloi'den en de colloiden van liet bloed moeten worden losgemaakt, hetgeen alleen ten koste van energie mogelijk is; dissociaties zullen hier worden opgegeven, daar worden tot stand gebracht; een andere verdeeling der in echte oplossing voorkomende materie zal moeten worden voorbereid. Dit alles vordert arbeid, waarvan het bedrag zich op dit oogenblik in het geheel nog niet laat overzien. Het is mogelijk dat er slechts geringe energiehoeveelheden mede gemoeid zijn, — dat, wat men op het een wint, op het ander verloren gaat, — maar van zelf zullen deze verschikkingen en toestandsveranderingen toch nooit plaats grijpen. Daarom zal ook een zekere oppervlakte- en verschikkingsarbeid noodig zijn en de energie hiertoe zal door de kliercellen geleverd moeten worden. F ig. 03 a en

b geven een in d r u k v an h e t a a n m e r k e lijk verse hil in to e s ta n d ,

w a a r in de beide vloeistofl'en, b lo e d p la sm a en u rin e , o n d e r lin g v erg eleke n, verkeeren. De vloeistolfen zijn voorgesteld in h o n d e rd v o u d ig e v e r d u n n in g , te r w ijl he t versehijnsel van T y n d a ll (lic h tk e g e l v an een b o o g la m p in de v l o e i s t o f g c w o rp c n ) opgenom en

w o rd t.

T e rw ijl

in

het

p la s m a

zich

een in t e n s ie f lic h tc n d e kegel

a fte e k e n t, is in de v e rd u n d e u rin e n ie ts m eer te zie n d a n in g e w o on w a te i on de r dezelfde o m sta n d ig h e d e n m e t h e t bloote oog zou w o rd e n w a a rg e n o m e n . H et

zijd e lin g s

u itg e s tra a ld e

lic h t

is gepolariseerd en w e l lo o d re c h t op de in-

v a ls r ic h tin g v a n den oorspronkelijken lic h tk e g e l. W a n n e e r in een co llo idale vloeistof, g e lijk h e t b lo e d p la s m a is, de ad so rp tie s z ijn to t sta n d gekom en en een deel de r k ris ta llo id e b e sta n d d e e le n , a a n de u ite rs t lijn

verdeelde

in w e n d ig e

phase is g e hecht, zal de opperv lak teen erg ie

zoo k le in m og elijk zijn , w a n t h e t zijn steeds stoft'en, die de o p p e r v la k te s p a n n in g verlagen, die aang ehe cht w orden. O m a l deze be standdeelen u i t den c o llo id a le n sta a t, w a a rin zij ge vangen w orden ge houden, te bevrijden zal d u s a r b e id n o o d ig zijn. Men zou zich, om de g e dachten te bepalen, k u n n e n vo o rste llen, d a t de p lasm av loe istof in co llo id alen toestand door de celien de r n ie r k a n a a ltje s w o r d t opgenom en

en vervolgens

in

he t in w e n d ig e der cel de afg escheiden b e s ta n d

deelen

door den

bevrijrienden

stollen

zu llen , in

w e in ig w ater opgenom en zeer wel een sterk g e co nce ntre crde

oplossing g e lijk v lak tearb eid

de

urine

arb eid

kunnen

de r cel z e lf w orden

vorm en.

D an

lo s g e m a a k t. Deze

zou de n ie r alle re e rst opper-

en eerst d a a rn a osm otischen arb eid hebben te v e rric h te n . Moge-

lijkerw ijs geschiedt d it teg elijk ertijd . De v ersch ikking sarb eid in engeren z in , die de kenm erkende sam e nstellin g vast hebben te knoopen.

de r

u r in e

to t sta n d b re n g t zou zich h ie r aa n

Du fixcretiearbcid van de nier omvat dus drie arbeidshoeveelbeden, t. w.: 1 ^- een filtratiearbeid; 2 . een. osmotische arbeid; q° ’ ' een oppervlakte- en verschikkingsarbeid. De beide eerste zijn berekenbaar, de laatste niet.

297 § 6. Sceretieproeyeu.

De nier leent zich na nit liet liehaam verwijderd te zijn sleehts uiterst onvollcdig tot een experimented onderzoek der secretie. Men kan het orgaan bij lichaamstcmperatuur in een thermostaat plaatsen en met gedefibrineerd bloed of zuurstofhoudende Ringersche vloei stof rijkdijk doorspoelen, de urine, die dan uit den ureter te voorschijn komt, is zeker niet norraaal; zij blijkt n.l. duidelijk eiwithoudend te zijn. Ook is de hoeveelheid op die wijze verkregen, te gering. Men moet dus de secretieproeven aan het orgaan in situ nemen. Men kan dan allereerst den invloed nagaan, die circulatorische wijzigingen hebben. In de pathologic zijn deze veelvuldig, zoodat de uitkomsten der proeven op dit gebied ook voor ons belangrijk zijn. Brengt men in het stroomgebied der a. renalis een arterieele hyperacmie te weeg, dan ziet men de urineafscheiding, afgemeten naar de hoeveelheid urine, welke uit den ureter druppelt, toenemen. Beschikt men tegolijkcrtijd over een liulpmiddel ter bepaling van volumenveranderingen van het orgaan (oncograaf, b.v. in den gemodificeerden vorm van Schafer-Magnus) dan blijkt tezelfdertijd het orgaanvolumen vermeerderd te zijn. Deze drie gegevens: arte rieele bloedtoevoer, niervolumen en quantum afgescheiden urine zijn zelfs onderling min of meer evenredig. De betrekkelijke toeof afname van den arterieelen bloedstoeyoer sleept in ongeveer dezelfde mate de beide andere gegevens mede. Veroorzaakt men in tegenstelling tot het zooeven besclirevene een veneusc stuwing, zoodat. een geringere doorstrooming van het orgaan tot stand komt, dan is, ook al zou het volumen al weder toenemen, een vermindering der afdruppelende urinehoeveelheid het gevolg. Deze en dergelijke proeven zijn in de afgeloopen kwart-eeuw talrijkc malen herhaald door de meest onderscheiden onderzoekers en hebben in hoofdtrekken steeds hetzelfde resultaat opgeleverd. Dat de urinehoeveelheid, die door het klierepithelium wordt afgescheiden, in een nauw verband staat tot het bloedquantum, dat in de eenheid van tijd door de, de buizen omspinnende haarvaten stroomt, mag wel als een vaststaand feit worden aangemerkt. Het laat zich gemakkelijk en op onbevangen wijze met de straks gegeven theorie in overeenstcmming brengen, zoowel, wanneer men bijzonderc beteekenis aan de filtratie hecht, als dan, wanneer men de ino-ewikkelde vitale werkzaamheid der epitheliumcellen op den voorgrond brengt, in beide gevallen is het begrijpelijk, dat zuiverc doorstrooming van het orgaan met bloed, gunstige voorwaarden

voor. de klierafscheiding schept en omgekeerd, dat beperking der doorstrooming haar belemmcrt. Naast circulatorische proeven hebben de onderzoekers zich in de afgeloopen decennien vooral met medicamenteuse en toxische beziggehouden. Er zijn een aantal stoffen, -welke in liet bloed ge bracht (waartoe zij dan gewoonlijk subcutaan worden ingespoten) de urineafscheiding (diurese) bevorderen e n ’ daarom diuretica ge noemd worden. Zulke proeven vallen op het konijn genomcn ge woonlijk duidelijkcT nit, dan wanneer zij op den hond plaats hebben. Behalve een doelmatige keuze van het proefdier, is liet goed nog een andere voorzorg in acht te nemen. De meeste diuretica wijzigen ook den bloedsomloop (vermeerderen de doorstrooming en werken mee daardoor diuretisch), en daar men voor het theoretisch onder zoek, dat ons op het oogenblik bezighoudt, beoogt de rechtstreeksche en uitsluitende werking op de klier te leeren kennen, is het beter deze complicatie te vermijden en diuretica te kiezen, die den algemeenen bloedsstroom niet wijzigen. Men beschikt in het coffeine over een krachtig diureticum, dat aan den eiscli voldoet. Het verwijdt locaal de glomerulusvaten en werkt vermoedelijk hierdoor diuretisch. Op weer andere wijze werkt verdunning van het bloed met een zwakke zoutoplossing (kunstmatige hydraemie). Dit vermindert de bloedviscositeit en werkt zoo diuretisch. Inspuiten van zouten of ureum in het bloed brengt nog weder langs anderen weg hetzelfde te weeg. Zij schijnen prikkelend op liet klieropithelium te werken. Lijnrecht tegenover de diuretica staat een stof als atropine, welke alle klierafscheidingen en ook de niersecretie doet afnemen. H et is in 1878 a a n I I . N ussbaum g e lu k t bij den kikvorsch de a fsc h e id in g langs de g lo m e ru li van die langs de tu b u li renales te scheiden. B ij den kikvorsch zijn

n .l.

deze beide afzo nd erlijk gevasculariseerd, de eerste v an de a. re n a lis ,

de tweede van de v. portae renalis u it. B in d t m en he t eerste v a t af, d a n zal, n u ts rijk e lijk zu u rs to f voorhanden is (h e t dier b.v. in een zuurstof-atm ospheer is g e p laatst), he t e p ith e liu m

der tu b u li nog to t functioneeren k u n n e n w orden

ge bracht en zal d it rechtstreeks z ic h tb a a r in d ig o zw a v e lzu u r n a tr o n o f u re u m k u nn en afscheiden, in d ie n

m en deze stoffen heeft ingespoten en d a a rd o o r de

secretie heeft aangezet. Ook bij zoogdieren worden kleurstoffen als in d ig o z w a v e l zuur n a tro n en k a r m ijn u itsluite ncl in de tu b u li zic h tb aa r, te r w ijl de wateraftcheiding langs de g lo m e ru li g a a t. M et in dicato ren (z u u rlu c h s in c , phenolphtaleine) k an men daarenboven aanto onen, d a t he t e p ith e liu m v an lie t tu b u lu se p ith e h um een zure reactie heeft. E in d e lijk is he t o n ts ta a n v a n fijne v acnolen U ens secretie aangetoond. Deze vacnolen zijn he t grootst, w a n n e e r m e n door h T T n ° Utm,' e,:tie e6n r0 kelij ke diurese te weeg bre ng t, k le in e r, w a n n e e r m e n deelen 6 ,me^ behulp van cofrei’ne en th e ° k ‘'°m in e doet. De n o rm a le u rineb estandn ie t Z1Jn in ° iJS° lostfin vor,n ,lic t 7^ cJltbaar. D ientengevolge g e lu k t h e t ook m e ze op h u n weg door de securneercnde e p ith e liu m c e lle n te volgen, g e lijk d it

*29‘,i voor kleurstoflen m ogelijk is. A lleen u rin e zu u rk o rre ls en kalkkorrels kunnen m icroscopisch w orden lierkend. M en heeft ze bij rijk e lijk e intraveneuse injectie v a n u r in e z u u r (opgelost in pip erazine ) o f van k alk zo u te n in de cellen der t u b u li co n to rti aangetroll'en, n ie t in de g lo m e ru li. H e t is dus w el zeker, dat, evenals de kleurstoflen, deze. echte urinebestanddeelen u its lu ite n d in de nierb u isje s en geenszins in de Bow m ansche kapsels to t afsche id ing kom en. O nder

den in vloed van phlo rizin e, d a t op een of andere wijze aa n he t bloed

w o r d t toegevoogd, treedt glycusurie op. De suiker, die zich dan m e t de urin e afseh eid t, is ten deele bloedsuiker, ten deele n ie u w gevorinde suiker. D it laatste proces w cet m en ecliter n ie t n ade r te localiseeren. K v e n m in is m en in g e lic h t o m tre n t de plaats in de nier, w aar de s}-nthese v a n b e nzo ezu ur en glycocoll to t h ip p u u r z u u r p laa ts heeft. W e l weet m en, d a t he t voldoende is deze stollen aan he t doorstroom ingsbloed toe te voegen om h ip p u u r z u u r in he t excrect te doen verschijnen.

§ 7. H et metabolisme van de nier.

De stofwisseling, die in de nier plaats heeft, is aanzienlijk. Eli eigenlijk kan ons dit ook niet bevreemden, want de excretiearbeid neemt groote hoeveelheden energie in beslag en deze kunnen bezwaarlijlc anders' dan door rijkelijke oxydatie van voedingsmateriaal verschaft worden. Een bepaling van liet door de nier verbruikte celvoedsel ontsnapt tot dusverre aan nader onderzoek, maar het zuurstof-verbruik is herhaaldelijk en met goed sueces vastgesteld. Iiet orgaan blijkt in gelieel rustige omstandigheden 0.8 °/Q van het totaal zuurstofgebruik van het organisme op zijn rekening te hebben. 'Wanneer men overweegt, dat bij het proefdier (bond) het orgaangewieht 7 m van het licbaamsgewicht bedraagt en dus c. p. 0.7 °/0 aan de nier zou moeten toekomen, is het rustcijfer niet zoo bijzonder opmerkelijk. Zoodra men echter een kraehtig diureticum geeft, stijgt liet cijfer aanzienlijk, in recente experimenten van Barcroft en Brodie, vail wie ook het getal 0.8 °/0 afkomstig is, tot 2.7 °/0. Een krachtig functioneeren der nier verbrnikt dus een rijkelijk quantum zuurstof. Trouwens buiten zuurstof kan de nier niet. Zij staakt haar functie wel een paar uur zelfs door een zeer kort onderbreken van den blot.dstroom en daarna is de urine duidelijk eiwithoudend. Terzelfder tijd heeft een wannteproductie plaats. Grijns heeft indertijd getracht haar te meten. Iiij vond de temperatuur der afdrujipelende urine 0.09° tot 0.25° C. hooger, dan die van het langs de a. renalis toestrooinende bloed. De beteekenis der warmteproductie is deze, dat bij de oxydaties, die de voor de verrichting noodzakelijke energie aandragen, niet al de beschikbare energie in den nieuwen, nuttigen vorm overgaat, maar tegelijk als nevenproduct een zekere hoeveelheid warmte vrijkomt, die natuurlijk

I H

300 zoowel aan het voorbijstroomende bloed als aan de afgescheiden urine wordt afgestaan. Neemt men de hoeveelheid bloed in aanmerking, die per etmaal passeert, dan komt men al naar gelang van de schattingen, die men maakt, tot een warmtequantum van 540 tot 1500 gram-calorien per 24 uur, een cijfer, dat, vergeleken met de algemeene warmteproductie in liet liehaam, vrij klein is, nog niet Viooo- De nier werkt dus, zoo beschouwd, op zeer spaarzame wijze, veel voordeeliger b.v. dan de spier. Dat de energieoverdracht eehter niet geheel zonder warmteproductie plaats heeft, is begrijpelijk. Overal in de natuur openbaart zich dissipatie van energie als bijkomstig versehijnsel van elke energie-overdracht.. Wanneer de nieren dus in voile excretie verkeeren, daartoe door eenig diureticum aangezet zijn, verbruiken zij een betrekkelijk groote hoeveelheid zuurstof. Denkt men zich deze tot oxydatie van eiwitstoffen in de celien aangewend, dan laat zicli de energie berekenen, die bij zulk een oxydatie kan vrij komen. Barcroft en Brodie hebben zulke becijferingen feitelijk uitgevoerd en komen bij hun proefdieren tot bedragen van de orde van 5 tot 30 gramcalorien per minuut (ongeveer 1 Kilogram-calorie per uur). Berekenen zij daarnevens voor dezelfde proeven den osmotischen arbeid, dan is deze op zijn hoogst, bij de geconcentreerdste urine, lh g'Viini" calorie of daaromtrent. Dikwijls eehter is dit laatste bedrag veel minder, ja zelfs in geval van de afscheiding van een groote hoe veelheid zeer verdunde urine nul. Met deze gegevens voor oogcn is het waarschijnlijk te achten, dat liet grootste deel van de energie, die de hier in voile werking vrij stelt, afgezien van de geringe dissipatie van warmte, aan den eigenlijken secretiearbeid wordt ten koste gelegd. §

8.

Regcling dor niersecretie.

Een rijkelijk doorspoeld worden met bloed, opdat materiaal ter excretie en voldoende zuurstof voorhanden zij, is een noodzakelijke voorwaarde, die vervuld moet zijn. Maar is daaraan voldaan, dan is het tot stand komen van een genoegzame afscheiding gebonden aan den invloed van twee machtige factoren: 1 °- de prikkelende werking van, uit andere organen herkomstige, chemische stoffen (hormonen), 2°- de talrijke zenuwen, die zich overal in het orgaan zelf, de nier, verspreiden. De chemische factor is in concrete gevallen opgebouwd' uit de afzonderlijke werking van een zeer groot aantal chemische stoffen. Onder deze tellen we, afgezien van het water, dat wel zeker de

.

9

301 gewichtigste prikkel tot afscheiding geeft, keukenzout en tal van in het blood gcbrachte zouten, uroum, acid, uricum, kunstmatig in het bloed gebrachte purinestofien (coffeme, theobromine, enz.), enz. Vcrmoedelijk moet elk van deze hormoncn op zich zelf in het bloed met con gehalte boven een bepaald minimum vertegenwoordigd zijn, zal dc prikkel, die tot secretie aanzet, voor deze stof in het bijzonder uitwerking kunnen hebben („Sekretionsschwelle” van Magnus). De nerveuse factor kan zoowel door tusschenkomst van vasomotorische zenuwen als van rechtstrccks seeretorisehe zenuwen invloed uitoefenen, al blijft het ook waar, dat de nier zelfs na doorsnijding van alle zenuwen, ja na transplantatie (Carrel, Zaayer) ruimschoots werkzaam kan zijn. Exporimenteele gegevens zijn betreffende eene nerveuse secretie, als zij er toch mocht wezen, niet verkregen. Enkel een inhibitie van den ureter uit is vastgesteld. Het centrum der nerveuse regelingen wordt op verschillende plaatsen vermoed. In de medulla oblongata bevindt zich b.v. een bepaaKle plaats, symmctrisch ter weerszijde in den bodem van den vierden ventrikel gelegen, van waaruit een zeer sterke diurese kan worden opgewekt, De plek is, na blootlegging van de dura aan den nek, bij het konijn zeer wel voor piqure (Bernard) bereikbaar. Zij ligt iets achter de plaats, van waaruit glycosurie kan worden opgewekt. In de pathologic vindt dit complex van verscliijnselen zijn analogon in den diabetes insipidus, een zcldzame ziekte, waarbij enorme hoeveolheden van geenszins verdunde urine worden afgescheiden. Een ander uitgangspunt der regulatie is de hersenschors. Vcrmoedelijk is dan de vasomotorische wijziging van den bloedsomloop in de nier de tusschenscliakel.

§ 9. Urctcrfuuctic.

Uit den calix renalis, waarin zich de door de nier voortgebrachte urine verzamelt, wordt deze langs den ureter naar de blaas afgevoerd. Per minuut moeten aan weerszijden ongeveer Va ^M3. \erplaatst worden. Daarbij. staat de vloeistof normaliter sleehts onder geringen druk (Henderson), maar aan het eind van de buis, die de musculatuur van de blaas schuin doorboort, moet de weerstand van deze overwonnen worden. Daarom is toch altijd een zekere peristaltiek noodzakclijk, die bij het afdruppelen uit den doorsneden ureter desnoods kan worden gemist. Bij eventueel voorkomende tijdelijke liindernissen (concrementen uit acid, uricum bij neonati; n'iersteenen der pathologie) moet die zelfs zeer krachtig worden.

De

urete rperista ltiek

door E n g e lm a n n

is

w at

en wel in s itu

haar

nadere

bijzonderheden

be tre ft h e t eerst,

hij he t k onijii hestudeerd. O ok aa n het. uitge-

sneden o rg aan in m e t zuurstof verzadigde R ingersche vloeistof is trouw ens, ge lijk la te r bleek, hetzelfde te zien. Y a t m en een bepaald p u n t in he t oog, d a n kan a ld a a r achtereenvo'Igens een

toestand

van

sam e n tre k k in g

(systole),

van

vcr-

slap p in g (diastole), van geheele ru s t (pauze) onderscheiden w orden. D it lierh a a lt zich drie to t zesm aal

per m in u u t.

tem peratuur op

w ijze

Iloff

de bekende

invloed

Op de feite lijk e fre q u e n tie oefent de u it (volgens den rcgel van V a n 't

Arrhenius). L e t m en tevens op de n a b u rig e p u n te n , d a n b lijk t de sam e n

trekking voort te loopen en wel steeds in de r ic h tin g v an de n ie r n a a r de blaas. De snelheid van v o o rtp la n tin g is aa n eenige w isse lin g o n de rhev ig (d ro m otropie). Deze contracties, al mogen zij sp o ntaa n k u n n e n voorkom en, zijn m in of meer van den d ru k a fh a n k e lijk , die op een gegeven oo ge nb lik in den urete r bestaat. D ruk v erho og ing verwekt, d a n eens ge m ak k e lijk e r, d a n w eer m o e ilijk e r cen systole (b a th m o tro p ie ). Op bepanlde tijd stip p e n is zelfs v olkom e n onprikkelbaarlieid voorhanden (re fractair s ta d iu m ). Ook inotro pische v e ran d e rin g e n zijn m erkbaar, w a n t soms is de sam e n tre k k in g vrij zw ak, een a n d e r m a a l w o rd t de buis geheel le d ig en w it. E ng e lm a n n beschouw t de golven, die m en over den blo otge leg dcn ure te r zie t lieenloopen, als van

m yogenen oorsprong. H ierbij v erm ag m en zich heden ten

dage n ie t zoo zeer op anatom ische gronden berocpen, w a n t, al zijn in h e t m id den stu k van den ureter zenuw cellen w e in ig ta lr ijk , zij on tbre k en toch geenszins geheel. Doch wel zijn er klem m ende physiologische g ro nd en . V ooreerst de zeer duide lijke analogicen m e t h e t h a rt, w a a rin w ij m yogene c o n tra c tie aannem en, vervolgens de lan g zam e v oo rtplanting ssn elhe id v a n de g o lf (2 a 3 c.M. per secunde). E in d e lijk he t onw erkzam e v an atropine- toediening. V a n d i t g i f is he t bekend, d a t he t de neurogene contracties van P. S c h u ltz e ’s m u a g r in g terstond doet ophouden, terw ijl h e t de ureter-contracties la a t v oo rtduren. D a t de pe ristaltiek steeds (ien r ic h tin g v olgt, is voor m yogene be schouw ingen geen bezw aar. Men heeft hiertoe slechts grootere p rik k e lb aarh e id a a n den pe lv is- k an t aan te nem en. Een nerveuse r eg u la tie ontbreekt eehter in geenen deelc. P r i k k e in g van den n. splanchnicus geeft in h ib itie (n a a tro p in is a tie c o n s ta n t), die van den n. hypogastricus groepvorm ingen.

§ 10. Blaasfunctie.

De door den ureter afgevoerde urine verzamelt zich in de blaas en wordt, wanneer de hoeveelheid een zeker bedrag bereikt heeft, daaruit verwijderd; bij kleine kinderen onwillekeurig door reflex, bij grootere kinderen en volwassenen willekeurig, op gezette tijden. De blaas is door een wand van gladspierweefsel van reguleerbaren tonus, door de wijze van inmonding van den ureter eenerzijds cn °°r een stelsel van sphincters anderzijds op eigenaardige wijze ân haar functie geadapteerd. Het terugvloeien van urine naar den ca yx renalis wordt in normalen toestand door de schuinsche ^m° n<^ ng van den ureter in de blaas belet (bij hydronepbose onts aa e open communicatie* eerst tengevolge van geleidelijke uitV ' ^ vornit een ventielmechauisme, dat zeer nauwkeurig wer t en aan de van de pelvis renalis komende peristaltiscbe golf

303 ternauwcrnood weerstand biedt. Tn de zeldzame gevullen van ectopia vesicae, die nu en dan ter waarneming komen, kan men ook bij den mensch dit schoksgewijs uitstroomen van de urine uit den ureter constateeren en volkomen hetzelfde ontwaart men bij cystoscopie van een matig govulde blaas, wanneer men een der uretermondingen in het gezichtsveld brengt en opmerkt, hoe nu en dan een urine-golfje uit de zich een oogenblik openende monding te voorschijn komt en in den blaasinhoud wordt opgenomen. Door dozen telkens herhaalden aanvoer neemt de vullingstoestand zeer geleidclijk toe, zonder dat de druk in het inwendige noemenswaard verandert. Deze is van den beginne afaan, tot een vulling van 250 c.M 3 toe, ongeveer 13 a 15 c.M. waterdruk (in staande houding iets hooger). Dat de vloeistof onder dezen permamenten druk niet wegloopt, hangt met den tonus van den gladden sphincter samen. Neemt de inlioud nog meer toe, dan stijgt de druk iets boven 15 cM. H 2 0 en beginncn myogene tonus-schommelingen. Zij zijn zeer regelmatig en hardnekkig en duren zelfs tot na den dood voort. Mede als gevolg hiervan geraken eenige druppels door den gladden sphincter en komen in li^t beginstuk der urethra. Dit verwekt een reflectorische contractie van den m. sphincter urogenitalis (dwarsgestreepte spier) door wier samentrekking tot een bedrag van 1 a 1.5 L. urine kan worden ingehouden. Tegelijk ecliter ontstaat een gevoel van blaasvulling, dat tot mictio urinae noopt. Ivleine kinderen en ook oudere kinderenin den slaap (enuresis nocturna) gaan reeds te voren tot reflectorische lediging over. De z.g. tolerantie van de blaas, d. w. z. de inaximuni-vulling, waartoe zij gebracht kan worden, loopt bij verscbillende personen zeer uiteen. Bij specialistische blaasbehandelingen (uitspoelingen per katheter) speelt het tolerantie-cijfer een gewichtige rol. In een blaas, waarin men op eene of andere wijze de zenuwen buiten werking heeft gesteld, functioneeren de m. detrusor vesicae (wandspier), de gladde sphincter en de dwarsgestreepte sphincter elk op zich zelf. Bij intact gehouden zenuwen werken zij op doelmatige wijze samen. De innervatie is echter moeilijk te overzien, daar de analogioen tusschen mensch en dier niet altijd duidelijk zijn (Metznor). A lle zen u w e n, die toe ga ng hobben to t de blaas, behooren to t he t autonom e stelsel. N a a r h e t schijnt. n em en die, welke zich n uar d a t gedeelte. der blaas begeven, d a t zich u it den M u llcrsch c n g a n g on tw ik k e lt, h u n n e n weg door de g g l.

m ese nte riea

in f.

en de n erv i bypogastrici, en die, welke n a a r h e t u it den

u r a c h n s o n ts ta n e gedeelte g a a n , door de n. n. erigentcs en de g a n g lie n van den plex us hypogastriiA is. I ie t is een eigenaardigheid van h e t auto no m e stelsel, dat bet

als

zo o d a n ig geen

sensible zenuw en

bevat. Deze la a ts te g a a n a lle via de

m sp in a a l- g a n g lie n n a a r hot ce ntraa l zenuw stelsel en zoo is he t ook m e t dc sensi ble zen uw e n, het centraal zenuw stelsel

on

dc sensible zen u w e n van de h laa s

m ak e n hierop geen uitzondering. Door een v ia he t c e n tru m o n ts ta a n rollex w o rd t de tonus van den gladde n in w e nd ig e n sp h in cte r, die h e t a fd ru p p e le n van u rin e (in c o n tin e n tia urinae) belet, geregeld. N ie t dc u itw e n d ig e d w arsgc stre epte sphincter neem t deze rol op zich, w a n t zoowel p ro sta ta als s p h in c te r ex tcrn us kunnen

vivisectorisch

verw ijderd

zijn , zonde r d a t in c o n tin e n tia o n ts ta a t (Reh-

fisch). Ook voor den mensch g e ld t deze v e rh o u d in g . Zoowel het experim ent als de m enschelijke p a th o lo g ie loealisecren dc blaaszenuw w erking

in

een

z.g. c e n tru m

vesico-lum bale in h e t lu m b a a l ruggem erg.

\erw oesting d a arv an brengt eerst re te n tio u rin ae , ten slotte in c o n tin e n tio teweeg. Ook de hersenschors oefent s te llig in vloed op d it c e n tru m u it. Tijdens he t v e r b lijf der u rin e in de blaas heeft geen n o e m e n sw a a rd ig e resorjitie plaats.

§ 11. Zweetsecretie.

Het zweet, vroeger wel eens als een afscheidingsprodukt van liet geheele corpus papillare der huid opgevat, wordt tegenwoordig zon der tegenspraak als een excrctie-produkt van bepaalde klieren, zweetklieren, beschouwd. Wanneer het in groote hoeveelheden wordt afgescheiden, treden overal de bekende zweetdruppels te voorschijn; maar ook de kleinere hoeveelheden moeten op dezelide plaatsen als capillaire vloeistoflaagjes uittreden en niettemin 011zichtbaar blijven, doordat zij, zich over de oppervlakte verspreidend, in de hoornlaag worden opgezogen. In lioeverre daarnevens nog een perspiratio insensibilis van water door de geheele epitlieliumlaag heen plaats heeft, is quantitatief niet te beoordeelen. Uit het lijk verdampt zeer zeker, docli dit is geen maatstaf voor do vitale doorgankelijkheid. In de dierreeks zijn de zweetklieren, glandulae glomeruliformes, in zeer uiteenloopende mate ontwikkeld. Rijkelijk ervan voorzien zijn alleen de primaten (mensch en apen), het paard, het schaap. Hond en kat hebben op de gewone romp-huid slechts rudimentaire zweetklieren, aan de zoolvlakte der pooten daarentegen zeer volumineuse, waaruit onder zenuwinvloed groote zweetdruppels naar buiten komen. Op den snuit van het varken en het rund zijn eveneens groote zweetklieren aanwezig. Bij de osmatische zoogdieren, voor welke de reuk .het hoofdzmtuig is, wordt de zweetafsclieiding ook vaak dienstbaar gemaakt tot sexueele doeleinden; bij clen mensch eehter is zij uitsluitend dienstbaar aan de warmte-regulatie, die voor een groot gedeelte door haar plaats vindt. Merkwaardig in dit opzicht is de anatomische bijzonderheid, dat de capillairen, die de zweetklieren omspinnen en uit wier bloed het zweet herkomstig moet zijn, op zicli zelf uit de arterien van het onderhuidsche bindweefscl ontspringen,

305 onafhankelijk van dc capillairen, welke in het corpus papillare vorspreid zijn. Praedilectioplaatsen van zweetafscheiding bij den mensch zijn handpalm, voetzool, gelaat, oksel; docli ook op de.overige deelon der huid doen zich verschillen voor, die van beteekenis zijn voor de topographic der huidaandoeningen, zooals de dermatologie die beschrijft. Het aantal openingen, waarmede zweetldieren aan de huid uitmonden, wordt, over de gehcele huid te zamen genonien, op 2 millioen geraamd (TestutJ. Geiniddeld komen er 150 per c.M2., op de handpalin 400 per c.M2. De methode van telling komt neer op aftcekening op fijn vloeipapier, dat op de huid gelegd, met I/«°/o nitras argcnti gedrenkt en aan het licht blootgesteld (Aubert), of dat, tenvijl het door de zweetdrupjes bevochtigd is, met een fijn poeder van een aniline-kleurstof wordt bestrooid (C. Eykman). De totale quantiteit zweet, die per etmaal wordt afgescheiden, is zeer variabcl. Men begroot haar intusschen gemiddeld op 800 c.M3. De manier van verzamclen is vrij eenvoudig. Men exponeert een grooter of kleiner deel van het liehaam binnen een impermeabel omhulsel (mantel met mancliet van gutta percha) aan een lichtbad (gewonc gloeilampjes). Het soortelijk gewicht wordt op 1.004 gesteld met 1.001 en 1.010 als uitersten. Dc osmotische druk, naar de vriespuntbepaling b e o o rd e e ld , blijkt zeer wisselend, docli steeds lager dan die van bet bloed. Dat zweet kleurloos is, zoutachtig van smaak en een geur heeft, die aan valeriaanzurc on capronzure ammonia herinnert, weet ieder uit eigen ervaring. De geur is ook nog in zooverre van belang, dat bij een raskenmerk vormt, dat in landen met gemengde bevolking politieke beteekenis heeft. Men wordt n.l. door de zweetlucht van het vreemde ras zoo gehinderd, dat men wederkeerig voortdurend op afstootende wijze aan elkander wordt herinnerd, tenzij aan weerszijden bijzondere voorzorgcn botreffende baden, klceding enz. worden getrotfen (Adachi). De reactie tcgenover lakmoes is meestal zuur. Misschien ecliter is het eigenlijk zweet alkaliscli en ontstaat de zure reactie enkel door de toevoeging van vetzuren uit de huidtalk. Althans het zweet van den kattenzool is alkaliscli. Hot zweet is evenals de urine een waterige oplossing van bijkans uitsluitend kristalloide stoffen. Onder deze treft men, gelijk in dc urine, uroum, ainnioniak, ac. uricum aan (bij nierziekte toenemend) en een zeker gehalte aan NaCl, zeer wisselend en daardoor de sterke scliomnielingen van A veroorzakend. In aether oplosbare stofl'en (vet) zijn bij profuus zweet miniinaal z w a a u h k î a k k i i .

.

‘20

30U De theorie der zweetafscbeiding si uit zicli zeer nauw hij die der andere secretieprocessen aan. De gewonden Idierbuis wordt door een rijk capillairnet omgeven, welks inhoud, het bloed, klaarblijkelijk de bomvstoffen levert voor het afscheidingsproduct. De zweetbestanddeelen zijn alle gepraeformeerd in liet bloed voorhanden, zoo dat men met de aanname van een electieve filtratie, zou kunnen volstaan, ware het niet, dat de secretiedruk soms, bij belemmerden afvoer, zeer hoog kan worden en den bloedsdruk overtreffen. On der deze exceptioneele omstandigheid moet dan een actieve af scheiding worden aangenomen. Men heeft ook, vergelcken met in rust gefixeerde celien, morphologische veranderingen in de kliercellen, welke tijdens abundant zweeten werden gefixeerd, kun nen vaststellen. Tijdens de afscheiding treden daarenboven eiectri sche potentiaalverschillen op, die bij eenzijdig zweeten van de zweetende naar de nietzweetende extremiteit gaan en die verdwijnen, wanneer men door een atropine-injectie het zweeten laat ophouden. Een licht zweeten heeft normaliter over de geheele huid plaats, maar wanneer de temperatuur boven 30° stijgt, wordt het drupsgewijze te voorscliijn komen van zweet merkbaar. Indian de tem peratuur enkel peripherisch en plaatselijk bestaat (lokaal liclitbad), kan het zweeten zich tot het aan verwanning blootgestelde lichaamsdeel beperken; wanneer eehter het bloed zelf warm is (koorts) of het bloed, dat zich naar de medulla.oblongata begeeft, wordt verwarmd door buizen, die men de a. carotis laat oriiringen, dan treedt algemeen zweeten op. Ook bij stikking verschijnt een universeel agonaal zweeten. Er staat ons een eigenaardig vergif ten dienste, dat een haast specifieke affiniteit tot de celien der zweetklieren bezit, althans door onmiddellijk prikkelende werking een zeer rijkelijk zweeten teweeg brengt, n.l. de pilocarpine. Geeft men een subcutane injectie van murias pilocarpini, dan treedt, eerst plaatselijk, later algemeen, een rijkelijk zweeten op (de methode is tot dat doel in de praktische geneeskunde overgegaan, die trouwens van oudsher een groote vereermg voor zweetmiddelen heeft gehad). Een prototype dus van een zweetdrijvend middel. Toch is de vraag, of in het normale organisme wel op groote schaal door chemische werkingen (hormonen) zweeten verkregen wordt. Veeleer is het waarschijnlijk, dat de grootste wisseling in zweetproductie, onder den invloed van secre torische zenuwen, zweetzenuwen, tot stand komt, waarmede de klieren ruimschoots voorzien zijn, wier banen nauwkeurig bestudeerd ^ ei den en wier al of niet geprikkeld worden verbazend groote verschillen der fimetie in het leven roept. Alle zweetzenuwen behooren tot het autonome stelsel. Het proef-

dier, waarop men bij voorkeur heeft geexperimenteerd, is de kat (volwassen, docli niet oude dieren). Ilier volgen de zweetzenuwen voor dc voetzool der acbterste extremiteiten: 1 ° de voorste wortels der 1° en 2e lumbaalzenuw; 2°. het 6 e en 7° lumbaal en het 1 ° en 2° sacraal ganglion (als autonomisch ^station de passage” , dat desverkiezende door penseelen met of subcutaan ijispuiten van nicotine buiten werking kan worden gesteld); 3°. de plexus en nervus ischiadicus. Alle zenuwen voor dit gebied gaan hierdoor, geen enkele gaat direct naar de extremiteit. Voor de voetzool der voorste extremiteiten zijn de voorste wortels der 4® tot 9e dorsaalzcnuw, het ganglion stellatum en de plexus brachialis en n. med. en ulnaris de banen (voor den kop de -2° tot 4° dorsaalzenuw en vervolgens de halssympathicus). Faradische prikkeling van deze zenuwen in haar beloop doet groote zweetdruppels op de zoolvlakte zichtbaar worden. Dit heeft plaats onafhankelijk van den bloeds stroom, want al is van te voren een elastische „Schlauch” van Esmarch aangelegd, het effect blijft geenszins achterwege. In het normale leven zullen dagelijks prikkelingstoestanden 6f reflectorisch of van uit de medulla oblongata tot stand komen. Het eerste geschiedt langs afferente banen, die Sherrington zorgvuldig heeft nagegaan en naar spinale segmenten heeft gerangschikt. Zij gaan, gelijk bekend, altijd recbtstreeks langs de spinaalganglien naar het centraal-zenu-wstelsel en doen op haar heenweg bet autonome stelsel niet aan. Iiet ontstaan van prikkelingstoestanden gaat van een z.g. zweetcentrum uit, dat in de medulla oblongata wordt gelocaliseerd. Naast het bulbaire zweetcentrum worden ook nog spinale zweetcentra besehreven, onderling verbonden door banen, wier be loop men uit de pathologie heeft trachten af te leiden. , Door middel van de zweet-afscheiding -kunnen in zeer korten tijd vrij groote hoeveelheden water aan het bloed worden onttrokken. Als gewijzigde zweetldieren vermelclen wij ter loops de glandulae ceruminales van de gehoorgang en de pigmenthoudend secreet afscheidende uierkliertjes van hot paard. Haar biologische beteekenis is misschien hierin gelegen, dat zij een beschuttingsmiddel tegen insecten vormen.

§ 12. Talkafscheiding. De glandulae sebaceae zijn tubuleus of acineus gebouwde klieren, die in het algemeen aan de haren gebonden zijn. Onmiddellijk onder den fundus dezer klieren liggen de m.m. arrectores pili. Hun contractie schijnt in staat het sebum, dat anders sleehts geleidelijk naar buiten gesclioven wordt, in iets grootere hoeveelheid nit 'te persen.

Het klierepithelium, dat den binnenwand der klierbuisjes bekleedt, bestaat nit mecrdere lagen, waarvan de buitenste in lovendige vermeerdering verkeert (karyomitosen). De kliercellen herbergen tal van vetdrupjes, hetgeen eehter niet als vettige degeneratie, maar als een in inagazijn brengen van vet moet worden opgevat. Dit mechanisme, kan men vooral aan de lipophore korrels van de staartklier der vogels leeren kennen. De mensch vertoont op zijn huid tot aan de puberteit een zeer middelmatige vetafscheiding, die bij volwassenen iets toeneemt, in de grijsheid weder vermindert en ten slotte zelfs zeer gering wordt. Er zijn groote verschillen, zoowel individucel als topographisch, welke voor het al of niet ontstaan van sommige huidaandoeningen niet zonder beteekenis zijn. De hnidtalk n.l. bevat in afwijking van gewone vetten 30 °/0 cholesterine-vetten, die veel beter dan de glvcerinevetten water kunnen absorbeeren. Ook zijn zij minder aan omzetting onderhevig. Dit alles maakt, dat het sebum een belangrijk beschuttingsmiddel voor de menschelijke huid is. In stukjes filtreerpapier 4 c.M1 groot, gedurende oene week op dc huid gedragcn, werden opgenomen: op het voorhoofd 120 m.gr., op don rug 35 ni.gr., o|> do borst 22 m.gr., op den bovenann 15 m.gr., cn op den buik 10 tn.gr., vet. Nog meer vet scbeidt do, neusrug af. Kon glazen staafje, waarmede don nmisrug even is aangeraakt, doet de kamferbeweging op het water terstond uplioudon. Dc algeraeene afscheiding in 8 dagon wordt oj> 100 gr. begroot. (Bij sommigo individual 3 maal meer.) tegenwoordig worden de cholosterinevettcn uit het wolvet veolvuldig als zalfconstitnens gebruikt. Een uantal organUche stoffen, ook alkaloi'den, mits niet tot zouten gebonden, zijn or in oplosbaar en moeten dus ook in hot cholostorine\ct, dat dc epidermis doordringt, kunnen worden opgenomen, m.a.w. zullon uit de hcdoelde zalf geresorbeerrt kunnen worden.

§ 13. Afscheiding der epidermis, groei en nitvallon dor haren. De vernix caseosa der pasgeborenen is niets dan een epidermisafsehilfcring. Docli ook in het verdere leven heeft, zij het dan op veel bescheidcner schaal een afstooting van epidermis plaats. In de diepere lagen vormen zich onophoudebjk nieuwe cpitheelcellen door karyomitose. Deze gaan, via eleidine, in verhoorning over en geleidelijk worden deze schubjes door het verschuiven der klecderen, door het bewegen der huidplooien, door het contact met badwater, enz. afgestooten. Hereditair en pathologiach versterkt kent men bet versehijnsel als ichthyosis. De geheele menschelijke huid is op bepaalde, voor de verschilen e mssen zeer kenmerkende wijze met haren bedekt, op de

300 meeste plaatsen van liet liehaam als z.g. lanugo-liaren. De aanleg wordt gezegd in vergelijking tot den pels der zoogdieren een zeer primitieven vorm weer te geven (Friedentlnil). Iiet vochtig worden der harciv is voorkomen doordat zij met een eapillair vetlaagje, uit de glandulae scbaceae afkomstig, worden overtrokken. Dit geeft een zekeren glans aan het haar, waaraan de klinici beteekenis hecliten (Pel). Zij kunnen door de m. m. arrectores pili worden opgericht. Engelsehe phvsiologen hebben in den jongsten tijd de innervatie dezer kleine orgaantjes nader onderzoclit en er een segmcntale rangschikking in kunnen constateeren (Sherrington). Op gezette tijden vallen de haren uit en worden door nieuwe vervangen. Bij dieren geeft dit zelfs tot ruiperioden aanleiding; bij den mensch geschiedt het geheel onmerkbaar en geleidelijk. "Waar de haren dicht bijeen en voldoende lang zijn, kunnen zij door wrijven eene electrische lading verkrijgen, die ze uiteen doet gaan en onderling door een luchtlaag gescheiden doet blijven. Dit electrisch worden van de behaarde huid is van oudsher bekend en word de oorsprong van de leer der wrijvingselectriciteit. Iiet ge scheiden zijn der haren en daardoor het luchthoudende van de pels is bijzonder bevorderlijk aan de warmte-isolatie van het dier ten opzichte van zijne omgeving.

§ 14. Figmeutatie der huid. In de diepste lagen der opperhuid, vlak tegen het corp. papillare van het coriuni aan, wordt een palissadenachtige rij epitheelcellen gevonden, die een bruin pigment bevatten. Dit laatste is individueel en topographisch in verschillen.de mate aanwezig. Daar de eigenschap, op bepaalde wijze en in bepaalde mate gepigmenteerd te zijn, op de nakomelingen wordt overgeerfd, vormt zij een raskenmerk van den eersten rang. Maar niet enkel de aanleg is beslisscnd, ook het licht oefcnt invloed uit. Zoo ontstaat, gelijk algemeen bekend, door de inwerking van rechtstreoksch zonlicht zoo wel een diffuse, bruine verkleuring als een optreden van omschrevene gepigmenteerde plekken, z.g. zonnevlekken (epheliden). Ook de bestriding met Rontgenlicht geeft vooral bij bruine menschen en op bruine plekken der huid een nog meer donkere verkleuring.

IjITERATUUU BIJ HOOFDSTUK X. R. Metzner in Nagel’s Hdb. d. Physiologie Bd. II p. 207—336. — H. Magnus in C. O ppenheim er’s Hdb. d. R iocbenne Bd. Ill 1, p. 477—535.

HOOFDSTUK X I.

V 0 0 R T P L A NT I N G . Bij de lioogere dieren ontstaat een nieuw iiulividu door bevruchting, d. i. versmelting van twee kiemcellen, elk de helft der stoffelijke elementen bevattend, die, dragers van erfelijke eigen schappen, door zorgvuldige vermenging de oorsprong worden van een nieuwe combinatie als vertegenwoordigster der sooi't. • Een der kiemcellen heeft daarenboven nog een zekeren voedingsvoorraad. Dit stempelt haar tot vrouwelijke- cel.

§ 1. Oestrischo*) poriodiek. De vrouwelijke kiemcellen van den mensch en de zoogdieren ontwikkelen zich uit het ovariaal-epithelium. Zij bevinden zich eerst in primordiaalfollikels; deze worden allengs tot groeiende follikels, bestaande uit een bindweefselige theca, waarin een liquor te mid den van epithelium, dat het ovulum bevat; ten slotte rijpen zij tot follikels, waarin het ovulum zich met een zona pellucida, uit het follikelepithelium herkomstig, heeft omgeven. Zulk een gerijpte follikel, werd in het begin der 17e eeuw door R. de Graaf te Delft het eerst gezien, herkend en beschreven en draagt daarom den naam van Graafschen follikel. Het rijp geworden ei treedt uit den follikel, na bcrsting van dezen, te voorscliijn (ovulatie). De overblijvende theca vult zich niet bloed en geeft aanleiding tot de vorming van een gee! gekleurd massief liehaam (corpus luteum), dat eenigSn tijd blijft bestaan en inmiddels een gewichtige interne secretie, belangrijk voor de nesteling van het ei, heeft te vervullen. Het uitgestooten eitje zelf migreert langs de oppervlakte van het ovarium naar de 1) Van 'oiacpoe, bronat der dieren.

311 tuba Fallopii, die het opncemt en verder brengt, Niet tot rijping gekomen follikels atrophieeren. Aan

(ie

.g e h u ld

opporvlakte

van het ovarium is het eitje in een slijm erige vloeistof

en de kans op bevruchting gelukkig gering. Trouw ens m eestal is op dit

o og en b lik

b et

tweede

richtingsblaasje

nog niet uitgestooten en is bevruchting

ook u it dien hoofde onm ogelijk. Bij

n orm alen

toestand

der

vrouwelijke geslachtsorganen is het m ecbanism e

dei’ opnaine van liet ovulum in de tuba Falloppii verzekerd, w ant de situs viscerum is liiervoor zeer g u n stig (de talrijke slippen van het infundibulum m et de naar het

tu bairk an aal

gerichte

trilh aarbew egin g,

die een aspiratiestroom naar het

k a n a a llu m e n toe onderhoudt). E en m aal in het lum en der tuba gekomen, wordt h et

o vu lm n

door

dc trilh aarbew egin g en te zam en m et de slijm erige vloeistof

d er o m g ev in g door peristaltiek in de rich tin g van den uterus gedreven.

Bij de geboorte herbergt de mensch 3* a 400000 primordiaalfollikels; na de puberteit zijn hiervan naar schatting 3 & 40000 over. Werkelijk rijp worden er sleehts 200 d, 500. Dit rijpen geschiedt in bepaalde tijdperken van bet leven, welke zicli peviodiek herhalen. Het geslachtsrijpe, vrouwelijke zoogdier doorloopt daarbij, wat haar genitaalfunctie betreft (onafhankelijk van het bevruchtingsproces) telkenmale een cyclus, dien men met een, aan Iieapc ontleenden term oestrischen cyclus noemt. Bij de primaten volgen de oestrische cycli elkaar, wanneer bevruchting uitblijft, zonder rusttijdperken op. Dit geeft aanleiding ze polyoestrisch te noemen (M. van Herwerden). De oestrische periodiek strekt zich over de geheele organisatie uit, bij den mensch met eene periode, die ongeveer aan e^n maanmaand beantwoordt. Verandering van warmteproductie, spierkraclit, diepte der ademhaling, polsfrequentie, slagaderlijke drukking, reflexen reactietijden zijn de overal merkbare aanwijzingen eener algemeene scliommeling, waaraan het vrouwelijk organisme onderhevig is. Hot bekendste der verschijnselen is de eigenaardige bloeding uit den uterus (katameniale bloeding), die kort na de uitstooting van het ovulum plaats heeft. Ovulatie en katameniale bloeding sluiten dus, wat tijd betreft, aan elkaar aan. Dit maandelijks zich herhalendc, zoo scherp gekenmerkte tijdperk (duur ongeveer een week) wordt menstruatie gcnoemd. N ie t o n w a a r s c h i j n l i j k in

het

D aarbij

vrouw elijk

w ordt de sam en h an g van het geheel van verschijnselen

organ ism e

tijdens

de oestrische periode

chem isch geregeld.

is b e t ovarium h e t dom ineerende orgaan, w ant, wanneer dit ontbreekt

o f door operatic w ordt verw ijderd, houdt de geheele periodiek op. A ld u s bij den m en sch , g e lijk 'd o m oderne ch iru i^ ie lcert, d i e een breede ervaring dienaangaande h e e ft b i j e e n g e b r a e h t . T ran sp lan teert m en verder b ij apen, bij welke dieren men ook

cen

m en stru atie

w aargenom en

heeft, h et

ovarium

n aar het onderhujdsch

312 b in d w ecfsel, zo olan g

er

dan

blijft

de typisch

g etran splan teerde ovarium u itk om sten ovarien

optredende k a ta m e n ia le bloeding bohoiiden,

nog een stuk ovarium fu nctioneert, om te verdw ijnen , w a n n ee r liet heeft men

in

w ordt w eggenom en (I la lb a n ). llio raa n h erin n eren de de

en het la ter spontaan

m erken. N aar m en

m oderne

ehirurgic bij tie au to tran sp lan tatiep dor

te loor gaa n van de ovarium resti*n kunnen o p -

verm oedt onderhouden n orm alite r h yp oth otisch e chem isch e

stollen, als horm onen door, de in tcrstitieele celien van h et ovarium n itgezonden , tijdens de ovulatie eenen gcw ijzigd en prikkelingstoestand in de door hot liehaam verspreide system en (M arsh all cn Jolly). X a a r an dercr m een in g zijn liet n ie t de intcrstitieele celien, doch is h et h et corpus lu teu m , d a t de horm onen bereidt (H orn ).

De oestrisclie periodiek, hoewel een zeer fundamenteel verschijnsel, lieeft niet bij alle vrouwen dezelfde periode. Noch valt zij bij alien gelijktijdig in, noch is de duur der menstruatie bij alien dczelfde. Ieder vrouwelijk individu heeft in dit opzicht haar eigen stempel, die 6enmaal verkregen, met groote standvastigheid behouden blijft. Statistisch komt de periode van 28 dagen (maanmaand) het meest yoor. Voor het eerst vertoont zij zich omstreeks het 14® of 15° levensjaar, waarbij zich intusschen eigenaardige rasverschillen doen gelden (negerinuen worden gezegd met het 10 ° jaar, Maleiers met het 12s jaar te menstrueeren). Ook het klimaat is van invloed (de Scandinavische vrouw zou een jaar later dan onze landgenoote menstrueeren), zelfs eenigermate het sociale milieu (in de steden begint de menstruatie vroeger dan te platten lande). De menstruatie houdt in ons land in den regel omstreeks het 45° tot 50e jaar geleidelijk op. Men noemt dit de menopauze en aclit de overgang klinisch van groot belang. In de tropen valt de meno pauze veel vroeger.

§ 2. Functie der spermatozoa. De spermatozoen liggen onbcweeglijk in de afvoerkanalen gereed (dit bespaart energie, inerkt Hensen op), zooals voor den mensch in hot bijzonder door punctie van den tostikel bewezen is gewor den. Zulke puncties zijn n.l. in den nieuweren tijd, dien der aseptische chirurgie, herhaaldelijk bij patienten verricht geworden, die de oorzaken van de steriliteit van hun huwelijk opgehelderd wenschten te zien. De in het sjmitje van Pravaz verzamelde spcrmatozoi'den worden altijd onbewegelijk gevonden, zoolang geenerlei toevoeging heett plaats geliad. Eenvoudige verdunning met een isotonische, iets alkalisch genmakte Na Cl-solutie is eehter in normale gevallen voldoende om de bewegingen te doen beginnen. Tijdens den geslachtsactus verschaffen de secundaire geslachtsklieren (zaadblaasje, piostata, Littresche en Cowpersche klieren) de verdunningsvloeistoffen.

313 B ehalve

de

sperm atozoiden

in te rstitie e le cellen

en

hunne

inoedercellen

verdienen

ook nog

de

van liet bindweefsel de aan dach t. H et zou kunnen zijn, dat

zij beteekenis hebben voor dc in tern e secretie. die men verm oedt, dat langs de ly m p h w e g e n zou plaats hebben.

Bij de m arm ot in w in terslaap zijn zij

tijdelijk

afw ezig. D oor Riinto-enstralen kunnen de epithelium cellen der testes te gronde worden n-ericlit, ten vijl

het bindweefsel in

om van g tocneem t.

Men

verklaart dit door

een speciliekc w erkin g der stralende energie, waaraan n aast het h u id - en ly m p h weefsel

dc speciliekc ccllen

der geslaclitsorganen

blootgesteld schijnen te zijn.

De h e t lieh aam doordringende liehtenergie w ordt door deze weefsels n iet alleen geabsorbeerd (d it g e sc h ie d fb e tre k k e lijk in geringe m a te), m aar de geabsorbeerde en erg ie

ocfent

in

teg en stellin g

to t w a t in andere weefsels geschiedt, een v er-

w oesten d e w erkin g uit. Deze experim enteele gegevens zijn voor de praktijk van " r o o t b clan g. De R im tgenologen en zij die m et electriciteit van hooge spanning w erken , zijn v erplich t zich m et loodschermen en loodglasscherm en te bescliutten, w illen zij alth an s n iet voor de toekom st steriel worden (door azoospermie).

Ecu regelmatigc periodiciteit in liet ontstaan of ri.jp worden der spermatozoa is bij den mensch niet opgemerkt. Integendeel er is van do puberteit af, die i n ’ onze streken in het 15° a 16e levensjfuir begin t, een permanente voorraad aanwezig, die zelfs op hoogen leeftijd geenszins beboeft te ontbrcken. Bij abstinentie vermindert de vorming van nieuwe spcrmatozoiden van zelf, terwijl trouwens de oude ook van lieverlede opgernimd worden, hetzij door onwillekeurige, nachtelijke ejaculatie of door autolyse en resorptie der daarbij gevormde ontledingsproducten. Op die wijze wordt een al tc oud worden dor spermatozoa voorkomen, terwijl aan den anderen kant een al te veelvuldige vernieuwing van den voorraad, noch voor het individu, noch voor de nakomelingscliap ten voordeel zou zijn. De

zaad blaasjes

w a a rla n g s de

zijn

n iet

sperm atozoa

enkel van

verwijde

aanhangsels

van de afvoerwegen,

u it de testes naar de pars prostatica urethrae

w orden o vergeb rach t docli h et zijn allereerst klierachtige organen, die vcrgelijkend n n atom isch

in

een

nierkw aardige w isselw crking to t de glans prostatica staan.

W a a r de za ad b laa sjes groot zijn, is dc prostata betrelikelijk klein en oingelteerd. Beide tc zanien bevinden zicli onder den invloed van de ontwikkeling der testes, in zooverre als exstirpatie van de testes op jeugdigen leeftijd voert lo t een zeer klein

blijven

kornt

door h et w egvallen van de inwendige secretie der testes. A lthans bij ex

p erim en teele

van

de zaad blaasjes en van de prostata. H et is mogelijk, dat dit

onderzoekingen

op

konijnen voei'de eenzijdige exstirpatie van dc

te s tis n iet, zooals in chirurgsche gevallen , tot een klein blijven 'win de prostata b epaaldclijk

in

de

collaterale

kw ab,

m aar

b leef de geheele atropine, die het

g e v o lg is van dubbelzijdige exstirpatie achtcrwege (Scliaap). ken mediane kwab, die is

in

de chirurgie van den ouderdom door gezw elachtige vergrooting berncht

onu lat zij de urethra als een klep kan afsluiten, ontbreekt n on n a liter geheel.

De

exstirpatie

de

b laas ook sleehts h et geringste in hare functie lijdt. Ilie ru it b lijkt wel, dat

van h et orgaan w ordt dikwijls uitnenicnd doorstaan, zonder dat

de

prostata

geenszins

een

onderdeel

van het sluitingsniechanism o der blaas,

814 m aa r g eta le

enkel

een

tusschen

voortplantingsorgaan is. De g lad d e spicrcellen, die in grooten de

klierelementen

worden

aangetroflen, hebben waarschijnlijk

de fu n ctie het prostatasecreet tijdens den coitus in de urethra te drijven en liet op die wijze m et het product te vermengen.

uit de testes en zaadbluasjes herkom stige a fsch eidin gs-

H et prostatasecreet, dat ook de drager is van den kenm erkenden sperm areuk, is een dun vloeibare, volgens eon modern onderzoek alkalisch reageerende vloei stof. Zij heeft een m clkachtig aspect door tallooze leeith in o -b olletjes, die er in zijn gesuspendeerd.

Bij

de

oude

lieden ti’eft m en daarenboven n og veelvu ldig

bruingekleurde, concentrisch gebouw de licliaam pjes aan.

