Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat
Komunikace mezi psem a člověkem Bakalářská práce
Vedoucí práce: doc. Ing. Petr Řezáč, CSc..
Vypracovala: Jana Hodošiová
Brno 2013
PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Komunikace mezi psem a člověkem vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně. dne ….……………………………………. podpis …………………………………….
PODĚKOVÁNÍ Děkuji doc. Ing. Petru Řezáčovi, CSc. za odborné připomínky, konzultace a odborné vedení při vypracování bakalářské práce.
Abstrakt Cílem bakalářské práce je shrnutí dosavadních poznatků o poznávacích schopnostech psů a jejich možnostech komunikovat s lidmi. Bylo zjištěno, že psi mají zvláštní schopnost porozumět lidskému komunikačnímu jednání a využívat lidské gesta a jiné podněty, aniž by se tomu museli předem učit.
Ve schopnosti komunikovat s lidmi jsou patrné jisté
meziplemenné rozdíly, ale pro potvrzení této hypotézy a jejich specifikaci je nutné provedení dalších studií. Z výsledků dosavadních výzkumů lze soudit, že psi s lidmi dokážou komunikovat na lepší úrovni než ostatní živočišné druhy, ale stále existuje v této oblasti řada otázek, na které lze odpovědět jen dalším zkoumáním.
Klíčová slova: pes, ukazování, komunikace
Abstract The goal of this bachelor work is to summarize current knowledge of dog‘s cognitive ability and their ways to communicate with people. It was found, that dogs have unique ability of understanding human communicational behaviour and using human gestures and other cues without previous learning. In the ability of communicating with humans was noticed some differences between breeds, however for confirming this theory and to specify those differences, further research must be conducted. The results of recent research suggest that dogs can communicate with people at better levels than other species, but there are a number of questions in this area that can be answered only by further examination.
Key words: dog, pointing, communication
Obsah 1 ÚVOD............................................................................................................................ 6 2 CÍL ................................................................................................................................. 7 3 LITERÁRNÍ PŘEHLED ............................................................................................... 8 3.1 Současné směry ve výzkumu psů ........................................................................... 8 3.2 Vnímavost na lidské sociální podněty .................................................................... 8 3.2.1 Sledování ukazování objektu člověkem ........................................................... 9 3.2.2 Model možnosti výběru objektu ..................................................................... 10 3.2.3 Využití lidských gest ...................................................................................... 11 3.2.4 Způsobilost k podnětům člověka.................................................................... 12 3.3 Sociální učení a imitace ........................................................................................ 13 3.4 Setrvačný stav zájmu o objekt .............................................................................. 14 3.5 Teorie mysli .......................................................................................................... 15 3.6 Učení slov ............................................................................................................. 16 3.7 Individuální a plemenné rozdíly ........................................................................... 17 3.8 Asociativní učení a mezidruhová komunikace ..................................................... 19 3.9 Vliv získávání a vyhasínání na pochopení a vysílání komunikační odezvy u psů 21 3.10 Vliv vynechání posílení na vysílání a porozumění komunikačních odpovědí u psů .................................................................................................................................... 22 4 ZÁVĚR ........................................................................................................................ 24 5 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY ......................................................................... 25
1 ÚVOD Pes doprovází člověka odedávna. Pomáhal čistit lidské tábory od odpadků, později se stal nepostradatelným pomocníkem při lovu a vítaným společníkem každodenního života. Dnes známe speciální psí salony, krejčovství, lázně, restaurace i hřbitovy; psi pomáhají při střežení objektů, pátrají po nezvěstných lidech i zakázaných látkách, soutěží spolu s námi v nejrůznějších sportovních disciplínách, stále slouží myslivcům při lovu a pomáhají jako asistenční a vodicí psi. Čím si psi zajistili tak významnou roli a postavení v lidském světě, která navíc přetrvává už několik tisíc let? Jaká vlastnosti je činí mezi ostatními druhy natolik výjimečnými, že se dokázali zařadit po bok člověka jako univerzální pomocníci a stát se tak doslova nepostradatelnými? A jsou tyto vlastnosti specifické pouze pro psy nebo je zdědili už po svých přímých předcích? Nebo je nutné, aby s člověkem nejprve trávili nějaký čas a teprve tím se je naučili? Jednou z takových vlastností může být vrozený sklon psů vnímat sociální gesta a podněty člověka a odpovídat na ně, což je základním předpokladem pro vzájemnou komunikaci.
Ta je bezpochyby nezbytná pro výcvik – je nutné, aby pes porozuměl
jednotlivým povelům a naučil se na ně správně reagovat, protože zejména to je předpokladem pro úspěšnou součinnost člověka a psa při práci, lovu i sportu. Hraje ale i velmi důležitou a neopomenutelnou úlohu ve funkci psa jako společníka. Různá plemena psů bývají typicky využívána různě. Existují mezi plemennými typy, případně mezi jednotlivými plemeny rozdíly ve schopnosti komunikovat s člověkem? Pokud ano, jaké jsou? Psi často vyvolávají dojem, že svým majitelům rozumí. Čím je toto způsobeno? Umí psi samostatně přemýšlet nad úkoly nebo významem slov? Na tyto a další otázky se snaží odpovědět tato práce.
6
2 CÍL Cílem této bakalářské práce je shrnout formou literárního přehledu dosažené poznatky o poznávacích (kognitivních) schopnostech psů a faktorech, které je ovlivňují.
7
3 LITERÁRNÍ PŘEHLED
3.1 Současné směry ve výzkumu psů V uplynulých dvaceti letech došlo k oživení výzkumu chování psů. Většina těchto studií čerpala inspiraci z prací věnovaných vývojovým a kognitivním problémům u lidí a primátů. Hledání psychologických procesů společných pro lidi a psy bylo motivováno tím, že lidé a psi sdílejí společné životní prostředí a podobné selektivní tlaky nejméně 14 000 let (Nobis, 1979), možná dokonce až 135 000 let (Vilà a kol., 1997). Je uváděno, že psi a lidé jsou více než jen sympatrické druhy, že se sdružovali ke vzájemnému prospěchu (Coppinger a Coppinger, 2001). Lidé poskytovali předkům psa potravu ve formě odpadků a zvířata byla tolerována v blízkosti lidských příbytků jako jejich přirozený odklízeč. Psi se tak stali závislými na lidech. Je otázkou, zdali psi a lidé mohli sblížit i svůj vývoj poznávacích schopností (Miklósi a kol., 2004; Hare a Tomasello, 2005). Psi mají zvláštní schopnost porozumět lidskému komunikačnímu jednání (Hare a Tomasello, 2005; Miklósi, 2008). Tato schopnost není jednoduše zděděná po vlkovi, který je předkem psa (Viranyi a kol., 2008) nebo naučená během ontogeneze jako důsledek vystavení působení člověka (Hare a Tomasello, 2005). Přestože vlci se mohou naučit používat lidské komunikační podněty (podobně jako primáti), neprojevují tuto schopnost ve věku vlčat a musí k tomu být výslovně trénováni (Agnetta a kol., 2000; Hare a kol., 2002; Viranyi a kol., 2008). Naproti tomu štěňata ve věku 6-9 týdnů jsou schopná tyto podněty používat, i když ještě žijí se svou matkou a nejsou vystavena působení člověka nad úroveň běžné péče (Hare a kol., 2002; Riedel a kol., 2008). Tyto objevy nabízí možnost, že se u psů tato neobvyklá schopnost vyvinula nikoli během domestikace, ale jako její přímý důsledek (Miklósi a kol., 2003; Hare a Tomasello, 2005). Je možné, že psi se jako důsledek závislosti na potravě z lidských zdrojů naučili rozpoznávat a interpretovat lidské sociálně-komunikativní signály?
