Killi’s houden op Aruba door Wim Suijker Vorig jaar zijn wij, Yvonne en ik, bij onze vrienden Frans en Marjan Vermeulen op Aruba op bezoek geweest. Frans en ik delen dezelfde passie, het houden en kweken met soorten van het (voormalige)* geslacht Rivulus en Zuid-Amerikaanse bodemleggers. Moeten wij hier in Nederland gedurende de winter onze aquaria of de ruimte waar wij onze killi’s houden verwarmen, Frans moet zijn killi kamer het gehele jaar koelen met een airco om de temperatuur op peil te houden. Zelfs buiten (foto boven) kan hij maar een beperkt * Wilson Costa heeft in 2011 het genus Rivulus opgedeeld in een aantal genera (voormalige subgenera). Dit waren: Anablepsoides, Atlantirivulus, Cynodonichthys, Laimasemion en Melanorivulus. W.J.E.M. Costa (2011): Phylogenetic position and taxonomic status of Anablepsoides, Atlantirivulus, Cynodonichthys, Laimosemion and Melanorivulus (Cyprinodontiformes: Rivulidae). Ichthyological Exploration of Freshwaters, 22(3): 233-249. Jean Henri Huber heeft in 2012 aan de hand van meristische gegevens bewezen [? Red.] dat de conclusie van Costa te prematuur zou zijn. Huber stelde voor om alles terug te draaien en alle soorten weer voorlopig als Rivulus te benoemen. J.H. Huber (2012): Reappraisal of the phylogeny of Rivulus and its allied focused on external characters. Killi-data Series, 2: 9-25. 101
aantal soorten houden. Dit zijn dan Zuid-Amerikaanse bodemleggers die in poelen op de savanne leven. Op Aruba heerst n.l. een soort steppeklimaat. Het is er het hele jaar door heet en droog. Door de passaat winden is het er gelukkig uit te houden. Echter om er voorgoed te wonen is het er voor mij te heet. Alleen in de maanden oktober tot en met december kan het er regenen. Omdat het er zo weinig regent, moet het drinkwater op Aruba uit zeewater worden gedestilleerd waardoor het uitermate zacht ( tussen de 5 en 15 ppm) is. Dit levert een zeer instabiele pH op en daarom moet Frans de hardheid verhogen door zijn water over koraalsediment te filteren. Een ander probleem waar hij mee te maken heeft is het voer voor zijn vissen. Eventjes voer gaan scheppen zoals wij hier in Nederland in een of ander watertje is er niet bij. Het is er gewoonweg niet. Levend voer kopen in een aquarium of dierspeciaalzaak is er ook al niet bij. Er zijn wel twee van dat soort zaken, die zelfs tropische vissen verkopen, maar zij verkopen geen levend voer. Frans moet dan ook al zijn voer zelf kweken. Hij voert voornamelijk artemia, larven van Culex spec., een steekmug, en grindalwormen. Deze laatste houdt hij in een koelkast waarvan hij de thermostaat heeft aangepast. Het kweken van artemia gaat als volgt. Eens per week of 10 dagen gaat hij met een aantal jerrycans naar de zee, op slechts een kwartiertje van zijn huis, daar vult hij ze met zeewater en dit gebruikt hij dan voor zijn artemia kweek. Zwarte muggenlarven kweekt hij ook zelf (de meesten van ons zouden van onze vrouwen er de lengte niet voor krijgen). [kinderachtig! En onze vrouwelijke leden? Zouden die toestemming krijgen van hun mannen? Red.] Hiervoor gebruikt hij twee oude douchebakken met water uit zijn septic tank. Hier voegt hij wat gist en witte bloem aan toe en binnen een paar dagen krioelt het van de zwarte muggenlarven.