De overbrenging der spermatozoa geschiedt langs do ingewikkelde, uit de anatomic bekende afvoerwegen. Het vas deferens on de wand der vesiculae semilumares blijkt tot peristaltiek in staat, terwijl afsluiting van de urethra door den sphincter urogenitalis een afvloeien naar de blaas voorkomt; de uitwendige musculatuur d. w. z. de tunica dartos, cle cremaster en de spier van Mislawskv trekken zich samen; door vasomotorische invloedcn (n.n. erigentes) ■\\ordt een bloedsviilling der corpora cavernosa tot stand gebracht, die een depositic van het sperma in het inwendige der vagina mogelijk maakt. Dit geheele ingewikkelde proces, bij de .copulatie in do'elmatige opeenvolging uitgevoerd, wordt in zijne coordinate beheerscht van uit een spinaal zenuweentrum, dat in het onderste gedeelte van het sacraalmerg moet gelegen zijn. Gegeven een be-, paalde dispositie (geslachtsdrift), geschiedt dc ejaculatio scminis reflectorisch. De zenuwen, die hierbij werkzaam zijn, behooren tot het autonome stelsel. De nn. hypogastrici en de 2C tot 4« sacraalzenuwen vormen de nader aan te wijzen baan. aantal spermatozoi'den, die tot rijpheid komen, is zeer groot en overtreft verre het aantal rijpende ovula. Lode becijferde, dat een menschenpaar op 1 ovulum 848 millioen spermatozoi'den tot vo e ige ontwikkeling brengt. Daar toch slechts uit de conjugate van ovulum en 1 spermatozoon bevruchting kan voortkomen (een tweede spermatozoon wordt door het ei der zoogdieren gcweigerd), ■Jegrijpt men, dat in de natuur tallooze spermatozoi'den om niet estaan. Het al of niet bevrucht worden zal ook bij den mensch een vraagstuk van kansrekening moeten zijn. Deze kansrekening, maatschappelijk van groote beteekenis, komt in de laatste jaren me het oog op het neomalthusianisme en het klinisch probleem der S bijzonder op den voorgrond. r k G ' Vrouweli*ike geslachtsorgaiien hebben in de bedoelde kansnmg een bepaalde beteekenis. De spermatozoon blijven een vrij angen tijd ni het vrouwelijk organisme bewaard en het liangt m me geringe mate van de voorwaarden, die zij daar aantreffen, a , o zy, later naar de tuba-gekomen, het ovulum, dat zij op hun -

315 weg ontmoeteri, zullen kunnen bevruchten. Dat hierbij de glandula Bartholini, die door den m. constrictor cunni bij den coitus wordt leeggedrukt, een rol speelt is duidelijk. Begrijpelijk is verder de invloed van den schuinen stand van den uterus, bet capillair lumen van liet cervikaalkanaal en bet slijmpropje, dat zich altijd in het ostium uteri bevindt. Kennelijk is chemotaxis in 5t spel. Zij voert • de spermatozoon in de slijmprop van het ^cervikaalkanaal in en door uterus en tuba omhoog. In dit laatste kanaal doet zich ook rheotropisme gelden, want.de spermatozoen bewegen zich duidelijk strooniopwaarts, tegen de richting van trilhaarbeweging en peristaltiek in.

§ 3. Bevruchting. De bevruchting kan in haar nadere bijzonderheden sleehts aan de ovula vtoi lagere dieren bestudeerd worden. Vooral de doorschijnende pelagische eieren leenen zich hiertoe. Men heeft, nadat de hoofdfeiten op die wijze bekend waren geworden, getracht de analoge processen bij de zoogdieren en den mensch op het spoor te komen. Aldus heeft men b.v. bevonden, dat het eerste richtingsblaasje nog binnen den Graafschen follikel, bet tweede in het meest gewone geval in de tuba wordt uitgestooten. Dit proces brengt de lialveering van het aantal cliromosomen tot stand. Dezelfde reductie heeft aan den leant der mannelijke cel bij de ontwikkeling van het spermatozoon van te voren plaats gevonden. Deze merkwaardige coincidentie maakt het waarschijnlijk, dat de vermenging der chromosoomdeeltjes de lioofdzaak is bij de bevruchting. Vrij algemeen, worden dan ook de korrels, die' de cliromosomen zichtbaar samenstellen, als de materieele dragers der erfelijke eigenschappen beschouwd. Daarbij blijft do mogelijkheid open, dat in de zichtbare korrels nog talrijke sub- en amicroscopisclie deeltjes bijeen gerangschikt zijn, zoodat de door deze gedragen eigenschappen blijvend samenbehooren. Tusschen de korrels onderling heeft men vrije uitwisselbaarheid aan te nenien om tot volledige vermengbaarheid \an eigenschappen te komen, waarbij ecliter het te zamen gevoegd zijn van deeltjes in korrels het aantal mogelijke combinaties van eigen schappen beperkt en van een onnoemelijk groot aantal tot een zeer groot aantal doet dalen. Vrije vermengbaarheid van de chromosoomkorrels en dus ook van de groepen van eigenschappen, wier dragers zij zijn, is men verplicht op algemeene ovenvegingen aan te nenien. Zij wordt trouwens implicite verondersteld, zoowel vroeger door Men del als onlangs door de Vries in zijne mutatie-theorie. Vooral de Vries lieeft hierbij de waarschijnlijkheidsrekening op den voorgrond

31(3 gebracht, in zooverrc als — bepaalde correlatie van eigenschappen daargelaten — in zijn theorie elke elementaire eigenscliap op zich zelf, onafhankelijk van de ovorige, erfelijk kan zijn. ITiermee is de facto de uitkomst eener bevruchting een vraagstuk van waarschijnlijkheidsrekening geworden. Andere voorstellingen, waarbij men opzettelijk vermijdt fetoffelijke dragers van overerfelijke. eigenschappen aan te nemen en zicli een kenmerk d)rnamisch tracht te denken, b.v. zijn eigenaardigheid in een bepaalden vorm en beweging van moleculen zoekt, hebben tot dusverre weinig iijgang kunnen vinden, ja, trekken in de biologische kringen, die zich inzonderheid jnet de leer der erf’elijkheid bezig houden, ternauwernood de aandacht. U it biologiscli begrijpelijke doelm atigh eid m oeten in de n atu u r hij de hoogere dieren zoowel parthenogenesis als anderogenesis u itgcsloten zijn. Eiccl on sp erm a to zoon zijn daartoe naar het sehijnt m et een in h ib itie -in rich tin g toegeru st. Voorai in de eicel bestaat, zoolang liet tw eede rich tin gsb laasjc nog t i i e f i s u itg esloten , liieraan behoefte, daar de eicel wegens de hoeveelheid reservom aterhiiil, dat zij herbergt, dan gem akkelijk dieren

is

onder

de

de

la atste

m eest

in parthenogenesis zou kunnen vervallen. Bij lagere

trouw ens als kun stn iatige

verschillende,

parthenogenesis

gem akkelijk te verw ezenlijken

dour .1. Loeb

om stan d iglieden

•waargenomen. In de ovula der echinoderm en k o m t zij tot stan d door verhoogden osmotischen druk, in de ovula der zeesterren bij aanw eziglieid van vrije H -ion en in de ovula van anneliden bij aanw ezigheid van K -ionen (C h a eto p te ro sj o f van C a-ionen (A m p h itritis).

§ -A. Consauguiniteit der otidors. Wegens de giftigheid der weefsels van dieren van andere soort is uit den aard der zaak bevruchting alleen tusschen soortgeiiooten mogelijk. Hoogstens zouden verwante soorten, zij het ook met verimnderde kansen, positieve uitkomsten kunnen opleveren *). Haar binnen de grenzen der soort is toch geen volslagen vrijheid geoorloofd. De paring van aanverwante individuen is in strijd met de doelmatigheid, voor zoover wij dit althans vermogen te overzion. Inimers alleen dan, wanneer het spel van het toeval vrijelijk heerscht, is variatie en mutatie mogelijk. Menging van alle stoftehjke dragers der erfelijkheid (chromosoom-decltjes?) schijnt eene conditio sine qua non voor evolutie. Een werkelijk volkomen mengnig is uitgesloten, indien telkens chromosoomdeeltjes van dezelfde a atamming worden samengebracht. Lang, voordat dit inziclit bereikt was, wist men, dat paring van ■amnulirigen uit een zelfde nest ten slotte uitsterven geeft. Bij cavias b.v. ziet m en . albinisme, microphthalmus, allerlei misvor,\f

ontstaan variarite sooi'ten, blijven meestal onvruclitbaar of door azodspermic ol door onvolkomen ovulatie.

mingen verschijnen, die hen minderwaardig maken en habitueele abortus optreden, die de progenitunr doet afnemcn. In ons laboratorium hield tot tweemaal toe een cultunr van dansmuizen op zicli te vermenigvuldigen, doordat toevallig de gelegenheid ontbrak er nieuw bloed in te brengen. Onder de menschen kan een consanguin huwelijk blijkens de ervaring niettemin nu en dan worden toegelaten, betgeen eenigs ziiis verklaarbaar is, want de mensch heeft betrekkelijk cen groot aantal cliromosomen (24) en deze, wat meer zegt, hebben vermoedelijk een betrekkelijk groot aantal deeltjes. Toch worden in de literatuur eenitre nadeelen opgegeven, vooral op bet gebied van zintuigen en zenuwstelsel. Zoo o f

k om t

u it

do

doofstoinheid,

con san gu in e

voorkomenrie uit dubbelzijdige doofheid, aangoboren

kinderjaren dateerend, ten plattcn lande van Denemarken in

e c r s t e

huw elijken

bij

1 .1 5 ° /0,

in

gekruiste

huwelijken

bij 0 .3 4 ° / 0

kinderen voor. Ook ten onzent stam m en opmerkelijk velen der doofstomnien

der u i t

con san gu in e liuw clijken, terw ijl toch do frequentie der laatste betrekkelijk zeldzaam is. lletzelfd e g e ld t voor de lijders aan retinitis pigm entosa, een omstreeks de p u b erteit boginnende en in de adolcscentie, na voorafgaande nachtblindheid, elVeetief -svordemle

stoornis

van

h et

gezichtsvennogen.

dezer personen kon worden aangetoond, dat

2 5 ° / 0

w-iint

z i j n

m in d er g u in e

g e w o e s t .

sprokend Im welijk

Ken

S c h o t s c h c

“Van

h u n n e *

statistiek geeft iets

niet minder dan

ouders onderling ver-

a n a l o o g s ,

zij het ook met

eijfer, voor de idiolie. Ten slotte zij vt'rmeld, dat het consan ook

nog

in

een under opzicht een eenigszins ungunstige kans

g e e ft n .l . w a t do productiviteit betreft. In M yoge's zorgvuldige statistiek bedroeg hot

a an tal kinderen in gekruiste huwelijken 3 .5 4 , in de consanguine 3.47. ^ 1 -

led ige

ste rilite it

word

volgens de sam envattende

statisticken in 8 a 9 / c der

con sa n gu in e huw elijken gevondon.

§ 5. Wetteu der erfelijkhcid. De twee groote wetten der erfelijkhcid, die in modernen tijd het muest van zich hebben doen spreken, zijn die van Galton en van Mendel. De wet van Galton schrijft gelijkelijke erfelijkheid van vadersen moederszijde voor. Zij blijkt voor den mensch op groote schaal, ja haast onbeperkt te hcerschen. De wet van Mendel maakt hierop inbreuk.. Mendel, Angustijner, ontdekte I860 bij de kruising van plantenvarieteiten, dat niet zelden een domineerende eigenschap bestaat, die zich aan een eerstvolgcnde generatie volledig opdringt, later echter alleen met zekere percentsgewijze bijmenging van andere, z.g. recessieve eigenschappen blijft bestaan. De wet is door Hugo de Vries opnieuw ontdekt en in planten- en dierenwereld van zeer verbreide geldigbcid gebleken. Volgens Oorrens „mendelen” de menschenr^ssen bij bunne onderlingo vcrmenging ecliter niet.

318 In deze geheele beschouwingswijze past het uitsluitend ami aangeboren eigenschappen erfelijkheid toe te kenuen. Geenszins behoeven zij eehter reeds op het oogenblik der gehoorte merkbaar te zijn. Zij kunnen zeer wel aanvankelijk in aanleg voorhanden wezen en later manifest worden. Alle raskenmerken behooren tot deze rubriek (dolicho- en brachycephalie, neusvormcn, prominentie der jukbeenderen, oogstand, prominentie der onderkaak, bekkenvorm, vorm der mammae, oogkleur, haarklenr, enz.). Tal van familietrekken of familieziekten vallen er onder, ook die, welke alleen aan de mannelijke ledcn van een geslacht toekomen. In het laatste geval erven zij van grootvader op kleinzoon over, onder overspringen van de dochter (albinisme, daltonismc, haemophilie). Partieele begaafdheden en partieele defecten kunnen potentieel op zulke erfelijke, aangeboren eigenschappen berusten. Psychische belasting (aanleg tot krankzinnigheid) sehijnt slechts in geringe mate qrfelijk te zijn (77 °/0 tegenover 7 0 °/o Rohde). Wel schijnen er ecliter families in inVolntie voor te komen tegen over andere families, die in evolutie verkeeren (Bolk). Be families in involutie leveren dan een groot aantal individucn, die tot de z.g. gedegenereerden moeten gerekend worden. Cox zoekt een voornamen grond van het gedegenereerd zijn in het gemis van correlatie der overgeerfde eigenschappen. Merkwaardig is onder de toevallige eigenschappen der menschen het rutilisme (rood haar). In al onze provincien is het met 2 vertegenwoordigd, belialve in Zeeland, waar slechts 1.8 °/0 roodharigen voorkomen (Bolk). Sommige anthropologen zien daarin het spoor van een rood ras, dat in praehistoriche tijden Europa bewoonde. Het rutilisme (diffuse, niet korrelige kleurstof) ware dan aan terugslag (atavisme) verwant. Een ander onmiskenbaar atavisme is de erfelijke neiging tot het voortbrengen van niet identieke tweelingen, welke in sommige families voorkomt. Het versehijnsel bcrust op het gelijktijdig tot bersting komen van twee eitje£. Het valt samen met een ander atavistisch versehijnsel, n.l. met een afwijkend maximum van geboorten, wat de maanden des jaars aangaat (Bolk). Erfelijkheid van verworven eigenschappen is steeds schijnbaar. Toch ware het verkeerd den invloed te miskennen, die het geheele organisme op de geslachtscellen heeft. Evengoed als de geslachtsklieren door hare hormonen wijd en zijd in het organisme werken, zullen ook omgekeerd de hormonen der andere organen op de geslachtsklieren terugwerken. Evenzoo uitwendige omstandigheden (toxische verhoudingen b. v.). Deze invloed is des te sterker naarmate het individu jonger is. Wanneer zulk een invloed daaren-

i

319 boven door eon reeks opeenvolgende geslachten been inwerkt, wordt hij ten slotte onafwemlbaar. Aldus liet klimaat, dat reeds zeer jonge kinderen aangrijpt en het geheele leven door heerschend, ten slotte zijn stempel drukt op alles, wat in het organisme voor handen is.

§ 6. Bepaling van de sexe. Ilet geslacht van het nieuw ontstane individu is klaarblijkelijk reeds zeer vroegtijdig vastgestelft, hetzij dat het in het nog onbevrnchto ei gegeven is of dat het tijdensde vermenging der chromosomen, resp. chromosoomdeeltjes, nog voor dc eerste celdeeling van de bevruchte eicel tot stand komt. Dit leidt men af nit het feit, dat tweelingen, ontsproten uit binnen een chorion besloten kiemen, niet alleen groote overeenkorast aanbieden (zoodat de familie in het later leven ze haast niet van elkaar onderscheiden kail), maar ook regelmatig van hetzelfde geslacht zijn. De splitsing van een kiem in twee levensvatbarehelften, die tot volkomen individuen uitgroeien, komt bij lagere dieren ook nog in latere stadien der ontwikkeling voor. Echinodermen b.v. behoeft men slechts in kalkarm zeewater te houden om in het blastulastadium verdubheling van het individu te krijgen. Maar bij hoogere dieren is dit alleen voor de eerste splitting mogelijk. Dat het binnen dringen van twee spermatozoen er schuld aan zou kunnen hebben, is ondenkbaar, want twee spermatozoen in een ei voeren steeds tot monstruositeit. De geslaclitsbepaling geschiedt dus vroegtijdig. Haar oorzaken moeten zeer talrijk zijn. Bij den mensch staat de kans, dat een manlijk individu ontstaat tegenover die, dat een vrouwelijk geboren wordt, als 106 tot 100. Jnist, zooals het twee ceuwen gcleden was, is het ook nu nog (Pike),1). Slechts in geringe mate kunnen deze kansen door de uitwendige omstandigheden gewijzigd worden. Hensen noemt in dit opzicht tijden van gehrek, van gemis aan voedsel. Tengevolge van dc kans 106 cT tot 100 $ ziJn er aanvankelijk meer jongens dan meisjes, doch het overwicht van het mannelijk percentage gaat op later leeftijd weer verloren, 1 °. door meerdere sterfte in de kinderjaren (Hensen); 2°. door latere ziekte en emi grate (Uchermann).

1) Rokent men ook de doodgeborenen en do bij miskraam ter wereld gokomonen mee, dan wordt. do vcrliouding 111: 100 (Lonhossdk).

320 O vergan gen bij

ln gere

beirlerlci dat

tusschen

dieren,

een

de

beide sexen kom en som atiech n iet voor, w el, vooral

gelijk tijd ig

a an w e zig

zijn

van

de gesla chtsk lieren van

soort. h erm ap h ro d itism e; d it la atste is l>ij den m ensch zoo zeld/.aam ,

m en

er

norm aliter

en statistiseh geen reken ing m ee lieel't to houden. De

secundaire

geslachtskenm erken

klarin g

in

horm onen-w erkingen.

hebben,

o f door

abnorm ale

vinden,

zooals

W anneer

processen

in

w ij

gezien

hebben , litinne v e r-

deze op o n reg elm a tig e wijze plaats andere

weefsels w orden n ageb ootst,

zoodat eenigszins verw ante w erkingen o n tsta a n , dan is ook o n reg elm a tig h eid in de secundaire tot

sexueele eigenschappen n iet u itg eslo ten . Zij behooren intusschen

het gebied

van de pathologic der h orm on en -w erk in gen on niet to t d a t der

physiologie. De psychologische eigenschappen, die bij

den

stand, hoeven

m ensch, ook

nog

aan

fie

beide sexen toekom en, w orden

behalve door den lich am elijk n orm alen o f pathologisch on to e door

opvoeding, door ppychische infectie, enz. bepaald. Zij b e-

dus geenszin s per se som atisch verklaarbaar te zijn en blijken. conform

hierm ede, ook zeer w el voor psvchische correctie vatbaar.

Fig. 94.

Achterwund van een uterus, in welks voorwand zich een eitje van 8 tot 14 dagen bevond; in het ovarium is een corp. luteum van 2 X 25 cM.

(naar een photographic van Siegenbeek van Heukeloni).

§ 7. Nesteling en voeding van liet ei. De ncstoling van het bevruchte ei in clen uterus komt bij den mensch misschien ongeveei- 8 dagen na de bevruchting tot stand (Hensen). Waarschijnlijk wordt op dit proccs van het ovarium uit

321 cun niet onbelangrijkcn invloed geoefend. Friinkel denkt zich dozen invloed van het pas ontstanc corpus luteum uitgegaan. En' werkelijk, zoolang dit intact is, zal zich bij Cavia cobaya in den uterus ter plaatse van opzettelijk aangebrachte insnijdingen een Avoekering ontwikkelen, die op een moedcrlijke placen ta gelijk t, terwijl deze -woekeringen achterwegc blijven, ■wanneer het corpus luteum van te voren is vernietigd (Loeb). Dit -wat de bijdrage betreft, die van het moederlijk orgaan moot uitgaan. Docli ook het zich ontwikkelend ei heeft zijn deel tc lcveren. Op het oogenblik der nidatie heeft het menschelijk ci nog geen villi doch torstond er na vangt n-------r— de vlokvorming aan, die Hubreclits trophospheer en trophoblast heeft te As. v ■ vervangen. Al deze gegevens en ook de Fijr. 95. Dooranede door het bed van het zeer jonge ovulum, verdere, die op dc door Siegenboek v. Heukelora besdireven. (loupovorgrooting). voedingswij ze van Musculatuur van don uterus. a. het ei betrekking b. serotina spongiosa. hebben, zijn bij den c. serotina eompacta. mensch, daar men d en h. apatium intervilloaum. i‘ on g. wand van de blastodennblaas. geheel op toevallig, A blnstodemholte. schaarseh cn mcesti. decidua roflexa. al onbruikbaar ma teriaal aangewezen is, hoogst moeilijk cn alleen in verloop van tijd tc verkrijgon. Eenvondiger is het zich een voorstelling te vormcn van hetgeen bij de placentaire zoogdieren plaats heeft. Men bemerkt dan, dat het dierlijk ei in zijn voeding dvie tijdperken doorZWAARDKMAICKU.

loopt: 1 °. een praeplacentaire periode, onder verbruik van een meer of minder rijkclijk voorzien navclblaasje, met bebulp der cireulatio V l

Fig. 06.

Doorenee door het zeer jeugdige mannelijk embryo, dat Siegenbeek v. Heukelom beschreef. a. b.

spatiam intervillosam. villi.

c. d. e. f.

epiblast-gedeellen. blastoderm, buitenste laag. somutopleura. Btolsol.

g. i. h. I. m.

.mesoblaststeel, bij h rjjk aan kornen. amnios. epiblast van het embryo. mesoblast „ „ „ hypoblast „ „ „

n. o.

hypoblaBt van den dooierzak. splanelinopleura.

p.

foetaal bloed.

omplialo-meseraica; 2°. een cborionperiode, met vorming van bloed-

323 vaten in de vlokken tegen het einde van 2de tot 4de week; 3°. een allantoisperiode (de allantois is bij den mensch alleen door een massiovc strong vertegenwoordigd), waarin de circulatio placentalis tot volledige ontvouwing komt. Deze placentaire bloedsomloop is dan verder de hoekstcen voor de voeding en de ademhaling van het embryo (in latere stadien foetus geheeten), want uitsluitend in de placenta komt tusschen foetaal en moederlijk bloed door diftusie, waarbij twee mcmbranen en een tusscliengevat syncytium gepasseerd moeten worden, de zuivering en vernieuwing van het foetale bloed tot stand. De eerste dezer twee membranen is de wand der foetale vlok-capillaria; het syncytium is, volgens den een uit moe derlijk endothelium, volgens den ander uit het foetale epiblast herkomstig; de tweede membraan is de wand der lacunair gebouwde uterusvaten. Zoowel de foetale als de moederlijke circulatie is in zich zelf geslotcn. Sleehts moleculen, die de membranen gelieven door te laten, kunnen uit de eene circulatie in de andere overgaan. Met grootere conglomeraten is dit omnogelijk. Vandaar dan ook, dat niet-pathogenc bacterien binhen het gebied, waarin zij toevallig voorkomen, besloten blijven. Leucocyten kunnen ecliter in grooter of kleiner aantal migreeren en pathogenc bacterien passceren, doordat zij bet vaatendothelium aantasten. Hoe het zij, zuurstof, kooldioxyde, moleculen van geringe grootte en redelijke diffusibiliteit, worden verondersteld zelfs op groote schaal door placentaire uitwisseling bun . weg te vinden uit den eenen in den anderen bloGdsomlooj). W at

dc

vloeistofl'cn

in

h aar geheel

betreft, m ag m en aannem en, dat de os-

m otisclie con cen tratie van foetaal en m oederlijk bloed ongeveer gelijk is. Men h e e ft

w el

is

w a a r vroeger gem een d ,

d a t er verschillen zouden bestaan, maar

h o o g st w aarschijn lijk berust d it vermoeden op vergissing (H am burger). O sm otisclie arbeid behoeft door da placenta dus n iet te worden verricht. Ook zijn alle stoffen, die uit h e t eene bloed in h et andere overgaan, gepraeformeerd. Van de m em b ra n e n

on

van

h et

sy n cy tiu m w ordt niets anders gevorderd als electieve

difl'nsic. D aarbij voorzien de bestaam le partieele concentratieverschillen op geheel afdoen de w ijze in de belioefte aan bew eegkracht. Geenerlei aanvulling wordt in d it o p zich t van h et sy n c y tiu m gevorderd, zij het dan ook, dat het soins tijdelijk v et

en

van

glyco geen

den

nam e

do org an g

in

inagazijn m eew erkt.

le g t De

en

het mogelijkerwijs ju is t bij de electie

zooeven ontwikkelde voorstelling geldt m et

voor do zuurstof, w a a rm ee h et moederlijke placentairbloed rijkelijk voor

zien is, terw ijl de zeer Ievendige foetale stofwisseling liet foetale bloed daaraan voortdu ren d

arm or

n ioakt (a lleen

tijdens stikking van h et moederdier is het

o m g ek eerd ). Ook de voedingsstoflen zijn aan dezelfde dillusiewetten onderworpen. Zij

w orden

derlijk

waarschijnlijk in reeds van te voren bruikbaren vorm uit het m oe

bloed

genom en

en

in

h et

foetale

overgebracbt.

De m edew erking van

specifieke ferm enten kan hierbij worden gem ist.

De vorming van het amnion bij den mensch is nog duister.

I3at het embryo echt'er in een amnion besloten i.s, is zelfs den leek bekend. Het drijft daarbinnen in een vloeistof, vruchtwater geheeten, ten slotte in een hoeveelheid van */» tol 1 ‘A- Liter; gemiddeld is 1 Liter aanwezig. I-Iet soortelijk gewicht der amnionvloeistoi schommelt tusschen 1.006 en 1.009, terwijl de osmotische druk uit de vriespuntverlaging beoordeeld kan worden, welke laatste volgens Veit A — — 0.50° bedraagt. Het keukenzoutgehalte is 0.35 a 0.4 °/0, de reactie tegenover' lakmoes alkalisch. Terwijl aanviinkelijk duidelijk eiwit aanwezig is, neemt dit later af. De herkomst van liet vmchtwater is niet gemakkelijk vast te stellen. Daar men er diastase en pepsino in gevonden lieeft, neemt men aan, dat het gedeeltelijk' van moederszijde stamt. Ontwijfelbaar voegt zich eehter de foetale urine eraan toe (volgens een recent onderzoek is deze zelfs de hoofdzaak). Als verriehtingen van het embryo komen o.a. in aanmerking: 1 °. contractie van liet hart, bij den mensch na 3 woken aanwezig, met stethoscoop hoorbaar van het midden der zwangerschap af; 2 °. be wegingen der extremiteiteri van de 4
niitoiten doen zicli varices voor en de ademlialinsr neemt een meer thoracaal type aan. De ligging van bet zwaartepunt van het liehaam verandert; de houding moet worden gewijzigd, enz. Gedurende het geheele .tijdperk van zwangerschap komt geen menstruatie voor. De geheele stofwisscling ondergaat hepaalde, aanzienlijke wijziging. Ook de psycho vcrtoont verandering. § 8. Partus. De tijd, welken hot zich ontwikkelend embryo in het moederlijk organisme doorbrengt, draagt bij de dieren den naam van draclit, voor den mensch den naam van zwangerschap (graviditeit). Voor elke diersoort bestaat in dit opzicht een vaste termijn. Vooral bij den mensch heeft men naar verklaring van dit bepaalde tijdsbeloop gezocht. Een eenvoudige mechanische verklaring is onvold'oende, want bij tweelingen duurt dc zwangerschap even lang als bij aan wezigheid van 6en kind. Hensen noemt den duur der zwangerschap een overgeerfde eigenaardigheid, docli dit verklaart niet het me chanisme. Op een goed spoor voert het feit, dat de zwangerscliapsduur in dc verschillende individueele gevallen' vrij sterk uiteon loopt, maar desniettegenstaande altijd een veelvoud der individueele oestrische periode is. ICort uitgedrukt komt elke zwangerschap a tonne, nadat 10 menstruale tijdperken voltooid zijn. Volgens een, aan Loewenhardt toegcschroven, formule is de termijn D =■ 10 (28 ± x ) dagen,

waarin X dezelfde individueele waarde hezit als wanneer men de duur der oestrische periode weergeeft door • d = 28 *f x dagen. Geheel analoog hiermede gelukt liet bij de hnisdieren eonigcn samenhang met de bronstperioden aan te toonen. Misschien is de zaak deze, dat de oestrische periodiek, die do prikkelbaarheid van alle organen, met name van den uterus wijzigt, in elke pe riode een kritisch tijdstip doet aanbreken. Wanneer (lit oogen blik tegen het einde der dracht gekomen is, wordt de prikkel baarheid van liet’ stelsel zoo groot, dat samentrekkingen van den uterus niet langer kunnen uitblijven en eenmaal iugeleid, zicli herhalond, de nitdrijving van de vrucht (partus) bewerkstelligon. De partus bestaat nit twee gedeelten: 1°. de eigenlijke gehoorte 2 °. de nageboorte. Beide zijn gescheidcn door een korte rust, waar van de zoogdieren gebruik makon om het jong to reinigen. Bij de pluripare zoogdieren liggen de foetus in de utorushoorns

326 gerangscliikt en sluit zich de sphincter een oogenblik na elke.geboorte; de nageboorten worden onregclmatig tusschengcschoven (K^hrer). Daarbij functioneert de uterus, die op een darm gelijkt en als een darm door den buikwand gedragen wordt, peristaltiseh. De ovoide uterus van den mensch, die sleehts een of twee vruchten tegelijk bevat, wordt door den bekkenbodcm gedragen en maakt een zeer bijzonder uitdrijvings-mechanismc noodzakelijk. Dit wordt in de verloskundc uitvoerig besclireven. De bekkenas, de bekkenhelling (d.w.z. de hock, dien de conjugata vera met de lengte-as van het liehaam maakt en die bij den mensch opmerkelijk klein is), de dwars ovale doorsnee van het bekken (integenstelling tot de sagitaal ovale doorsnee, die de zoogdieren aanbieden) vormen even zoovele moeilijkheden, die moeten worden overwonnen. Zeer stelselmatige uterus-contracties schuiven ten slotte de vrucbt door den nauwen uitweg. De ligging van de vrucht in utero is aanvankelijk onbepaald. Later voeren de sainentrekkingen tot vaste liggingen. Daarbij ondersclieidt men 1° liouding, 2° ligging in engeren zin, 3° stand. De houding (habitus) is bij dieren zeer verschillend, bij den mensch naar voren gekromd met neergedrukte kin en opgetrokken en over elkaar geslagen extremiteiteri. De ligging in engeren zin is in 99.5 °/c der gevallen zoodanig, dat de as der vrucht met de as van den uterus' samenvalt (lengtebgging). Bij de dieren ligt bij lengteligging nu eens het hoofd- dan weder het staarteinde voor. Bij den mensch daarentegen is bet hoofd bijna altijd voorliggend ter verklaring waarvan nu eens eene gravitatietheorie (grootste betrekkelijke zwaarte van het hoofd), dan eene accomodatietheorie (uterus-contracties zoolang reliectorisch op gewekt, fcotdat de foetus de gunstige ligging heeft) pleegt ingeroepen te worden. . De z.g. ontsluitings-periode, gedurende welke het cervix-kanaal van den uterus allengs open wordt gedrukt, duurt het langst, ook bij de zoogdieren (vele uren). In hoofdzaak is het daarbij de aandringende vochtblaas, die den uterusbals uiteen dringt. De drijfkracht daarbij zijn de uterus-contracties, weeen. Keeds gedurende de graviditeit vertoonen zicli’ nu en dan, zooals leeds boven word aangeduid, uterus-contracties. Gaandeweg worden Z1J veelvuldiger en verzekeren den foetus, gelijk gezegd, een lig§lu£ beantwoordende aan den bekkenvorm. Gemakkelijk waarneembaar zijn samentrekkingen bij geopende buikholte aan de uterushoorns van een drachtig konijn tegen bet einde der duicht. Vooral wanneer de uteruscirculatie een weinig gestoord

327 is, worden de bewegingen, die altijd aan de insertie der lig. rot. boginnen, levendig. ])e drukverlioudingen laten zich het best aan een groot huisdier nagaan. Men brengt hiertoe een met watergevulden ballon in den uterus cn Fig. 97. een tweede in het rectum. De Voorbereidende wee van een rund. inhoud dezer ballons moge (nanr een origineel van de Bruin.) door caoutchouc-buizen met 1. tijd in sec. dikken wand met een ma 2. uterua-contractie door den 'kwikmanometer weergegeven. nometer in verhinding staan, 3. nullijn. die men zijn bewegingen op een k 3rmographion laat opschrijven. De vergelijking der beide gelijktijdig gesclireven en onder elkaar geplaatste uterus- en rectum-curven laat toe met een oogopslag het aandeel der uterus-contractie van dat van de samentrekking der Fig. 98. buikspieren te ondersclieiW e e bij een rund. den. (naar een origineel van de Bruin.) D c m eth ode van M a gn u s d o m p elin g

in la u w w a rm e,

(in m et

z u u r s to f v erzad igde, R ingersclie v lo e isto f) is ook voor de n ad ere

1. tijd iii see. 2. uterus-contracties, waarop de persingen der buik spieren zijn gesuperponeerd. 3. nullijn. (N.B. de oijfera gevon het drukverscliil in niM. Hg. aan.)

stu d io van dc b ew egin g der u tc ru s-h o o rn s

en

der

vagin a g e -

sch ik t. Een open sch aal m et 200 c .M 3 v loeisto f, w a a r zu u rsto f o n oph ou d elijk

doorheen b orrelt en

d ie o p lic h a a in ste m p e r a tu u r blijft, w ordt

gereed g ezet. De u te r u s-

h oorn s en de v a g in a w orden onm iddellijU ,

nadat

g edood

u it

is,

Fig. 100.

liet proefdier

Nawee van een rund. (uaar oen origineel van de Bruin.) 1. uterus-contracties. 2. nullijn.

h et liclm a m g e -

n o m e n , ond erlin g geseheiden

en

in de R ingersclie v loe isto f g ew o rpen.

De levendigste bew egingen

vertoon en

de u terushoorns van

de b ro n st en stippon d ie

.

niet. Zelfs een ehirurgiseh goixstirpeerde, m enschelijke u terus biedt, op

w ijze

m ak en

de kat en de vagina van h et Uonijn, vooral in

in het begin der dracht. Men m ist ze ecliter ook op andere t ijd -

ondcrzocht,

vooral

spontane

contracties

slin gerbcw cgin gen, de

aan.

De

uterushoorns

der dieren

vagina sam entrekkingen (m e t opvolgemle

328 ko rte p a u zen ), die op weeiin gelijken. Bij do dieren is 'd a n Ook vooral de vagina u itd rijv in gso rg aa n . Op g ro n d

van analogie is het

m ogelijk m vogen e pcristaltiek aan te nenien.

■ ^ -T ijx r L n r u -u -\ J x r L r v \ A r U ^ lJ T -r L n jT J lJ iJ U iJ iJ iJ ^ ^

Jdi.mJUsnjii. F ig . 99. Uitdrijvende wee by het rund. (Reeds gepubliceerde curve van de Bruin.) M en herkent extrasystolen , ontinoet zelfs een analogon van de p ro ef van Stunnius op h et h art (onderbinding van dc cervix uteri o f v a g in a ), refractaireperiod en , enz. R eguleerende cen tra

bevinden

zicli

bij b e t konijn m isschien in den voorw and

der v agin a, w a a r vlak bij den uterus een -100 t a l zenuw eellen bijeen lig ge n . lie t kan

wel n iet andcrs o f de zenuwen van den u teru s bchooren to t h et a u ton om e

stelsel. De sensibele zenuwen zouden dus, zuiver dogm atisch beschouw d, r ec h tstreeks

n aar

h e t cen traal

stelsel,' n ad at de geboorte eigenlijken

partus

ru ggem erg van

zou

zenuw stelscl

m oeten

loopen,

terwijl

hot autonom e

w ellich t van u it liet lum baal m erg is in geleid , den

hebben te regelen. (In hot geval van den bond zonder

G oltz begon de partus 4 uur na de o p eratie: het is dus wel

m ogelijk, dat de stoot van

het lum baal m erg is u itg eg aa n , m a a r in elk g ev a l heeft

de

p a r tu s '

zonder

inw erk ing van liet r u g g e m erg p la a ts g e h a d .) Zelfs van de hcrsenen u it heeft m en, geh eel conform m e t klinisehe

w a a rn em in g en

trouw ens,

een

in vloed op

h e t inleiden van den par tus kunnen v astste lle n . Ook bij het inensclielijk individu

is h e t in en kele

gevallen m ogelijk g ew e est

Fig. 101. "Wee eener vrouw, in een geval, waar partus praematurus noodzakelijk was, door Ausems en Noyons geregistreerd'. (N.B, De curve werd te 9 uur opgenom en; te 111 uur werd 2 cM. ontsluiting vasfgesteld; de registratievlakte verschoof 2 m.M. per sec.

het

beloop

houdingen

der

d ru k v er-

in h e t inwenr

dige van den u teru s door registratie te volgen. A u sem s en N oy on s brachten evenals S e b a tz, P oluillon,

Vestennark trouwens, in een geval van noodzakelijk gew orden partus p ra em atu ru s bij

een

prirnapara een m et w ater gevulde ballon in dc u to m sh o lte . T ijd en s de

voorbereidende een

weeen

w aterm anom eter

werd

de

verbonden

ballon en

door dikwandige caouteboucbuizen m et

de drukschornm elingen, die deze aanbood,

3*29 <>p eon k v m og ra p h io n opgeschreven.

De weeen bleken in (lit geval 1 minu'ut tc

bepaald oogenblik in de wee aangegeven en m et behulp van een

in de h an d geb onden sign aalin rich tin g op rU%curve aangeteekend. Ondersteuning van de w ee door contracties der buikspieren heeft in de ontsluitingsperiode niet p la a ts cn o n tb rcek t dus in de graphiek ten eenen m ale. (Z ie p. 18.) In

dc

van

u itdrijvingsperiode

de

bu ikpers,

p lo tse lin g e , de

die

op

kenmerken de

zich de liguren door de ondersteuning

glooiend beloopende eigenlijke uteruscontracties

kennelijk schoksgewijze contracties doet ontstaan. Zoow el, wanneer

u te ru sc o n tra ctie s

alleen

werken

als wanneer de buikpers is toegevoegd. in

beide g ev a llen w erkt de druk der wanden gelijk m atig op den vloeibaren inhoud en o n ts ta a t een eenvou dig hydrostatis'ch probleem . De druk der vochtblaas verw ijd t

geleid elijk

het

cervicaalkanaal

en na h et brekcn der vliezen nuemt liet

v o o rlig g e n d deel deze taak over. Roofdieren plegen dikwijls instin ctm atig dezen m e c h a n isc h m erk w aa rd igen overgang door h et breken der vliezen te bevorderen. V e rsc h ille n d e rek e n d .

Laat

onderzoekers

de

hebben de krach t door eene wee uitgeoefend b e-

drukverhooging

trisc h e b e p a lin g +

op

een gegeven oogenblik blijkens m anom e-

1 0 0 m M . Iig . liedragen en de doorsnee van het aandringend

h oo fd

+

8

kom t

in

een a n d er geval to t 10 K ilo. Is «le kracht betrekkelijk eenvoudig vast

te

c M 2,

dan

berekent Sellh eim

de kracht op 7 tot 9 K .G .: Polaillon

s te lle n , m oeilijker w ord t h et de arbeid te bepalen. Daartoe zou men moeten

w e te n , zou

h oeveel

een

eeh ter veel

liet a an drin gen d hoofd gedurende een wee vooruit komt. Toch

b lo ot

n ie t

in

ten

reken ing

doel

b ela n g rijk e r

d e lijk te

doen -o n d e rg a a n .

in

verba n d

v erlo sk im d c Ren

zeker

van het product van kracht en weg hier

w ant

er is een statische arbeid in het spel, die

is. Deze statisch e arbeid w ordt gebruikt om uiterm ate gelei

de g eb oo rtew eg en m et

brengen

voeren,

te vcrw ijden en liet kind zijn eigenaardige asdraaiing

D eze

den

asdraaiin g,

vorm

bepaald door den vorm van het bekken,

van h et kinderhoofd, w ordt in de handboeken der

b esch iev en , zoodat wij ons hier er van ontslagen kunnen rekenen. a an d eel

crnriii v erb ru ik t, genom en.

van

een

den

statischen

arbeid w ord t

ook nog tot deform alio

versehijnsel, dat uitslu iten d bij den m ensch w ordt w a a r-

Ilo e w e l de lo sm a k in g van de placen ta, als gevolg van h et kleiner worden van den

u te r u s ,

p lacen ta

reeds

veel

vroegtijd ig

la te r.

De

aan va n gt,

v alt

h et

tijdstip van uitstooting der

n ageboorte volgt bij den m ensch ongeveer na ’ /* uur;

bij de g ro o te h u isdieren b elan grijk la te r (de placenta van liet paard na 12 uur, de co ty led o n en van h e t rund na 4 ii 6 uur). W anneer

de g eb oo rte heeft plaats geh ad , m oot h et verband tusschen moeder

en k in d verbroken w orden. Bij de dieren geschiedt d it gewoonlijk van ze lf door doorsch eu ren

van

den

den

m en sch

door

a fb in d in g

het

a lg e m een

plaats

n av elstren g in

en

(ru n d) o f doorbijten ervan (roofdieren), bij

doorknippen. H et heeft bij mensch en dier in

de periode

tusschen de uitdrijving der vrncht en die

d er p lacen ta. T e n g e v u lg e sto o rn is.

van

N ie t

teru g k e erd e

h e t verbrekcn

1anger

m et dat

verm en gt

dezer zich

verhinding

ontstaat

een

belangrijke

het bloed, dat langs de vena um bilicalis

u it lever en v. cava inf. De arterialisatie van het nit het

h a r t door h e t lieh aam verspreide bloed kom t daardoor zeer ten aehter. Er o n t s t a a t een verhoogde prikkelbaarheid in de m edulla oblongata en m. sp in a lis, w aar de respiratorisch e centra verspreid liggen. V o egt zich daarbij nu nog de in w erk in g der koude lu c h t op de huid, dan volgt van z e lf de eerste adem haling. De

eerste a d em h a lin g

b ren gt een groote, gew ichtige w ijzigin g in de geheele

330 circ u la tie .

De

u itzettin g

({or longen

voert t o t een annzienlijk ru im er worden

van de stroom bedding der kleine circulatie. De stro om in g door de a. ptilim nialis w o rd t het

bevorderd

foram en

en

de ductus

B ota lli overbodig. In verband bicrinede is ook

ovale overtollig en o p .d ie wijze k om t p lotselin g de onim ckeer tot

stan d, dien wij vroeger in het boofdstnk ovei' den bloedsom loop hebben boschreven. De adeinhaling, ecnniaal reflectorisch in g a n g geb ra ch t. w ord t a ls a u to m a tism c voortgezet. IFiermede is liet leven van b e t kind voorloopig verzekerd.

§ 9. Puerperinm en lactatie. Nog enkele minder heftige contracties van den uteruswand, z.g. naweeen, volgen op de uitstooting der placenta. Zij doen de uterusholte allengs inkrimpen.In deze laatste degenereert de mucosa (z.g. decidua). Terwijl zij zicli later weer regenereert, treedt een regressieve metamorphose der musculatuur op. Ongeveer na twee maanden is de normale toestand herwonnen en weldra wordt zelfs de gewone oestrische periodiek hervat. Toch blijft de ovulatie nog een tijdlang onvolledig en wordt een eigenlijke menstruatie gemist, wanneer althans het pasgeboren kind op de normale, typische wijze door de moeder wordt gezoogd. Reeds gedurende de graviditeit hebben de zogklieren (mammae) op groote scbaal nieuw en rijk ontwikkeld klierweefsel verkregen. Talrijke kernfiguren worden in het klierepithelium aangetroffen, de bloed vaten rijkelijk gevuld, vele zenuwen nieuw gcvormd. Aldus voorbereid begiut de eigenlijke functioneering, de afscheiding van zog, den 2 cn of 3en dag na de geboortc. Aanvankeiijk is het Fig. 102. colostrum, door warmte stollend, later werkelijk E pithelium u it den alveolus eener puerpera. melk (zog), een voor elke soort scberp geken( V . Tussenbroek.) merkt mengsel van caseine en andere eiwitstoffen, melksuiker, melkvet, zouten en water (zie § 10 ). De werkzaamheid der kliercellen in de mammae is van vele zijden zorgvuldig nagegaan. In de cellen komen fuchsinophile korrels voor, die zich met vet beladen. Zij hoopen zich op, o.a. m de naar het lumen gekeerde gedeelten der cel, die plaatselijk te gronde gaan of hun inhoud uitstooten. Onmiddellijk regenereeren zich de cellen, waarin gediu*ende deze werkelijk sccretorische tijdperken betrekkelijk weinig karyomitosen gevonden Fig-. 103. worden. Op die wijze worden de talrijke drupjes van Z ogklier van een virginaal feonjjn het melkvet, waarschijnlijk ook het caseino, in het (naar Lane-Claypon secretum gebracht. Dekhuyzen b.v. vond in somniige eo Starling). cellen votbolletjes, in andere van denzelfden acinus caseineklompen,

331 en dit eilaudsgewijs. Ook enkele celkernen dragon tot de secretie bij 011 worden als Nissen’s chromatine-korrcls teruggevonden. Daarcntegen immigreeren leucocyten door en tusschen de kliercellen en verdwijnen als colostrumbollen in het zog. Geheel dit proces komt in hoofdzaak onder den invloed van hor-

Fig. 104. Z ogk lier als in fig. 103, doch nu na in jectie van extracten van foetus, uteri en placentae ged. 5 wekon (nanr idem).

Fig. 105. Zogklier als in fig. 103, dock nu na injectie van extracten van foetale ingewanden ged. 17 dagen (naar idem).

monen tot stand. Men is erin geslaagd bij de cavia mammuirkliertjes nnar de oorstreek te transplanteeren, en heeft dan toch, lioewel ei1 hoegonaamd geen zenuwverband kon bestaan, tijdens graviditeit dc typische hypertrophie en later zelfs zogafsclieiding zien tot stand komen. Niet omnogolijk is het, dat de hormonen, welke de mammair-liypertrophie der zwangerschap teweeg brengen, in laatste instantie uit den foetus herkomstig zijn (iig. 103— 105). Nevcns chemische werking moet zenuwinvloed bestaan, zij het dan ook, dat de roiiexcentra een verwijderde ligging en de reflexen zelve een samengestelde coordinatie hebben. Vooral de samentrek king der verwijde melkgangen, die bij vulling als reservoir dienen, geschiedt klaarblijkelijk reflectorisch (inschieten van het zog). Het mechanisme der zogafsclieiding daargelaten, is hot duidelijk, dat zij aan zekeru voorwaarden van voeding vorbondon is. Er worden zulke groote hoeveelheden van gewichtige stoffen met het zog uit het. liehaam verwijderd, dat zeer stellig vernieuwing van het secretiemateriaal in de kliercellen noodzakolijk is on zonder deze op don duur geen afscheiding kan bestaan. Hieruit komen gewichtige oeconoinischo problemen voort on ook in de kliniek heeft

332 het verband tusschen wijze van voeding en zogaftichoiding groote beteekenis. De ehemische samenstelling der melk schijnt or min of meer door te kunnen worden gewijzigd. Met name, zegt men, zou door rijkelijke oiwit-voeding liet vetgehalte kunnen worden verhoogd. De samenstelling wordt ecliter nog door tal van andere invloeden beheerselit. Aldus de individualiteit van de voedster, bet ras, het tijdstip na den partus (z.g. lactatieperiode) en vooral of het outbroken of het onmatig volvoeren van spierarbeid. De typische, normale toestand, ook voor den mensch, is, gelijk van zelf spreekt, deze, dat het kind gedurende do eerste maanden na de geboortc door zijn eigen moeder gevoed wordt, en het organisme van de laatste heeft, verstandig bostuurd, dan ook een merkwaardig vermogen om zich aan te passen aan de behoeften van bet kind. Het blijft niettemin een maatschappelijk vraagstuk too te lichton, hoe het komt, dat feitelijk sleehts de helft der vrouwon gedurende bet eerste halve jaar belioorlijk aan de eischen van haar kind kunnen voldoen. Het aantal, dat het zoogen gedurende 3/4 a 1 jaar kan volhouden, is nog niet ]/s van het totale aantal moeders (Sellheim). Mon beschuldigt nu eens een toenemende gebrekkige ontwikkelingdor vrouwelijke mammae, dan wcer de degeneratie van levenswijze in onzcn tijd. § 10. Colostrani en zog. Colostrum is, zoo zal men zich herinneren, het afscheidingsproduet, dat zich gedurende de beide eerste dagen van liet puerperium (tijd m bet leven der vrouw aansluitend aan don partus) in o mammae ophoopt. Het heeft ecnige analogic met eon ontstokingsexsudaat. Zijn biologische beteekenis zou, zegt men, zijn, door lichte prikkelmg van het spijsverteringskanaal daaruit het meconium door penstaltische bewegingen te helpen verwijderen. H e t soortelijk gewicht dezer ingeringe hoeveelheid afgescheiden vloeistof is g r o o t e r dan dat van melk; over de reactie bestaan geen vaste meeningen; de osmotische concentratie, uit de vriespunt-vorlagmg beoordeold, verschilt niet van die van het bloed (A = 0.56°). Chemisch is bet colostrum -van het zog onderscheiden, doordat het gecii caseino bevat, wel editor rijkelijk vet. De colostrum-bollen moeten als geemigreerde, met vet beladen leucocyten worden beschouwd. Het zog (de melk) is gedurende den eorsten tijd het uitsluitend voedsel van den neonatus. Het blijkt daartoe uitnemend geschikt e zijn, want de groei van een kind, dat gezoogd wordt, is dien van een kunstmatig gevood vooruit en dc kindersterfte onder borstni eien is geringer (het bloedserum van een borstkind is moor acencide dan dat van oen liesschenkind).

ooo

ooo

Omtrcnt do physische eigenschappen van het zog valt liet volgemle te vormelden. De witte kleur berust op liet voorkomen van colloidale deeltjes, zoogenaamde lactoconien. Voorts bevat de vloei stof tallooze vetdrupjes en in oplossing melksuiker en zouten. Het soortelijk gewicht is gemiddeld 1.032, de osmotische concentratie sehonunolt om dien van bloed (naar de vriespuntverlaging beooi’deeld, vrisselend tusschen A — — 0.49° tot A = — 0.63°), de reactie tegenover lakmoes is amphoteer (met lakmoid als indicator alkalisch, met phenolphtaleine zuur). De hoeveelheid vet, die het zog in enmlsie houdt, is tegen het einde der secretie veel grooter dan- in het begin. Men heeft in de laatste porties Avel eens 10 °/e gevonden, tegen 1 °/0 in de eerste. W anneer v an

vet

men

zorgvuldig afgeroom de m elk of beter nog, door centrifugeeren

bovrijde

m elk

in

uiterst dunne laag in b e t donkerveld microscopisch

b e zic h tig t, b espeu rt men een groot a an tal zeer kleine submicronen (lactoconien), d ie

v olg en s

lijn e

onderzoekingcii

k o rre ltjes

van K reidl

rangschikken

en N eum ann uit caseine bestaan. Deze

zich bij zwak aanzuren tot kleine ketentjes, wier

le n g te

m en

kan m eten en w aarin m en h et aan tal samenstellende submicronen

tellen

kan .

Op

ongeveer ( 0 .3 ° /

0 .2

die wijze viudt m en door eenvoudige telling, dat hun diameter

to t

0 .4 n bedragen

m oet.

Door toevoeging van een weinig nlcali

N u 2 C 0 3) kunnen zij grootcndeels verdwijnen onder de vorming van een

optiscli

n ie t

v e r k e e m i.

oplosbaron

Zij

heeft

in

novel.

In

dezen

toestand sehijnt do vromvenmclk te

hot donkerveld-beeld

een geheel

zwarten achtergrond,

a fw ijk on d van do m elk der to t dusverre onderzoehte zoogdieren. De lactoconien voeren le n d e

B row nsclie

m olecu lairb ew egin g u it

eh

verdoelcn zich over de verschil

la g e n der ru stig onder h et dekglas liggende vloeistof overeenkomstig een

w isk u n d ig v o lm a a k t berekenbare ordening. K r o id l’s onderzoek suspensoi'd lijn e

is,

b ew ijst,

d a t de

m elk

tegelijkertijd cen ernulsoid en een

w elks disp ersicm idd el, w a ter, zoowel

een oneindig groot aantal

v etb o lle tjes a ls een onein dig groot aan tal uiterst kleine gezw ollen caseine-

k lo m p je s

b ev at.

D eze

hondon,

losscn

van

k lon teren

leb

la atste

blijven

na

ecliter door p epsin e- en zij sam en

behandelen

der

melk m et aether be-

trypsin e-digestie op. Door toevoeging

en geven daarbij onder het roicroscoop b et becld

ee n er le b stre m m in g . Ook

nan gezun rde

a a n le id in g

tot

K la a rb lijk e lijk

v rou w en m elk

hut o ntstaa n

van

g eeft, wanneer zij m et leb behandeld wordt, lactoconien, die eehter niet sanienklonteren.

verkeert liet caseine in de vrouwenm elk in een zeer lahiel even

w ie h t van w are oplossing on subm icronenvorm ing. D oor schudden, dooi- lobtoovoegin g. door behandeling m et aether, enz. kan h ot

ev en w ieh t

vorm

van

zic.h altijd overh an g

w orden, on

verscbijnt b e t caserne plotseling in den

talluozo subm ieronen, een

vorbrokcn

colloidale toestand, waarin dierlijke m elk

op h ot oogenblik in

don

m aag

van

der

afscheiding bevindt. Verm oedelijk heeft doze

don

zuigeling onder den

invloed van het daarin

n a n w ezig e lebferm en t en van de heerschende zure reactie regelm atig plaats. De le b strem m in g is dus dc overgang van het suspensiecolloid der caseine van den

toestan d

to t

oroot.ft

van sole tot dien van gel door sam enklontoiing der submicronen

vlokken en grovere kaasstrem sels. De toestandsverandering hier be-

doold k o m t bij zure reactie onder don invloed van oen ferm en t, h et c.hymosinc,

334 tot stand (zie biz. 240). volgens een mechanisme, dat ons tot nog tou ontsnapt. De submicronen blijken bij liet doorvoercn Vjin deu electriseben strooni in ulcalische melk tegen de strooiuricbting in te migreeren. /ij zijn dus geiadeu, wat trouwens reeds bij eenvoudi'ge electrolyse aan liet licht komt. De totale hoeveelheid afgescheiden zog is zeer uiteenloopend. Ivennelijk wordt zij reflectorisch gereguleerd en daar een zwak kind weinig, een sterk kind veel zuigt, ontvangt het eerste veel minder dan het laatste. In ronde getalleu is de producfcie volgens Sellhcini : gedurende de 1 ° week 600 gr. per dag „ 2° tot 4« „ 300 „ „ „ „ 5e tot 7G „ 950 ,, De beste methode om tot znlke gegevens te komen is wegen van het kind voor en na het zuigen. De calorien-waarde kan worden berekend of uit chemische analyse en in rekening brengen vaij de voor elke chemische stof bekende standaardgetallen, of direct door meting van de verbrandingswarmte in een calorimetrische bombe. Beide bepalingen hebben overeenkomstige uitkomsten opgeleverd. De gemiddelde verbrandingswarmte van een liter menschelijk zog wordt op 6 a 700 groote calorien begroot. § 1 1 . Groei. De groei van den mensch is aan vaste wetten onderworpen, die hier kort mogen worden aangegeven. l>ij den zuigeling houdt de groei, meer dan bij ondere indivi
335 bescliouwd, is het inbakeren in de noordelijke landen een oeconomisehe maatregel on wordt het begrijpelijk, dat de zuigelingen in de tropen een voorsprong zullen hebben. Om een indruk te verkrijgen van de snelheid van aanwas, welke onder normale omstandigheden kan worden verkregen, mogen hier de licliaamsgewichten volgen, die Kouwer aangeeft als gemiddelde uitkomst van de weging van zuigelingen. Onderdom. Gewicht. Gewicht. Oudcrdom. 5 maanden 6.5 IC.G. 3 IC.G. 0 6 2.7 „ 8 dagen 7 7 7.5 3 „ 10 „ 8 3.75 „ 1 maand 8 n o 9 S.25 „ 4.5 „ 8.5 „ 10 5.25 „ 3 „ 8.75 „ 11 6 vt 4 » M aar h o e ft

ook liet resu lta a t, een snelle groei, daargelaten —

niet altijd toch be

deze -als een volkom enheid te gelden, integendeel er zijn orastandigheden

d en k b aa r, k u n n en

d a t daardoor een ongu n stige voorwaarde voor de ontw ikkeling zoude

o n tstaa n — , rijst de v ra a g , w anneer geschiedt de voeding het zuinigst,

k o m t m en m et de m in ste hoeveelheid voedsel toe. Henbner m eent. dat kinderen, die k u n stm n tig gevocd w orden 2 0 ° / o m eer behooren te ontvangen, dan normale b orstk in d eren , v ra a g stu k nog

hoeveelheden

in gew ikk eld er,

doorheen

speelt.

en zym en , la n g

de

die

zijn.

beoordeeld,

n aar de verbrandingswnrmte. liet

dor k u n stm atige voeding is eehter uiterxnate moeielijk en het wordt

Er

doordat

De

h et probleem van gekookte o f ongekookte m elk er

natunrlijke

m og elijk erw ij/e is

een

m elk

voor

oxydase

h et

bevat

n.l. eenige

gedijen

in gevonden,

van

thennolabiele stoffen,

den

zuigeling

van

b e-

voorts een katalase, eindelijk een

d ia stn se . W e lk e de beteekenis dezer katalysatoren zou kunnen zijn, is niet recht d u id elijk . doen

Ile t

h ee ft,

is b.v. n ie t uitgesloten, d a t m en m et een eenvoudige excretie te

gelijk

ook

en zym en

in de urine gevonden worden. Iloe h et zij de

N ed e rlan d sch e verecnigin g voor paediatrie kon n og in 1908 n a breede

discussie

n ie t t o t een stem n iigheid geraken over de vraag, w a t beter is, voeding m et goed gek o ok te m en

van

v oed in g zelf,

dat

m elk een

of, voeding m et rauw e m elk u it modelboerderijen. En toch, wil ph ysiologiscli

heoordeolen

en

m en den m ee st

m et

stan dp u n t de

de

natu urlijke

doelm atigen

doeltreffendheid eener kunstmatige vergelijken,

dan spreekt het van

vorm van kunstm atige verzorging naast

h et zoogen door de m oedcr heeft te stellen.

Na den zuigelingentijd is de groei van den mensch niet meer zoo nitsluitend van de voeding afhankelijk. Afgezien van de slependo, half pathologische toestanden, die zich kunnen voordoen, komen zich allerlei samengestelde invloedcn openbaren. De levendiglieid der bewegingen, de digestiearbeid (met de toebereiding van het voedsel samenhangend), de intellectueele arbeid zijn factoren, waarmede men rekening heeft te houden. Een zeer groote stfttistiek omtrent schoolkinderen te Boston, die wij aan het artikel van de Varigny in Ricliet’s dictionnaire ontleenen, moge hier volgen.