3.2 Vnímavost na lidské sociální podněty Jednou z nejzajímavějších vlastností chování moderního psa je jeho predispozice vnímat a odpovídat na sociální gesta a podněty člověka. Skinner (1953) poznamenal, že chování 8
ostatních jedinců může být významným zdrojem sociálních stimulů. Gesta a podněty jsou sociální stimuly, které pravděpodobně začaly jako chování, které přímo ovlivnilo chování dalšího jedince za využití posílení nebo potrestání. Skinner dává jako příklad policistův signál „stát“, který by mohl pocházet z činnosti, kdy člověk tlačil rukou na hruď jiného člověka, aby ho zastavil. Pokud by to bylo v opačném sledu, druhý člověk se může učit zastavit před tím, než dosáhne zvednutou ruku prvního člověka (Skinner, 1986). Jakmile je gesto zavedeno, minulá zkušenost jednotlivce s tímto stimulem tvaruje jeho nebo její chování v přítomnosti. Tedy, jestliže jsou již stanoveny sociální eventuality behaviorální odpovědi na určité gesto, kontakt s původním chováním, z něhož se gesto vyvinulo, není podstatný. Další příklady běžných lidských gest zahrnují ukazování, kývání, natahování k něčemu nebo letmý pohled mezi objektem a další osobou. Skinner se zaměřil na to, jak by gesta mohla působit jako sociální stimuly u lidí, ale základní principy by mohly být snadno aplikovány také na psy. Např. pokud člověk hází psovi míček ve hře „přines“, samotný pohyb házení nebo natažená paže slouží jako rozlišující podnět pro honění něčeho ve směru vypuštění. Tato reakce je s největší pravděpodobností navázána na posilující vlivy honění míče nebo chycení kořisti spolu se sociálními posilovači přijatými po přinesení objektu. Toto chování, tj. následování směru udaného nataženou paží, se může generalizovat do méně dynamických forem podnětu a pes může začít sledovat gesta jako je ukazování nebo předstírané házení na statické objekty, jež mají být přineseny. Používání gest prostřednictvím tohoto procesu by nepochybně mohlo být utvářeno u mnoha druhů, ale psi projevují citlivost na lidská gesta, kterou mnoho dalších druhů postrádá. Pokud jde o přímé porovnání schopnosti použít lidských komunikačních signálů k nalezení potravy, jsou psi schopnější než šimpanzi (Brauer a kol., 2006; Hare a kol., 2002).
3.2.1 Sledování ukazování objektu člověkem
Snad nejjednodušší příklad použití lidského podnětu je schopnost sledovat lidské ukazování do jedné ze dvou lokalit. V úkolu výběru objektu je jeden ze dvou kontejnerů vybrán jako cíl. Tento cíl buď slouží jako úkryt pro kus potravy nebo slouží jako stupínek, kde je kus potravy kladen v nepřítomnosti psa. Pokus začíná, když pes pozoruje lidského experimentátora ukazovat ve směru cílové nádoby. Po uvolnění si pes může vybrat přistoupit 9
k oběma kontejnerům, ale pouze přístupem k označenému kontejneru pes dostane skrytý předmět. Ačkoli jako stimulu při výběru objektu bylo použito mnoho forem tradičního ukazování, používáním natažené paže nebo předloktí, (Miklósi a kol., 1998; Hare a Tomasello, 1999; Soproni a kol., 2001, 2002; Udell a kol., 2008), k posouzení citlivosti psa k lidským podnětům může být a bylo použito mnoho druhů gest, včetně kroužení hlavy, kývání, úklon a dívání se směrem k cílovému kontejneru (Miklósi a kol., 1998; Soproni a kol., 2001; Udell a kol., 2008). Tyto studie ukazují, že psi mohou využívat širokou škálu člověkem daných podnětů k identifikaci cílového kontejneru, což naznačuje potřebu identifikovat faktory, které takovou širokou škálu lidských stimulů činí pro psy významnými. Sledování ukazování je často jedním z prvních testů citlivosti k lidským podnětům vedených s jedinci v rámci druhu nebo populace. Výsledkem může být srovnání psovitých druhů a populací při plnění úloh spojených s výběrem objektu, jež vyžadují použití lidského ukazování. Porovnání výkonu psů, vlků a lišek poskytuje příležitost k diskusi o případném přínosu domestikace, vývoje, podmínek prostředí a zkušenosti napříč druhy a populacemi.
3.2.2 Model možnosti výběru objektu Odezvy na gesta jsou obvykle testovány na modelu možnosti výběru objektu. V tomto testu je posilující objekt skryt v jedné ze dvou nebo více lokalit nebo kontejnerů. Subjekt vstoupí do zkušebního prostoru a je mu dáno gesto k určení polohy objektu. Alternativní úkryty jsou uvedeny na stejnou úroveň pachu a dalších podnětů a jsou obvykle falešně nastaveny pro kontrolu účinků hluku a lidského pachu. Psovi je pak dovoleno přistupovat k jednotlivým kontejnerům a dát najevo svou volbu dotykem nebo příchodem do požadované vzdálenosti k jednomu z míst. Miklósi a kol. (1998) provedli první studii zkoumající využití lidských sociálních podnětů ze strany psa. Jako vzor použili především studie na lidech a primátech a pro řešení výběru objektu použili k ukrytí potravy dvě misky. Do jedné z misek byla mimo dohled subjektu nastražena návnada. Umístění potravy bylo určeno na základě hodu mincí s tím, že do žádné z misek nebude umístěna návnada více než dvakrát za sebou. Pes pak byl veden zpět do místnosti a byl držen 3 metry od misek. Experimentátor, který stál za miskami, navázal se psem oční kontakt a pak udělal směrem k misce s návnadou předem určené gesto. 10
Experimentátor se pak vrátil do neutrálního postoje a psovi bylo dovoleno, aby indikoval svoji volbu přiblížením se k jedné z misek. Správná volba vyústila v posílení potravou a nesprávná volba ukončila zkoušku bez posílení. V této studii bylo použito pět gest: ukazování, úklona (ohýbání horní části trupu), kývání, otáčení hlavou a letmý pohled pouze očima. Každé gesto bylo předvedeno nejméně 30 krát, než bylo uvedeno další. Všichni psi zkoušeli gesta v pořadí zde uvedeném. Pro pokročení k dalšímu gestu musela být předchozí podmínka splněna s 80% přesností. Všech 6 psů v této studii bylo schopno použít ukazování, kývání, otáčení hlavou a úklonu k identifikaci cílové misky bez výslovného tréninku v prvních patnácti zkouškách a jediný průkazný rozdíl mezi psy byla schopnost používat pohled jako rozlišující podnět (Miklósi a kol., 1998). Následné studie analyzovaly širší soubor gest a nalezly psy, kteří uměli použít nebo být vyškoleni k použití různých druhů ukazování pomocí paže nebo jejího natažení (Hare a Tomasello, 1999; Miklósi a kol., 2005; Miklósi a kol., 1998; Soproni a kol., 2001; Soproni a kol., 2002; Udell a kol., 2008), letmého pohledu (Miklósi a kol., 1998; Soproni a kol., 2001; Udell a kol., 2008), lokálního posílení přítomností člověka v blízkosti cíle (Hare a Tomasello, 1999) a umístěním nějakého symbolu člověkem na cíl (Hare & Tomasello, 2005;. Udell a kol., 2008).