102
Noordkust van Aruba Foto: Frans Vermeulen
Grindals kweekt hij op de volgende manier: een styrophore kistje gevuld met een mengsel van potgrond, turfstrooisel en zand. Voor 1/3 afgedekt met een glazen plaatje. Hieronder legt hij een stukje witbrood of havermout vlokken. Na 2 tot 3 dagen moeten de wormpjes het voedsel hebben opgegeten. Als ‘droogvoer’ gebruikt hij eens per week gemalen runderhart. Dit soort voer mag niet teveel gegeven worden daar het gauw tot vervetting leidt. Een ander probleem is dat hij moet zorgen dat hij nergens schoon drinkwater laat staan. Dat is wettelijk verboden. Dit in verband met Aedes aegypti, de tijgermug. Dit is een muggensoort die de knokkelkoortsziekte ofwel dengue koorts verspreidt. Er zijn natuurlijk niet alleen nadelen van het leven op Aruba. Als je rustig op de veranda zit -het beste tijdstip is vroeg in de morgen- zie je verschillende hagedissen langs komen, zoals de groene leguaan [Iguana delicatissima, betekent de smakelijke! Red.], het Blauw Blauwtje [bodembewoner? Cnemidophorus lemniscatus neem ik aan. Red.] en de Toteki [Anolis lineatus] met zijn geel oranje keelzak. Anolis lineatus 103
Mannetje Rachovia maculipinnis van Guanare-Guanarito (VGV 2010-03)
Omdat Aruba op slechts een half uurtje vliegen van Venezuela af ligt kon ik de verleiding niet weerstaan om een paar dagen daar rond te kijken. Besloten werd dat Frans en ik naar Venezuela zouden afreizen en de vrouwen zouden lekker rustig van de zon kunnen genieten. Op het vliegveld nabij Punto Fijo hebben we een auto gehuurd. De trip ging eerst naar Guanare omdat Frans daar een aantal geconserveerde vissen af wilde geven. In de universiteit UNELLEZ bevind zich een vrij grote, interessante collectie killi’s. Van daar zijn we in de richting van Guanarito gereden. Onderweg zouden we een aantal poelen kunnen tegenkomen, die nog genoeg water zouden kunnen bevatten met daarin Zuid Amerikaanse bodemleggers. Het was al eind november en eigenlijk al te ver in de droge tijd. In de omgeving van het dorpje Papelon waren alle poelen reeds droog gevallen. Hier komt Rachovia maculipinnis (Radda, 1964) en Austrofundulus transilis (Myers, 1932) voor, maar ook Gnatholebias hoignei (Thomerson, 1974), samen met G. zonatus (Myers, 1935). In ♂ ♀ Austrofundulus transilis Papelon Foto’s: Frans Vermeulen
104
Paartje Gnatholebias hoignei
Foto: Frans Vermeulen
de nakweek van deze soort komen hoofdzakelijk mannetjes voor. Maar in de natuur zijn er vaak meer vrouwtjes dan mannetjes te vangen. Hierna zijn we verder richting Guanarito gereden. Halverwege kwamen we bij een bijna drooggevallen poel. Het stonk er verschrikkelijk. Waarschijnlijk lag er een kadaver in de buurt te rotten. In deze poel vonden we, in het laatste restje water, Llanolebias stellifer (Thomerson and Turner, 1973), Rachovia maculipinnis en nog enkele vrouwtjes van Gnatholebias hoignei. Llanolebias stellifer is in het verleden ondergebracht in verschillende geslachten. Deze vis werd beschreven als Rivulus stellifer en als zodanig in de hobby geïntroduceerd. Dit omdat de vrouwtjes ook de voor Rivulus soorten kenmerkende oogvlek op de staartwortel hebben. Al gauw na de beschrijving bleek dat dit geen Rivulus soort kon zijn omdat het overduidelijk om een seizoenvis bleek te gaan. Hierna kreeg het de geslachtsnamen Pituna (Costa 1989), daarna werd het Rachovia (Costa 1998) en uiteindelijk werd het Llanolebias (Hrbek & Taphorn, 2008), een genus welk speci-
Vindplaats Llanolebias stellifer, Rachovia maculipinnis en Gnatholebias hoignei 105
Mannetje Llanolebias stellifer
