Populációbecslések és monitoring 3. gyakorlat Kvadrátos, sávos és vonaltranszekt becslés
Állományfelmérés mintaterületen A mintaterületen történő állományfelmérésnek Csányi (1987) az alábbi előnyeit látja: • • • •
kevesebb munkát kívánnak csökken a kettős számlálás, vagy az elmaradás valószínűsége nem kell feltétlenül nagyon rövid idő alatt elvégezni a számlálás kevésbé zavarja a populációt.
Minél többször ismételjük meg az állományfelmérést, annál nagyobb lesz annak pontossága, s minél inkább kumulatív diszperzió jellemzi az állatokat, annál több felmérésre van szükség a megfelelő pontosság eléréséhez. Az ismételt felmérések alapján kapott eredmények szórását is meg kell adni, mely tájékoztat a módszer megbízhatóságáról. A mintaterületen történő állományfelmérést Demeter és Kovács (1991) két nagy csoportra osztotta aszerint, hogy a mintaterületen teljes, vagy részleges felmérést végzünk-e. Ennek megfelelően az alábbi elkülönítéseket végezhetjük a mintaterületes módszerek során: • • •
teljes számlálás kvadrátokban teljes számlálás sáv transzektekben részleges számlálás - vonal transzekt.
A teljes állományfelvételeknél is lényeges volt néhány etológiai és ökológiai szempont figyelembevétele a számlálások lefolytatásához, de a relatíve hosszú felmérési időszak, a gyakori ismétlés ehhez viszonylagos szabadságot adott. A mintaterületes felmérés imént ismertetett előnyei azonban igazán csak akkor érvényesülnek, ha az alábbi néhány, a felmérés pontosságát befolyásoló tényezővel számolunk. A felmérés eredménye ugyanis függ: • • • • • •
a gyakoriságtól a faj egyedeinek nagyságától, viselkedésétől a tájformációtól és a vegetációtól az egyedszámtól az időráfordítástól a megfigyelő képzettségétől és a technikai felszereltségétől.
A tapasztalatok szerint az észlelhetőség valószínűsége, a felmérhetőség nő a ritkasággal és a testnagysággal (Briedermann, 1982). 1. Teljes számlálás kvadrátokban A mintaterületes állományfelmérés a következő alapelven nyugszik.
ahol
D – a populációsűrűség n* - a mintaterületen számlált egyedszám a – a mintaterület nagysága N – a teljes vizsgálati terület egyedszáma/állománynagysága A – a teljes vizsgálati terület nagysága.
A képletnek megfelelően az egységnyi területre eső egyedszám azonos a mintavételi területen és a teljes vizsgálati területen (Demeter és Kovács, 1991). Ha tehát ismerjük a teljes vizsgálati terület nagyságát és meghatározzuk a mintaterületen az egyedszámot, akkor a teljes vizsgálati terület egyedszámát, azaz a populációnagyságot az alábbi képlet adja meg:
E feltétel természetesen csak akkor teljesül, ha a populáció diszperziója egyenletes. Ezzel szemben a valóság ettől lényegesen eltérhet (1. ábra).
1. ábra: Eltérő populáció-diszperzió típusok (Demeter és Kovács, 1991 nyomán): a - egyöntetű, b - véletlenszerű, c - feldúsuló. Az A és B kvadrát két mintavételi lehetőséget mutat. Mindezek ellenére a feladatunk az, hogy torzítatlan, a valósághoz legközelebb álló eredményekhez jussunk, melynek az alábbi feltételei vannak: • • • •
minden egyedet észleljünk, az észlelési valószínűség tehát 100 % nem történik többszörös számlálás, minden egyes egyedet csak egyszer számlálunk a diszperzió egyenletes, vagy a kvadrátok eloszlása véletlenszerű a populáció zárt, amit a vizsgálat rövid volta apróvadnál a. kis otthonterületek mellett fokozottan biztosít.