3.2.3 Využití lidských gest Další studie využití lidských gest psy se lišily ve způsobu, v jakých byly podmínky prezentovány. Místo hierarchické řady gest, ve které musí být naučeno jedno gesto jako kritérium, než bude představeno další, některé studie prezentovaly podmínky v pořadích, které se lišily mezi jednotlivými subjekty a tím kontrolovaly vlivy generalizace z jednoho gesta do druhého gesta (Brauer a kol., 2006). Další používaly průzkumné metody vložením nových gest do série naučených nebo známých gest jako je ukazování (Soproni a kol., 2002). Tyto studie výrazně podporovaly závěry z průkopnické práce Miklósiho a kol. (1998). Zvláště pozoruhodným v těchto studiích odezev psa na podněty lidských gest je to, že někteří z úspěšných psů v těchto studiích měli jen minimální kontakt s lidmi nebo nikdy nežili jako mazlíčci v lidské domácnosti. Studie Miklósiho a kol. (1998) zahrnovala pět
11
asistentských nebo vodících psů, kteří nežili v typickém domácím prostředí a přesto byly jejich výkony nad základními hodnotami při ukazování a úklonách v prvních 15 zkouškách. Míra, do jaké jednotliví psi vnímali lidské sociální podněty a jejich náchylnost rychle zařadit nové chování do svého repertoáru vychází z následků, které z nich vyplývají. Říká něco o tom, jaký byl jejich vývoj a podmínky prostředí. To, aby psi poskytovali adaptivní odezvy na lidská gesta, vyžaduje nejen pozornost a blízkost k činnosti člověka, což naznačuje určitý druh sociální vazby k lidem, ale také citlivost na souvislosti v rámci lidského prostředí. Tento závěr získal podporu z nedávného výzkumu o roli kontextu ve výcviku základních příkazů, např. „Sedni“ a „Ke mně.“ Fukuzawa a kol. (2005) ukázali, že neúmyslné lidské podněty ovlivňují, jak psi odpovídají po tréninku. Psi, kteří reagovali na povely „Sedni“ a „Ke mně“ spolehlivě, když člověk dával příkaz, ukázali pokles výkonu, když byl v lidské přítomnosti dán příkaz magnetofonem a dále klesl, když člověk nosil barevné brýle. Kromě toho, když lidský experimentátor dal dva příkazy za zástěnou, z dohledu psa, psi reagovali spolehlivě na příkaz „Ke mně“, ale ne na příkaz „Sedni“ (Fukuzawa a kol., 2005). Toto zjištění dává smysl, když je brán v úvahu kontext tréninku a předchozí situace. „Ke mně“ se často používá a posiluje, když je prezentováno z větší vzdálenosti nebo když je pes z dohledu, zatímco příkaz „Sedni“ se obvykle dává a posiluje pouze, když je pes v těsné blízkosti člověka vydávajícího příkaz.
3.2.4 Způsobilost k podnětům člověka Většina výzkumů v oblasti sociálních podnětů byla zaměřena na odpovědi psů na lidská gesta, ale studie Miklósiho a a kol. (2000) zjistila, že psi, kteří viděli potravu nebo hračku ukrytou v konkrétní misce umístěné mimo jejich dosah, zatímco jejich majitel byl mimo místnost, byli schopni sdělit jejich majiteli umístění skrytého cílového předmětu, když se vrátil. Tito psi projevili významný nárůst v olizování úst, vokalizaci, čenichání, dívání se na majitele a na umístění skrytého objektu poté, co hračka byla ukryta, a majitel se vrátil. Vokalizace a zírání směřované na místo ukrytého objektu bylo také vyšší, pokud byl majitel přítomen, než když byl pes ponechán po uschování sám, ačkoli oboje chování se objevilo za obou podmínek (Miklósi a kol., 2000). Zírání mezi vlastníkem a umístěním potravy nebo hračky se vyskytlo v průměru třikrát v první minutě, s tím, že 8 z 10 psů se dívalo nejprve na 12
svého majitele a teprve pak na umístění skrytého předmětu. To naznačuje, že psi si pamatovali, kde byl požadovaný objekt ukryt i poté, co osoba, která ho schovala, odešla z místnosti, a že psi projevovali chování, jako např. letmý pohled mezi nevědomým majitelem a umístěním objektu, které napomáhalo, aby majitel odhalil cílový objekt. Kaminská a kol. (2011) se tímto indikujícím chováním vůči člověku dále zabývali. Subjekty v této studii bylo 40 psů (20 samců a 20 samic) různého stáří, kteří žili jako domácí mazlíčci. 24 z nich bylo podrobeno experimentu s neznámým člověkem, 16 pak pracovalo se svými majiteli. V prvním experimentu zjistili, že nezáleželo na zájmu nebo potřebě člověka a psi umístění předmětu indikovali neznámému člověku častěji, pokud skrytým předmětem bylo něco, co chtěli sami. Pokud byl experimentátorem majitel, na této podmínce nezáleželo. Ve druhém pokusu zkoumali, zda jsou psi schopni porozumět svému majiteli, který předmět právě hledá (jeden ze dvou). Ukázalo se, že nerozlišují mezi tím, který předmět člověk právě potřebuje, ale vždy mu alespoň jeden ukázali. Dále se také prokázalo, že úspěšnost majitele s časem neklesala. To je odlišuje od šimpanzů, u kterých se úroveň ukazování postupně snižovala (Bullinger a kol., 2011). Obecně lze říct, že tato studie tedy nepodporuje hypotézu, že psi s člověkem komunikují, aby mu sdělili neznámé informace. Psi také sledovali behaviorální podněty ostatních psů při výběru objektu. V jedné studii mohli psi najít skrytý předmět na úrovni s vyšší šancí, když se trénovaný demonstrující pes orientoval na správné místo tím, že na ně zíral, nebo předváděl podnět na zlepšení lokalizace, jako sezení ve správné pozici (Hare a Tomasello, 1999). Tyto objevy mohou naznačovat, že tento druh „ukazovacího“ nebo podněcovaného chování je součástí každodenního repertoáru chování psa.
3.3 Sociální učení a imitace Několik studií zjistilo, že psi se mohou učit pozorováním lidí. Např. u psů, kterým bylo lidským demonstrátorem ukázáno, kterou cestou obejít plot tvarovaný do „V“, aby získali buď hračku, nebo potravu bylo více pravděpodobné, že si zvolí stejnou cestu oproti psům, kterým bylo ukázáno umístění požadovaného objektu, ale nesledovali demonstrátora (Pongracz a kol., 2001). Rooney a Bradshaw (2006) provedli dva experimenty, aby zjistili, co se psi naučí z pozorování interakce mezi člověkem a psem. V prvním experimentu psí pozorovatel sledoval 13
hru přetahování lanem mezi člověkem a psem demonstrátorem. Psi zažili jednu ze tří situací: kontrolu, výhru člověka nebo výhru psa. V obou experimentech psí pozorovatel kromě sledování výsledků interakce viděl, jak člověk vydal signál pro hru (např. hravou úklonou, posunem nohou a prudkým pohybem vpřed). Při kontrolním experimentu seděl člověk v křesle a hladil předvádějícího psa. Autoři dospěli k závěru, že psí pozorovatel získal informace ze svědectví výsledku hry, rozlišoval mezi vítězem a poraženým a jednal s nimi odlišně. To naznačuje, že psi mají poznávací schopnost tvořit koalice na základě pozorování interakcí třetích stran. Topál a kol. (2006) zkoumali, zda by pes mohl napodobit chování odpovídající činnosti lidského demonstranta. Byly použity dvě skupiny činností: činnosti orientované na tělo (např. točení v kruhu) a manipulativní akce (např. zvednout botu a pustit ji v dané oblasti). V této studii byl pes nejprve cvičen, aby provedl malou sadu akcí na slovní příkaz „Udělej to.“ Jakmile subjekt prováděl toto nacvičené chování na vysoké úrovni, byl pes testován na schopnost napodobit člověkem demonstrované novou činnost. Topál a kol. (2006) zjistili, že pes reprodukoval oba druhy činností správně ve více než 70 % pokusů.