330 jICHAAMSG 1\WIGHT

DKR SCHOOI.KINhKltKN TK TJoS'l'ftN

( volgh xs lio w n r r c ii).

Lceicijfl.

G i'w iclit in K ilogran iin en .

5 ja a r.

18.04 2 0 .4 9

7 8

2 2 .2 0 24.4(5

„

2 0 .87 •10 -11 12

29.(52

M „

3 1 .8 4 3 4 .8 9

13

38 .49

■14

42 .95

15

,,

10

„

54 .90

17

..

5 7 .84

18

„

00.13

48 .50

Wanneer men don volwassen leeftijd nadert, worden de gegevens sehaarsch. ITet best is men nog ingelicht omtrent dc militieplicbtige bevolking. Het gewiclit onzer 4000 werkelijk ingedeelde miliciens hob ik desf t tijds zelf op last van aonn den toenmaligen Inspecteur van den Gc1 neeskundigcn Dienst inon der Landmacbt statistiscb beworkt. Alle zwakken en ziekelijlonn \ ken zijn uit doze sta tistiek vervrijdord, \ zoodat zij een bcold an 55 €0 65 70 7b H O ii n

A

h\

/ / /

'A

\

Fig-. 10G.

mannelijke bevolking in het twintigste lede abscis is het liehaaraagewicht, met ondorbroek en vensjaar. sokken, aangegeven, op deordinaten hot frequentiecijfervoor De frequentiokrome met 2,5 Kilogram opkliramende gewichtsgroepen. me, die volgens Quee en Galton symmetrisch zou moeten zijn, neemt hier cen ^Mninctriscben vorm aan, daar onze militicwet de a l te kleine, en c aai oor al te lichte personen van den dienst uitzondert. ovendion blijkt zij tweetoppig te zijn, een vcrschijnsel, dnt ook Frequentiekromme over het gewicht der Nederl. iniliciena 1887— 1891.

837 in de frequentiekromme van andere eigenschappen onzer miliciens terugkeert. Gewoonlijk verklaart men dit, reeds van Quetelet af, door in dergelijke gevallen de onderzochte lijn te beschouwe'n als ontstaan uit do sommatie van twee enkeltoppige frequentiekrommen. Dit voert tot de aanname van twee rassen in onze bevolking, eene hypothese, waartoe men ook langs velerlei andere wegen is gekomon. In casu is deze uitleg niettemin vrij gowaagd, aangezien niet alleen raseigenschappen, maar ook allerlei hygienische en sociale invloeden het lichaamsgewicht eener bevolking bepalen. Voor een kleinere groep miliciens heb ik in 1887 ook het ge middelde bcrckend. liet gemiddelde lichaamsgewicht van 2504 miliciens bedroeg 59.76 Kilogram, met een oscillatie van 5 Kilo gram en een waarsehijnlijke fout van 4.2 Kilogram. Voor de militie als geheel stelt G. W. Bruinsma de gemiddelde lichaamslengte in het inlijvingsjaar op 1.67 Meter. In mijne statistiek valt dc incest voorkomende waarde tusschen 165 en 170 cM. De meest voorkomende borstomtrek ligt tusschen 85 en 88 cM., , . , i i .■ i / sagittale doorsnee . . n_.\ , cie meest voorkomende borstindex ----- 5— ,------------- X 100 ) tusV frontale doorsnee / schen 70 e.n 80. Strekt men het onderzoek niet tot geheel het volk uit, docli beperkt men hot tot kleine groepen. dan blijkt alros, dat meerdere lengte in onniiddellijk verband kan staan met gegoedheid en maatschappelijke klasse, eveneens met de geregelde voeding der individuen. G. W . Bruinsma stelde dit door vergelijking van cadetten en studcntcn met het kader en scheepsjongens, J. J. P. Moquette het zelfde voor dc 0 Utrechtsche schoolAnngrouiing van hot lichanmsgewiclit met don leeftijd vol gens Quetelot-Ch. Henry. jeugd vast. Geheel Do curve is eon snmenstel van 3 hvperbolen, wier formule in overeenstemCh. Henry berekende. m ing met het groote tijdperk van maatscliappelijken voorspoed, dat wij in de laatste halve eeuw mochten doormaken, is het dan ook verder, dat en Bruinsma en Bolk een gestadige, geleidelijke toename der gemid delde lichaamslengte van ons volk konden vaststellen. Over de ZWAAIlliKMAKKIt.

22

338 anthropologisclie beteekenis van de lichaamslengte bovendien zij naar Bolk verwezen.

Fig. 108. Aangroeiing van de lichaam slen gte met den leeftijd g ed u ren d e de intrn-u terine period e en de eerste 2 leveDpjaren, volgens Ch. Henry.

N.B. Op de abscis zijn de inaanden en jaren, op de ordinaten de gem iddelde lengte van elke groep aangegeven.

Eerst de onderscheidene statistieken in samenhang verschaffen een algemeon inzicht in den geleidelijken groei, 'waar 110 aan liet organisme du 100 90 rante vita onderworpen 80 is. Ch. Henry heeft getracht het verschijnsel, 60 50 naar het licbaamsge40 wicht beoordeeld, in wis30 kunstige formuleering 20 10 uit te drukken. Hiertoe 0 bet leven 5 6 7 l> 9 10 11 12 13 14 15 16 17 13 JAREti verdeclt bij in 4 zeer ongelijk groote Fig. 109. Aangroeiing van de lichaamslengte met den leeftijd, tijdperken : 1 °. de foetale volgens een statistiek van Bowditeh te Boston. periode; 2°. het tijdperk N.B. Op de abscis is de leeftijd in jaren, op de ordi van 0 tot 2 jaar; 3°. het naten de gemiddelde lengte van elke groep aan gegeven. w , _ tijdperk van 2 tot 19 jaar; 4°. het tijdperk boven 19 jaar. Voor elk dezer tijdperken beschikt men over otn statistiek, door Quetelet roods lang geleden c.M. 170 160 150 140 130 120

339 aangcgoven, wier graphiek aan een h^perbool blijkt te beantwoorden, met parameters door Ch. Henry in zijne publicaties van 1904 zorgvuldig meegedeeld. Andere onderzoekers hebben weder andere krommen aangenomen. Aldus in nieuweren tijd Ostwald, die in de meeste groeiwetten, graphiscli beschouwd, een S-vorm meent te ontdekken. Aan den groei komt een einde, voor het mannelijk geslacht op 23, voor het vrouwelijk op 20 jarigen leeftijd (de Varigny). Quetelet geeft hooger grenzen (30 en 25 jaar). Trouwens het is ook zeer wel mogelijk, dat het klimaat van invloed is, omdat het eenigermate het inyallen der puberteit bepaalt. De lengtegroei wordt nl. gestaakt, wanneer de epipliysenlijnen vcrbeonen en op dit laatste oefenen de in het bloed circulecronde hormonen eenigen invloed. Volledig voltooid is liet scelet evenwel dan nog niet. Hiertoe moet ook de synchondrosis splieno-occipitalis verbeend zijn. Ook dit valt bij de noordelijke volken van groote lichaamslengte (blijkens hunne dolichoceplialie) eerst laat in.

§ 12. Levenstijdporken. De klassieke geneeskunde onderscheidt vijf levensperioden: 1°. de kindsheid (infantia), 2°. de jongelingsjaren (adolescentia), 3°. de juventus, 4°. de vohvassen leeftijd (aetas virilis), 5°. de ouderdom (senectus). Wat de infantia betreft zij opgemerkt, dat men, afgezien van de zuigelingperiode, daarin gewoonlijk nog een andere verdeeling maakt cn wel tusschen de kindsheid in engeren zin (tot aan het doorbroken van den eersten blijvenden tand, omstreeks het 7e levensjaar) en de knapen-, resp. meisjesleoftijd (aan den schedel kenbaar door het verschijnen van dc dens molaris vera secunda). Eigenlijk heeft de kindshoid haar eigen physiologie, waarmede de kinderarts, een eigen psychologie, waarmede de schoolarts vertrouwd bchoort te zijn. Hier kunnen slechts enkele korte opmerkingen dienaangaande worden gemaakt. De neonatus met zijn onvolkomen warmtcregulatie, zijn groot warmteverlies, eenvormige voeding, snellen groei heeft ons op zeer verschillende plaatsen in dit boek beziggehouden. De bewegingen zijn, afgezien van die bij het schreien, niet groot en tamelijk cenvormig, want in de eerste 14 levcnsdagcn bespeurt men alleen den zuigrellex op aanraking van de lippen en eenige gevoeligheid voor licht. Veel aanleiding tot liet uitvoeren van bewegingen, anders dan zuigen en schreien bestaat er dus nog niet. Na 14 dagen eehter wordt de blik gericht, de beweging van het hoofd vangt aan, tasten

340 heeft plaats, eerst met de lippen, een week later met dc hand. Na 6 weken uit zich een ontwikkeld geboor, ter zelfder tijd openbaren zich teekenen van intellect. Het loopen vangt ongeveer na een jaar, spreken nu twee jaar aan. \ooral dit laatste proces is met name door de psyehologen nauwkeurig in zijn wording nagegaan. In circulatorische verschijnselen, ademhaling, rcflex-prikkelbaarheid, reactietijd wijken kinderen min of meer van volwassenen al. Ook dienaangaande is reeds vroeger een en ander mcdegedeeld. De invloed dor jaargetijden blijkt zich niet alleen op den groei te doen gelden, ook op de spierkracht. Schuyten vond een mini mum in Maart. Voorts is de invloed der school onmiskenbaar, m tijden van examen namelijk neemt het lichaamsgcwicht duidelijk at. De klassieke adolescentie, die de ouden van 14 tot 24 jaar Helen gaan, wordt door de modornen dikwijls weder onderverdeeld. Vele paedagogen onderscheiden binnen het bereik der adolescentie nog een puberteits-periode, die van het 15° tot het 20sto jaar zou duren. Dan volgt het tijdperk der mannelijke en vrouwelijke jeugd in engeren zin, die kort voor de maatschappelijke meordorjarigheid aanvangt en met de voltooiing van den groei eindigt. De studie van den aetas virilis is het groote domein der anthropologie. Niet, dat deze wet-enschap zich ook niet met tie ontwikke ling der menschen door de verschillende levensperioden heen zou bezighouden, docli met voorliefde wendt zij zich voor het opstellen barer typen tot den mensch in volwasson toestand. Behalve met het ras heeft men ook rekening te houden met de sociale groepen, welke een zekere somatische eenvormigheid hebben en overeenkomstige eigenschappen mcobrengen tusschen overigens zeer uitecnloopende personen. Zoo vertogenwoordigen de intellectueel ontwikkelden van Europa, tot welk ras zij ook mogen bohooren, stellig een afzonderlijk type (Deniker). Allerlei andere typen, dat der landbouwers, der zeelieden, der beroepssoldaten laten zich hier naast en tegenover stellen. De physiologie en vooral de psychologie dezer groepen is der studie overwaard en kan ten slotte vocren tot eene physiologie en psychologic der volken. Zoogenaamdc ouderdomsveranderingen, d.w.z. wijzigingen met bet klimmen van den leeftijd sainenhangend, beginncn reeds zeer vroogtijdig in het leven. Het verdwijnen van den thymus voor de puberteit en het verminderen van adenoid weefsel daarna hebben W1J in de algemeene physiologie reeds vermeld. Maar vooral op het gobied der zintuigen komen deze veranderingen uit, des tc merkbaarder, daar een zintuiglijke eigenscbap zich zoo gemakkelijk laat meten. Om een voorbeeld tc geven, het vermogen van het oog

door elastische ver- 10 20 vorniing van de lens voor de onmiddellijkc nabijheid in te stellen, vermindert reeds van de vroegst-c kindsheid af. Wanneer men scherp o]>let, kan men in liet dagelijkschleven allerlei teekenen hiervan opmerken, maar eerst na het 45ste jaar wordt het verschijnsel voor het betrokken individu zoo hinderlijk, dat hij er maatrcgelen tegen gaat nemen (bij het lezen een positief splieriscll Curvo van de glas opzet presbv- nab'J S°l«Sen opie). n iC ( G

*

5

.

Ii,en

lner-

n

p .U a

OO

])ende dating van (le bOYOn°TOns van ,

. 111

40

60

60

7°

8°

Fig. 110. ligging van hot punctum proximum, d. i. het meest

punt, dat nog scherp kan worden gezien, op verschillemlo leeftijd (naar Donders).

i l i

30

Jl e j.

pu n cjum

a^st5' s *9 de leeftijd, op de ordinaten de ligging van proximum in negatieve waarde aangegeven (d. v>\ z.

iiet punctum proximum, dat het dichtst bij den onderzoeker ligt, be-

v*n<^ zlc^ hot hoogst, dat, wat hot verst af ligt hetlaagst in de graphiek). Elke stip stelt een waarneming voor. Ook de ligging der l C pUnc{a remota is aangegeven, (in het onderste deel der figuur).

IS ge 1 0 0 1 toonladder'hebik in 1890 tot den kindorlijken leeftijd doorgetrokken. Ook zij wordt ornstrecks liet 50sto jaar ook bij oppervlakkig onderzoek reeds merkbaar (presbyacusis, zie tig. 111). Ook de clasticiteitsvermindering onzer bloedvaten, sinds Hoy wel bekend, krijgt in het midden van het leven cen volmaakt normalen, volstrekt niet angstwekkenden, maar toch zeer merkbaren graad (zie de tabel op de volgende bladzijde). In deze zelfde kritische periode van 45° tot 50Qjaar treden bij het vrouwelijk geslacht eenige van oudsbekende, goed bestudeerde veranderingen op. De menstruatie vertoont onregelmatigheden en ten slotte houdt zij op, evenals de ovulatie trouwens. Tegelijk ont staat (in sommige gevallen) een psychische depressie, voorufgaando aan allerlei somatische veranderingen: neuralgien, congestie, en wat de algemeene voedingstoestand betreft of adipositas (het meest gewôon) of vermagering. Dit tijdperk heet het climacterium.

F i g .

111.

Carve van de liggin g der bovengrens van de toonladder op vcrschillendc loeftijden, volgens een onderzoek, dat ik in 1889 verrichtte. N.B. Op de abscis is de leeftijd, op de ordinaten do absolute ligging der hoogst hoorbare tonen aangegeven. Elke stip stelt een waarnoming voor.

G E M J D D E L D E

U I T H IiK K I N G

V A N

D H

A O U T A

H OOK

G K W I C H T K N .

(V a a tw a n d herkom stig van personen van v ersd iillcn d en lecl’lijd, volgens lle m n g h a n s en W ills .) boven GO ja a r .

beneden 30 ja a r

3 0 -3 9 jaar.

4 0 — 49 ja a r.

5 0 — 59

50 gram-

8.78

8.82

7.91

7.32

5.8 8

•100 gram

•14.40

14.41

12.18

■10.04

8.2 0

•150 gram

17.89

17.4-1

14.61

12.33

9 .4

rekkende kraclit

N .B . H et reepje had 1 c.M.

oorspronkelijk

een

j

lengte van 4 c.M . en een breed te

Een overeenkomstig tijdperk wordt bij liet mannelijk geslacht gemist, maar toch doen zicli daarbij van omstreeks het 50° jaar af bopaalde ouderdomsveranderingon voor, die trouwens ook bij de vrouw niet ontbrekeii. Vooreerst vcrjnelden wij de verandelingen aan bet scelet. Jinkele tanden beginnen uit te vallen, voorab

wanneer zij ongunstig geplaatst zijn. Dan verkalken sommige kraakbeendoren. Aan den larynx laat zich dit met behulp van Rontgendoorlichting gemakkelijk constateeren. Ook de ribverkalking be gint. Veel later treedt osteoporosis op, die de beenderen broos en lichtelijk breckbaar doet worden. Doch ook de andere systemen ontsmippen niet aan eenige gcleidelijke wijziging. Het meest bekend is hot grijsworden der haren, naar onderzoekingen van Metchnikoff op phagocytose berustend. Metchnikoff is van meening, dat niet enkel de haren, doch ook de zentiwcellen, spiervezels, been-, lever, nier, enz. aan deze zelfde phagocytose blootgesteld zouden zijn. Zeker -is het, dat de functioneering van het zenuwstelsel in den hoogeiT ouderd'om veranderingen ondergaat; vooral psychologisch is dit merkbaar. De enkelvoudige reactietijd verandert slechts weinig, maar wel de keuzetijd* en zeker de associatietijd (men hoort het geluid, maar verstaat het eerst een oogenblik later!). Verder wordt het geheugen vluchtiger en wordt men ongevoeliger voor affect. De klassieke geneeskunde onderscheidt 3 ondertijdperken in den ouderdom: 1°. senectus priina, 2°. senectus secunda, 3°. senectus tertia. Men stelt in nieuweren tijd herhaaldelijk de vraag, wanneer dc ouderdom wettelijk moet beginnen. Voor een verandering, die individueel zulk een verschiilend beloop heeft en vermoedelijk uit zoo versoheidene oorzaken voortkomt als de ouderdom, is dit uit den aard der zaak bezwaarlijk-te bepalen. Voor de spoonvegambtenaren is de leeftijdsgrens van 65 jaar vastgosteld, voor hoogleeraren die van 70 jaar; voor rechters is onlangs ook een dergelijke grens voorgesteld. Iiaar voor deze laatste categorie bijzonder vroeg te plaatsen, sehijnt niet raadzaam, daar de ervaring leert, datjuist liet vermogen tot het nemen van goed overwogen besluiten bovenal aan rijper leeftijd eigen is, vermoedelijk wegens de geringere stoornis, die hartstoclit en affect uitoefenen. Een feit is het in elk geval, dat de groote staatslieden van vroeger en later tijd vaak op vrij hoogen leeftijd nog in functie zijn geweest, ja wel eens eerst in den z.g. ouderdom tot hun recht zijn gekomen. Voor subalterne officieren is 55 tot 58 jaar ten onzent de gewone leef tijdsgrens, voor onderofiicieren 50, voor manschappen 45 jaai.

§ 13. De levensduur van den gezonden inenscli. De levensduur van den gezonden mensch heeft men langs verschillenden weg traehten te benaderen; zonder veel succes evenwel. Wij kennen wel uit de levensverzekeringstatistieken onzen feitelijken levensduur, maar niet dien, welken wij zouden bereiken, wanneer accident noch ziekte ons daarin verhinderde. Buffon en

34-i later Flourens beproefden, op grond van hetgeen bij de dieren wordt waargenomen, een verband op te sporen tusschen den duur van de jeugd en dien van het geheele leven. De jeugd wordt daarbij verschillend genomen. Buffon rekent naar het tijdperk van waarneembaren lengtegroei, Flourens naar den tijd tusschen de geboorte en de voltooiing van den sceletgroei. Het geheele leven van -een dier zou het 6 voudige (Button) of het 5 voudige (Flourens) van die tijdperken bedragen. Wegens de vele uitzonderingen, welke de regel blijkt te hebben, heeft men getracht daarenbovcn nog een samenhang met de grootte van het dier in te voeron. Groote dieren, meende men, zouden langer leven. Intusschen vele betrekkelijk kleine vogels, met name de papegaaien. leven buitensporig lang. Wel echter -leven onder de zoogdieren de grootste diersoorten het langst, hoewel ook dit niet geheel evenredig. In afdalende reeks worden in dit opzicht olifant, mensch, paard, rund, schaap, bond, kat, konijn, cavia genoemd. In den jongsten tijd heeft Bunge naar het schijnt een richtiger weg ingeslagen, door acht te geven op de gewichtstoename, die pasgeboren dieren ondergaan en die men eenigermate kan beoordeelen naar den tijd noodig om het dubbele van het aanvankelijke gewicht te bereiken. Bij die gelegenheid bleek, dat de dieren weder in dezelfde volgorde gerangschikt moe ten worden als Flourens te zijner tijd deed, toen bij naar den tijdduur van den vollen sceletgroei en den totalen levensduur ordende. Bunge zelf heeft het denkbeeld niet verder uitgewerkt, maar Rubner heeft bet opgevat en vooral den nadruk gelegd op den opmerkelijk langzamen groei van den menschelijken zuigeling. Als gevolg van dezen langzamen groei wordt een veel aanzienlijker hoeveelheid \oe sel gevoiderd om het individu tot het dubbele lichaamsgewicht rengen. Doch ook zelfs na den tijd der jeugd wordt aan den mensch een veel grootere hoeveelheid voedsel per, kilo ten koste ge egd dan aan het dier. De mensch is dus niet alleen een wezen, dat, gelijk de meeste zoogdieren, ongeveer 5 maal langer leeft dan fijn jeugd duurt, doch de mensch moet daarenboven uit weefsels estaan, îei cellen tot het vcrwerken van een buitengewoon groote hoeveelheid met het voedsel binnongebrachte energie in s aat zijn. (Na ..den tijd van jeugd tot aan het lovensoinde zet mensch pyr Kilo 725.800 groote calorieen, en de zoogdieren, o i°

ip 611 kleillC fl° oret-‘ng eilomen »lechts 191.600 groote calorieen . Rubner.) Energetisch beschouwd is de mensch dus een zeer e‘ ‘lgJ ^ Kl schcpsel. Het duurt lang voordat het hem toegemeten is voltrokken is, want dit encrgietransport per kilo ■' Jazend groot; drie en een half maal grooter dan van zoogen, waaimede hij gelijktijdig leeft. „De gezamenlijke betrekke-

845 lijke levensarbeid is constant voor alle zoogdieren uitgenonien den menscli.” In de laatste jaren heeft Metchnikoff .(„Essais optimistes” ) het vermoeden geopperd, dat, indien een autointoxicatie van den darm uit geheel kon worden buitengcsloteu en ziekte verhinderd, de normale levensduur van den mensch veel langer zou blijken, dan nu nog wordt vermocd. De dagen der aartsvaders zouden op dit punt kunnen terugkeeren en de leeftijd van Methusalem werkelijk bereikt kunnen worden. Zulke gissingen a priori te weerspreken ware ongcpast. Feitelijk is de statistische levensduur van den mensch in de beschaafde landen van Europa en Amerika zeer vermeerderd. Misschien dus, dat ook onze voorstellingen omtrent hctgeen nor maal en typisch heet, moeten worden verschoven.

§ 14. Dood. De lagere organismen, die zich langen tijd door deeling voortplanten, zijn gedurende dien tijd strikt genomen, onsterfelijk. Zij groeien en deelen zich in helften, aan het oorspronkelijk gelijkwaardig. Zoodra de conjugatie zich doet gelden, hetgeen reeds op lagen trap van ontwikkeling het geval blijkt te zijn, verandert de verhouding en ontstaat door de conjugatie op zich zelf een nieuw individu, dat zich van alle vorige onderscheidt. In nog veel sterkere mate is dit het geval, wanneer de bevruchting met haar ingewikkelde dooreenmenging van deeltjes ingesclioven wordt. Dan ont staat bij elke bevruchting telkens een geheel nieuw wezen, waarvan de eigenschappen binnen de grenzen, door de soort gesteld, hoofdzakelijk volgens de regelen der waarschijnlijklieidsrekening zijn bepaald. Dit nieuwe individu wordt te zijner tijd weder de drager van een ontwikkeld kiemplasma, dat het vermogen tot verdcre voortplanting bevat. Zelf gaat het eehter te gronde eenigen tijd, nadat het dit kiemplasma tot rijpheid heeft gebracht. Deze vernietiging van het physiologiscli individu ((hop) wordt, gelijk de thanatologie leert, op bepaalde wijze voorbereid en voltrokken. In enkele zeer zeldzame gevallen zal de vernietiging van het biont samenvallen met een celdood in alle punten van het orga nisme, aldus bij blauwzuur-vergiftiging, wanneer een sneldiffundeerend protoplasma-vergit' door den bloedstroom meegevoerd, bijkans alle celien gelijktijdig bereikt. In yerreweg dc meeste gevallen evenwel zullen bepaalde celgroepen aan celdood onderworpon zijn en den algenieenen dood na zich slepen. Deze uitgangspunten dragen den naam van atria mortis. Men onderscheidt voor den plotsclingen dood althans, sedert Bichat drie atria mortis: 1°. het

Hurt, dat door zijn stilstand een mors per syncopen veroorzaakt, 2°. dc longen, die door haar functie te we'igeren ecu mors per suffocationem teweeg brengen, 3°. de medulla oblongata, welke bij staking barer werking een mors per apoplexiam modebrengt. In dit geval worden, gelijk zoo dikwijls, in het spraakgebrnik, de localisatie met de functios veivenzelvigd (Bernard). Men bedoolt, dat de functie, die in bovenstaande atria mortis gelocaliseerd is, wegvalt en daarmcde voorwaarden schept, elk op zich zclf toereikend en noodzakelijk om den algeineenen dood te veroorzaken. In dit laatste opzicht, door deze toereikendheid en noodzakelijkheid, onderscheiden deze voor het leven zoo gewichtige functios zicli van andere verrichtingen in liet leven, die kunnen worden weggelaten zonder het leven als zoodanig in gevaar te .brengen, als daar zijn geslachtstuncties, en de refiexen en automatismen, die met het bewustzijn parallel gaan. Wanneer men niet op de klassieke wijze den thanalogischen samenhang localisatorisch beschouwfc, doch causaal Iracht na te gaan, dan komen twee onmiddellijke doodsoorzaken op den. voor grond, die bij nader toczien niet enkel voor den plotselingon dood, maar voor alle mogelijke wijzen van sterven blijken te golden. Deze twee meest onmiddellijke doodsoorzaken zijn: a. de stilstand van den bloedsomloop, b. de staking van de adeinhaling. Door mechanisch ingrijpen kunnen beide zeer plotseling en op zeer voU komen wijze .verkregen worden. De stilstand van den blocdsomloop b.v. door verbloeding uit een zeer groote hartwonde, de staking van de ademhaling door lueht-embolien in het stroombed der kleine circulatie. Maar meer geleidelijk komen zij in tal van proeven en ziektetoestanden tot stand. Dan behoeven zij geenszins zelve de eerste stoornis te zijn, die zich in het organisme voordoet. Het kan zeer wel zijn, dat andere z.g. verwijderde doodsoorzaken zijn voorafgegaan. Als zoodanig mogen worden genoeind: stoornissen der warmteregulatie, waardoor algemeene afkoeling of algemeene hyperthermie; stoornissen der excretie, waardoor intensicve automtoxicatie; stoornissen der intermediaire stofwisseling, waardoor onmogelijk worden der weefselvoeding; stoornissen van den voedseltoestand, inanitie, waardoor ten slottc hypotherniie als verdere tusschenschakel optreedt. In laatste instautie zijn bet steeds weder dezelfde zooeven genoemde onmiddellijke doodsoorzaken, die den algeineenen dood inleiden.. Deze algemeene dood is aanwezig, zoodra de samenhang der verscliillende stelsels, waaruit ons organisme is opgebouwd, verbroken wordt.

347 Iiet verbreken van den* samenhang der onderdeelen zou, zegt men, wel eens niet definitief kunnen zijn. Zulk een geval -wordt schijndood geheeten. Bij lagere dieren is zulk een toestand zeer gewoon, maar bij hoogere is hij haast ondenkbaar. Voor de practijk is de asphyxia neonatorum nog het belangrijkst, doch hiervoor verwijs ik naar de verloskunde. ( )p don algenieenen dood volgt stuk voor stuk hot alsterven der onderdeelen. Iiiermede gaat geruimen tijd lieen, zooals de overlevingsprocven der laatste jaren overtuigend bewezen hebben. Het menschenhart is, wanneer een kinderlijk in ijs bewaard werd, nog na 24 uren tot kloppen te brengen, door het bij lichaajnstempcmtuur met; met zuurstof verzadigde, Ringersclie vloeistol te doorstroom en: uitgesneden zenuwen kunnen urenlang prikkelbaar, darmen en uterus urenlang beweeglijk blijven. Wanneer dus in liet lijk voor den gewoneu waarnenier niets dan eene doodsche rust sehijnt to lieerschen, gaat eene stille, verborgene stofwisseling nog urenlang voort. Elk bijzonder deel sterft, nadat liet geheel tc niet is gegaan, nog zijne bijzondere agonie. Cel voor cel schrijdt dit vernietigingsproces voort. De weefsels worden niet meer gevoed, zij missen de voor liunne stofwisselingsprocessen noodzakelijke zuurstof, schadelijke producten hoopen zich op. Bezwijkt dientengevolge de cel nog niet door uitputting of vergiftiging met eigen afval, dan doet ten slotte afkoeling het protoplasma verstijven. De stofwisseling dier vermoeide en half vergiftigde weefsels vermindert langzaam, maar zeker. Zij wordt weldra ontoereikend ter verwanning. Met het ophouden der circulatie en de onwerkzaamlieid van het zenuwstelsel is de regeling der warmtevcrdeeling over liet liehaam vervallen. De voor het liomoiotherme leven noodzakelijke warmte, die op een punt ontbreekt, kan niet van elders worden aangevuld, gelijk in het levend organisme ge schiedt. En hiermede wordt ook het laatste overblijfsel van het kwijnend celleven onmogelijk, dooft uit, om zich nimmer te herstellen. Niet alle weefsels zijn voor dezen cyclus van schadelijke invloeden even gevoelig. Vandaar dat him afsterven in het lijk geschiedt in bepaalde volgordo en dat het tijdstijj, waarop de weefseldood intreedt, voor de onderscheidene organen verbazend verscliilt. Ongetwijfeld zijn het de ganglien-cellen der hersenen, die het eerst aan den specialen dood onderworpen zijn. Zeer spoedig daarop volgt liet bloed, begint dit althans af te sfcorven. De zenuwen en de sympathisclie ganglien, die door het liehaam verspreid zijn, rekken liaar steeds verfiauwend leven veel langer; nog langer de spieren, wier rigor mortis eerst 11a uren intreedt.

348 De z.g. natuurlijke dood, de dood 'door marasmus senilis, is vooral door Bichat fraai beschreven. Iiij is vrij zeklzaam, maar toch de seherj) waarnemende clinicus ontmoet hem een enkele maal. Voor zijn kenmerken zij naar de cliniselie handboeken venvezen. Uitgangspimt van den natuurlijken dood zijn volgens een modern schrijver, Kibbert, de hersenen. Vooral hier zou zich dc ouderdoms-atrophie openbaren, die alle celien van het liehaam min of meer ondergaan, en het meest zou die uitkomen in celien, waarvan vernieuwing door celdeeling achterwege blijft. De ganglien-cellen der hersenen zijn bij oude lieden werkelijk kleiner geworden cn vertoonen een ophooping van pigment-korrels, als het ware stofwisselings-slakken, die niet in voldoende mate worden opgeruimd. Seeundair aan deze verminderde functie der hersenen zou ten slotte ook de hartswerking geringer worden, zoodat niet uitgesloten is, dat hartzwakte in zulke gevallen de naastc en terminalc aan leiding voor het sterven wordt. Indien de dood in het verloop van ziekten optreedt, zal het mechanisme van het sterven slechts zelden zoo eenvoudig zijn, als in de gevallen, die wij tot nu toe hebben beschouwd. In den regel zal stoornis in de digestie, die wellicht gedurende langen tijd heeft bestaan, eene uitputting van alle organen hebben teweeg gebracht. Het meest zullen na het vetweefsel de spieren onder dien schadelijken invloed hebben geleden. De voorafgaande koorts zal het bloedsquantum, of wil men liever het aantal roode bloedlichaampjes, belangrijk hebben doen. afnemen. En zelfs die - emere oeveelheid bloed zal door het zwakkere hart in minder Slie ^ *ln^ 00P worden bewogen dan vroeger geschiedde. Langzamei ian veizwakken ook de ademhalingsspieren, waarvan de ic i e } apnoe meer arbeid vergt, dan zij bij haar gebrekkige voedmg vei-strekken kuanen. De ventilatie der longen geschiedt minder volkomen. Het organisme is 111 een cyclus vitiosus geraakt, waaruit niets het redden kan. De verminderde digestie, de verflauwde bloeds omloop, de gebrekkige ademhaling heeft voor de weefsels allernoodlottigste gcvolgen. De zuurstoftoevoer is te gering, de schadelijke overblijfselen van de stofwisseling worden onvolkomen verwijderd, de stofwisseling daalt, de urine-afscheiding vermindert. Geen wonder, dat de imnste bijkomende omstandigheid een eind komt maken aan het door deze vele oorzaken ondennijnde leven. Het veelvoudigst zal men een longoedeem zien optreden, dat min of meer acute stikking na zich sleept. Ook zal het. hart door langzaam toeneinende verflauvving niet meer bij machte zijn de groote

349 circulatie to onderhouden. Na eenig effort, dat de bloedsdruk een weinig doet stijgen, bezwijkt het voor den te zwaren last. „De lijder collabeert” , zegt dc practicus. Welke is onder al doze dingen nu de causa proxima mortis? Een vraag, voor elk concrcet geval verschillend te beantwoorden. Men zal de bijkomende oorzaken eerst naar waarde kunnen schatten, wan neer men een juist inzieht heeft in den toestand, waarin do causae remotae. nitputting, koorts, enz. het organisme hebben gebracht.

L IT T E R A T U U R BI.I H O O F D S T U K X I. S e llh e im

in

N a g e l’ s

l’ llr r e d ito ,

Hdb.

Paris

d.

Physiologie

190H. —

Bd.

II,

j». 87—-200. - -

V. Dolage, l'A n n e e biologique. —

V. P elag e, B inm ettika.

a Journal for the statistical stu d y o f biological problem s, C am brid ge 1902— -1909. — 11. de Vries. Species ami varieties th eir origin by m u ta tio n , Chicago I90n. — P in ard . art.

,,G esta tio n ”

in Uichct.’s Diet. t. V II, p. 120— 188. —

V e rg leich en d e P hysiologie dot' G eb u rt. Giessen in R ic h et's D irt. t. V I. p. 4 9 8 -5H 4. — A n tw e rp e n . — p h y sio lo g y , 1905. —

G . S ta n le y

a n th rop olo gy ,

La Revue

•iud Religion

K. A . Kelirer,

W e rth eim er, art. Foetus

S c h u y te n , Pacdologisch Jaarboek der stad

H all, A d olescen se, its psychology and its relation to sociology,

psych ologiq u e,

vol. 1. 1908 vol. 2 1909. —

1808. —

sex, crim e,

red.

en

chef.

religion I.

and

loteyk o.

education. 2 vol. Brussel

K. Rossel

W . W u n d t, Y olkerp syrh ologie I die Sprache II M ythus

III K unst. Leipzig

1900 et. sequ.

HOOFDSTUK X II.

ADEMHALING.

Zooals de naam aanduidt, is de ademhaling oorspronkelijk een zeer eenvoudig, ook bij den. leek bekend versehijnsel.'Men verstaat er de eigenaardige borstbeweging onder, waardoor het organisme lucht in zich opneemt en later weer uitdrijft. Maar aan deze aan houdende, zelfs in den slaap voortgaande, periodieke beweging sluiten zich een gansche reeks andere, eveneens continueele, processen aan, wier bestaan men niet onmiddellijk bevroeden kan, doch die door geleidelijk, volhardend onderzoek aan het licht zijn gebracht (Ingenhousz, Lavoisier, Pfliiger). Ook deze het geheele liehaam doordringende, deels physische, deels chemische processen, rekent de physioloog tot de ademhaling, ja hij is ten slotte geneigd hier het zwaartepunt van het geheel te ’leggen en onder ademhaling in den Tuimsten zin de som der physiologische processen te begrijpen, die gebruikmaking van de athmospherische zuurstof onze bedrjjtsenergie leveren. e afzondeilijke processen zijn bij gewervelde dieren aldus aaneengeschakeld: 1 . de oveigang van zuurstof door kieuwen of longen uit water oi lucht naar het bloed; de oveigang van zuurstof uit het bloed naar de weefsel vloeistof. 3°. de overgang van zuurstof uit de weefselvloeistof in de celien en grondzelfstandigheid; 4 . het intracellulaire oxydatieproces; 5°. de overgang van kooldioxyde uit de celien en grondzelfs ^ncligheid naar de weefselvloeistof; bloed ^

° V01’gang van kooldioxyde uit de weefselvloeistof naar het

• de overgang van kooldioxyde uit het bloed door kieuwen of longen imar water of lucht

Sub 1, 2, G en 7 worden te zaraen de uitwendige, sub 3, 4 on 5 te zamen de inwendige ademlialing geheeten.

§ 1. Het intracellulaire oxydatie-proces. De vrijstelling van bedrijfsenergie onder gebruikmaking van de athmospherische zuurstof geschiedt in alle weefsels zonder onderscheid, maar zooals vanzelf spreekt niet overal in dozelfde mate. Er zijn weefsels, waar na voltooiing van den groei bijkans geen mechanische, chemische, elcctrische of thermische energie wordt voortgebracht, waar de bodrijfsenergie dus ook sleehts luttel kan zijn (tandweefsel, kraakbeenweefsel, peesweefsel, enz.), weefscl, waar bij opzettelijk genomen proeven, het zuurstofverbruik dan ook zeer gering bleek. Hiertegenovcr staan andere weefsels, waarin groote hoeveclheden mechanische of chemische en vooral thermische energie tijdens functioneering in vrijlieid worden gesteld en waar bij opzettelijk genomen proeven een omvangrijk zuurstofverbruik plaats heeft (spierweefsel b.v.). Maar moge de omzet klein of groot, de energieproductie onnaspeurlijk of aanzienlijk zijn, steeds zijn de weefselelementen als zoodanig dc zetel der processen, die anet het collectiefbegrip inwendige ademhaling worden aangeduid. In bijzonderheden zijn deze processen allerminst bekend. Men strijdt erover of zij op getrapte wijze en dan verspreid over verschillende organen plaats hebben (stel b.v. een inleidend proces in de weefsels der peripherie, een afsluitend proces in dc longen, Bohr), of dat zij in elk weefsel, waar zij begonnen zijn, ook ten einde worden „ gevoerd (Loewy). Maar als algemeene karaktertrek komt hun toch wel het oxydatietvpe toe. Allerlei oxydeerbaar materiaal wordt door en iii de weefselelementen met de athmospherische zuurstof in aanraking gebracht en wegens de eigenaardige fermentatieve of vitale verhoudingen, die daar onder bepaalde omstandigheden heerschen, komt het ter plaatse zelf tot oxydatie, waarbij en verschillende spe cifieke energievonnen en warmte worden vrijgesteld. De feitolijke gegevens aangaande weefsel-ademhaling zijn betrekke lijk scliaarscli. Vooreerst heeft men de oude proeven van Spal lanzani (1787), door P. Bert herhaald, waarbij kleine weefselstukken, onder met lucht gevulde, glazen klokken geplaatst, eenige uren aan zicli zelf werden overgelaten. Na afioop van zulk een terniijn wordt, door eenvoudige gasanalvse, zoowel de zuurstofvermindering als de koolzuur-toename gemeten. In P. Bert’s proeven geschiedde dit onder kwikafsluiting in een eudiometer. Het zuurstofverlies werd daarbij met behulp van pyrogalluszuur, de koolzuurproductie met behulp van kali-oplossing bepaald. Men kwam b.v. bij een

352

temperatuur der omgeving van 10° tot de volgende cijfers per etm aal: 100 g ra m spier » »

»

n am cn tot zich 51 cub. c..\1.02, o n tw ik . 57 cub. c.M . (J(.)2

hersenen

4G

nieren

37

AS » 16 »

w )> •> n ■>) »

» -17 De weefsels van koudbloedige dieren gaven grooter getallen dan die van warmbloedige, waarschijnlijk doordat de voonvaarden voor eerstgenoemdon iets minder abnorm zijn dan voor laatstgenoemden. Onmiskenbaar gaan ook de verkregene getallen met de tempera tuur op en ueer. »

v

Nan

been en beenm ergu

botan iscbe

zijde (B la c k m a n , ten

onzen t

K u ijper)

is reeds

nau w keurtg

onderzocht in w elke m a te de inw endige a d em h a lin g w isselt m et de tem p e ra tu u r. Zij b lijk t beneden een zeker o p tim u m den gew onen regel te volgen en voor elke 10’

tem p e ra tu u rstijgin g '2 a

m anl sneller te g a a n . Boven h et o p tim u m

w ordt

de snelheid van h et adem h alin gsproces eehter m et steile trappen kleiner. kenne lijk

doordat dan

een

belem inerende

factor

w erkzaain

w ordt,

die daarenboven

de eigen aardigh eid h eeft m et den tijd van inwerken der tem p era tu u r sterk aan te groeien. De b elem m erin g bestaat verm oedelijk in de verstoring der oxydasen en hare kinasen, die noodig zijn om de oxy d atie in h et inw endige der p la n te n cel te voltrekken. N a korten tijd n eem t zulk een verw oestin g van een colloidaal bestanddeel

door w a rm te

zeer toe. De zetm eelhou den de planten als pisum zijn

veel m in der gevo elig in d it opzicht dan eiw ithoudende als lupine. K uijper b ren gt d it

in

verband

m et het a an ge ta st

worden

der proteolytisehe en zym en bij betrekkclijk

lage

tem p era tu u r,

in

tcg en stellin g to t de diastatisch e en zy m en ,

die

tem p era tu u r

bij r e la tie f hooge hun

o p tim u m

van

w erkin g hebben. D eovereen kom stige proeven zijn aan dierlijke o rg an isaties, die in hun geheel blijven, veel m oeilijker te nem en, daar zich dan a llerlei regulatorische in rich tin g en doen gelden , die den eenvoud der b e trekking tusschen tem p e ra tu u ren adem haling ophell'en.

Zelfs

aan

kippeneieren, die men bij k a m ertem peratn ur

onderzoekt,

doen

zich allerlei verw ikkelingen voor

Fig. 112. Thunberg’s klein ademtoestel. een der fleschjes wordt het ademendo orgaanstukje of het funetioneerende orgaan zelf (b.v. een pu seerend kikvorschhart) opgehangen, al o f niet met wat kali-loog op den bodem. Iiet ander fleschje ij t ongcvuld. I n de verbindende capillaire buis omfc een druppel petroleum-aether. Het geheel kan men in cen thermostaat plaatsen.

(zuurstofproductie b.v. verm oede lijk door splitsingen tijdens den groei

der

eerste

o n tw ik k elin s’

(lla sselb ach ).

Op P. Bert’s proeven is allerlei kritiek uitgeoefend. Het nadeel, dat enkel de

oppervlakkige lagen met de lucht in aanraking lcomen, is breed nitgomelen, Gvenzoo het insluipcn van postmortale zuurstofabsorptic door reeds afgestorven gedeelten. Eindelijk zullen wel nimmer omzettingsprocessen van putriden aard geheel vermeden zijn ge worden. Dit mogo alles waar zijn, toch blijven de proeven belangrijk. Voor korten tijd hebben Battelli en Mej. Stern nog eens opnieuw soortgelijke proeven genomen, ditmaal aan fijn gewreven w ecfselbm . Hun reeks luidt, wat gaswisseling betreft, afdalend: vogellever, roode spieren, witte spieren, zoogdierlevcr, nier, long, hersenen, milt, Daarenboven brachten moderne ondcrzoekingen verbetering: 1°. door het sterielhouden van do weefsclstukken. 2°. door bekorting van den proefduur. Hiortoe werd een mi crorespirometer samongesteld, waarin gemak kelijk aan den tweeden eiseh kan worden voldaan. Iiet toestel is in twee vormen in gebruik: 1°. een simpele vorm, waarin een druppeltjc pctroleum-aether in de verbindingsbuis tusschen het respiratiolleschje en het controleileschje enkel het ongeveero bedrag van het CO quotient * aangeeft,

Fig. 113. Microrespirometer van Thunberg. In de pipet, die geopend kan worden (rechts) komt het ademonde orgaanstuk. De andere pipet blijft ledig. Door middel van de kwikkolom w ordt'de lucht uit een der pipetjes naar hot knli-apparaut overgebracht, waar het gevormde koolzuur geabsorbeerd wordt. Men meet het volumen van dit laatste door na tc gaaii lioeveel druk noodig ia ora den index in de gebogen verbindingsbuis weer op nul te brengen.

2

waarbij men door kali-oplossing op den bodem to leggen des noods ook de zuurstofopname tot nitdrukking kan brengen; 2°. een samengestelde vorm, waarin men met behulp van een k a li-a p p a raat, waarheen de lucht uit het respiratieflesclije wordt overo-ebracht, de C 0 2 ontwikkeling quantitatief bepalen kan. (Vooraf Z W A A R D E M A K E R .

23

354 CO. verhceft de petroleum-aether-druppel reeds liet quotient 0: raden.) Per gram spiermassa bleek b.v. door een kikvorschspier in eon balfuur tijds 27.5 cub. mM. 0 2 verbruikt en 27.2 cub. mM. C 0 2 voortgebraoht te worden; in een ander geval bedroeg de opname van zuurstof 33.6 cub. mM., de afgifte van koolzuur 33.2 cub. m M .; in nog een ander 25.1, resp. 22.6. Thunberg komt tot do slotsom, dat de zuurstofopname een elementair levensverschijnsel is, dat nog voortgaat, nadat ook hoogere levensverscliijnselen, gelijk bet contractievermogen, verloren zijn gegaan. Dank zij den microrespirometer, zijn de proeven van Spallanzani heden ton dage op hoogst eenvoudige en bevredigendc wijze uitvoerbaar, maar de analoge experimcnten op de weefsels van warmbloedige dieren stuiten nog op groote moeilijklieden. Een voortdurende doorstrooming met bloed kan niet ontbeerd worden en dit eischt een verdere ontwikkeling der doorstroomingstecbnick, waarbij de circulatie zoo weinig mogelijk cn si eel its Fig. 114. zeer voorbijgaand * geBloedtteachje van stoord wordt. Ook de Haldane. In het uitgeholdeaangasanalyse van het aanhangsel van den ingeen afgevoerde bloed moet slepen stop wordt de snel en vooral aan kleine oplossing gedaan van ferricyaankalium o f van hoeveelheden bloed uit wjjnsteenzuur, dat de voerbaar wezen. In dit zuurstof o f het koolzuur laatste opzicht is de me zal hebben uittedrijven. D oor even te schudden thode van Haldane een komt bloed en reactief F ig. 115. groote aanwinst. tnetelkaar in aanraking.

De chem ische u itd rijvin g der bloedgassen geschiedt in de m ethode van H aldane, w a t de zuu rstof betreft, door

verzadigde oplossing

van

rood

bloedloogzout

(ferricyaankalium ), w a t h et koolzuur aan ga at door wijnsteenzuur. De hoeveelheid van h e t ontwijkende g as w ordt aan een open m an o m eter afgelezen. Men kan voor deze experiinenten m et zeer kleine hoeveel heden

bloed,

5

cub.

c.M .

volstaan .

Hierop

kom t

1 /3 cub. c.M. bloedloogzout en op een tweede derge-

Chemisch© method© van Haldane ter bepaling van de hoeveellieicl respiratiegassen in het bloed. Dubbeltoestel, bestaande voor elke helft uit een klein bloedfleschje en daaraan gokoppeldon manometer met samendrukbanr verbindingsstuk in d eb ooh tv a u de „ U ” . De bloedfieschjes bevinden zich in een waterbalc, die als thermostaat diont.

355 lijke hoeveelheid 1/« cub c.M. w ijn ste e n zu u r. Bij de zuurstof- be palin g w ordt om de u itd i- ijving v an k o o lzu ur gevoegd.

te

voorkom en

v e rd u n d e

a m m oil ia-o plossing toe-

Jn liet algemeen gaat de hoeveelheid zuurstof, die verbruikt wordt, op en neer met de rijkelijkheid van den bloedstroom. Ook is het verbruik tijdens arbeid veel grooter dan tijdens rust. Wat de numerieke uitkomsten betreft, vat Barcroft de proeven uit nieuweren tijd in dc volgende tabel samen: TABEL V AN BARCROFT betreffende de gasw isse ling per g ra m weefsel en per m in u u t.

W e e fs e l.

|

O -verbruik.

D iersoort.

0.00:t7 cub. c.lM.

paard

| i

Onderzoeker.

i sc eletsp io r............... b a r t s p ie r ,................

0.010

sp eek solk lier..........

Ghauveau S:

K aufm ann

*

bond

0 .0 2 8

»

liond

Barcroft

0 ,u ;{ ^ 0 .0 5

»

bond

B arcroft & S ta llin g

d a r m k a n a a l...........

0 .0 2 3

o

bond

Brodie, H alliburton

n i e r ................

0.020

»

bond

Barcroft en Brodie

Barcroft & Dixon

en V o g t

§ 2. W eefseladem lialing,

In hot inwendige der weefsels geschiedt de gaswisseling tusschen cellen, resp. grondzelfstandigheid, en weefselvocht. Het is dus begrijpelijk, dat men getracht heeft het gasgehalte van dit laatste te benaderen. Strassburg bepaalde b.v. in 1S72 de partieele spanning dei gassen in eon darmlis, die, met lucht gevuld, voldoenden tijd aan zich zelf werd overgolaten om haar gasinhoud in evenwicht te kunnen brengen met het omringende weefsel. De zuurstofspanning bleek tot ongeveer 3.25 °/0 van een athmospheer terug te loopen, do koolzuurspanning ongeveer tot 7.7 °/0 van een athmos pheer te klimmen. Draagt men deze cijfers over op het weefsel vocht, dan vindt men als partieele spanningen: voor de zuurstof 2o mM. Iig. ,, het koolzuur 59 „ „ Bij zulk een verhouding wordt het alleszins begrijpelijk, dat de zuurstof gemakkelijk uit het weefselvocht in de cellen kan binnendringen. Immers men mag aannemen, dat dit voor de oxydatie onoritbeerlijk bestanddeel in het inwendige der cellen oogenblikkelijk wordt vastgelegd. Intracellulair zal de zuurstofspanning dus ten naastobij = 0 moeten zijn. Dan is het ook, physiologische permeabiliteit vooropgesteld, geheel verklaarbaar, dat de zuurstof uit het

356 weefselvoclit binnendringt op dezelfde wijze als gcschiedt bij een aerobiotische microbe, die zijn zuurstof uit het oinringcnde slootwater haalt. Eenig.szins moeilijker is liet in te zien, dat, gegeven lioogc koolzuurspanning in de weefselvloeistof, het koolzuur de celien kan verlaten. Wanneer uitsluitend physisch-chemische krachten als drijfkracht dienen, zou men zelfs, althans plaatselijk, cen zeer hooge koolzuurspanning in de celien moeten veronderstellen en hiervoor heeft men niet de geringste aanwijzing. De analogic met ecncellige wezens kan geen licht geven, want deze bcvindon zich gewoonlijk in een omgeving, waarin de koolzuurspanning zeer laag is. De intracellulaire 0 0 2-spanning in infusorien b.v. zal die in het omringende slootwater al licht kunnen overtreffen. Het naaste bij don toestand der weefselelementen komt nog die van de witte bloedcellen, die in het bloed voor een eveneens groote kool zuurspanning zijn geplaatst. De gewone opvatting is deze, dat en in deze celien &n in het plasma het koolzuur grootendeels den vorm van carbonaat dus van HCO\- of CO 3"-ion heelt aangenomen. Maar ook hi'erdoor ontwijkt men de moeilijkheid niet. Stilzwijgend wordt aangenomen, dat intracellulair een groote concentratie van CO / — ionen bestaat, die als drijfkracht eener naar buiten gerichte diffusie kan dienen, maar het bewijs, dat feitelijk zulk een lioogc concentratie voorhanden is, wordt niet geleverd. De mogelijkheid blijft alzoo nog altijd open, dat andere, rechtstreeks -werkende krachten tot taak hebben liet bij oxydatie nieuw gevormde koolzuur naar buiten te brengen. Nog een andere vraag, die met de zooevengenoemde onmiddcllijk verband houdt, dringt zich in nieuweren tijd op don voorgrond, n.l. die of de intracellulaire oxydatie wel ten einde toe afloopt. Er gaan stemmen op, die het waarschijnlijk achten, dat het in de •meeste weefsels voor een deel niet verder dan tot de vormins & van intermediaire oxydatie-producten komt, die dan elders verder worden geoxydeerd. In de spier zou dit intermediair oxydatic-product melkzuur kunnen zijn. Eerst in de longen. wordt het tot kool dioxyde en water. Zoo beschouwd, zou dus niet eens verwacht mogen worden, dat het koolzuurgelialte in de celien bijzonder hoog zou zijn. Evenmin eehter zou het gehalte aan intermediaire oxydatieproducten belangrijk behocven te wezen. Deze laatste zouden immers ook in de weefselvloeistof nooit anders dan in luttele concentratie voorhanden zijn. Van uit dit gezichtspunt schijnen de gewone diffusie-krachten voldoende en is de verwijdering van de slakken der stofwisseling uit de celien naar de weefselvloeistof daardoor reeds ruimsclioots verzekerd.

357 Nauw verwant eindelijk is een derde probleem. Volgens Stoklase en zijne leorlingon komt de cnzymatisehe alkoholgisting der plantencelloii als anaerobiotische ademhaling op ruime schaal ook in dierlijke cellen voor. In dat geval zouden als eerste stadium van het katabolisme zelfs geen intermediaire oxydatie-producten ontstaan, maar door eenvoudige splitsing zou energie worden vrijgesteld, die als bodrijfscnergie aan de cellen ten goede komt (Winterstein). De splitsings-producten zouden op dezelfde manier als de intermediairo oxydatie-producten in do weefselvloeistof kunnen overgaan en eerst elders door oxydatie worden verwerkt. § 3. Do respiratorisclie wisselworkiug tnssclieu weofselvloeistof en bloed. Wat de respiratorischo wisselwerking tusschen weefselvloeistof en bloed aangaat, moet men onderscheid maken tusschen het niechanisme van den overgang en den omvang, dien de bedoelde ovcrgang in de verschillende organen bereikt. Het 'mechanisme kan naar alle waarschijnlijklieid geheel door physische bescliouwingen worden toegelicht. Immers in de voor afgaande paragraaph werd in het licht gesteld, hoe, rechtstreeks bepaald, dc zuurstof-spanning in de weefselvloeistof betrekkelijk laag, de koolzuurspanning, door welke oorzaak dan ook, feitelijk zeer hoog is. Vergelijkt men hiermee de gasspanningen van liet stroomende bloed (zie biz. 113). dan ontwaart men, dat de zuurstofspanning in de weefselvloeistof beneden, de koolzuurspanning boven de overeenkomstige spanningen in het bloed liggen. Dan echter zullen de gassen eenvoudig het drukverval hebben te volgen, om, wat de zuurstof aangaat, uit het bloed naar de weefselvloeistof, en, wat het koolzuur betreft, uit de weefselvloeistof in het bloed te geraken. De endothelium-platen der haarvaten, aldus mag men aannemen, zullen in ruime mate zoowel voor zuurstof als koolzuur doorgankelijk zijn, op dezelfde wijze als zij het voor water zijn. A a n eene p e n n e a b ilit e it der en do thelium - ce lle n voor zu u rs to f v n lt n ie t te tw ijfe le n . A a n lijk o rg a n e n heeft een ieder w el eens w aarge no m en hoe de opperv lak k ig e Uigen door a r te ria lis a tie v an he t bloed helderrood worden en de in h o u d d e r zich fijn afteekenende blo e d va atje s h ie ra a n s te llig m eedoet. N u v o lg t h ie r u it n o g w e l n ie t m e t n o o d za k o lijk h e id d a t dezelfde p e rm e a b ilite it ook tijd e n s h e t leven b e sta a t, m a a r bovendien s ta a t vast, d a t a ltijd , w a n n e e r m e n ergens een afgesloten r u im tc , m e t lu c h t g e v u ld , w a a r ook, in he t levend o rg an ism e heeft, d a a r in a lle rc e rs t zou

het

zu u rs to fg e lia lte

n ie t k u n n e n

v e rm in d e rt. He z u u rs to f w o rdt geresorbeerd. l)it,

geschieden, w a n n e e r de w'and der h a a rv a te n o n d o o rg an k e lijk

w as voor d it gas. Ken p e n n e a b ilite it voor k o o lzu u r lig t n og m eer voor de lm nd on of -

w el,

zooals

C 0 3" ) ■

reeds

h e rh a a ld e lijk

is opgem erkt, in den ion-vorm ( __ H C O '

358

§ 4. De bloedgassen. Reeds in het 3e hoofdstuk kwam ter sprake hoe door uitpompen uit de bloedvloeistof zuurstof, kooldioxyde en stikstof verkregen kan worden. Deze gassen kunnen en zullen daarin voor een deel in eenvoudig opge20 losten vorm voor 18 handen moeten zijn, 16 want hunne absorp/ 14 { tiecoefficienten (d. i. t 12 dus het aantal cub. / 10 c.M. gas bij 760 / 1 m.M. Hg. in 1 cub. c.M. vloeistof oplos/ baar) zijn in water / resp. 0.024, 0.555 en / 10 ' 20

30

40

50

60

TO

80

00 100

sing van de chemi sche samenstelling vanhetbloedplasma slechts luttel minder). Berekent men nu ecliter uit dit aprioristisch gegeven de ad maximum oplosbare hoeveelheid, dan komt men tot een bedrag, dat althans voor zuurstof en koolzuur verre achterstaat bij dat, hetwelk door uitpompen feitelijk verkregen wordt. Er moet dus nog een tweede hoeveelheid zuurstof en koolzuur naast de opgeloste aanwezig zijn en, gelijk reeds vroeger opgemerkt, is dit laatstbedoelde 6o, o quantum chemisch ge bonden. o In een geval, gelijk ffl \s het hier verwezenlijkt is, waarin een deel van de aanwezige gashoeveelheid physisch opge lost, een ander deel chemisch gebonden is, zal het gehalte in volumen-procenten nimmer evenredig kunnen zijn aan den druk. Immers slechts bij ware oplos Fig. 117. sing is dit mogelijk. Verband tusschen gehalte en spanning van het koolzuur Komt losse chemische in bloed van 38° C. X volgens Bohr, O volgens Jaquet. F ig. 116. V erband tusschen gehalte en spanning der zuurstof bij 38° C. in paardebloed volgens Bohr.