aal voor deze ene soort werd opgericht. De soort wordt een 7 cm groot. De kweek is vrij eenvoudig maar ik heb de ervaring dat de mannetjes en vrouwtjes vrij agressief tegen over elkaar kunnen zijn. De ontwikkelingstijd van de eieren bedraagt 3 tot 4 maanden. Rachovia maculapinnis is een mooie vrij eenvoudig te houden soort van ca 7 cm. Ook van deze soort bedraagt de ontwikkelingstijd 3 tot 4 maanden. Dit is echter afhankelijk van de locatie waar de soort vandaan komt. De jongen groeien vrij snel en het is noodzakelijk om de grootste dieren apart op te laten groeien. Dit zijn vaak mannetjes, deze groeien sneller dan de vrouwtjes. De laatste soort die we daar vingen was Gnatholebias hoignei. Een soort die beschreven is als Pterolebias hoignei en is later samen met Pterolebias zonatus ( Myers, 1935) door Wilson Costa in 1998 in het door hem opgerichte nieuwe geslacht Gnatholebias geplaatst. Gnatholebias hoignei wordt een 11 cm groot. Het beste kan men met een trio kweken. Deze
Vrouwtje Llanolebias stellifer
Foto: Frans Vermeulen 106
soort is evenals de twee andere soorten die we gevangen hebben een echte bodemduiker. Om met deze soort te kweken gebruikt men de hoge pot om de eieren in af te laten zetten. De ontwikkelingstijd van de eieren is 7 tot 8 maanden. Nu komt bij mij de vraag naar boven "Hoe zit het dan in de poel waar Frans en ik onze vissen hebben gevangen? Rachovia maculipinnis en Llanolebias stellifer hebben volgens de literatuur een veel kortere ontwikkelingstijd. Ik raad je aan om na 3 maanden regelmatig de eieren te controleren of ze al opgegoten kunnen worden er zijn veel factoren die dit beïnvloeden. De belangrijkste is de temperatuur. Hoe hoger de temperatuur hoe sneller de ontwikkelingstijd. Andere poelen langs deze weg leverden alleen maar Poecillia reticulata op echter wel in grote aantallen. Ook een nabij gelegen beekje werd ondersteboven gekeerd maar ook dit leverde geen "Rivulus"-soort op. We hadden slechts een paar dagen in Venezuela en op de terugweg naar Punto Fijo werd er nog naar verschillende locaties uitgekeken maar de meesten waren al helemaal opgedroogd. Op de rand van het schiereiland Paraguana vindt men een mooi natuurfenomeen. Hier vindt men de z.g."wandelende duinen". dat zijn grote onbegroeide zandduinen die door de sterke wind verplaatsen. Dit gebeurt altijd in de richting van de wind. In dit geval zijn het hele stukken asfaltweg die ze kunnen overdekken. Op het schiereiland Paraguana komt een andere soort voor, namelijk Rachovia hummelincki (Beaufort, 1940). Hier ligt ook het terra typica, Poza de San Antonio, ten oosten van Carirubana. De verschillende biotopen die we bezochten waren jammer genoeg allemaal al drooggevallen doordat de bevolking te veel grondwater aan de bodem onttrekt. Men is nu bezig om een waterleiding vanaf het vaste land aan te leggen en hopelijk blijft er in de toekomst langer water in de poelen staan zodat de soort hier niet uitsterft. De kweek is hetzelfde als van Rachovia maculipinnis. Ook voor de ontwikkelingstijd geldt hetzelfde als voor Rachovia maculipinnis, 3 tot 4 maanden. Een advies wil ik nog wel geven: controleer na 3 maanden regelmatig de eieren of je ze al op kunt gieten.
Uitgedroogde poel op het schiereiland Paraguana 107
Rachovia hummelincki Cerro Atravesado, Venezuela
Literatuur: Website Frans Vermeulen: http://www.itrainsfishes.net Seegers, L. (2000): Killifishes of the World. New World killis. Verlag A.C.S. GmbH. Mörfelden-Walldorf. Turner, B.J. (1967): Discovery of the rivuline cyprinodontid teleost Rachovia hummelincki near Barranquilla, Colombia, with notes on its biology and distribution. Copeia, 1967(4): 843-846.
