PØEHLEDNÉ ÈLÁNKY
Jiří Procháska (1749−1820) II.: Struktura nervové tkáně Jiří Procháska (1749−1820) II.: The structure of the nervous tissue
Chvátal A. Ústav experimentální medicíny AVÈR, v.v.i., Praha Ústav neurovìd, Univerzita Karlova v Praze, 2. lékaøská fakulta SOUHRN Traktát Jiøího Prochásky „De structura nervorum“ vyšel tiskem v r. 1779 po jeho jmenování profesorem v Praze. Tato práce je obdivuhodná nejen svými anatomicko-histologickými nálezy, ale i svým historickým úvodem, který obsahuje velice podrobnou literární rešerši pøedchozích poznatkù o struktuøe nervové tkánì. Traktát „De structura nervorum“ nikdy nebyl z latinského jazyka pøeložen, nicménì jako historický doklad úrovnì vìdeckého výzkumu v oblasti neurovìd významného èeského uèence si zaslouží bližší analýzu. Èlánek obsahuje historický pøehled znalostí o struktuøe nervové tkánì do konce 18. století z pohledu dnešní doby, pøeklad èásti historického úvodu, týkající se støedovìkých znalostí struktury nervové tkánì a dokumentující zpùsob zpracování literárních rešerší Jiøím Procháskou, pøeklad èásti výsledkù a interpretace neurohistologických pozorování Jiøího Prochásky a analýzu jeho výsledkù z hlediska dnešních znalostí. Klíèová slova: Jiøí Procháska, 18. století, struktura nervové tkánì SUMMARY The treatise „De structura nervorum“ by Jiøí Procháska was published in 1779 after his appointment as a professor in Prague. This work is remarkable not only for its anatomical and histological findings, but also for its historical introduction, which contains a very detailed bibliographical review of previous knowledge about the structure of the nervous tissue. The treatise „De structura nervorum“ has never been translated from the Latin language, but as a historical document about the level of neuroscience research conducted by a famous Czech researcher, it deserves further analysis. The present article includes a historical overview of knowledge about the structure of nervous tissue up to the late 18th century from the perspective of today, a translation of the historical introduction about the medieval knowledge of the structure of the nervous tissue and documenting the way in which Jiøí Procháska processed his bibliography, a translation and interpretation of his neurohistological observations and an analysis of the results in the light of current knowledge. Key words: Jiøí Procháska, 18th century, structure, nervous tissue
1. ÚVOD Traktát Jiřího Prochásky „De structura nervorum“ (Prochaska, 1779) vznikl pravděpodobně během jeho univerzitních studií ve Vídni, ale vyšel tiskem již po jmenování Prochásky profesorem v Praze v r. 1778. Tato práce je obdivuhodná nejen svými anatomicko-histologickými nálezy, ale i svým historickým úvodem, který obsahuje velice 62
podrobnou literární rešerši předchozích poznatků o struktuře nervové tkáně. Je zajímavé, že na úvod svého pozdějšího traktátu „Úvaha o funkcích nervové soustavy“ (Prochaska, 1784), který vyšel v anglickém a v českém překladu, Jiří Procháska umístil podobnou velmi podrobnou historickou rešerši, ale z hlediska funkce nervové soustavy. Traktát „De structura nervorum“ nikdy nebyl z latinského jazyka přeložen, nicméně jako historický doklad úrovně vědeckého Československá fyziologie 62/2013 č. 2
výzkumu v oblasti neurověd významného českého učence si zaslouží bližší analýzu. Vzhledem k tomu, že samotný traktát je velice rozsáhlý, byly do českého jazyka přeloženy pouze některé části: část historického úvodu, týkající se středověkých znalostí struktury nervové tkáně a dokumentující způsob zpracování literárních rešerší Jiřím Procháskou, a část popisující výsledky a interpretace neurohistologických pozorování Jiřího Prochásky. Procháskův text obsahuje řadu výrazů běžně užívaných koncem 18. století a v dnešní době již málo známých, proto byl zpracován historický přehled znalostí o struktuře nervové tkáně do konce 18. století z pohledu dnešní doby. 2. STRUKTURA MOZKU A NERVOVÉ TKÁNĚ PŘED PUBLIKACÍ „DE STRUKTURA NERVORUM“ − HISTORICKÝ PŘEHLED Za jeden z prvních písemných dokladů o struktuře lidského mozku a míchy se považuje staroegyptský papyrus Edwana Smithe, který je sice datován přibližně r. 1600 př.n.l., ale předpokládá se, že se jedná o přepis mnohem staršího rukopisu (autorem byl pravděpodobně Imhotep), jehož vznik se odhaduje na období 2500−3000 let př.n.l. (Hajar, 2012; Leake, 1994; Rose, 2009; van Middendorp et al., 2010). Papyrus obsahuje přesně strukturované poznámky různých zranění míchy, vzniklých pravděpodobně v důsledku úrazů během stavební činnosti nebo válečných akcí. Obsahuje první známé popisy hlavových struktur, mozkových plen, vnějšího povrchu mozku, mozkomíšního moku a nitrolebeční pulzace. Výraz „mozek“ se v tomto textu historicky objevuje vůbec poprvé v jakémkoli jazyce. Za zakladatele medicíny a anatomie obzvláště se považuje Hippokrates z Kóu (460−377 př.n.l.). Popsal celou řadu léčebných metod (Haller, 1774; Moir, 1831) a systematizoval lékařské znalosti, které byly před ním, např. Alkmaióna z Krotónu (cca 6. st. př.n.l.), který popsal průběh optických nervů a předpokládal, že centrálním orgánem čití a myšlení je mozek (Finger, 2001). Co se struktury nervového systému týče, příspěvek Hippokrata je směsicí přesných postřehů a omylů. Uvádí se, že jeho popis míšních nervů je docela přesný, ale i když se zmiňuje o třech druzích tkáně, které popisuje jako nervy, šlachy, vazy, domnívá se, že jsou stejného původu. V pojednání o žlázách, připisovaném Hippokratovi, počítal mezi ně i mozek. Předpokládal, že hlava plní funkci odvodnění ostatních částí těla, přičemž vlhkost znovu vylučuje podle potřeb žláz. Stejně jako všichni ostatní fyziologové, kteří spekulovali na toto téma, Hippokrates se zdá na rozpacích jak naložit s duší. Při popisu léčby srdce ji umístil do levé komory, ale na jiném místě říká, že mozek je sídlem čití, paměti intuice a chápání (Rose, 2009). Následovník Hippokrata Aristotelés ze Stageiry (384−322 př.n.l.) byl jedním z největších myslitelů v dějinách filozofie, všestranným učencem starověku a zakladatelem vědeckého myšlení. Jeho znalosti nervového systému však byly mimořádně vágní a chybné (Moir, 1831). Usoudil, že mozek je kombinací země a vody a nemá žádný zásadní význam pro živočišnou fyziologii. Ve svém traktátu „O částech Československá fyziologie 62/2013 č. 2
živočichů“ (Aristotle, 2004) předpokládal, že mozek je chladný a je nejméně prokrvenou částí v těle; že nemá žádný vztah se senzorickými orgány, je údajně jasné z toho, že jeho dotek nevyvolává žádné pocity. Podle něj je mozek místem, kde se ochlazuje krev ohřátá v srdci. Předpokládal, že část lebky je prázdná, ačkoli se pravděpodobně zmiňoval pouze o komorách, že srdce je původem všech nervů, a stejně jako jeho předchůdci, i on občas míchal nervy, šlachy a vazy dohromady. Ve svém traktátu „O duši“„ („De anima“) rozdělil duši na tři části: anima vegetativa, tj. duše vyživující neboli rostlinná, anima sensitiva, tj. duše smyslově vnímající neboli živočišná, a anima cogitativa, tj. duše myslící neboli lidská (Aristotle, 1907). Významný zakladatel a představitel Alexandrijské lékařské školy a řecký lékař Hérofilos z Chalkédónu (335−280 př.n.l.), který byl prohlášen „otcem“ anatomie, se proslavil studiem anatomie mozku, očí a nervového systému (Bay a Bay, 2010; Pearce, 2013; Rose, 2009). Uvádí se, že na rozdíl od jiných soudobých učenců, kteří nestudovali anatomii a fyziologii na lidském těle, Hérofilos mimo jiné rozčlenil na 600 živých vězňů, a proto jeho anatomické údaje byly velice přesné. Na druhou stranu, u svých pozdějších následovníků právě kvůli prováděným vivisekcím populární nebyl. Hérofilos popsal nejméně 7 z 12 párových hlavových nervů a určil, že nervy míchy jsou přímo spojeny s mozkem. Popsal útvar ve spodní části čtvrté komory, jako calamus scriptorius, připomínající drážkované alexandrijské pero z rákosu. Dále Hérofilos pojmenoval vrstvy mozkových obalů jako choroideus vzhledem k jejich podobnosti s chorionem (vnějším obalem) kolem embrya. Popsal mozkové komory a arachnoidální membránu komor. Mozek byl pro Hérofila sídlem rozumu, pohybu a čití, a nejen chladicí komorou, jak tvrdil Aristoteles. Tvrdil, že pneuma, tj. vzduch nebo duch, vstupuje do těla a je v cévách rozváděn srdcem jako spiritus vitalis do mozkových komor, kde je převeden do psychického pneuma, neboli spiritus animalis, který zodpovídá za vznik pohybu, pocitů a myšlení. Herophilus předpokládal, že zejména čtvrtá komora mozková je sídlem duše i duševních funkcí a vzhledem k tomu, že mozek je centrem nervového systému, spiritus animalis musí vycházet přes komory do mozečku. V této době byla vypracována koncepce tří psychických funkcí: sensorium commune, tj. shromáždění všech smyslových vjemů, uvažování a paměť. Kolega Hérofila, Erasistratus z Kea (304−250 př.n.l) se rovněž zabýval především studiem struktury mozku (Rose, 2009). Rozděloval mozek na dvě části, na cerebrum (velký mozek), a na cerebellum (malý mozek). Dále odlišoval nervy senzitivní, které vycházejí z dura mater, a motorické, které vycházejí z hmoty mozečku. Na rozdíl od Hérofila se domníval, že duše sídlí ne v mozkových komorách, ale ve hmotě mozkové. Galén (129−200/216) byl jeden z nejznámějších starověkých lékařů a rovněž i významným filozofem pozdní antiky a originálním logikem. Vycházel z Hippokratova učení a uvádí se, že prováděl operační zákroky na mozku a očích. Na rozdíl od Hérofila ke studiu používal pouze zvířata, především ovce, prasata a opice, rovněž na zvířatech veřejně předváděl následky přerušení míchy. Galén, stejně jako 63