359 binding daarnevens, dan zal voor elken druk cn elke temperatuur een zeer bepaald cliemiscli evcmvicht bestaan, verschiilend voor elk gas en elke bloedsoort. Daar in het liehaam een constante temperatuur van 37° ft 38° hecrscht, is het belangrijk de betrekking tusschen druk en hoeveelheid gas juist voor deze temperatuur te leeren kennen. Volgens Bohr, aan wien men een zorgvuldige hewerkingvan dit gebied verschuldigd is, geven vorenstaande graphische voorstellingen (fig. 116 en 117) de bedoelde betrekking weer. Op de as der ordinaten zijn de gasvolumina in percenten, op de as der abscissen de partieele spanningen van het gas in mM. Hg. aangegeven. De to ta le, en opgelost en gebonden in h et bloed v erv a tte

g asm assa , la a t

zich

b eter

dan

door

berekening,

loor bij lic h a a m ste m p era tu u r uitgevoerde rechtstreeksche a n a ly se v astste lle n , w aarbij tegen w oordig tw ee m et elkaar w edijverende m ethoden ten dienste sta a n : i ° . de klassieke uitp oin pin g

m e t b ehulp van een vacuum van Torricelli,

2 ° . de een ige bladzijden vroeger reeds beschrevene chem i sche

u itd rijvin gsm eth od e

van Ila ld an e. De eerste w ordt

n og steeds als de stan d a ard m eth o d e beschouw d, de tweede h eeft ecliter h et voordeel, d a t zij op kleine bloedhoeveelh ed cn, zelfs op 1 c .M 3 toepasselijk is. B eh alve

de

in

een ig bloed

aanw ezige zuurstof, resp.

koolzuur, d ient m en voor een a a n ta l problem en p artieele

sp a n n in g te

kennen.

Men zal

ook de

zicli 111 m enig

g ev a l tevreden kunnen stellen m et die uit B ohr’ s krom m en

a f te

leid en ,

m aa r in

vele andere zal m en

een

rech tstreeksche m etin g verlangen. W e ln u , op eenvoudige w ijze

w ordt

deze

reeds

vroeger

Fig. 118. K rogh ’ s micro-tonomoter. In het open benedeneinde 1 wordt do gasbol gebracht, waarvan het volumen in do gokalibreerde glazen capillaire buis 1— 2 gemeten zal worden. D c overbren gin g geschiedt door m iddel van het kwik, dat met behulp van den ijzeren scliroef 3 verplaatst kan worden. D e capillaire buis is door een watermantel omgeven. In het ondereinde 1 hebben ook de absorpties in oplossingen van pyrogalluszuur (voor dc zuur-

ta c t m et h et bloed geen v eran d e-

stof) of van kali (voor het koolzuur) plaats.

1>in8 i w an n eer de partieele span-

aangevoerde bloed,

eigenschap van

het

de zu u rsto f- en koolzuur

spanning, in zoogen. aiirotonom eters bepaald, stel

b.v. toestellen ,

w aarin h et bloed lan gs den w and van een g lazen cylin d er vloeit, die m et een gasm en gsel van bekende sam enstelliD g gevuld is. H et g as m engsel ondergant door het c.on-

360 n in g b loed.

in

het

Voor

Zoo n ood ig

m en gsel gelijk

en

de gezoch te

partieele

g a ssp a n n h ig

in

hot

kan men b et bloed in h e t prooitli<»r laton teru g stro o m e n . T erw ijl de

proefondervindelijk ontw orpen volu in in a

is aan

zeer kleine hoeveelheden bloed eig en t zich de m ethode van Krogli. curve,

zuurstofspanningen

welke

a an ge eft

voorstelt,

de (zie

is d it

be trek kin g

tusschen

ziiu rsto f-

boven), een vrij een vou dige lijn

n iet

b e t g ev a l

m et b e t koolzuur,

w a n t d it is n iet aan een, m a a r nan m eerdere stollen in

losse

ch em isch e

b in d in g

v astgehech t.

Dc

k ool-

zu u rbloed -lijn w ord t d a ardoor tam ulijk ingew ikkeld.

Een nadere stuclie barer eigenaardighcden heeft eene nauwe betrekking tot het in liet bloed aanwezige alkali (natrium-carbonaat, alkali-albuminaat, haemoglobine-alkali) aan den dag gebracht. Dc aanwejsigheid van een grootere of kleinere hoeveelheid kool zuur in het bloed moot dus tcrugwerken op alle verbindingen, die overigens nog met alkali worden aangegaan. Onder deze belioort, gelijk gezegd, het haemoglobine, dat niet vrij in de bloedlichaampjes zou voorkomen, maar daarin zich als alkalihaemoglobine bevindt. Dan kan het ecliter niet anders of volgens de wet der massawerking moet ook de zuurstofopname door haemoglobine gewijzigd worden (het kool zuur legt beslag op het alkali-haemoglobino en er is minder -.alkali-haemoglobine beschikbaar ter verbinding met zuurstof). Fig. 119. K rogh’ s micro-apparaat, waarin de luclitbel 2 in evenwicbt gebracht wordt met het door 1 aanstroomende bloed. Met 3 is het benedeneinde van den in fig. 118 afgebeelden micro-tonometer aangegeven. D oor 7 vloeit het bloed weer weg.

W e rk elijk bevestigt h et experim ent deze v e n v a c h tin g , gelijk nevenstaande aan Bohr on tleen d e g r a phiek bew ijst (fig. 120 ). De toevoeging van stijgen^ w anneer doet

ditzelf’de

COz

doet de zu u rstofsp an n in g

de voorraad

bijkans

0 2 g o rin g is, doch

niet, w an n eer

de

voorraad

0 2 g ro ot is. Teleologisch is dit een zeer fraaie v e rhouding.

Meer nog dan bovenstaande tlieoretisehe verhoudingen interesseert de uitkomst der talrijke metingen, die aan normaal mensclielijk 8 z^n uitgevoerd. A. Loewy vat eenige zijner eigene bepalingen m onderstaande tabel samen:

361 Zri'ftSTOFGKHALTIi

VAN NORMAAL .MliNSCilKI.IJK BLOED, MET

ATIIMOSPHKHISCIIK I.l'CHT GKSCllPD. gpzam enlijke ()„ hooveelheul in vol °/0

le m ail

oheinisch gebon den

2 1 .59

21/12

2 2 .53

22.01

21 .30

20.81

3c

»

1 .

Ao.

»

1

•17.0(1

17.4G

1

2 0 .5 8

2 0 .1 4

17.05

-17.18

2e

»

r>e Oc

!>

On

in vol °/0

Hot gemiddelde van alle metingen aan Loewy’s 10-proefpersonen is ten slotte 19 vol °j0. Deze zoogenaamde specifieke zuurstofcapaciteit van mensclielijk 100 bloed is aanzien90 lijk grooter dan die vanherbivore 80 zoogdieren en 70 vogels. Dit houdt GO verband met ons DO eveneens grooter 40 haemoglobine30 gehalte, want in 20 hetalgemeen kan 10 men zeggen, dat 1 gram haemo 0 10 20 80 40 50 fiO 70 80 90 100 110 120 130 140 150 globine 1.34 cub. F ig. 120. c.M. O, vermag V erband tusschen O-geh. in ° /0 v. max. geh. (ordinaten) en O -spanning (abscissen) in hondebloed van 38° C. bij vast te houden. verschillende COs-spanning, volgens Bohr. Wel nimmer zal eehter in het organisme zelve de grootst mogelijke hoeveelheid zuurstof, die in het bloed kan vervat zijn, feitelijk in het bloed worden aangetroifen. Er is grond aan te nemen, dat in arterieel bloed b.v. gewoonlijk 1!)/20 der volledige verzadiging bereikt zal zijn, hetgeen volgens Loewy’s becijlering met een gehalte van 18 vol °/0 overeenkomt. In het veneuse bloed is veel minder voorhanden en daarenboven is de hoeveelheid zeer wisselend, zoowel naar gelang van de omstandiglieden waaronder, als van. de plaats waaraan, het blood is ontleend. Loewy stelt het gemiddeld cijfer voor veneus m e n s c h e lijk bloed ongeveer op 12°/Q. Met betrekking tot de partieele spanningen der zuurstof is er

362 een tegenstrijdigheid tusschen de lage, klassieke cijfers, stel b.v. 30 mM.Hg. en de cijfers van Bohr. Deze geeft bij honden(!) voor artericel bloed 120 m .M .H g.(!), voor vcneus bloed 26 mM. Hg. aan. Wat liet koolzuur betreft, wordt gewoonlijk in artericel bloed 40 vol °/0J in veneus bloed 50 °/Q aangenomen. De spanningen, die hieraan beantwoorden zijn volgens het schema 30 en 65 mM. Iig. In een feitelijk uitgevoerdc bepaling in veneus menschelijk bloed werd 42 mM. I-Ig. gevonden. Koolmonoxyde sehijnt in het normale leveii in het bloed niet geheel te onthreken. Het ligt voor dc hand dit aan de sporen CO toe te schrijveri, die steeds in de athmospheer dor stcden voorhanden zijn. Daar Nicloux CO eehter ook in het bloed van dieren op het platte land aangetroffen heeft, wordt men wel ge~ dwongen de mogelijkheid van een ontstaan in het organisme zolf open te laten. In geval van vergiftiging bindt het zich in groote hoeveelheid aan het haemoglobine op eene wijze analoog aan die der zuurstofbinding. De wet der massawerking komt dan tot uitdrukking, gelijk op biz. 115 is uiteen gezet. Het fatale hierbij is, dat de verzadiging van haemoglobine met CO (overigens tot een zelfde bedrag bindbaar) bij zooveel lagere spanning wordt bereikt dan die met 0 2. 0.1 °/0 CO in de damjjkringslucht maakt, dat de helft van het haemoglobine aan CO, de andere helft aan 0 2 ge bonden wordt. § 5. Overgang van (le ademgassen uit longluclit in hloed en omgelceerd. De ademvlakte der longen is zoo uitgestrekt (80 & 90 M2), de doorsnee van den wand, die lucht en bloed scheidt zoo dun (4 /t)1); dat zuiver physische uitwisseling van zuurstof en koolzuur oppervlakkig beschouwd begrijpelijk scliijnt. Trouwens ook experimented blijkt de long gemakkelijk en snel voor ademgassen doorgankelijk. Tot voor korten tijd heeft men dan ook in de voor de hand liggende voorstelling eener physische diffusie (gelijk door deh wand van een zeepbel) berust, Een gasovergang is dan verklaarbaar, zoodra men maar eonig drukverval tusschen de partieele gasspanningen intra-alveolair en intravasculair mag aannemen. AVat nu bet drukverval aangaat, zij er aan lierinnerd, dat de zuurstofspanlmig m het inwendige der alveolen slechts weinig lager is, dan de zuurstofspanning in de lucht, stel b.v. in de alveolen 110 mM.Hg., erwtjl m een feitelijk uitgevoerde bepaling voor het veneuse bloed 1) De dubbele afmcting van de zone, waarop moleculaire werkingen nog merkbaar zgn be raagt 0.1 4 ^ jg derlialye nog een groot bedrag.

363 cloor Loewy en Schrotter 38 mM.Hg. gevonden werd. Een belangrijke overdruk is, wat de zuurstof betreft, zoo beschouwd, aan de zijdc der longlucht tegenover het veneuse bloed stellig aanwezig. Tegenover het arterieelc bloed zal de overdruk oveneens aan wezig zijn, wanneer wij bovcnbedoelde, klassieke en ook Loewy’s moderne cijfers v olg cn ; dc overdruk zal ecliter slochts luttel en bovendien niet altijd aanwezig zijn, wanneer wij Bohr’s rechtstreoksche bepalingen aan onzc beschouwingen ten grondslag leggen. Maar hoe hot zij, een drukverval van longlucht naar bloed is meestal aanwezig en men zal in verband met de voorafgaande paragraph en het volgend schema kunnen opstellen: (9-

)£J-

)So.

\

i

10o. So.

So.

{o.

i i i i

i \ i i i i

! I I i

! ! i i

ar'

(

cvtX.

UoS.

as&vlcma

hsctCAc£

$tec£.

Fig. 121.

Met getrokken lijnen zijn de gewoonlijk aangenomen bedragen der zuurstofspanning aangegeven, met stippellijnen de sterk afwijkende uitkomsten van Bohr en zijn school. Inmiddels hebben Bohr en Krogli in den laatsten tijd allerlei proeven meegedeeld, waarin onder opzettelijk aangebrachte voorwaarden een drukverval ontbrak, ja zelfs een drukverschil in omgekeerden zin werd aangetroffen. In somniige dezer gevallen heeft Bohr aan zijne bcrekeningen niet de partieele spanning in het

364 inwendige cler luchtholte, maar die in het capillair laagje vocht, dat verondersteld wordt de binnenvlakte der alveolen te bedekken ten grondslag moeten leggcn en daardoor de redeneering niet in alle opzichten klemmend gemaakt. Evenweh in enkele andere ge vallen sehijnt het bewijs, dat een gasbeweging tegen het drukver val in feitelijk voorkomt, toch ondubbelzinnig geleverd. Men wordt daardoor gedwongen, althans onder doze bijzondere proefvoorwaarden, naast eenvoudige diffusie nog een gassecretie aan te nemen, waarbij de analogie met de zwemblaas der visschen eenigszins tot steun kan strekken !). Wanneer zulke bewecgkrachten eehter voor enkele gevallen zijn aangetoond, is het moeielijk haar bestaan ook nor maliter uit te sluiten. Mogelijkerwijs komen physische en chemische beweegkrachten, gelijk bij zoovele andere physiologische afscheidingen (de niersecretie b.v.), naast elkaar voor. Als zctel dezer drijfkrachten zou dan het longepithelium tc beschouwcn zijn. Er wordt in die celien naast de diffusie, die geen arbeid in thermodynamischcn zin vordert, een eigenaardige vorm van tensiearbeid verricht, of, wanneer men een capillair laagje vocht op het longoppervlak aanneemt, echte osmotische arbeid. Stellen we ons vervolgens het omgekeerde verval voor oogen, dat het koolzuur op zijn weg van de weefsels naar de respiratielucht heeft te doorloopen. Van de atmospheer buiten het liehaam naar het inwendige der alveolen klimt de partieele spanning vrij snel, m verschillende mate intusschen naar de diepte der ademhalingen. Dan is er geen groote sprong tot de partieele spanning in het hloed. Volgens analyse en berekening zou zij 30 tot 65 mM.Hg., ■&b.

/& . (P.'H

l£J.

2 o.

asi£. Z vu lQ

f.

CvuzQc.

A te -n c u a

SCoeS. Fig. 122.

volgens fcitelijkc meting in menschelijk l>loed 42 mM.Iig. bedragen, tenvijl de partieele spanning van het koolzuur in de longlucht, in open communicatie met de buitenlueht staat, in den regel tra il* 1* ] ? 6 Zw®mblaa9 komt het tot een afscheiding van zuurstof door den w and,-zoodat beeuj zeer hooge zuurstofspanningen binnen dit orgaan kunnen ontstaan.

365 lager is. Ook hier trcft men intusschen in vele gevallen nog een drukverval aan, dat in de rich ting dor phvsiologische functie gaat. Evenzoo daaraan aansluitend ecu drukverval van weefselvloeistof naar hloed, maar of een drukverval van cel naar weefselvloeistof aanwezig zal zijn moet in het midden worden gelaten. Nevenstaand schema (fig. 122), geeft een indvuk van de mecst waarschijnlijke verhoudingen. Men bespeurt, dat ook hier weer voor den overgang uit bloed naar intra-alveolaire lucht onzekerheid heerscht. Bohr roept bij dit, in concrete gevallen soms zoo duidelijk onthreken van elk druk verval de liulp van vitale krachten in, zetelend in het alveolair epithelium.

5 6. Uitwendige ademlialing in engeren ziu. l)e al

n itw e n d ig e

n aa r

g e la n g

a d em h a lin g n eem t in do w erveldierreeks allerlei vorm en aan. m en

lo n g a d e m h a lin g ). in eeh a n ism en . HollaiidRc.be van

w a te r

(lie

m ot w a te r -

o f m ot

luehtdieren to doen heeft (k ie u w - ot

beide g eva llen bestaan uiteenloopende, 7.oer sam engestelde

In

voor de

visschen

eerst. in de luutste ja re n door Italia an scb -

onderzoekors zijn bestu deerd (d e kieuw ad em in g berust op inzuigen door don

m on d ,

gedeoltelijk

door b ew egin g

van

de onderkaak en

v e rw ijd e rin g van liet w a ter la n g s het kieuw deksel), voor de lagere reeds

v ro eg er

.o v e r g a n g

van

ont w ik k elin g w en

zijn

o ntleed

den

eonen

van

den

en

n au w k eu rig bekend

toestan d

in

den

zijn

anderen

gew orden.

tre ft

m en

aan

luehtdieren Ken traaie tijdens de

kikvorsch. T erw ijl bij de dom lerpadden n itw en dige kio.u-

voorlian den zijn, muken deze na 14 dagen voor inw endige kioinven plaats,

om ten s lo tte door een paar longen blijvend vervangen te w orden. (H e kikvorsch in

volw assen

Zu lk

een

lijs tw e r k ), u it

toestan d

k ik v o rscb lo n g d ie ,

h e e ft

volgen

van

een

lu clitd ier, liij

v orm t

s lm t

de

neusgaten

onder w ater.)

een enk ele b laas (m et n aar binnen inspringend

n a d a t do lucht eerst in den m ond ververseht is, van den mond

o p ge b lazon

dieron

is

w ord t (toiti'lijk

n iet

m eer

deze,

een

eon

inslikken van lu c h t). Bij de boogero lu c b t-

opblazen

w a n n ee r de

van

de

th oraxw an den

longen

plaats, m aa r een passk'f

uit. elkaar wijken. In d it opzicht

blijken h ag ed issen en sla n gen bew eeglijk e ribben te hebben , terw ijl de schildpad, zo oa ls door R o n tg en o lo g iseh onderzoek zich tb a ar w ordt, de borstkas vooral verr u im t v og els,

door

in g e w a n d e n de

don

ribben

sehoudergordel

en

n aa r voren te brengen. W a n n eer, zooals bij de

schoudergordel w eer m eer bevestigd zijn, kom en tusschen de

en tu ssch en de sehouderspieren aam vozige luchtzakken te ludp. Bij

zoogdieren

eim lelijk

tre ed t

de

d ia p h ra g m a -a d em h a lin g

op.

In dc volgende

b la d zijd en zal u itslu iten d de a d e m h a lin g van den m ensch toegelicbt worden.

Dat de ademhaling door middel van bewegingen van de borst kas tot stand komt, kan een ieder aan zich zelf ervaren. lo c h is het mechanisme, volgens hetwelk dit plaats heeft, eerst sinds dc tijden van Haller (1756) in bijzonderheden bekend. De borstkasverruiming is het primaire, de vergrooting der longen volgt passief, gelijk een in een blaasbalg gelegdc relcbare doublure aan de wandbeweging mee zon doen, wanneer men de opname-klep van de blaasbalg uitsluitend tot het inwendige toegang zou laten geven.

366 Een

rech tstreek sch e

d e m o n s tr a te der pa ssiviteit van dc lo n g w ord t geleverd

door de bij m en sch en dier herhaaldelijk g ed a n e w a a rn em in g , d a t eon open zijn

Fig. 123. Schema, voorstellendo de lon g opgesloten in eon blaasbalg. D e lucht tusschen balgw and en orgaan verdwijnt in een tevend organisme van zelf door resorptie (zie p. 221). van

de

borstkas

de

a d em h a lin g

feitelijk

u itslu it.

K leine

rforeerende

b orst-

wonden behoeven op zich z e lf d it gevo lg n og n iet te hebben, m a a r m im e opening sleept h et on feilb a ar na zicli. O nder o p hooping

van

lu c h t

tusschen

borstwand

en lo n g v alt h et longw eefsel m in o f meer sam en en de bew egin gen van den wand zijn ten slo tte zonder eenige uitw erking op

de lo n g (p n eu m oth ora x bij geopende

bovstkas). S lu it m en daarentegen.de borstkas weei' en zu ig t de tijdelijk ingesloten h ich tm assa om de longen been w eg. dan zal elk u itzetten van den borstw and een binn en zu igen van lu ch t naar het inw en dige

der

Donders vorige

longen

ten

gevolge

hebben.

heeft reeds in b et m idden der

Rcinv

deze

toe
van

zaken

door nevensiaand model toegelicht.

„De longen beliooren tot die organen, welke in elk gedeelte van liaar weefsel gelijke vemchting hebben. In elk longblaasje wordt zuurstof opgenomen, koolzuur uitgescheiden; in elk longblaasje wordt aderlijk bloed in slagaderlijk veranderd. In die gelijklieid van verrichting komen zij met de klieren overeen en verschillen ge heel van meer samengestelde orgauen, hersenen, hart, enz.” (Dondeis). Ook morphologisch beantwoorden zij aan het type der leren. De luchtpijpvertakkingen vertegenwoordigen de afvoerbuizen, de mfundibula de klierliolten.

Fig. 124. Model van Donders. De glazen klok stolt de borstkas voor, naar beneden door een natte blaas begrensd. Doze laatste moet wjjd genoog zijn om naar verkiezing convex naar boven o f gelijk in de figuur door een gowichtje omlaag te kunnen w orden ge bracht. Door een tweede roonding staat hot in w endige van de klok met eon manometer in verbinding. D oor de monding in het midden gaat een buisje, dat zich in de trachee van een pas gedood konjjn voortzet. D e manometer demonstreert de wijzigingon in don intrathoracalen druk, die d o o r d e diaphragm abewegingen worden veroorzaakt. W anneer men de kraan naar den manometer Bluit, ontplooien zich de longen bij elk omlaaggaan van het diaphragma.

De analogic wordt nog klemmender, nu, gelijk wij boven zagen, de onderzoekingen van Bohr het waarschijnlijk maken, dat naast diffusic werkelijk vitale, actieve processen bijdragen tot de aanlioudendc uitwisseling van gassen tusschen inhoud en wand dev infundibula onderling. De microscopischc bouw van het infundibulum is sinds Adriani’s dissertatie zeer overzichtelijk geworden. Zoowel het blinde uiteinde als de zijwanden zijn met halfkogelvormige uitbochtingen bezet, de zoogenaamde alveolen. Naburige alveolen stooten aan elkaar en kunnen ter plaatse van aanraking commnnicatie verkrijgen. Inwendig is het geheele kleine systoem met platte epitheliumcellen bekleed, dat uitwendig door een structuurlooze membraan en tal rijke elastische draden wordt gesteund. Een zeer rijk capillairnet bevindt zich vlak onder het epithelium, bij het zoogdier nog dichter en rijker, dan de student dit gewoon is aan de opgeblazen kikvorscblong durante vita gade te slaan. Dc infundibula met hunne wanden eindstandige alveolen schikken zich naast en tusschen elkaar, zoodat er met deh luchtinhoud, die door het broncliiaalstelsel in- alle richtingen samenhangt, evenwiclit ontstaat. De elasticiteit van de wanden is in dit opzicht het bepalende. Door inkrimping hier, uitzetting daar, heerscht ten slotte overal dezelfde spanning. -Aldus is het bij een gegeven longvolumen. Neemt dit toe of af, doordat de ruimte in de borstkas grooter of klein er wordt, dan zal ook een nieuw evenwicht moeten ontstaan, wederom bepaald door de dan bestaande verhoudingen van elasti citeit. Tijdens de ademhaling moet dus een onophoudelijk heen en weer scliuiven van de elastische onderdeelcn der longen plaats hebben, hetgeen men dan ook gemakkelijk kan waarnemon, wan neer men de pleura costalis zonder haar te openen bij een levend dier bloot legt. De beneden- en voorranden van de longen ondergaan de aanzienlijkste, de dorsalc randen de geringste verplaatsingen. Niouwe verwikkeling ontstaat, doordat de binnen de borstkas besloten ruimte feitelijk grooter is, dan het gezamenlijk volumen der uit het lijk genomen borstorganen. Deze laatste moeten dus in situ in min of meer uitgerekten staat verkeeren. Daar de met lucht gevulde organen gemakkelijk meegeven, zullen juist deze in omvang toenemen, veel meer dan met bloed gevulde organen. Maar alle, of zij, gelijk de luchtorganen, de borstkasholte grootendeels opvullen, dan wel, gelijk de bloedorganen, een meer bescheiden plaats innemen, alle zullen vergeleken met den oorspronkelijken aanleg in aanmerkelijk vergrooten en uitgespannen toestand voorhanden moeten zijn. Aldus is bet gedurende het leven en ook nog na den dood aan den ongeopenden thorax.

368 Zoo

is

liet

in

de ontogenese,

niet.

van

liet begin a f aan. D e foetnle lo n g is

zoogenaruud ateleetatisch 1), d. \v. z. bevat geen liiebt. Zij vult do borsllio lte. die o[> d a t

oogenblik

nog

klein

is, in

een

saam geplooid en

toestand ju i s t aan. De

eerste a d em h a lin g doet de long zich ontplooien, la a t de lucht in dringen , m aa k t h a a r daardoor alleen reeds g r o o te r ; ook in dien toestan d is de dan iets ruim ere borstholte floor haar aangeviild. Een g espan n en , gerekten toestand b estaa t eehter op d it tijdstip nog n iet in de w anden der lu c litru im te van de long. Deze o n tsta a t eerst, wanneer gaand'ew eg de thorax m eer g ro eit dan de er in besloten longen. "W anneer men de borstkas van een pasgeborene, flic nog niet gead em d opent, vallen opening

iiiteen.

geadem d longen

de longen D oet

heeft, dan

reeds

m eer

dus

ni<*t sam en.

A lleen

w ijken

lieett,

de randen tier borst-

m en

h etzelfd e aan de borstkas van een pasgeborem :, die

k om t

eenig sa m en va llen tot stand en verw ijderen zich de

van

de

randen

der

borstopening.

O pent

m en

eindelijk de

borstkas van een volw assen individu, dan vallen de longen zeer sterk sam en en tusschen de ran den der open in g en de organen b lijft een w ijde lu ch tm a n tel vrij.

Het samenvallen der lijklongen bij geopenden thorax, heeft met zekere kracht plaats, die in 1S49 door Donders gemeten is en als zoogenaamde Donderssche druk in de intcrnationale literatuur be kend staat. Dc meting geschiedt op hoogst eenvoudige wijze. In de trachea wordt een doorboorde kurk gebonden, waarin een glazen buis, die naar een open manometer voert. Daarna eerst opent men de borstkas en op hetzelfde oogenblik slaat de manometer uit. Het kwik wordt van de trachea weggedreven en blijft op een niveau, 7 mM.Hg. hooger dan in den proxiinalen tak, staan. In het inwendige der blootgelegde longen heerscht dus een overdruk van 7 mM.Iig. en deze blijft bestaan, zoolang men dc trachea hare kwikafsluiting laat behouden. Donders leidde uit zijne proef af, dat omgekeerd de borstorganen m situ aan rekking onderworpen zijn, en wel een rekking gelijk aan t ezen diuk. Dan ecliter is inwendig geen tegenkracht aanwezig, zooa s m het experiment door den kwikmanometer wordt verscliaft. e eên gioote kiacht, welke de organen in vivo uitgerekt houdt, zal dus m een negatieven druk moeten worden gezocht, rondom de organen voorhanden. En werkeiijk, vele jaren later is deze nega tieve druk gemeten geworden, door de druk vast te stellen, die, iunstmatig tusschen de pleurabladen indringend, in den gesloten thorax in elke daar gevormde afgesloten ruimte aangetroffcn wordt. De druk, die daar heerscht, is een weinig lager dan deatlimosphcnsche druk cn in eene pauze tusschen twee ademhalingen juist zooveel lager als de Donderssche druk bedroeg. Tijdens inademing groeit de negatieviteit, intrathoracaal en peripulmonaal aan, tijdens uitademmg neemt- zij af. (Zie over rechtstreeksche bepalingen geuurende het leven o. a. v. d. Burgh biz. 221.) 1) V an

onvolkomen en e/.iaGu;, uitzetting.

369 De eig en a ard ige n egatieve druk, die liet ev en w ich t o f de opeenvolgende even w ich ten

in

h e t inw en dige

van

de borstkas k en m erk t en die op zijn b e u r t.h e t

g e v o lg is van den uitgespannen toestan d der lon gen , zal w and g in g

van

den

vooral

daar, w aar de

thorax niet volkom en sta r is, op den duu r een n aar binnenzui-

dezer w a n d g ed eelten to t stan d brengen. D it is a a n -m a g e r e en w e in ig g e -

spierde

lied en

duidelijk

aan

de

tusschenribbige

ru im ten

m erkbaar;

bij

alle

m en sch en , ook de m ee st k rach tige, g eh oorzaam t h e t m id d e n rif a an den b inn en w a a rtsch en w a n n ee r

trek.

H et

doet

zich

de sa m e n trek k in g der

daardoor

n aar

boven

m iddenrifspier den

gew elfd

afstand

voor.

tusschen

A lle e n , cen tru m

ten d in eu m d ia p h ra g m a tis en dc aan hech tin gen rondoin verkleint, kan de koep elvorm ig e

spier

beter w eerstan d

n iette g e n sta a n d e

den

bieden

toenem en den

aan

de inzuiging en w o rd t de w e lv in g ,

n egatieven

druk,

tijdens

in ad em in g

zeer

veel m in der. L . H erm a n n en zij no leerlin gen vonden den Dondersschen druk in h e t lijk van p asgeb oren en g elijk nul, in d a t van een kind van (Sen week 6 m M .H 20 . N a drie w eken is liij t o t 16 en na 4 5 w eken to t 4 0 a 4 5 m M .H 20 geklom m en. In

een

kin derlijkje

is dus, w an n eer de borstkas geopend w ordt, zoo goed als

geen k r a ch t a a n w e zig , die de lu c h t u it de longen zou kunnen verdrijven, gesteld, dat

d a a rin

d ro n g en . g en o e g .

na

D at

de

eerste

zu lk

M a a r ook

een de

n ie tte g e n s ta a n d e

hier

verdrijven .

h et

d ib u la

D oor

zelfs

dus,

gedurende h e t in

leven lu c h t is b in n en ge-

w a te r gew orpen, drijft, is begrijpelijk

longen van ondere kinderen en vol'wassenen zinken niet, w el

ela sticite it

sa m e n v a lle n

-wordt d it ecliter

„ m m im a a llu c h t ”

a d em h a lin g

orgaan

b elet.

a an

voorhanden

van

Op

den

die

is, die de lucht zou kunnen

overgang van bronchioli to t infun

wijze biedt ook eeu zekere hoeveelheid

com p ressie w eerstan d.

W il

m en

h aar verwijderen,

dan m o e t m en ze door k oolzu u r vervan gen , d a t geleidelijk in w a ter o f w eefselvocht g eresorb eerd w ordt. D e m od ern e c h iru rgie is in sta a t ook den m ensch aan thoracotom ie te onderw’erpen en t o t op eratie aan de lo n g o ver te g a a n .

H iertoe

w ordt h et liehaam ,

m e t u itz o n d e rin g v an h e t hoofd van den p a tie n t, in een learner geb rach t, w aarin a th m o sp h erisch e druk m in 'd e n D ondersschen druk heerscht. Bij partieele opening van

de

kan

d aaren b oven

b orstk as

v a llen de

de lon gen

dan

adem bew ’egin gen

b ereikcn m oeten de h an d en van den

n ie t sam en

van

en de n iet geopende helft

den w an d

volgen. Om

d it alles te

operateu r en van zijne helpers eveneens in

de k a m e r m e t verdu nde lu c h t w o rd en opgen om en (d ie, w elke Sauerbrucli gebruikt is

1.5 X 1 .0 X 1 .3

m e te r

g ro o t).

O m gek eerd

kan m en

de p a tien t ook per vias

n a tu r a le s in v erd ich te lu c h t la ten ad em en . Ilie rm ee w ord t eveneens het doel — v oorkom en van sa m e n v a lle n der longen bij partieel geopende borstkas — bereikt.

De toegangsweg van de buitenlucht tot de overal in de long verspreide kleine ruimten met elastischen wand wordt onderscheiden in : 1°. een gedeelte, dat als bovenste ademweg .bekend staat en ge heel buiten de longen, het orgaan van variabel volumen valt, 2°. een gedeelte, dat als broncliiaalvertakking binnen het orgaan van variabel volumen besloten is. Het eerste stuk vormt in zekeren zin een scliadelijke ruimte, gelijk ook aan de luchtpomp der physica een schadelijke ruimte toekomt, want de lucht in dit gedeelte voorhanden wordt bij de ZWA.ARDEMAKEII.

‘24

370 ademhaling heen en weer geschoven en geenszins ververscht, al thans niet rechtstreeks. Het tweede stuk, hestaande uit den stambronchus rechts en links, zijne monopodiale pn ten slotte dichotomische vertakkingen, is wel binnen de longen als zoodanig besloten, ondervindt dus cenigermate deu invloed van de wisselendc uitzettingen en inkrimpingen der borstkas, maar deelt hierin toch sleehts in zeer geringe mate. In zooverre vormt het als het ware een tusschending tusschen een echte schadelijke ruimte en een onderdeel van hot ventilatietoestel in engeren zin. H e t areaal, d a t de lu ch tw eg en in hun verschillende n iveau ’ s aan b ieden , loopt zeer uiteen.

R eeds an atom isch

d ra a g t de do org an g rech ts en der n eu sh olte rech ts sam en

6.7 □

cM .

en

links sam en 4 □

De n au w ste

M en sch at h aa r op 0 .7 5 Q verw ijd in g. D e n eem t

is d it h e t g eva l. T e r hoogte der neusgaten b elinks sam en 2 □

een

doorsnee

areaal

van

bevinden, geleidelijk der gezam enlijke

toe.

dat

de

de n eu sh olte 0 .5 □

anatom ische

van

Aan

doorsneden

h oogte der bronchi van de derde orde 7 .4 □ N a a st

ongeveer 2 .5 Q

cM . Van hiei

af

van alle vertakkin gcn, die zich op denzelfden

bronchi is liet

m et

de choanae rechts en links

cM . O nm iddellijk hier beneden k om t een aanzienlijke

afstand van de g lo ttis areaal

cM ., in b et n au w ste gedeelte in

plaats van de geheele baan is de rim a g lo ttid is.

tra ch ea h eeft

de g eza m e n lijk e

cM .,

hot eind der takken

der seeundaire 5 0

cM .,

ter

cM.

doorsnee sta a t de fu nction eele. D it begrip v a lt sam en

buisw eerstand

voor stroom ende lu ch t. G evers Leuven steld e voor

de aequivalente buisw ijdte op 0 .8 □

cM ., voor de g lo ttis vond ik

cM . en voor de seeundaire bronchi (g eza m en lijk ) schatten derw ijs 4 .4 Q cM .

B uisw eerstanden W h e a ts to n e

laten

zich

bepalen

door

h et

principe

van

de

brug

van

op stroom ende lu ch t toe te passen. D it is geoorloofd m its m en de-

Icvende kraeht van b e t gas in bew eging verw aarloozen m oge. Iie t g elu k te zelfs m et b ehulp

dezer m ethode

in geval van longfistel de w ijdte van eon bronchus

in het inw endige der long to m eten en de to e v a llig daar aam vezige pathologisch e ventielw erking vast te stellen (Itortew eg).

F ig. 125. Schema van de luchtbrug. Bew ijsvoering u it van

onder den een

niveau

n iatig over

voor het invloed A

n aa r

de len gte

begin sel va n de luchtbrug. W a n n e e r van een pu n t P

van een drukverval de lucht doov de buizen P R

en P S

een n iveau B stroom t, dan zal zich h et verval g e lijk -

van

elk der

buizen verdeelen,

zoodra de stro o m in g ten

371 m in ste sta tio n a ir geworden is. Snijdt men mi in d e . punten nivea.u dan

C < van

zu llen

beide buizen

de

drukkingen

evenredige stukken in

T en

U aan

af,

T en

o n d erlin g gelijk e

totale drukverval m oeten beantw oorden. Tusschen

U door een

zood an ig, dat a : b = c : d .

T en

deelen

van bet

U zal uit den aard der

zaak geen lu ch tverp laa tsin g voorkomen. Noch een stro o m m eter, noch een difl'eron tiaa lm an o in o ter.

die

men

b ier

plaatst.

zal

eon

u itsla g

vertoonen.

Is liet

u ivoau vlak e d ito r sch eef g ep la a tst en zijn de afgesneden stukken dienten gevolge ook n iet even red ig, dan beantw oorden de drukkingen in

T en U n iet a an gelijke

deelen van hot totale drukverval en is het evenw ieht tusschen T en t /g e s t o o r d . Kvenredigo van

n au w te

even redige

in plaats

lengte

ju i s t h etzelfd e.

g eeft

D aarbij is de

g ro o tte van h e t totale verval

o n versch illig,

druk

voorop-

g cstc ld a ltijd , dat de vis viva der

stro om en d e

Avaarloosd

m ag

lu c h t

v er-

w orden. Ook

beh oeft de stro o m in g n iet in letterlijk en

zin

sta tio n a ir

te

zijn . G eleidelijke d ru k sch o m m elin g e n ,

a ls

h et

a a n een scliak elin g w ic b te n , ta ste n n iet aan .

w are van

een

ev e n -

h e t beginsel

Bij de p raktisch e uitvoerin g s te lle

m en

h et

lu c h tw e g g e -

d e elte, w a a rv a n de b u isw ee rsta n d bepaald m o e t w orden in h e t stu k d , een v erg e lijk in g sb u is van ten n aa ste b y d e n ze lfd en w eerstan d in h et stuk <•; verd er in de p laa ts van a en

b tw ee ir is -d ia p h r a g m a ’s

of

tw ee

schijven

m et

d ia -

p h r a g m a -o p e n in g e n

van

w ijd te ,

tusschen

varieerond

een

0 .5 en 5 m i l . (zie d it la a tste in

de

fig u u r).

Ren

kleine

lig r o in e -m a n o m e te r , die door h em

een

honden, den

w e in ig

schuin

g em a ak t,

d ie n e

a ls

Fig. 12 G.

te

g e v o e lig e r k an w o r d if-

Luchtbrug met doorboorde schijven, gelijk die in den ndemweg van een dier knn worden ingeschakeld.

fe r e n tia a lin s tr u m e n t in de eigenlijke brug.

In overeenstemming met de behoefte aan een zekere mate van bewegelijklieid bestaan de achter-, voor- en zijwanden van de borstkas uit een stelsel van onderling iets verschuifelijke, torqueerbare sceletstukken. Allereerst denke men zich de wervelkolom bij inademing een weinig aehtenvaarts gaande, gelijk vooral liet Rontgen-ortliodiagram uitwijst. Ter compensate gaat liet bekken

872 naar voren. Dan de ribben, vastgehecht aan de wervelkolom en onmiddellijk *of middellijk aan de voorzijde met het borstbeen door synchondrosis verbonden. Naar de werwelkolom toe hebben de ribben een gewricht, dat anatomise?) uit twee stukken bestaat: een kopje ter articulatie met liet wervellicliaam en een tuberculum ter articulatie met den processus transversus. Functioned is dit dubbelgewricht 6en; de rib beweegt zich om een as, die schuin naar voren en naar binnen gericht is, voor de bovenste ribben meer naar binnen dan naar voren, voor de onderste ribben meer naar voren dan naar binnen. Tevens wijzen de ribben een weinig omlaag. Het gevolg dezer verhoudingen is, dat de borstkas zich naar voren en zijdelings moet uitzetten, wanneer de ribben tijdens een inademing door werking der musculatuur omhoog gaan. Dit wij der worden van de transversale doorsnee van de borstkas zou zeker nog in veel sterker mate plaats hebben, ware het niet, dat de ribben met het vooreinde door tusschenkomst van de ribkraakbeenderen aan het sternum bevestigd zijn en daardoor gedwongen met dit been een gesloten ring te vormen. Een gevolg is een aanmerkelijke beperking der beweging, maar tevens bij het omhooggaan der ribbebogen een gewrongen worden van het ribkraakbeen. Ook wordt het borstbeen in zijn geheel meegenomen, omhoog en naar voren. Het gevolg is een lichte strekking van den acliterwaarts stompen hoek tusschen manubrium en corpus sterni (zoogen. angulus Ludovicii). Wanneer de inademing ten einde loopt en de spierwerking ophoudt, zullen al deze min of meer gewelddadige vervormingen van het aainenstel van beenige balken zicli van zelf trachten te her* stellen. De wervelkolom zal weer naar voren gaan, de ribben om laag, het sternum zinken. In geval van bijaonder diepe uitademing zullen al deze door elasticiteit voorgeschreven bewegingen, daarenboven nog door spierwerking kunnen worden versterkt. Dan zal zelfs verwringing in den anderen zin kunnen optreden; m. a. w. wanneer zulk een buitengewoon diepe uitademing opgehouden heeft, springt de samengedrukte borstkas elastisch terug. Terwijl het omhoogheffcn der ribbebogen een dwarse en voorachterwaartsclie vergrooting van de borstkas tot stand brengt, veroorzaakt het omlaaggaan van het middenrif een vertikale verruiming. Bij diepe inademingen kan zij volgens de Rontgenopnamen zelfs rechts 34 en links 32 mM. bedragen. Zoodra loopt de inademing met ten einde, of het middenrif vangt aan zijn welving opwaarts te hernemen en meestal zuiver passief keert het in den vroeger naar boven ingezogen stand terug. Bij opzettelijke diepe uitademing kan het door den buikinhoud nog verder opwaarts gedreven worden

373 en te saraen met de dan tevens doorgevoerde transversale borstkasvernauwing den thoraxinhoud ad maximum helpen verkleinen. Met

is begrijpelijk, dat de verru im ing en v erklein in g van de borstkas sleclits

o n voldoen de

kan

g ele d en .

is

dom

D it

plaats hebben, het g eva l,

verk alk t, j a

verbeend

w anneer de bew eeglijk h eid

der ribben

heeft

wanneer do ribkraakbeenderen gelijk in den ouder zijn.

Ook op jeu gd ig en leel’t ijd kan d it voorkom en,

s p ecia al aan h et kraakbeen van de eerste rib. D it zou bij h ab itu s ph th isicu s het g e v a l zijn en tie v olum enw isselin gen , m et nam e in de th oraxgedeelten, w aarin de b oven kw ab b en der longen gelegen zijn, belennneren (F reu n d ).

Er is een zeer breede en krachtige musculatuur noodig om de betrekkelijk massieve en stugge borstkaswanden in beweging te brengen. Daarbij moet men ecliter in het oog houden, dat deze spieren, afgezien van liet middenrif, niet in de eerste plaats ten dienste van de ademhaling aangelegd zijn. De homologie met lagere dieren leert duidelijk, dat zij voor alles rompspieren, resp. spieren van don schoudergordcl zijn en in de phylogenese liaar, als het ware geleidelijk, tot bijkomende verrichting, ook de ademhaling toevertrouwd is. Al naar gelang der diepte en de wijze van adem haling, is het aandeel, dat elk der spieren aan de verruiming van den thorax heeft, dan ook verschiilend. Heeft de ademhaling rustig •en op geheel gewone wijze plaats, dan fungeeren als inademingsspieren 1°. het diaphragma, bij liet zoogdier voor het eerst in de dierreeks geheel musculair gebouwd; 2°. de mm. intercostales externi; 3°. de mm. scaleni. De werking van het diaphragma is doorzichtig genoeg. Zij is dit daarenboven in letterlijken zin geworden sinds de ontdekking der Rontgenstralen. Men ziet de dunne spier zich duidelijk op het fluoresceerend scherm afteekenen, rechts als begrenzingslijn van de groote convexe leverschaduw, links als een fijne zelfstandige schaduw. Rondom het klaarblijkelijk koepelvormig gewelf blijft gelegenheid voor de long om tijdens inademing af te dalen. De werking der musculi intercostales is in hoofdzaak den noodigen steun te verleenen aan de pleura costalis, waar deze de tusschenribbige ruimtcn heeft aan te vullen. Wel zuigt hier de wand iets naar binnen, maar het is toch weinig, dank zij de betrekkelijk "krachtige spieren, die zich van de naast voorgaande tot de naast volgende rib uitstrekken. D eze

zo og en a am d e

in tercostaalspieren

hebben

een

eig en a ard ig schuin v ezel-

b eloop. In de m e e st n aa r b u iten gelegen laag, de m m . intercostales ex tern i, zijn de p a rallelle vezels alle van boven achter n aar beneden voor g erich t m in d er

u itg e stre k te

n aa r

binnen

g elegen

laag, de

en

in

de

m m . in terco sta les intern i,

ju i s t lo od rech t er op, van boven voor n aar beneden achter. D eze la a tste richting h eb b en ook de vezels, die tusschen de kraakbeenstukken der ribben uitgespannen zijn (m m . in te rc a rtila g in ei).

Aan

lie t

vezelbeloop

Ila lle r -IIa m b e r g e r .

dezer

spieren

Konteekenend

knoopt

zicli

do

beroom dc

vooi' do op va ttin gen

eontroversia

dier- d agen ,

welke zich

ook n og in onzen tijd voortzetten. is do poking om door deductie u it m isch e

verhoudingen

kom en .

In

tot een

plaats van

vast

inzich t

in

de

wijze

a n a to -

van fiinetioneercn te w illen

te stellen hoe werken de spieren, v ra a g t m en zicli

a f, hoe m a g men v en va ch te n . d a t do spieren zullen werken hij gegeven in p la n tin gen

on

bekend

vezelverloop.

Voor

ile

m m . intercostales ex tern i kw am

op die wijze tot Iiet bokende schem a van lla m b e rg e r. ' sia ‘ a ir m m te • een co

njn

m en

.Men trekke in eon in te r-

do w ervelkolom . dan zal ev en w iju”ig aan ;

fie b enedenrib een stom pen hock irlaken m et doze lijn. He d riehoekszijde n itw en dige

tegt-nover

den

hook

tu ssch en rib bige

s t elt

spier

w an n eer deze lijn korter w ordt ( =

de

v ezelrich tin g

voor.

Iie t

is

van

duidelijk

de dat,

sa m e n trek k in g vnn de spier),

de overstaa n d e hoek m in der stom p m oot w orden, moor on m eer tot

een

rechten

hoek

zal

m oeten n aderen. Deze la a tste voran d erin g

beantw 'oordt

in ad em in g,

want

aan

de

is

bij

het

die b ew egin g , dat de hoeken tusschen ribbon on w ervelko lom

werkelijk

m in d er stom p

worden. Juist

h etzelfd e

g e ld t

voor

de m m . in tcrcartilag iiiei, die a ls h e t w are de spiegelbeelden
m aar

de

redeneering

g eld t n iet voor de m m . in ter costales zu llen

Fig. 127.

Schema van Hamberger.

i C .E .

|) A . B .

"Wanneer C .D . kleiner wordt, wordt ook L ct kleiner, m. a. w. A . C en B .D . zullen zich naar boven moeten bewegen. A .C . en B .D . hebben constante lengte.

intern i,

neer de in

die

lan ger

m oeten w orden , w a n hoeken van zooeven

stede

van

stom p

recht

tra cb ten te w orden. H ot

boginsel van deze b e-

schouw ingen

is

ecliter

v er-

keerd. "W anneer m en de w e rving van een spier wil leeren kennen is de rechtstreeksche w eg de w a a rn em in g ' an

llet orgaan, terw ijl het lunctioneert. Hit is in nieuw eren tijd van verschil

lende zijde men

viviscctorisch

bevonden,

beschouwen,

die

dat de

geschied. G elu k kig voor de

lUassieke deducties heeft

m m . intercostales externi als inad em in gsspieren zijn te

intiisschen

alleen

bij

eenigszins

diepe

inad em ing

duidelijk

sam entrekken. Ibj oppervlakkige adem h a lin g wordt hoogstens de tonus een w ein ig vcrstcrkt. De sam en trek kingen, w anneer zij plaats hebben, zijn isochroon m e t die van h et diaphragm a.

De werking der mm. scaleni (2 in aantal naar Fransche, 3 naar uitsche nomenelatuur) is anatomisch weer volkomen begrijpelijk, experimenteel nog niet geheel opgehelderd. Hoewel wegens haar \eispreide innervatie uit verschillende nn. cervicales niet gemakkelyk bereikbaar voor electrische prikkeling, houdt Duclienne deze spieren niettemin voor echte inademingsspieren. Bij de lagere zoog-

375 dieren, waar zij grootere beteekenis hebben, zijn zij het zeker. Doch ook bij den mensch dragen zij, bij eenigszins diepe inademing, stellig tot het omhoogheffen der beide ribben en daardoor tot de inspiratorische verwijding van de borstkas bij. B ij

diepe

werk g ezet.

arit'inhaling

w ordt een

gansche recks auxiliaire

spieren

a an

het

B.- du Rois R evm ond dcelt. ze in drie groepen in, naar g ela n g van

111. trapeziu s, m m . rhom boidei, in. levator angu li scapulae.

d crd e g r o e p

(hij door onclersteuning van de arm en geiixcerden schoudergord e l, w aardoor deze la a tste to t vast punt w o n lt) in. serratu s an ticu s m aior. m . pectoralis m aior et m inor.

De normale uitadcming geschiedt door elastische krachten. Voor eerst de wringing van de tijdens inademing getorqueerde ribkraakbeenderen, min of meer ook de rekking der ligamentacostovertebralia; vervolgens dc elasticiteit van de longen, die tijdens inademing iets meer uitgerekt zijn dan tijdens rusttoestand; eindelijk de intraabdominale druk, die in gewone omstandiglieden iets positief is en dus het diaphragma voor zich uitdrijft. Spierwcrkingen komen bij geheel rustige uitademing, naar het sehijnt, niet voor. Hoogstens zou men iets verstcrkte tonus van de buikspieren mogen aannemen, volgend op een verminderden tonus tijdens inademing. T ijd e n s sp rek en , roepen, h oesten, prelum a b d om in ale kom en een geheele reeks a u x ilia ir e u ita d en iin g ssp ieren in w erking. Ook deze la te n zich in groepen in d e c lc n : eerste g r o e p

de buikspieren (in. rectus a b d om in is, m . obliquus abdom inis ext. en in t., m . tran sversus, m . q u ad ratu s lu m b oru m ).

tw ee d e g r o e p 111m . in terco sta les interni. m . serratu s post, inferior, m . la tissim u s dorsi. m . tria n g u la ris sterni.

Zoodra de ademhaling een zekere diepte bereikt, voegen zich bij de spiercontracties eenige accessorische bewegingen. Deze zijn deels passief een gevolg der thoraxbewegingen, deels werkelijk zelfstan1) O ok de mm. levatoreB costftrum worden dikwijls tot deze le groep gerekend; zij hebben dezelfde vezelriehting ala de mm. intercostales ext., maar grijpen vlak bij de draaiingaas van de ribben aan. De ribben kunnen zij dus onm ogelijk roteeren. Zjj behooren tot de wervelkolom spieren. T och hebben proeven in het laboratorium te Stockholm aangetoond, dat zy bij het kon ijn en de kat vrij belangrjjk tot de ademhaling bijdragen.

376 dige contracties. Grootendeels passief is het op en neer gaan van den larynx, annex aan dat van den hilus pulmoniim. Deze laatste gaat bij inademing wegens de uitzetting der longen, voorwaarts en benedenwaarts. De larynx, die door trachea en bronchi aan den hilus pulmonum bevestigd is, wordt meegetrokken. Zelfstandige contractie is het spel der neusvleugels, dat bij sommige dieren (liet konijn) ongemeen duidelijk is, bij den mensch alleen in toestand van benauwdheid duidelijk zichtbaar wordt. Mogelijkerwijs komt het onmerkbaar ook bij rustige ademhaling voor. Althans mondademers krijgen atrophische neusvleugels, als gevolg der onwerkzaamheid der daarin vervatte spieren. Een soortgelijke beteekenis heeft de afwisselende verwijding en vernauwing van de rima glottidis, welke bij ongeveer 16 °/0 van de menschen gedurende rustige ademhaling laryngoscopisch zichtbaar is, bij alien waarneembaar wordt, wanneer de ademhaling dieper is dan gewoonlijk. Zij komt tot stand door inspiratorische contractie van de mm. crico-arytaenoidei postici aan de achterzijde van den larynx. D e sy m m e trisch e „p o stic i” kan telen de a ryk raak b een tjes, zood an ig, d a t hunne n aa r

voren

geh ech te

w ijzende

processus vocales u iteenw ijken. De aan deze la a tste v a s t-

stem lip p en

m aken de b ew egin g m ee en de r im a g lo ttid is w ord t a a n -

m erkelijk w ijder. De innervatie h eeft p laats via de nn. recurrentes en w el door vezels, die prikkelbaarder zijn w orden

dan

de overige.

en

d ien ten gevolge

bij

druk spoediger verlam d

D aardoor kom t h et h erh aaldelijk voor, d a t in ziek te-

toesta n d en de inspiratorische g lottisv erw ijd in g aan 6en o f aan beide zijden o n t breekt.

Ook

bij honden,

bij

wie de nn. recurrentes doorsneden zijn, m ist m en

h et respiratorisQlie verschijnsel, ja

w an neer de dieren jo n g

zijn kan d it zelfs

levensgevaarlijk worden,

doordat diepe in ad em in gen to t een a an zu igen van de

stem lipp en

en een slu iten

tegen

elkaar

van

de stem sp leet voeren (L e g a llo is).

D itzelfd e gevaar kan ook den m ensch en vooral kleine kinderen b edreigen , w anneer de „p ostici” op een andere wijze patliologisch verlam d zijn.

§ 7. Nauwkeurige studie der adembewegmg bij den mensch. Reeds van de eerste toepassing der graphische methode af, heeft men getracht de ademhaling te registreeren. Dit geschiedde aan vankeiijk door hefboomen ergens op den buikwand (linea alba, onder den navel, Ludwig) of op den thoraxwand te plaatsen. Reeds spoedig verkreeg men op die wijze de overtuiging, dat de eene ademhaling zonder pauze in de andere overgaat (Terne van der Heul). Ook heden ten dage is deze stethographie x) nog in eere. 1 eu ân er b.v* het al of niet symmetrische der borstkasbeweging mee nagaan. Juist nu ook door Rontgendoorlichting hetzelfde voor 1) Van

borst en y(ircg>m-, sohrijven.

377 de diaphragmabeweging kan worden vastgesteld, heeft de beantwoording dezer vraag, die voor Iiet herkemien van beginnende tuberculose der longen beteekenis heeft, nieuw belaug gekregen (Van der Hoeven Leonhard). Eveneens met behulp van hefboomen wordt eene registratie der diaphragmabeweging bereikt (phrenographie *). Bij den mensch is dit uitvoerbaar, wanneer bij operatie van empyema (etterborst) een aantal ribben zijn weggenomen en hetzij rechts of links het diaphragma alleen door huid bedekt over een groote uitgestrektheidtoegankelijk is. Bij gclijktijdige rechtstreeksche re gistratie van borst wand en diaphragma blijkt de bewe ging van beide vol komen isocliroon te geschieden. Voor een menigte F ig . 128. doeleinden is het R egistratie der boratw andbew egingen bij een patient, bij wien eenvoudiger in de onderste ribben waren w eggenom en, zoodat in de linker borstplaats van overhelft vlak boven het m iddenrif een uitholling was ontstaan, waarin een go h e e l hoofd plaats had kunnen vinden. Een atethograaf dl*acllt door hefboow erd o p hot m anubrium sterni, ter hoogte van do 2e intercostaalnign die door luchtruim te, de p h ren ogra a f op het met huid bedekte m iddenrif gezet.

, .

transport te kiezen. Patient en registratietoestel worden dan in onderlinge plaatsing onafhankelijk van elkander. Niet minder dan drie verschillende toestellen zijn hierbij inzwang: 1°. de zoogenaamde pneumograaph 2] van P. Bert, een caoutchouc cylindertje, inwendig door een spiraalveer gesteund, dat in een ceintuurband opgenomen, de uitzettingen van de borstkas volgt. 2°. de meer moderne pneumoFig. 129. graaph van Marey, een metalen Lensku6sen van Brondgeest. plaat, die in cen ceintuur op A en B zjjn de caoutchoucvliezen, die de genomen, bij inademing iets luchtlens begrenzen. C is de rand van den metalen schotel. doorbuigt eh haar vervorming D gaat naar het luchttransport. op een luchtkusscn overbrengt. E is een koperen stopje, afsluitend de opening 3°. het lenskussen van Bronddie dient tot vulling van de luchtlens. 1) V an phrenes, een pluralis, dat m iddenrif beteekent, en yQtirptw, schrijven. 2) Van jtv fiy iu , de lucht, en yqittpft-v, schrijven.

geest, dat oncler een ceintuur geplaatst bij inademing een druk ondervindt. V an

deze drie toestellen schrijven de beide eerste tijdens in a d em in g o m la a g ,

liet derde tijdens in ndcm in g om hoog. Iie t ceintuur, w aarin de th oraeograaph is opgen om en, kan in nllerlei niveau ’ s van fie borstkas worden a an gelegd . Dikwijls is

het zelfs praktisch

op 2 o f 8 plaatsen g e lijk tijd ig o p n em in gen te doen, b.v.

ter hoogte van de m a m illa e, de ond crste tlioraxap ertu ur, h et ep iga striu m . Vooral de freqnentie en de rh y tm u s der bew egin gen w ord t door dezen vorm van reg istratie nagegaan. W a t de frequ entie a an ga at, deze is bij den n eonatu s 4 4 , hij het kind 26, bij den

adolescens

2 0 , bij den m an

17 a 18 per m in u u t. M oeielijker is het

m et behulp van r eg istra tie der sp ierb ew eg in g de diepte der a d e m h a lin g te w illen beoordeelen, zelfs w an n eer m en a fzie t van a bsolu te m n at en alleen de onderlinge betrekkelijkheid

w en sch t

te

leeren

kennen. t)e g erin g ste druk o f sp a n n in g b e-

perk t n .l. de b ew egelijk h eid , zoo b.v. h et eenvoudig opplakken van brecde pleisters o f h e t om binden van b anden. Een v ra ag stu k , d a t m en n iettem in vaak door m eervou dige pn eu m ograph ie tot klaarheid g eb ra ch t w il zien, is d a t n aa r h e t versehil in

w ijze

v an

a d em en

der beide sexen. Door de sch ad u w van geheel ontkleede

personen teg en een w itto m u u r te volgen, heeft H utchinson indertijd vastgesteld, dat

de

m an

m eer

m et

b eh u lp

van h et m idden rif, de vrouw m eer m et behulp

van de ribben in ad em t, a lth a n s in staan de bonding. In liggende h ou d ing w ordt bij beide sexen de thorax ee n igerm ate gefixeerd en gesch iedt de a d em h a lin g in hoofdzaak

door b e -

w egin g van h et d ia p h ragm a. De r e g istra tie-m eth od en zijn in

hare

opgaven

m in d er beslist, m aar klaarblijkelijk m oe ten zij w orden a ch tergesteld

bij

H u t

chinson ’ s een vo u dige

w ijze

van

w aarn em en. Zoow el borst a ls zich

in

buik kan d it la atste

geval o n b elem m erd bew egen, terw ijl zij beide door de m eer m oderne

liu lp m id -

delen toch ee n ig e r

F ig. 130. G ad’ s ademvolumenschrijver. ^ Het hier afgebeelde toestel is een groot soort, geschikt ter registreering van menschelijke ademvolumina, mits buitengewoon diepe ademhalingen worden vermeden. De aluminium-gashouder heeft een micadeksel on wordt door eon hef boom met looden gew icht om een zijdelinga aangebrachto as geaequilibreerd. De toegangsbuiB tot het inwendige is zoo kort raogeljjk en van de wijdte eenor trachea (18 m il,). Het g-eheel kan op Uchaamstemperatuur worden gebracht.

m ate

beperkt w or

den.

