2.12.2014
Základy ekologie pro KPT
Interakce mezi organismy
INTRASPECIFICKÉ KOOPERACE
KOMPETICE
KANIBALISMUS
INTERSPECIFICKÉ MUTUALISMUS PROTOKOOPERACE KOMPETICE PREDACE AMENZALISMUS KOMENZALISMUS NEUTRALISMUS ATD.
1
2.12.2014
Typy vztahů mezi organismy • Vnitrodruhové=intraspecifické - vznikají mezi jedinci stejného druhu, který tvoří danou populaci, realizace těchto vztahů je podmínkou pro vlastní existenci druhu • Mezidruhové = interspecifické -jednotlivé druhy si mezi sebou konkurují o zdroje -často se jedná o druhy na stejné trofické úrovni -při jednostranném přemnožení druhu dochází také ke konkurenci vzhledem k nárůstu biomasy přemnožených jedinců, kteří omezují ostatní druhy
Kompetice = konkurence – vztah mezi jedinci vyvolaný společnou potřebou omezeného zdroje, směřuje ke snížení možnosti přežití, růstu a reprodukce soutěžících jedinců (snížení fitness) ekologická nika: prostředí, kde žije organismus, rozsah významný pro kompetici = nároky organismu na prostředí podobné nároky na prostředí vliv na disperzi, teritorialitu a regulační mechanismy habitat: fyzikální prostředí organismů, má mnoho nik a) realizovaná nika: velikost niky v podmínkách působení limitujících faktorů prostředí (kompetice a predace- zmenšení realizované niky; mutualismus- zvětšení niky) b) fundamentální nika: potenciální nika v podmínkách absence kompetice a predace
2
2.12.2014
Interspecifická kompetice • u jedinců obou druhů se snižuje fitness (jeden je ale vždy o poznání více „utlačovaný“) • působí prostřednictvím změn natality a mortality • živočichové – především o potravní zdroje • sedentérní organismy – především o prostor • nejlépe se dá pozorovat u cechů (gilda = skupina organismů s různým původem ale společným způsobem obživy) • má vliv na realizovanou niku
Realizovaná vs fundamentální nika
3
2.12.2014
Gauseův princip • 2 druhy se stejnými nikami spolu nemohou koexistovat na stejném místě a čase • kompetici je možné se vyhnout: – náhodný vznik neobsazených nik – slabý kompetitor první kolonizátor, silný kompetitor není slabý kolonizátor – sezónnost – efemernost prostředí - plod, mršina (různé cykly rozmnožování – nahloučená distribuce u silnějšího kompetitora -> k vnitrodruhové kompetici
Efekt kompetice • konkurenční vyloučení nebo výběr rozdílných mikrohabitatů • divergence = druhové rozrůznění
4
2.12.2014
Model Lotka-Volterra • hledám řešení pro obě rovnice
0 r1.N1
K1 N1 12 .N 2 K1
0 r2 .N 2
K 2 N 2 21.N1 K2
K1 N1 12 .N 2 0
K 2 N 2 21.N1 0 Izokliny nulového růstu
• naleznu body pro 1. druh – bod A: N1=0, N2=K1/α12 – bod B: N1 = K1, N2=0
• naleznu body pro 2. druh – bod A: N2=0, N1=K2/α21 – bod B: N2 = K2, N1=0
Model Lotka-Volterra • 4 situace:
5
2.12.2014
Ověření modelu - trepky
Ověření modelu - potemníci
Tribolium castaneum potemník hnědý
Tribolium confusum potemník skladištní
6
2.12.2014
Kooperace • termín není dostatečně definován – typ vztahu mezi jedinci, který pro všechny kooperující jedince směřuje ke zvýšení možnosti přežití, růstu a reprodukce soutěžících jedinců (zvýšení fitness)
Intraspecifická kooperace • egoismus – chování ve svůj prospěch • altruismus – chování ve prospěch ostatních • Existuje v přírodě altruismus?