Hérofilos, popsal pouze 7 hlavových nervů (Rose, 2009) a odvozoval všechny senzorické nervy od mozku a motorické nervy od míchy, přičemž věřil, že ve svých zakončeních mohou vykonávat obojí funkci (Moir, 1831). Dále popsal sympatické nervy, včetně ganglií (Finger, 2001), výrůstky ve středním mozku, později pojmenované jako čtverohrbolí (corpora quadrigemina), corpus callosum, největší komisuru telencephala spojující oblasti neokortexu, a septum pellucidum, tenkou ploténku z gliálních buněk mezi corpus callosum a fornixem. Galén dále navázal na Hérofila a dále rozvinul koncepci tělních sil spojených s orgány a rozdělil je na tři druhy: spiritus vitalis v srdci, spiritus animalis v mozku a spiritus naturalis v játrech, který má vliv na trávení. Věřil, že spiritus animalis se shromažďuje v mozkových komorách a poté proniká do dutých nervů, ve kterých zprostředkuje jak pohyby svalů, tak i čití (Rose, 2009). Působením Galéna končí období studia struktury mozku a nervové tkáně v Evropě až do 16. století. Za zmínku ještě stojí vytvoření „buněčné“ (komorové, váčkové) teorie stavby mozku (Finger, 2001; Gross, 1999; Rose, 2009), kterou vytvořil Nemesius z Emesy (nar. cca 390) a kterou propagovali Augustin z Hippa (354−430) a Řehoř z Nazianzu (329−389). Schopnosti mysli (odvozené od Aristotela) byly rozděleny mezi prostory v mozku (komory popsané Galénem). Postranní komory (pravá a levá ventriculus lateralis) se sjednotily do jednoho prostoru, první tzv. „buňky“, která získává vstup ze všech smyslových orgánů a která byla místem sensorium commune. Pocity přinášely obrazy, a proto i fantazie a představivost byly často umísťovány rovněž zde. Druhá neboli střední „buňka“ (ventriculus tertius) byla místem kognitivních procesů a intelektu, tj. úvahy, úsudku a myšlení. Ve třetí „buňce“ nebo komoře (ventriculus quartus) se nacházela paměť a úložiště všech smyslových vjemů, které byly posouzeny intelektem. Nemesius věřil, že různé schopnosti mysli proudí v uvedených částech mozku prostřednictvím spiritus animalis. Uvedená koncepce přetrvávala v evropském i blízkovýchodním myšlení ještě po dobu několik stovek let. V období od 8. do 13. století se studium mozku a nervové tkáně přesunulo na Blízký východ (Mohamed, 2008). Podle dostupných údajů se strukturou mozku a nervové tkáně především zabývali pouze dva učenci. První z nich je Abu Bakr Muhammad Bin Zakariya Ar-Razi, známý rovněž jako Rhazes (841−926), který vynikl především v psychoterapii. Ve svém díle Kitáb al-Mansoori, rovněž přeloženém do latiny v 15. století a známém pod názvem „Liber Almansoris“, spojil řecké a arabské prvky soudobé medicíny. V kapitole věnované anatomii popsal meziobratlové otvory, tzv. foramina intervertebrale, senzorické a motorické nervy, míchu a tvrdil, že zranění mozku nebo míchy vede k ochrnutí částí orgánů, jejichž inervace byla poškozena nebo zničena. Dalším učencem, který podrobně popsal nervový systém, byl Abú Alí al-Husajn ibn Abdulláh ibn Síná, známý jako Avicenna (980−1037). Ve svém monumentálním encyklopedickém díle Al-Kánún Fi Al-Tibb (Kánon medicíny), které vzniklo kolem roku 1030, podrobně popsal dosavadní znalosti o struktuře mozku, míchy a nervů. Avicenna velice podrobně popsal nervy vycházející jak z mozku, tak 64
i z míchy, nicméně popsal pouze 7 hlavových nervů (Avicenna, 1981a). Lidský mozek se podle něj dělil na mozkové obaly, mozkovou hmotu a mozkové dutiny, naplněné pneumem (Avicenna, 1981b). Mozek měl dva obaly, jeden měkký a těsně obklopující hmotu mozku, zatímco druhý tlustý a přiléhající ke kostem lebky. Obaly podle Avicenny vytvářely hráz mezi mozkem a kostí, aby se vzájemně nedotýkaly a aby poškození kostí následně nepoškodilo mozek. Samotná hmota mozku byla nejednotná, jeho přední část byla měkčí a zadní tvrdší. Většina nervů zprostředkujících čití vycházela z přední části mozku a měla jemnější skladbu, zatímco většina nervů zprostředkujících pohyby vycházela ze zadní části mozku. Nervy byly větve vycházející z mozku, ale netvořily součást mozkové hmoty. Avicenna tvrdil, že mozek je měkký a tučný, aby vyživoval postupně se k periferii zhušťující nervy, neboť nervy jsou vyživovány jak mozkem, tak i míchou. Rovněž podporoval „buněčnou“ teorii stavby mozku, navrženou Nemesiem (Finger, 2001). Po celé období středověku v Evropě, tj. přibližně ve 4.−14. století, mozkové komory byly středem „buněčné“ teorie (obr. 1A) vysvětlující vznik myšlení a funkci mozku (Feinberg a Farah, 2000; Finger, 2001; Gross, 1999). Na přelomu 15. a 16. století byla dokonce tato teorie znázorněna nejen v celé řadě publikací (Magnus, 1506; Reisch, 1503; Sironi, 2011), ale dokonce i Leonardem da Vincim (1452−1519), jehož nákresy jsou zajímavé tím, že na jednom obrázku nakreslil „buněčnou“ teorii funkce mozku se třemi komorami a zároveň i podrobný řez lebkou, včetně mozkových obalů (Gross, 1999; Pevsner, 2002). Nicméně, dokonalou znalost struktury mozku na úrovni své doby dokumentoval na dalších kresbách hlavy, kde znázornil nejen hlavové nervy a křížení optických nervů, ale i párové mozkové komory (obr. 1B). Sídlo sensorium commune určil ve 3. komoře a použil na svou dobu originální techniku injekcí teplého parafínu do mozkových komor pro zhotovení jejich otisků. Od počátku 16. století se v Evropě opět začala provádět anatomická studia, která postupně odkrývala chyby a omyly Galénova učení o anatomii člověka. Nejznámějšími představiteli anatomů, kteří počátkem 16. století začali bořit starověké představy o stavbě a funkci lidského mozku a nervové soustavy, byly Charles Estienne (1504−1564) a Andreas Vesalius (1514−1564). Uvádí se, že Charles Estienne ve svém přehledu anatomie člověka (Estienne, 1545) kromě podrobného znázornění periferního nervstva poprvé popsal páteřní kanál (Tubbs a Salter, 2006). Andreas Vesalius ve svém kompendiu „De humani corporis fabrica“ (Vesalius, 1552) podrobně popsal corpus callosum u člověka a rozpoznal i to, že spojuje dvě poloviny mozku (Schmahmann a Pandya, 2009). Rovněž popsal a zobrazil celou řadu struktur mozku, jako např. capsula interna, nucleus caudatus, putamen, globus pallidus, střední mozek, nuclei pulvinaris, corpora quadrigemina, epifýzu, hypofýzu a pedunculi cerebellares. Z dalších významných badatelů v oblasti struktury mozku a nervové tkáně druhé poloviny 16. století lze zmínit Volechera Coitera (1534−1576), který již rozlišoval šedou a bílou hmoty míchy, Arcangela Piccolominiho (1526−1605), který provedl hrubou pitvu bílé hmoty mozku a rovněž zavedl pojmy „cerebrum“ pro mozkovou Československá fyziologie 62/2013 č. 2
Obr. 1A: Støedovìká pøedstava tzv. „bunìèné“ teorie vysvìtlující vznik myšlení a funkci mozku ve tøech komorách. V první komoøe je sensorium commune (sensus communis), fantazie (fantasia) a pøedstavivost (imaginatiua), ve druhé je myšlení (cogitatiua) a odhad (estimatiua), ve tøetí pamìś (memoratiua). (Reisch, 1503). 1B: Pøedstava vzniku myšlení, stavba lebky a hlavové nervy podle Leonarda da Vinciho. Vzhledem k tomu, že Leonardo da Vinci psal zrcadlovì levou rukou, kresby s popisy jsou zobrazeny rovnìž zrcadlovì. Vlevo: Prùøez hlavou èlovìka se symbolickým zobrazením tøí komor, lze rozlišit nápisy jednotlivých vrstev jako napø. cerebro (mozek), dura mater a pia mater (mozkové pleny), cranio (lebeèní kost) a pericranio (okostice). Vpravo: „Bunìèná“ teorie myšlení a hlavové nervy. V první párové komoøe se nachází imprensiva, což byl termín navržený Leonardem pro strukturu, která zabezpeèuje spojení mezi orgány èití a sensoriem commune a který se neujal, ve druhé komoøe je senso comune (sensorium commune) a ve tøetí se nachází memo (pamìś). (Pevsner, 2002). 1C: Stavba nervù a vznik volních pohybù podle René Descarta. Vlevo: schéma optického nervu obsahující duté trubièkovité útvary (Descartes a Schuyl, 1662). Vpravo: vznik volních pohybù regulovaných èinností epifýzy. Podrobné vysvìtlení viz text. (Descartes a De la Forge, 1664). 1D: Globulární (žlázovitá) struktura kùry mozkové podle Marcella Malpighia. (Bidloo a de Lairesse, 1685). 1E: Pøíèný øez nervem a struktura mozkové tkánì podle Antoni van Leeuwenhoeka. Vlevo: Pøíèný øez nervem ovce zaplnìný uzavøenými kanálky a obklopený tukovou tkání. V okolí dalších pìt nervù. Vpravo: struktura usušené mozkové tkánì prasete obsahující dvì cévy. (van Leeuwenhoek, 1718). 1F: Kulièkovitá struktura nervové tkánì míchy podle Giovanni Maria Della Torreho. Podrobné vysvìtlení viz text. (Torre, 1776). Československá fyziologie 62/2013 č. 2
65