Ook

alleszins lijk,

is

dat

de

m u scu latu u r den

zw are van

schoudergordel

de van

h et

b egrijp e-

bew egelijkheid den

th orax bij

den m an , de p eriodieke

hyp eraem ie

dei1bekk en in gew an -

370 den nti on dan dc bew egelijkheid van de buikholte bij de vroiuv moeten inperken. D at do a d e m h a lin g in liet. algem een eostoabdoniinaal is, m et overw icht naar het abrlorninale

hij

don

m an

en

n cigin g

tot h et costale bij de vrouw is alleszins

begrijjiclijk.

Behalve de beweging van den borstwand kan men, zooals van zelf pprcekt, bij den mensch met meerder of minder nauwkeuriglicid ook dc beweging van de ademlucht volgen (aerographie). De volumcnvcrplaatsingen, die de ademhaling tot stand brengt, worden bij dier cn mensch het beste geregistreerd met behnlp van Gad’s ademvolumenschrijver, daar dit toestel gekcnmerkt is door korte, wijde toegangsbuizen1) en een bijzonder fraaie aequilibreering. Voor het ovorige is het een gashouder, licht gebouwd en in water of vloeibaar paraffinc dompelend. Ouwehand stelde met behulp Naso-orulc van dit toestel de normale respiratie. ademgrootte overeenkomstg Vierordt’s cijfers op 500 cub. cM. per ademhaling vast. Zeer 0.2 sec. diepe inen uitademingen kunnen er niet mee geregis treerd worden. Daartoe make Nnsale respiratie. men van een zoogenaamden spirometer gebruik. Ook deze kan voor graphiek worden F ig . 131. ingericht en van bijzondere A dem volum en bij 37° C. aequilibreer-inrichtingen wor den voorzien (Panunrs, resp. Hevnsius’ excentriek). In nieuweren tijd komt de spirometrie met het oog op Bohr’s longvolumen weer in zwang. Juist, wanneer men de long als een groot secretorisch orgaan beschouwt, is het van belang ten naaste bij het volumen te kennen, dat liet van oogenblik tot oogenblik bezit. Iiieraan kom t de registratie van den spirometerstand, wanneer men een korte reeks ademhalingen uit het zeer groote reservoir laat vcrrichten, te gomoet. Fig-. 132.

Spirometer va n Bohr.

1) D aar de m en schelijke trachea 18 mM, w ijd is, mouteD ook deze buizon e ige n lijk n iet veel n a u w e r zijn.

3S0 N og

een

ander

gebruik

w ordt

er

van

den sp iro m e te r g e m a a k t. De g ro otst

m ogelijke luch tverp laatsing, w aartoe een m ensch tijden s een a d e m h a lin g in sto a t is, b lijk t sterk uiteen te loopen. Bij lange, k ra ch tig gespierd o en g eoelen d e p e rsonen

is zij veel g rooter dan bij korte, sp ierzw ak k e en in h e t geh eel n iet aan

lich am elijke

inspanning gew en d e

m en sch en .

M et

elke

2 5 cm . m eerdere len gte

neem t de m ax im a le a d em g ro otte m e t 150 cub. cm . toe en eveneens m et hetzelfde bedrag bij elke ‘2 .5 cm . m eerdere o m v a n g van de borstkas. G em id d e ld b ed raagt het luchtvoliunen, d a t n a eene diepe u ita d e m in g door de g ro o tste n itz e ttin g van den

borstkas

kan

w orden o pgenom en, 3 7 0 0 cub. crn. U it g e ta l w ordt de vitale

cap aciteit g en oem d

en o vereen k o m stig m et de zooeven g en o e m d e m om enten is

de vitale cap aciteit

bij

g rooter dan

m an neu

aan zien lijker

dan

bij

vroiiw en,

bij

m atrozen

bij gejeerd en , bij h ersteld en g ro o te r dan bij zieken. Bij keu ringen,

ter beoordeeling

van den invloed een er km ir, en z. a ch t m en h et v an be la n g de

v itale c a p a c iteit te bepalen, h etg e en ook u itv oerb a ar is, w a n n ee r de persoon in qu acstie m eter

eerst een w e in ig w orde geoefend. V o o r d it doel b ezig t m en een spiro

m et

sch aa l.

De

excursie.

die h et toestel m a a k t kan n og ond crverdeeld

w orden. D e h oeveelheid lu ch t, die m en na een g ew o n e u ita d e m in g n og uitdrijven kan door ann de exspiratie h aa r g ro otst m ogelijk e dicpten te g ev e n , m ee t o n g e veer K500 cu b. cm . (re serve lu ch t l ). D enzelfden o m v an g n agen oeg h e e ft de lucht, die na afloop van een g ew o n e in a d em in g door verdere u itzettin g van de borstkas n og

kan

w orden

opgen om en

(co m p le m en ta ire

lu ch t). Zoo blijkt dus de v itale

cap aciteit u it drie com ponenten te bestaan, hiernevens in

de

figuur g ra p b isch aan gegeven . D oor de sterkst

m ogelijke

^Goo

in ad em in g

kan

de

lo n g

ech ter

n im m e r

lu chtled ig w orden g e m a a k t. Er b lijft steeds een lu c h thoeveelheid

in

afthter,

die

inen

J am m er gen oeg is die hoeveelheid wegen

*?oo

te

bepalen

en

lu chtresidu n oem t. alleen

la n g s

om -

al n aa r de g ev o lg d e m eth od e

v alt -helaas de sc h a ttin g h oogst ongelijk uit. D oor in w a te r sto f te laten adem en en na enkele a d em h alin gen de sa m en stellin g van h et g asm en g sel in d e n g a sb o u d e r te bepalen, w aarin tijdens de ad em h a lin gen in plaats van een zekere hoeveelheid w a te r sto f een zekere h oe veelheid a dem lu ch t is g etreden , kan m en m e t behulp van een

eenvoudige vergelijking,

w aarin h et residu

als eenige onbekende voorkom t, w el d it la a tste leeren

500

kennen, m aar alleen in de v eron derstellin g, d a t lo n g lucht en gashouderlucht ten slo tte gelijk van sa m e n stellin g zijn gew orden. Langs dien w eg k o m t m en tot

FiV. 133. H et kan

ten slo tte

het cijfer 5 0 0 cub. cm . W ij w illen d it in onze g ra p h iek opnem en. zijn

n u t hebben in - en u ita d em in g slu eh t afzon derlijk te

louden. D it geschiedt door zoogen aam de M iillersche ventielen, d. w. z. w ijdm on dsch * oplleschje m et dubbel doorboorde kurken, w aardoor w ijde g la zen b uizen g aa n , w aarvan de een onder w a ter ( o f kw ik) de ander boven w ater u itk o m t. Zu lk een de Ul^6t îlJ^

n*Ttuurlijk "sleehts in edn rich tin g passeeren, terw ijl m en

d o m p d e u Stand r8gelen kan door de toeS anS sbuis "ie e r o f m in d er diep onder te ij

alle

g asan alytisch e

adem proeven

heeft

m en deze o f dergelijke ven tielen

, } ^ te lijk e meting lette men op de temperatuurcorreotie, want
881 n oo d ig . D an m e e t m en de luchtpaspage ook gew oonlijk n ie t per a d e m h a lin g , m aa r per m in uu t. H iertoe w ord t een g e w o n e g n s m e te r in gerich t dooi' aan zijn verlengde as een s c h ijf m e t g ra ad yerd eelin g te bevestigen.

Iii vele gevallen zal het gemakkelijker zijn de snelheid, waarmee de ademlucht inen uitstroomt, te bepalen, dan juist de volumina te meten. Hiertoe staan een aantal snelheidsmeters ter heschikking. Een der eenvoudigste aerodromometers is een vertikale glazen buis, ongeveer van trachea-wijdte, waarin tuschen twee iijne spiralen een dun aluminium schijfje opgehangen („veerend windvaantje” ). "Wanneer lucht door de buis stroomt, wordt het schijfje meegenomen en verkrijgt dit een afwijking uit zijn ruststand, die evenredig is aan de stroomsnelheid. Met behulp van een gewonen gasmeter (of voor grooter stroomsnelheden met behulp van een grooten Waldenburgschen spirometer) wordt een empirische ijking uitgevoerd, waarmee voor betrekkelijk langen tijd de schaal ook absolute beteekenis verkrijgt. Het instru ment volgt ook stroomstooten vrij getrouw en de respiratorische afwisselingen der stroom snelheid met volkom en nauwkeurigheid. "Wan neer m en het veerende schijfje in een niet al te liel vertrek een schaduw op gevoelig photographisch papier laat werpen (Postma), is ook registratie mogelijk. De den te

a d e m h a lin g g e r in g s te n

w o rd en .

h e e ft

de

w e e r sta n d

D aarom

m oet

eig c n a a rd ig h e id zelfs door in

de

m en,

a d em b a a n gew ijzigd w a n n ee r m en de n a -

t u u r lijk e a d e m h a lin g wril le eren ken n en , a lle ventielen en den

a lle w e ersta n d e n v erm ijd en . D e b u isw eerstan d van a e r o d r o m o m e te r

is

o n b eteek en en d ,

w a n t om liet

a lu m in iu m s c liijfje b lijft een ru im e sp leet open. le ts b e-

Fig. 134. Aerodromometer. V oor ademproeven bezigt men het beat een mode), waarbij om het aluminiumscliyfjo n og oen open rand Tan 1.5 □ cM. overblijft, anders wordt de gevoeligheid van het toe stel te groot. Ann elken mM. uitslag beantwoordt dan bij geringe uitslagen ongereer 60 cub. oM. luchttransport por sec. Toestellen met w at grooter schyfjes en smaller luchtstroom g e?en by elko 10 cub. cM. luchttransport e6n mM. uitslag;.

le m m e r in g is er e e h te r a ltijd en de a d em h a lin g w ordt • d oor in s c h a k e lin g v an den a ero d ro m o m eter dieper. Men kan ecliter a lle stoorn is v e r m ijd e n

dooi* de

P it o t , d . w . z.

tw e e

to e v lu c h t n a a st

te

elk a a r

n em en in

een

to t

h et

begin sel

wijde stro om b aa n

van

de

b u isjes van

g e p la a tste

koperen

b u isje s, a a n h e t ein d g eslo te n , m a a r m e t zijdelingsche o p en in g, w a a rv a n de een stro o m o p -w a a rts,

dc

a n d er

stro o m a fw a a rts

ziet.

Deze

b uisjes

w orden

in

een

t r a c lie a -w ijd e a d e m b u is g e p la a tst eu m e t een p aar aan een b alan sje opgehangen

382

IJking van het toestel van fig. 134 ged. periodiek veranderlijke luchtstroomen. 2 symmetrisch opgestelde voluminographen worden door een ruim 2 meter latigen, zw aren slinger in bew eging gebracht ; het alum inium schjjfje werpt zijn schnduw op een lichtgevoelige plant, die met de hand achter een spleet wordt voortbewogen (bij gelijkmatige luchtstrooming ijkt men liet toeatelletje met behulp van een gasnieter o f ‘W aldenburgschen grooten gashouder).

Fig. 136. IJkingscurven a e ^ d r o m o r n ^ r g ° lflSn ^ d° ° r e0D d6r YO,u,nill0SraPheii, de onderste door den geschreven. De duur eener volledige periode bedroeg 3 aecunden.

Fig. 137. beloop der curve is voor inen exspiratie ongeveer gelyk zoowel wat tijdsduur als wat amplitudo aangaat. Tijd in sec.

Fig. 138. I)e expiratorische uitslag is kleiner dan de inspiratorische; de tijdsduur der exspiratie iB merkbaur langer dan die der inspiratie. Tijd in see.

Fig. 139. H ot exspirntnrische deel der curve is zeer vlak en breed, de araplitudo in. a. Yi\ gering, de duur groot. Tijd in sec.

F ig. 140. Adem type met opraerkolijk geringe inspiratiediepte.

m in ia tu u r den.

Ann

spirom etertjes iedere

verbon-

stroom snelheid

b ean tw oord t dan een eigen u itslag van

hot b alan sje,

w eer

een

w aarvoor

em pirische

m en

schaal o n t-

w erpen kan. V ooral voor graphiek is deze m ethode g esch ik t (aerodrom og raa p h ). I n - en u ita d em in g op zicli

z e lf beschouw end, is de uit

s la g van h et balansje k eu rig

m et

stroom snelheid teek en in g een

F ig . 141.

h et

vrij

evenredig.

gesch iedt

nauw -

q u ad raat

der

De o p -

daarbij

m et

zekere, steeds gelijk blijvende

vertrag in g ( » / 6 sec. O m veh an d).

Schem van Pitot. 2 buisjos van P itot zijn in een vloeistofstroom geplaatst. D e pijltjes geven do stroomricliting, d e piezom eters den druk aan.

D aar m en geheel zonder str o o m w eerstan d

reg istreert, is de a e r o -

drom ograaph een u itstek en d m id del oni de betrekkclijke du ur van

in -

en

u ita d e m in g

v a st

te

s t e lle n ;

zij

verhouden

zich a ls 1 : 1 , 3 , g elijk reeds

v ro e g e r o p g e m e r k t zonder pauze in elk aar overgaan d. O vereen stem m en d liierm ee

F ig. 142. Aerodromograaf. H en H ' zijn twee buisjes, aangebracht in een zwaar voetstuk A ' . Zij voeren naar de eigenlijke bnisjes van Pitot in de Btroombuis, die zelf de wijdte der trachea heeft. D e spirometertjes zijn uit gelatine vervaardigd (gelatioekapsels der veterinaire pharmacie) en hangen in ligrom e (zeer lichte vloeistof). De overloop G zorgt voor een vast niveau. In giet by J. D e h efb oom E C D schrijfl op een beroeten, draaienden cylinder (kym ographion).

is

de

m a x im a le

inspiratorische

snelheid

van

de luelit steeds grooter

dan de

m a x im a le exspiratorische sn elheid. Fijiie stofjes zullen dus kans hebben door de lu ch tstroom ingen n aar binnen te worden gezogen. G elukkig is er nog een andei* m om en t, de trilhaarbevveging, dat u itw a a rts is gerich t en w aardoor wij m enschen, ook afgezien van de besch u tting door den bovensten a d em w eg, voor deze c a la m ite it zijn beveiligd 1).

Fig. 143. Bijzonder ademtype met grootste luchtsnelheid bij uitademing. (Curve geschreven met den aerodrom ograaf; hetzelfde type is in fig. 140 met den aerodromometer opgenom en.)

De lucht geraakt bij ademhaling, zooals van zelf spreekt, alleen in beweging, doordat in haar stroombaan een zeker verval bestaat. 1) F ig. 134— 130 Zijn aan een artikel van mjjn hand in Ztachr. f. Inatrumentenkunde .Tan1909, fig. 137— 140 aan de dissertatie van ten Have ontleend.

3S5 H oi heeft niet aan pogingen outbroken dit manometrisch te volgen. A D E M D llU K plu ats van opnam e

B IJ

N O R M A L E A D E M H A L IN G .

tijdens in ad em in g

0.1 mM.Hg. 0.37 0.38 1.9 0.S3

neusgat neusholte pharynx trachea bronchiaalfistel

— — — — —

alveolus

— 3

tijdens u ita d e m in g

+ 0.13 mM.Hg. + 0.37 „ + 0.30 „ + 1 -1 0.86

+

+ 2

»

„

schrijver Ewald. Henrici. Donders. Schutter. Korteweg en Zwaardemaker. Donders.

Onder allerlei omstandigheden doen zich hierin wijzigingen voor. Tijdens het spreken stijgt de subglottische druk tot gemiddeld 10 mM.Hg. (14 cM. waterdruk Roudet); bij luid roepen kan dit nog wel 10 maal meer worden. Gedurende het bespelen van een koperinstrument zou een druk van 60 mM.Hg. bestaan (Barton en Laws). Maar ook bij gewoon ademen zullen de drukverschillen aanzjenlijker kunnen zijn dan in de tabel werd opgegeven. Dit is het geval zoodra een of andere weerstand voor de lucht bestaat, het inschakelen van een ventiel b.v' is voldoende. Ook het gaan tegen den wind in maakt een wijziging van alle drukkingen in het inwendige der luchtwegen noodzakelijk. Analoog aan den winddruk (evenredig aan het vierkant van de snelheid) werkt de voortbeweging van de ademlialende persoon op wiel of in automobiel. In dezen gedachtengang .heeft men zich dikwijls afgevraagd, wat de maximale druk zou zijn, dien de respiratiedruk in staat is te overwinnen. Wanneer men 2 olijfvormige doorboorde stoppen in den neus neemt en liiermee onmiddellijk een manometer verbindt, blijkt het, dat bij inspiratie eenige oogenblikken met — 36 mM.Hg., bij exspiratie met + 82 mM.Hg. evenwicht kan worden gemaakt. Al de gegevens, die in het bovenstaande zijn bijeengebracht, dienen bij tijd en wijle wel eens ter kenschetsing van de adem haling in klinische gevallen. Dagelijks toegepast worden ecliter geen dezer onderzoekingsmethoden. Dit is wel het geval met de percussie (Auerbrugger 1761) en ausoultatic (Laennec 1818)., Onder methode der percussie vorstant men liet onderzoek naar het al of niet luchthoudende van Ionggedeelten door beklopping van den aangrenzenden wand. Dit heeft steeds middellijk plaats, d. w. z. doordat men op de plek, die men onderzoeken wil, een plessimeter of den phalanx II van den linker wijsvinger, van den tweeden of derden vinger legt en hierop met een bekleeden hamer klopt. Korte, veerkrachtige stooten geven een luiden, helderen klank (sonoor percussiegeluid), wanneer de onderlaag over een beZWAARDliMAKKtt.

2D

386 hoorlijke uitgestrektheid en diepte luchthoudend is; zij geven een dof geluid (gedempt, resp. dof percussiegeluid), wanneer zicli onmiddellijk onder de beklopte streek een vaste massa bevindt. Door zacht, maar veerkrachtig, te kloppen kan men de grenzen van liet vaste liehaam tegenover de luchthoudende omgeving vrij scherp (tot op 1.5 cM. nauwkeurig) aangeven 5). In de Rontgendoorlichting heeft men een uitstekend hulpmiddel om de uitkomsten der percussie te controleeren. In zijn klinische toepassing staat dit moderne middel ecliter bij de eenvoudige percussie verre ten achter, daar laatstgenoemde methode aan geen tijd of plaats of samengesteld instrumentarium gebonden is. H et sonore percu ssiegelu id , d a t m en boven een n orm ale long lioort, verneem t men

ook

bij

percussie

u it ee n ig erm a te s ta a t

de

m u zikaal

zoogen aam de k a rak ter

m icrophoon

en

van

de lijk lon g, rnits m en deze van den hoofdbronchus

h e e ft opgeb lazen . Is liet longw eefsel geheel v erslap t, dan o n t en

ty m p a n itisc h e een

bepaalde

klan k,

w a a ra an

toonshoogte

sn a a rg a lv a n o m e te r ond erzocht,

m en

verm o g

gem akkelijk

toe te

kennen.

een M et

blijkt dan ook de grondtoon in

zu lk een tym p a n itisch en percussietoon veel duidelijker uit te kom en dan in een n orm aa l sonoor percussiegeluid (S e llin g ). De toon shoogte van h et tym p a n itisch e percussiegeluid de lo n g

in

is o n afh an kelijk van de sterkte van kloppen. Ilie ru it v o lg t, d a t

h aa r

geheel

in

tr illin g

w ord t geb rach t,

w a n t w an neer

bij

zacht

percuteeren h e t geluid zich enkel in de oppervlakkige lagen verspreidde, zou de toon

hooger m oeten

w orden,

op dezelfde wijze

ty m p a n itisc h k lin k t dan een groot (G e ig e l). m en de

een igerm ate

longen

in

reeks, g aa n d e

situ van

van h e t ged em p te

als een klein longstuk hooger

M et

behulp

van

resonatoren

kan

vaststellen , welke toneri in h et sonore percussiegerm sch van voorkom en. F

V o lg en s G eigel

is h et een vrij wel continueeie

to t c 2. De duur van h et sonore gelu id is langer dan die

percussiegeluid. M et

d it la a tste

(laarenboven een gevoel van w eerstan d, daar g edeelten een geringe elasticiteit bezitten.

korte geluid v erbin dt zich

de n iet lu chthoudende

o rg a a n -

Onder methode van auscultatie verstaat men het stelselmatig luisteren naar geluiden, die in het liehaam ontstaan. Iiet kan onmiddellijk, d. w. z. door het oor op te 3eggen of middellijk, door gebruik te maken van een stethoscoop (zie p. 136) worden waargenomen. Het ademgeruisch is een zoogenaamd kleurloos geruisch, in zooverre als het onmogelijk is een bepaalden grondtoon te onderscheiden. Het timbre kan hoofdzakelijk drieerlei karakter hebben1° bronchiaal, 2°. vesiculair, 3°. onbepaald. Het bronchiale ademen lioort men normaliter alleen op larynx en trachea (voorvlakte der trachea, in den nek op *de vertebra prommens, tusschen de schouderbladen), in welke holten het op 1) Een geluidsdorpel is betrekkelijk gemakkelijk herkenbaar; een ÛnterschiedaBch-welle" eischt by 15 ° /0 sterkte-verschil.

3S7 zijn beurt ontstaat door resonnance op liet wrijvingsgeruisch der glottic. Vermoedelijk strekken zich de staande golven, die er aan ten grondslag liggen, niet verder dan tot aan de fijne bronchi uit. Het inspirium is korter en zachter, het exspirium langer en luider. Wat de duur betreft, stemt dit met de bevindingen der ademregistratie overeen en wat de intensiteit aangaat, geeft de wijdte der rima glottidis gereede verklaring. Deze is tijdens inspirium wijder en dus is te verwachten, dat het wrijvingsgeruisch zwakker zal zijn. Acustisch eenigermate compenseerend zou alleen de grootere stroomsnelheid van de lucht tijdens inademing kunnen zijn. De verbreiding van het bronchiale geruisch in de longen is zeer beperkt en alleen onder pathologisclie omstandigheden wordt het oj) andere dan de opgegeven plaatsen vernomen. Overal elders lioort men vesiculair ademen en wel een lang, duidelijk inspirium met een kort, zwakker exspirium. Het exspirium is misschien een rest van een voortgeplant en daardoor verzwakt bronchiaal ademen, maar het inspirium moet wel een zclfstandig geruisch zijn. Wegens de micrOscopische afmetingen der infundibula kan het bezwaarlijk voor een zuiver aanblaasgeruisch worden gehouden. Geigel verklaart daarom het feitelijk waargenomen karakter uit het optreden van een groot aantal, geenszins synchrone knallen bij het stooten der lucht tegen blinde uiteinden. Talma en Boekelman laten het vesiculair ademen in elk geval in de long ontstaan, misschien wel door spanning van het weefsel. Omtrent het ontstaan van het onbepaalde ademen zijn geen scherpe hypotliesen opgesteld. De reutelgeruischen en het wrijven, dat bij ruwheden der plcm a kan worden gehoord, blijven hier, als meer tot het gebied der pathologie behoorend, onbesproken. A d em ctrb eid . w anden

van

rijd e n s de a d e m h a lin g worden de om van grijke, zw are en stugge

de

b o rstk a s

d oor de

sa m e n w erk in g

van

een

m en igte spieren in

b e w e g in g g e b r a c h t. A c tie f, d oor sp ierw erk in g g esch ie d t alleen de inspiratorische vei v o r m in g . M a a r h ieraa n w o rd t dan ook een groote hoeveelheid arbeid ten koste g e le g d . o f de p er

R.

du

n o r m a le

B o is-R ey m o n d fre q u e n tie

a d e m h a lin g .

lu t te le

In

m e c h a n isc h e

■waarom

sc h ijn b a a r

van . T e n ■waterdruk

H ave

is

op

sch rille a rb eid , al

sc h a tte

haar op

17 respiraties te g e n ste llin g die

aan

de

15000

K .G .

m eter

per etm a a l

per m in n u t stellen d, 60 m egaergs tot dezen

zw aren

lu ch tverp laa tsin g

deze bew egin gen zijn begonnen.

arbeid

sta a t

ten g ro n d sla g

de lig t,

V o lg en s een becijfering

m e t h e t w egsch u iven van de lu ch t (een ventiel van 0 .5 c.M .

b e zig e n d ) een in spiratorische arbeid van 0.0 7 m egaerg en een r esp i-

r a to r is c h e a rb e id van 0 .0 9 m e g a e rg per a d em h alin g gem oeid.

De samenstelling van de longlucht zal altijd in meerdere of mindere mate afwijken van die der athmospherische lucht. Daar

388 de intra-alveolaire lucht voor ons de athmospheer in engeren zin is, die, waarin wij feitelijk leven, is het van liet grootste belang de samenstelling der alveolairlucht te leeren kennen. Deze is eehter tijdens het ademen niet anders dan door berekening te vinden. Iiet geschiedt op de volgende wijze. De gasspanningen in de longalveolen zouden met die der uitademlucht overeenstemmen, wanneer alle ingeademde lucht zoover doordrong. Evenwel een gedeelte komt niet verder dan de bovenste luchtwegen, den larynx, de trachea, de bronchi. A. Loewy schat, 0]) grond van door hem vervaardigde gipsafgietsels van lijkpraeparaten, deze zoogenaamde schadelijke ruimte op gemiddeld 1-40 cub. c.M. (100 en 150 cub c.M. als extremen). Wanneer daarna uilgeademd wordt, zullen volgens Loewy 140 cub. c.M. van de uitademlucht uit de nog met athmospherische lucht gevulde schadelijke ruimte en de resteerende 360 cub c.M. uit de longen herkomstig zijn. In dat geval geldt de volgende vergelijking voor het zuurstofgehalte: 500 X 16.5 = 360 x + 140 X 20.93 , aangenomen, dat de gezamenlijke uitademluch't 16.5 vol. °/0, de athmospherische' lucht 20.93 vol. °/0 en de alveolairlucht x vol. ° /0 0 2 bevat. De vergelijking oplossend vindt men voor x 14.8 °/Q. Indien wat minder diep wordt geademd, de ademgrootte b. v. 400 cub. c.M. bedraagt, dan wordt de waarde van x belangrijk kleiner, nl. 14.1 ° /0. De oyereenkomstige vergelijking voor het koolzuurgelialte wordt: 500 X 3.5 = 360 x + 140 X 0.03, aangenomen, dat de gezamenlijke uitademlucht 3.5 vol. % de a mosp leiische lucht 0.03 vol. °/0 en de alveolaire lucht x vol. °/0 OU, bevat. De vergelijking oplossend, vindt men voor x de waarde 4.SD vol. °/0. Is de ademgrootte niet 500 cub. cM., maar 400 cub. cM. clan wordt x = 5.37 vol °/0 C 0 2. Rechtstreeksche bepalingen betreffend de samenstelling der alveoaiie lucht zijn alleen in tijdelijk afgesloten longgedeelten mogelijk. ij den mensch is dit uitvoerbaar, wanneer men ter wille van klmisch onderzoek bronchoscopie verricht. Hiertoe worden rechte buizen in de gecocainiseerde luchtwegen tot in de' bronchi van orcê gesehoven (Killian). Op die wijze vond A. v. bchrotter bij een man van 31 jaar en 46 Kilogram lichaamsge wicht aan het eind van een halve minuuts-afsluiting (35 sec.): 6.65 a 6.45 vol. °/o 0 2 7.51 a 8.46 vol. °/o 0 0 2.

389 Dit. zijn waarden, die sterk afwijken van de berekende. En geen wonder, want de longademhaling zelf gaat voort de samen stelling van de opgesloten lucht te wijzigen, zoo dat zij, wat zuurstof- en koolzuurspanning betreft, ten slotte gelijk moet worden aan de, in de weefselvloeistof heerschende, of wel aan die in de longen met het oog op het bijzonder brcedc stroombcd van het bloed uldaar, met do partieele spanningen van zuurstof en koolzuur in liet veneuse bloed. Dit nivelleeringsproces is volgens Loewy en v. Schrotter bij den mensch, wien een loligkwab bronchoscopiseh afgesloten wordt, in 6 tot 8 min. voltooid. Gemiddeld werd dan gevonden: 5,0 a. 5,8 vol. ° /0 zuurstof (35— 41 mm. Hg.) a 7 vol. ° /0 koolzuur (42,5 mm. Hg.)

5

Het is op dit oogenblik, dat volkomen evenwieht mag worden aangenomen tusschen de gassen in de alveolairlucht eenerzijds en de gassen in het veneuse bloed anderzijds. Door diffusie zal geen overgang uit de gasphase in door vloeistof of omgekeerd plaats vinden. Alle longademing zal uitgesloten zijn. In de long met geopende alveolen daarentegen zal zulk een evenwieht nooit voor komen, want aanhoudend zal door gedeeltelijke vermenging met buitenlucht de zuurstofspanning liooger, de koolzuurspanning lager houden. Op het aldus te voorschijn geroepen drukverval oefent de diepte der ademhalingen, zooals wij in de berekeningen gezien hebben, grooten invloed uit, want de waarde van het eerste lid onzer vergelijkingen werd daardoor geheel bepaald. Men drukt dit minder wiskunstig uit door te zeggen, dat de longen bij diepe ademhaling beter geventileerd worden dan bij oppervlakkige. Naar ruwe scliatting veronderstelt men gewoonlijk, dat de lucht in de diepte der alveolen bij elke gewone ademhaling ongeveer voor 1 0 % wordt ververscht. K u n s tm a tig e a d em h a lin g . Ilerh aaldelijk d oet zicli de noodzakelijkheid gevoelen in

g e v a lle n

van

a d e m h a lin g , w e ig e r t

collap s,

to c h

haar

bij dj’enk elingen, en z., n iette g e n sta a n d e stilsta n d dor

v e n tila tie

d ie n st

der

longen

te

w eeg te brengen. De m u scu latu u r

en op de g ew o n e wijze kan d it dus niet geschieden. Dan

b e re ik t m en zijn d o el door de borstkas sam en te drukken en elastisch te ru g te la te n

sp r in g e n . T erw ijl in g ew o n e o m stan d igh ed en de ela sticiteit (getorq u eerd e

r ib k ra a k b e e n d e re n ,

gerek te

b anden, en z.) voor de u ita d e m in g zo rg t, b ren gt zij

n u d e in a d e m in g tew eeg . M a r s h a ll

H a ll

tra c h tte

in

1857 d it doel te bereiken door den p a tie n t a fw is-

selen d op d e buik en in zijlig g in g te brengen. Deze h au d elin g is volk om en veilig, m a a r d e lu c h tv e r p la a tsin g is n ie t groot. A a n zien lijk er is zij bij de m an ipu laties,

390 d ie H ow ard te N e w -Y o r k in 1869 invoerde, w aarbij m en de d ren k elin g aehterover op

den

rug

lc g t,

daarop

aan

zijn

benedeneinde

ncer k n ielt en

a p e r tu u r v an de bostkas 8 a 10 m a a l per m in u u t sa m en d ru k t.

de om lerste

H et nadeel aan

deze m a n ier van doen verbonden is, dat de to n g a eh teroverzak t en den adeinw eg v ersto p t. Bovendien kunnen bij oude lieden de ribben gebroken worden en is er kan s bij al te grooten ijver de, in gevallen van stik k in g vergroote, lever te kw etsen. A l deze bezwaren zijn des te k lem m en d er, o m d a t S ilv ester eenigen tijd te voren. 18G3,

een

m etliode

w ordt ook w el de hier

plaats

had

aangegeven ,

welke deze sehaduw /.ijden n iet heeft. Zij

physiologische gen oem d ,

heeft

o m d a t een deel van de in ad em in g

dour a c t ie f verruim en van de borstkas. Men le g t een kussen

onder de schouders van den p a tie n t, zoodat diens hoofd o m la n g h a n g t. He tong w ordt

naar voren g eh aa ld en vastgehouden. Men b re n g t dan ter in ad em in g de

beide arm en k rach tig n aar boven en opzijde langs h et hoofd, zo od at de borstkas w ordt opgetrokken. T e r u ita d em in g kom en daarna de arm en weei* te r zijde m et een aandrukken van de ellebogen tegen de llanken. D oor deze la atste bew egin g w ordt een w ein ig lu c h t a c tie f uitgep erst. In werkelijkheid is S ilvester’ s m ethode dus een sam enstel van actieve verw ijding, door u itstrekken, en actieve vernam vin g, door

zijdelingschen

druk.

Bij

deze

veiligste

van alle wijzen van ku n stm atigc

adem h alin gen is de lu chtverp laatsin g helaas n iet zeer groot. (Jelukkig is ju is t in d it opzicht een nieuw e door E.

A.

Schafer

ingevoerde m ethode voortreffelijk.

D aarbij w ord t de patien t op den buik g elegd , terw ijl m en zijdelings p la a ts n eem t en de onderste ribben van de llanken uit sam en dru kt.

Fig. 144. E. A. Schafer’s „prone pressure methode".

c o m m i Z M 661 ino-ewandpn ’ i T

I"' dat dC buik Va" if

^ c h i l l e n d o zijden u it w or.lt g e -

6" tegGn de"

g ,'ont1' D « n ‘ ongevolge drijven de

L C n ^ k , T "' l,,nvai,rts en
u itw erkin g

van den th orax is veel

van elke drukraethode van ku n st.n atige a d em h a lin g h a n g t a f

391

D it

is ju i s t

de

n orm ale

adem grootte. Bij h et .daarop volgend loslaten worden

deze a(K) cub. c*M. door lucht van buiten vervangen. Men behoort d it t w a a lf m aal l»er n iin iiu t te herhnlen.

De directe methoden, die blijkens het aerographisch onderzoek van E. A. Schafer zoo voortreffelijk voldoen bij volwassenen, schijnen bij pasgeborent'u vaak te kort te schieten. Toch doet. zich de noodzakelijkheid kunstmatige ademhaling op te wekken juist hier recht veelvuldig voor. Men neemt dan gewoonlijk de toevlucbt tot de inethode van Schultze, waarbij men het kind bij de schouders vat on door den zwaai „lioofd omlaag” met behulp van het gewicht van het eigen benedengedeelte van het liehaam van het kind de borstkas samendrukt, terwijl door den zwaai „lioofd omhoog” het liehaam uitgerekt en de borstkas verruimd wordt. N aar

h et

voorbeeld

van C h a m p n e y s vat ik de m eest bekende m ethoden van

k u n s t m a t ig e a d e m h a lin g h ier ta b e lla risc h s a m e n : ‘

na op zijde w entelen uit vooroverligg en de positie, M arshall H all.

1.

In sp ir a tie

d irect

tew e e g g e b ra e h t

d oor h e t e la stisch te r u g g a a n van de b o r s t k a s ...............................................

aehteroverliggend

na

thoracale

com -

pressie, H ow ard. vooroverliggend na zijdelingsche en dorsa le com pressie, E. A . Schafer. door aan h oo g

2.

In s p ir a tie in d ire c t tew e e g g e b ra e h t

de arm en en schouders om

trekken

sle u te l- en door h et

van

de

ribben,

het

h et borstbeen, Silvester.

o m zw a aien

van

het kinder-

lieh a am , Schultze.

Langs geheel anderen weg wordt de kunstmatige ademhaling bij dieren ingeleid. Men is daarbij vrijer, kan allerlei risico loopen, die bij de behandeling van den mensch niet kan worden gedoogd. Ook wenscht men haar vaak toe te passenbij geopende borstkas. Om al deze redenen grijpt men dan al spoedig tot tracheotomie en opblazing van de longen met een blaasbalg. Van uit een theoretisch oogpunt beschouwd is dit, afgezien van het geval der geopende borstkas, volmaakt irrationeel. Immers wij hebben boven gezien hoe betrekkelijk moeielijk de zwaargebouwde sceletdeelen van de borstkas met hunne aanmerkelijke belasting in beweging worden gebracht, hoe in ver gelijking daarmee de arbeid aan de luchtbeweging geoflerd onbeteekenend is. Het is dus al lioogst ondoelmatig de massieve thorax-

Pig. 145. Blaasbalg voor kunatmatige adem haling met er voor geschakeldeh aerodromometer.

■\\anden door insufflatie in beweging te gaan brengen. Het zal zelfs niet uitvoerbaar zijn zonder de longen min of meer te schaden, want alleen bij krachtige opblazing drijven zij den borstwand voor zich uit. Bij proeven, waarin het dier ten slotte gedood wordt, deert it echter niet. Bovendien kan men de nadeelen beperken door en uitslag van den blaasbalg en de opening, waaruit de lucht an ontwijken zorgvuldig te regelen. Ook is de blaasbalg van ven ts en voorzien Eindelijk is een ingeschakelde aerodromometer een e maa sta voor de snelheid van insufflatie, die men toepast.

§ 8. De beschnttingsinrichtingen ,ier bovenste lnchtwegen. bir)Ipanr ert ^ de Ineht door een trachootomie-canule ruimte T ’ 18 J ^ ^ " o r s c h i u g der longen de schadelijke rmmte uel is waar veel kleiner, maar de patient, resp. het proofdier, verkeert m het nadeel, dat de gewiehtige besclmtting, welke de nens-, nenskeelholte en strottehoofd verleenen, komt te vervallucht 626 , Schuttmg 18 van velerlei aard. Yooreerst wordt de d roolt. ^ V001'ru;mte verwarmd, vervolgens wordt zij bij ontdfnn Vv Semaakt» emdehjk wordt zij grootendeels van stof aardie-e rl aax nu noS bij, dat haar aanwezigheid tot eigenkan f e t drui! Ve/ houdmg ei1 in den luehtweg aanleiding geeft, dan I n ,5 o dat de ‘ oestand der boventte luciitweenees unc lg oogpimt voor de ademhaling van het hoogstc

303 gewiclit wordt geacht en een geheel of gedeeltelijk wegvallen van dit bescliuttingsniiddel als een crnstig nadeel moet worden ondervondon. De normale mensch mag dan ook eigenlijk alleen tijdens liet. spreken door den mond ademhalen. De verwanning, die dc inademings-lucht ondergaat, doordat de bloedvaten der slijm vliezen warmte aan haar afstaan, is van dien aard, dat in de neusholte alleen reeds 3/0 van het temperatuursverschil binnen en buiten wordt vereffend (Bloch). De diepere wegen, larynx en bronchi, voegen dan nog het hunne toe, zoo dat bij de bifurcatio bronchorum bloedteinperatuur is verkregen. v. Schrotter heeft dit bij den mensch door bronchoscopie en inschuivon van een minimum-thermometer tot aan de bifurcatie, ja claaraan voorbij, tot in de hoofdbronchi rechtstreeks vastgesteld. De temperatuur in deze diepte bedroeg in een dezer gevallen 37.4° a 37.8°, in een ander 37.5° a 37.8° en in een dordc 37.9° (rechter hoofdbronchus). Even volledig wordt de verzadiging met waterdamp bereikt. . Volgens proeven van Schutter is zij in de trachea, zoowel bij neusals mondadem ing voor 7/n voltooid. Zij komt tot stand door verdam ping van het vocht uit tranen en slijm, allereerst in de neus holte, maar ook in d-e diepere gedeelten der bovenste luchtwegen, waar het slijmvlies der bronchi talrijke slijmklieren herbergt en daarenboven door slijmige metamorphose van cylindrisclie epitheelcellen (bekercellen) voortdurend slijm beschikbaar komt. In patho logische omstandiglieden of in geval prikkeling plaats heeft (prik kelende gassen, bronchoscopie) kan de opliooping zelfs zoo rijkelijk worden, dat men een kleinere of grootere hoeveelheid kan verzamelen. Door verwarmen op 60 a 70° kan dit zoogen. sputum worden gehomogeniseerd. Dan splitst zich uit het mucine een koolhydraat af, waarvan de hoeveelheid door reductie kan worden bepaald. Dank zij het gehalte aan mucine, wordt het bronchiaalslijm slechts met veel moeite in het vacuum tot een droog poeder ingedampt. H et houdt het water dus klaarblijkelijk zeer vast. Het soortelijk gewicht van slijmig sputum is 1.004 tot 1.008, dat van patholo gische sputa veel hooger. In het donkerveld kan men er afgestooten trilharen in ontdekken. De bekleeding der bovenste luchtwegen met slijm is, meer nog dan voor het bevochtigen, voor het stofvrij maken van de lucht van belang. De vochtige kleverige oppervlakte houdt het stof van zelf yast. Dit geldt niet alleen met betrekking tot het zichtbare sU>f, maar ook tot het onzichtbare luchtstof, de bacteriekiemen inbegrepen. H et gevolg is, dat de exspiratielucht kiemvrij wordt. Alleen dan, wanneer men lioes't, kucht of niest kunnen slijmdeeltjes en daar-

394

mee partikeltjes met de uitademing meegevoerd worden. Deze lucht is intusschen tweemaal door de lnchtwegen gepasseerd. Maar ook de inspiratielucht, die men bij dieren uit trachea en bronchi verwijdert, is kiemvrij. Vooral neus- en neuskeclholte hebben een sterk stofreinigend vermogen, V(‘rmoedelijk door de talrijke stroomwervels, waartoe het eigenaardige afwisselend nauwer en wijder worden en de onregelmatige gedaante der wanden aan leiding geeft. De ademhaling door den mond biedt in dit opzicht veel minder waarborgen. Iiet op het respiratorische slijmvlies opgevangen slijm wordt ten slotte door de trilharen, waarmee deze vlakte grootendeels bedekt is. in een voortdurende beweging gehotiden. De richting, waarin de strooming plaats heeft, gaat van .binnen naar buiten. Gelijk Engelmann’s trilhaarmolen aanwijst, kan de trilharenslag, althans bij lagere dieren, aanzienlijke kracht ontwikkelen. Wij mogen dus aannemen, dat de trilhaarbeweging een doelt.reffend middel vormt om de door het slijm opgevangen deeltjes buitenwa-arts te verplaatsen, in elk geval te voorkomen, dat zij in de diepte dringen. Op die wijze wordt de stof bevrijding van de lucht, die in de grillig gevormde en ten slotte vertakte bovenste luchtwegen plaats heeft, een tegenwieht tegen de stofzuiging, die de betrekkelijk groote inademsnelheid der lucht zou kunnen te voorschijn roepen. Begrijpelijk is het, dat een zorgvuldige regeling der slijmbedekking, ook een meer of minder vloeibaar of slijmig maken van het bronchiaalslijm uit een geneeskundig oogpunt geenszins onverschillig is. Allerlei geneesmiddelen oefenen hierop invloed uit en zijn van de oudste tijden af met het oog hierop toegepast geworden. Ook mechamsch hebben de bovenste luehtwegen een bepaalde beteekenis. Vooreerst wordt de beweging der lucht tijdens inadeSâkkelijker doordat, gelijk reeds opgemerkt, de rima g o i is actief iets wijder wordt gemaakt, bij sommige dieren en in geval van benauwdheid ook bij den mensch de neusopeningen f ooi let opzetten der neusvleugels worden verrnimd. Door de \ei Jieeding van den toegangsweg wordt de aerostatische uitwerung Yan c|e betrekkelijk snelle uitzetting der borstkas tijdens i cming eenigermate getemperd. Dit verhindert ecliter niet, dat cesmettegenstaande de drukvermindering in .het inwendige der onga veolen aanzienlijker is dan de drukvermeerdering tijdens uitaaeming# ^’ ukwisseling in de luehtholten werkt door zuiging, resp. cru king terug op het stroombed van het bloed in de longen. Well by plotselingen overgang uit nasale ademhaling in nasoh i

395 orale wordt dc toegangsweg verruimd cn raitsdicn de inwendige drukverschillen geringer gemaakt. Men mag daarom' a priori besluitcn, dat daardoor een torugwerking op den. bloedsomloop moet plaats hebben. Ook andere wisselingen in de woerstanden, die de bovenste ademwegen aanbieden, zullen ovoreenkomstigo gevolgen hebbon. Zoo b.v. de ruimerc doorgankelijkheid van de neusholte, die Gevers Louvon ontdekto, toen hi] opzettelijk in bijzonder warme en vochtige lucht ging ademhalen. Uit al deze oorzaken is de terugwerking eener doelmatig geleide ademgymnastiek op het eindeffect van ademhaling en circulatio parva zeer groot.

§ 9. Ademcentrum. Jrloe verscheiden do mechanismen der ademhaling ook in de dierenreoks zijn. toch kan de studio dor innervatie op dit gebied zeer gebaat worden door vorgelijkende onderzoekingen. Zij doen juist door de groote variabiliteit van vormen en inrichtingen van zeer verschillende kanten licht vallen op de werkingswijze van het centraalzenuwstelsel in dit opzicht. Alle klassen van gewervelde dieren hebbon hare bijdragen geleverd. Zeer belangrijk zijn dc visschen geworden, vooral nadat v. Rijnberk en zijne medewerkers de adembewegingon dozor dieren in alle bijzonderheden hebben nagcgaun en Xouliabko oen doelmatige overlevingsmethodo heeft aangegeven. Men snijdt een visch don kop laag af, stoekt hetzij in bet hart of in een der cardinaalvenen een canule en laat Ringersclie vloeistof toestroomen. De kieuwdekselbewegingon, die eerst een oogenblik hebben stilgestaan, beginnen opnieuw on zetten haar spel voort, zoolang voor regelmatige doorstrooming gezorgd wordt. Mon mag de registratietoestelletjes, die men gebruikt, ecliter niet te zwaar maken en moet hot water, waarin de kop vertoeft, dikwijls vernieuwon. - Onder de amphibien eigent ?Aoh do kikvorsch tot adomstudio. Bij dit dier gescliioden de ademhalingen zoo, dat de nitademing voorafgaat. Bij de exspiratie wordt de luclit uit de longen naar de mondholte gcstuwd, dc onmiddollijk daarop volgende inspiratie perst de ten deele verversclite lucht van uit de mondholte naar do longen. Gelijktijdig wordt de larynx bewogen, bij exspiratie naar de bovenkaak toe, bij inspiratie in omgekeerden zin. Registratie is mogelijk door een capillairbuisje in een der neusgaten te brengen en lucht transport toe te passen. Onder de reptilien leonen zich de schildpadden zeer goed tor observatie van de ademhaling. Ook hier worden de longen leeggedrukt, niet volgozogen (Siefert), dus het prhnitieve type van

ademing. Daarbij zou de gladde musculatuur van het longwcefsel onder den invloed van den vagus to hulp komen. Eon merkwaarheid daarenbovon is, dat dc ademhaling een vorm met drie phasen bezit. Nadat eenigen tijd rust heeft geheerscht, begint als eerste deel eener ademhaling een exspiratie. Daaraan si uit zich zonder pauze een diepe inspiratie aan, tegen het einde waarvan de thorax oen grooter volumen verkrijgt en eindelijk volgt, zonder pauze, nog eens een exspiratie. Dan komt opnieuw rust, waarin de glottis gesloten blijft (Kahn). Ook de vogels hebben oen act.ieve exspiratie, vooral mogelijk geworden, doordat de longen zeer stork door de ribben kunnen worden gecomprimeerd. Daarnevens komt dan de werking der luchtzakken, die, hier en daar tusschen de musculatuur verborgen, niet zoozoer zelf ademvlakten herbergen dan wel als verspreide blaasbalgen ter ventilatie der weinig verschuifelijke longen dienen. De luchtzakken dringen bij sommige vogels in de beenderen door, zoodat het b.v. mogelijk is bij een eend van nit den geamputeerden femur de longen door te blazen en het dier langs dien weg bij gesloten trachea te laten ademen. De ademhaling der zoogdieren eindelijk is bij sommige orden hoofdzakelijk abdominaal (koniju), bij andere orden costo-abdominaal (hond). Wanneer men de ademhalingbewegingen in den ruimsten zin neemt, is het eigenlijk het geheele centrale zenuwstelsel, dat de ademhaling leidt, want van de pons tot diep in het ruggemerg zijn de kernen gelegen, van waar de impulsen tot beweging uitgaan. In de prmntieve diervorinen scharen zij zich in een keten, die van voien naar achteren opeenvolgend in actie komt (Loeb). Maar vat e a embewegingen in engen zin op, zoo dat men alleen 10U t -.mCt Wat hoogere dieren in geen enkele deplt^rl"!1?^ î°r * dan heeft men slechts een bepaald geTj , ? t 11 me uâ °hlongata als ademcentrum in het oog te vatten. is een vivisectorisch bij zoogdieren (het konijn b.v.) gemakkelijk e gunzen gebied, dat als wezenlijk 'centrum -mag worden aanon} ™ met zijn integritcit de geheele verrichting staat of ‘ acU J ykelijk gaat van hieruit de aanstichting tot beweging u* > wiei volvocring dan verder de verschillende motorische zenuwGn eu spieren, die de verruiming van de borstkas ei e ij tot stand brengen, noodig zijn. Iiet centrum is symmetrisch, c . u .z (iat zich ongestraft door een mediane snede in twee zijdemgsc le h elften vcrdeelen (Longet). Men treft hot aan in den bodem /anv . (n ên ventrikel. Flourens gaf hot den naam van „noeud vital • en localiseerde het aan den calamus scriptorius. Vele latere

397 schrijvers volgden; Gad en Marinesco brengen het ten slotte iets meer oraalwaarts in de 1‘ormatio reticularis, de voortzetting van de kolom der voorste, spinale hoorns. Toch is het niet mogelijk- bepaalde neuronen als zetel van het ademcentrum aan te wijzen, want de plekken, die men in liet phvsiologisch experiment heeft geprikkeld of vernietigd, dekken zich geenszins met de plaatsen, waar men bij liet microscopisch onderzoek gemakkelijk herkenbare kernen aantreft. Van het ademcentrum uit wordt regelend ingegrepen in het geheel van de door hersenstam en ruggemerg verspreide centra, die bij lagere dieren en bij- embrvonen van hoogere ook mill of meer zelfstandig kunnen functioneeren (Wertheimer). Gestryclminiseerde, onthoofde, pasgeboren dieren b.v. kunnen nog ademen, volwassen onthoofde dieren echter niet meer. Bij het volwassen dier heeft de medulla oblongata, on wel bepaaldelijk de als ademcentrum nader aangeduide plaats, de volstrekte leiding. Een, na mediane splijting, van het ademcentrum gcscheiden phrenicuskern der eene zijde blijft onwerkzaam (Porter). Van uit het ademcentrum gaan banen in allcrlei richtingen. Voore'erst naar den facialiskern, om, waar noodig, het uitzetten der neusvleugels tijdens inademing te verzekeren; vervolgens naar de motorische vaguskernen (nucleus ambiguus) ter voorziening in de stembandinnervatie, via n. recurrens; dan naar de motorische kernen der 2C tot 7° cervicaalzennwen, die de mm. scaleni beheerschen; naar den motorischen kern van den 11. phrenicus voor het diaphragma; naar de motorische kernen der nn. thoracici voor de mm. inter costales externi. Op die wijze zijn alle gewone inademingsspieren onder de heerschappij van het ademcentrum gebracht. De gewone exspiratie volgt passief en vordert dus niet bepaald een ingrijpen van spieren. In tal van zuiver physiologische gevallen, bij eenigszins sterker lichaamsinspanning, tijdens spreken, bij effort, enz. zijn ook uitademingsspieren noodig. Daartoe strekken bulbospinale banen, in de zijst-rengen gelegen. Ook de accessorische inen uitademingsspieren moeten van tijd tot tijd in werking worden gesteld. Dan breidt de actie zich uit en arbeidt, onder impuls van het adem centrum, een groot gedeelte van de romp- en zells van de sclioudermusculatuur samen tot het op groote schaal in beweging brengen der massieve borstwanden. Naar het ademcentrum begeven zich ook sensibele banen. De belangrijkste van deze zijn de vagusbanen. Hierin zijn de sensibele zenuwen opgenomen, die uit de ademwegen en longen zelven herkomstig zijn. Daarnevens voegt zich de trigeminus en de uit het ruggem erg komende gevoelsbanen. Eindelijk banen afkomstig uit de corpora quadrigemina.

398 Op die wijze vormt het ademcentrum zelf een band tusschen de verspreide motorische kernen, wier samenwerking voor een doelmatige ademhaling noodig is, eenerzijds en de sensibele banen, die de reguleerende indrukken nanvoeren, waarnaar het centraalzenmvstelsel zich Iieeft te schikken. anderzijds. De vraag ligt voor de hand op welke wijze nu, gegeven deze verhoudingcn, de voortdurende werkzaamheid van het ademcentrum en daardoor van het geheele ademapparaat is verzekerd. In (lit opzicht hebben vooral de onderzoekingen op kondbloedige dieren beteekenis verkregen. Hierbij is gebleken, dat de ademhaling als centrale functie een automatisme is. Wanneer men het centraalzenuwstelsel van een visch van het hart uit met Ringersche vloeistof doorstroomt, hervat, gelijk gezegd, het afgesneden voorstuk van het dier spoedig een regelmatige ademhalingsbeweging, die langen tijd, b.v. een uur, voort kan duren. Zoodra staakt men eehter de doorstrooming, of weldra treden onregelmatigheden op en na verscheidene krampachtige respiraties volgt volkomen stilstand. Er blijkt een optimum van vloeistofvernieuwing te zijn, waarbij de fraaiste en natuurlijkste rhythmus en uitslag tot stand komt. Afgezien van dit uit innerlijken aandrang ontstaan der bewegingen, bespeurt men nog een invloed van uitwendige prikkels, die er op wijst, dat het automatisch ademcentrum tegelijkertijd een reflexorgaan is. De Ringersche vloeistof, die gewoonlijk in zulke proeven gebruikt woidt, is met lucht geschud en bevat dus een zekere hoeveelheid zuurstof Dit is ook een vereischte tot slagen. Wanneer men haar Xm l r P verzad^ scl™iven zich telkens tusschen de normale adcmhalmgen heftige aanvallen van breede ademkrampcn in. n em w tn °r

ter verklaring van deze en dergelijke proef-

Z Z o

.i? ^ aaU hGt 00,-gahalte van het bloed resp. Tf ; Vl.°eistof* een aanhoudende prikkelende werking samentrotV ) ™ ervtln geen voortdurende, maar een periodieke onnriklfPii ^ ^ g1GVo]g; °P Sezette tijden wordt het ademcentrum schoven i s ^ ’ f 111 elke Periode etin refractair tijdperlc ingotoesch riift

t u m a d e m p e r i o d e wordt in hoofdzaak door de temperadaar dit T* 1 ’ aamovens ^00r het koolzuurgehalte van het bloed, tiidnerlr âtei a*Sesneên worden van het refractair hier von ' “,00als meeste refractaire perioden is ook de nrikkeT T ^ absoIuut; zii kan door een zeer sterken piiKkel worden verbroken. lpD^ d,iepte der ademhaling) in zooverre als zij afliankelijk is van w u km g van het ademcentrum, hangt in hoofdzaak met den

399 toestand van het bloed, resp. doorstroomings-vloeistof, samen. Dit blijkt zonder meer uit Kouliabko's proeven.

F ig. 14G. In vloed van CO* op de adem haling van Rana. fl. adem lm ling van een kikvorsch die zeer zwak en oppervlakkig ademt. b. adem lm ling van hetzelfde dier onder den invloed van koolzuur. D o registratie geschiedde aerographisch door middel vim een glazen buisjo, dat in cen der n eusopcn ingen van het dier w as geschoven. D e inspiratietoestand ligt orulaag, de exspiratietoestand om h oog in de cu rve (Zeeliuisen).

•

In denzelfden zin wijzen proeven op kikvorschen, die in rustigen toestand haast niet ademend, door de simpele omringing met koolziruigas intensief gaan ademhalen. Hier kail de oorzaak echter ook een aangrijpingspunt hebben in de peripherie, terwijl dit in de zooeven vermelde doorstroomingsproeven uitgesloten en een directe im verking op het ademcentrum onmiskenbaar is. Ook voor den mensch heeft men het verband tusschen koolzuurgehalte en ademdiepte uitvoerig nagegaan. Zoodra de koolzuurspanning in de alveolen volgens berekening 25 m M .H g. gaat overtreft'en, maakt elke mM.Hg. meer de adem haling 40 ii 50 cub. cM. dieper. Wanneer zich daarenboven andere zure producten in het bloed ophoopen, komt er nog een bepaalde toewas bij. Men veronderstelt, dat dit in het hooggebergte het geval is, omdat daar de bloedalcalescentie geringer is (Galeotti). Tusschen 3000 en 4800 meter wordt het verschijnsel merkbaar, vooral bij mensclien met oppervlakkige ademhaling.