3.4 Setrvačný stav zájmu o objekt „Setrvačný stav zájmu o objekt“ je stav pokračujícího zájmu jedince o stimul poté, co tento zmizel z dohledu. Děti během svého vývoje procházejí několika stádii trvání zájmu o objekt, od naprostého nezájmu o zmizelý objekt v nejmladším věku k trvalému hledání skrytého objektu počínaje věkem kolem dvou let. Psi byli testováni na trvání zájmu o objekt na různých úrovních. Gagnon a Doré (1992) dokončili sérii osmi testů se 30 psy různých plemen. První čtyři testy byly tvořeny úlohami s viditelným přemístěním. Při těchto zkouškách byla hračka umístěna za zástěnu při umožnění vizuálního sledování jejího přemístění psem a následně stěhována ze zástěny za zástěnu, ale vždy tak, aby pes mohl snadno pozorovat její přesun. Poslední čtyři testy byly tvořeny z úkolů s neumožněným vizuálním sledováním přemísťování objektu. V těchto testech byla hračka prvně umístěna do kontejneru, než s ní bylo pohybováno. Kontejner s hračkou byl pak umístěn za zástěnou, hračka byla nenápadně z kontejneru odstraněna a zanechána za zástěnou a nyní už prázdný kontejner byl posunut za jinou zástěnu. Pes nemohl vědět, že kontejner je prázdný a přirozeně 14
šel nejprve k němu. Jedinec, který zvládl nepozorovatelný přesun, byl ten, který, při zjištění, že kontejner je prázdný, se vrátil hledat hračku na poslední místo, kde se nacházel kontejner. Posílení v této studii sestávalo z možnosti hrát si s hračkou, jakmile byla nalezena. Gagnon a Doré (1992) zjistili, že jejich psi byli úspěšnější při úkolu viditelného přesunu objektu než toho, který nemohli sledovat, ale někteří psi - ti, kteří podstoupili všechny čtyři úkoly viditelného přesunu objektu před tím, než přešli na přesun objektu, který nemohli sledovat, byli úspěšní i při úkolu, kdy přesun objektu nemohli pozorovat. Na rozdíl od studií, kdy psi sledovali lidská gesta, výsledky ve většině případů ukázaly, že psi se během zkoušek spíše zlepšovali, než že projevovali spontánní schopnost sledovat nabízené podněty.
3.5 Teorie mysli Psi se zdají být citliví na stav pozornosti ze strany člověka a ten zase má v různých situacích vliv na jejich chování. Např. v podmínkách, kdy bylo zakázáno vzít si kus potravy, si psi mnohem pravděpodobněji potravu vezmou, pokud lidský experimentátor nemá přímý výhled na potravu, nebo psa blížícího se k potravě (Call a kol., 2003; Brauer a kol., 2004). Za podmínek, kdy má experimentátor jasný výhled na psa a potravu, psi obvykle poslouchají příkaz čekat daný experimentátorem. Nicméně psi poučeni, že si nesmí vzít potravu, často neposlechnou, pokud jsou oči člověka zavřené, pokud je člověk otočen zády, pokud je člověk vyrušen, pokud člověk odejde z místnosti, nebo pokud nějaká bariéra blokuje pohled člověka na potravu a psův přístup k ní (Call a kol., 2003; Brauer a kol., 2004). Gacsi a kol. (2004) došli k závěru, že orientace těla a viditelnost očí člověka má také vliv na žebrání psů. Psům byla dána příležitost přiblížit se a žebrat u jedné ze dvou žen držících sendviče. V jednom případě byly obě ženy otočeny obličejem k psovi: jedna s páskou na hlavě a druhá s páskou přes oči. V druhém případě jedna žena stála obličejem otočena k psovi a pokoušela se s ním udržovat oční kontakt bez pohybu hlavy a těla, zatímco druhá žena měla obličej odvrácen od psa a ignorovala ho. Psi při každé zkoušce dostali kus potravy bez ohledu na to, u které z žen žebrali. Nicméně v obou případech psi výrazně častěji žebrali u osoby, které viděli do tváře, nebo jim věnovala pozornost. Výzkum tohoto druhu byl často používán při podpoře možnosti, že psi jsou nadáni myslet, či mají schopnost přijmout perspektivu pohledu jiných (Brauer a kol., 2004; Gacsi a kol., 2004). Nicméně jejich chování mohlo být také důsledkem minulé zkušenosti s 15
podobnými situacemi. Když je zakázána potrava, její vzetí, zatímco je na ni zaměřen lidský obličej a je viditelný psovi, by pravděpodobně mělo za následek potrestání. Pokud si však pes vezme potravu v situaci, kdy lidský obličej není správně orientovaný, je jiné chování mnohem více posíleno tím, že získá potravu a je méně pravděpodobné, že bude následně potrestán. Navíc, pokud žebrání od osoby, která se na psa dívá, obvykle vede k posílení žebrání a žebrání od někoho, kdo není na psa orientován, k tomu nevede (jak se může stát v rodině u jídelního stolu), pak by mělo zesílit žebrání směřované k pozorným jedincům, zatímco zeslabit vůči jedincům, kteří nejeví o psa zájem. Navzdory tomu, že posílení bylo k dispozici při žebrání od každé ženy (Gacsi a kol., 2004), dlouhá historie žebrání bude zvyšovat pravděpodobnost žebrání nejprve od pozorného člověka. Dále je možné, že pokud by pes byl odchován v jiných situacích, např. úspěšně získával potravu pouze, když by se lidé nedívali, vykazoval by přesně opačné chování. V tomto případě to není nadání jedince myslet, které má podíl na chování psů, ale spíše vývoj potravní strategie založený na co největším účinku posílení.
3.6 Učení slov V roce 2004 Science uveřejnil zprávu o výjimečné border kolii jménem Rico. Rico rozpoznal slovní označení pro více než 200 položek, většinou hraček, které pak přinesl podle jména. Kaminská a kol., (2004) demonstrovali, že Rico byl také schopen identifikovat nový předmět ze skupiny známých předmětů a v 70% pokusů přinesl nový předmět jako reakci na jeho neznámý název. Údajně nastalo učení vyloučením a rychlým mapováním a Ricovi bylo připsáno nejen párování neznámého jména s novou věcí, ale také pamatování nového názvu předmětu v pozdějších testech. Ricův slovník je jistě impozantní a naznačuje potenciál, který psi mohou mít pro učení asociací mezi předměty a lidskými slovními podněty. Nicméně Ricova schopnost rychlého mapování neboli párování položky s novým jménem po jedné asociaci byla daleko od dokonalosti. Když uslyšel znovu jméno jednoho z dříve nových předmětů deset minut po prvním spárování, Rico získal správnou položku z hromady devíti hraček ve čtyřech z šesti pokusů. Nicméně, při testování hodinu po prvním spárování, při použití jiné sady předmětů,
16
jeho výkon klesl na přinesení správné položky ve třech ze šesti pokusů (Kaminski a kol., 2004). Studie s Ricem vyvolává zajímavé otázky o kapacitě, kterou psi mají pro učení názvů a trvání expozice nutné pro naučení jmen nových objektů. Ale bude ještě třeba provést více výzkumu před vyslovením jasných závěrů. Mezi otevřené otázky patří: Je Rico výjimečný pes nebo se jeho úspěchy mohou opakovat i u jiných psů, kteří by dostávali vhodný výcvik? Jaký by mohl být nezbytný a dostatečný režim výcviku pro vycvičení psa reagovat na hlasové označení předmětů tímto způsobem? Jaký je limit psího slovníku? Jak pes zvládá slova vyslovená různými způsoby a různými jednotlivci?