Mivel a felsoroltakból több tényező is bizonytalan lehet, ezért különös gondot kell fordítani a kvadrátok helyének kijelölésére és számának meghatározására. Apróvadjainkkal szerencsénk van abban a tekintetben, hogy általában a terep felszínén tartózkodnak (talán csak a fácán és az üregi nyúl kivétel, előbbi felgallyaz, utóbbi kotorékába bújhat), így a mintavételi hely egy felülettel azonos. A kvadrát, amely a módszer névadója lett, ma már elvont értelemben is használatos, azaz a mintaterület a szigorúan vett négyzet alaktól eltérhet. E kategóriába sorolunk minden olyan alakzatot, melynek kétirányú kiterjedése közel azonos, tehát a négyzet mellett kört, háromszöget és téglalapot is. A mintaterület nagyságát úgy kell meghatározni, hogy abban legalábbis egy állat legyen. Az összmintaterület-nagyság a vizsgálati terület nagyságától, a populáció sűrűségétől, illetve a kívánatos pontosságtól függ (Seber, idézi Demeter és Kovács, 1991):
ahol A az összterület nagysága, N a populáció nagysága és s% a variációs koefficiens. Gerincesek esetében, tehát apróvad fajainknál is elfogadott az 5-10 %-os mintaterületarány. A mintavételi egységek elhelyezése lehet: • • •
rendszeres mintavétel véletlenszerű mintavétel rétegzett véletlen mintavétel.
A rendszeres mintavétel során valamely előre elhatározott szisztéma szerint jelöljük ki a térképen a területet. Ilyenkor is szerencsés a kiindulópont helyét a véletlenre bízni. A véletlenszerű mintavételnél a kívánt számú kvadrát kijelölését valamely tetszőleges módszerrel határozzuk meg. Mindkét esetben jó szolgálatot tesz, ha van a területről olyan térkép, mely négyzethálós beosztással rendelkezik, mert ezen mindkét mintavételi módszer könnyen megtervezhető. A rétegzett mintavétellel az állatok egyenlőtlen diszperzióját és a minta nagy varianciáját igyekszünk kiküszöbölni. Pontos becslést kaphatunk, ha a területet hozzávetőlegesen azonos sűrűségű (homogén populációsűrűségű) részekre, ún. rétegekre osztjuk, és az egyes rétegekben külön-külön elvégezve a becslést, az így kapott középértékekből számítjuk ki a keresett paramétert az egész vizsgálati területre vonatkoztatva (Demeter és Kovács, 1991). E módszer megkívánja a populációsűrűség eloszlásának bizonyos fokú ismeretét. Ilyen információkhoz relatív módszerekkel is hozzájuthatunk. A réteghatárok pontatlansága nem torzítja, csak pontatlanná teszi a felmérést, de heterogén populációk esetében még mindig pontosabb eredményhez jutunk pontatlan rétegzéssel, mint rétegzés nélküli mintavétellel.
2. ábra: Rendszeres és egyszerű véletlen mintavétel kvadrátokkal (Demeter és Kovács, 1991) Az azonos nagyságú kvadrátokkal végzett felmérés alapján a populációsűrűséget a már ismert képlet módosításával az alábbiakban adhatjuk meg:
a1 = a2 stb.).
, ahol n - a kvadrátokban számolt egyedek átlaga; ai- a kvadrát nagysága (ai =
A becsült populációnagyság
, ahol A – a vizsgált terület nagysága.
Rétegzett véletlen mintavételnél a rétegek populációnagyságainak összege adja a teljes terület populációnagyságát. Azonos kvadrátnagyságok mellett:
, ahol j – az egyes rétegek szimbóluma k – a rétegek száma. Az apróvad populációk meghatározásához alkalmazható a kvadrát módszer, de nagy az emberigénye (hajtók és számlálók). A kvadrátok kijelölésénél igen körültekintően kell eljárni, mert ha jó területek kerülnek túlsúlyba, felülbecslés, ha gyengék, alulbecslés következhet be (Csányi, 1987). 2. Teljes számlálás transzektekben A kvadrát módszernél elmondottak jórészt érvényesek akkor is, ha a vizsgálati területet nem négyzetekre, hanem különböző hosszúságú, de azonos szélességű téglalapokra, azaz sávokra osztjuk. A sávok közül ugyancsak szisztematikusan, vagy véletlenszerűen választhatjuk ki a felmérésben résztvevőket (3. ábra).