Cerro Atravesado
Guanare Guanarito
108
Rivulus cylindraceus, type soort van het genus Rivulus
Killi nieuws door Tonnie Woeltjes In deze regelmatig terugkerende rubriek komen allerlei wetenswaardigheden over onze killi’s aan bod. Dat kunnen samenvattingen van artikelen zijn uit andere tijdschriften, zowel wetenschappelijke als hobby tijdschriften, maar ook web-sites, TV-programma’s, exposities, etc., etc. etc. In het voorafgaande artikel, en ook in het vorige nummer van dit tijdschrift in deze rubriek (pagina 99) is het artikel van Huber al aan de orde geweest waarin hij de opdeling van Costa van het genus Rivulus weer terugdraait: Huber, J.H. (2012): Reappraisal of the phylogeny of Rivulus and its allied focused on external characters. Killi-Data Series, 2012: 9-25. Eind 2011 heeft Wilson Costa het genus Rivulus (Poey, 1861) verder opgedeeld door een aantal subgenera tot genus te verheffen. Nadat al eerder Kryptolebias (Costa, 2004; 9 soorten/ondersoorten) en Prorivulus (Costa, 2004; één soort P. auriferus) tot een zelfstandig ge-
Kryptolebias marmoratus van Vero Beach, Florida 109
nus waren ‘verheven’ , volgden in december 2011 Cynodonichthys (Meek, 1904; 21 soorten), Anablepsoides (Huber, 1992; 46 soorten), Laimosemion (Huber, 1999; 26 soorten), Melanorivulus (Costa, 2006; 38 soorten) en Atlantirivulus (Costa, 2008; 11 soorten), voordien beschouwd als subgenus of synoniem van Rivulus (waarin dan nog alleen twee soorten van Cuba overbleven). Cynodonichthys siegfriedi Costa deed dit omdat hij, na ana- of lyse van 116 morfologische ken- Rivulus siegfriedi merken en moleculaire gegevens, tot de conclusie kwam dat alle tot dan toe tot Rivulus gerekende soorten niet allemaal in rechte lijn van één gemeenschappelijke voorouder afstamden, maar dat sommigen nauwer verwant waren met een aantal annuelle soorten dan met elkaar. Huber vergelijkt in zijn artikel 44 soorten op 144 kenmerken, en komt tot de slotsom dat deze soorten, met uitzondering van de Kryptolebias soorten (K. marmoratus, K. ocellatus etc.) wel een gemeenschappelijke voorouder hebben gehad, verwant aan de gemeenschappelijke voorouder van alle annuelle Zuid-Amerikaanse killi’s. En hij wil dus alles weer Rivulus gaan noemen, opgedeeld in diverse subgenera. Tsja… En wat moeten wij daar nu mee? Om te beginnen is het niet zo dat wanneer iemand iets publiceert, dat meteen de hele waarheid is. En dat is voor artikelen in wetenschappelijke tijdschriften niet anders dan voor artikelen in hobby tijdschriften, kranten en boeken of op het internet. Sterker nog: er wordt heel vaak heel veel onzin opgeschreven in alle hier genoemde publicatiemedia. Voor wetenschappelijke tijdschriften geldt dat aangeleverde artikelen eerst door de redactie bekeken worden op geschiktheid voor hun tijdschrift. Daarna wordt het artikel voorgelegd aan enkele (meestal anonieme) deskundigen die hun kritische opmerkingen hierop geven. Via de redactie krijgen de auteurs deze medegedeeld (of wordt het artikel alsnog afgewezen) en zij kunnen het artikel hierop aanpassen of de kritiek weerleggen. En dit kan zich meerdere keren
Laimosemion agilae of Rivulus agilae, van Plantage Peperpot, Suriname 110
Atlantirivulus luelingi of Rivulus luelingi
herhalen, een reden waarom het publiceren in wetenschappelijke artikelen vaak veel tijd in beslag kan nemen. En al deze kritische opmerkingen verwerken is niet altijd even prettig kan ik uit ervaring verzekeren. En het kost de nodige tijd. En als auteur wil je je artikel liefst zo snel mogelijk gepubliceerd zien. Maar het is altijd goed om nog eens kritisch naar je eigen gegevens en conclusies te kijken, daar leer je weer van. Maar het systeem waarborgt over het algemeen goed de kwaliteit van de gepubliceerde artikelen. In hobby tijdschriften is het gewoonlijk alleen de redactie die let op de kwaliteit van de aangeboden artikelen, en dat heeft tot gevolg gehad dat er in diverse (of alle?) van deze tijdschriften dingen zijn gepubliceerd waarvan in ieder geval mijn wenkbrauwen (en nog wel meer ook, tot kromme tenen en recht overeind staande nekharen aan toe) flink zijn gaan fronsen; blijvend zelfs. Costa’s artikel is gepubliceerd in Ichthyological Exploration of Freshwaters, een internationaal gerenommeerd tijdschrift voor veldbiologen die zich met vissen bezig houden, dat vier keer per jaar verschijnt, zijn 25e jaargang ingaat, met een ervaren redacteur, een redactiecommissie met gerenommeerde ichtyologen, én reviewers. En Huber’s artikel? Killi Data Series is zijn privé tijdschriftje, waarvan tot nu toe twee nummers verschenen zijn, xerox kopieën van 16 pagina’s, en waarin tot nu toe alleen hijzelf heeft gepubliceerd. Wanneer een theorie of hypothese is gepubliceerd, waar dan ook, valt af te wachten hoe hierop gereageerd wordt. Komt er veel kritiek op? Wordt ermee ingestemd en wordt het gevolgd? Dan pas kun je stellen dat de hypothese of theorie waar is of de best mogelijke waarheid is voor dat moment. En dat kan er een paar jaar later heel anders uitzien! Voor welke naam wij aan onze vissen hangen, is deze discussie voorlopig bijzaak. Of wij onze killi nu Laimosemion agilae of Rivulus agilae noemen…, het blijft hetzelfde mooie visje. En belangrijker nog: elke killi-liefhebber weet over welke je het hebt! En daar ging het met die wetenschappelijke namen om toch?