400 Behalve "het koolzuur speelt ook het zuurstofgehalte een r o l; op welke wijze, is ecliter niet geheel duidelijk. In de doorstroomingen moet 0 2, gelijk bekend, aan de Ringersche vloeistof worden toegevoegd. Zonder twijfel bekleedt zij daarin een even gewichtige plaats als de balanceerende ionen en het alkaligelmlte. Begrijpelijk is het derhalve, dat het zuurstofgehalte in het bloed, resp. weef selvloeistof, niet beneden een zeker minimum mag dalen, op straffe eerst van stoornis en later van onprikkelbaarheid van het adem centrum. De mensch ondervindt dit in het hooggebergte, als zoogenaamde bergziekte. Zij openbaart zich in lichte gevallen door slapeloosheid, henauwdheid en hartkloppingen, in ernstigor gevallen door zeer ingrijpende verandcringen in de ademhaling, die het eerst in den slaap merkbaar worden. Het schijnt. dat de zuurstofvoorraad rechtstreeks de prikkelbaarheid van het ademcentrum beheerscht. Iiier doorheen laat zich echter de invloed van het koolzuur gevoelen, zoodat door grooter prikkeling, niettegenstaande zuurstofarmoede, toch grooter excursies kunnen worden gezien. Vandaar, dat bij bergziekte koolzuurtoediening tijdelijk nuttig kan werken (Mosso). Op den duur is echter herstel van het zviurstofgehalte noodig (Zuntz). • S ch e rp scherp

gek enrn erk te

gekenrnerkte

ctfw ijkin gen .

afw ijkingen

in

In

h et

de

a d em h a lin g

n orm ale

leven voor,

doen d ie

wij

zich

eenige

a ls

apnoe,

dyspn oe en Cheyne Sto k es-resp iratie hebben te beschrijven. #D e „a p n o oa ” ' ) zich h e t

bloed

is een voorbijgaande toestand van a d em stilsta n d , d ie , doordat

van koolzuur ontdoen kan, te voorschijn w ord t g eroep cn .

W an

neer m en een reeks zeer diepe adem h alin gen nitvoert o f w ann eer tijd en s sterke, benauw de w or

adem b ew egin gen

em la ln ^ ,•1, 1. , f

’

van

de

borstkas .de

lu ch tpijp

door

tra ch eoto m ie

geopend en de lu ch t zonder eenigen w eerstand kan toetred en , sta a t a lle ge m en d e

eenige

seconden stil.

M en

v erk laart dit

u it h et g em is

10* 5 fG m voldoende m ate om h e t a dem cen trum to t w erkzaam h eid te en.

e apnoe

k oolzuurspanning

in

m aa k t voor norm ale
a d em h a lin g

p laa ts, zoodra

weer heeft h ersle ld , tenzij

m en

zich

de

u it een

zuurs o n jk e ath m osp h eer h eeft g ead em d. D an h ou d t de pauze w a t la n g e r aan. rlo • ° i°^ •‘Uln<=en ^-1 S e°penclen thorax zijn n og bevorderlijk door su m in a tie van, mac em in ,, a hnijdende, \apusprikkels (a. vagi). In een perm an en ten toestan d van apnoe verkeert de foetus in utero, in w iens bloed koolzuur en zu re, on vol et lg geoxyd eerd e moe er ij se

producten

bloed

ontbreken,

daar de diflusie

van

h e t fo eta le m et

in de placentair-bloedsom loop voor verw ijd erin g van liet

s e en vooi voldoende oxydatie van h et tw eede bestanddeel zorg d ra a g t (a . v.era). t 11 i ^ i - ” y s*jn ° e 2) yers ta a t m en h et sam en stel van stoorn issen , d a t in de , ‘ eJ la inS m erkbaar w ordt, w ann eer h et adem centrum door een reeks vervvijo oiza en

bij

v erm in d erin g van

een o v e im a a t van koolzuur geraa k t. 1) Van « , privans en nrvo//, adem. 2) V an

slecht on ;cvoij, adem.

zuurstofvoorraad

ond er den invloed van

Zulk een dyspnoe kan h et g e v o lg .z ijn van

401 v e r n a n w in g der bovenste adeinw egen, stel b.v. bij proefdieren door een te enge tra e h e a a le a m ile .

O f wel

van

onvoldoende

u itw erk in g

der

thoraxbew esingen,

gelijk in g e v a l van pn eu m othorax. O f eindelijk van circu latiestoorn is in de lon gen,

die

een e

g eb re k k ig e

geb rekkige

voorziening

b ev rijd in g van

van h et bloed m e t zu u rsto f en eveneens

liet koolzuur na zich sleept. A fg e zien van zulk eene

in den g ro n d onvoldoende v en tilatie der longen en onvoldoende gasverversching van

liet

A ld u s ,

bloed,

kan

w a n n eer

uok tie toestand

bij

verbloed in g

van

h et bloed ze lf dyspnoe veroorzaken.

te w einig

bloed voorhanden is o f w an n eer bij

v e ig iftig in g hot h aem og lob in e onbruikbaar w ordt. In

versch ijn selen

A lle r e e r s t

en

b espeu rt

beloop

m en

zijn al deze vorm en van dyspnoe vrij w el gelijk.

dieper

a d em h a lin g,

to t

stand

kom end

doordat

de

a u x ilia ir e adein spieren te hu lp w orden genom en. In hooger graden kunnen zelfs de

ru gsp ieren

in

w e rk in g geraken

en

zal de patien t in benauw de, opgeriehte

h o u d in g t o t b u iten g ew o o n diepe ad em h a lin gen genoopt w orden. Spoedig volgen d a a ro p a d em k ra in p en , o n m id d ellijk voorafgegaan door diepe uitadem ing. T ezelfd e rtijd

c o n s ta te e r t

v olg en

de

w a a rin

a llee n k u n stm a tig e a d e m h a lin g red d in g kan brengen, eenvoudig herstel

d er

m en

een

verhoogden

bloedsdruk en

vertraagden pols. Dan

p r a e te r m in a le a d e m stilsta n d e n ; eindelijk h et hypokinetiseh stadiu m ,

v e n tila tie ,

c irc u la tie

o f van

den

n orm alen

bloedtoestand

onvoldoende

is.

D eze beide la a tste stad ien g e e ft m en den n aa m van asphyxie l ), om d at de pols al zw a k k er, O nder sc h e

ten slo tte o n m e rk b a a r w ordt.

a d e m h a lin g

g en e e sh e e re n

r e s p ir a tie ,

w e lk s

a d e m d ie p te w is s e le n

is.

1816, S to k es

v o o rn a a m ste

In

la n g z a m e

tijd p e rk en

a d e m h a lin g .

van „ C h e y n e -S to k e s” v ersta at m en een n aar tw ee E n g el-

(C h e y n e

1854) gen oem d eigen aardig type van

k a rak tertre k

een

sc h o m m e lin g en

periodieke

w isselin g

van

de.

geleid elijk in elkaar overgaande,

van zeer opperv la k k ig e m e t tijdperken van ongew oon diepe

B oven d ien

kan

ook

een ige

variatie

in

h e t tem p o der respiraties

m e r k b a a r w o r d e n , in w elk g ev a l de p eriodiciteit verw antsehap m et de praeter m in a le r e s p ir a tie der dyspn oe g a a t vertoonen. V roeger w a s d it eigen aardig type v an a d e m h a lin g a llee n bij ern stig e, leven sgevaarlijke toestanden bekend en gold h e t in itsd ie n voor een h o o g st ornineus teeken. M a a r in nieuw eren tijd heeft men zeer

o n s c h u ld ig e

toe sta n d en

leeren

kenn en , w a a rin h e t eveneens w ordt a an ge-

tro ile n . Zoo bij klein e k in d eren en bij grijsaards in eenigszins diepen slaap. Dan v e id e r

in

lie t

h o o g g e b e rg te ,

w a n n ee r

zich

teekenen van bergziekte vertoonen.

E x p e r im e n t e d la a t h et C h e y n e -S to k e s-a d e m c n zich te voorscliijn roepen door sterke a fk o e lin g , adem en

door

in

d iepe

een

n arcose

m et

opiu m

o f m et

ch loralose o f door het laten

lierm etisch g eslo ten b eperkte r u im te . Iie t la atste g eeft op zich

z e lf reeds t o t sterk e d a lin g der lic h a a m ste m p e r a tu u r aanleiding. De

th e o r ie

K e n n e lijk

van

b eru st

liet dc

a d em en

a fw ijk in g

van op

C h cyn e-S to k es

een

stoornis in

is

allerm in st

doorzichtig.

h et bulbaire a utom atism e,

m a a r op w e lk e w ijze deze stoo rn is w o rd t voortgebracht is onbekend. G ewoonlijk vat

m en

haar

a ls

een

rech tstreek sch e

v erg iftig in g

van

b et adem centrum

op.

H u im e to e v o er van z u u r s to f seh ijn t m eesta l g o n s tig te werken en som s den nor m a le n r h y t h m u s te h erstellen .

§ 10. Ademreflexeii. Het. automatisme, clat zich in het bulbaire ademcentrum afspeelt, ondergaat allerlei invloeden van de peripberie uit. Zulke meer of 1) Van r< privans en ZWAARDEMAKER.

a ip vy/ to;,

pols.

2(J

402 min belangrijke wijzigingen in de ademhaling noemt men ademreflexen. Reeds lagere dieren vertoonen deze verschijnselen. De volgens Kouliabko doorstroomde visschenkop begint krampaclitig te ademen, wanneer de huid, het mondslijmvlies of de blootgelcgdo hersenen worden geprikkeld, de respiratie van den kikvorsch wordt belangrijk dieper, wanneer de huid van het dier met koolzuurgas in aanraking is, enz. Ook bij de zoogdieren en den mensch zijn een aantal ademrefiexen bekend en ongetwijfeld grijpen zij mee in het normale leven voortdurend in de ademhaling i n ; ze strekken zelfs tot regeling van deze. Wat de reflectorische regeling der ademhaling betreft, deze werd aanvankeiijk door Donders en zijn school in de chemische samenstelling der longlucht gezocht. Het bleek n.l. dat toevoeging van koolzuur aan de ademlucht de respiratie terstond dieper maakt. Dit is reeds aan de eerste ademhaling de beste, die op den koolzuurfcoevoer volgt, te zien (Berns). Betrekkelijk geringe concentraties, zelfs tot 3 vol. °/Q, overeenkomende met een partieele kool zuurspanning van 25 m .M .Iig., m. a. w. bedragen, die geheel binnen de normale breedte liggen, zijn, zoo bleek later, voldoende om althans eenig effect teweeg te brengen. Het is dus niet onmogelijk, dat hier koolzuur, op het slijmvlies der luchtwegen inwerkend, oogenblikkelijke reflectorische gevolgen heeft en de inademingen door reflex dieper maakt. Belangrijker dan de peripherisch werkzame, chemische prikkel is kort daarop de mechanische invloed van de afwisselende uitzetting en inkrimping der longen gebleken. Door het scherpzinnig onderzoek van Hering en Breuer kon op grond hiervan een zelfrege mg van de ademhaling („Selbststeuerung der Atmung” ) worden aangenomen, een term, waarmede men te kennen geeft, dat het 6 i e ' ing en drukkmg van het longweefsel zelf is, dat de excursie ' bewegingen van de borstkas bepaalt, ^ anneer, krachtens het bulbaire automatisme, bij mensch en zoog ier, een inademing plaats heeft, wordt deze op een gegeven oogenblik afgebroken en door eene tijdelijke onwerkzaamheid van ie ademcentrum aan de borstkas gclegenheid gegeven om door e astische kracht liaar ruststand te hernemen. Dit afsnijden van e inademing zou door de inspiratorische rekking van de long moi en uitgelokt. Evenzoo, wanneer weldra de uitademing volgt en gestold, dat deze door een lichte prikkeling, van den bloedstoestand a la n 'e ijk, op actieve wijze tot stand komt, dan zal ditmaal ook e uita eming worden afgesneden en wel tengevolge van het meer an normale ineenzinken en samengedrukt worden der longen. xptrimenteel laat zich dit alles gemakkelijk overdrijven, door de

403

•

longen bij een proefdier overmatig op te blazon, resp. leeg te zuigen. Men bespeurt dan hoe terstond aan inspiratie, resp. exspiratie, een einde wordt gemaakt. Deze verschijnselcn worden het eenvoudigst toegelicht, wanneer men in de vagustakken, die zich in de long verspreiden, tweeeiiei centripetale vezels aanneemt: 1°. een rubriek, die door het uitspannen van bet longweefsel, 2°. een rubriek, die door het samenvallen van het longweefsel geprikkeld wordt. Deze vezels loopen, aldus mag men veronderstellcn, in den stam der zenuw, die aan den hals blootgelegd kan worden. Hier ter plaatse kunnen zij ook kunstmatig ge])i*ikkeld worden en kan men beproeven de prikkelende werking der mechanische veranderingen in de peripherie door voorzichtige faradisatie na te bootsen. Men moet alleen zorgdragen, dat men de eiectrische prikkels doet aangrijpen beneden de plaats, waar de nervus laryngeus superior zich met den vagusstam vereenigt, want kom t men daarboven dan treft men ook de sensibele larynxvezels met de gevolgen van dien. Bij goede doseering kan men bereiken, dat door prikkeling tijdens inademen de inspiratie, door prikkeling tijdens uitademen de exspiratie geremd wordt. Dat geheel overeenkomstige prikkelingstoestanden ook zonder kunstmatige prikkeling in den vagus lieersclien, blijkt uit de waar nem ing van actiestroomen in de bij het levende dier in situ gelaten, maar aan de orale zijde doorgesneden, zenuw. Lewandowsky met een gewonen spiegolgalvanometer, Alcock en Seemann met een capillairelectrometer en Einthoven met den snaargalvanometer constateerden als om strijd het voorkomen van stroomen, isochroon met de ademhaling, ophoudend na onderbinding van de zenuw. Zulk een electrovagogram is bij den hond rechts duidelijker dan links. W ekt men apnoe op, dun blijven de respiratorische actie stroomen achterwege en zelfs de gevoeligste snaargal variometer geeft alleen nog maar de veel kleinere eiectrische stroompjes, die elke hartspulsatie vergezellen. Bij kunst matige opblazing van de longen gaat elke verm eer dering van het longvolum en m et een zeer duidelijken langzamen , 147‘ . v olectrovagogram, p pneumogram, c carotispols. stioom ill dell Ordin. I mM. = 2.7 microvolt, ntifti- Einthoven.

404 n e r v u s v a g u s g e p a a r r l e n w e l o n a f h a n k e l i j k v a n d e d a a r b ij t e w e e g g e b r a c h t e i n t r a p u l n i o n a le d r u k k i n g o n , u i t s lu i t e n d o p e n n e e r g a a n d m et

het

lo n g v o l u m e n .

I i e t e le c tr o v a g o g r a m

en h e t in

eon adem -

Fig. 148. Bovenste curve geschreven door van doti rechter vagus naar den snaargalvanom eter a f te leid en ; de benedenste curve geoft het pneumogram, d.vr.z. de curve der luchtinblazingen; 1 inM. ord. = 2.7 m icrovolt, naar Einthoven.

fle s c h

opgenom en

gekeerd

g e e ft

p n eu m ogram

een

e v e n w ic h t s s t a n d

a a n z u ig e n

u it,

haar

lo o p e n zo o g o e d a ls p a r a l le l. O m -

van

cle l o n g e n ,

v o lu m e n

v e r k le in d

w a a rd o o r w o rd t,

van

een

s le e h t s z e e r

b e p e rk te , d ik w ijls o n m e r k b a r e stro o m sto o te n in d e n g a lv a n o m e te r . D e z e s t r o o m s t o o t e n z ijn o o k n e g a t i e v e v a r ia t ie s , e l e c t r is c h e v e r s c h i j n s e le n is o c lir o o n m e t d e v e r a n d e r i n g i n v o l u m e n . Z u l k e p r o e v e n b e w ijz e n o n d u b b e lz in n ig h e t b e s ta a n v a n tw e e s o o rte n v a n l o n g v e z e ls . r e g e lin g

G eheel

m ag

in

m en

o v e r e e n s te m m in g

aan

m et

de

v e z e ls i n d e

th e o r ie

d e r z e lf-

d e e e r s t e s o o r t v a n v e z e ls , n .l. d ie , w e lk e

b i j o p b la z e n e e n a c t ie s t r o o m g e v e n , h e t a f b r e k e n

v a n d e in s p i r a t ie

t o e s c h r ijv e n , t e l k e n s w a n n e e r d ie e e n b e p a a ld e d ie p t e h e e f t h e r e i k t . e

tw e e d e

1° om aa s e

s o o rt

geven, g e ia k e n

van

m ogen

v e z e ls , a ls

d ie

b ij

a a n z u ig e n

in s p ir a t o r is c h e

v a n d e lo n g een

w ord en b esch o u w d . D e

in h e t e x p e r i m e n t s n e l v e r m o e id e n h u n

e f f e c t is

h a a s t on m idd ellijk n a d e n d o o d v e r d w e n e n . a n n t e r d e b e id e n e r v i v a g i zijn d o o r g e s n e d e n , z o n d e r z e t e g e l i j k e r -

ArTndi'omo"T;iraraen.

t ijd

te

Fig. 151.

p r i k k e l e n , o n t s t a a n e i g e n a a r d ig e d ie p e e n l a n g z a m e a d e m -

1 a i n g e n . I i e t is n i e t m o e ie lijk d i t v e r s c h ijn s e l m e t d e z e l f r e g e l i n g m

\eijand

te b r e n g e n . D e n o r m a le i n p e r k i n g d e r i n a d e m i n g o n t-

405

breekt en op de ongewoon diepe inademing moet zuiver mechanisch een groote, langzame uitademing volgen. In zulk een toestand is hot ademcentrum eehter nog niet geheel aan zich zelf overgelaten. Het staat onder den invloed van de zoogenaamde bovenste adembanen, die van de corpora quadrigemina uitgaande naar het sehijnt een tonischen prikkelingstoestand in het ademcentrum onderhouden. Dit komt vooral uit, wanneer men er in slaagt de dieren na vagotomie in het leven te houden, hetgeen mogelijk is door de operaiie beneden het afgaan van de nervi recurrentes te verrichten en daarenbovon verslikpneumonie te voorkomen. Op die wijze voorbereide dieren vertoonen nu en dan door Marckwald •beschrevene ademkrampen, die als tijdelijke onderdrukking van de inademing kunnen worden opgevat. Afgezien van de tijdens het normale leven aanhoudend voorliandene regelende inwerking van vagus- en middenhersenbanen, verkeert het ademcentrum voorbijgaand ook nog onder den invloed van talrijke accidenteele prikkels, die van de peripberie toevlocien. Als zoodanig sommen wij o p : a. Olfactoriusprikkcls, door het reukorgaan opgevangen, die, al naar gelang de qualiteit van de gebezigde reukstof, of een snuffelen en versneld inademen of een verlangzaamd respireeren, ja zelfs ademstilstand teweegbrengen (Gourewitsch). Het eerste heeft bij toediening van balsamische geuren, het laatste vooral bij xylol plaats (Beyer). b. Trigeminusprikkels, van de bovenste ademwegen uitgaande, die vooral tijdens narcotiscering door inademing van chloroform beteekenis kunnen krijge'n. Zij brengen n.l. tijdens bepaalde toestanden van het ademcentrum stilstanden met opvolgende verlangzaamde periodiciteit teweeg. Zeer uitgesproken is deze reflex bij irrespirabele gassen. Voorts is het niezen een natuurlijke vorm. Op den stilstand volgt daarbij eehter een plotselinge exspiratie met schoksgowijs openen van te voren gesloten gehouden gehemelte. c. Laryngeus-prikkels, d. w. z. van den nervus laryngeus sup. uit gaande, die een plotselinge inhibitie der inademing en hoestFig. 152. stooten g e v e n ; geheel hetzelfde effect neemt Ademstilstand door centripetale prikkeling van den m en IX Len

wnnr

’

w onnPPr c

het orale gedeelte

nerVUS vflg" S’ h° ° S aa" ‘len hal8 ( agrodro™&raaflijii) AdemstiUtand toweeggebracht door een condensatorontlading van 0.8 volt en 0.00025 nucrofarade (v. Reekum).

406 van den vagusstam prikkelt. Deze reflex bezit zelfs buitengewone gevoeligheid, in dien zin dat zeer kleine hoeveelheden energie als kunstmatige, electrische prikkels aangewend, duidelijke inhibitorische effecten te voorschijn roepen (prikkels van de orde van 1 0 -4 erg zijn reeds voldoende, v. Reekum). De natuurlijke vorm van dezen reflex is liet typische hoesten. Daarbij wordt de stootsgewijze uitademing voorafgegaan door een schoksgewijs openen van de te voren gesloten stemspleet. d. Thoraxprikkels, in den trant als bij kunstmatige ademhaling voorkomen. Zij werken vooral oj) de rima glottidis terug en bevorderen een synchronisme van de verwijding der stemspleet met verwijding van den thorax en van de vernauwing der stemspleet met samendrukking van den thorax. De sensibele banen gaan door de spinaal-zenuwen (R. du Bois-Reymond en Katzenstein). e. Huidprikkels van allerlei soort. Vooreerst warmteprikkels, welke vooral bij dieren, die weinig zweeten (hond) een zeer sterke versnelling van de ademhaling te voorschijn roepen (tachypnoe *). Reeds de dan gewoonlijk ook voorhandeue verhoogde bloedwarmte heeft eenovereenkomstige uitwerking, gelijk opzettelijke proeven, waarbij het carotisbloed door een om de arterie gelegd verwarmingstoestel verwarmd werd, bewijzen; maar daarnevens is de reflectorische invloed zeker niet geringer.Yervolgens koudeprikkels, uit de hydrotherapie wel bekend. Zeei sterk ziet men deze uitwerkingen te voorschijn komen bij indorapeling van een konijn in een koel bad; het haTing

V° ° r 6nkeIe ° ° genblikken plotseling alle adem-

OokSet t et t l“ dC‘rf , Wf e W6rkt Weer het electrische bad. gen m ee in de P? ! hebbe)1 invl°ed, gelijk de afwrijvingen, m de physisclie therapie toegepast, bewijzen. .reWJ I 4” ' ,a,cci;lentf le raflexen verwant, maar er toch niet hali™ T T f plaatsen> zii n de werkingen op de adem haling die van het centraalzenuwstelsel uitgaan. Een van de bekendste voorbeelden op dit gebied is het inhonden van de adem haling op het 00genbhk) (flt plofaeling ^ Xm ' 1 ,efXPT menteele PVdw logie geldt de registratie der ademhaling zelfs als een zeer gevoelig reagens op de aandacht. 1)

Van

snel en

Ttvotj, adem.

407

Door Winkler en Beyqrman is. in opzottelijke proefneming nagegaan welke schorsvelden als uitgangspunt van deze werkingen moeten worden aangemerkt.

§ 11. Uitkomsten der ademhaling. De quantitatieve uitkomst, die door de ademhaling wordt bereikt, beoordeelt men naar de gegevens, die de gasanalyse der uitademingslucht aan de hand doet. In dit opzicht is het als cen groote verbetering te beschouwen, dat naast de moeilijk in te richten, kostbare respiratiemeters ook kleine, zelfs portaticve toestellen zijn aangegeven, met behulp waarvan zoowel het zuurstof- als het koolzuurgelialte der exspiratielucht kan worden vastgesteld. Daar het zuurstofgehalte der athmospherische lucht bekend en het koolzuurgehalte in de vrije lucht aanwezig, ter nauwernood in aanm erking komt, laat zich hieruit zoowel hot zuurstofverbruik als de koolzuurproductie berekenen. In de portatieve toestellen passeert de uitademingslucht door een drogen gasmeter, die het doorgaande gas tijdens de proef, welke men van eenige minuten tot een paar kwartier laat duren, tot op Vioo Liter .nauwkeurig laat bepalen. Automatisch wordt een deel afgezogen en daarvan in absorptiepipetten met phosphorstangen het zuurstofgehalte, in eon kali-apparaat het koolzuurgelialte be paald. De respiratie geschiedt bij gesloten neus door -den mond, terwijl ventielen inen uitademlucht gescheiden houden. Uitgangspunt en steunpunt voor vergelijking zijn steeds metingen, die bij een bepaald persoon tijdens absolute licliamelijke rust en zonder opnemen van voedsel plaats hebben. Magnus-Levy noemde dezen omzet den grond-omzet der ademhaling. Zij is een individueel constante grootheid. Bij volwassenen, wier lichaamsgewicht tusschen 53 en 83 Kilogram schommelt, bedroeg zij in een door A. Loewy gegeven ovcrzich t: wat betreft het zuurstofverbruik, per minuut, 220 tot *267 cub. cM. » „ do koolzuurproductie, „ „ 170 tot 212 „ „ Uit het rechtstreeks bepaald zuurstofverbruik en de koolzuur productie laat zich de zoogenaamde respiratiecoefficient berekenen, d. w. z. het quotient tusschen het volumen GOa en het volumen 0 2, dat is omgezet. Alvorens deze becijfering uit te voeren, zij men er op bedaclit de volumina tot gelijke temperaturen te herleiden. Volgens A. Loewy bedroeg het quotient in een aantal zorgvuldige proeven bij normale volwassenen:

408 CO,

•

i i ,

•

gemiddeld m rust = 0.784 , tijdens arbeid = 0.767 .

De individueele cijfers gaan ecliter zeer uiteen. Men vindt in de litteratuur getallen van 0.65 tot 0.95. In het algemeen blijkt bij vetvoeding een daling, bij koolhydraatvoeding een stijging van het respiratorisch quotient plaats te hebben, ja zelfs onder bijzondere voonvaarden kan he! grooter dan = 1 -worden. Dit geschiedt vooral m diepen slaap, wanneer tijdelijk meer zuurstof wordt opgestapeld. rheoretisch is de daling van het respiratorisch quotient door vetvoeding en de stijging door het gebruik van koolhydraten begrijpelijk genoeg, want, wanneer men nagaat hoeveel COa de volledige oxydatie van vetten en koolhydraten per opgenomen volumeneenheid 0.2 produceert, dan blijkt dit voor de oxydatie van vetten 0.71 volumen en voor oxydatie van koolhydraten 1 volumen te zijn. De C 0 2-productie der oxydatie van eiwit staat hiertusschen in. Zij bedraagt per volumen zuurstof 0.78 volumen. De quantitatieve uitkomsten der ademhaling van den mensch loopen uiteen naarmate der omstandiglieden: a. naar den leeftijd. De gaswisseling van den zuigeling is gering, die van kinderen levendig, 'tusschen 22 en 43 jaar gelijkblijvend, na 55 jaar duidelijk afnemend. Een overzicht van deze verhoudingen geven onderstaande tabellen, die ik aan A. Loewy ontleen: C 0 2 P R O D U C T IE

IX

1

M IN U U T P E R

Q

M E T E R L IC H A A M S O P P E R V L A K T E .

neonatus 1 « dag » 2e en 3° dag

65 a 66 cub ft4

ZUlgelinS 93 a 147 " knaap , 7 ” , 131 a 150 man (tusschen 22 en 43 jaar) 91 ’ E R B B U IK

IN

1

M IN U U T P E R K IL O G R A M

knaap

4.97 cub. cM.

grijsaard

4 .5 3 3.42

cM> ” ” ”

L I C H A A M S G E W IC H T .

j,

(in ani t V^wij ze. Bij volslagen onthouding van voedsel Flkp v n n / i 8 gaswissehng na 24 uur minimaal geworden. E k e voedselopname, die van dit oogenblik af aan plaats S ootN . f 6Ve? dlgt haar in h00Se Minder merkbaar, doch m denzelfden zin, zal ook in gewone dagen het nemen van voedsel werken.

409 naar de mate van beweging. In bed, bij zorgvuldige vermijding van werkelijk alle beweging heeft men de kleinste koolzuurproductie (Johansson). Waakt men niet zoo angstvallig tegen beweging, dan wordt de koolzuurproductio terstond iets groo ter. Opzitten in bed geeft verder vermeerdering, lichamelijke arbeid zeer aanzienlijke toename. Diepe ademhalingen blijken in denzelfden zin te werken (en wel terstond door betere ventilatie in de long en snelle zuivering van het bloed). d . naar de temperatuur. Van betrekkelijk geringe beteekenis is in dit opzicht de invloed van het klimaat, want volgens C. Eykman verschilt de gaswisseling in de tropen niet noemenswaard van die in gematigde zdnen. Daarentegen laten de tijdelijke groote t e m p e r a t u u r veranderingen, gelijk men die door baden verkrijgt, niet na zich sterk te doen gevoelen. Langdurige warme baden, zooals men die in de psychiatrie en in de dermatologie zooveel toepast, brengen een sterke stijging der gaswisseling tot stand. c. naar de belichting, al moge het ook zijn,- dat dienaangaande zeer tegenstrijdige mededeelingen worden gedaan.

c.

Wanneer men al de verschillende factoren beschouwt, die voor de gaswisseling van den mensch bepalend kunnen zijn, kan het geen verwondering wekken, dat zij in den loop van een etmaal m in o f meer regelmatig moet varieeren. Deze dagfluctuatie is uit het bovenstaande onmiddellijk verklaarbaar. En werkelijk, wan neer alle wijzigende factoren zorgvuldig wrorden weggehouden, blijkt de grondomzet aan geen wisseling van beteekenis meer onderhevig. In proeven van Johansson b.v. fluctueerdo de koolzuurproductie onder zorgvuldige geregelde omstandigheden nog geen 3.6 °/c. Ook de afwisseling van slapen en wraken schijnt op zich zelf, wanneer men de bijkomende monienten vermijdtj geen noemenswaard ^ verschil te maken (Loewy). In de proeven van Johansson bleef sleehts een klein verschil van 5 % ten gunste van het waken bestaan. Door de invoering der portatieve toestellen voor gasanalyse zijn ook klimatologische onderzoekingen mogelijk geworden. Tot dusverre is het hooggebergte en het strand terrein van onderzoek geweest, in beide gevallen van den kant van Zuntz en zijne medewerkers. V oor de studie van de jDhysiologie van het hooggebergte is zelfs door Mosso op de Monte Rosa een afzonderlijk, door ver schillende Staten gesubsidieerd laboratorium opgericht. Ons als Nederlanders interesseert vooral de gaswisseling tijdens strandver-

410 blijf. Hierdoor op zich zelf en nog sterker door bijgevoegde zeebaden heeft een belangrijke stijging der gaswisseling plaats. Klaarblijkelijk is zoowel de wind als de sterke bestraling met zohlicht voor deze uitkomst verantwoordelijk.

L IT T E R A T U U R P.

BIJ H O O F D S T U K

X II.

Rert, Legons su r la ph y siolo gie com p aree de hi resp iration , Paris 1870. —

H. B oru ttau resp. C. Rohr in N a g e l’ s H db. fl. P h ysiologic Bd. I p. 1— 22 2 . Zu n tz A r t. Bd.

u. van

Ila .

A.

Loew y

Jaquet, Bd.

VH

in

van en

O ppen heim er’ s Schenck

V III.

en

- A.

- N.

H db. d. B ioch em ie Bd. TV p. 1— 28 4 . —

van

B arcroft in E rgebnisse der Physiologie

Du rig,

P h y sio l.

Krg. d. int .). 190(> durcligef.

M on te R o sa-E xp ed ition , K . A k ad . d. W isse n sc h . W ie n .

4

1909.

HOOFDSTUK XIII.

W A R M T E EN > V A R MT E R E G E L I N G . Gelijk in de physica, bouwt zicli ook in de physiologie alle onderzoek van warmte en warmteregeling op uit thermometrie en calorimetrie. De uitkomsten, waartoe men dan geraakt, worden doelmatig in afzonderlijke paragraphen ondergebraclit.

§ 1. Thermometrie. Door thermometrisch onderzoek komt al terstond onder de vertebraten een gewichtige groepeering aan het licht, n.l. die in poikilotherme !) en homoiotherme 2) dieren (in het Hollandsch kouden warmbloedige dieren). Met den eersten naam duidt men alle dieren aan, wier temperatuur met die der omgeving rijst en daalt, met den tweeden de dioron, wier temperatuur bij benadering con stant blijft, onder welke afwijkende buitentemperaturen zij ook m ogen zijn geplaatst. Tot de eerste rubriek behooren visschen, am phibien en reptilien, tot de tweede vogels en zoogdieren. Het thermometrisch onderzoek van poikilotherme dieren geschiedt bij water- en luchtdieren niet op dezelfde wijze. Bij de waterdieren bereikt men zijn doel het best door vergelijking van de tempera tuur van het dier met dat van het aquariumwater, welk laatste dan bekend wordt verondersteld. Bij de luchtdieren moet met het ° ° g op de stoornis, die de verdamping uit de oppervlakte van het dier kan teweeg brengen, altijd een levend dier met een dood vergeleken worden. Maar niet alleen de inethode van onderzoek, ook de uitkomst is verschiilend. Waterdieren zijn tot dusverre gelijk in temperatuur gevonden met het omringende water, het 1) Van yrotxtAos;, bont en

worm.

2) V an o/.iotoq, gelijk en 0-(Q/.toq, warm.

412

levencle luchtdier daarentegen is herhaaldelijk van niet hooger temperatuur aangotrofien dan het doode. Helmholtz b.v. stuitte op verscliillen van de orde van een decigraad (0.1° a 0.3° 0.). Alleszins verklaarbaar wordt dit verschil, wanneer men overweegt, dat snelle wannte-overgang in lucht veel moeilijker tot stand komt, dan in water. Er is dus veel meer kans op een onvollodig volgen van de temperatuur bij het luchtdier dan bij het waterdier. Maar niettemin mag men ook van het poikilotherme luchtdier zonder overdrijving zeggen, dat het bij bcnadering de temperatuur der omgeving heeft. De

in

den

tek st gehouden beschouw ing g e ld t intusschen uitsluitend voor de

gew ervelde dieren. Uij de insecten b.v. scliijnen zeer bijzondere, afw ijkende ver houdingen te heerselien. Zoo heeft m en in bijenkorven zeer hooge tem perature)) kunnen v aststellen , ’ s w in ters tot 3 0 ° C., "sz o m e r s tot SO3 C. Idim m end en tijdens h et zw erm en w orden zelfs 4 0 ° C. b ereikt. Y oorh an d s zijn al deze verschijnselen nog geh eel onverklaard.

Het feit, dat de koudbloedige (poikilotherme) dieren stelselmatig met de temperatuur der omgeving meegaan, heeft verstrekkendo gevolgen. Immers, wanneer men overweegt van welken geweldigen invloed de temperatuur op chemische processen is, de reactiesnelheid van deze voor elke 10 ° graden verschil wel 2 a 3 maal sneller resp. langzamer wordt, dan begrijpt men, dat door deze eigenaardigheid de stofwisseling dezer dieren van oogenblik tot oogen blik gewijzigd zal worden. Toch is er een optimum van temperatuui. voor elke diersoort verschillend, waarbij de stofwisseling het levendigst kan zijn. Do ligging van zulk een optimum is, gelijk wij reeds vroeger uiteengezet hebben, voornamelijk van de stoorniii die klimmende temperatuur in de stabiliteit der colloidale verbindingen teweeg brengt. Hierdoor wordt aan de suel aangroeiende reactiesnelheid der stofwisseling van zelf paal en perk gesteld Zulk een optimum mag liefst niet overschreden worden doch de onbeholpen wijze, waarop het dier dit moet trachten te voorkomen maakt het begrijpelijk, dat het dikwijls niet zal kunnen gelukken. Het is in dit opzicht geheel van den toestand der om geving afhankelijk. Maar ook niet te laag mag de temperatuur dalen, want spoedig zou met afnemende temperatuur de stofwisseling onmerkbaar klein zijn geworden. Het ontbreekt trouwens ook niet aan voorbeelden in dit opzicht. Een reuzenslang, die in een verwarmde kooi krachtig en levendig is, vervalt in een afgekoelde tot lethargische matheid. Het sclujnt aan het poikilotherme dier w e r k e lijk niet mogelijk eenerzijds te hooge, anderzijds te lage temperatuur te voorkomen anders dan door verplaatsing naar meer g e a d a p te e r d e omgeving

413 natuurlijk. Het is volmaakt begrijpelijk, dat in de phylogenese physiologisch beschouwd en vooral betreftende de centrale zenuwfunelie geen verdere vooruitgang merkbaar is, zoolang men zich binnen de klassen dev poikilothenne dieren ophoudt. De monotremala biedcn een voorbereiding tot hoogeren ontwikkelingstrap. Echidna volgt nog de buiten-temperatuur, ecliter niet op den voet. Er zijn verschillen tot 10° toe opgemerkt. Reeds veel constanter is Ornithorhynchus. Dit dier houdt zijn lichaamstemperatuur regelmatig tusschen 31.S° en 33.6°, zelfs bij temperaturen afwisselend van 5 tot 32°. Eerst in de hoogore zoogdierorden wordt, ovenals trouwens bij de vogels, de homoiotherraie volkomen en mag men hel dierlijk liehaam zonder meer als den thermostaat beschouwen, waarin de chemische readies bij benadering isotherniiscli beloopen. De thermometrie der warmbloedige (homoiotherme) dieren, die in den loop der jaren bij allerlei diersoorten is uitgevoerd, heeft eenigermate verschillende gemiddelde temperaturen aan het licht gebracht. "Wij ontleenen aan Richet het volgende, opzettelijk onvolledig gehouden lijstje. G

e m id d e l d e

l ic h a a m s t e m p e r a t u u r

.

Vogels (duiven en kippen) 42° Geit 39.7 a 40 39.7 Varken Schaap 39.6 Rund 39.5 Konijn 39.5 Cavia 39.2 Hond 39.2 Aap 38.3 Paard 37.7 Hieraan sluit zich de eigen temperatuur van den mensch met gem iddeld 37.0°. Dit gemiddelde geldt voor het geheele jaar en voor alle klimatcn (37.02 Europeanen, 36.93 Maleiers in Indie, C. Eykm au). Alleen onder zeer bijzondere omstandiglieden, zeer abnornxe koude bij volslagen onbewegelijkheid of wel zeer hooge buitentemperatuur bij zwaren arbeid (stokers op mailbooten in de Roode Zee) kunnen afwijkingen van enkele decigraden onder, resp. boven de normale temperatuur voorkomen. In het algemeen kan men zeggen, dat de menschelijke thermostaat tot op een graad nauwkeurig werkt. Het organisme staat dus in constantie van temperatuur ver achter bij de moderne tliennostaten der physische cliemie, die

414

.m et g e m a k tot op decigraden regelen , m aar liet o v e rtre ft deze in p o rta tie fh e id en v ervorm baarh eid. Zij k u n n en zicli niet, g e lijk de n atu u rlijk e therm ostaat, zoo v o lk o m e n aanpassen aan de om stand ig h ed en . R eeds van de eerste tijden a f aan, dat m en op g roote scliaal th erm om etriscbe w aarn em in gen bij den m ensch is gaan d oen (de H aen 1704— 1766, L e id e n en W eenen , pastte de tlierm om etrie het eerst aan het ziek bed toe) heeft m en een zekere regelm aat in de dagflu ctu atie op gem erk t. D aarbij liet zich alras een verlaagd n a ch tn ivea u v a n een verhoogcl d agn ivea u on d ersch eid en (L ieberm eister). M aar in alle bijzon d erh ed en is h et b e lo o p der dagfluctuat-ie eerst b e k e n d g e w o r den toen m en perm an en te opnam en lieeft gedaan m et beh u lp van een in het rectu m g esch oven ro od -k op eren cy lin d ertje, dat in een W heatstonesch e b ru g (zie p. 45) m et een g e v o e lig e n g a lv a n o m eter g e b ra ch t als b olom eter dienen k on . W ij laten hier eene typische cu rve v a n B en ed ict en Snell volgen. W a t de oorzaak der dagfluctuatie aangaat, v erk eert m en n o g in het duister, al w erden enkele factoren b ek en d, die er in v lo e d op uitoefenen. Bij volslagen rust, in b e d en bij on th ou d in g van elk voedsel blijft de dagfluctuatie best aan, ja zelfs vertoont zij zich eerst dan m haar m eest v olk om en en , zuiveren vorm : V an daar dat zij als

bs>

QJ O g

s

s

I s « m -W u §c 3o« '— ’ O

.5

to

-a u. g ©

i

©A V -w ® TO. d

p

m

ô a £

O

I" ii r i

li im

«

_

u o

® S 2

to °« oa a & a 5 ^ Sn * «> * rS fco 9 * . £ f - W 2 m ® a oa 6

C5 •s

©

©

a

■M .£ '5 S .

5 “- ® H > ■ bt> 'O to C t+5

T3

„ g

g

U

g £

2 cj sO

►a

a ® £ i fl ®

to

•T3 W := >

g

o. 5 O t* illijniilff!lini

sch erp gedefin ieerd verschijnsel ju ist in Chossat’s b eroem d e in an itiep ro e v e n op d u iv en (1843) aan het licht kw am . D e d agfiu ctu atie d er tem peratuur w erd dan o o k daaraan ontdekt.

A lleen bij proeven op mensehen kan men zeker zijn, dat tevens alle liehaam sbew eging is uitgesloten. Geschiedt dil met groote zorg (J oh an sson ), welnu. .” 0/o beneden het daggemiddelde, Van <S mil' ’s o rh te n d s t«>1 I uur *s namiddags is zij 3.5 % er boven, terwijl zij van 1 uur *s nam iddags tot 1*2 uur ’snachts met het d a g g rm id d rld r sanienvalt. l)e ('O .-lluctuatie, die bij rust en voedselonthoiiding ov erd ag blijft, geseliiedt dus in denzelfden zin en met dezelfde periodiek als de temperatuurlluutuatie. Alleen is de amplitude verschiilend. W anneer men naar absolute temperaturen gaat rekenen, zijn de proeentiselu- verseliilhn in de gaswisseling aanzienlijker dan die in «le tem peratuur. Dit was ook trouwens te verwachten, want Wanneer de stijging c|c.|* gaswisseling een eenvoudig gevolg is van de stijging der teniperatuur. zou zij volgens den regel van v. ’ t HoliA rrhenius per graad 7-liuetuatie ongeveer 10 % moeten schonimelen. Feitelijk varieerde zij in .Johansson's proeven 7 % per graad, hetgeen ten naaste bij met den eiseh der theorie overeenstemt. D e gasw isseling van
416 schouwd worden, dat door de arbeidsverdeeling in den loop van den dag versterkt of verzwakt kan worden. Als zoodanig oefent de afwisseling van slapen en waken cenigen invloed, maakt de retlextonus, die bij staande houding in de spieren heerscht en in zittende en liggende geenszins geheel ontbreekt, een moment uit, waarmee men rekening heeft te houden en speelt de spijsvertering een duidelijke rol. Maar door zulke wijzigende oorzaken

44 © n «

« c to “ V

o a

tc

*

.5

es

in g

bp £

0) V

Q. JS <0

2

S

•5 «

N . O2

§

«aS a O

te zamen laat zieh toch nooit een wave om keering van het type der Uuctuatie tot stand brengen. Dit i.s herhaaldelijk beproefd, zoowel in de maatsehappelijke beroepen, die m et naehtarbeid gepaard gaan, als in opzettelijke proeven, maar nim m er is het gelukt. Alleen door langzame, geleidelijke adaptatie b.v. op een zeereis met meer dan 12 uur meridiaanversehil gelukt bij den mensch de legendarische oinkeering del* temperatuursperiodiek. A ndere dier soorten bczitten eehter uit zich zelf het bedoelde om gekeerde type. De nachtvogels b.v. hebben het temperatuurmaximum omstreeks middernaeht. Als biologiseh probleem is hiermee het pleit beslist 011 sehijnt vooral licht en duisternis voor het type beslissend te zijn. De mensch heeft zijn temperatuur-maximum in het voile licht. Niet terstond bij de geboorte evenwel is deze eigenschap uitgedrukt. Zij onlw ikkelt zich eerst tijdens de zuigelingsperiode. Heerscht, wat den dagelijksehen gang der lichaamstemperatuur betreft, een vaste biologische wet, niet minder is dit het geval met den gang der temperatuur in de opeenvolging der leeftijden. De foetus in utero is iets hooger in temperatuur, dan de m oeder ( + 0.2 a, 0.3° C.). Op het oogenblik der geboorte is de tempera tuur gem iddeld 37.6° C., onm iddollijk er na, ook bij gewoon inbakeren 35°. Na 24 uur is weer het normale bedrag bereikt, dat nu verder gehandhaafd blijft (37.° C). totdat in den hoogen ouderdom de temperatuur weer zinkt tot 3G.5° C. Men m oet hier nog }>ijvoegen, dat zoowel bij pasgeborenen als bij ouden van dagen de temperatuum sgulatic onvolkom en is, zoodat koude eene temperatuurdaling, liitte eene tem peratuurverhooging kan ten gevolge hebben. De temperatuur van den mensch wordt g e m e te n : 1 °. in de m ondholte; dit is zelfs de oudste m ethode, die, welke

D avy bij voorkeur volgde, maar volkom en zeker is zij geenszins, daar zoowel de koude inspiratielucht als de buitentemperatuur onder de kin en om de wangen een daling tot zelfs van 2 °, vergelelcen met de bloedtemperatuur, kan teweegbrengen; toch wordt de m ethode uit opportunisme nog veel in sanatoria voor longlijders gevolgd. 2 °. in de okselliolte, in ziekenhuizen de gebruikelijke m anier; zij biedt geen andere bezwaren, dan de tijdroovendheid, daar de oksel, wil zij werkelijk als inwendige lichaamsholte kunnen w orden beschouwd, minstens 12 minuten door den aanliggenden arm gesloten m oet zijn gehouden. 3°. in het rectum , een voor snelle opnamen en ill de kindorpractijk algem een toegepaste m eth od e: zij eisclit slechts 5 minuten en is de zekerstc m ethode, die men op het oogenblik kent. ZWAAHDKMAlvKtt.

27

418 4°. in de urinestraal, een reeds door Hales in 1731 ter loops aangewende methode, die mits men een zeer kleinen thermometer neemt en voor hot voorbijstroomen telkens van nieuwe urine zorgdragen kan, eigenlijk de beste van alle zou zijn; haar technische uitvoering is echter niet gemakkelijk. De uitkomsten van de temperatuursopnamen zijn, wanneer zij op bovengenoemde verschillende plaatsen gelijktijdig plaats hebben, niet gelijk. De temperaturen in rectum en urinestraal verschillen onderling niet, maar wel zijn zij 0.4° G. hooger dan de tempera tuur in den oksel. De laatste verschilt met de temperatuur der mondholte ter nauwernood, hoewel onder de tong toch meestal 0.1 a 0.2° C. hooger gevonden wordt dan onder den oksel. Geheel afwijkend is de temperatuur van de huid. Deze bedraagt bij een buitentemperatuur van 20° op met kleederen bedekte gcdeelten 34 a 35° C., op gelaat en handen 32 X ‘ 34° 29° C. Ook op eenige inwendige plaatsen heeft men de temperatuur gemeten. Aldus in de maag, waar m en haar 0 .2 ° hooger dan in het rectum vond (Tigerstedt en Rancken) en in de bronchi, waar zij tijdens bronchoscopie on geveer aan de okseltemperatuur beantwoordde (v. Schrotter). Kleine maximaalthermometers, ingeslikt en met de faeces verwijderd, geven voor den darm tijdens digestie een nog hoogere temperatuur aan. In het physiologisch experiment geldt de rectaaltemperatuur als typiscli, aan het ziekbed de okseltemperatuur. Beide verschillen gelijk gezegd gem iddeld 0.4° C., welk bedrag de rectaaltemperatuur hooger is dan de okseltem peratuur. In het algemeen genom en gaan de fluctuaties der temperatuur op de verschillende F ig . 156. vooi temperatuursopname gebezigde plaatsen van het liehaam onderling vrij wel parallel. B olom eter v a n B en ed ict en Snell. Nauwkeurige synchronisclie opm etingen gedu K lein zilveren h u lsje,w n a rrende langen- tijd achtereen gescliieden in in 10 m eter m et zijde om modernen tijd met behulp van kleine in rectum, spannen fijn k o p e r d ra a d ,b ifilair g ew on d en , op g e n o m e n ia. o sel, mond of maag gescboven bolometers. De topographie der temperatuur in het Bij het g e b ru ik beseherm t men het g e le id in g sk o o r d d oor ier ij oiganism e kan men, zooals van zelf een stn kje da a rop v a stg eb on spreekt, veel nauwkeuriger dan met therm o den rood ca o u tch o u c bnis. De meters bij den mensch, thermoelectrisch bij b olom eter vorm t eon d er ta k ken va n een W h ea tston esch e c ieien bcstudeeren. Daartoe worden tweegelijke b ru g (Z ie p . 45).

419

thermoelectrisehe i-Iementen vervaardigd, hetzij uit constantaan en koper o f uit constantaan en ijzer (constantaan-koper geeft voor elkcn graad temperatuursverschil een potentiaalonderscheid van 40 m illivolts, constantaan-ijzer van 53 millivolts). Mon geeft deze elemrnten den vorm van naalden, in wier punten de metalen

T herm oelectrisehe naalden. D e naalden zijn ontloend aan infectiospuiijos wit don handol en TOeren in w en d ig con constantaam lraad, die de beide naalden reahtstreeks verbin d t. D o soldeerplaats tusschen staat en constantaan b evin dt zich vlak bij do spits. E on dev naalden w ordt op de onderzoeken plaats in het w eefsel gestok en , do ander naast eon gew on en koortsthermom eter in oen, mot asbest om huld, bokerglaasje v o l water ged om peld. D e uitslag van een k iem en snaargalvan om eter m et gou ddraad (gerin ge w eerstan d!) o f van een

ga lva n om eter volgen s d’ A rson val-D ep rez geeft het tem peratuurver-

schil a a n . D o stalen naalden en d e galvanom eter zijn d oor staaldraden verb on den .

sam enkom cn en die tot dicht bij den punt gevernist zijn. Een ingeschakelde galvanometer van weinig weerstand geeft een uitslag evenredig aan het t e m p e r a t u u r s v e r s c l i i l tusschen de plaatsen waar de naalden ingestoken zijn. Op die wijze vond men bij den liond een levertcm peratuur van + 0.9° tegenover het rectum en van -f- 0.5° tegenover het naar dit orgaan toestroomende bloed. Ook het rechter en linker hart onderling is dikwijls vergcleken, waarbij de temperatuur rechts 0.3° C. hooger bleek dan links. Er m oet dus in den kleinen bloedsomloop een afkoeling van het bloed plaats hebben. AVerkelijk vindt men een temperatuursverschil tusschen den inhoud der beide hartshelften. S. E xner ziet teleologiseli in de afkoelin g door de longen teweeggebracbt den grond, waarom

420

b et voortdurende kloppende en krachtig werkende, dus warm w ordende hart door longen om geven is. E r blijkt alles .samengenomen in het rondstroom cnde bloed een vrij sterke temperatimrswisseling plaats te hebben, gaande tusschen 33u in de huid tot 38.3° in de lever (getal voor den mensch door vergelijking gevonden). Bergonie bracht dit thermische kringproces in beeld. De temperatuurslijn blijkt den vorm van een iets geknikte 8 te. bezitten. De tliermo-dynaraische beteekenis van dezen cyclus is wel niet bijzonder groot, maar m ag voor het circuleerende bloed toch niet geheel worden verwaarloosd. De tempe ratuur is nu eenmaal een bel angrij k e toestandsvoorwaarde voor elk physico-chem isch stelsel en een temperatuursverschil van ruim 5° brengt stellig verschuivingen Fi 158 van het evenwicbt te Thermisch kringproces, weeg. H et aantal phasen, naar Bergonie volgens ilorat. dat in de vloeistof, resp. temperatuurverschillen zijn in vertikale richting scliat
421

In )u*t. a lg e m e e n is ‘ I*' tech n iek d er p h y s io lo g is d ie e a lo r im e t r ie h o o g st m o e io lijk . H ot

vortrok

w a a r de c a lo r im e te r s g o p la a tst

w o r d e n , m oot zooveel m o g e lijk g p -

lijk m a tig v erw a rm d ku n n en w o rd en . d u s a an den zo u v r ije n k a n t v a n h o t g e h o u w zijn

g e le g e n ;

voo rts te r v erm ijd in g van sto o rn is n ie t d o o r a n d e r e p erso n en dan

den p ro e fn e m e r b etred en w o r d e n : ein d elijk m o e t de c a lo r im e te r z o lfz o o v e e l doen lijk m e t s le c h t g ele id en d D ik w ijls

n eem t

m a te r ia a l o m g e v e n zijn .

m en

om

lijk h ed en zooveel m o g elijk c a lo r im e te r s ,

w ie r

l>ij h e t ex iie rim e n te e re n

m et k le in e d ie r e n

d e m o e i-

te o n tw ijk e n , tw ee v olk om en g e lijk e en g e lijk v o r m ig e

o m h u lle n d e

lu c h tk a m e rs o n d e r lin g d oor een b u is v e r b o n d e n

F ig . 159. C alorim eter van H aldan e. Bin nen 2 m et vilt b ek leed e koporen stolpen (ons h iboratorium b ezig t hiertoe twee D ow a rgla zen ) bovin den deze

zich

de

geh eel sym m etrische luehtkaroera. D e buitenste van

kam ers, de om h u llen d e, com m uniceort va n w eerszijden m et den in het midden

geplaataten difVereatiaal-m anom eter. Do binn en stc, ru im ere kam er bovat on een k ooitje en een w aterstofvlam . (D o H -vlam is in de fig. rechts w egpelaten ). De binnentredende lu ch t is, w at op de fig. niot is a a n g eg ev en , oerst d oor een W ou lfsch e fleseh m etp u im Bteen en zw a v elz u u r g ega a n .

w o rd e n ,

w a a rin

oen

r e n t ia a l-m a n o m e t e r m e t a le n kant

w and

het

IT -v o rm ig e b u is, die een w e in ig p e tr o le u m is

in gelasr.h t.

g e sc h e id e n

d ie r,

b .v .

een

is

liin n e n

een

b e v a t, a ls d ifle -

d e o m h u lle n d e lu c h tk a m e r , d oor een

c e n tr a le

lu c h t k a m e r ,

w a a rin a a n d e n een en

e a v ia c o b a y a , g e p la a t s t w o r d t, a an den a n d eren k a n t

een w a t e r s t o f-v la m , d ie m en v o o rtd u r e n d zoo r e g e lt , d a t de w a r m t e p r o d u c t ie in de b e id e c a lo r im e te r s g e lijk b lijft en de m a n o m e t e r d u s n o c h n a a r d e e e n e , noch n a a r de a n d e r e zijd e u it.sla a t. H e e ft m en g e d u r e n d e zu lk een p r o e f h e t v o lu m e n der verbran d e w a te r s to f g e m e te n w ic h t

en

de

d a n kan m e n h ie r u it en u it h e t so o r te lijk g e -*

v e r b r a n d in g s w a r m t e

van

het

gas

de h o e v e e lh e id der a a n w e e r s

zijd en v o o r tg e b r a c h te w a r m t e b e r e k e n e n . B ij een a n d e r s te ls e l ,,a c o m p e n s a t e u r ” g e n a a m d is de e n k e lv o u d ig e c a lo r im e te r in zijn w a n d om

m e t een a fk o e lin r ic h t in g v o o rzie n . M o n s tr o e ft er in d it g e v a l n a a r

de lu c h t k a m e r a a n h o u d e n d

o n t t r e k k in g ,

w a r m t e v a n den v rijg e s te ld e n w a r m te p r o d u c tie . kunnen

op

d e z e lfd e t o m p c r a tiu ir t e lio n d en . D e w a r n it e -

d ie d it m o g e lijk h e e ft g e m a n k t, v e r m e e r d e rd

w orden ,

Dc de

v e n tila t ie in r ic h tin g e n , ‘w ijze ,

m e t de v e r d a m p in g s -

w a t e r d a m p , is d e m a a t d e r p la a ts g e h a d h e b b e n d e

w aarop

ook

d ie in zu lk e t o e s te lle n n ie t g e m i s t

d e m e t d e v e n tila t ie lu c h t m e e g e v o e r d e

w a r m t e in r e k e n in g k a n w o r d e n g e b r a c h t, w o rd en in d e te c h n ise h e h a n d b o e k e n en v o o ra l in de a fzo n d e rlijk e p u b lic a tio n u itv o e r ig b e sc h r e v e n . Zij b e lio e v e n h ie r u it

den

aard

d e r za a k

n ie t

ter

s p r a k e ’ te

kom en.

A lle e n

zij

v e r m e ld , d a t d e

v e n t ila t ie er voo r m o e t z o rg e n , d a t h e t k o o lz u u r g e lia lte d er lu c h t in h e t in w e n d ig e d e r k a m e r n ie t b oven 3 vol. ° / Q s tijg e (L a u la n ie ).

W anneer het geldt den mensch aan zulke proeven te onderwer-

422 pen, heeft men de keus tusschen drie opstollingen. Vooreerst een hoogst eenvoudige, die reeds sinds lang ook in de kliniek is toegepast, waarbij men de proefpersoon een eenvoudig bad laat nemen. H et bad moet klein zijn b.v. 70 Liter sleehts bevatten (L efevre); dan moet de badkuip door wollen dekens van de om geving zijn geisoleerd; eindelijk moet het water gedurende de geheele proof in beweging worden gehouden en zijn temperatuur op minstens twee niveau’s worden gemeten. H et nadeel dezer m ethode is, dat het liehaam in korten tijd veel warmte vcrliest, want liet

F ig . 160. Calorim etre com pensateur. luchtkamer"wordt o r a t o t l / f d o o r GPT1 itiwanii* spiraalvormig gew o'deM , ffebracht wi^r .

evee

^ ' UC,ltkamer’ ™ in llet dler geplaatat. De een om llullin£ vfln petroleum (van de luclitkam er

kT ™ metalen buis,

W“ nd g “ 0heiden)- In hot P^foleum ligt eon waarin w ater circuleert, w aarvan men h o e -

“ Ur bepna,t- v °orts zijn ventilatieinrichtingen voor de lucht aaneid door een mede ingeachakelden aerodrom om eter gem eten w ordt.

bad moet koud zijn, zal het experiment uitvoerbaar blijken. Een tweede methode, die in den nieuwsten tijd ook in de kliniek toekrih ?