3. ábra: Rendszeres és egyszerű véletlen mintavétel sáv transzektekkel (Demeter és Kovács, 1991) Ha a sávok nem egyenlő hosszúságúak, akkor előbb sávonként ki kell számítani a sűrűséget, s az azokból képzett középértékből lehet számolni az állománynagyságot.
A sáv transzekt alkalmazása során a felmérést végzők egy ismert hosszúságú vonal (azaz szakasz) mellett haladnak előre, miközben számlálják a felmérendő fajokat egy ugyancsak standardizált szélességű (rendszerint 100 m-es) sávban. A sűrűség-meghatározásra érvényes egyenletünk eszerint átalakítva az alábbi:
A sávszélesség standardizálása mellett a sávhossz eltérő lehet, s ez esetben is lehetőség van a rétegzett mintavételre (4. ábra).
4. ábra: A mintavételi sávok elhelyezkedésének lehetőségei egy területen (Anderson et al, 1979 nyomán Briedermann, 1982) a: szisztematikus sávelhelyezés (az első sáv L1 a területhatártól véletlenszerűen megválasztott kezdőpontokkal b: párhuzamos sávok véletlenszerűen megválasztott kezdőpontokkal c: véletlen kezdőpontú és véletlen irányú sávok d: változó irányú, de szakaszos sávok, alkalmazkodva a terepviszonyokhoz Változó hosszúságú sávok és rétegzett mintavétel esetén a becsült populációsűrűség az alábbi:
ahol nj - a mintavételi egységek átlagos egyed száma a j-edik rétegben Sj - a lehetséges sávok száma a j-edik rétegben aj - a sávok átlagos nagysága a j számú rétegben (az így nyert képlet kvadrátok esetében is alkalmazható, ha az egyes rétegekben eltérő kvadrátméreteket alkalmazunk). Ezen sűrűségből a populációnagyságot az alábbi képlet adja:
A sáv transzektnek számtalan változata van a vadbiológiai és vadgazdálkodási gyakorlatban, gyakorlatilag a legelterjedtebb állomány-felmérési módszer. Ezek közül az alábbiakat fogjuk megismerni: • •
Pielowski-féle sávos becslés reflektoros sávos becslés.
2/a Pielowski sávos becslés A sávos becslés legelterjedtebb változatát Zygmund Pielowski lengyel vadbiológus vezette be a vadbiológiai kutatásba és gyakorlatba. Módszere szerint (Pielowski, 1969) a vizsgálati területen egyenes vonalú, a térképen jól azonosítható sávokat jelölnek ki, melyeknek a szélessége rendszerint 100 méter, a hosszúságát pedig a jól azonosítható tereppontok összekötéséből számított útvonalhossz adja meg. Az így kapott területen kell a mezei nyulakat megszámolni. A gyakorlatban ez úgy vitelezhető ki leginkább, hogy 5-6 személy megy egysoros vonalban egymástól 25 illetve 20 méterre, s mindenki feljegyzi az előttük lévő 100 m-es sávból felkelt nyulak számát, s egy-egy szakaszra vonatkozóan feljegyzi azt. A kívülről befutó vagy a sávon átfutó nyulak nem vehetők figyelembe (5. ábra). A számlálás végén minden számláló adatát figyelembe veszik, s egy-egy szakaszra átlagértékeket határoznak meg. Ezek alapján a sáv területére vonatkoztatva megadható a fajlagos sűrűség, amit rendszerint pd/100 ha-ban, azaz pd/km2-ben fejezünk ki.