Anablepsoides atratus of Rivulus atratus, van Jenaro Herrera 111
Rivulus of Laimosemion tomasi van Tobogán de la Selva
Foto: F. Guerreiro
Een nieuwe Rivulus dan maar: Vermeulen, F., S. Valdesalici & J.R. Garcia-Gil (2013): Rivulus tomasi (Teleostei: Cyprinodontiformes: Rivulidae), a new killifish from Tobogán de la Selva, middle Orinoco river drainage in the Amazonas Territory, southwest Venezuela. Aqua, International Journal of Ichthyology, 19(4): 187-192. Het type materiaal van Rivulus tomasi is verzameld in Tobogán de la Selva,, een toeristische attractie waar de kreek een waterglijbaan op rotsige bodem vormt, bij de plaats La Coromata, ongeveer 30 km ten zuiden van Puerto Ayacucho. De plek wordt omgeven door tropisch regenwoud. R. tomasi wordt hier gevonden tussen boomwortels en afgevallen bladeren aan de rand van de stroom. Het water hier was helder en kleurloos met een pH 7, geleidbaarheid < 1 µS/cm en een temperatuur van 27.6 °C.
Tobogán de la Selva vanuit de lucht 112
Joachim Tomas, een Duitse aquarium– en terrariumliefhebber uit Fulda, was één van de verzamelaars van het type materiaal in februari 2010. Hij kwam op 25 februari om het leven bij een sportongeluk. R. tomasi is een middelgrote, slanke soort met een bijna rond lichaam uit het genus of subgenus Laimosemion, en met afgeronde vinnen. Het grootste mannetje uit de type serie had een lichaamslengte van 37.3 mm en het grootste vrouwtje 32.0 mm. Mannetjes hebben een helder blauwe lichaamskleur, overgaand in blauwgroen naar de rug en wit naar de buik, met 7-10 lengterijen van rode stippen, op het voorlichaam soms onderbroken en doorgaande bredere lijnen vormend op het achterlichaam en de staartwortel. De kop is geelgroen van kleur met wat onregelmatige rode tekening op de kieuwdeksel. De rugvin is gelig transparant, wat intenser op de voorzijde, met gele vinstralen. De anaalvin is bleek wit van kleur aan de basis, en verder groengeel van kleur met een dunne zwarte zoom. De staartvin van R. tomasi heeft –kenmerkend voor de soort– rode lengtestrepen tussen de vinstralen op een transparant groengele ondergrond, en een gele zone boven en onder in de vin met een dunne rode zoom. Vrouwtjes zijn blauwgrijs van kleur, bruiner naar de rug en wit op de onderzijde van het lichaam, met op de flanken 7-10 rijen van rode punten. De ongepaarde vinnen zijn gelig transparant. Juveniele dieren hebben een donkere vlek boven aan de basis van de staartvin, die op oudere leeftijd verdwijnt. Volgens Vermeulen c.s. behoort R. tomasi tot de R. rectocaudatus groep. Soorten van deze groep worden gevonden in de bovenstroomgebieden van de Orinoco en de Rio Negro. Eieren van R. tomasi ontwikkelen zich in 27 dagen tot juvenielen, zonder diapauze. Eieren van de naaste verwant, R. teminae, doen er zelfs een maand of drie over, en kennen ook een diapauze in de ontwikkeling. Ook Wilson Costa heeft nog een tweetal nieuwe soorten beschreven die hij dus indeelt in het genus Melanorivulus. Het genus Melanorivulus telt inmiddels bijna 40 soorten, allen afkomstig uit ondiepe delen van kreken en moerassen in Brazilië, Bolivia, Paraguay en Argentinië. Costa, W.J.E.M. (2012): Two new species of Melanorivulus from the Caiapós hill, upper Araguaia river basin, Brazil (Cyprinodontiformes: Rivulidae). Ichthyological Exploration of Freshwaters, 23(3): 211-218. Melanorivulus ubirajarai en Melanorivulus kunzei zijn beiden afkomstig uit het bovenstroomgebied van de Rio Araguaia in centraal Brazilië. In dit gebied komen een negental soorten Melanorivulus voor. Het gebied kent een aantal plateau formaties rond de Caiapós hill, de waterscheiding tussen de rivier de Paraná en het stroomgebied van de rio Araguaia.