kůru a „medulla“ pro bílou hmotu, a Costanza Varolia (1543−1575), který podrobně popsal hippocampus, zrakové nervy, pedunculi cerebellares a pons Varolii, kde se nacházejí jádra hlavových nervů. Francouzský filozof, matematik a fyzik René Descartes (1596–1650) ve svém traktátu „Pojednání o člověku“, který však vyšel až po jeho smrti v latinském (Descartes a Schuyl, 1662) i francouzském (Descartes a De la Forge, 1664) překladu, včetně doprovodných obrázků vytvořených na základě textu příslušnými editory (obr. 1C), navrhl teorii, podle které vlákna v každé nervové trubici regulují malé chlopně, které by mohly řídit tok spiritus animales do nervů (Feinberg a Farah, 2000; Finger, 2001). Předpokládal, že v průběhu reflexních pohybů vnější podněty vyvolávají pohyb kůže a následný tah těchto vláken otevírá chlopně v mozkových komorách. Tím dochází k uvolňování spiritus animales z komor do nervů, které jsou zároveň i impulzem pro pohyby svalů. Volní pohyby byly dle Descarta vykonávány prostřednictvím epifýzy obklopené mozkomíšní tekutinou, přičemž její malé pohyby regulovaly tok spiritus animales prostřednictvím složitého systému trubic a chlopní. Vyvrcholením anatomických studií v druhé polovině 17. století byly práce Thomase Willise (1621−1675), který do studia nervového systému zavedl experimentální přístup, a jeho traktát „Cerebri anatome“ (Willis, 1664) lze označit za přechod mezi středověkým a moderním pojetím funkce mozku. Od doby Galéna provedl reklasifikaci hlavových nervů (Schmahmann a Pandya, 2009) a jako první popsal jedenáctý pár hlavových nervů (Garrison, 1921). Willis zařadil do korové a šedé části mozku funkci paměti a vůle. V jeho schématu smyslové signály přicházejí prostřednictvím smyslových cest do corpus striatum, kde se nachází sensorium commune. Signály jsou poté zpracovány do pocitů vnímání a představ v překrývající bílé hmotě (corpus callosum) a dále přecházejí do mozkové kůry, kde jsou uloženy jako vzpomínky. Kůra iniciuje volní pohyby, zatímco mozeček se účastní pouze mimovolních pohybů (Finger, 2001; Gross, 1999). Obdobně předpokládal, že spiritus animales se tvoří v kůře mozkové a v mozečku, přičemž spiritus vycházející z mozku byl zodpovědný za pohyby, a vstupující do mozku byl zodpovědný za čití (Schmahmann a Pandya, 2009). Začátkem 17. století došlo k velkému technologickému průlomu, a sice k sestrojení mikroskopu, který byl poté soustavně používán i ke studiu struktury nervové tkáně. Autor složeného mikroskopu není s jistotou znám, uvádí se, že první mikroskop nezávisle na sobě sestrojili buď Francesco Fontana (1580−1656) v roce 1618, nebo Cornelis Jacobszoon Drebbel (1572−1633) v roce 1621 (Barba, 1819; Van Helden, 1977). Mozkovou kůru jako první pomocí mikroskopu zkoumal Marcello Malpighi (1628−1694). Popsal, že je tvořena malými globulemi spojenými s vývody nebo nervy, o kterých přepokládal, že to jsou malé žlázy (obr. 1D), a jeho pozorování pevně zapadaly jak do Aristotelovy teorie, podle které má mozek chladicí úlohu, tak i do teorie Hippokratovy, podle které se v mozkové tkáni tvoří hlen (Gross, 1999). Podrobná analýza však prokázala, že uvedené výsledky jsou artefaktem, neboť Malpighi zkoumal strukturu nervové tkáně nejprve uvařené, a poté obarvené inkoustem (Gross, 2011). 66
Pozoruhodných výsledků při zkoumání mikroskopické struktury nervové tkáně dosáhl pomocí jednoduchého mikroskopu Antoni van Leeuwenhoek (1632−1723). Na řezu vysušeného optického nervu býka se pokusil nalézt nervové trubice, údajně pozorované již Galénem (van Leeuwenhoek, 1675). Sice se mu je objevit nepodařilo, ale protože mezi okem a mozkem nějaká komunikace být musela, navrhl mechanickou teorii vidění, kdy se pozorovaný objekt uvede do pohybu kuličkami v proximálních zakončeních nervů, které přenášejí obraz do mozku jako vlnky na vodě (Reeves a Taylor, 2004). Přibližně o 40 let později však opublikoval podrobný popis struktury příčného řezu periferního nervu (obr. 1E), kde ukázal svazky axonů obklopené myelinovými pochvami. Leeuwenhoek interpretoval axon, zobrazený ve tvaru štěrbiny ve středu každého vlákna, jako kanál, který se vždy uzavřel po průniku řídké tekutiny reprezentující spiritus animales (van Leeuwenhoek, 1718). Ve své další práci (van Leeuwenhoek, 1677) nejenže popsal dobře prokrvenou část mozkových obalů (pravděpodobně arachnoidea), ale i strukturu mozkové tkáně, která se podle něj skládá pouze z cév nebo vláken a z kuliček, přičemž na tlustých řezech pozoroval kuličky o velikosti krevních buněk a na rozdíl od krevních buněk spojených dohromady, zatímco na tenkých řezech byly vidět kuličky mnohem menší. Na řezech mozku prasete dále pozoroval, že mozková vlákna jsou čtyřstranná až šestistranná, jsou obalena velmi tenkými obaly a skládají se z mnoha malých částí, které jsou těžko rozpoznatelné (van Leeuwenhoek, 1718). Na rozhraní 17. a 18. století byla Janem Swammerdamem (1637−1680) ke studiu struktury tkání vypracována technika nástřiku drobných cév, nejprve lojem a později i voskem, v kombinaci s mikroskopickým pozorováním, kterou dále rozpracoval jeho žák Frederik Ruysch (1638–1731). Ruysh se později stal zastáncem cévní struktury mozkové tkáně a odmítal teorii, podle které se mozek skládal ze žláz (Garrison, 1921; Gross, 1999). Metodu cévních nástřiků rovněž zdokonaloval i Jiří Procháska, který tento přístup souběžně s mikroskopickým pozorováním používal ke studiu nejen nervové tkáně, ale i tkáně svalové a dalších. V polovině 18. století byly Albrechtem von Hallerem (1708–1777) vypracovány metody experimentální neurofyziologie. Ve snaze určit dráhy pro percepci a motorickou činnost stimuloval nervy živých zvířat. Testoval u zvířat citlivost různých mozkových struktur na mechanické podněty, jako např. píchnutí skalpelem nebo jehlou, štípnutí pinzetou, nebo na chemické podněty, např. působení dusičnanu stříbrného, kyseliny sírové nebo alkoholu. Zjistil, že mozková kůra je úplně necitlivá, zatímco bílá hmota a subkortikální struktury, jako thalamus a medulla jsou velmi citlivé. Na základě těchto pozorování Haller a jeho následovníci došli k závěru, že všechny části kůry jsou rovnocenné a nejsou zapojeny ani do mechanismu čití ani pohybu (Gross, 1999). Proto předpokládal, že sídlem sensorium commune je bílá hmota mozková (Schmahmann a Pandya, 2009). Haller je rovněž znám svou teorií iritability a senzitivity (dráždivosti a citlivosti), která opanovala neurovědní výzkum na mnoho desetiletí. Tvrdil, že dráždivost není vlastní všem vláknům nebo tělním tekutinám, ale je zvláštní a specifická pouze Československá fyziologie 62/2013 č. 2
Obr. 2: Obrazová pøíloha k traktátu Jiøího Prochásky „De sructura nervorum“, tabule I.–V. 2A: (TAB. I.) Struktura mozku, mozeèku a prodloužené míchy pøi pohledu zdola (obr. I). Boèní pohled na prodlouženou míchu s vystupujícími nervy (obr. II). Pons Varolii s èástí prodloužené míchy, vèetnì struktury oliv (obr. III), které jsou zobrazeny na øezech v rùzných rovinách (obr. IV a obr. V). 2B: (TAB. II.) Struktura 3. hlavového nervu (obr. I - obr. III), 5. hlavového nervu (obr. IV–obr. VI) a 8. a 9. hlavového nervu (obr. VII– obr. IX) v rùzných projekcích a u rùzných osob. 2C: (TAB. III.) Øez mozeèkem dítìte s pøilehlou ètvrtou mozkovou komorou a míchou s odstupujícícmi nervovými provazci, pohled ze zadní strany (obr. I). Nervorum sacralium s pøíslušným gangliem (obr. II). Ètvrtá mozková komora dospìlého jedince s èástí míchy (obr. III). 2D: (TAB. IV.) Struktura pažní pletenì (plexus brachialis), která se skládá s 5., 6., 7., 8., krèního nervu a z 1. hrudního nervu. 2E: (TAB. V.) Variabilita struktury pažní pletenì u dospìlého èlovìka (obr. I a obr. II). Československá fyziologie 62/2013 č. 2
67
u svalů, kde existuje zcela samostatně a je nezávislá na nervech, které svaly inervují (Willams a Williams, 1904). Mikroskopickým studiem struktury nervové tkáně se podrobně zabýval dnes již téměř zapomenutý Giovanni Maria Della Torre (1712−1782), který se pokoušel zdokonalit mikroskopickou techniku a vyvinul metodu pro výrobu tlustých čoček s krátkou vzdáleností (Barba, 1819; Torre, 1776). Ve své práci, která shrnuje jeho mikroskopická pozorování (Torre, 1776), popisuje strukturu nervové tkáně jako nahromadění kuliček, jejichž velikost se liší v závislosti na oblasti nervového systému (obr. 1F). Na tuto práci se Jiří Procháska ve svém traktátu „De struktura nervorum“ soustavně odkazuje, a i když výsledky jeho pozorování byly podobné, v řadě nálezů a jejich interpretací s Torrem polemizuje. Torrův spolupracovník Antonio Barba (1751−1827) později zopakoval mikroskopickou analýzu nervové tkáně a musel přiznat, že i když rovněž pozoroval nervovou tkáň složenou z kuliček, jejich rozdílná velikost v různých částech mozku, míchy a v nervech, opublikované Torrem, byla artefaktem (Barba, 1819). 3. JIŘÍ PROCHÁSKA. DE STRUCTURA NERVORUM. TRACTATUS ANATOMICUS. (PŘEKLAD Z LATINY, VYBRANÉ KAPITOLY) 3.1. Část první. Kapitoly I.−III. Tato část traktátu obsahuje literární rešerši poznatků o struktuře nervové tkáně v starověkém Řecku (Kap. I.), v arabských zemích (Kap. II.) a v středověké Evropě (Kap. III.). 3.2. Část první. Kapitola IV. Pitvy živočichů V době, kdy anatomie velmi vzkvétala díky početným pitvám živočichů, je Albrechtem von Hallerem (Bibl. anat.) uváděn Werner Rolfinck (Dissertationes anatomicae etc.), který obšírně, ale také učeně pojednal o funkci i složení nervů a shrnul a srovnal názory všech svých předchůdců; nedodal ale téměř nic vlastního. Říká, že některé nervy jsou silné, jiné tenké; jedny dlouhé, jiné krátké; mnohé jsou rozvětvené, některé nikoliv. René Descartes, běžně nazývaný Renatus Cartesius (De homine) vysvětluje složení nervů následujícím způsobem: vnější plášť nervu jako prodloužení tvrdé pleny přirovnává k větší trubici, v jejímž objemu se nacházejí mnohé jiné trubičky, které vycházejí z cévnaté pleny a jsou tenčí. V jednotlivých menších trubičkách je průběžná dřeň složená z velmi jemných vláken vycházejících z mozkové hmoty a zakončených v různých částech těla. Těmito vlákny není dutina oněch trubiček natolik vyplněna, aby jimi nemohl procházet žádný spiritus. Větve nervů, které vstupují do svalů, mají ochablé obaly, aby se mohly roztahovat, když přijde silnější spiritus, a naopak. Onen duchaplný Architekt také v nervech vytvořil určité chlopně per aërem. Johann Vesling (Syntagma anatomicum.) Nervy jsou podle něj cévy látkou totožné s mozkem, ale mají nepozorovatelné dutiny, skládají se z mnoha provazců spojených plenami, slouží k pohybu a čití. 68