VmC ’ iS

tentmethode van d ’Arsonval. Over de zieken-

W ri t 6n W01 ^ Gen tent met dubbelen doekwand opgesteld, in liM a " Wa^rvan 7j*c^ ecn trekbuis met anemometer bevindt. De }e i p a a s m g door den anemometer wordt gemeten en opge-

423 tcekend. Nadorhand bopaalt men door verbranding van kaarsen van brkendo verbrandingswarmte, die een gelijke luchtverplaatsing go von, bet aantal Kilogram-calorien, dio in bet inwendige van dezelfde lent voortgebraeht. con vcntilatio verschaifen juist gelijk aan die tijdens dc proof toweeggebraoht. Merkwaardigenvijs gooft doze tweede proef bij bcnadoring juiste waarden. Hot Utrechtsch laboratorinm bezit t*on tontoalorimcter, waarin do warmteproductie van oen normaal persuon van dezelfde ordc blijkt te zijn als d ’Arsonval zelf en Ignatowski in een rocente kliniscbe proofreeks constateerden, te weten l2,o tot 20 Kilogramcalorien per T/4 uur. Dit eijfer klinit tijdens balteroefoningen zeer m erk baar. Ergograapharboid doot bet. niet noemenswaard stijgen. De meest volkom en bepalingcn der warmteproductie van don mensch gesehieden in de groote respiratie-calorimeters, die hier en daar, te Stockholm , tc M iddletown Fig. 161. (Connecticut), te Borlijn, te Tentcalorimeter van AVeonen, als vaste inrichtind’Arsonvnl. gen zijn opgesteld. Juist door De tent heoft een dub de ruimte, dio doze toostellen bele linnen omhulting. Hot dak is mot vilt be- moeten aanbicden, worden zij dokt en van een conus buitengewoon kostbaar niet voorzien, die in een ane alleen, maar ook hoogst mometer uitloopt. Deze laatste is op eon grooter m oeilijk samen te stellen en schanl dan do tent zelf te controleeren. Do arbeid, or naast geteekend. die aan het uitwerken der m ethodiek ton koste is gelegd, is verbazend groot. Vooral Rubner en Atwater en Benedict hebben zich in dit opzicht verdienstelijk gemaakt. Ook het geluidvrij kam crtje van ons laboratorium is een calorimeter, die zonder bewoner oen eenmaal aangenomen temperatnur volmaakt constant bebon dt; de luchtinhoud van 11,4 cub. Meter ondergaat door de aanwezigheid van een proefpersoon een geringe, geleidelijke temperatuursverhooging, die gemeten kan worden. De uitkomsten der calorimetrie worden het overzichtelijkst per uur en per K ilo lichaam sgewicht opgegeven. Iiiernevens volgen eenige van zulke getallcn.

424 W

a r m t e p r o d u c t ie

per

uur

en

per

k il o

l ic h a a m s g e w ic h t

.

i van kleine honden.......................... 6.5 Kilogramcalorie dieren „ groote „............ 2.5 ( » k on ijn en .......................................5.5 „ „

menschen ( ” I „

neonati............................3 a 4.5 volw assenen................... J a 2

„

„

Als gemiddeld cijfer voor de totale warmteproductie van een volwassen man in rust, zonder dat voedsel genomen wordt, geldt volgens de nieuwste bronnen 1680 Kilogramealorien per etmaal. Een m odelproef van Atwater aan cen betrekkelijk zwaar en groot man gaf 2185 Kilogram ealorien per 24 uur. Heeft eenige lichte beweging plaats en wordt de gewone voedingswijze gevolgd, dan zal de warmteproductie min of meer tot 100 Kilogramealorien per uur naderen. H et en

e ig e n a a r d ig

per

d ieren

K ilo cn

een

fe it, veel

fla t

k le in e

g r o o te r e

dieren

en

h oeveelh eid

ook

k le in e

w a rm te

m e n sc h e n

v o o rtb re n g e n

p er u u r

dan

g ro o te

m e n sc h e n h e e ft g a n sc h n a tu u r lijk reeds la n g de a a n d a e h t g e tro k k e n .

M en h e e ft h e t in v erb a n d g e b r a c h t m e t h e t b e tre k k e lijk g r o o te r o p p e rv la k , d a t aan

k lein ere

in d iv id u e n

v e r g e lc k e n

m et

g ro o te r e

toekornt.

d en k en bij een zoo o n r e g e lm a t ig in c e tk u n s tig lie h a a m de

b e tre k k in g

tu ssch e n

o p p e rv la k

en

in h ou d

is

n ie t a a n te

th e o r e tisc h te w ille n v a s ts te lle n .

Zij z a l w e l n ie t a n d e rs dan em p iriscli te v in d e n zijn . Op z o r g v u ld ig e m e tin g e n is M eeh in p irisc h e fo r m u le g e k o m e n :

Er

a ls eeji d ie rlijk o r g a n is m e g ro n d

van

een

reek s

1883 to t d e o p s t e llin g v a n o n d e r sta a n d e e m -

O p p e rv la k = 1 2 .3 X G e w ic h t t o t de m a c h t 2/ 3 . in □

dM .

verveo n ffC0T1f ta n te m e te r s

2 p f

m a c h t » / 1Ji

in IC G .

voor c*en

m en sch ;

voor

den

h on d d ie n t zij d o o r 1 1 .1 6

WOrden‘ ^ fg e r o n d is d e rh a lv e h e t lic h a a m so p p e r v la k in v ie r k a n te aan

11

^

12

m aaI

ll6 t

lic h a a m s g e w ic h t in K ilo g r a m m e n t o t de

■3 *

de

menscJj van 6 4 k ilo g r a m

lic h a a m s g e w ic h t is lie t o p p e rv la k v o lg e n s

J™Sv.rAt^rDr offserontl

D m e t e r , ) ' 1,1 lo op en d e o v e r 4 p erso n en 2 in r u s t, w a s lie t

warmtP«
proeven per u u r / 6**

°entyi)iL,e bedrag

der

m e te r g e m id d e ld 4 5 .3 K ilo g r a m e a lo r ie n p er u u r. (D e z e lfd e gram

lic h a a m s g e w ic h t

b erek en d , g a v e n 1 .3 5 K ilo g r a m e a lo r ie n

§ 3. W a rm te b ro n n e n .

s e l ! v ther 0tli ChegrOnden m ogen wij aannemen, dat in alle weefrll^k 0r§ ailisme onafgebroken warmte voortgebracht i eigens in de natuur toch kom t het tot energie-overdrachten

\vnrA*a\

e“

” e“ W deld H ohaam srew lcht v a „ 68.2 K ilo g ra m en

42n

zonder dat tegelijk ecu deel der energie gedissipeerd wordt, d. w. z. in de ongeordende m oleculairbeweging, die men warmte noemt, verandert. Va - is geen grond om te onderstellen, dat het dierlijk liehaam aan deze algemeene .wet zou ontsnappen, integendeel alles wat wij van stofwisseling en ontwikkeling weten strekt tot bevestiging der zooeven gemaakte algemeene vcrondcrstelling. Soinm ige weefsels zullen ecliter meer dan andere tot deze w annteprodnctic bijdragen en zij zullen meer in het bijzonder als de warmti'bronnen behooren te worden aangemerkt. Als zoodanig gelden de spieren, de groote klieren en het centraalzenuwstelsel. Van deze drie zijn zeker d(* spieren het belangrijkst. Er zijn spieren, die het geheele leven door werken, nacht en dag in actie zijn. Aldas de hartspier en de spieren der ademhaling. Men heett gelijk wij vroeger gezien hebben, haar nuttigen arbeid op zeer grove wijze begroot. Aanncm ende, dat het nuttig effect van den geheclen arbeid Vs if?, dan wordt de totale arbeid, door het orgaan verrieht en dus ook de warmteproductie, die ten slotte na allerlei om wegen te voorschijn komt, per etmaal op 220 K ilogram calorien (Tigerstedt). d. i. ongeveer x/s van hetgeen in rust zonder digestie per etmaal in het geheele liehaam wordt voortgebracht. V oor de eveneens permanent werkende darmspieren heeft tot dnsverre geen ram ing plaats gehad. Uiernaast staan de sceletspieren, wier gezam enlijk volum en zoo groot is, dat het de helft van het geheele liehaam uit-maakt. Deze spieren brengen warmte voort, zoowel in rust als in arbeid, maar vooral tijdens arbeid. Reeds aan de afzonderlijke spier kan dit worden afgelezen. Tijdens tetanus kan dan het doorstroom ende bloed zelfs een temperatuursverhooging van 0.47° C. worden m eegedeeld. Geen wonder dus, dat de reflextonus der spieren, op alle plaatsen van het liehaam gelijktijdig heerschend, onmiskenbaar warmte doet ontstaan en ruime, onder zware belasting uitgevoerde samentrekkingen zelfs groote hoeveelheden warmte voortbrengen. Ook statisclie arbeid, d. w. z. isom e-' trische, tetanische samentrekkingen, waardoor geen physische arbeid, maar spanningen onderhou'den worden, hebben in mindere mate dezelfde uitwerkintr. Onder dc klieren zijn er een aantal met permanente werking. V ooreerst de lever, die nim m er ophoudt te functioneeren. Gedurende al den tijd, zoo m ogen wij aannemen, brengt zij warmte voort. Cl. Bernard von d het bloed der vena hepatica reeds 0.3° C. warmer dan het bloed der vena porta, eert waarneming, die ook nog in nieuwergn tijd bevestigd is geworden (Cavazzani). Tigerstedt leidt hieruit en uit de stroom snelheid van het bloed af, dat de lever aan het organisme om streeks 36<S Kilogram calorien warmte per etmaal verscliaft.

426 Ook de nieren functioneeren nacht en dag. Grijns vond indertijd de temperatuur der nier-urine 0.4° 0. hooger dan de temperatuur van het bloed. ITieruit en uit de stroomsnelheid van het bleed berekent Tigerstedt de warmteproductie der nieren op 74 K ilogram calorien per etmaal. Dan komen de talrijke klieren met intermitteerende afscheiding. Begrootingen desbetreffende ontbreken tot dusverre. Het centraal zenuwstelsel, het rnoge niet groot zijn in vergelijking tot de geheele massa van het liehaam (slechts 2.4 ° /D), draagt ontegenzeggelijk tot de warmteproductie bij. De hersenen zijn hooger in temperatuur dan het aortabloed, de uitkomsten der m eting onder den hier zeer m erkbaren invloed der buitentemperatuur wisselend. Tijdens psychischen arbeid neemt de bedoeldo warmteproductie toe, want in het door Mosso in 1894 geobserveerde 12 ja rig meisje met schedeldefect steeg de thermometrisch bepaalde temperatuur der scliedelholte op zeer merkbare wijze tijdens geestelijke actie (verg. ook nieuwere bepalingen van Berger). Alles samengenomen zijn de sceletspieren toch de hoofdzakelijkste bron der warmte in ons liehaam. Zelfs in het rustend orga nisme. Door reflextonus en eenigen, statischen arbeid, schat T iger stedt hare bijdrage dan op ongeveer 1000 Kilogram -calorien. H et gewichtigste nivelleermiddel voor de op verschillende plaatsen ontstaande, allerwege godissipeerdc warmte is hot bloed. De warmtecapaciteit dezer vloeistof is 0 .9 , dus ruim voldoende om de in elk oogenblik op verschillende plekken oitfstane warmte op te nem en en gelijkmatig te verdeelen i).

§ 4. Warmteverlies. Daai het menschelijk liehaam bij voortduring (afgezien van de en e e oogen likken, dat men soms een zeer warm bad gebruikt — • in apan zeci gebruikelijk, Balz) hooger van temperatuur is dan t e o.nî vm g, zal het aanhoudend warmte verliezen. Met die om geving heeft het op verschillende wijze contact. Vooreerst aan de oppei\ aktc dooi de huid. Vervolgens inwendig door middel van T'6 T lJ-?Sa Gr k °venste ^ ch tw egen en de ademvlakte der longen. m e i] r ooi den inhoud der spijsverteringswegen, waaraan ouc c spijzen en dranken worden toegevoegd en waarvan excreta worden aigenomen. Op dezelfde wijze. vom it de blaasinhoud een 1 K i l £ eJ n *;et. geheel6 liohaam nieuwêvormdo calomche energie bedraagt per minuut ruim 1 Kilogramcalor.e, terwyi de bloedBhoeveelheid 5 Kilogram en de omlooptfd van de orde van een minuut sehijnt te zijn.

-J2 7

reeds aim het organisme vrccm de vloeistof, waaraan een zekere hoeveelheid warmte wordt meegedeeld, die bij de m ictio nvinae uit. bet liehaam wordt verwijderd. Warmteverlies langs dc huid. Iiet warmteverlies langs de huid kan integraal worden opgem aakt, doeli ook nog nader worden gespeciliceerd. Beproeft men het laatste, dan blijkt, dat het leeuwendeel door siraling afgegeven wordt. Bij een gekleed individu heeft dit plaats doordat de warmte eerst aan de kleeren wordt m eegedeeld en van hieruit naar de om gevin g uitstraalt. Op grond van bolom etrisch onderzoek schatte Stewart in 1801 het bedrag op 820 K ilogram ealorien per etmaal. V oor een geheel ontkleod individu was Masje reedy vroeger (1877) volgens dezelfde methode tot een veel grooter bedrag (171S K ilogram calorien) geraakt. Het eerste cijfer zal echter de gew one verhoudingen in ons klimaat het meest nabij kom en. Veel m inder beteekenis dan de straling heeft de geleiding, want de laatste werkt sleehts door afgifte aan, de langs het liehaam opstijgende lucht. Maar tijdens het bad wordt het warmteverlies door geleiding hoogst aanzienlijk. Vandaar dat het koele bad do snelste wijze is om aan een persoon met hooge temperatuur een groote hoeveel heid warmte te onttrekken (koudwaterbehandeling van koortslijders). Aan de lucht wordt door geleiding alleen bij sterken wind noem enswaardig warmte afgestaan. Zoodra de windsnelheid grooter is dan 0.4 m eter per sec. wordt .zij voelbaar en klirat zij tot een gem iddelde grootte van 10 meter per sec. en meer, dan kan dit warm teverlies ten slotte zeer merkbaar worden (aldus aan de kust onzer noordzee tijdens een strandverblijf). A anm erkelijk, zelfs onder gewone omstandigheden, is het warmte verlies door verdam ping. AVanneer men de in een etmaal afge scheiden hoeveelheid zweet, resp. de volgens de klassieken ook nog bestaande perspiratio insensibilis, op 800 cub. cm. hecijfert^bedraagt het ter vervluch tigin g benoodigd warmtequantum 4o0 K ilogram calorien. Nu wordt het werkelijk bedrag gewoonlijk lager geraamd, door Tigerstedt op 300 K i l o g r a m - o a l o r i e n . V erhoogd wordt het door windstroom en, die de verdam ping sterk bevorderen en krachtens het relativiteitsprincipe ook door beweging van de proeipersoon. Bij den m archeerenden soldaat, vooral in verspreide colonnes kom t dit m om ent zeer tot zijn recht. De bekleeding wijzigt den toestand in zooverre als het zweet eerst in de kleeren dringt en het v och t dan hieruit verdampt. H et eindresultaat blijft hetzelfde, alleen wordt het zoogenaam de indiiferentiepunt verschoven. Met den laatsten naam duidt men de temperatuur tusschen huid eh kleeren aan, die noch den indruk van koude, noch dien van warmte maakt. Zij zou tusschen 29 en 33° vallen en het is duidelijk, dat hierop

428

tin wind en kleeren grooten invloed uitoelenen. Doordat do voclitigheidsgraacl der athmospherische lucht de verdampingssnelheid in sterke mate beheerscht, wordt liet warmteverlies ook hierdoor niet onbelangrijk gewijzigd. In volkom en vochtige lucht, zoo als men in de tropen soms aantreft, wordt de verdam ping gelijk nul. Piet wegvallen van dit gewichtig afkoelingsmiddel maakt de warmte dan dikwijls onverdragelijk. Maar in gem atigde zone zal dit zelden voorkomen, tenzij op warme, vochtige zomerdagen in dicht opeengehoopte menschenmassa’s b.v. te midden van in ge sloten colonnes marcheerende troepen (zoogen. „IIitzschlag” ). Warmteverlies langs de bovenste luchtwegen. De tweede belangrijke vlakte, waar warmte aan het liehaam ontsnapt, is liet uitgestrekte, inwendige oppervlak, dat men het slijmvlies der bovenste lucht wegen noemt. De ademlucht strijkt er aanvankelijk koud overheen en heeft bijkans de lichaamstemperatuur, wanneer zij de fijnere bronchi bereikt (v. Schrotter vond de temperatuur in de bronchi der longkwab haast niet van die in het rectum van den patient verschiilend). In elk geval is dit zoo, wanneer de lucht uitgeademd wordt.. Dit resultaat kan niet verkregen worden dan door den o v erg a n g iv a n een vrij groote hoeveelheid warmte uit de mucosa naar de voorbijstrijkende lucht. W eer geschiedt dit door str^ling, geleiding en verdamping. De beide eerste wijzen van overdracht zijn voor dit gebied nog nimmer uit elkaar gehouden, maar haar gezamenlijk bedrag laat zich zonder moeite berekenen. Scliat men de ademgrootte per ademhaling op 500 cub. cm., de frequ- * entie op 18 per minuut, dan bedraagt de totale luchtverplaatsing per etmaal 13 cub. meter. Uit het temperatuursverschil tusschen uiten- en lichaamstemperatuur en de specifieke warmte van voch tige lucht volgt dan vanzelf de warmte, die het slijmvlies verliest en aan de lucht wordt meegedeeld. Men moet in dit opzicht . epaa c e veionderstellingen maken. Rubner raamt het warmtever“

£ngS dezen weS Per etmaal op 35 Kilogram-calorien. O ' te verdamping kan o]> soortgelijke wijze uit de luchtverp aa sing en de vochtigheid der lucht buiten en bij in a d em in g 1) wore en afgeleid. V oor buitentemperatuur tusschen l7.J/a en 24° C. en vooi 60 /0 relatieve vochtigheid der buitenlucht heeft R ubner oveiigens ook de verdamping rechtstreeks bepaald en is in rust tot een ediag van 408 gram R 20 gekomen. Reeds een paar jaar te ^ ° P gr0nd van becijferingen tot een begrooting van rond i ogi am-calorien gekom en (bij deze zelfde gelegenheid werd de )

dam pingsw arm te van water is bij Oo 606.5 K ilogram ealorien p er K ilo w ater, terw ijl

d e tem peratuu rform u le van R egn a u lt in dit g e v a l A = 606.5 + 0.305 * luidt.

•

429 verdam ping langs dc lmid iets geringer genom en dan wij boven veronderstrld hebben, zoodat het totaal verlies door tussehenkomst van verdampings warmte lang.-’ huid en longen samen 558 Ivilogram-ealorien gaat bedragen). W'arniteverlies door kottd genomen spijzen. Iiet warmteverlies door dat warmte aan koud genomen spijzen moet worden afgestaan is uit den aard der zaak gering. Men kan het zeer uiteenloopend ramen. Kulmer kom t tot 42 Ivilogram-ealorien per etmaal. Warmteverlies nicl urine, enz. Met warmteverlies, dat het liehaam ondergaat doordat excreta op liehaamstemperatuur worden afge scheiden, is rechtstreeks uit de hoeveelheid dezer excreta en het temperatuursverschil bcrekenbaar. Het wordt door Atwater gem iddeld op 31 Kilogram -calorien per etmaal gesteld. Totaal warmteverlies. URMlhnKI.DK I II'KOMSTKN VAN A t W A T K K ’ S-PRORYKN (in ,

,

.

" dagen.

14 ru st.-p roe ve n

4 , bij r u s t en v a sto n

2 0 a r b e id -p r o e v e n

K ilo g r a n i-e a lo r ie n ). A f a if t e A f g i f t e

W a to .r,

C alorisch

d o o r m o t u rin e . s t r a lin g .

,Mt. ll,li(l a e q u iv a l. T o t .ial cn lo n ge n v.d . niecli. lo u u u en o xcr. v e r d a m p t. a rb eid .

49

1683

• 31

548

2262

5

1605

21

561

2187

60

3340

20

859

4 51

4670

§ 5. W armteregelm g. De warm teproductie en het warmteverlies is in het mensclielijk liehaam zoodanig geregeld. dat de liehaamstemperatuur, die door de snelle stroom ing van het bloed zeer volkom en genivelleerd wordt, voortdurend tot op een. graad nauwlceurig op 37° C. ingesteld blijft (dagfluctuatie tusschen 36.3° en 37.4°). Plaatselijk kom t het hier en daar tot meetbare temperatuursverschillen en het is zeer wel m ogelijk, dat in de m icroscopische structuren, wanneer microtherm om etrische waarnemingen uitvoerbaar waren, nog veel aanm erkelijker verschillen voor den dag zouden komen. In al die ge vallen eischt het behoud van temperatuurevenwicht onmiddellijke

430 warm teregeling door warmteoverdracht uit de weefsels naar liet bloed o f omgekeerd. In talrijke andere gevallen wordt de isothermic waarschijnlijk, zelfs volkom en plaatselijk, niet gestoord. Dan is het niet meer eene warmteregeling, die de aandaeht vrnagt, maar eene entropieregeling. Dit verschil tusschen warmteregeling door warm teoverdracht hij temperatuurverscbil en entropieregeling door warmteoverdracht tijdens temperatuurgehjkheid weerspiegelt zich eenigermate voor het geheele liehaam in de calorimetrisclie pnderzoekingsmethoden. De methode der warmteonttrekking in koude baden (klinisclie m ethodiek,in nieuwsten tijd door Lefevre toegepast) is een Q-methode, de methode der compensatiecalorimetrie, dus warmteonttrekking bij isoth ermie, is een S-methode (onder Q. de toegevoegde o f onttrokken warmte, onder S de aangegroeide o f verm inderde entropie verstaande). Zij kunnen elkaar nim m er vervangen, integendeel zullen zich in haar uitkomsten steeds wederkeerig hebben aan te vullen. l o t dusverre heeft men zich intusschen met zulke theoretische bespiegelingen ter nauwernood bezig gehouden en alleen de vraag gesteld, hoe worden normaliter warmteproductie en warmteverlies tegen elkaar opgewogen, in genoegzaam volkom ene mate om niettegenstaande de talrijke elkaar doorkruisende, dikwijls zeer levendige chemische reacties als_algemeene uitkomst, bij benadering evenwieht te geven. W ij willen traehten de vraag op de gebruikelijke wijze te beantwoorden en hiertoe onderscheid maken tusschen che mise l e en physische warmteregeling. 1K Gr chemische regeling der warmte in het organisme verstaat chen ' 8 i0110^20^ ^ ^ 0 vermeerdering o f verm indering der exotherm e, inkrim C^no-î'0CeSSen' onmiddellijk g ev°lg is de aanwas o f de aan heifbl^ 61 Wflrmteôevee^ e id , die van oogenblik tot oogenblik onverande°T toeg evoerd. Blijft het warmteverlies middelerwijl of d alen -G1 ' .ân kan cê temperatuur in verband hiermee stijgen of mind1 * Vaneert warmteverlies, dan is com pensate door meer zeer wel ' ^ aim êP1 °ductie en daardoor gelijk blijven van temperatuur Of naast variatie der exotherme, chemische prodaagsclietina ^ V&n 0ndotlierme m ogelijk is, is op grond der hedenon< bpm„1l , geg?Vens niet te zeggen. In analogie met hetgeen in de nemen datlg , natuur geschiedt, ligt het voor de hand aan te in w ’ a ’ g ,°PPeld aan exotherme, ook endotherme processen aanffptnr!^^118- 16

■ llchaam zullen voorkomen, maar rechtstreeks

verbindingen "1 n i e t 'n afgfTi e r ^ losmnkinS van C 0 ’ uit zijue nen eeven ’ -i atkoehng> waartoe zij aanleiding zouden kunvppi nm ’ trouwt;ns door de gelijktijdig plaats liobbende en angnj er exotherme processen zeker overgecompunseerd.

431 De chemische *regulatie is phylogenetisch het oudst. De huideldicron bezittcn haar roods op een tijdstip. dat physische regeling ontbreekt en geleidelijk wordt met haar h u lp ’ de homoiothermie der hoogere zoogdieren voorbereid (J. C. Martin). In de ontogenese is het juist zoo. De pasgeboivnen besehikken reeds over eene, zij hot onvolkom ene chemische warmteregeling op een oogenblik, waarop de overige liulpmiddelen tot handhaving van hot temperatuursevenwicht nog geheel outbroken (Babak). H et mechanisme, dat bij de onbewuste chemische regnlatie gevolgd wordt, is onbekend, doch bestaat in de gevallen, waarin onwillekenrige lichaamsbeweging en lmivering uitgesloten konden worden. l’ ersonen b.v., die ontkleed in koude lucht vertoeve.n, vertoonen geen merkbarc vermeerdering van koolzuurproductie, althans niet meer dan mogelijkerwijs door waarnemingsfoutcn zou kunnen zijn vcroorzaakt (5 % Loewy). Zeker is dit niet het geval, wanneer zij tegelijkertijd arbeid verrichten of in digestie verkeeren. Men verkrijgt dan de koolzuurproductie, die voor arbeid, resp. digestie kenmerkend is, maar niet meer. Daarentegen is de toedracht duidelijk, bij kleine dieren zeer duidelijk, die op koude met grooter zuurstofverbruik en rijkelijker koolzuurproductie antwoorden. VOLW ASSKN K

C A V IA ’$

(R u B X K K ).

Temj)eratuur der om geving.

CO,-productie per K ilo dier en per uur.

0 ° C. 13.1 20.S 25.7 30.3 » 34.9 40.0 »

2.905 gram 2.151 » 1.766 1.540 1.317 » 1.273 1.454 »

5)

55

> __ j

i

5)

5>

JJ

Ziclitbare bew egingen o f m erkbarc siddering ontbrak in deze proeven, maar uitgesloten is het niet, dat in de koii verhoogde reflextonus bestaat. Indien dit zoo ware, zou m en de m eerdere warm teproductie oj) rekening van den statischen arbeid kunnen stellen door de musculatuur tijdens den verhoogden reliex-tonus # verricht. H et is bekend, dat het daarbij tot een groote warmtevoortbren gin g kom t, ja eigenlijk wordt alle energie, die vrij komt,

432 op zulk een oogenblik in warmte omgezet, want meclianische arbeid heeft niet plaats. In verhoogde mate is dit met het bibberen het geval. H et is als het ware het natuurlijke compen.saticmiddel tegen verlioogd warmteverlies en op zeer merkbare wijze gaat daardoor de gaswisseling omhoog. Of hiernevens andere chemische regulaties voorkomen, of ook nog in andere weefsels dan in het spierweefsel reflectorisch (het bibberen komt reflectorisch, via medulla oblon gata, tot stand en wordt door chloroform-narcose opgeheven) ver hoogde stofwisseling opgewekt wordt, is volmaakt onzeker, hoewel Pfliiger en zijne leerlingen dit indertijd wel waarschijnlijk hebben gemaakt. .Regelingen tegen de warmte zijn nog geheel onbekend (Ricliet). De oxydatieve stofwisseling als zoodanig kan hier allerminst de aangroeiing der warmteproductie lielpen inperkcn, want zij neemt bij hooge temperatuur toe. (AVarme volbaden en heete lnchtbaden doen de koolzuurproductie zfcer belangrijk stijgen.) W anneer het warmbloedig dier en de mensch zich niettemin bij groote athmos pherische warmte op hun natuurlijke temperatuurevenwicht weten te handhaven, moet dit aan andere oorzaken toe te schrijven zijn. V eel belangrijker dan de chemische warmteregeling is bij vol wassenen de physische. In dit opzicht hebben wij allereerst rekening te houden met de wisselende bloedsvulling der huid. Tot dicht bij de oppervlakte strekt zich in het corpus capillare een rijk capillairnet uit, dat door e uit het onderhuidsch bindweefsel oprijzende huidarterien overv oe■ig woidt gevoed. Maar in de diepere huidlagen bevinden zich e m weefselcellen, die een aanzienlijke hoeveelheid groote vetruppe s lerbeigen (onderbuidscli vetweefsel) en daardoor een vrij 1 '°m ene tieim ische, isoleering van de meer peripherisch gelegen brerTen^T 110761 ^ ePere deelen van het liehaam tot stand belaiê^*l n aic^ sc^ e zonen kan deze vetlaag bij mensch en dier SuJ 'e rikte vorkrijgen. Het gevolg van deze verhoudingen is ^ljzon ere groote beteekenis van de bloedsvulling van het mers Sj ^>a*)1 ,? re Voor het afstaan van warmte door het bloed. Imi •., ! ve ■aag belet schier elk warmteverlies uit diepere lagen, o m '1- ' 6 v aaik °ven circuleerende bloed veel warmte aan de wm feV11?^ i +an| a^8âan> z°owel door straling in water als in bevni a * UC1 001 S l i d i n g . Onder overigens gelijke voorwaarden i I ^ overcrac t het aanzienlijkste zijn, wanneer veel bloed door r!it ]< +r +US ^>a^>1 are strooirit en de invloed van vasomotoren zal huidart gemakkelijk kunnen wijzigen door de toevoerendo .m .61iei] ei nauwer te maken. Ook de ruimere of be- * Ji T eie ge egen leid tot afvoer langs de venae zal verschillen ver-

•133 oorzaken, daar dit een torugslag uitoefent opdesnelheid van strooming. Met grootere stroomsnelheid gaat een korter vertoeven van liet bloed aan de oppervlakfcc gepaard. Een tweede zoogenaamd physische factor van warmteverlies, die regelend optreedt, is dc wisselcmle zweetsecretie. Soms heperkt zij zich tot cen even vochtig houden der hoornlaag, die, gelijk alle eolloidale vaste massa\s (gels) duidelijk opzwelbaar, een zekere hoeveelheid van het door de zweetklieron afgescheiden ‘water vastlioudt. Een andermaal verschijnt het zweet in drupvorm aan de uitmondingsplaatson der klieren. Eindclijk kan het in stralen afgutsen van de huid. De verdamping zal in deze gevallen in zeer uiteenIoopende mate plaats hebben, het minst, wanneer de gelsubstantie sleehts een weinig water houdt, het meest, wanneer de geheele vlakte vochtig iy. Een belangrijke complicatie ontstaat in deze verhoudingen door de aanwezigheid van beharing o f bij den mensch door bekleeding. Het zweet gaat dan in de pelsvacht of in de kleeren over en van hieruit heeft de verdam ping plaats. Maar ook dan zal ten slotte de hoeveelheid afgescheiden zweet over de vochtigheid van het haarkleed o f van de kleeren beslissen en daarmee tegelijk de verdam ping kunnen regelcn. De hoeveelheid zweet wordt op haar beurt door werking der secretorischc zenuwen bepaald. Dit reguleeringsmiddel, mee hetvolkom enste, dat de mensch bezit, kan zoo voortreffelijk werken, dat bij droge lucht tem pem turen der om gevin g hooger dan de lichaamstemperatuur verdragen worden, zonder dat de liehaamstemperatuur stijgt. Een derde regelende, phvsische factor is de wijze van ademhaling. Zij doet zich vooral gelden bij dieren, die weinig zweeten, maar ontbreekt noch bij de overige, noch bij den mensch. Zoodra een vergrooting van het warmtevlics tot behoud van het temperatuurevenw icht vereischt wordt, neem t de frecjuentie der ademhaling toe. Tegelijk wordt zij oppervlakkiger en het dier met geopenden muil stelt een zeer groot oppervlak, meer dan bij enkele neusadem ing, aan afk oelin g on verdam ping bloot. De ademgrootte per m inuut gerekend, zal niet noodzakelijk vermeerderd behoeven te worden en toch kan een veel aanzienlijker warmtevlies langs de bovenste luchtwegen zijn verkregen. Grootendeels kom t de „polypnee therm ique” reflectorisch tot stand. AVant, al m oge het ook richtig zijn, dat grooter bloedwarmte als zoodanig door rechtstreoksche inwerking op de m edulla oblongata eon versnelling van de adem haling zal te weeg brengen, evenzeer is het waar, dat de bloedtcm peratuur in norm ale omstandiglieden ook bij groote zom erwannte niet stijgt en dan ook op zich zelf niet het bedoelde gevolg zou kunnen hebben. OpzetZWAAUDEMAliKH.

i>8

434

telijke proeven van Richet hebben trouwens den reflectorisclien invloed van verhoogde huidtemperatuur overt uigend aangetoond. O ok de neus is in warme, vochtige lucht wijder dan anders, zoo dat de respiratielucht er zich gem akkelijker doorheen beweegt, (Gevers Leuven). Naast de chemische en physische regulatiemiddelen komen nu nog de willekeurige, bij het dier instinctief genom en, bij den mensch door traditie o f volkom en bewust gebezigd. Onder deze ontmoeten wij er een, aan de chem ische regulatie verwant: de invloed door de keuze van voedsel op de warmteproductie uitgeoefend. Eiwitvoeding verhoogt de stofwisseling. Daarom wordt deze in de tropen over het algemeen vermeden en ten onzent ’s winters en in arctische streken zooveel m ogelijk 11agestreefd. Mede tot deze rubriek behoort het vermijden van lichaamsbeweging bij groote hitte, het been en weer loopen, het slaan met de armen, enz., bij koude. De overige willekeurige regulatiemiddelen zijn eehter van physischen aard. De in elkaar gedoken houding, die mensch en dier tijdens rust in koude aanneemt, de liggende, uitgestrektc houding in dagen van groote warmte, voorkom en, resp. bevorderen het warmtever lies. Ook het nemen van warme, resp. koude dranken (warme thee in noordelijke landen, ijswater in de tropen) ligt in dezelfde lijn. Dan het gebruik maken van waaiers eenerzijds en van kleeding anderzijds. De waaiers bevorderen vooral de verdamping, naast een geringe toename van warmteverlies door geleiding. Bij de dieren vervangt de mate van ontwikkeling der pelsvacht de wisseling in zomer- en winterkleeding, die de mensch zich zelf voorschrijft. De hygiene van de kleeding bestudeert dit vraagstuk van uit medisch en klimatologisch standpunt, zoodat wij ons hier van de behandeling ontslagen mogen achten. Piet woningvraagstuk met al zijne complicaties kan dan verder als eene uitbreidiug van dezelfde stof worden opgevat. A cclim a tisa lie.

De

g a sw isse lin g is in d e tro p en en de g e m a t ig d e zftne g e m i d -

deld g e n o m e n d e z e lfd e ; C. E y k m a n vond te B a ta v ia voor 1 2

v o lw a sse n m a le ie r s

een ssuurstotverbruik v an g e m id d e ld 2 5 1 .5 cub c .M . per m in u u t en voor 11 K u r o np p "e n ’, tezelfd ertlJfl 2 4 5 -7 cub c .M . C.

D e ze

g e ta lle n

w ij ken

D e te m p e r a tu u r b e d r o e g d e stijd s g e m id d e ld

te r n a u w ern o o d a f van d ie , w e lk e in g e m a t ig d e

g e w e s te n g e v o n d e n zijn , v o lg en s E y k m a n u it lite r a r isc h e g e g e v e n s 2 5 0 .3 e n v o l g e n s e ig e n b e p a lin g e n ’ s M in e r s 253.8 en *s w in te r s 253.3. B ij o h et

den le t

o v e ig a n g

in

w arm e

g e w e ste n ,

en

ten

onzent

ook bij den o v e r g a n g

w a i m e ja a r g e t ijd e , is de e e tlu st v e rm in d e rd . A ls g e v o lg h ie r v a n n e e m t


v oegen

naai

de

voedsel

genom en

a f.

n ie u w e kan

l) e

a c c lim a tis e

o in sta n d ig h e d e n ,

w orden- om

h et

b e s ta a t

zo o d a n ig

v o o rn a in e lijk dat


in

een

zich

zo n d e r sto o rn is g e n o e g op

p ei!

te

h ou d en en

435

voo rts

do

zo n d e r

m o g e lijk h e id

dat

d aardoor

h e t e e r s te a ls liet O ok

leti

kou d e

de

w in ters |iaar

v o eg en .

(ie d e e lte lijk

rellex en

(v o o r a l

n r in e h o e v e e lh e id

lic h a m e lijk c n

en

lie h a a m ste m p e r a tu u r

g e o ste lijk o n b o v e n -d e

a rb eid

n orm a

gegeven

s t ijg t .

is,

Z oow el

la a tste m o e t g ele erd en g eo e fe n d w o r d e n .

onzen t

a lle e n

van

de

h e e ft

ee rste

g e sc h ie d t

m en

d a gen d it

bij Iiet p lo ts e lin g in v a lle n v an str e n g e

daarvnn door

h in d e r .

W e ld r a

in s tin c tm a tig e

leert.

m a a tr e g e le n

m en

zich

en

door

b e p e r k in g d er zw e e ta fsc h e id in g , g elijk o. a. u it d e t o e n a m e 'd e r b lijk t).

.Maar

m og elijk erw ijs

kom t

d a a rn e v e n s

ee n

c h e m is c h e

r e g u la t ie , die in den loop van een o f tw ee e tm a le n voltoo id is. le t s

d e rg e lijk s

neem t

m en

w a a r bij h e t p lo tse lin g o p trcd e n van g r o o t e h itt e

’ s zo m e r s.

§ 6. Invloed van liet zenuwstelsel. H et feitolijk bestaan der warmteregulatie erkemiend, blijft de vraag naar het nieclianisnie, dat haar verzekert. Automatiscli geschiedt zij niet, want na uitschakoling van liet zenuwstelsel (door ruggem ergsdoorsnijding in de regio cervicalis) gaat zij, lioewel ovcrigens in de stofwisseling en in den bloedsoinloop weinig venm derd is, geheel te loor. De regulatie kom t klaarblijkelijk reflectorisch tot stand. Zoowel dc warmteproductie als het warmteverlies kan door reflex gewijzigd worden. Bij elke functioneering van weefsels kom t het, gelijk wij reeds vroeger opmerkten, tot dissipafcie van energie en daardoor tot vrijstelling van warmte. Het meest merkbaar is dit in de spieren, die trouwens ook de voornaamste warmtebion zijn. Daarin kan de verhouding der warmtevoortbrenging tot het totaal energieverbruik gemakkelijk in voor Q-productie gunstigen zin gewijzigd worden, eensdecls door in rust den reflextonus te verhoogen, anderdeels door isometrische bewegingen, waarbij veel warmte vrijkom t uit te lokken (bibberen, spannen der spieren). Dit alles ziet men in koude van zelf geschieden en de meest voor de hand liggende verklaring is een reflex uitgaande van de koupunten der huid. In chloroformnarcose komt het vorschijnsel terstond te vervallen en is de temperatuurregulatie in gevaar gebracht. Een practisclie consequentie is de zorgvuldige verwarming, die de m oderne chirurgie bij langdurige narcose voor haar operatiekamers en zelfs operatietafels verlangt. H et warmteverlies kan refiectorisch zoowel vasom otorisch als secretoriscli gewijzigd worden. Wat de vaatreflexen betreft kent m en een experim ent van v. Beck Callentels, reeds in 1855 in het Utrechtscli laboratorium genom en. W anneer men een konijn met de achterpooten in koud water plaatst, verbleeken de oorvaten (aan de ooren van een albinokonijn goed te zien). O m gekeerd verwijden de oorvaten, wanneer het achterstel in warm water kom t. Na

436 ruggem ergsdoorsnijding vervalt het versehijnsel, kennelijk is het dus een reflex. Trouwens koele o f warme doorspoelingen van de oorvaten direct brengen ter nauwernood verandering in wijdte teweeg. Bij den mensch hebben koude en warme douches soortgelijke uitwerkingen op de pletliysmogram m en. Bij proei'dieren strekt zich de vasomotorische verandering daarbij ook tot som m ige inwendige organen uit. Zoo deelt b.v. d e n ie r, oncom etrisch nagegaan, er in, maar niet de spieren (W ertheim er). Naar alle waarschijnlijkhekl heeft in al deze gevallen een sam enwerking van vasoconstrictoren en vasodilatatoren plaats. Bij permanente koude, resp. warme baden, voegt zich bij de reflectorische ook nog de rechtstreeksche werking op de vaatspieren. Deze hebben een autotonus, die door warmte en koude gewijzigd wordt. Door koude heeft een vernauwing, door warmte een verwijding plaats. Alleen zeer excessieve koude geeft ten slotte toch nog verwijding, waardoor is niet recht duidelijk. Zoo

H yd r o th e ra p ie

b e sc h o u w d ,

b ad en een r e c h t in g e w ik k eld dooieen

hun

to e p a ssin g

effect

op

de

dc

m oet

d u s de w e r k in g

v an kou d e en w a r m e

v ra a g s tu k zijn . W a n n e e r m en er w e r k e lijk in s la a g t

lic h a a m s te m p e r a t u u r te v e rla g en o f te v erlio o g e n , za l

m e d u lla o b lo n g a ta o n m id d e llijk d oor h e t bloed m o g e lijk zijn .

M e t n a m e za l d e fr e q u e n tie d er a d e m h a lin g g e w ijz ig d ku n n en w o rd e n , v o lg e n s K a h n ook de w ijd te d er h u id v a te n . O f zu lk een effect e e h te r bij den m en sch ook w o r d t b e re ik t

is

t w ijfe la c h tig .

w e r k in g e n .

D oor

ko u d e

g e n s w a a r n e m in g e n van 30

G e w e ld ig baden

zipi

ee h te r

bij den m e n sc h do re fle c to r isc h e

van 2 0 a 2 4 ° C. w o r d t d e w a r m te p r o d u c tie v o l

v an L ie b e r m e iste r , u it 18G0, t o t b e t 3 -v o u d ig e , d o o r b ad en

t o t h e t 2 -v o u d ig e v erh o o g d . D it m o e t a a n de b e w e g in g e n , d ie m e n d a n

m a a k t , w o rd en to e g e sc h r e v e n , a lth a n s n ie u w e r e o b se rv a tie s le e r e n , d a t zij a c h t e r w a n n ee r d ' e *n stin c tie v e b e w e g in g e n o p z e tte lijk w o rd en W a n n e ^ at*rn even s *
a( en v an

bedw ongen

dan de zooeven b esclireven e, u itg e b r e id e v a a tr e lle x e n .

^ ’1 ° C. brengen v o lg en s W i n t e r n it z de g a s w is s e lin g m e t 4 0 a

w o r d t° doc)100^ '

(*en ze^

no

ln a a tl'egelen de te m p e r a tu u r r e g u la tie v erb rok en e n s t ijg t de

* ? 01

h e t 3,0" ^ bp" v

^ . f

ZU^ e

e m Peiatuui> ^

^

en z *n w e rk en d e m o d e r n e lu c h tb a d e n . O p den d u u r

w e ld ra n o rn iale

boven

3 8 ° , zo n d er e e h te r 3 9 ° t e b e r e ik e n . D a t in

b io e d te m p e r a tu u r

n ie t

b eh o u d en

kan b lijv e n , is

° ni a ^ *n ^l e *; v<>lbad h e t g e w ic h tig s te r e g u la t ie m id d e l, lie t z w e e te n , een

*ie*' ^ ov en w a te r blijven d h o o fd , s c h e id t rijk e lijk z w e e t a f.

De zweetrcflex wordt op de eenvoudigste wijze verkregen van uit e waimtepunten der huid. Het is voldoende om b.v. een arm met een caoutchoucomhulling te omringen en daarbinnen een elecn s c ie gloeilam p te plaatsen. Na korten tijd is de reflectorische zwee a sc lending in gang gozet. Merkwaardig hierbij is de com plica le ie voorafgaande verwarming of afkoeling door wijziging van en oestand der zweetklieren teweeg brengt. D oor verwarm ing woi cn i eze laatste prikkelbaarder, door afkoeling minder prikkel-

437

baar, gelijk de experimonteelo, kunstmatige prikkeling van den n. isohiadicus doet- zien (Luchsinger). Ook wordt bij verandering van bloedtemperatuur, wannoer die het gevolg van de afkoeling o f verwarming mocht. zijn, dc toestand van het centraalorgaan g e wijzigd. Al de rellexen werken in normale omstandigheden op bewondoivnsuaardige wijzo samen, zoodat de lichaamstemperatuur op 3 7 ° o f daaromtrent gehandhaafd blijft. De uitkomst is uit den aard der zaak niot te verkrijgen dan door zorgvuldige instelling der gevoeligheid der rellexapparaten. Dat heeft roods vroeg naar centra doen zoekon, van waaruit dc spinalo en bulbaire contra zouden kunnen worden beheerscht. Jlet klassioke experiment van 01. Bernard, waarbij een konijn het ruggom erg vlak onder de 7° cervicaalwervel doorsneden wordt, toont aan, dat zulke centra, wanneer zij bestaan, in het proximate gedeelte van het eontraalzenuwstelsel golegen moeten zijn, want het dier is na de operatie kunstmatig poikilothorm geworden. Het daalt onm iddellijk 2 a in temperatuur en volgt verder den regel der koudbloedige dieren, gaat in lichaamstemperatuur met de temperatuur der om geving op on necr. Dit is volkom on begrijpelijk, want zoowel de chem ische als de physische rogulatiomiddolen zijn dan met een slag aan den invloed van de hougere centra onttrokken en tot doelmatig samenwerken niet meer in staat. Eon nadere localisatie van het proxim ale warmtecentrum is in 1884 vorkregcn, door onderzoekingen van R ichet en Ott, op onder ling ver van elkaar verwijderde punten van het aardrijk ondernom en. Zij vonden, dat een perforatie van den schedel van den kruin uit, zoodanig, dat, gelijk later bleek, het corpus striatum wordt getroffen, binnen een half uur een temperatuursverhooging van 0.8 2.7S3, gem iddeld 1.64° 0. teweeg brengt, die een paar etmalen aanhoudt. Later heeft Tangl aangetoond, dat lietzelfde voor het paard geldt. Alleen m oet men daar, omdat l;et dier grooter is, wat langer op de algemeene temperatuursverhooging wachten. Ook dc m enschelijkc pathologic doe.t gegevens aan de hand (tem peratuursverhooging tot 40° C. bij apoplexie in doze streek), die ons nopen .aan te nenien, dat eveneens de mensch zulk een cen trum bezit, daargelaten natuurlijk do vraag o f het centrum nu wel juist in het stamganglion (nucleus caudatus van het corpus striatum) zelf gelcgen is, want er worden ook voorbijloopende vezels getrolfen. De tem peratuursverhooging na de „piqure therm ique” berust volgens R ichet voor 2 5 % op verhoogde warm te productie, voor de rest op bcperkt warmteverlies. D oor curariseerin g w ordt het effect begrijpelijkerwijs veel verm inderd. De meor-

43* dere warm teproductie zetelt waarschijnlijk deels in dc spieren, deels in de groote klieren, (lever en pancreas). De

p a t h o lo g ic en h ieraa n a a n s lu ite n d ta l van e x p e r im e n te n le eren

nog,

dat

kw etsu ren

t o t 4 2 ° a 4 3 .9 °

toe

van

de

k u n nen

m e d u lla

b o v en d ie n

s o m s ze e r h oo ge te m p e r a tu r e n

te w e e g b r e n g e n . O m t r e n t h e t m e c h a n is m e , v o lg e n s

h e tw e lk d it v erseh ijn sel t o t sta n d In

o b lo n g a t a

k o m t, is n ie t s b eken d.

h e t b o v e n sta a n d e zijn w ij v an d e v e r o n d e r s te llin g u itg e g a a n , d a t de v o o r -

treffelijke sa m e n w e r k in g d er th e r m is e h e rellox en reed s o p zich

z e lf tot de h y p o -

th ese van een c a lo risc h c e n tr u m le id t. D e v e r d ie n ste lijk e b e w e r k e r v an d i t o n d e r w erp

in

m e e n t,

N a g e l’ s dat

H d b .,

poneerd c e n tr u m der

R . T ig e r s t e d t, is v an een te g e n o v e r g e s te ld g e v o n le n . Hij

de r e g e lin g d o o r liet in e lk a a r g r ijp e n d e r r eflex en zo n d e r g e s u p e r -

k o u p u n ten

zou k u n n e n g e sc h ie d e n . M e n k a n zich d e n k e n , d a t d e p r ik k e lin g reflec to risc h

den

s p ie r to n u s

v e r h o o g t,

d ie

der

w a r m t e p u n te n

reflectorisch z w e e ta fsc lie id in g o p w e k t. O ok zou een k le in e v e r h o o g in g d e r b lo u d ste n jp e r a tu u r h e t z w e e tc e n tr u m

r e c h tstr e e k s k u n n e n p r ik k e le n , t e r w ijl een k le in e

v e r la g in g

c e n tr a

w a re

het

s o m m ig e m o g e lijk ,

te m p e r a tu u r v an

m o to r isc h e dat

hot

in

b ep a a ld e hen

in

a c tie

p e rip h e r isc h e

str o o m e n d

zou

k u n n e n . b r e n g e n . E in d e lijk

organ en

d oor

de

v e ra n d e rd e

bloed h a a r s to fw is s e lin g in den een en

o f in den a n d e r e n zin zo u d en k u n n en w ijz ig e n .

§ 7. Afwijkingen in de warmteregulatie. Bij een aantal dieren, n.l. die, welke niet trekken en zich niet door bijzondere maatregelen (zware pelsvaclit, dikke vetlaag, enz.) weten te bescherm en kom t een eigenaardige periodieke verande ring van de stofwisseling en warmtercgulatie voor, die m en gew oon is als winterslaap te beschrijven. Kenmerkend voor den toestand van winterslaap is de enorme a m g dei atofwisselingsprocessen, die in volledige eensgezindheid,. oor^ a e onderzoekers aangetoond is (in nieuweren tijd door ares voor den spermophilus en den hamster, door Delsaux voor e v eermuis^ door Pernbrey, W einland, enz. voor de marmot), s gevo g hiervan komt de afkoeling tot stand, die eenmaal inge rec en het dier als tijdelijk poikilotherm de speelbal der uitwen ige temperatuur laat zijn. Instinctmatig worden zeer sterke sc om m elingen van buitentemperatuur bij voorbaat ontweken door âa^sen °P z°eken. Met de temperaturen gaat, gelijk bij ou oedige dieren steeds, de gaswisseling verder op en neer. en merkwaardig sterke wisseling ondergaat bij dieren in w in ters aap het respiratorisch quotient. Meestal blijft het op lage, anders nooit waargenomene waarden, b.v. 0.51, 0.25, zelfs 0.23. et geiingste ontwaken, en dit doet zich nu en dan voor, brengt et snel om hoog, zoodat in korten tijd waarden van 0.25 tot 1.00 kunnen worden doorloopen.

%

439 I let in werkelijken winlcrslaap geringe zuurstofverbruik maakt, dat. het bloed dikwijls helderrood gevonden wordt. Daarbij is ook de bloedsverdeeling anders. Iiet achterstel van het dier is gewoonlijk anaemiseh (Mares). In elk wecfsel heerscht een gewijzigde toestand. Met name is het. aantal kcrndoolingsfiguren in weefsels, die er anders rijk aan zijn (1 vmphklieren, huid, darmepithelnun, enz.) opmerkelijk goring (Iiabermann). Iiet delinitief ontwaken geschiedt, wanneer de periodiek het gedoogt, door bijkomende huidprikkels. De toestand van poikilolliermie maakt dan zeer snel voor die van hom oiotherm ie plaats, waarbij liet tot een gaswisseling kan komen, die de norm verre overtreft (Weinland). De talrijke verrichtingen van het dierlijk organisme vereischen groote ml eels exotherme, chemische processen, waarbij dus alles samengenomen een aanzienlijke hoeveelheid warmte vrijkomt. Zoolang de funtioneering en daardoor de gelieele stofwisseling langzaam (‘n weinig levendig plaats heeft, zijn er geen bijzondere inrichtingen noodig, om deze bijkomstige warmtevoortbrenging in de juiste banen te leiden en de ontstane warmte naar buiten te verwijderen. Maar wanneer op hoogen trap van ontwikkeling die belioefte zich doet gevoelen, ontstaat, aldus stelt men zich voor, in de phviogenese van zelf liet rcgulatiemechanismo, dat boven is geschetst. De hom oiotherm en hebben daarin daarenboven het middel gevon den om zich van de temperatuur der om geving te emancipeeren en hunne weefsels een nagenoeg volkom en gelijkmatigheid van temperatuur en daardoor van chem ische reactiesnellieid te verzekeren. De hom oiotherm ie is een betrekkelijk recente verovering, door de dierreeks in hare ontwikkeling op de niet teleologisch gedachte natuurkrachten behaald. Zij is ook de Achilleshiel der hom oiotherm ie. Tallooze ziekteprocessen voeren tot een verstoring der temperatuurregulatie, waarvan het gemeenscliappelijk kenmerk, de koorts, zich door de geheele ziekteleer uitstrekt. K o o r ts .

O n d er

k o o rts- w r s t a a l.

I'ogulatii*, die. bij tal van z ie k te n (in

g ek en m erk t

z ie k te b e e ld O in t r e n t

is

d oor

con

m en eon

pathologiseht-i w ijz ig in g d er w a r m t e -

en e x p e r im e n te e le sto r in g e n w ordt, a a n g e tr o n e n

ty p is c h e

v e r h o o g in g d e r lie lm a m ste m p e z’a tu u r . E lk

h e e ft in d it o p z ic h t zijn e ig e n k a r a k te r en ty p e van beloop. hot

o n t s t a a n d e r te m p e r a tu u r s v e r h o o g in g bij k o o rts w e d ijv e re n d rie

v o o r s t e llin g e n m e t e lk a a r . Y ooreerst l>e

de

e i w i l -o m z e t t i n g v erse h ijn en

ee n

d a t ee n sto fw is s e lin g s s to o r n is h e t p r im a ir e zo u z ijn .’

neftmt.

k o m t.

lien

fe ite lijk w el m e t 3 0 ° / 0 to e , w a a rb ij h e t v o o ra l t o t g e t u ig e n is v an d it la a t s t e le v e re n

v an a lb u tn o se n , de v e r v a lp r o d u c te n

V e r v o lg e n s o})

o p v a t tin g ,

w a r m t e p r o d u c t ie

de

door

k a t a ly t is c h

O s tw a ld

te r lo o p s

van

a ls h e t w a r e h e t

h e t e e le iw it . in d e u rin e.

g e o p p e rd e v e r o n d e r s t e llin g , d a t k oorts

v ersn e ld e s t o fw is s e lin g zou k u n n e n b e r u s te n , e e n liy p o th e se

440 d ie

e e h te r

loopend

n ie t g e m a k k e lijk in o v e r e e n ste m m in g te brengen

k a r a k te r

tier k o o rtssto fw isselin g , vorgeleken

lin g , w a a rb ij zich la a t v oo rk om en . E in d e lijk d o o rd a t

de

liet

is m e t h e t u ite e n -

m e t de g e w o n e s t o lw is s e -

e iw ito m z e ttin g g e m a k k e lijk door k o o lh y d r a a t - o f v e ta a n v o e r

a an n ain e

van

w a rm tev erlie s

een

la b ie l

te n ip e r a tu u r e v e n w ic h t,

dat

o n tsta a t

o n g ereg eld is g e w o r d e n . D it la a tste c o m p e n se e rt de

a l o f n iet verm eerderde w a r m te p r o d u c tie w el in te g r a a l, m a a r n ie t sn el g e n o e g . Zoo ontstaan o n r e g e lm a tig h e d e n , die vooral door de k o o r ls lm iv e r in g en h e t p lo t s elin g

in treden

voorschijn

van

roepen.

een abu n da'n t zw e e te n scherpe D it

la b ie l

te g e n stn llin g e n

te m p e r a tu u r e v e n w ic h t

k u n n en

te

zet, zich in elk g e v a l ook

n og een ein d w ee g s in de reco n v a le sc e n tie voo rt. A ls oorzaak van koorts s t a a t de opn atn e in h e t bloed van b ep a a ld e c h e m isc h e stoffen boven aan . O n d er deze stoffen v in d t m en een m e n ig te p rodu cten d e r s to f w isselin g v an b acterien . V a n d a a r de koorts, die een g r o o t a a n ta l in fe c tie z ie k te n vergezelt. stoffen.

D a a rn a a st

ook

een

a a n ta l

bij

reso rp tie

v an

en su d a tc n

opgenom en

P o stm o r ta le te m p e r a tu u r s v e r h o o g in g . In den reg el b lijft h e t lie h a a m n o g e e n igen

tijd

n a den dood de g e w o n e lic h a a m s te m p e r a tu u r b eh o u d en , m a a r a lle n g s

t ie e d t to ch een g e le id e lijk e d a lin g in . S o m s e c h te t g a a t n o g e e rst een p o s t m o r ta le

te m p e r a tu u r sv e r h o o g in g

dooi

h e ftig e

k oorts

w as.

B in n en

het

3 is

o n tsta a n . de

de

u ur

Ilie rto e

v o o rtg e ze tte

vooraf.

draagt

zo n d er

sto fw isse lin g

d er

L IT T E R A T U U R 1 — 2 7 ^ — 6 A*-t - R

verh o o gd

en h e t z e n u w ste lse l g e p r ik k e ld

k u n nen dan te m p e ra tu u r sv e rh o o g in g e n van

o ph ou d en der c irc u la tie g e le g e n h e id sch ijn sel te beschouw'en.

P

D it is vooral h e t g e v a l, w u n n e er te voren

t e m p e r a tu u r

tw ijfe l

de

1 a 2 ° , zelfs

rig o r m o r tis bij, m a a r b ovenal

in w e n d ig e o r g a n e n , zo n d er d a t er n a h e t to t

w a r m te v e r lie s

is, a ls o p m e r k e lijk

ver-

BIJ H O O F D S T U K X I I I .

RlC,ie,t ’ A tlu u iasio u en G arva llo in D iet, d e p h y sio l, t. 3.

TieerstPriJ : ” ^ T alonra(5trie” van L a n g lo is in D ie t, de p h y s io l, t. II p. 4 0 5 . lg 6rS ted t in N a g e l’ s H db. d er P h y sio l. B d. 1 p. * 5 5 7 - 6 1 0 .

HOOFDSTUK X IV

s t o f w is s e l in g . b a l a n s d e r g e w is s e l d e e n e r g ie .

§ 1. Inleiding. Slofwisseling is blijkons den naam een zuiver materieel begrip. Daarom beduidt stofwisseling streng genomen ook niets anders dan opnamc en afgifte van stof. Dit kan zoodanig geschieden dat er juist evenveel af gaat als er inkom t: stofwisselingsevenwicht. Het kan ook zijn, dat er meer afgaat, dan er ingenomen wordt, zoodat het lichaamsgewicht geleidelijk daalt: vermagoring (emaciatio of, wan neer het verschil groot is, inanitio). Is daarentegen de opnamo aanzienlijker dan de afgifte en neemt dien ten gevolge het lichaams gewicht toe, dan is er reden van groei, van lipomatosis, van hyper trophie te spreken, termen, die gebezigd worden naar gelang men de oorzaak in liet typische der ontwikkeling, in de voeding of in het ingespannen functioneercn zoekt. H et nauwkeurig nagaan en in bijzonderheden vaststellen dezer materieele veranderingen is op zich zelf voorzeker bclangrijk wegens de practische gevolgtrokkingen, waartoe men er door kan kom en; maar theoretisch zou zich de stofwisseling toch als een troostelooze Danaidenarbeid voordoen, wanneer men bij de materieele voorstellitigen bleef staan. Integendeel -men leert de biologische beteekenis der stofwisseling eerst verstaan door te bedenken, dat met den onophoudelijk toe- en afvloeienden stroom van stof tevens energie beschikbaar komt. Z o o w e l‘ het voedsel als de zuurstof der lucht zijn dragers van potentieele energie. Maar buiten het liehaam zonder meer samen gebracht, blijven de voedsel- en zuurstofenergie machteloos, daar Je stoffen onderling dan niet reageeren en van een vrijstelling van energie in nieuwen vorm dus geen sprake kan zijn. Dit wordt eerst m ogelijk door tusschenkomst van de cellen en grondzelfstan-

442

digheid, zooals in de voorafgaande hoofdstukken uitvoerig besehreven is. De energie, wanrom het hier gaat, is een zuiver quantitatief begrip, ongeveer als hot kapitaal in de oeeonom ie. Er is enkel hoeveelheid aan ie onderscheiden, volgens welke de energie, resp. het kapitaal, verrekenbaar is. Overigens zijn de eigenschappen onbepaald. Die, welke zich vertoonen, zijn geheel afluinkelijk van den tijdelijken vorm. Wij willen een oogenblik dezen laatsten bui ten beschouwing laten en uitsluitend nagaan, wat de soni der energie is, die opgenom en en afgegeven wordt.