Mannetje, het holotype, van Melanorivulus ubirajarai 113
Vrouwtje, paratype, 25.5 mm SL van Melanorivulus ubirajarai
foto uit de eerstbeschrijving
De laatste jaren verandert het gebied echter volledig door landbouwactiviteiten, waardoor het typische habitat voor deze vissen snel zeldzaam wordt. De type exemplaren van M. ubirajarai zijn door Costa en zijn medewerkers verzameld in een klein zijriviertje van de Babilônia Rivier uit het bovenstroomgebied van de Araguaia, waar deze de weg BR-384 kruist bij Mineiros in de staat Goiás. M. ubirajarai verschilt van alle andere soorten van het genus Melanorivulus, behalve M. litteratus, door de aanwezigheid van een donkere geelgrijze streep op de staartvin van de vrouwtjes, die de ‘Rivulus-vlek’ op de staartvin verbindt met de dwarsband midden op de staartvin. Je moet maar oog hebben voor details! Van M. litteratus verschilt deze soort volgens Costa door een meer naar achteren geplaatste rugvin: D/A = 1/9 tegen D/ A = 1/7-8, en verder door het meer regelmatige bandenpatroon op het lichaam en het kleurpatroon in de rugvin waar hij bij M. Ter vergelijk man en vrouw van litteratus rode dwarsbanden ziet, wat niet Melanorivulus litteratus gesteund wordt door de foto hiernaast uit Foto’s uit Costa (2005) een eerdere publicatie van hem (Costa, 2005). Maar eerlijk gezegd zie ik geen grote verschillen, of mag een soort niet meer een beetje variabel zijn. De type lokaliteiten van beide soorten liggen ook maar hemelsbreed iets meer als 40 km uit elkaar. Weliswaar ligt daar de rio Araguaia tussen, maar dat is een sterk meanderende rivier waardoor flinke populaties zo maar van de linker op de rechteroever kunnen terechtkomen of andersom bij verlegging van de hoofdstroom. M. ubirajarai is vernoemd naar Ubirajara Martins, entomoloog aan het Museu de Zoologia van de Universidade de São Paulo, en leermeester van Wilson Costa tijdens zijn studie. En nu maar hopen voor de man dat deze soort stand houdt en niet in de synoniemiteit verdwijnt. 114
Mannetje, holotype, 33.0 mm SL, en vrouwtje, paratype, 32.2 mm SL van Melanorivulus kunzei Foto’s uit de eerstbeschrijving van Costa
Het type materiaal van Melanorivulus kunzei werd door Costa en zijn medewerkers verzameld in een kleine zijrivier van de boven Caiapó in het bovenstroomgebied van de rio Araguaia in september 2011, 64 km ten noorden van de plaats Jataí en minder dan 10 km ten zuiden van Caiapônia. De type lokaliteit is ook de enig bekende vindplaats op dit moment. M. kunzei lijkt op zijn beurt sterk op M. kayapo (Costa, 2006), en verschilt hiervan door wat minder vinstralen in de staartvin (29-30 tegen 32-34), meer neuromasten op de kop, de aanwezigheid van donkergrijze vlekken in de rugvin en het midden van de staartvin, en de aan-
Mannetje, holotype van Melanorivulus kayapo uit Costa (2006) 115
wezigheid van kleine rode vlekken in de staartvin. Van de andere soorten van het genus Melanorivulus verschilt M. kunzei door het kleurpatroon op de flanken van de mannetjes, bestaande uit onregelmatige horizontale rijen van rode stippen die een netvormig patroon vormen op het achterlichaam en de staartwortel op een metallic groene ondergrond. M. kunzei is als de andere soorten van het genus een relatief klein blijvende soort (het grootste mannetje 33.0 mm SL en het grootste vrouwtje 32.2 mm SL), met een slank, vrijwel rond lichaam, afgeronde vinnen en een korte snuit. Melanorivulus kunzei is genoemd naar Eduardo Kunze Bastos, die in 1979 een dissertatie schreef over de ecologie van Rivulus punctatus, naar een populatie die we tegenwoordig (Melano)rivulus pictus zouden moeten noemen. In Killi Nieuws 43(3) van juni dit jaar heb ik op pagina 57 een artikel van Wilson Costa aangehaald over de bedreigingen van de biotopen van annuelle killi’s in de staat Rio de Janeiro in zuidoostelijk Brazilië. Daar gaan ze volgend jaar voetballen, weet u wel. Biotopen van diverse soorten worden sterk bedreigd, en enkele soorten/populaties zijn daar al verdwenen. Costa stelde daarom een prioriteitenlijstje op van biotopen die beschermd zouden moeten worden tegenover de snelle economische ontwikkelingen en groei. Het biotoop van Ophthalmolebias constanciae was er daar één van, had volgens hem zelfs de hoogste prioriteit. Maar één van de laatste vindplaatsen van deze soort valt nu ten prooi aan de bouw van een nieuw vakantiehuis (zie foto onder). De eigenaar zal wel geen aquariaan zijn die een natuurlijke tuinvijver bij zijn huis wil.