3.7 Individuální a plemenné rozdíly Široce přijímanou součástí společenské tradice je to, že různé plemena psů projevují charakteristické vzorce chování a schopnosti, a že jednotliví psi se liší svým temperamentem. Ve snaze kvantifikovat tyto laické dojmy Svartberg (2004) vyvinul hodnocení mentality psa (DMA). Hodnocení se skládá z testů, jako je reakce psa na sociální kontakt, hru, štvaní zvěře, pasivní situace, cizí osoby, náhlé objevení objektů a hlasité zvuky. Faktorová analýza těchto výsledků vedla k identifikaci šesti vlastností: hravost, ochota pronásledovat, zvědavost /nebojácnost, družnost, agresivita a hravost na dálku. Následné dotazníky indikovaly stabilitu a hodnotu DMA pro předpovídání širších rozměrů osobnosti, jako je plachost-odvaha (Svartberg a kol., 2005). Nicméně DMA byl méně úspěšný při identifikaci a predikci dlouhotrvající problémů agresivity a nespolečenského chování (Svartberg, 2004; Svartberg a kol., 2005). Důkazy pro rozdíly mezi plemeny a pohlavími měřené DMA jsou omezené. Jedna studie prokázala, že vysoká hodnota na stupnice smělosti nekoreluje s plemenem nebo pohlavím psa. Nicméně zdá se, že plemeno a pohlaví psů hrají určitou roli pro nižší hodnoty DMA u psů, např. feny německého ovčáka a podobně i belgického ovčáka měly nižší bodové hodnocení než psi německého ovčáka (Svartberg, 2002). Navíc pozdější studie (Svartberg a kol., 2005) naznačila, že výsledky všech šesti vlastností osobnosti psa se průkazně neliší mezi ovčáckým, hlídacím a loveckým typem plemen psů. To však neznamená, že neexistují rozdíly mezi jednotlivými plemeny psů, ale zdroj těchto rozdílů se 17
nezdá být vysvětlen současnými osobnostními testy nebo modely. Více úspěchu při zjišťování kořenů environmentálních vlivů, které formují tyto rozdíly v chování, mohou mít lépe kontrolovatelné behaviorální metody zaměřené na individuální rozdíly a konkrétní problémy chování. Studie Doreyové a kol. (2009) zkoumala vliv plemenné příslušnosti psa na jeho vnímavost k lidskému ukazování při výběru objektu. Testovali 52 psů různého věku, které bylo možno zařadit k 24 různým plemenům uznaných Americkým klubem chovatelů. Všechny pak bylo možno zařadit do skupiny psů honáckých, loveckých, sportovních nebo pracovních, ostatní skupiny nebyly zastoupeny. Analýza výsledků pak ukázala, že mezi jednotlivými skupinami nejsou žádné významnější rozdíly ve schopnosti psů následovat ukazování člověka k ukrytému předmětu. Rozdíl mezi plemeny naopak zjistila Jakovcevicová a kol. (2010) při zkoumání procesu získávání a vyhasínání zírání psů do tváře člověka, kdy potrava byla v jeho dohledu, ale ne v jeho dosahu. V této studii byli zastoupeni retrívři, pudli a němečtí ovčáci. Výsledky potvrdily předchozí objevy Bentosela a kol. (2008) a potvrdili hypotézu, že proces instrumentálního učení mění mezidruhovou komunikační odezvu. Důležitější však bylo, že byly pozorovány meziplemenné rozdíly během fáze vyhasínání. U retrívrů byla tato fáze pomalejší než u německých ovčáků a pudlů. Navíc retrívři déle zírali do tváře člověka i bez předcházející fáze tréninku. Předpokládá se, že tento výsledek je důsledkem toho, že retrívři jsou psi zvyklí pracovat s člověkem a svou kořist sledují pohledem. Fakt, že retrívři více zírali do tváře člověka i přesto, že nedostali posílení a předem úkon netrénovali, je také důsledkem možné přítomnosti jiného posilovače během zkoušek. Mohlo se totiž stát, že přítomnost experimentátora, který zvíře sledoval, fungovala jako sociální posílení, které uchovávalo odezvu. V tom případě by výsledky prokazovaly, že sociální faktor úkolů může být silnější odměnou pro retrívry než pro německé ovčáky či pudly. Retrívři také vyhledávají kontakt s člověkem více než němečtí ovčáci (Wilson a Sundgren, 1997). Svatberg (2006) objevil, že labradoři a zlatí retrívři jsou mezi psy s vysokým skóre v družnosti, popsané jako tendence chovat se přátelsky k neznámým osobám, zatímco pudli a dobrmani byli mezi těmi s nejnižším skóre (Svatberg, 2007). Je zde tedy předpoklad, že existuje pozitivní korelace mezi zíráním do tváře člověka a družností psa. Tento předpoklad Jakovcevicová a kol. dále studovali v roce 2012. Třicet devět dospělých psů se účastnilo dvou testů: (1) test družnosti, který zahrnoval interakci s neznámou osobou a (2) učení se úkolu, který se skládal ze zkoušek s pozitivním 18
posilováním, ve kterých zírání do tváře experimentátora vedlo k posílení (potravě), následovaných zkouškami vyhasínání, kdy posílení po zírání nenásledovalo. Výsledky ukázaly, že během vyhasínání družnější psi na experimentátora zírali déle, což podporuje předchozí předpoklad a podtrhuje důležitost rysů psího temperamentu v komunikaci mezi psem a člověkem. Pro tyto výsledky existuje několik vysvětlení. Za prvé, družnější psi mohou mít větší předpoklady ke komunikaci s lidmi a tak se častěji vyskytla možnost získat posílení v návaznosti na zírání do tváře člověka. Za druhé, družnější psi mohou být vytrvalejší a odolnější vůči vyhasínání naučených reakcí. Za třetí je možné, že přítomnost člověka, který udržoval se psem během vyhasínání vizuální kontakt, fungovala jako sociální posílení (Jakovcevic a kol., 2012). Tyto výsledky odpovídají těm zjištěným ve studiích s lidmi, kde byl vizuální kontakt asociován s tendencemi spojovanými s družností (Wieser a kol., 2009; Schneier a kol., 2011). V tomto smyslu stanovil Burgoon a kol. (1986), že zírání funguje jako aktivující stimul, a protože extroverti dokážou tolerovat vyšší úroveň vnější stimulace, udržují svůj pohled během sociální interakce déle. Naproti tomu introverti se očnímu kontaktu vyhýbají.