Thomas Willis (Cerebri anatome, s přídavkem obsahujícím popis a funkci nervů) byl svého času slavný díky svému popisu mozku a nervů, ale veškerá tato sláva mu nepatří, protože mu ku pomoci byl skalpel Richarda Lowera a pero a kresby Christophera Wrena, jak poznamenává Albrecht von Haller (Bibl. anat.). Nervy podle něj vycházejí z míšního kónusu, která je širokou a královskou cestou spiritus animales. Nervy jsou stezky protažené do všech částí těla. Mozková dřeň je prodloužena do nervů a tam se zpevňuje za účasti cévnaté pleny a později i tvrdé pleny na místech, kde procházejí kostními otvory. Proto říká, že nervy jsou jemná bílá tělesa, měkčí poblíž svých počátků, dokud jsou zaobaleny jen cévnatou plenou, později tvrdší, když se navíc potahují tvrdou plenou. Nervová dřen sestává z maličkých nervů, který každý začíná v mozku, a tak zůstává v celém svém průběhu až do konce. Nervová dřeň tedy není nic jiného než svazky drobných nervů spojených blánami. Tyto nejmenší nervy nejsou duté, ale jsou to vyplněná vlákna, mezi jejichž stěnami se pohybují nervové vzruchy. Později zase říká, že v mikroskopu je vidět, že nervy jsou průchodné póry a kanálky jako indický rákos. Tyto póry jsou tedy podle Willise mezerami mezi nejmenšími plnými nervy. Ve svém pojednání „O dýchacím orgánu a jeho funkci“ podává kresbu nervu pozorovaného mikroskopem a rozděleného do nespočetných vláken, která pronikají plící jako mateřídouška. Tento obrázek později ve svých dílech reprodukovali mnozí anatomové, např. Philip Verheyen (Anatomia corp. hum., tab. XXIII, Bruxellis 1710), Steven Blankaart (Anatomia reformata, Lugduni Batavorum 1695, tab. XXVII, fig. I), Jan Palfijn (Anatomie chirurgicale), který používá stejná vyobrazení jako Verheyen. Marcello Malpighi (Exercitatio epistolica de cerebro ad. Carol. Francascatum) pozoroval, že dřeňová hmota mozku je vláknitá. Zrakový nerv je u větších ryb na povrchu pokryt tvrdou plenou, uvnitř je ale jeho hmota bílá, zploštělá jako silný plátek (lamina) a vedená v nápadných záhybech. Přináší také ilustraci jejího vzorku odebraného z mečounů (Xiphias). Po prozkoumání zrakového nervu krávy, kozy a prasete zjistil, že jeho dřeň u těchto zvířat není podobna zprohýbanému plátku, ale proutkům nebo provázkům spojeným do jednoho svazečku tvrdou a cévnatou plenou. Povšiml si v uvedených obalech tohoto nervu také cévek, často tak naplněných krví, že po lehkém stlačení nervu z mezer mezi provázky vystupovaly kapky krve. Carlo Fracassati (Pojednání o mozku určené jako odpověď dopisem Marcellu Malpighiovi) upozornil, že toto složení zrakového nervu bylo známo již Bartolomeovi Eustachiovi, který říká v knize „O zkoumání kostí“: „Rychle vyprchalo překvapení, o kterém říkáš, že v tobě a v mnoha jiných vzbudil zrakový nerv, jejž jsi prozkoumal a který je pravidelně svinutý do nespočetných záhybů jako plátno vyrobené zkušenými paními domácnosti, jež drží pohromadě pouzdro; pokud ho nařízneš, nerv se rozevře a celý rozvine a roztáhne do blány.“ Johannes Bohn (Circulus anatomicus) ve shodě s Malpighiem tvrdí, že mozková kůra je žláznatá a dřeň vláknitá a že vlákna v mozku jsou dutá jako trubičky, aby jimi mohl procházet spiritus. Také nervy jsou podle něj složeny z dutých vláken, které blány spojují do svazečků. Československá fyziologie 62/2013 č. 2
Frederik Ruysch (Thes. anat. III., tab. 4, fig. 4) vyobrazuje, jak říká, vlákno tenkého nervu rozdělené do nespočetných vlákének a tvrdí, že tato dělení nervu jsou tak tenká a jemná, že připomínají pavučinu. Isbrand van Diemerbroeck (Anat. corp. humani) následuje Claudia Galéna, Andrea Vesalia a Gabriela Falloppia. I on pozoroval, že krevní tepénky pronikají nervovými provazci. Antonie Philips van Leeuwenhoek (Epist. Physiolog. XXXVII.. XXXVI. XLV.) Stavbu nervů začal pozorovat až ve svém stáří a zjistil, že jak mozek, tak páteřní mícha a samotné nervy se skládají z pouhých cévek prostupných pro jakousi tekutinu. Stěny těchto cévek jsou vzhledem k jejich malému průměru velmi silné. Tyto cévky mají v mozku a v páteřní míše různé směry, v nervech však sledují jejich směr. Každý svazeček těchto cévek je obklopen vlastní blánou, ale na ní je uložena buničina, v níž někdy pozoroval pronikající tepénky a žilky a uložený tuk. A zatímco mnozí se nenechali o existenci těchto dutinek přesvědčit, Leeuwenhoek ji v Epist. XXXII usilovně bránil mimo jiné poukazem na svědectví jiných, kteří je spatřili stejně jako on, a tvrdil, že sám pozoroval v cévkách nervů nejen dutiny, ale i nepatrné živočichy, kteří v těchto dutinách volně pluli vodou. Stavbu nervů zobrazil na mnoha kresbách zařazených do dvou obrazových příloh, které jsou připojeny k Epist. 32 & 36. Johannes Munnicks (Liber de re anatomica) & Steven Blankaart (Anatomia reformata) opakují výroky jiných anatomů. Theodor Craanen (Tract. physico-medic. de homine) tvrdí, že nervy se skládají z nekonečného počtu nitek a válcových vlákének bez dutin protažených do jednoho směru, ale udržovaných ve své poloze propletenými příčnými vlákenky. Dále argumentuje následujícím způsobem: mezi k sobě přiléhajícími válcovými vlákénky se vynořují trojhranné kanálky a jimi se pohybuje spiritus; samotná vlákénka však dutá nejsou. Tuto podivnou představu zobrazuje na čtyřech obrázcích v obrazové příloze XVII. Johannes Mauritius Hoffmann vydal roku 1692 v Altdorfu dílo „De nervis in genere“, jak zmiňuje Haller v „Bibliotheca anatomica“. Nebylo mi přístupné. John Mery (Mem. de l’Acad. Roy. des Sciences, 1712) udává jisté podrobnosti o buničité látce zrakového nervu. Govert Bidloo (In operibus omnibus anatomico-chirurgicis) vydal dvě pojednání, v nichž se projevuje jako zapřisáhlý nepřítel existence nervové tekutiny, kterou neustále popírá, protože ani mikroskopem, ani pouhým okem nikdy neshledal nervy dutými, ale vždy bez dutin; nemohl v nervech nic objevit ani máčením, ani vstřikováním; pozoroval, že podvázané nervy zduřují nad podvázáním, což připisuje stlačení žil, které probíhají po povrchu nervů. Říká, že po přeseknutí a odříznutí nervů ani na jednom konci nejen že nevytéká žádná tekutina příslušná tomuto orgánu, ale ani se nedá vytlačit silou. Pozoroval, že nervy se skládají z velkého počtu vláken spojených buničitou tkání. Dosvědčuje, že nemohl objevit lymfatické žlázy ani uvnitř nervů, ani na jejich povrchu. Říká, že ganglia nevznikají rozšířením nervů, ale rozšířením žilních cév.
Československá fyziologie 62/2013 č. 2
3.3. Část první. Kapitola V. Anatomie člověka, zdokonalená Raymond Vieussens (Neurographia universalis etc.), ve své době velmi proslulý muž také díky svému dílu Neurographia universalis etc., v jejíž knize III. kap. I. při popisu nervů následuje Galéna a jiné autory tvrzením, že nervy jsou srůsty dřeňových vláken rozdělené blánami do oblých provazců, jimiž se proplétají nervové cévy různých druhů; otvory a průchody pro spiritus animales jsou neviditelné; smyslové nervy jsou měkčí než nervy pohybové. Johann Gottfried von Berger (Physiologia humana seu de natura humana etc.) psal, že nervy se skládají z vláken s neviditelnými dutinami, jimiž proniká nervová tekutina, a jsou zaobalené do blan, které jsou pokračováním mozkové pleny. Jan Palfijn (Anatomie chirurgicale etc.) a Philip Verheyen (Anatomia corp. hum.) také tvrdí, že nervy se skládají ze dvojí struktury, z vnější blanité a z vnitřní dřeňovité, jejíž vláknitou stavbu také ilustrují na obrázku. Také podle nich jsou nejmenší nervová vlákna dutá. Na svém počátku jsou nervy celkem měkké, ale po svém výstupu tvrdnou díky svým blánám. Herman Boerhaave (Instit. med.) a Lorenz Heister (Comp. anat.) byli stejného názoru o stavbě nervu jako předchozí autoři. Andreas Ottomar Goelicke (Spiritus animalis ex foro medico relegatus) tvrdil, že nervy nejsou duté a působí koordinovanými záchvěvy. Opírá se přitom především o argumenty Goverta Bidloo a Barthélemyho Cabrola. Vyvrátit jeho názory se pokoušel Johann Philipp Burggrav (De existentia spirituum nervorum). Giovanni Maria Lancisi (Dissert. de gangliis nervorum) popsal svalovou stavbu ganglií, kterou však poté žádný anatom nepozoroval. Giovanni Battista Morgagni (Advers. anat. II) štiplavě kárá Jean-Jacquese Mangeta, že opominul třetí, střední obal nervů, který pozoroval Humphrey Ridley a který je nejzřejmější u jejich počátků. Kárá ho také, že zpochybnil důvěryhodnost velmi prozíravého muže Williama Cowpera, který pozoroval v mikroskopu, že nervové kanálky nejsou průchodné, nýbrž zaplněné komůrkami ve tvaru kuliček. Ale nezdá se, že by byl Morgagni přesvědčen o uvedeném Cowperově názoru na stavbu nervů, jelikož říká: „Zdá se, že tyto komůrky mohou vznikat těsnými prostorami a mezerami mezi nervovými kanálky.“ Jean Astruc a Antonii Malivergne de Mandoumier (De sensatione Monspel. 1720) tvrdí, že dřeň mozku i nervů je blanitá. Připouštějí ale, že všude jsou přítomná citlivá vlákna, jimiž proudí spiritus. Jacques-Bénigne Winslow (Expos. anatom., Tom. III, tract. synopt. part. corporis humani Nro 17) říká: „Je možno pozorovat, že každý samostatný nervový provazec je blanitá céva, jejíž dutina je od jednoho konce ke druhému vyplněna nespočetnými podélnými blanitými přepážkami a mezi nimi dřeňovými vlákny.“ Alexander Monro (Nervenlehre) nám věnoval výborný popis průběhu nervů v celé jejich dráze, ale společně s mnoha jinými autory tvrdil, že nervy, ve výkladu jejichž stavby nebyl uměřený, se skládají z mnoha vláken vycházejících 69