116
Devils Hole in het Death Valley National Park, Ash Meadows, Nye County, Nevada in de V.S. is de enige natuurlijke vindplaats van de Devils Hole pupfish, Cyprinodon diabolis. Devils Hole is een ondergronds gangensysteem van meer dan 150 meter diep met slechts een kleine opening van 22 x 3.5 meter, 17 meter beneden het landoppervlak. C. diabolis houdt zich op in de bovenste 26 meter van dit gangenstelsel, want tot daar dringt zonlicht door en kunnen er algen leven, waarmee ze zich voeden naast kleine ongewervelden. De algenproductie is afhankelijk van het seizoen en het waterniveau en de watertemperatuur. Maar de temperatuur van 32 °C is de enige constante. In de zomer valt er het meeste zonlicht binnen, is de algenproductie het hoogst en planten de vissen zich voort. Gewoonlijk is het aantal C. diabolis het laagst in april en het hoogst in september. Het waterniveau fluctueerde sterk wat te maken heeft met het wegpompen van grondwater voor irrigatie in de omgeving. Maar het waterniveau wordt nu constant in de gaten gehouden en het water oppompen wordt gestopt (bij wet) wanneer het niveau te veel daalt. De populatie wordt al vele jaren intensief gevolgd en geteld. Aantallen fluctueerden sterk afhankelijk van het boven genoemde waterniveau: van 127 in 1972, 143 in 1974, 553 in 1977, 143 in 1984, 556 in 1988, 577 in 1990, 553 in 1994 en 159 in 1997. Jaarlijks kwamen er gemiddeld in deze periode 245 individuen bij en stierven er gemiddeld 239. Backup populaties zijn gehouden in de omgeving van Devils Hole en bij de Hoover Dam in zuidelijk Nevada, maar beide populaties zijn verloren gegaan.
117
Maar vanaf het midden van de jaren 90 in de vorige eeuw daalt het aantal gestaag met een dieptepunt in het voorjaar van 2006 en 2007 van slechts 38 individuen. In 2004 zijn er met een vloedgolf na een regenbui visfuiken en een hoop modder in gespoeld, wat een kwart van de populatie het leven kostte. Mogelijk heeft de ingespoelde modder ook de voedselbron in het bovenste deel van de grot aangetast en ook de afzetplaats voor de eieren in het bovenste deel. In 2008 is de National Park Service begonnen met het bijvoeren van de populatie in de grot. In 2008 werden er tussen de 56 en 83 individuen geteld en in de herfst (na de natuurlijke aanwas van de populatie in de zomer werden er 126 dieren geteld. En in april 2011 waren er daar 104 van over. Devils Hole werkt als een soort seismometer. Bij aardbevingen, zelfs ver weg als in Japan, Indonesië en Chili, klots het water in Devils Hole heen en weer tot zelfs twee meter hoog tegen de kanten op. Op 20 maart 2012 was er in Oaxaca in Mexico, op 3000 kilometer afstand, een aardbeving met een kracht van 7.4 op de schaal van Richter. Het water in de opening van Devils Hole kolkte en klotste met grote kracht op en neer en heen en weer. Dit is te zien op een tweetal filmpjes op het internet: http:/www.youtube.com/watch?v=a6h82PIi_-08feature=email en http:/www.scientificamerican.com/article.cfm?id=earthquake-at-devils-hole 118
In april 2013 telde U.S. Fish and Wildlife nog slechts 35 exemplaren van Cyprinodon diabolis in Devils Hole. Alles bij elkaar ziet het er dus niet goed uit voor deze unieke soort. Op http:// blogs.smithsonianmag.com/ smartnews/2013/04/the-worldbest-documented-extinction-isjust-35-pufish-away/ is meer informatie te lezen en te zien in een aardig filmpje. En ook op http:// www. yo u tub e.com/ warch? v=OMZgrLitsze