3.8 Asociativní učení a mezidruhová komunikace Učení je relativně stálá změna v chování díky zkušenosti (Domjan, 1998), která umožňuje organismu přizpůsobit se proměnlivým a dynamickým nahodilostem prostředí (Alcock, 1975). Hlavním zaměřením výzkumu o instrumentálním podmiňování je vztah mezi odpověďmi a s nimi korespondujícím výsledkem (Thorndike, 1911; Skinner, 1953). Za prvé, chování může mít pozitivní důsledky (např. potrava) a tento pozitivní výsledek by měl zvětšit pravděpodobnost, že se jedinec bude chovat stejně i v budoucnu. Tento vztah je známý jako „pozitivní posilování“ (Thorndike, 1911). Signály, jako je zíraní do majitelovy tváře, které vyvolá doručení odměny (tj. potravy, hry nebo hlazení), budou opakovány za stejných podmínek hlavně díky posilovacím procesům. Za druhé, pokud chování nemá chuťové následky a zároveň jiné reakce získají pozitivní výstupy, bude pravděpodobnost prvního chování klesat. Tento fenomén je známý jako „opomenutí“. Za třetí, když už toto chování
19
nadále nemá pozitivní následky (např. žádnou potravu), četnost této reakce klesá. Tento fenomén je známý jako „vyhasínání“ (Thorndike, 1911; Skinner, 1953). Jeden z prvních výzkumů o efektu učení byla předběžná studie prováděná se štěňaty (Gacsi a kol., 2005). Autoři použili situaci konfliktu, který je častý v denním životě psů. Umístili jídlo v dohledu, ale mimo dosah zvířat. V této situaci psi mají tendenci zírat do lidské tváře, aby získali jídlo (Miklósi a kol., 2000). Ve studii Gacsiho a kol. (2005), byla tři štěňata povzbuzena zvukem klikru a potravou po navázání očního kontaktu s experimentátorem. Výsledky ukázaly, že délka pohledu směrem k experimentátorovi se během zkoušek významně zvyšovala. Autoři z toho vyvodili, že jsou dvě možná vysvětlení pro prodlužující se tendenci zírání psů do lidské tváře. Buď se naučili spojení mezi očním kontaktem a potravní odměnou velmi rychle, nebo se sice moc nenaučili, ale v této mírně stresující situaci se více dívají do lidských očí jenom proto, že doprošování je pro ně přirozenější (Gacsi a kol., 2005). Naneštěstí výše uvedené výsledky nemohou být adekvátně interpretovány, protože chyběla kontrolní skupina. Jinou studií, která zkoumala roli učení v porozumění komunikačním signálům člověka, je práce Riedela a kol. (2008). Tito autoři prezentovali informace o čtyřech skupinách štěňat od 6 do 24 týdnů, které ukazují, že mezi zvířaty nebyly žádné významné věkové rozdíly v chování při výběru objektu. V tomto článku uvedli, že psí schopnost použít lidské podněty při výběru objektu byla nezávislá od zkušeností během ontogeneze. Při statistické analýze těchto údajů Wynne a kol. (2008) zjistili, že starší psi podávali lepší výkony než nejmladší jedinci, a že tito se zase naučili reagovat na lidské podněty během procesu experimentu. Na druhou stranu uváděli, že psi obvykle jedí z ruky chovatele od čtyř týdnů života, takže šestitýdenní štěňata se už dva týdny učila spojitosti mezi rukou a potravou a tedy mezi člověkem a přístupem k potravě. Tudíž aktivity člověka mohou být pro psy velmi důležité (Wynne a kol., 2008). Proces učení spojený s komunikačními podněty během výběru objektu může být podobný těm používaným v mnohočetném rozlišování (Mitchell a kol., 1985). Např. Shapiro a kol. (2003) testovali u tuleně kuželozubého, jestli zobecnění instrumentálního podmiňování má roli ve zvířecím výkonu při výběru objektu. Očekávalo se, že zvíře jednou naučené na výběr objektu, může zobecnit svoji reakci na ostatní podobné podněty. Výcvik sestával z dotknutí se bílého čtverce (cíle) následovaného směrovkou z dlouhé černé hole. Potom se během pokusu vzdálenost mezi signálem dávaným holí a cílem zvyšovala. V posledním kroku experimentátor nahradil hůl svýma rukama, levou i pravou a ukazoval k cíli. Toto byl jediný 20
výcvik, kterého se zvířeti dostalo: jednoduché podmiňování, které neindikovalo žádný typ porozumění ukazování jako referenčního signálu. Výsledky ukázaly, že tuleň úspěšně zobecnil dané signály. Mnoho studií provedených na zvířatech naznačuje, že sledování směrových podnětů jako je ukazování, by mohlo indikovat pochopení vztahové podstaty takových gest. Nicméně výše zmíněný pokus ukazuje, že sledování lidských signálů může být natrénováno podmiňováním. Např. změna typu signálu (např. ukazování loktem) nebo posunutí vzdálenosti mezi experimentátorem a ukazovaným objektem poskytuje informaci o tom, jak zvíře zobecňuje několik signálů, ale nenaznačuje pochopení referenční komunikace. Výsledky získané Shapirem a kol. (2003) ukazují, že by byla vhodnější obezřetnější interpretace dat, a že by bylo třeba obezřetněji studovat důsledky procesu učení pro tento typ úlohy. Jsou různé způsoby, jak hodnotit podíl procesu asociačního učení na mechanismy zapojené do komunikace mezi psy a lidmi. Jedním z nich je změnit posilující možnosti komunikačního chování. Za tímto účelem byl studován vliv získávání, vyhasínání, postupného negativního kontrastu a vynechání upevňování na pochopení a vyzařování výše zmíněných komunikačních odpovědí. Jiným způsobem je porovnání efektu učení na sledování sociálních a nesociálních podnětů.
3.9 Vliv získávání a vyhasínání na pochopení a vysílání komunikační odezvy u psů Získávání se vyskytuje, pokud je odezva psa posílena a zvyšuje se v podobných situacích pravděpodobnost jejího výskytu. V procesu vyhasínání ztratí získaná instrumentální odezva od určitého okamžiku schopnost být znovu posilována. Všeobecně je tedy pozorován pokles odezvy (Skinner, 1953). Pokud se komunikační odezva zvířete během těchto fází mění, může to naznačovat, že instrumentální učení je jedním z mechanismů hrajících roli v mezidruhové komunikaci. V jedné studii (Elgier a kol., 2009) bylo 13 psů hodnoceno při výběru objektu a výběr misky ukazované člověkem byl odměněn potravou. V jedné skupině zvířat byl podnět dán majitelem, který byl předem poučen, jak podnět vysílat. Zbývajícím zvířatům byl podnět dáván neznámou osobou a v nepřítomnosti majitele. Jakmile byla získána odezva, začal proces vyhasínání. Pokud zvíře nevybralo žádnou misku během 15s, bylo to 21
považováno za vyhasínající odezvu. Kritérium vyhasínání bylo takové, že psi neuskutečnili žádný výběr během čtyř po sobě jdoucích zkoušek. Výsledky ukázaly, že obě skupiny toto kritérium splnily. V binomickém rozdělení pravděpodobnost čtyř po sobě jdoucích vyhasínajících reakcí činila 0,0625. Navíc pokud byl dán podnět majitelem, psi potřebovali významně více času na potlačení jejich odezvy na ukazování, než když byl podnět vysílán neznámou osobou. Tyto výsledky naznačují, že odezva psa na ukazování člověkem zanikla, když toto chování nebylo posíleno v přítomnosti stimulu, a že vyhasínání je pomalejší, pokud podnět dává majitel. V jiné studii bylo cílem posoudit efekt vyhasínání na vysílání komunikační odezvy: zírání psa směrem do tváře člověka (Bentosela a kol., 2008). Bylo to zkoumáno v situaci, kdy potrava byla v dohledu, ale mimo dosah psa. Psi museli navázat oční kontakt s experimentátorem, aby získali posílení. Výsledky ukázaly, že délka zírání se prodlužovala během tří po sobě jdoucích zkoušek, zatímco během fáze vyhasínání se tato odezva postupně zkracovala. Odezva zíráním ukázala rychlou změnu během pokusů jako funkci posilujících možností. Navíc během vyhasínání byl vzorec chování značně odlišný od fáze získávání: psi se pohybovali směrem pryč, otáčeli se zády k experimentátorovi a také si lehali. Tyto výsledky byly rovněž zjištěny v procesu postupného negativního kontrastu (Bentosela a kol., in press). V první fázi odezva zíráním do tváře experimentátora vedla k vysoké kvalitě posilovače (játra) a ve druhé fázi vedla k nižší kvalitě odměny (suché granule). Když psi náhle přešli z jater na suché granule, délka zírání klesla pod úroveň skupiny, která byla vždy povzbuzována suchými peletami. Navíc tito psi odmítali potravu, pohybovali se od experimentátora a zaujímali polohu vleže častěji než skupiny bez posunu kvality potravy. Výše uvedené naznačuje, že vyhasínání a negativní kontrast způsobují pokles ve sledování ukazování a v zírání do tváře člověka. Tyto výsledky se jeví, že ukazují, že taková chování jsou odpovědná za možnosti posílení. Ukázalo se také, že asociativní učení je zapojeno do mechanismu mezidruhové komunikace.