z mozkové dřeně, které k sobě rovnoběžně přiléhají. K nim přistupují pouzdra vycházející z tvrdé i měkké pleny mozkové, jimiž procházejí mnohé krevní cévy, a také buničitá tkáň pro jejich zpevnění. Vyslovuje se pro existenci nervové tekutiny a tvrdí, že konečky nervových vláken jsou duté jako kanálky. Albrecht von Haller (Elem. Phys. Tom. IV Lib.. X. Sect. VI &tc.) se sice sám nezabýval zkoumáním skladby nervů, ale využil výsledků práce jiných učenců a zanechal nám názory, které se nyní pokusíme krátce shrnout. Nejdříve připomněl, co mínila antika pojmem „nerv“, a dále říká, že nervy se skládají uvnitř z dřeně, která je podle něj pokračováním encefalu nebo páteřní míchy. Tato dřeň je prostřednictvím měkké pleny mozkové vázána do provazců, jimiž jsou také tvořeny všechny, i ty nejmenší nervy. Tyto provazce se ve velké většině nervů ukazují jako válcovité nebo poněkud zploštělé, přímé a navzájem rovnoběžné, a pokud odhlédneš od ganglií, nikdy nejsou rozvětvené. Jsou navzájem rozlišené od páteřní míchy až ke svému konci, takže na tomto konci jich není méně než na počátku nervu. Jejich počet není určitě dán, často je jich sto v jediném pátém páru, v sedacím nervu i více. Pokud jsou jednotlivé provazce, které se pouhým okem jeví jednoduché, zkoumány mikroskopem, rozestupují se do menších a konečně do nespočitatelných vláken, takže konec dělení není vidět. Nervové svazky, jakmile prostoupí kostní otvory, jsou vázány buničitou tkání, v níž se objevuje i vnitřní plátek tvrdé pleny mozkové, do zploštělých nervových provazců, v níž lze jasně rozeznat buničité cévy. Početné pokryvy propůjčují nervům větší tvrdost. Nervy nejsou elastické, protože po přeseknutí a odstranění buničiny se nestahují. Ale z naseknutých nervů vystupuje dřeň v podobě kopečků, jak činí rtuť, když je stlačena těžším vzduchem. Nervy nereagují na vnější dráždění. K pochopení vnitřní stavby nervů je prý třeba proniknout hypotézami. Po uvážení různých argumentů proti neprůchodnosti nervů se autor kloní k názoru, že stavba nervů je trubicovitá a nervová tekutina v nich může proudit oběma směry. Proto i jevy, které podle svého tvrzení pozoroval Leeuwenhoek, mají podle Hallera určitou váhu. Johann Friedrich Meckel je v naší době velmi vážený anatom pro své přesné a úhledné kresby a popisy nervu pátého páru, mozku a povrchu nervů. Uveřejnil také v Berlínských zápiscích (Acta Societatis Regiae Scientiarum Berolinensis?) několik pozorování o stavbě mozku. Ale pokud vím, výzkumem stavby nervů se nezabýval. Johann Gottfried Zinn (Mem. de l’Acad. des Sc. de Berlin 1753) říká, že tvrdá plena mozková obaluje nervy při jejich průchodu kostními otvory a je pevně připojena ke kostem; po průchodu kostmi se štěpí do dvou plátků: vnější z nich se ohýbá zpět a pokračuje společně s okosticí lebky; vnitřní do jisté míry doprovází nervy a poté poklesá v buničinu. Pouze zrakový nerv má silný obal vystupující z plátku tvrdé pleny mozkové skrz celou očnici až k oční kouli. Martin Frobenius Ledermüller (Microscopische Gemütsund Augenergötzungen) říká, že spatřil kanálky v zrakovém nervu, o kterých Haller v Bibl. anat. připomíná, že to jsou nervové provazce zaobalené do tvrdé pleny mozkové. 70
Jacob Friedrich Isenflamm (Versuch einiger practischen Anmerkungen über die Nerven) a dlouho před ním Robert Whytt (Beobachtungen über die Natur, Ursachen und Heilung der Nervenkrankheiten etc.) vydali skvělé spisy o funkci a reakcích nervů. Ale jejich úvahy se nejvíce týkají právě pozorování těchto funkcí a reakcí. Stavbě nervů vlastní pozorování nevěnovali, jen o ní předpokládali to, co se jim zdálo obecně přijímané a pravděpodobné. Pietro Moscati (Atti fisico critici di Siena T. IV.) při zkoumání šlach zvlhčováním zjistil, že nervy se žádným způsobem zvlhčování nedají rozložit v buničinu. Thomas Kirkland (Two diss. the one on the brain and nerves the other on the Sympathy of nerves and of different types of irritability.) říká, že mozková a nervová dřeň se neskládá z vláken, ale ze zvláštní soudržné hlenové hmoty. I zrakový nerv prý po sejmutí obalu poskytnutého tvrdou plenou mozkovou není vláknitý, ale patrně je tvořen podobnou hlenovou hmotou. Po srovnání sítnice, sluchového a čichového nervu a jiných nervů s hlenovou hmotou mozku shledává, že se od sebe nijak neliší. Proto tvrdí, že účelem nervů je rozvádět hlenovou mozkovou hmotu po celém těle; tvrdá a měkká mozková plena, které obalují nervy, tvoří kanálky, kterými dřeňová a hlenová hmota mozku teče po celém těle, stejně jako je krev přepravována tepnami ze srdce. V hlavě se hlenová hmota neustále obnovuje z přitékající krve. Nervy tak nejsou nic jiného než mozek rozvedený po celém těle. Lorenzo Massimi (Esperienze anatomiche intorno i nervi, Rom. 1766) považuje nervy za čistou buničinu, z níž se skládají a do které se opět dělí. V sítnici však prý nepochybně existují vlákna. Giovanni Maria Della Torre (Nuove Osservazioni microscopiche, in Napoli 1776) zkoumal silně zvětšujícími čočkami mezi jinými částmi těla také korovou a dřeňovou hmotu mozku, mozečku, dále prodlouženou míchu, páteřní míchu a dřeňovou hmotu ostatních nervů. Nalezl, že všechny tyto hmoty nejsou nic jiného než nahromadění nekonečného množství průhledných kuliček plovoucích v jakési do značné míry průsvitné tekutině. Tyto kuličky jsou největší v mozku, menší v mozečku, ještě menší v prodloužené a páteřní míše a konečně nejmenší v dřeňové hmotě nervů. V mozku, mozečku a v prodloužené a páteřní míše jsou sice tyto kuličky rozmístěny neorientovaně, ale v dřeňové hmotě nervů jsou seřazeny do přímých linií a napodobují tak vlákna. Tekutina, ve které kuličky plavou, má jistou viskozitu, přičemž nejmenší je v mozku, mozečku a prodloužené míše; větší je v páteřní míše, největší v dřeňové hmotě nervů. Tyto kuličky se společně s krystalicky čistou tekutinou, ve které plují, pohybují od mozku jako svého středu do celého těla, a to jejich množství, které se tím neustále ztrácí, je nutně doplňováno z tepenné krve neustále dodávané do mozku. Tokem kuliček z mozku do svalů vysvětluje autor pohyb a věří, že tokem od nervových konečků k mozku se může rychle a duchaplně projevovat vnímaní, pokud se tak bohům zlíbí. Považme! Tímto způsobem se prý dá snadno vysvětlit délka vjemů, sny, náměsíčnictví, paměť, hloupost, dokonce nemoci hlavy, plic, žaludku a krve (tak tento autor člení nemoci). Jak ochota úsudku, tak cenný čas chybí k tomu, abychom prokazovali, jak jsou tato vysvětlení nejapná; na první Československá fyziologie 62/2013 č. 2
Obr. 3: Obrazová pøíloha k traktátu Jiøího Prochásky „De sructura nervorum“, tabule VII. 3A: Optický nerv èlovìka (obr. I) s odkrytým nervovým obalem (a), nervovými vlákny (b) a krevními kapilárami (c). Pøíèný øez optickým nervem (obr. II). Pøíèný øez sedacím nervem dospìlého èlovìka (obr. III) s vnìjší bunièitou tkání (a) a s nervovými provazci (b). Obr. IV znázoròuje totéž jako obr. III, ale ve vìtším zvìtšení (100×). Èást pøíèného øezu sedacího nervu zvìtšená 400× ukazuje na kulièkovitou strukturu tkánì (obr. V). Sedací nerv ponoøený ve vodì a zvìtšený 400× (obr. VI), èást nervu je se zbytkem obalù (a), ve døeni nervu jsou patrná korálkovitá vlákna z kulièek (b). Èást obr. VI je zvìtšena na obr 3B. Døeòová èást míšní tkánì ponoøená ve vodì (obr. VI) se skládá výhradnì z navzájem spojených kulièkových útvarù (na obr. 3C ve vìtším zvìtšení), ve vodì se od sebe neoddìlují. Na obr. VIII. až XI jsou znázornìny tøi denzní kulièky v rùzných vzdálenostech od objektivu mikroskopu. Krevní zásobení èásti sedaciho nervu (obr. XII), kde jsou znázornìny truncus nervi ischiadici (a), nervus popliteus externus (b), nervus popliteus internus (c), bunièitý obal (d) a krevní kapiláry (e). Československá fyziologie 62/2013 č. 2
71
pohled se o tom přesvědčí každý, kdo se uvolí do uvedeného díla třeba jen povrchně nahlédnout. To jsou tedy názory o stavbě nervů lidského těla, se kterými jsem se setkal u různých autorů. Nechci se k jednotlivým těmto názorům vyjadřovat, jak je třeba je hodnotit, ani bych to bez potíží nedokázal. Domnívám se, že nejlépe učiním, pokud vyložím, co jsem zjistil vlastními pozorováními, a poté ponechám každému možnost vytvořit si vlastní názor. 3.4. Část druhá. Kapitoly I.−III. Kap. I. se zabývá obecnými úvahami o nervové tkáni a o nervech, Kap. II. o nervových obalech a Kap. III. o nervech a nervových provazcích. V této části traktátu je první přesnější popis oliv a z textu se ukazuje, že Procháska už v roce 1778 znal neurilemma, později pojmenované jako Schwannovy pochvy. Dále upozornil na nápadnou podobnost mezi odstupy míšních nervů a odstupy pátého mozkového trojklaného nervu. Míšní nervy se tvoří z vláken, jež vystupují po každé straně ve dvou řadách, jako přední a zadní kořeny. V zadním kořenu je zduření, ganglion. Podobně i v trojklaném nervu má větší kořen (portio major) ganglion a podobá se zadnímu kořenu, kdežto menší kořen (portio minor) probíhá mimo ganglion a podobá se kořenu přednímu (Kruta, 1956). 3.5. Část druhá. Kapitola IV. O nervové dřeni Poté, co jsme pojednali o obalech nervů a nervových provazcích, na něž se nervy podle svědectví pouhého oka primárně dělí, zbývá nám prozkoumat vnitřní nervovou hmotu, kterou anatomové od dávných dob nazývají dřeňovou. Tato hmota je bez pochybnosti pokračováním dřeně mozku neboli jeho dřeňové hmoty a je zjevné, že svou strukturou se od této hmoty příliš neliší. Je proto výhodné zkoumat dřeňovou hmotu mozku dříve než tutéž hmotu nervů. Pokud je správné, že v přírodních vědách je třeba hledat a přijímat jako správné skutečnosti, které poskytují smysly nezakalené nějakým předsudkem, a nikoli hypotézy, které poskytuje klamavá fantazie neopírající se o žádné pokusy, budu si více cenit znalostí, které mi o struktuře mozku a nervů poskytnou smysly jak nevyzbrojené, tak posílené pomůckami (ačkoliv tyto znalosti nejsou rozsáhlé a jsou neschopné vysvětlit jejich funkce) a dále se raději přiznat ke své nevědomosti než vyslovit souhlas s hypotézou, která by se odvážila vykládat strukturu těchto částí nesprávně a v rozporu se svědectvím smyslů, jen aby vysvětlila jejich funkci. Ačkoliv by si někdo mohl myslet, že hmota mozkové kůry a mozkové dřeně je odlišná, s pomocí kvalitních optických čoček je možno zjistit, že mezi nimi není žádný rozdíl. Pozoruje se, že obojí hmota se skládá z obrovského množství kuliček navzájem spojených zvláštním elastickým propojením, které nejsou od sebe tak vzdálené, jak vidíme u červených krevních kuliček plujících v průsvitném krevním séru. R. Della Torre (Nouve Osservazioni microscopiche, in Napoli 1776. Osserv. 16. 17. 18. 19. &c.) věřil, že tyto kuličky plují v jakési průsvitné tekutině, kterou nazývá krystalickou, v čemž se patrně velice mýlí, protože zkušenost učí něco jiného. Když se totiž částečka korové nebo dřeňové hmoty mozku nebo mozečku položí na tenké sklíčko a zploští, aby 72