De Bahama’s is een eilandengroep gelegen ten oosten van Florida en Cuba. Een aantal brakwater killi’s heeft ook hier een plek gevonden. Zo vinden we hier de hermafrodiete Kryptolebias marmoratus, maar ook Cyprinodon laciniatus (endemisch in zoetwatermeren op New Providence Eiland) en Cyprinodon variegatus baconi op meerdere eilanden, zoals Andros Island, Long Island en Caicos. Maar op een van de meest oostelijk en afgelegen eilanden van de Bahama archipel, San Salvador Island, 22 x 10 km groot slechts, worden een aantal soorten/vormen van Cyprinodon naast elkaar aangetroffen. San Salvador Island is een geïsoleerd karst platform met noord-zuid verlopende richels met daartussen een netwerk van ondiepe meren, plassen en lagunes, sommige met zeer zout water. Naast de ‘normale’ Cyprinodon variegatus baconi werden er al in 80-jaren van de vorige eeuw nog twee Cyprinodon vormen aangetroffen, die species “bulldog” (vanwege zijn vooruitstekende bovenstandige bek) en species “bozo” (vanwege zijn clownachtige bek) werden genoemd. Christopher Martin en Peter Wainwright hebben beide bovengenoemde vormen recentelijk als nieuwe soorten beschreven en enkele artikelen gewijd aan hun ecologie, hun ontstaan en hun voedingswijze:
San Salvador Island 119
Martin, C.H. & P.C. Wainwright (2011): Trophic novelty is linked to exceptional rates of morphological diversification in two adaptive radiations of Cyprinodon pupfishes. Evolution, 65(8): 2197–2212. Martin, C.H. & P.C. Wainwright (2013): Multiple fitness peaks on the adaptive landscape drive adaptive radiation in the wild. Science, 339(6116): 208–211. Martin, C.H. & P.C. Wainwright (2013): On the measurement of ecological novelty: scale-eating pupfish are separated by 168 my from other scale-eating fishes. PLOS One, 8(8):e71164. Martin, C.H. & P.C. Wainwright (2013): A remarkable species flock of Cyprinodon pupfishes endemic to San Salvador Island, Bahamas. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 54(2): 231-240. Martin en Wainwright toonden eerst aan (2011) dat snelle morfologische veranderingen en soortsvorming mogelijk zijn in Cyprinodon wanneer nieuwe ecologische niches beschikbaar komen. Zo is in Laguna Chichancanab in Mexico in relatief korte tijd een groep van zeven soorten ontstaan, en zo hebben zich ook drie soorten ontwikkeld op San Salvador Island in een periode van slechts 6000 jaar, want zo oud zijn de meren op dit eiland. Cyprinodon variegatus eet algen en allerlei organisch materiaal, en soms jonge vissen. Het is de generalist en de meest algemene soort op het eiland. Species “bulldog” blijkt een schubbeneter te zijn, die zich voornamelijk voedt met schubben van de beide andere Cyprinodon soorten en mogelijk ook van Gambusia. Martin en Wainwright gaven deze schubbeneter dan ook de naam Cyprinodon desquamator. Deze soort wordt gevonden in een zestal hypersaline meren op het eiland, overal tezamen met C. variegatus en in vier tezamen met de volgende soort. Slechts 1% van de Cyprinodon populatie in deze meren bestaat uit deze soort. Species “bozo” blijkt een gespecialiseerde schelpdiereter die zich voedt met slakken en mosselkreeftjes. Martin en Wainwright gaven hem de naam Cyprinodon brontotheroides, vanwege de typische uitstekende neus, die lijkt op de hoornachtige uitsteeksels van het fossiele hoefdier Brontotherium. Ook deze soort wordt gevonden in een zestal hypersaline meren en maakt hier slechts 5% van de populatie uit. Kruisingen tussen de drie soorten komen voor, maar zijn minder levensvatbaar. Van boven naar beneden: Cyprinodon variegatus baconi Foto: C. Martin ---------------------------------Cyprinodon desquamator Cyprinodon brontotheroides Foto’s: A. Terceira 120