3.10 Vliv vynechání posílení na vysílání a porozumění komunikačních odpovědí u psů V procesu vynechání posílení pokaždé, když zvíře vysílá požadovanou odpověď (např. sleduje ukazování člověkem nebo zírá do tváře člověka), nedostane posílení. Pozitivní 22
výsledek se ukáže, až když je provedena další odezva (např. když si vybere neukazovanou misku nebo se dívá jinam než do lidské tváře). Obvykle je pozorován pokles cílové odpovědi a vzestup alternativního chování. Tento proces umožňuje ocenit, zdali odezva zásadně závisí na jejích instrumentálních následcích, tj. na procesu posilování. Za prvé bylo hodnoceno vynechání vlivu posílení na zírání do tváře, což vedlo ke zjištění, že odezva klesala během pokusů (Bentosela a kol., 2008). Za druhé při výběru předmětu bylo studováno psí chování, když posílení nebylo v ukazované misce, ale v té neukazované (Elgier a kol., 2009). V tomto případě je úkol ekvivalentní převrácenému testu, protože zvíře musí potlačit svoji naučenou odpověď k ukazovanému místu a učí se opačné odpovědi. Všechna zvířata si osvojila odezvu jít k neukazovanému místu. I v tomto případě by binomické rozdělení mělo pravděpodobnost čtyř následných obrácených odpovědí nad mezí náhody 0,0625. Navíc psi se učili vynechání posílení významně rychleji, když byl podnět dán majitelem ve srovnání se skupinou, která přijímala podnět od neznámé osoby. Tyto výsledky odhalují, že komunikační schopnosti psů jsou odezvou na změny v nahodilostech prostředí a zvláště na následky, které přicházejí od lidí v různých situacích. Na druhé straně rozdíly nalezené mezi majitelem a cizí osobou naznačují důležitost předchozí historie učení komunikačních podnětů.
23
4 ZÁVĚR Závěrem lze říci, že psi mají schopnost porozumět lidskému komunikačnímu jednání. Psi projevují zvláštní citlivost na lidské podněty, a to i když nežijí jako mazlíčci v lidské domácnosti, což je činí výjimečnými mezi ostatními druhy. Tato schopnost je projevována spontánně a se stále stejnými výsledky. Zároveň jsou psi schopni učit se pozorováním interakce lidí, popř. člověka a psa, a vyvozovat důsledky na základě tohoto pozorování. Jsou také schopni projevovat vůči člověku indikující chování. Co se týče rozdílu mezi jednotlivými plemeny, existuje hodnocení mentality psa, ale důkazy pro odlišnosti mezi plemeny a pohlavími psů jsou omezené. Je tedy nutný další výzkum v této oblasti. Ideální by bylo porovnat mezi sebou všechny skupiny FCI a to dobře kontrolovatelnými behaviorálními metodami. Zajímavou možností je také zjištění, že na některá plemena (např. retrívry) působí jako pozitivní posilovač samotná přítomnost člověka (a tedy sociální faktor úkolů) více než na jiná. To by vysvětlovalo jejich oblibu jako domácích mazlíčků, ale také jako vodicích a asistenčních psů.
24
5 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY AGNETTA B., HARE B., TOMASELLO M., 2000: Cues to food location that domestic dogs (Canis familiaris) of different ages do and do not use. Animal Cognition, 3(2): 107–112. ALCOCK J., 1975: Animal Behavior: An Evolutionary Approach. Sinauer, Sunderland, MA. BENTOSELA M., BARRERA G., JAKOVCEVIC A., ELGIER A.M., MUSTACA A.E., 2008: Effect of reinforcement, reinforcer omission and extinction on a communicative response in domestic dogs (Canis familiaris). Behavioural Processes, 78(3): 464–469. BENTOSELA M., JAKOVCEVIC A., ELGIER A.M., MUSTACA A.E., PAPINI M.R., 2009: Incentive contrast in domestic dogs (Canis familiaris). Journal of Comparative Psychology, 123(2): 125-130. BRAUER J., CALL J., TOMASELLO M., 2004: Visual perspective taking in dogs (Canis familiaris) in the presence of barriers. Applied Animal Behaviour Science, 88(3): 99–317. BRAUER J., KAMINSKI J., RIEDEL J., CALL J., TOMASELLO M., 2006: Making inferences about the location of hidden food: Social dog, causal ape. Journal of Comparative Psychology, 120(1): 38–47. BULLINGER A., ZIMMERMANN F., KAMINSKI J., TOMASELLO M., 2011: Different social motives in the gestural communication of chimpanzees and human children. Developmental Science, 14(1): 58-68. BURGOON J.K., COKER D.A., COKER R.A., 1986: Communicative effects of gaze behavior. A test of two contrasting explanations. Human Communication Research, 12(4): 495–524. CALL J., BRAUER J., KAMINSKI J., TOMASELLO M., 2003: Domestic dogs (Canis familiaris) are sensitive to the attentional states of humans. Journal of Comparative Psychology, 117(3): 257–263. COPPINGER R., COPPINGER L., 2001: Dogs: A Startling New Understanding of Canine Origin, Behaviour, and Evolution. Scribner, NY. DOMJAN M., 1998: Principios de aprendizaje y conducta. International Thomson, Mexico, DF. DOREY N.R., UDELL M.A.R., WYNNE C.D.L., 2009: Breed differences in dogs sensitivity to human points: a meta-analysis. Behavioural Processes, 81(3): 409–415.