byla průsvitná, zjistí se pomocí pečlivě vybrané čočky, že jde o jakousi kaši z nesčetných kuliček, které nevykazují žádný pohyb a žádnou schopnost plavání. Pokud nakapeš na tuto částečku kapku vody, aby více zvlhla a rozpustila se, spatříš tu či onde malé oddělené vločky dřeně, ale všechny se skládají z mnoha navzájem souvisejících kuliček. A velmi zřídka se stává, že jedna nebo druhá kulička pluje ve vodě oddělená od ostatní dřeně nebo spojená jen s jednou nebo několika jinými kuličkami. Voda tedy není schopna rozpustit a oslabit pouto mezi těmito kuličkami. Nedokáže to ani dlouhé máčení. Vzal jsem jednu takovou vločku a přitiskl jsem ji ke stěně lahvičky z velmi tenkého skla naplněné vodou, abych ji snadno mohl pozorovat zvenku. A ačkoliv tato vločka byla ve vodě máčená po tři měsíce a ještě déle, přesto se nerozložila ve svoje kuličky, které zůstaly spojené stejně jako na začátku (viz tab. VII, obr. VII). Proto se jeví, že ony kuličky se nepohybují z mozku uvnitř nervů do celého těla, jak se domníval R. Della Torre, ale zůstávají stále na jednom místě a dotýkají se sousedních kuliček. Není mezi nimi lepivá tekutina, ale velmi jemná a průsvitná buničitá tkáň, která je odnoží blanitých přepážek vyvedených z cévnaté pleny mozkové a pronikajících ve velkém počtu cévní hmotou jak v mozkové kůře, tak v mozkové dřeni. Je možno říci, že touto přejemnou buničitou tkání spolu dřeňové kuličky nejen pevně souvisejí, ale jsou jí také vyživovány (všechny části těla potřebují výživu) a snad tato tkáň dopravuje i pomůcky nezbytné k neznámé funkci těchto kuliček. Co se dále týče struktury těchto kuliček, ani s pomocí nejkvalitnějšího mikroskopu o ní nelze nic říci. Jsou to snad chuchvalce jemňoučkých cév? Nebo něčím jiným? Mají tvar ne přesně sférický, ale nepravidelně zaoblený a nejsou všechny stejné velikosti, ale i na stejném místě se od sebe poněkud velikostí odlišují. R. Della Torre pozoroval, že největší jsou v mozku, menší v mozečku, ještě menší v prodloužené a páteřní míše a nejmenší v nervech, což nemohu potvrdit. Spíše bych řekl, že jsou všechny téměř stejně velké s tou výhradou, že některé jsou poněkud větší než druhé. Dřeňové kuličky u krav nevykazují téměř žádnou odlišnost vůči lidským. Při pozorování jak tvaru, tak velikosti těchto kuliček je třeba sledovat, v jaké vzdálenosti je čočka od pozorovaného objektu a s jakým zvětšením pozorujeme. Pokud čočku přibližujeme ke kuličce a ona se nám poprvé objevuje v zorném poli, jeví se velmi zvětšená, ale tmavá a připomíná průsvitný disk obklopený zastíněným okrajem (viz tab. VII, obr. VIII). Pokud se čočka ke kuličce přiblíží více, její velikost se zmenší, průsvitný disk také a jej obklopující zastíněný okraj se zdá silnější. Kulička je vidět jasněji (viz tab. VII, obr. IX). Pokud přiblížíme čočku ještě více, onen průsvitný disk uprostřed zmizí a celá kulička se jeví tmavá, obklopuje ji však jakýsi průsvitný okraj (viz tab. VII, obr. X). A když s čočkou přistoupíme ke kuličce ještě blíže, vše ztmavne a kulička, která se dříve jevila tmavá, se zdá velmi nejasně rozdělená na kuliček několik (viz tab. VII, obr. XI). A po dalším přiblížení čočky celá kulička mizí. Ačkoliv je pozorovací vzdálenost nejlépe volit takovou a s takovým zvětšením, aby se kulička jevila očím co nejjasněji, přesto není možno zanedbávat ani jiné pozorovací vzdálenosti, protože se při nich sice kulička jeví celkově Československá fyziologie 62/2013 č. 2
tmavší, ale jisté částečky kuličky je možno pozorovat zřetelněji, protože všechny body kuličky nemohou být současně ve stejné vzdálenosti od čočky a v náležitém zaostření, které umožňuje jasné vidění. Aby bylo možno vše jasně pozorovat a správně usuzovat o celkovém tvaru kuličky, je alespoň podle mého názoru třeba vzdálenost čočky poněkud měnit, lehce ji přibližovat a zase vzdalovat, k čemuž je třeba velmi přesného přístroje s pohybem ovládaným závitem. Porovnával jsem také tyto dřeňové kuličky s kuličkami krve a zjistil jsem, že jejich velikost je v poměru jedna k osmi, tedy že červená krvinka je osmkrát a více větší než kulička dřeňová. Konečně, když jsem zkoumal dřeňovou hmotu nervů, zjistil jsem, že je složená z podobných kuliček jako hmota mozkové kůry a dřeně. Jeden rozdíl, který dobře pozoroval R. Della Torre, však existuje, že totiž kuličky dřeňové hmoty nervů nejsou tak náhodně rozptýlené, nýbrž více uspořádané do přímých linií, takže připomínají vlákna, jak je možno pozorovat na obrázku (tab. VII, obr. VI). A dále, ačkoliv je dřeňová i korová hmota mozku měkká, má určitou pružnost. Dřeňová hmota nervů je daleko pevnější a tvrdší než v mozku, přičemž tato tvrdost nepochází od samotných kuliček, nýbrž z přepážek, které ve velkém počtu vycházejí z cévnaté pleny nervů a dělí dřeňovou hmotu nervů na mnohé jakoby svazečky. Spolu s ještě menšími přepážkami společně vytvářejí jemnou buněčnou hmotu, která dřeňové kuličky navzájem spojuje. Ještě drobnější početné krevní cévy pronikají dřeňovou hmotou přes tyto přepážky a jsou tak drobné, že není možné ani nejopatrnějším nástřikem zjistit, kam se otvírají. Pronikají snad k dřeňovým kuličkám, aby je živily, nebo je snad přímo vytvářejí? 3.6. Část druhá. Kapitola V. Je možno z uvedené struktury nervů mechanicky vysvětlit jejich funkci? Musím přiznat, že alespoň částečné vysvětlení funkce nervů na základě jejich zjištěné struktury považuji za velmi obtížný, ba nemožný úkol. Pro muže, který cítí závazek milovat a hledat čistou pravdu, se nesluší vytvářet nepodložené hypotézy, které nemohou uspokojit uvážlivého člověka. Jeho povinností je vyložit fakta, jak je schopen, vyjádřit poctivě své pochybnosti a vše ostatní ponechat k řešení většímu nadání jiných, nakolik to bude možné. Činnost nervů, jak je možno odvodit z každodenního pozorování, sestává v tom, že přenášejí příkazy duše z mozku do celého těla a zpět vyřizují duši doteky od vnějších těles, což se dá stručněji vyjádřit takto: nervy slouží vědomým pohybům a smyslům. Z toho plyne, že nervy jsou nástroji komunikace mezi duší a tělem. Tím ale užitečnost nervů nekončí: některé nervy nepodléhají příkazům duše, jak dosvědčují nervy srdce, žaludku, střev atd., neboť těmto částem těla ani jejich nervům duše nedává přímé příkazy a tyto nervy podléhají jiným mechanickým podnětům. Základní vlastností nervů je totiž to, že na jakýkoli podnět vůči dotčenému, nebo jak se rádo říká, podrážděnému místu ve svalech, které jsou jim podřízeny, vyvolávají pohyb i bez povelu duše a do hlavy přenášejí pocit požitku nebo bolesti. Tyto nervy tedy příroda nechtěla podřídit duši a podněcuje je jinými mechanickými prostředky, jak vidíme na nervech srdce a střev, které k jejich stahům podněcuje obsah jejich Československá fyziologie 62/2013 č. 2
orgánů. Z toho plyne, že stejně konají nervy ve svalech pobídnuté mechanickým podnětem, jako když jsou podnícené příkazem mysli. Je také úžasnou vlastností nervů, že kdykoli jsou podrážděné, podržují si schopnost stahovat jim podřízené svaly i poté, co ztratí jakékoli spojení s mozkem. Z toho plyne, že nervům zůstává život a účinnost i značnou dobu poté, co ztratily s mozkem spojení. Jak dochází k tomu, že nervy jsou schopny působit stahy svalů, jsem se pokusil vysvětlit z mechanické struktury svalů (Tractatum Anatomico − Physiologicum de carne musculari, Viennae 1778); poukázal jsem totiž na nahromadění tekutin v cévách, které procházejí mezi svalovými vlákny a nitkami masa. Tímto nahromaděním cévy zduří a na mnoha místech ohýbají svalová vlákna a nitky a zkracují tak svaly. Je dostatečně zjištěno a dokázáno různými jevy, že nervy mají schopnost po jakémkoli podráždění v cévách jakékoli tělesné části způsobit nahromadění tekutiny nad obvyklou míru. Na uvedeném místě jsem se o tom krátce zmínil. Pozorujeme také, že působení jednotlivých nervů je navzájem odděleno, jak i být má, aby se navzájem nerušily. Ale přesto se někdy stává, že některé nervy zasažené vzruchem přenášejí své podráždění také na nervy jiné i proti vůli duše, což nazýváme společnou reakcí nervů. Kdo z filozofů a fyziologů se nepokusil nervové funkce vysvětit mechanicky? Již v první kapitole bylo ukázáno, že mnozí si představovali, že nejen mozková dřeň, ale i dřeň nervů se skládá z úžasně jemných kanálků, kterými proniká velmi průzračná tekutina pocházející z mozkové kůry a odlišná od tepenné krve. Tuto tekutinu nazývali nervovou tekutinou nebo životním duchem (spiritus animalis) a domnívali se, že mohou její existenci dokázat nevyvratitelnými argumenty. Tím, že tato tekutina se pohybuje z mozku ke svalům, má docházet k pohybu svalů, a tím, že se vrací ze smyslových orgánů do mozku, má docházet ke smyslovému vnímání. Důvodem té skutečnosti, že tato tekutina se pohybuje na příkaz duše jen k určitému svalu a nikdy nezabloudí k jiným svalům, je prý to, že nervové kanálky se v celém průběhu nervů nikdy nestýkají. Je prý ovšem místo, kde všechny nervy mohou být ve styku, a to na počátku všech nervů, tedy ve společném smyslovém ústrojí (sensorium commune). Ale tuto jalovou smyšlenku, která má po staletí až dodnes v lékařství váhu, vyvrátí jediný pohled, který ukáže, že jak dřeň nervů, tak dřeň mozku se neskládá z trubiček, nýbrž z nekonečného množství kuliček. Obtížnější cestu vysvětlení nastoupili ti, kteří se nedali přesvědčit o existenci nervové tekutiny, ale nabyli přesvědčení, že veškerou činnost nervů je možno vysvětlit vibracemi a oscilacemi nervových vláken, z nichž se podle jejich názoru nervová dřeň skládá. Nebo také hledají vysvětlení v toku nervové tekutiny mezerami mezi dřeňovými vlákny. Ale když pomlčíme o jiných obtížích, které tyto hypotézy vyvolávají, zastánce obou těchto názorů musí zarmoutit, že existenci takových nervových vláken stejně jako nervových kanálků není možno dokázat. Kuličkovitá struktura mozku a nervů sice vyvrací předchozí názory, ale podle mého názoru dosud neposkytuje lepší základ k vysvětlení funkce nervů. Zákony odrazu zde nemají 73