§ 2. Opname van voedsel. . Desnoods zou het organisme een korten tijd zonder andere stofopnanie dan die van zuurstof kunnen bestaan, want de organisehe stoffen, waaruit het liehaam opgebouwd is, zullen dan voor een deel zelf in oxydatie overgaan en daarbij energie beschikbaar stellen, die in de levensverschijnselen voor den dag kom t. Maar gelijk wij zagen, is het kenmerkende van een stofwissolingsevenwicht juist, dat het verlies van eigen organische stoffen voorkom en wordt door den invocr van z.g. voedingsstoffen. Onder deze onder scheidt m en twee rubrieken: 1 . Organische voedingsstoffen, die potentieele energie aanbrengen, welke bij de oxydatie in vrijheid kan worden gesteld ^ en daardoor voor het liehaam een krachtbron kan w o rd e n ; 2 . water en anorgamsclie voedingsstoffen, die in het liehaam wel onophoudelijk vernield worden, en daarom door nieuwe soortg t ijke producten vervangen moeten worden, maar zelve geen krachtbron kunnen zijn. z-iken pt! k 661^ mensch een mengsel van deze verschillende erei t daarenboven de gemengde voedingsstof nog toe. w iils

een

ffew oon •

s

s

m iik t

s t X

u

w e e H ^ v -! tl^ le n s. 6611 stofw ifiseIin g sp ro e f (d u u r m in s te n s 2 4 u u r, d ik -

d ;

nipn

l

■ S

r

L

” t

•

h K M ic h tsp u n t :

r

’

i

T

r

i

b e sc h o u w d ,

M e u •b u p a ! i , t :

»

b in n e n k o m t, •

*

■

resid u , d. do h oeveelh eid a sc h .

is

m en

H ie r u it

1 ,; a n ,‘ n g Uan,g a Im d e h e t v erm o ed elijk e iw itg e h a lte d o o r h e t s t ik -

stellinoH et

>

tu n

-iP ti.p r, t . 6 ?

c^01' b -2 ° te Ve,,m e n ig v u ld ig e n . D it bci-ust op d e v e r o n d e r 1

e r m tt e n

wel o n g ev eer l G ° / 0 N

zu lle n

bevat hebben .

en v p h n r / X U C ni6n a a n ’ (lat ten naastenf}ij h e t g e h a l t e ’ a a n v e tte n zjjn w e e ^ e e ft - w el za l ook le c ith in e en c lio lesterin e d a a r o n d e r b e g re p e n v a t/ Iw nol ,» *

^ 0I r

7

, m'

Kien m e t deze fo u t g een r e k e n in g . a ftre k

van

l,e t

d ro&

e iw it

W a t ein d e lijk

de v e tte n o v e r b lijft, w o r d t

Dp ,HIc‘ f 1 V e n ^ n
\\% neor

zij v oo ra 1" g o s p lits t

zijn . Zij w o rd en d a a r b ij g e sr lio n ie n in oen $ tik $ io f7 io it-

dond mi ee n s tik s to fv r ij g e d e e lt e , d a t w ij k o r th e id s h a lv e a ls k o o lh y d r a a t w ille n beechouw vn. houdond Om

He

stik s to fv r ije r e st van h ot e iw it wordC g o u x y d o e r d , hot s t ik s to f-

g e d e e lt e v e r d e r g e s p lits t.

a ls v o o d in g s s t o f to k u n n en d ie n o n , m o o t oen o r g a n is c h e s t o f do volgon d e

e ig e n s r h a p p o n 1 °. in

het

b ev at ton : d a r m k a n a a l,

na

do

in w o rk in g

d er

sp ijs v e r te r in g s e n z y m e n

resor-

b o o r b a a r z i jn : 2 ° . g e sr h ik t. zijn m u , in h o t blood o v e r g e g a a n , in h ot p r o to p la s m a d e r le v e n d e c e lle n to k u n n o n

b in n e n d r in g e n :

3 ° . noch o n a a n g e n a a m

s m a k e n d , noch g i f t i g zijn.

A a n do, b o v e n s t a a n d e oise.hou v o ld o e n do h o o fd v o o d in g ssto H o n : e iw it t e n , k o o lh v d ra te n kanaal rooks

(‘ ii v o t to n .

v o llo d ig

h u m o r s' zij ku n n o n duur do en zy tn en van liot s p ijs v c r te r in g s -

o p ln sim a r

h v d n d v tis e h e

heeft. e o n s o n td a a n .

w o rd en

s p lits in g o n

IMltigor g o z o g d .

g e m a a k t , h otg eon in hot a lg e m e e n d o o r eon

g e s c h ie d t.

..Z o n d e r

h y d r o ly se

geen

r eso rp tie ,

M ode d a n k d o ze h y d r o lv s e n zijn zij van a lle g ittig h e id

.M oeilijk h eid geet't. o n s v o o rsh a n d s a llo o n n o g de. z e lis voor do s p iit s in g s -

p r o d n c te n

g e h e e l u iivn ld oo n d o

w ol g e d w n n g o n i*on

p e r m e a b ilito it

b ijz o m le r e n

tier

in d r in g a r b o id a a n

d ie rlijk e

eel.

M en

w ordt

dus

to n e n ie n , dio iloor p h y siso h e,

oi’ c h e m is c h e n ie c lia n isn io n het in d r in g o n tier g e r o so rb e e rd e on v o rw o rk te v o e d in g ss to llo n

in do cel t o t s t a n d

b r e n g t . T o n s lo t t e h eb b en do d rie h oofd voed in gsstolV en

o o k eon a lle s z in s v o ld o e n d e n sp e c ilte k e n e n e r g ie -in h o u d . M e n b e p a a lt d e zc n in de c a lo r im o t r is e h e b o m b e d o o r v e r b r a m lin g bij c o n s t a n t v o lu m e n . W e l zijn d c v o o rw a a r d e n , w a a r o n d e r d i t g osch io< lt, n ie t g e h e e l in

h o t le v e n d

m ag

m en

o r g a n is m e

de

0 .1 1

a

v e r w e z o n lijk t z ijn ,

0 .1 7 ° / OJ w a a r o m

het

iflo n tie k m e t d e v o o rw a a i'd en , die

m a a r , g e lijk K r u m m a c h e r a a n to o n t, h ie r g a a t , v e ilig v e r w a a r lo o z e n . Do

v e r b r a n d i n g s w a r m t e n , d ie a ls g e m id d o ld e n g e ld e n , z ijn v o lg e n s T a n g l, a fg eron d : S p e e ilio k e e n e r g ie -in h o u d ( =

v e r b r a n d in g s w a r m t e p e r g r a m 1).

V a n e i w i t .................................... 5 .8

O ok

c alorien

„

v e t ......................................... 9 .3

„

„

k o o l h y d r a a t ................. 4/1

„

n o g een a n d e r e w ijze v a n b e r e k e n in g k a n w o r d e n to e g e p a s t. H e t sp ree k t

van z e lf, d a t h e tg e o n o n v e r te e r d d o o r h e t d a r m k a n a a l m ag trek

w orden

te b e w e r k s t e llig e n

b e p a a lt m e n

d a t dc s tik s to f a fk o m s tig e n t r e k t d i t a f. (M e n ook e e n

aan N

D it

h e e ft

en

h ic r m e e e e n v o o r s h a n d s * o n b e re k e n b a r e fo n t, w a n t

v o e d se l n e e m t , s c h e id t fa e c e s a f, d ie b etre k k elijk rijk

u it in g e d ik t e s p ijsv e r to r in g ssa p p e n , s lijm , e p itlie e lc e lle n .

in tu s s c h e n

b a a r v o e d s e l v e r b r u ik t b e p a a ld

m aakt

b jista a n

R ubner

h e t s t ik s t o fg e h a lt e d e r fa ec e s, v e r o n d o r ste lt

is u it d e e iw it r e s t v a n h e t n ie t g e r e so r b e e rd e voedsel

p e r s o o n , d ie g e e n

zijn

p a sse e rt n ie t a ls voed sel

m e e g e t e ld , al is h e t o o r sp r o n k e lijk p er os g e n o m e n . O m d ezen a f -

n ie t w e o rh o u d en

o m , ze lfs w a n n e e r g o e d •verteer

is, to c h d e v o e d in g sw a a r d o van Iiet e iw it m e t een a ld u s

b e d r a g t e v o r m in d e r e a .)

O p ilie w ijz e k o m t m e n t o t ee n co rreu tie v a n d e v ei’b r a n d in g s w a r m te v a n e iw it en o p e e n s o o r t g c lijk e v e t.

De

n u ttig

w ijze t o t e e n e c o rro c tie van

de v e r b r a n d in g s w a r m t e v a n

h i e r u i t b e r e k e n d e z o o g e n a a m d e s t a n d a a r d g e t a lle n elloe.t

kunnen

dan

verder

zo n d e r

v an h o t p h y sio lo g isc h

m e e r op elk lic h t v e r te e r b a a r v oed sel

w o r d e n a a n g e w e n d , h e t g e e n ee n g r o o t g e m a k o p le v e r t. l i e t z i jn : Voor 1

e i w i t ..........................

4/1

gram

„

1

gram „

v e t ....................................

9 .3

„

c a lo r ie n „

„

1

„

k o o lh y d r a a t ..............

4 .1

• „

„

444 Zij g e ld e n w aar

de

Ook in

u itslu ite n d voor de m enschelijke sto fw isse lin g . V oor den

reso rp tie

p lan teter,

veel on g tin stiger is, m o e t m en geh eel a n d ere cijfers n em en .

b e c ijferin g en , gelijk wij beneden g ev e n en die zich a an e c h te

sto fw is s e -

lin g sp ro ev en a a n s lu ite n , b e d ie n t m e n zich n ie t v a n de 1'eeds gered u ceerd e s t a n d a a r d g e t a lle n , doch rekejit m e t oorspronkelijke, rec h tstreek s b epaalde, n ie tg e c o r rig e e r d e v e r b r a n d i n g s w a a r d e n .

Uit het bovenstaande zal Iiet den lezer duidelijk zijn, dat hetgeen men het physiologisch nuttig effect van een voedsel noemt, de hoeveelheid energie voorstelt, die, alle arbeid in warmte veranderd, uit voedsel te verkrijgen is. Zulk een volledig opgaan in warmte komt voor, wanneer men volstrekte rust betracht, geenerlei arbeid dus verricht. W ant de hartarbeid en de .ademarbeid, die steeds doorgaan en nooit ontbreken, worden door de wrijving tocli ook m warmte omgezet. Onder die bepaalde oinstandigheden is het onverschillig of er wat meer o f wat minder van een bepaalde soort voedsel in het mengsel vertegenwoordigd is. Eiwit, vet en kool hydraat kunnen elkander dan gemakkelijk vervangen en doen dit naar evenredigheid van hun verbrandingswarmte (z. g. wet der isodynamie van Rubner). Zeer begrijpelijk is dit, wanneer men in den specifieken energie-inhoud het wezenlijke van het voedsel ziet, datgene wat zijn waarde bepaalt i). Qualitatief blijven zich wel is waar nog zekere verschillen handhaven. Aldus neemt het eiwit een bijzondere plaats in, daar de sijtage^ aan het protoplasma der celien, naar het sehijnt, enkel h°or eiwit kan worden aangevuld. In vergelijking tot hetgeen in worde *6 ^ vorm van koolhydraat o f vetten genomen kan Vft^ n ’ Is dlt quantum onvervangbaar eiwit onder de bedoelde De °pmerkelijk gering (4 4 5 % ) . tot de 7 , r T he VOedingsstoffen drag en hoegenaamd niets bij doordat zii T Senergie van het organisme; zij hebben beteekenis Water en ^ v o?rwaarden van het celleven in stand houden. der eellen a^ °lganiscJle zouten, onmisbaar voor de functioneering .

bloed ven viiT 1' i enp ° nOph0Ud6l^k' Uit dQ woefsels ei1 daarna uit het gevoerd- in * 1 onoPlloudelij k moeten zij duS worden aan- f stoffen. Zii behoefte voorzien de anorganische ‘ voedingszijn en zi- m ° e en om geresorbeerd te kunnen worden opgelost van water \ o ^ ' 1 m6t Uit Zich Z6lf> dan Z01’gt 6611 extra“°Pname * zit osmotische01' êt. 0utbrekende* dan gevorm de oplossing bekanaal a a n w e ri^ 61^ ® ', V^ k r e g e n k ° Ste Va“ het ™ het darm " • . « • uocii de osmotische energie vcrtegenwoordigt 1) Theoretiseli is niet de e beslissend. V oorloop ig laat z " ergto‘ inhoucl. do hoeveelheid der beechikbaro vrije energie ZIC 1 Ibet dit begrip in de physiologie nog niet opereeren.

445 sleehts een hoogst luttel bedrag van alle potentieele energie, die in het voedsel aanwezig is. Ook wordt later mot de urine w eder een dergolijk bedrag aan osmotische energie uitgevoord. Men heeft er dus in de voedingsleer geen rekening mee te houden. De anorganische voedingsslollen zijn alleen daarom van zoo ontzaglijke waarde voor ons, omdat do colloidale stelsels, die ouzo weelsels samenstellon, zonder aangehechte, telkens losgelaten en weer gogrepen ionon, niet funetioneeren kunnen. De genot- en prikkelm iddolen, die aan het voedsel m oeten w or den toegovoogd om liet verteerbaar te maken (geheel zuivere ehemische stoffen zijn niet in staat dieren in het leven te houden), hebben evenm in met de voedingswaarde door energie-inhoud iets uit te staan. Daartoe zijn zij in te geringe hoeveelheid aanwezig ook al zouden zij, gelijk suiker en saccharine do dragers van physiologisch nuttige energie kunnon zijn. De bedoelde stoffen schijnen uitsluitend door tusschenkomst van reulc on smaak te werken. Gelijk Paw low ’s onderzoekingen aantoonden, beheerscben deze voor een groot deel den eetlust en de afscheidingon der spijsverteringssappen. Alles sam engenom cn is dus alleen het h oofd voedsel: eiwit, vet en koolhydraat, werkelijk energiebron. Piet overige, water, zouten, genotm iddelen, is onmisbaar, om dat het bestaansvoorwaarden sch e p t: het water door zijn verm ogen om op te lossen en in ionen te splitson, de zouten door b u n dissocieerbaarheid, de genotm iddelen door hun invloed op het zenuwstelsel. Dc

r u in in g

gezond van

en

van

de h o e v e e lh e id v o e d s e l, d ie een a a n t a l m e n sc h e n b e h o e ft uni

k r a c h tig

oud sh or

to

b lijv en

en

te v e n s

genoegzam en

a rb e id t e v e r r ir lite n is

eon m o e ilijk en g e w i e h t i g v r a a g s tu k g e w c e s t. V o o r a l bij do le g e r -

v o e d in g ,

bij

t it a t i e v e

s t u d ie s

dc

o p n ie u w

en

v o c d in g reed s

m et

v an

s c h c o p s e q n ip a g e s , van w e e s h u iz e n , en z. zijn q u a n -

la n g

in

zvvang

(G . J. M u ld e r ). D c o u d e e r v a r in g o n zijn

g r o o t e o n iz ic h tig h e id

P e tt e n k o fe r on V o i t in h e t laatste. d e r 19o e e m v a a n n a u w g e z e t stu tistisc h o n d e r zoek g e t o e t s t g e w o r d e n . v an 7 0 K ilo g r a m

Zij k w a m e n v o o r een g e m id d e ld e n

k r a c h tig e n

a rb eid e r

t o t o n d e r s ta a n d c g e m id d e ld e g e t a ll e u : •M8 g r a m 50 gram 5 0 0 gram

d r o o g e iw it vet k o o lh y d r a te n .

N a a r d i t v o o rb e e ld zijn de m e e s te v o o d in g sta r ie v e n d er la a t s t e tijd en b erek en d gew orden

en

ook

ons

le g e r r a n ts o e n

g ro n d t

zich

op

d eze

c ijfe r s.

T ijd e n s

m a n o e u v r e k o m t er d a n een t o e s la g bij. De

v o lk s v o e d in g

b e r e ik t

de

V o its c h e

„ M it t e lz a h le n ’ ’

z e e r d ik w ijls n ie t , m e t

n a m e is d i t h o t g e v a l in de a r h e id e r sg e z in n e n , d ie J. J. U . M o q u e tte in '1906 te U t r e c h t o n d e r z o e h t. H ie r w a r c n g e m id d e ld 0 4 K .U ., ’s w in t e r s :

d e v o e d in g sc ijfe r s voor een lic lia a m s g e w ic h t van

446 7 1 .3 g r a m

e iw it

4 7 .3

vet

4 0 8 .0 18.7 C.

Eykm an

n e ig d

\oor

v o id e r 2700

h ou d t

den

v o e d in g

k o o lh y d ra a t

„

a lk o h ol

van d it g e h a lt e voo r o n v o ld o en d e . Mij is g e -

v olw assen a rb e id e r 8 0 t o t

100 g r a m

e iw it d a a g s te eisch en en

zooveel v etten en k o o lh y d r a a t, d a t cen g e z a m e n lijk e c a lo rien w a a rd e van

tot 30 00

idea.il

een

,,

binnen

K ilo g r a m c a lo rien o n t s t a a t. D e v r a a g , hoe in b ijzo n d erh ed en d it de g r e n z e n

d er

o ec o n o m isc h e

v e r h o u d in g e n

te v e r w ez en lijk en

is

een sociaal p ro b leem , d a t h ier n iet m a g w o rd en a a n g e r o e r d . B o\en dicn

b lijft

h et

a ltijd

n o g een

v ra a g stu k

van w ijd e s tr e k k in g in h oever

h et m issch ien m og elijk is d oor d o e lin a tig e k e u ze en c o m b in a t ie van voedseJs den eisch van 8 0 a 1 0 0 g r a m e iw it a ls d a g e lijk sch ra n tso e n v oor den g e m id d e ld e n w o r k m an

w e in ig

in te perken en ook d e g e z a m e n lijk e c a lo r ie n w a a r d e van

- 7 0 0 a 3 0 0 0 K ilo g r a m

n og

een

c a lo rien n o g e e n ig sz in s te d ru k k c n . S o m m ig e n h o u d en d it

voor u itv o e rb a a r , a n d e r e n in ee n e n , d a t dooi- zu lk eon v e r m in d e r in g d e w e r k k r a e h t en

bij b et o pkoinend

g e s la c h t

d e g ro e i g e se h a a d zou k u nn en w o rd en . V a n

h et g e z ic h ts p u n t d er p h y sio lo g ic la a t zich hoe

u it

h ie r o m tr e n t liiets v o o rsp ellen . D e vra:»g,

de v o lk sv o e d in g in te r ic h te n , b lijft voo rloo p ig n o g een v r a a g van p r a k tijk .

V o o r a l ook, o rn d a t de v e r d e e lin g d er m a a ltijd e n in grijj»t. I ie t z u in ig s t zou zijn h e t e iw it in r e fr a c ta dosi te g e v e n , b.v. om

de 4 u u r in den v orm v an v erd u n d e

m elk . D a n b lijk e n m e r k w a a r d ig e r w ijs zelfs 3 0 a 3 5 g r a m d ro o g e iw it, n e v e n s v et en k o o lh y d r a a t n a tu u r lijk , v old oen d e o m een v o lw a sse n e te voed en . O ok fie q u a lit e it

v an h e t e iw it o e fe n t in vloed . B ie d t m en h e t in den v o r m

v an v lee seh en

b io o d a a n , d a n h e e ft m en v o lg en s R u b n e r o n g ev ee r 9 0 g r a m d r o o g e iw it n o o d ig , m aai

bij l i j s t - en a a r d a p p e lv o e d in g w o r d t h e t b e d r a g s t e llig h oo ger.

oor de z u ig e lin g h e e ft de n a tu u r ze lve h e t p ro b leem o p g e lo st. V o lg e n s R u b n e r '^ eT o / *tinrl a a n de m o ed e rb o rst g ev o ed m e t een m in im u m e iw it to e ( n .l. 4 u * 61 S ezai« e n lijk e c a lo r ie w a a r d e : een lic h te v e r h o o g in g m e t 1 a 2 ° / Q d o et h e t ze lfs v o o rtreffelijk g ro eien en g ed ije n ).

§ 3. D e a fg ifte n .

lif*lmn ^ ^ sto^ sse^ ng gevormde producten blijven niet in het wiiderd * ^ aai WOlên er door longen, huid, nier en dann uit vern 1 011 au hoeveelheden, waarin dit geschiedt tegen de opname van vnprlcpi ° hpiria ~^r-i lngeademde zuurstof opwegen en wanneer stofwiqq y Z^n 611 ^10t ^ laamsgewicht gelijk blijft, zeggen er bestaat ^ “ ngSGVenW1Cht“ og men dit la a t s t dcfinieeren, do plpn n+eU matei*ieel evenwieht is eerst dan voorhanden, als amlitq+ipf Gn 01 excreta met van het voedsel quantitatief en mopqf v. . (?^°ieenstemmen' Onder deze elementen is de stikstof het word on 01Istie^ en is dan ook steeds bij voorkeur bepaald gcstreeksnh ad,11* ? 'ens kom t nog de koolstof en de waterstof tot reclitde o-aswiqq p ^ tie C ^

^ T

^ r f T

vol 8'ens de methoden der gasanalysen in ' hetzij met portatievc toestellen o f in roepi-

de b e c L -a g lV g e s c lir T M e ' ^ gaSVOrmige exorete worden £ 1 • J ijdens de proeven, die Atwater in zijn respi-

447

ratic-calorimeter to Middletown (calorimeter van constante ternperatuur) liet vcrrichten, was de voedselopname op grond van zulke waarnomingen dusdanig geregeld, dat zoowel liet stikstol- als het koolstofcvenwicht geliandhaafd bleef. Men moet dit intusschen niet al te lettcrlijk nomen, want de bepalingen herbergen een betrekkelijk groote meetfout.

§ 4. Do materieele balans. Als voorbeeld van een materieele balans moge hier die van een standaardproef volgen, welke te Middletown door een 22-jarigen student (sportsman) van 76 Kilo licliaamsgewicht en 2.21 □ meter lichaamsoppervlak uilgevoerd werd. CiH W IC II T, SAM K N ST K I. I.I X O voon

D ag elijk s Voedingsstul*.

KN V KUlHt A N D 1 S G S W A H M T K V A N

J. C.

\Y. v o l g e n s

K o o l-

S lik -

K o o l-

liy d ra a t.

stof.

stol’.

I>.25 X N

toebedeeld

Y e t.

W a te r . " 'E i w i t .

g e w ic h t.

11KT YOKHSKL

A tw a t ic u ').

‘W a t e r

d in g s -

,

sto f’.

r

g r a im n e n .

g ra m .

gram .

gram .

gram .

gram .

B ro o d .....................

251)

10(5.8

18.0

5 .8

117.2

3 .1 5

0 6 .3 0

0 .5 8

G e m b e r ................

50

3 .3

2.8

3 .0

3 9 .2

0 .5 0

21.11

3 .0 7

T a r w e in e o l. . . .

50

4.1

4 .8

0 .7

3 0 .7

0 .8 4

2 0 .4 7

2 .8 7

S u ik e r ...................

—

—

20.0

—

B o t e r .....................

20 20

V le e s c h ................. V le e sc h ................

Melk.................... Brood 2e portie. Cakes.................

M elksuiker.

e w

-1.30

70

—

O.OG

■12.52

-1.90

154

85

52.1

J ).0

2 .4

—

4 .6 4

■10.90

2.4G

191

25

15.8

8.2

0.7

—

1.32

500 200 50

424.0 85.4

27.5 4.G

27.5

■

93.8

53,04

5.1

38.0

: 2.52 0.70

0.71 6.15 7.06

■1.7

17.5 14.4 4.0

4.8-1 42.05 22.00

3.40

472 534 232

1.8

1.4

19.0

0.25

■10.56 50.52

-1.53 7.78

■106 475

36.00

5.54

335

i c

h

t

,

s a

m

k

n

1.8

—

—

—

4.(5

—

—

s t e l l i n

,1.

i n

g

C .

-

W

e n

’ s

v

e

e u

x

p

b u

.

120.0 85.4

a

n

v o

d

l g

i n

.

A

g

s w

t

K o o lH o e v e elh e id .

K x cr e m e n te n

668 2J2 201

10.0

25

G

i n K .g . c;

0 .3

120 yo

. ..

—

g ra in .

w arm tt

2 .4

G e m ber............. 2e p o r tie . . . . S u ik e rrie t........

gram .

Y erb rai

l l 3

O

in gra in n io n .

g r .

•103.6

79.3

996

__

E iw it.

g r .

9.9

V e t.

j h y d r a a t.

w

2.80

—

1 —

a

a

r

m

t

e

t e

r

d

e u

8 .4 2

h x c h k t a

.

.

i

X.

53

C.

H.

Y e r b r a n d in g s w a n n te .

g r.

g r .

3.9

7.4

1.58

■11.66

■1.64

126

—

—

■16.8

12.7

3.22

144

g r .

1) W . 0 . A tw a ter in Ergebuiase dor P h ysiologie I lia p. 530.

: gr-

g r .

in K .g . calor.

448 G

e d u r en d e

h e t

reeds

C 0 2

KN

verm eld e

H« o

e x p e r im e n t

IN J .

(J.

W ’s

K oolzudr.

b.

c.

o

© = “ *2

=

«

i

117569

Inkomen

09 8

'1720

+ -1.4 1855.7

U ITGAAF

en

^

2 •- 2 x —

AAN

N

C

en

h.

r/-

% ? 'd i S > . 7 " a fc c a -l- a d c m in g .

= «bo• ■ =to« « —

If s i O

g e v o n d en

i.

o « •—rz C e? •— rj

°

-ip-Si 5 S o> -d « « o

tc

451.5

91.0

J. 0 .

in

i. u c i i t s t r o o m

ATWATER.

W ater.

in u it a>

den

V O I .G .

f-

d.

C. -s .r o

in

EXP.

1429.G 1439

W . ’ S E X PER IM E N T

2872.4

V oi.G .

A 'I’ U’A T E R .

•- -— --------------K (1 O LS T 0 F

.2

P

o

K 0? _

ss

a.

&

gram .

gram .

16.8

•1.6

1

ie

cn -Or t t .2 ^

i

J

+

O

2

^

_

5

E

°

Q>

i

S3

c

urin e. *

in

liet

voedsel.

53 -w « h *w C

.2

c

de

S T IK S T O F

■-i

o S* «

c

i -M

ff

a>

■+J •— C/i *T* S

rt

®

+

+

o

1

a

6

c

d

gram .

gram .

gram .

1 2 .8

4 5 1 .5

- -1 0 9 .7

1 gram .

gram .

gram .

gram .

:

— 1.7

3 6 6 .3

1-1.7

1G.9

•j. 2

i i

tabel blijkt, dat het stofwisselingsevenwicht, noch s i . t o -, noch het koolstofevenwicht volkom en behouden is geimmers er ^ een v e r lie s van 1.7 gram stik s to f. Dit staat

6 25 X l ” 6- n— i T me VaU den eiwit"voomiacl nict een bedrag van 0-pnfFpvri ;e f l * i ^ ^ am ' ^ aa? het orgaaneiwit, dat hiervoor op-

door dp

^

Gn’ bevalte 00^ koolstof. Atwater raamt dit quantum d:

r rlOTen g h lg ’ te - n n a n i g v u l d i g o a

Hipmiprl,, -rrr , i 4- i komt dan tot een bedrag van 5.7 gram, van h m p t0talG hoeveelheid koolstof, die in hot etmaal koolstof nlXp 6rimef t tG l00r ghlg’ verminderd en de overblijvende tot ppn C f In ve vervat bescliouwd. Op die wijze kom t Atwater ] v e \e i les van 136.7 gram, waarbij een empirische factor q- ^

dienst doet.

449 VOLGKNS

^ =

z

c £ —— .S p a gram 7 02 .0

=

£

*= •£

1 E 2:

=

c

gram

gram

2050

7 0 .3

d gram 034 .4

5.

a gram 2072.4

(c

C* «* y. t = c

«- % -= =

vtM'hes

b )~

(n +

p

b

w m s t ol

i) &

tl

/' gram — !)34.1

h

i

gram

gram

gram

54.0

1.0

3 .2

w in st ol'

1

_|_ verlios in den ^ , vorm

e ).

(7

V

|

v an w ater

I

*

='/»/••

,

i

;

k gram

gram

4 - 49.2

— 10 3 . 8

do totale hoeveelheid waterstof, die tijdens liet. proefetmaal verloren is gogaan, bohoordo eon deel aan het oiwit. Dit raamt Atwater door het proteinoverlies mot den factor 0.07 to verm enigvuldigen en kom t dan tot de waarde — 0.7 gram. Een ander deel bohoordo aan hot verloron gegane vet en omdat dit vorlies 136.7 gram bedroeg laat hot daarmee gepaard gaand watorstofverlies zich op grond van vorm enigvuldiging met don factor 0 . 1 1 S op 16.1 gram begrooten. D oor aftrekking van de bij de emaciatie nit eiwit on vet verdwenen waterstof van het totaal waterstofverlies kom t men ten slotte tot het watorstofverlies in den vorm van water. Dit b o drag eindelijk levert door vorm enigvuldiging met den factor 9 het waterverlies. Zooals men ziot, moesten in het geval, waarin hot stofwisseliugsevenw icht niet gehandhaafd is kunnen worden, vrij omslachtige borekeningen worden ingcvoord, dio daarenboven allerminst betrouwbaar zijn. Tolkens hebben verm enigvuldigingen plaats met facto ren, die aan de gem iddelde chem ische constitutie der stoffen ontleond zijn, welke veronderstold worden tijdens do proef aan de weefsels to zijn toegovoegd o f or uit to zijn weggenom en. Vanda ar, dat de bronncn van fouten des te kleiner, de uitkomsten van een stofwisselingsproef des te zekorder zullen zijn, naarmate het orga nisme tijdens hot experim ent minder van den toestand van materieel stofwisselingsevenwicht zal hebben afgeweken. Maar ook zelfs dan m aakt m en stilzwijgend de veronderstelling, dat het organisme, in zijn totaal licliaam sgewicht voor en na de p roef gelijk, ook in inw endige samenstelling aan zich zelf gelijk zal zijn gebleven, wat natuurlijk nooit geheel en al het geval zal zijn.

Z W A A.RDKM A K E R .

20

k 4- h.

\V A T I v liS T I'

ATW ATER.

w inst

EXPER IM E NT

verlies

HN W A T K I 1STOF IN .1. C . W . ' s

I 'I TCI A A I' .VAN W A T I . l t

of

KN

totals

IS KO.UEN

--5 4 .il

450 § 5. De energetisclie balans. Reeds in het midden der 19e eeuw lieeft Helmholtz beproefd een vergelijking te maken tusschen de potentieele energie, die met het voedsel en dc zuurstof in het liehaam binnentreedt en de warmte, die in eenzelfde tijdsverloop voortgehracht en naar buiten weggevoerd of als verdampingswarmte verhruikt wordt. 0 }) grond van de wet van behoud van arbeidsvermogen verwachtte hij, dat m rust bij zulk een tegen elkaar opwegen ten naaste bij gelijkheid zou moeten worden gevon den ; bij arbeid zou de caloriewaarde van den arbeid de sluitpost van de balans kunnen zijn. Piet vermoeden bleek juist, in hoofdzaak is de som van warmte en arbeid even groot als de som van arbeidsvermogen, dat het liehaam met de spijzen binnentreedt. In nieuweren tijd heeft M. Rubner dit denkbeeld nader uitgewerkt en experim ented getoetst, ten slotte gelukte het aan W . O. Atwater door talrijke en uiterst nauwkeurige onderzoekingen de volstrekte juistheid er van aan te toonen. In het voorbeeld, dat in § 4 uitvoerig is vermeld, was de productie van energie als volgt : warmte, per etmaal aan den calorimeter meegedeeld (inclusief 2023 calo rien uit arbeid afkomstig) . . 4003.7 Kilogram calorien „ aan de Spijzen meegedeeld . . 28.7 „ „ door verdamping latent geAvorden warmte 731.7 „ n totale warmteproductie

4764.1

w

Iliertegenover Htuat, een opuaine van potentieele energie als volgt: veibiandingswarmte van het voedsel 3715 Kilogram calorien. Deze moet echter vermin derd worden met de verbrandingswarmte aer excreta te weten: êibiandingswarmte der excrementen 126 Kilogram » „ urine 133 „ totaal 259 *

„

calorien „ „

Daaientegen zal de opgenomene energie, voor dat men tot het opm a-en van een balans overgaat, vermeerderd moeten worden rae c e caloriewaarde van het eiwit en het vet. dat in het proefe maa uit de weefsels verwijderd is geworden, want dit is al is zij mtl-:>u^ en gekom en ook potentieele energie, die opgeofferd is tijdens de proof. 16

451 C a lo r ie w a a r d e v a n h ot v e r lo r e n g e g a n e e iw it 61 K ilo g r a m c a lo r ie n »

»

*

„

-

vet 1304

„

totaa l v e r lo r e n g e g a a n 1 3 6 5

„

„

H n KUUKTISL’HK HA I.ANS ItETIiKKl'I'.N'Kli J. C'. W . S STDl'WISSKUXtiSl'ROEF,

v o m i'.ns Atwatku . »

.

,

.

Voortnebraolite on naar buiten V g ogev en onorgie.

0 |jg.iollonK‘ |MtU;utu*ob' energie. potentieele onorgie van bet voe
b esp eu rt

o n z e k e r h e id V eel

van

fr a a ie r

d n s, 57

w ordt

n ie t

bouw t

v e le

proeven

op

„

K.

een

,,

dat de

de

verbrnndingswarmte der oxer, en urine 259 K. Cal. wanntcproduotie 47(34 „ „ -sluitpost van lo veel bereUeudo energie • 57 „

C a l.,

5080 b a la n s d .i.

u itk o m s t,

enkel

b esch ou w t.

n ie t

1,2 ° / 0 v a n w anneer

e x p e r im e n t, AY.

0.

g e h e e l slu it. E r is een d e g e h e e le om zet.

m en

m aar

de

v e r g e lijk in g

h e t g e m id d e ld e u it

A t w a t e r ’s s a m e n v a tte n d v e rs la g

geerft in d it o p z ic h t d e v o lg e n d e sta tistiek L) : 41

R ustexper'uneaten bij g e w o n e v o e d i n g v a n d e p r o e f p e r s o o n :

g e m id d e l d e o p n a m e v a n p o t e n t ie e le e n e r g ie 2 2 1 6 K ilo g r a m c a lo r ie n „•

a fg ifte v a n e n e r g ie

2246

„

„

0

„

„

s lu itp o s t 1.07

W erkcxperhnentcn b ij g e w o n e v o e d i n g v a n d e p r o e fp e r s o o n :

g e m id d e l d e o p n a m e v a n p o t e n t ie e le e n e r g ie 3 7 4 8 K ilo g r a m c a lo r ie n „

a fg ift e v . e n e r g ie , in c l. a r b e id

3745

s lu itp o s t 143

3

W crk cxperim cn ten b ij z o r g v u ld i g g e r e g e ld e

„

„

„

„

v o e d in g

van

de

p r o e fp e r s o o n : g e m id d e ld e o p n a m e v a n p o t e n t ie e le e n e r g ie 3481 K ilo g r a m c a lo r ie n „

„

„

e n e r g ie in c l. arb. slu itp o s t

U it d it

s c h it t e r e n d

3481

„

„

0

„

„

re su lta a t, h e t v o lk o m e n s lu ite n d e r e n e r g ie -

b a la n s e n , z o o d r a m e n g e m id d e ld e n n e e m t, v o l g t b e h a lv e h e t fra a i georden de

o o k in d e m e n s c h e lijk e s to fw is s e lin g h e t m e r k w a a r d ig e

fe it, d a t g e e n a n d e r e v o r m e n v a n e n e r g ie b e t lie h a a m b in n e n d r in gen

of

d it

v e r la t e n ,

dan

z u lk e ,

d ie

onze

1) W . O. A tw a ter in E rg . tier P h ysiol. Bd. I l l a. p . 614.

t e g e n w o o r d ig e

k e n n is

452 veroorlooft in maat en getal uit le drukken. Xieuwe, onbekemle vormen die in dit opzicht in aanmerking zouden kunnen komen, bestaan er dus klaarblijkelijk niet; met name mag men niet verwachten, dat stralende energie een rol speelt. De mogelijkheid, dat deze aan den calorimeter zou kunnen ontsnappen, ware, zooals van zelf sprcekt, a priqri nooit te ontkenncn geweest, maar nu -blijkt, dat volmaakte orde en regelmaat hetii'scht zonder met zulB: een m ogelijkheid rekening te houden, is haar bestaan in 'meetbare hoeveelJbeden a posteriori zoo onwaarsehijnlijk, dat het met eene onmogelijkheid gelijk staat. In g e r in g e hoeveelheid., z oo d a t a an m e t in g n ie t te d en k en v a lt, v erla a t v e r rnoedelijk m e t een

ee n ig e e le c trisc h e e n e rg ie h e t lie h a a m . In im ers n it h e t fe it, d a t m en g ev o elig en

c a p illa ir -o le c tr o m e te r

(W a lle r )

of

een

s n a a r g a lv a n o m e te r

(E in th o v e n ) bij elken lia r t s la g een zw ak k en elec tisc h e n stro o m b u iten liet lie h a a m kan

g e le id e n ,

v o lg t,

dat

ook

aan

m in d e r g oed e g e le id e r s voo rtd u ren d a lth a n s

ie ts m o e t w o rd en a fg e s ta a n . O m g ek eerd za l ons ook m ee r of m in van den a a n lstrooin zijn

w orden

m ed eg e d e eld

zo n d er

dat

w ij er iets van bespeuren . Kenerzijds

deze o n b ed u id en d e e n e rg ie w isse lin g e n o n w a a r n e e m b a a i1 in de m e e tw e r k tu i-

g e n , a n d erzijd s b lijv en zij ver beu ed en den p rik k eld re m p el on zer z in tu ig e n .

§ 6. Iffiniinunistofwisselingj resp. hongertoestand. De geringst mogelijke stofwisseling bereikt de mensch, wanneer hij na in ongeveer een half etmaal in het geheel geen voedsel genomen te hebben, met voile bewustheid volmaakt stil neei’ligt. De omzet scliijnt onder zulke omstandigheden ongeveer 1 Kilogram-calorie per Kilogram Hchaamsgewicht en per uur te bedragcn (R. Tigerstedt). eeds veel minder eenvoudig is de stofwisseling in den werkey ren hongertoestand, wanneer de mensch vrijwillig (hongerkuns enaars) of gedwongen (carcinoma oesophagi) uitsluitend ten koste V 11 61êu ^câamsbestanddeelen leeft. De omzet m oge dan in a S0+rv-i kePei,kt zijn, zij is het toch veel minder dan in het opze e ij teweeggebracht minimum van een good gevoed persoon, ,a &'ee

zooeven- keschouwden. Een indruk van de verhoudingen on erstaande tabel aan gegevens van Johansson ontleend: med. cand. v. 26 ja a r:

, laatste dag met voedsel 1 ® hongerdag 9o 3° 4° o° eerste dag met voedsel

stofwisseling somzet p er K ilog r. lichaamsgewicht: 39.9 K ilogr. Cal. 33 2 ” ” oZ.b 31.2 31.1 - 31.2 38.1

153 Wat voor den omzet als geheel geldt, is nog eveneens van kracht voor den i\r-omzot. Ook doze wordt beperkt. Klaarblijkelijk is bet, van glycogeen afgezien, vet en eiwit, waarvan men leeft. Het eerste wordt gemakkelijk, het tweede alleen in geval van nood nangcsproken. Pienovereenkomstig staat het respiratorisch quotient tijdens hongertoestand tusschen dat voor vet- en voor eiwitvoeding in. Het respiratorisch quotient bij vetvoeding is (JO (jQ — —■ - = 0.809, dat bij eiwitvoeding - ^ --s = 0. <07. In de hongerproeveil varieert het- de eerste dagen tusschen deze bedragen. Later wordt liet nog meer gedrukt en bereikt, wegens onvolledige oxy datie der eiwitproducten, zelfs bet zeer lage cijfer 0.66 a 0.68, ja soms nog een lager (Zie tabcllen bij Brugsch). De begeerte naar eten is alleen gedurende den eersten hongerdag zeer kwellend, daarna niet meer. Ja, men moet zich dan zelfs tot eten dwingen in de latere tijdperken. Ook wordt over het algomeen niet veel water gebruikt, wat misschien samenhangt met de vorniing van water inwendig door de oxydatie van vrijkomende H-atomen. Omgekeerd kan men een persoon, die b.v. door een ziekte lionger geleden heeft, door cxtra-voeding weer gaan opkweeken. Daar liet bier een matei'ioele reconstructie geldt, kan eiwit niet gemist worden, maar uitsluitende eiwitvoeding zelfs al ware zij diaetetisch mogelijk is niet het meest aangewezen. Het snelst gaat volgens Rubner het herstel, wanneer het bedrag aan calorien voor 60 0/o in den vorm van eiwit gegeven wordt. Doelmatige oefening moet ecliter met de verbeterde voeding gepaard gaan. Het gewiclitverlies tijdens inunitie is in de eerste dagen grooter dan in de latere hongerdagen. Stelt men het van dag tot dag graphisch voor, dan herinnert de lijn aan een hyperbool (Luciani). Ook bij dieren is dit aldus en daar heeft men het lichaamsgewicht gemeten, waartoe het lichaamsgewicht ten slotte op het oogenblik van den hongerdood teruggebracht wordt. Het is ongeveer 40 °/0 van liet oorspronkelijk lichaamsgewicht. De verschillende organen deelen niet in gelijken graad in dezen teruggang. Van alle weef sels neemt het vetweefsel het eerst en het snelst af, daarna de musculatuur, de lever, het pancreas en de nieren. Hersenen en ruggem erg blijven nagenocg constant, evenals in sommige proefreeksen het hart. Van de volkomenheid, waarmee dit orgaan en het centraalzenuwstelsel hunne verriehtingen volliouden, hangt het tijdstip af, waarop de dood intreedt, want in casu is het centraal zenuwstelsel het atrium mortis; tot kort voor den dood zijn de dieren geagiteerd. Ten slotte daalt de temperatuur en ontstaat er

stupor. W anneer men de dieren flan verwarmt, herlcvcn zij uit den stupor, maar stervon ten langen leste door hartstilstand, (Chossat). H ut

resp irato risch

q u o tie n t

w ordt

in

K to fw isselin g sp ro e v e n

ste e d s

a ls

oen

g e w ic h t ig g egeven b e sc h o u w d . ee n sd e e ls o m d at. h e t in z ic h t v e r se h a ft o m t r e n t do. stotten,

die

om dat

het

g lo b a a l in

b esch ou w d

sta a t

s t e lt ,

del'

zo n d e r

s t o f w is s e lin g k o stb a re n

ten

o iler

v a lle n . a n d ersd e els

r e s p ir a t ie -c a lo r im e te r

m e t p o rta tieve to e ste lle n en door w a a r n e m in g e n

een v o u d ig

v an korten d u u r een intlruk to

verk rijgen o m tr e n t den to ta le n o m z e t . A lle p o te n tie e le e n e rg ie in Iiet m e n s c h c lijk

lieh a a m

is

w e e t h oeveel aard

d er

in

la a ts te

in s ta n tie uit o x y d a tie a lk o m s t i g .

z u u r s to f w o r d t

stoil’en.

die

—

verw erk t

g lo b a a l g e n o m e n —

g eo x y d ee rd w o rd en . la a t zich de

o m z e t berek en en . A . L o o w y g e e ft te dien ein d e liet v olgen d

rosp ira t.

van

b eh u lp q u o tie n t

nauw keung

I c u b . c M . 0 2. 4 .0 8 6 g r a m -c a lo r in i

0 .7 0

M et

tabellet-je.

c a lo rie w a a rd e

q u ot.

risch

W a n n e e i- m e n d u s

en d a aru n b ov en n og bekend is m e t den

0 .7 5

4 .7 3 9

0 .8 0

4.801

0 .8 5

4 .8 6 3

0 .9 0

4 .9 2 4

0 .0 5

4 .9 8 5

1.00

5 .0 47

van deze ta b e l kan m en , w a n n ee r zu u rsto fv erb ru ik en r e sp ir a to door

zijn

de * p T ‘lU e i,,f- e,i

g a s a n a ly s e

zu lk e

bekend

b ereken in gon

Zel* ^ lu l,f'

is, de ralorisch e o m z e t b ecijleren . Zeer

e d ito r

u it den aard dor za ak n fc t, w a n t

korten tijd en door v e r in e n ig v u ld ig in g van

fontpn • ° 11 U1^ i0rnsên nioet m en to t e tm a a lc ijfe r s k o m en , d ie de w a a r n e m iiig s fo u ten m vergroote m a te h erbergen .

§ 7. Invloed van tie voeding op de stofwisseling. qfnf * y G VOec^n^ a^s zoodanig kan een merkbare invloed op de w se ing woiden uitgeoefend. Niet alleen hangt hot respirato•1 -

18nt eivau af, maar ook voor een deel het verval en ..ân "® efsel. Zoo is het een oude ervaring, dat geheel \]e voeding op den duur het liehaam sloopt. Een m ini um eiwi sc ijnt noodig te zijn al behoeft het niet groot te a ezen aaientegen is een uitsluitend eiwit-dieet, al heeft het eeQ^.n °°J ,.C6 Sezondheid, wel in staat het leven te onderhouden. otelhff brj den ii<-> i , . a°ncl, misschien ook bij den mensch zoolang J spijsverteringsorganen er bestand tegen zijn. Om op den duur digestiestoomissen te vennijden, moet men naast eiwit wat vetten o t koolhydraten geven. Gesteld men heeft al i i n v~ + • i L ulloneerend een doelmatig dieet m gevoerd, 1

-155 waarbij zoowel stofwisselingsevenwieht als stikstofevenwicht verzekerd zijn, dan rijst de vraag, welke verandering zal een plus aan voedsel geven? Bestaat liet plus in eiwit, dan gaat de geheele omzet om hoog. Bestaat het plus in vet, dan zal alleen bij zeer rijkelijke toediening een vermeerdering der stofwisseling waarneembaar zijn. Evenzoo, wanneer de overmaat uit koolhydraten is saniengesteld. liet is zeer wel mogelijk dat de stofwisselingstoename in zulke gevallen eenvoudig het gevolg is van den meerderen verteringsarheid, die de grootere voedselopname na zich sleept. I>ij bepaalde wijze van toediening, goede keuze en doelmatige hoeveelheid van voedsel kan intusschen ook verstoring* van het stofwissclings-evenwieht in den zin van toename van lichaamsgewicht bereikt-worden. Dit is mogelijk hij volwassen individuen, maar nog in veel sterkor mate bij jonge personen. In de diaetetica der practisehe oireneeskunde is dit een wel bekend ieit: de voorwaarden waaronder het zich voon locl en hare verwezenlijking worden voor den mensch vooral in de periode van herstel uit een ziekte nagestreefd. SteLselmatige onderzoekingen in deze richting gescliieden ecliter voor de huisdieren veelvuldig in de speciaal daarvoor ingerichte landbouwlaboratorien. ledere diersoort heeft haar eigen voedingsphysiologie, waarin men zoowel hoeveelheden als de wijze van toediening, met het oog op het benutten van het voedsel, nauwkeurig traclit 11a te gaan.

§ S. Invloed van arbeirl op de stofwisseling. D oor lichaamsarbeid neemt de omzet ongetwijfeld toe. Dit blijkt zonder meer reeds uit de gasanalyse der ademlucht. Het eenvou dig gaan, gelijkvloers, maakt de gaswisseling driemaal grooter, een bergbestijging zelfs vijf- tot negenmaal grooter. E 11 zoo gaat het bij allerlei andere vorm en van licliamelijken arbeid. Het is nu de vraag door welk voedsel kan op doelmatige wijze de verliespost worden gedekt, die hieruit in materieel opzicht voor het liehaam ontstaat. Uit tal van waarnemingen van vroeger en later tijd, volgt dat spierarbeid zonder verbruik van eiwit uit voedsel mogelijk is. D och hieruit volgt nog niet, dat liet eiwit- voor den licliamelijken arbeid waardeloos zou zijn. Integendeel bij den hond althans kan ook, zelfs al is het dier nog zoo mager (zoodat aan verbruik van licliaam svet niet te denken is) een aanzienlijke praestatie van arbeid plaats hebben ten koste van zorgvuldig van vet ontdaan vleesch (Pfliiger). Maar in gewone oinstandigheden zal het voed-

456 seleiwit voor den spierarbeid tocli geen rol van beteekenis spelcn. In hoofdzaak zullen de N.-vrije voi'dselbestandeclen wel de krachtbron vormen. „De spieren kunnen derhalve Imre verriehtingen ten koste van alle drie lioofdgroepen der organische voedingsstoften uitvoeren, zij geven ecliter de voorkour aan de stikstofvrije voedingsstoffen, onder deze in de eerste plaats aan de koolhydraten. Al naar gelang de soort van voeding wordt vooral of de eene o f de andere groep aangegrepen; de specifieke vleescheters vol voeren hun spierarbeid ten koste van eiwit en vet, de plantcters ten koste van koolhy draten. Het laatste is waarschijnlijk ook het geval met den mensch, althans naar de groote hoeveelheid koolhydraten te oordeelen, die de mensch gebruikt” (Tigerstedt). Niet al de chemische energie, die in het voedsel vervat is en daaruit door digestie en resorptie dienstbaar wordt gemaakt, ver andert in mechanischen arbeid. Dit is in het gunstigste geval slechts met '/.i het geval, de overige 2h gaan in warmte over. Vaak zullen eehter ook minder gunstige verhoudingen heerschen. Atwater vindt b.v. bij zijne proefpersonen veel kleiner nuttig effect van het verbruikte voedsel, te weten waarden van 13 tot 20 °/0.

§ 9. Invloed van de lichaamsgrootte op de stofwisseling. liiW * 16" a^ em®en za^ cê ôf- en energiewisseling des te aanzientooh nn^t naarma e êt lichaamsgewicht grooter is, maar het zal denkbaaih>id Tmy

i

WOrden’ Dit ftllee" noemenswaardig warmteverlies plaats ™ e p r o d u c t i e en warmteverlies tegen elkaar

benaald ni ^ ^ a^ emeene lichaamstemperatuur op een c t r l I kaU het niet o f bij het kleiner hloot citqot U Î0° 181 °PPervlakte heeft en dus aan meer verlies x i 1 ’ m0e .00 een g r°oter warmteproductie bestaan, met al wat daarmee verband houdt. Ware dit anders, dan zou de warmb o d geen thermostaat kunnen zijn. Zoo komt het, dat de totale lichaamToppervLkte!8’ Z° ° Wel V“

^

Kchaarasg ewicht als

de

Het lichaamsgewicht is gemakkelijk genoeg te bepalen. DoeliTch ! m ngen ", ? SC Vindt men in eik aekenhuis. Maar het dopn dnn>? ^ e iT a*i 6 1ineten îedt grooter bezwaren. Men kan het n 7 f, 8 stu voor stuk met centimeterpapior te beplakVf1 i 6 ^ teên* f e s t a l zal men eehter aan do form ule van i ee i, n e mstaat stelt zuiver empirisch het ongeveere opper-

457 vluk van bet liehaamsgewicht af te leiden, de voorkeur geven. Zij Iniclt (zie p. 423). 0 = k

waarin 0 liet oppervlak, Or het gewicht en h oen constante voor* stelt. De waarde der constante is bij den mensch: voor pasgeboroncn „ kinderen van 1— 2 jaar

jongcliedcn „ l o — zu volwassenen

11.989 11.576 11.895 12.165 12.S47 12.534.

Met behulp dezer formule kan men nu uit de waarnemingen van zeer verschillende onderzoekers den omzet per Kilo gewicht en per □ meter oppcrvlakte gaan berekenen. Volgens M. Rubner geven dieren van een zelfde species per □ meter oppervlakte berekend ten naaste bij denzelfden omzet, ja zelfs de verschillen onderling zijn zoo gering, dat hij geneigd is te veronderstellen, dat, ware de lichaamsoppervlakte sleehts ge lijk, ook de omzet voor alle dieren dezelfde zoude zijn (uniteitshypothese).

§ 10. Invloed der liormonen op de stofwissseliug. In verband met de overoude ervaringen betreffende den in vloed van castratie op de stofwisseling en voedingstoestand van de huisdieren heeft men in de laatste decennien de aandacht gevestigd op den invloed, die van de geslachtsorganen op de alge meene stofwisseling uitgaat. Meer en meer blijkt deze niet alleen regelmatig aanwezig, maar bepaaldelijk langs chemischen weg te geschieden. Door inspuiting van waterige of glycerineuse extracten van testes of ovarien kan men tijdelijk hetzelfde bereiken en de organen, op wier inwendige secretie het hier kennelijk aankomt, zetten ook na transplantatie, dus nadat zij uit hun zenuwverband zijn weggenomen, hunne werking in dit opzicht voort. In het algemecn schijnt na castratie eene vermindering der stof wisseling merkbaar te worden, die waarschijnlijk op een afnemen van het oxydatievermpgen der weefsels berust. Bij gecastreerde honden konden Loewy en Richter het door toediening van ovariumextract (per os of subcutaan) weer om hoog doen gaan. Testi-

458 kelextract deed in mindere mate hetzelfde. Beide extracten werken op de twee geslachteu in denzelfden zin. De chemische stof, waaraan dit te wijten is, moet van specilieken aard zijn, want door extracten van andere organen, b.v. van de schildklier, kan zij niet vervangen worden. Ook werkt de stof enkel en alleen bij gecastreerde dieren. Aan een bepaalde diersoort is zij echter niet gebonden, want men kan extracten uit de ovarien* van runderen en varkens herkomstig bij honden pro niiscue gebruiken.

§ 11. Invloed der zintuigelijkc prikkels op de stof- en energuvwisseling. Iiet is duidelijk, dat met de zintuigelijke prikkels een zelcere hoeveelheid energie het organisme binnentreedt. Maar in vergelijking-m et hetgeen het voedsel aanbrengt is deze hoeveelheid uiterst gering. Badend in zonliclit gedurende 8 uur tijds passeert door de pupil lechts en links te zamen naar schatting een hoeveelheid licht, ongeveer ter grootte van 100 gram-calorien. Dit is eene uiterste waarde, -waaraan het oog met moeite weerstand kan bieden, zoo dat men tot beschuttende brillen grijpt. Sehiid binnenkomend energiebedrag is veel geringer. e eiei t voor de geheele lichaamsoppervlakte per etmaal ter nauweinoo 6en gram-calorie, het blijft er zelfs meestal ver benecen. venzoo de energie, die door reuk- en smaakprikkels wordt hmnengedragen. a a n b r e t g e r ^ t ^ , - f e^ ie'vil' st’ die de zintuigelijke prikkels dus niet F .i ,)ete^kems voor de stof- en energiewisseling dit doord t * '" 00"1 ° e!eilei1 indirect een grooten invloed. Zij doen een l i e t ^ ,tofc. s^ erarê^ aanzetten of de klierwerking verhooeeis e i8 het geval, wanneer koude b ib b em i, kleine f n’ een en woerloopen veroorzaakt, het tweede, wani 1 \ Grl smâkprikkelfi reflectorisch de speekselafscheiding i ^ i r a s c i e ^ ng der dieper in het spijsverteringskanaal gelegene klieren verhoogen. Dooi tussclienkomst der zintuigen alzoo wordt de stof- en energiew i.sein ni iet oiganisme in samenhang gebracht met hetgeen ei m c t jui enwereld omgaat. Pawlow kenmerkt de in dit opzicht bestaande verhouding door er op te wijzen, dat het uiterst ingeWik 'tld gebouwd organisme alleen dan op den duur zal kunnen vooi )es aan, \wmneei de samenstellende deelen onderling en met t e om g e y n g m evenwicht zijn, evenwicht, opgevat niet in physico c lemisc len, maar in biologischen zin. Het streven hiernaar

459

|

noemt men beschouwer behulp dor ten opzichtc

al naar gelang het philosophisch standpunt, dat de inneemt of aanpassing of doelmatigheid. Iiet is met zintuigen, dat het Pawlowsehe, biologisch evenwieht van stof- en energie-wisseling wordt bereikt.

i i

!

U T T E K A T U U I i Bl.l M O O K ltS T U K X I V . \\.

0.

G e se tze d ie

A t w a te r

d.

P h y sio l,

E rg e b n isse

E n e rg iev e rb ra u e h s des

S to llw .

in

d er

I), d.

P h y sio l.

13tl.

K rn ah ru n g

N a g e l’ H db.

de

lll« .

W ie n

P h y sio l.

p. 4 9 7 — 0 2 2 R u b n er, die

1902.

—

R.

T ig e rste d t,

Bel. I p. 3 6 0 en E n e rg ie -

v erb a n d in O ppenheiniei-’ s llrib. d. Uiop.hemie, Bd. IV p. 1— 9 2 . — T . T a n g l, a llg . | I

■1 I

•J

b ioch em . O irundlagen d. p. 1 - - 5 5 .

E r n a ln u n g

in

O ppenh eim er’ s H db. d. B ioch ., B d. I l l 2

LEEMSOEK PER PHYSIOLOGIE

Recommend Documents