A becslés eredményessége azonban Pielowski vizsgálatai szerint "túl jó" azaz mintegy 20 %-os túlbecslés történik, emiatt a fenti képlettel kapott eredményt 20 %-kal csökkenteni szükséges. Ha módszerünk pontosságára vagyunk kíváncsiak, akkor célszerű azt legalább háromszor elvégezni, s e három mérés középértéke és szórása pontosabb állománynagyságot ad, s egyúttal megadja a felmérés módszerbeli korlátaiból eredő hibát (Kovács és Heltay, 1985). Az itt elmondott becslési eljárás könnyen kivitelezhető, de a becslési útvonal meghatározása nagy körültekintést igényel. Kritériumai az alábbiak: • • •
a sávok elhelyezése a területen véletlenszerű legyen a sávok a terepen és a térképen azonosíthatók legyenek, s reprezentálják az egész területet nagyságuk az összterület 10 %-át haladja meg.
A magyar vadgazdálkodási gyakorlat viszonylag korán elkezdte alkalmazni a Pielowski-féle sávos állomány-felmérési módszert (Ádámfi, 1976; Kovács és Heltay, 1985), s a jövőt illetően is az egyik ajánlott módszer a mezei nyúl és fogolyállomány nagyságának meghatározására.
A sávos becslést mint említettük, nemcsak mezei nyúlnál, de fogoly esetében is lehet alkalmazni. Francia vizsgálatok azt mutatták (Pepin és Birkan 1981; Birkan, 1991), hogy fogoly esetében a sávos becslést sík, nyílt vidéken lehet alkalmazni olyankor, ha a fogolyállomány-denzitás 10-40 pár/ha. Ha az állománysűrűség 20 pár/100 ha-nál kisebb, akkor alul-, ha magasabb, akkor pedig felülbecslés is történhet (21. ábra).
2/b Reflektoros sávos állománybecslés E felmérő módszer gyakorlatilag a Pielowski-féle becslésnél ismertetett területet kontrolláljuk oly módon, hogy a kitűzött útvonalon egy gépjármű egyenletes sebességgel halad, s a sáv bevilágítása kézi reflektorokkal történik. A sáv kitűzésének ismérvei ugyanazok, mint azt a nappali számlálás során bemutattuk, de előnyként jelentkezik, hogy a mezei nyulak szempontjából aktív időszakban történik, s megkönnyíti a számlálást a nyulak jellegzetes narancssárga szeme is, mely távolból is könnyűvé teszi az észlelést. A nyulak nagyon jól tűrik a gépkocsit és a fényt, így az ismételt számlálásnak gyakorlatilag nincs veszélye (6. ábra).
Az időjárási viszonyok lényegesen nem befolyásolják a becslést, kivételt képez ez alól a köd, esős idő és a hóesés. A becslést naplemente után 1-2 órával érdemes elkezdeni, mert ilyenkor nagy valószínűséggel az állomány valamennyi egyede táplálkozik (Kovács és Heltay, 1985). Az útvonalként ajánlott meliorációs utak használata azt a veszélyt rejti magában, hogy a szegélyekben a szegélyhatás következtében feldúsul a nyúllétszám, ami meghamisítja az eredményt. Ezért, ha mód van rá, a nyomvonal térjen el ettől (Kovács, 1986). Kovács (1986) úgy találta, hogy a reflektoros sávos becslés pontosabb értékeket szolgáltat, mint a Pielowski-féle sávos becslés, de ebben az esetben is célszerű a többszöri (háromszori) ismétlés. A számítások során gyakorlatilag ugyanazt a számítási menetet alkalmazzuk, mint a nappali felméréseknél. A reflektoros felmérés igen hatékony, egy gépkocsi és 2 személy átlag 8 km/órás sebességgel haladva 2,5 óra alatt 20 km-t tehet meg, ami 200 m-es sávszélességgel 400 ha-t jelent, ami a 10 %-os mintavételi arányt tekintve 4000 ha-os területre reprezentatív. Háromszori ismétléssel összesen 7,5 órát tesz ki, ami az eredményt ismerve jelentéktelen ráfordítás.