žádné použití, neboť jednotlivé kuličky dovolují určité stlačení, takže impulz vůči první kuličce nedospěje v dostatečné síle ke kuličce poslední. Toto vysvětlení také nedovoluje objasnit přesnou distribuci povelů duše k určitým svalům, protože impulz vůči jedné kuličce se nepřenáší pouze na kuličky, které leží v jedné přímce, ale také na ty, které stojí na stranách. Kde se tedy v takovém množství dřeňových kuliček berou ony spolehlivé a určité cesty, které zapříčiňují pohyby pouze vybraných a určitých svalů a jimiž se do mozku přenášejí vjemy z různých částí těla? Co by vysvětlil průtok jakékoli tekutiny v mezerách mezi kuličkami dřeně, pokud bychom mohli předpokládat její existenci? Jak by byla přenášena elektrická jiskra? Dosud tedy nelze z odkryté struktury nervů dostatečně objasnit jejich funkce a naopak také nelze z funkcí nervů podat dostatečné vysvětlení řady skutečností, které je možno odhalit ve struktuře nervů. Například kdo vysvětlí, proč je dřeň v pouzdrech, která vybíhají z cévnaté pleny mozkové, tak stlačená, že se po přetětí nervového provazce vyřine takto vzniklým otvorem a vytvoří pahrbek? Kdo vysvětlí, proč nervové provazce ve svém celém průběhu mění jak svou tloušťku, tak i své úžasné záhyby a pleteně (viz tab. II, IV, V, VI)? Proč přední kořeny páteřních nervů obcházejí páteřní ganglia a proč pouze zadní kořeny do páteřních ganglií vstupují (viz tab. III, obr. I, II)? A proč přední kořeny páteřních nervů vstupují do páteřní dřeně rozvětvené, nebo pokud je libo jiné vyjádření, takto z této dřeně vystupují (viz tab. I, obr. I), zatímco zadní kořeny obsahují provazce hladké a nerozvětvené (viz tab. III, obr. I, III)? Proč ze všech mozkových nervů jen pátý pár stejně jako páteřní nervy tvoří u svého počátku takzvané půlměsíčkové ganglion, pod nímž zvláštní svazeček provazců míří k třetí, takzvané dolní čelistní větvi pátého páru, aniž vstupuje do půlměsíčkového ganglia podobně jako přední kořeny páteřních nervů (viz tab. II, obr. IV, V, VI)? A dá se poukázat na mnohé jiné skutečnosti ve struktuře nervů, které dosud není možno vysvětlit. Ale není třeba pochybovat o tom, že jednou vysvětleny budou, a je nutno se kojit nadějí, že se jako pravdivé potvrdí často opakované přísloví „co se nepodaří za hodinu, podaří se za den“ (Dabit dies, quod hora negat). 4. PROCHÁSKOVA STRUKTURA NERVOVÉ TKÁNĚ Z POHLEDU DNEŠNÍ DOBY Koncem 18. století začalo přibývat mikroskopických důkazů, že nervová tkáň není pouze vláknitá, jak prosazoval např. Albrecht von Haller, ale že může mít i kuličkovitou strukturu, jak poprvé pozoroval Giovanni Della Torre, poté Jiří Procháska, již zmíněný Antonio Barba, René Joachim Henri Dutrochet (1776−1847), Christian Gottfried Ehrenberg (1795−1876) a řada jiných. Jako první možné vysvětlení pozorované struktury živočišných tkání podal Ernst Heinrich Weber (1795−1878), který již v r. 1830 upozornil na to, že kuličkovité a korálkovité pravidelně tvarované struktury o stejné velikosti jsou způsobeny optickým klamem v důsledku ohybu a interference koncentrovaných světelných paprsků (Schickore, 2009). Obdobně jako Weber, na možnou 74
příčinu pozorované struktury živočišných tkání ve formě kuliček upozornil rovněž Rudolf Ludwig Karl Virchow (1821−1902), který tvrdil, že kuličky pozorované mikroskopem jsou důsledek optického klamu, kdy preparáty prosvětlené slunečním světlem způsobují rozptyl světla v mikroskopických objektech a vytvářejí dojem, že pozorovatel nevidí nic jiného než kuličky (Virchow, 1860). Podrobnou soudobou analýzu Procháskových pozorování provedl John Baker, který konstatoval, že kuličky, které pozoroval Procháska, nemohly být buňkami vzhledem k tomu, že jejich velikost činila jednu osminu velikosti červených krvinek (Baker, 1948). Dále konstatoval, že Procháskovo vyobrazení nervové tkáně je ovlivněné sférickou aberací použitých čoček s velmi krátkou ohniskovou vzdáleností. Jiří Procháska ve své práci neuvádí použitou mikroskopickou techniku, lze se domnívat, že používal jednoduché mikroskopy jako Torre a Barba, tj. čočky ve tvaru skleněných kuliček (Barba, 1819; Torre, 1776), neboť jak Torre, tak i Barba si byli vědomi nedokonalostí soudobých složených mikroskopů, kde lom světla na více čočkách působil značné zkreslení pozorovaných objektů. Zárověň si Barba uvědomoval vliv přímého slunečního záření v průběhu mikroskopických pozorování, proto doporučoval nasměrovat zrcadlo pod zkoumaným objektem ne přímo na slunce, ale na objekt osvětlený sluncem, např. stěnu protějšího domu. Ve svém traktátu přímo uvádí, že „se stává, že zrcadlo osvětluje objekt víc než dost, takže jeho jemnější části jsou v tak jasném světle, že nejsou vidět. Je proto dostatečné nasměrovat zrcadlo tak, aby skrze pozorovaný objekt procházela pouze část světla, což je nezbytné, aby byl předmět jasný, zřetelný a přirozený“ (Barba, 1819). Je pravděpodobné, že efektu silného světla si byl vědom i Jiří Procháska, který v dodatku svého traktátu „O funkci nervové soustavy“ (Prochaska, 1784) komentoval svoje pozorování struktury nervové tkáně tak, že používal silně zvětšující čočky především při světle lampy nebo svíčky (Prochaska, 1784). Je proto zřejmé, že denzní kuličky, pozorované jako stavební část nervové tkáně, nelze vysvětlit pouze přesvětlením preparátů. Z dnešního pohledu se daleko závažnějším jeví stav nervové tkáně, který byl použit k mikroskopickým studiím, neboť při studiu struktury nervové tkáně je nutné v maximální míře zachovat životaschopnost buněk nebo použít vhodná fixační činidla, která se však začala používat až v první polovině 19. století (Clarke a O’Malley, 1996), kdy k vývoji fixačních metodik rovněž výraznou měrou přispěl i Jan Evangelista Purkyně (1787−1869). Z neurofyziologického a neuroanatomického hlediska je i v dnešní době pro udržení nervové tkáně v životaschopném stavu nutné vynaložit velké úsilí. Stav nervové tkáně závisí na vhodném roztoku, který zachovává přirozené prostředí nervových buněk a který musí při udržení vhodného pH obsahovat důležité ionty a glukózu. Podobný roztok pro zachování elektrofyziologických vlastností svalových buněk byl poprvé popsán Sydneyem Ringerem (1834−1910) teprve v r. 1883 (Lee, 1981) a pro nervovou tkáň se v současné době používá obdobných modifikovaných roztoků. Životaschopnost nervové tkáně rovněž závisí i na teplotě, neboť vypreparovaná nervová tkáň zbavená krevního zásobování je velice citlivá na přísun kyslíku, Československá fyziologie 62/2013 č. 2
a musí se proto během operačních zákroků a během experimentální práce chladit. Ve svých publikacích Jiří Procháska neuvádí žádné metody zpracování tkáně, proto lze o použitých metodách usuzovat nepřímo. V 18. století se již používaly metody, které umožňovaly uchovat macerované živočišné i lidské tkáně, především ve vodných roztocích s použitím lihu, octa a kamence (Trew, 1731), přičemž složení používaných roztoků bylo know-how každého výzkumníka, který je nikomu nesděloval. Pokud Procháska podobné roztoky používal ve svých studiích, lze s jistotou konstatovat, že roztoky nebyly isotonické s vnitřním složením buněk, ale podle popisovaných výsledků byly nejspíše značně hypotonické, pravděpodobně normální či destilovaná voda. Rovněž studovaná lidská tkáň, která zřejmě v Procháskově době pocházela z mrtvol, nebyla nejvhodnějším materiálem ke studiu. V průběhu 24 hodin po úmrtí dochází k autolýze a rozpadu buněk, způsobené uvolněnými lysozomálními enzymy. Mikroskopicky, autolyzovaná tkáň je vybledlá, objem cytoplazmy buněk se zvětšuje, později se tkáň mění na zrnitou, homogenní hmotu. Je tudíž nanejvýš pravděpodobné, že objekty pozorované Procháskou byly součástí autolyzované nervové tkáně. Pro skutečnost, že mikroskopická pozorování Jiřího Prochásky a dalších soudobých výzkumníků ovlivnilo především zpracování studované tkáně a nikoliv mikroskopická technika, svědčí i další skutečnosti. Procháska ve svém již zmíněném traktátu „O funkci nervové soustavy“ (Prochaska, 1784) sám přiznává doslova následující: „...já již před 8 lety jsem shledal při zkoumání různých hmot pomocí mikroskopu, že v dřeni různých plodů, v těle nejmenších vodních hmyzů a polypů a v různých částech rostlin a nepatrných lístcích mechu téměř všechna hmota, pozorovaná nejvíce zvětšujícími čočkami, jejíž stavbu a hlavní součástky jsem zkoumal, je hmota téměř neorganizovaná, složená z nejmenších kuliček nebo zrníček, tu a tam spolu úzce souvisících. Později jsem shledal, že z podobných zrníček nebo kuliček se skládá také dřeňová hmota nervů, mozku, mozečku i samotné kůry a je rozmanitě protkána nejmenšími cévami.“ Z údajů samotného Prochásky je tudíž zřejmé, že zkoumal strukturu nervové tkáně již poté, co v r. 1786, tj. v závěrečném období svých studií na vídeňské univerzitě, na základě mikroskopických pozorování zjistil, že primitivní vodní živočichové a rostliny se skládají z podobných základních stavebních částí. A je velice pravděpodobné, že u jednoduchých vodních živočichů, kde není nutné vytvářet zvláštní podmínky pro uchování životaschopnosti tkání, a u rostlin pozoroval buněčnou strukturu. Obdivuhodné je i to, že Jiří Procháska již v r. 1786 upozornil na podobnou stavbu živočišných a rostlinných organismů. Je zajímavé, že obdobné rozdílné nálezy v tkáních nižších a vyšších živočichů byly opublikovány i u jiných badatelů. Např. již zmíněný Henri Dutrochet ve svém traktátu o struktuře rostlinných a živočišných tkání (Dutrochet, 1824) dokonce na jednom vyobrazení znázornil obří neurony s mikrogliovými buňkami v gangliích plže Helix, zatímco struktura nervové tkáně mozku žáby byla na stejném obrázku znázorněna ve formě kuliček. Obdobně, Christian Gottfried Ehrenberg (1795−1876) popsal jako strukturu mozkové Československá fyziologie 62/2013 č. 2