25
ELGIER A.M., JAKOVCEVIC A., MUSTACA A.E., BENTOSELA M., 2009: Learning and owner-stranger effects on interspecific communication in domestic dogs (Canis familiaris). Behavioural Processes, 81(1): 44–49. FUKUZAWA M., MILLS D. S., COOPER J. J., 2005: More than just a word: Non-semantic command variables affect obedience in the domestic dog (Canis familiaris). Applied Animal Behaviour Science, 91(1-2): 129–141. GAGNON S., DORÉ F. Y., 1992: Search behavior in various breeds of adult dogs (Canis familiaris): Object permanence and olfactory cues. Journal of Comparative Psychology, 106(1): 58–68. GACSI M., GYÖRI B., MIKLÓSI Á., VIRANYI Z., KUBINYI E., TOPÁL J., CSÁNYI V., 2005: Species-specific differences and similarities in the behaviour of hand raised dog and wolf puppies in social situations with humans. Developmental Psychobiology, 47(2): 111– 122. GACSI M., MIKLÓSI Á., VARGA O., TOPÁL J., CSÁNYI V., 2004. Are readers of our face readers of our minds? Dogs (Canis familiaris) show situation-dependent recognition of humans’ attention. Animal Cognition, 7(3): 144–153. HARE B., BROWN M., WILLIAMSON C., TOMASELLO M., 2002: The domestication of social cognition in dogs. Science, 298(5598): 1634–1636. HARE B., TOMASELLO M., 1999: Domestic dogs (Canis familiaris) use human and conspecific social cues to locate hidden food. Journal of Comparative Psychology, 113(2): 173–177. HARE B., TOMASELLO M., 2005: Human-like social skills in dogs? Trends in Cognitive Sciences, 9(9): 439–444. JAKOVCEVIC A., ELGIER A., MUSTACA A., BENTOSELA M., 2010: Breed differences in dogs’ (Canis familiaris) gaze to the human face. Behavioural Processes, 84(2): 602–607. JAKOVCEVIC A., MUSTACA A., BENTOSELA M., 2012: Do more sociable dogs gaze longer to the human face than less sociable ones? Behavioural Processes, 90(2): 217-222. KAMINSKI J., CALL J., FISCHER J., 2004: Word learning in a domestic dog: Evidence for ‘‘Fast Mapping’’. Science, 304(5677): 1682–1683. KAMINSKI J., NEUMANN M., BRAÜER J., CALL J., TOMASELLO M., 2011: Dogs, Canis familiaris, communicate with humans to request but not to inform. Animal Behaviour, 82(4): 651-658.
26
MIKLÓSI Á., 2008: Dog Behavior, Evolution & Cognition. New York: Oxford University Press. MIKLOSI Á., KUBINYI E., TOPÁL J., GACSI M., VIRANYI Z., CSÁNYI V., 2003: A simple reason for a big difference: Wolves do not look back at humans, but dogs do. Current Biology, 13(9): 763–766. MIKLÓSI Á., POLGÁRDI R., TOPÁL J., CSÁNYI V., 1998: Use of experimenter-given cues in dogs. Animal Cognition, 1: 113–121. MIKLÓSI Á., POLGÁRDI R., TOPÁL J., CSÁNYI V., 2000: Intentional behaviour in dog– human communication: an experimental analysis of “showing” behaviour in the dog. Animal Cognition, 3(3): 159–166. MIKLÓSI Á., PONGRACZ P., LAKATOS G., TOPÁL J., CSÁNYI V., 2005: A comparative study of the use of visual communicative signals in interactions between dogs (Canis familiaris) and humans and cats (Felis catus) and humans. Journal of Comparative Psychology, 119(2): 179–186. MIKLÓSI Á., TOPÁL J., CSÁNYI V., 2004: Comparative social cognition: what can dogs teach us? Animal Behaviour, 67(6): 995–1004. MITCHELL R.W., YAO P., SHERMAN P.T., O’REGAN M., 1985: Discriminative responding of a dolphin (Tursiops truncatus) to differentially rewarded stimuli. Journal of Comparative Psychology, 99(2): 218–225. NOBIS G., 1979: Der älteste Haushunde lebte vor 14000 Jahren. [The oldest domestic dog lived 14,000 years ago.] Umschau, 79: 610. PONGRACZ P., MIKLÓSI Á., KUBINYI E., GUROBI K., TOPÁL J., CSÁNYI V., 2001: Social learning in dogs: the effect of a human demonstrator on the performance of dogs in a detour task. Animal Behaviour, 62(6): 1109–1117. RIEDEL J., SCHUMANN K., KAMINSKI J., CALL J., TOMASELLO M., 2008: The early ontogeny of human–dog communication. Animal Behaviour, 75(3): 1003–1014. ROONEY N.J., BRADSHAW J.W., 2006: Social cognition in the domestic dog: behaviour of spectators towards participants in interspecific games. Animal Behaviour, 72(2): 343–352. SCHNEIER F.R., RODEBAUGH T.L., BLANCO C., LEWIN H., LIEBOWITZ M.R., 2011: Fear and avoidance of eye contact in social anxiety disorder. Comprehensive Psychiatry, 52(1): 81–87.
27
SHAPIRO A.D., JANIK V.M., SLATER P.J.B., 2003: A gray seaľs (Halichoerus grypus) responses to experimental-given pointing and directional cues. Journal of Comparative Psychology, 117(4): 355–362. SKINNER B.F., 1953: Science and human behavior. New York: Free Press. SKINNER B.F., 1986: The evolution of verbal behavior. Journal of the Experimental Analysis of Behavior, 45(1): 115–122. SOPRONI K., MIKLÓSI Á., TOPÁL J., CSÁNYI V., 2001: Comprehension of human communicative signs in pet dogs (Canis familiaris). Journal of Comparative Psychology, 115(2): 122–126. SOPRONI K., MIKLÓSI Á., TOPÁL J., CSÁNYI V., 2002: Dogs’ (Canis familiaris) responsiveness to human pointing gestures. Journal of Comparative Psychology, 116(1): 27– 34. SVARTBERG K., 2002: Shyness–boldness predicts performance in working dogs. Applied Animal Behaviour Science, 79(2): 157–174. SVARTBERG K., 2004: A comparison of behaviour in test and in everyday life: evidence of three consistent boldness-related personality traits in dogs. Applied Animal Behaviour Science, 91(1-2): 103–128. SVARTBERG K., 2006: Breed-typical behaviour in dogs - historical remnants or recent constructs? Applied Animal Behaviour Science, 96(3): 293–313. SVARTBERG K., 2007. Individual differences in behaviour - dog personality. In: Jensen, P. (Ed.), The Behavioural Biology of Dogs. CAB International, Cambridge, 182–206. SVARTBERG K., TAPPER I., TEMRIN H., RADESATER T., THORMAN S., 2005: Consistency of personality traits in dogs. Animal Behaviour, 69(2): 283–291. THORNDIKE E.L., 1911: Animal intelligence. American Psychogist, 53: 1125–1127. TOPÁL J., BYRNE R., MIKLÓSI Á., CSÁNYI V., 2006: Reproducing human actions and action sequences: ‘‘Do as I Do!’’ in a dog. Animal Cognition, 9(4): 355–367. UDELL M.A.R., GIGLIO R.F., WYNNE C.D.L., 2008: Domestic dogs (Canis familiaris) use human gestures but not nonhuman tokens to find hidden food. Journal of Comparative Psychology, 122(1): 84-93. VILA C., SAVOLAINEN P., MALDONADO J.E., AMORIM I.R., RICE J.E., HONEYCUTT R.L., CRANDALL K.A., LUNDEBERG J., WAYNE R.K., 1997: Multiple and ancient origins of the domestic dog. Science, 276(5319): 1687–1690.
28
VIRANYI Z., GACSI M., KUBINYI E., TOPÁL J., BELENYI B., UJFALUSSY D., MIKLÓSI Á., 2008: Comprehension of human pointing gestures in young human-reared wolves (Canis lupis) and dogs (Canis familiaris). Animal Cognition, 11(3): 373–387. WIESER M.J., PAULI P., ALPERS G.W., MÜHLBERGER A., 2009: Is eye to eye contact really threatening and avoided in social anxiety?—an eye-tracking and psychophysiology study. Journal of Anxiety Disorders, 23(1): 93–103. WILSSON E., SUNDGREN P.E., 1997: The use of a behaviour test for the selection of dogs for service and breeding. 1. Method of testing and evaluating test results in the adult dog, demands on different kinds of service dogs, sex and breed differences. Applied Animal Behavioural Science, 53(4): 279–295. WYNNE C.D.L., UDELL M.A.R., LORD K., 2008: Ontogeny‘s impacts on human–dog communication. Animal Behaviour, 76(4): e1–e4.
29