Intraspecifická kooperace: I) mezi příbuznými II) mezi nepříbuznými jedinci
7
2.12.2014
Kooperace mezi příbuznými jedinci
Kooperace mezi příbuznými • příbuzenský výběr (kin selection) – např. rodičovská ochrana – příbuzní si musí pomáhat, protože šíří svoje geny • teorie inkluzivního fitness – nepředpokládá rozvoj altruizmu bez příbuznosti, může však dojít k vynucení altruizmu skrze manipulaci (viz. kukačka) • fenotypový altruismus je genotypový egoismus • i přes ztráty přináší benefit jedinci
8
2.12.2014
Hamiltonovo pravidlo • jedinci, již přednostně pomáhají svým příbuzným, s nimiž mají společné geny, může vzrůstat reprodukční zdatnost (fitness) • tato zdatnost je stanovena podle počtu kopií genu předaných do dalších generací • dvě možnosti jak dosáhnout jejího zvýšení: I) přímo – předáním genů svým potomkům II) nepřímo – pomocí k reprodukci příbuzným jedincům, nositelům stejného genu
r…proporce sdílených genů B…benefit pro příjemce (o kolik více potomků bude produkováno) C…cena za altruismus
Hamiltonovo pravidlo c r b c r b
r – koeficient příbuznosti b – benefit získaný pomocí c – ztráta díky pomocí
1 r 2
L
L – počet spojnic v příb. vztahu
• r – pravděpodobnost sdílení shodného genu platí u diploidních organismů • L je počet spojnic v příbuzenském vztahu p(AA)=p(A).p(A) otec p(BB)=p(B).p(B) matka
3
1 r 2 0.25 2
p(AAvBB)=p(AA)+p(BB) r=0.5
r = (0.5x0.5)+(0.5x0.5)
4
1 r 2 0.125 2
9
2.12.2014
Sociální hmyz • včely – haplodiploidie (♂1n ♀2n – počet sad chromozomů)
1n
2n 100%
100%
50% 50%
100 50%
50
r=0.75
50%
100 50
50%
50%
- dělnice spolu sdílení 75% genů = podpora altruismu
Kooperace mezi nepříbuznými jedinci
10
2.12.2014
Altruismus • altruismus původně vysvětlován na základě skupinového výběru (group selection) • altruismus lze nejjednodušším způsobem vysvětlit přes egoismus (pouštní Myrmica – více královen produkuje více jedinců a vytlačují ostatní mravence (loupeživí), po vítězství se navzájem pozabíjí, zůstane jedna královna)
Reciproční altruismus • reciproční altruismus – pomoc nepříbuznému jedinci -> očekávám, že mi to vrátí v budoucnu • pokusy u Desmondus rotundus (upír obecný) – pokud se samice 3x nenapijí, tak hynou, ale pokud jsou hladové, tak je ostatní krmí->příště budou muset pomoct ostatním – prokázán větší altruismus u samic, které se znají
11
2.12.2014
Vězňovo dilema
• vychází z teorie her (von Neumann, Oskar Morgerstern, John Nash) • vězňovo dilema (the prisoner´s dilema), 1950 (Merrill Flood a Melvin Dresher)
Tit for tat • 1984 – Robert Axelrod The Evolution of Cooperation (1984) • pro 1 pokus – vždy zrada, nepředpokládám-li opakování a paměť • „Tit for Tat“ – Anatol Rapoport A\B
B kooperace B nekoop
Tit for tat
A kooperace
A(3),B(3)
A(0),B(5)
A nekoop
A(5),B(0)
A(1),B(1)
nabídnu spolupráci a opakuji kroky soupeře
12
2.12.2014
Formy a důkazy altruismu? • Manipulace – hnízdní parazitismus (hostitel maximalizuje zisk parazita) – ryby s výrůstky napodobují kořist a lákají přímo k sobě – manipulace, aby pro ně ostatní pracovali (rodiče) – špačci vyhodí druhému vajíčko a nakladou tam své – manipulace je také varování před nepřítelem a signály (antilopa dává signál, že vidí nepřítele)
Formy a důkazy altruismu? • Shlukování - teorie sobeckého stáda = řada živočichů tráví mnoho času pospolu ve velkých skupinách - snaží snížit šanci, že při útoku predátora budou sežrání právě oni - souvisí se synchronizací organismů v prostoru a čase - manipulace - když uteče sám, jsem příliš nápadný Stádo ovcí s/bez ovčáckého psa • v obou případech ovce vykazují velmi silnou přitažlivost ke středu stáda, a prakticky neustále kladou při pohybu nenápadný důraz na proniknutí do centra stáda.