tkáně kuličky o různé velikosti, přičemž dominujícím prvkem byla podle něj korálkovitá vlákna (Ehrenberg, 1837). Ehrenberg podrobně popsal metodické postupy, kdy pracoval s osušenou nervovou tkání, nebo namočenou ve vodě, s lidskou tkání pracoval během mrazů v zimě a k mikroskopování použil poměrně dobře vybavený složený achromatický mikroskop od Charlese Chevaliera z Paříže. V jiné práci však Ehrenberg popisuje v nervovém systému brouků a pijavek útvary, které se velice podobají obřím neuronům, dokonce obsahující buněčná jádra (Ehrenberg, 1836). Z uvedeného je zřejmé, že mikroskopovací technika již koncem 18. a začátkem 19. století pravděpodobně umožňovala pozorovat pravou strukturu mozkové tkáně, avšak pouze v případě, kdy nebylo nutné použít na tu dobu sofistikovaných postupů pro zachování její životaschopnosti, případně tkáňové fixace. 5. ZÁVĚR Traktát Jiřího Prochásky „De structura nervorum“ je svědectvím začátku soustavného mikroskopického studia struktury nervové tkáně, kterou před ním zahájili Malpighi, van Leeuwenhoek, Torre a další a která prokazuje, že již v 18. století učenci z českých zemí stáli v předních řadách neuroanatomického výzkumu v Evropě. I když z hlediska dnešní doby není vědecká úroveň získaných poznatků mikroskopické struktury vysoká, především vzhledem k dobové úrovni zpracování nervové tkáně, bezpochyby výzkumná práce Prochásky přispěla k podrobnému mikroskopickému studiu nervového systému pozdějších badatelů, souběžně se zdokonalováním mikroskopických technik a technik zpracování a fixace živočišných tkání. Práce je rovněž pozoruhodná tím, že Jiří Procháska nedbal na v jeho době všeobecně přijatý názor na strukturu nervové tkáně navržený Hallerem a dalšími badateli, tj. že nervová tkáň se skládá výhradně z vláken, ale považoval za důležité to, co vypozoroval osobně během svých zkoumání. Závěrem je možné konstatovat, že výsledky získané Jiřím Procháskou a dalšími badateli spoluvytvářely živnou půdu pro celou řadu neurohistologických objevů první poloviny 19. století, včetně nálezů J. E. Purkyně, který jako další český badatel světové úrovně výraznou měrou přispěl k našim znalostem struktury nervové tkáně. Poděkování: Chtěl bych poděkovat pracovníkům Národní knihovny ČR z Oddělení rukopisů a starých tisků za zajištění kopií a skenů originálů Procháskových publikací. Dále děkuji PhDr. Janu Kalivodovi za pomoc s překladem traktátu Jiřího Prochásky „De structura nervorum“ z latinského originálu. doc. RNDr. Alexandr Chvátal, DrSc., MBA Ústav experimentální medicíny AVČR, v.v.i. Vídeňská 1083 142 20 Praha 4 – Krč a Ústav neurověd UK 2. LF V Úvalu 84 150 06 Praha 5 E-mail:
[email protected] 75
LITERATURA
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28.
76
Aristotle. De anima. Cambridge: At The University Press 1907; 626. Aristotle. On the parts of animals. Oxford: Clarendon Press 2004; 404. Avicenna. Al-Kánún Fi Al-Tibb. Kanon vračebnoj nauki [v ruštině]. 1. díl. Taškent: FAN 1981a; 550. Avicenna. Al-Kánún Fi Al-Tibb. Kanon vračebnoj nauki [v ruštině]. 2. díl. Taškent: FAN 1981b; 831. Baker JR. The cell-theory; a restatement, history and critique. Q J Microsc Sci, 89, 1948, s. 103-125 Barba A. Osservazioni microscopiche sul cervello e sue parti adjacenti. Napoli: Dai torchi di Saverio Giordano 1819; 71. Bay NS, Bay BH. Greek anatomist Herophilus: the father of anatomy. Anat Cell Biol, 43, 2010, s. 280-283. Bidloo G, de Lairesse G. Anatomia humani corporis. Amstelodami: Joannis à Someren, Joannis à Dyk, Henrici & Theodori Boom 1685; 252. Clarke E, O‘Malley CD. The Human Brain and Spinal Cord: A Historical Study Illustrated by Writings from Antiquity to the Twentieth Century. San Francisco: Norman Publishing 1996; 951. Descartes R, De la Forge L. L‘homme. Et un traité de la formation du foetus. Paris: Charles Angot. 1664; 460. Descartes R, Schuyl F. De homine. Ludguni Batavorum (Leiden): Petrum Leffen, Franciscum Moyardum 1662; 122. Dutrochet H. Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des animaux et des végétaux, et sur leur motilité. Paris: Chez J. B. Baillière 1824; 233. Ehrenberg CG. Beobachtung einer bisher unbekannten auffallenden Structur des Seelenorgans bei Menschen und Theiren. Berlin: Königlichen Akademie der Wissenchaften. 1836; 81. Ehrenberg CG. Observations on the structure hitherto unknown of the nervous system in man and animals. Edinburgh Medical and Surgical Journal, 48, 1837, s. 257-305. Estienne C. De dissectione partium corporis humani: libri 3. Paris: Simonem Colinaeum 1545; 375. Feinberg TE, Farah MJ. A historical perspective on cognitive neuroscience. In: Feinberg TE, Farah MJ. Patient-based Approaches to Cognitive Neuroscience. MIT Press, 2000; 3-20. Finger S. Origins of Neuroscience: A History of Explorations Into Brain Function. Oxford: Oxford University Press 2001; 463. Garrison FH. An introducrion to the history of medicine. Philadelphia, London: W.B. Saunders Company 1921; 942. Gross CG. Brain, Vision, Memory: Tales in the History of Neuroscience. MIT Press 1999; 255. Gross CG. Malpighi‘s cortical glands. Cortex, 47, 2011, s. 903-904. Hajar R. The air of history: early medicine to galen (part I). Heart Views, 13, 2012, s. 120-128. Haller A. Physiology, Vol. 1. London: W. Innys, J. Richardson 1774; 339. Kruta V. Med. Dr. Jiří Procháska 1749-1820. Život - dílo - doba. Praha: ČSAV 1956; 258. Leake CD. The Old Egyptian Medical Papyri. Lawrence, Kansas, USA: University of Kansas Press 1994; 108. Lee JA. Sydney Ringer (1834-1910) and Alexis Hartmann (18981964). Anaesthesia, 36, 1981, s. 1115-1121. Magnus A. Philosophia naturalis. Basileae: Furter 1506; 138. Mohamed WM. Arab and Muslim Contributions to Modern Neuroscience. IBRO History of Neuroscience, 2008. Moir DM. Outlines of the ancient history of medicine. Edinburgh, London: W. Blackwood; T. Cadell 1831; 278.
29. Pearce JM. The neuroanatomy of Herophilus. Eur Neurol, 69, 2013, s. 292-295. 30. Pevsner J. Leonardo da Vinci‘s contributions to neuroscience. Trends Neurosci, 25, 2002, s. 217-220. 31. Prochaska G. De structura nervorum. Tractatus anatomicus. Vindobonae: Rudolphum Graeffer 1779; 137. 32. Prochaska G. De functionibus systematis nervosi. In: Adnotationum academicarum Fasciculus tertius. Praha: Wolfgang Gerle, 1784; 1-164. Překlad: Petráň M, Gutmann A, Servít Z, Úvaha o funkcích nervové soustavy, Praha: ČSAV, 1954. 33. Reeves C, Taylor D. A history of the optic nerve and its diseases. Eye (Lond), 18, 2004, s. 1096-1109. 34. Reisch G. Margarita philosophica. Friburgi: Jo. Schottus 1503; 604. 35. Rose FC. Cerebral localization in antiquity. J Hist Neurosci, 18, 2009, s. 239-247. 36. Schickore J. Error as Historiographical Challenge: The Infamous Globule Hypothesis. In: Hon G, Schickore J, Steinle F. Going Amiss In Experimental Research. Springer Netherlands, 2009; 27-45. 37. Schmahmann JD, Pandya D. White matter pathways in early neuroscience. In: Schmahmann JD, Pandya D. Fiber Pathways of the Brain. Oxford, New York: Oxford University Press, USA, 2009; 7-37. 38. Sironi VA. The mechanics of the brain. Half a century of research on the mind-brain dichotomy: the role of Leonardo Bianchi in the modern neuropsychological approach to the consciousness. PiN, 1, 2011, s. 1526. 39. Torre GMD. Nuove Osservazioni Microscopiche. Napoli: C. R. Somasco 1776; 187. 40. Trew CJ. An obsevation on the method of preseving anatomical preparations in liquors. In: Commercium Literarium Norimbergense. 1731; 68. Překlad z latiny v: Acta Germanica: or, the Literary memoirs of Germany, London, G. Smith 1762, s. 446-448. 41. Tubbs RS, Salter EG. Charles Estienne (Carolus Stephanus) (ca.1504– 1564): Physician and anatomist. Clinical Anatomy, 19, 2006, s. 4-7. 42. Van Helden A. The invention of the telescope. Philadelphia: American Philosophical society 1977; 67. 43. van Leeuwenhoek A. Microscopical observations of Mr. Leewenhoeck, concerning the optic nerve, communicated to the publisher in Dutch, and by him made English. Phil Trans R Soc, 10, 1675, s. 378380. 44. van Leeuwenhoek A. Mr. Leewenhoecks Letter Written to the Publisher from Delff the 14th of May 1677, Concerning the Observations by him Made of the Carneous Fibres of a Muscle, and the Cortical and Medullar Part of the Brain; as Also of Moxa and Cotton. Phil Trans R Soc, 12, 1677, s. 899-895. 45. van Leeuwenhoek A. Send-brieven, zoo aan de hoog edele Heeren van de Koninklyke Societeit te Londen. Te Delft: Adriaan Beman 1718; 490. 46. van Middendorp JJ, Sanchez GM, Burridge AL. The Edwin Smith papyrus: a clinical reappraisal of the oldest known document on spinal injuries. Eur Spine J, 19, 2010, s. 1815-1823. 47. Vesalius A. De Humani corporis fabrica. Lugduni (Lyon): Ioan. Tornaesiu M. 1552; 1132. 48. Virchow RLK. Cellular pathology. London: John Churchill 1860; 511. 49. Willams HS, Williams EH. A history of science. Volume IV. New York, London: Harper and brothers 1904; 307. 50. Willis T. Cerebri anatome: cui accessit nervorum descriptio et usus. Londini: 1664; 455.
Československá fyziologie 62/2013 č. 2