3. Részleges számlálás mintaterületen - vonal transzekt A becslés sajátosságaiból adódóan korántsem biztos, hogy a mintaterületen minden egyedet észreveszünk. A kérdés az, hogy juthatunk az észlelési valószínűség értékéhez (Demeter és Kovács, 1991). Egy megfigyelés során a megfigyelés pontosságát, az észlelhetőséget alapvetően meghatározza a megfigyelő és az észlelni kívánt egyed közti távolság. A megfigyelő útvonalától távolodva egyre csökken az észlelt állatok száma, ami egy bizonyos távolság után 0 lesz. Ha a vizsgálati területen egy kijelölt hosszúságú (L) egyenes mentén haladva jobbra és balra w szélességen belül feljegyezzük az észlelt állatokat, akkor az észlelés helye és a vonal közti távolság xi, ahol i = 1,2,... n (7. ábra). Ennek a meghatározására általában nincs mód, mert az állat eltávolodik, ezért inkább az ún. észlelési távolságot lehet mérni (r), illetve az ún. észlelési szöget (α), mely a haladási vonal és az észlelési irány között képződik (e két adatból az xi = r*sinα képlettel a vonaltól való távolság egyszerűen nyerhető). Az eredményeket jól szemlélteti a 8. ábra a) hisztogramja, ahol az egyes oszlopok a különböző távolság-tartományokban észlelt egyedszámokat jelképezik. Ha feltételezzük, hogy a vonal mellett minden egyedet észleltünk (100 %), akkor módunkban áll egy új hisztogramot szerkeszteni (8/b ábra), mely a relatív észlelési valószínűséget mutatja a különböző távolság-tartományokban. Ha ezen adatsorokra egy g(x) észlelési függvényt fektetünk (8/c ábra), akkor az az észlelhetőség távolságfüggését fejezi ki. Ha pl. g(5) = 0,53, akkor az azt jelenti, hogy a vizsgálat körülményei között egy átlagos egyed észlelésének valószínűsége 53 %.
A részletes matematikai levezetés nélkül megadjuk a vonaltranszekt általános becslő képletét:
Az f(0)-at az effektív sávszélesség reciprokaként is felfoghatjuk, amikor az effektív sávszélességen egy olyan transzektsáv értendő, ahol az összes egyed észlelhető (Demeter és Kovács, 1991). A vonaltranszekt alkalmazásának feltételei fontossági sorrendben az alábbiak (Burnham et al, 1980, idézi Demeter és Kovács, 1991): •
a transzekt vonalán és annak közelében minden állat észlelhető, tehát g(0)=1
• • •
az állatok addig nem változtatnak helyet, amíg a megfigyelő fel nem jegyzi az észlelési távolságot, vagy a vonaltól mért távolságot, illetve az észlelési szöget a távolság és a szögmérés hiba nélkül elvégezhető egy egyed észlelése független egy másik egyedétől.
Legfontosabb az első feltétel teljesülése, ennek hiányában a módszer elégtelen eredményekhez vezet. A teljes észlelést meghiúsíthatja, ha a vizsgált faj földalatti járataiba menekül (pl. üregi nyúl), illetve az, ha az észlelő zavarására az addig vonalközelben tartózkodó egyed eltávolodik attól. Míg előző esetben az egyed kimarad a számlálásból, addig a második esetben csak más távolságba, ezáltal valószínűségi sávba kerül, ami korrekcióval helyrehozható. A vonal-transzekt nem igényli a szélesség (2w) ismeretét, de célszerű egy jól megválasztott w* szélességet kijelölni, amin túl az észlelt egyedeket nem vesszük figyelembe (ezt a módot csonkításnak hívják), de pontosítja a becslést. A negyedik - az észlelés függetlenségére vonatkozó - kritérium a csoportokban élő fajok esetében nem teljesül (pl. a fiókaneveléstől a csapatok felbomlásáig a fogolynál), ilyenkor a csapatot kell függetlennek tekinteni. A távolságbecsléskor a csapat súlypontját tekintjük, majd a kapott sűrűségértéket szorozzuk az átlagos csapatnagysággal. A vonal elhelyezkedésére a vizsgálati/vadász-területeken a sávos becslés során mutatott változatok (4. ábra) az irányadóak. Aki a gyakorlatban kívánja alkalmazni a vonaltranszekt módszerét, annak az adatfeldolgozáshoz be kell szereznie a megfelelő szoftverek valamelyikét.