• https://www.youtube.com/watch?v=o54zO30lnas
13
2.12.2014
Interspecifické interakce
Základní typy interakcí Typ vztahu kompetice predace parazitismus
Druh 1 Druh 2 + + -
Příklad trepky Paramecium kočka-myš tasemnice-člověk
neutralismus protokooperace mutualismus komenzalismus
0 + + +
0 + + 0
vrabec-sýkora
amenzalismus
-
0
mikroorganismus-houba
sasanka-krab poustevník mravenec-mšice sup-lev
14
2.12.2014
Mutualismus • mutualismus = širší pojem, oboustranně výhodná interakce • nemusí být nutně symbionty = organismy v blízkém fyzickém kontaktu, ale řada z nich je
Mutualismus • obligátní: permanentní spojení (lichenismus, rak se sasankou) • fakultativní: příležitostné spojení (opylování květů hmyzem, kolibříky a netopýry; přenášení semen) • symbiotický: uvnitř těl organismů (mykorrhiza, termiti a prvoci) • obranný: akácie (duté trny), mšice a mravenci
15
2.12.2014
Protokooperace • soužití nezávazné, oba druhy mají prospěch • (kolektivní hnízdění ptáků; africká antilopa impala – pavián babnivo: aliance proti útokům predátora - antilopa má výborný čich, pavián vynikající zrak )
klubák a hroch
Komensalismus • populace jednoho druhu (komenzál) těží z aktivity jiného druhu, který není přítomností komenzála poškozován
16
2.12.2014
Komensalismus - typy Dle stupně vázanosti: • parekie- sousedství 1 druhu s druhým jako ochrana před predátory (vrabci a obydlí, sasanky a korálové ryby) • synekie- společný výskyt 2 druhů (brouci v doupatech svišťů) • forézie - využití jiného druhu k přenosu (brouci a roztoči)
Neutralismus • druhy se běžně setkávají, jsou na sobě nezávislé, nijak se neovlivňují • skokan vs. srnec vrabec vs. sýkora
17
2.12.2014
Amensalimus • soužití mezi druhy, kdy jeden brzdí rozmnožování, růst a vývoj druhého druhu vylučováním svých metabolitů • ten je označován jako inhibitor a ovlivňovaný druh jako amenzál • = také antibióza, allelopatie je znám u mikroorganismů allelopatické látky jsou silice, terpeny, fenoly, alkaloidy. • známý je penicilin vylučovaný plísní Penicillium notatum, inhibiční látky vylučované rostlinami merlík, pelyněk atd.) • řasy a sinice vylučují látky inhibující ryby
Predace
18
2.12.2014
Typy predace • praví predátoři – zabíjí po útoku, kořist celou, mnoho druhů – šelmy, dravci, dravý hmyz a pavoukovci, dravé ryby, paryby…
Typy predace • spásači (grazers) – část těla oběti, množství kořisti – herbivoři, sající hmyz, klíšťata
19
2.12.2014
Typy predace • paraziti – jedna nebo několik kořistí, části těla obětí, rychle neumírají, fixován vývojem na kořist – část Protozoa, škrkavky, motolice
Typy predace • parazitoidi – kladou do oběti vajíčka a ta se vyvíjí, nakonec jej zabíjí, kuklí se, dospělec jiný způsob života – Tachinidae, část Hymenoptera (Pompilidae, Sphecidae, Ichneumonidae, Chalcidae)
20
2.12.2014
Důsledky predace Predátor – kořist • zvyšuje fitness kořisti (odstřel holubů – nezvýšení mortality, lov slabších jedinců srnce rysem) • snížení vnitrodruhové konkurence kořisti • „červená královna“ = organizmy se vždy mohou adaptovat k podmínkám prostředí lépe, když se tímto způsobem nějaký druh změní, má to dopad na ostatní druhy žijící na tomto místě a ty se musí vyvíjet také, aniž by tím učinily pokrok („mění se proto, aby jim nebylo ještě hůř“)
Kořist – predátor • hranice nasycenosti predátora využita kořistí – kumulace kořisti do určitého časového období • namnožení predátora po populačním maximu (peaku)
Spásači – vliv 1 - kompenzace u rostlin – může mít také pozitivní vliv - snižuje zastíněnost - může mobilizovat zásobní glycidy - může snižovat mortalitu rostlinných částí (které se neuplatnily jinak, např. sekundární okolíky u pastiňáku) - zvýšení fotosyntézy na jednotku plochy - přerozdělení asimilátů (ztráta lusků u sóji zvyšuje hmotnost semen zbylých lusků)
- přenos semen (zvyšuje disperzi)
21
2.12.2014
Spásači – vliv 2 - nepřiměřené působení -
i přes kompenzaci jsou rostliny poškozovány přenos nemocí (kůrovci přenáší choroby jilmů atd.) loupání meristému letální následky působení často posíleno konkurencí mezi rostlinami odklad kvetení ničí přímo reprodukční struktury kombinace s polutanty – velice nebezpečné likvidace systému obrany
- koevoluce – obranné mechanismy rostlin, efekt Červené královny = i ve stabilních podmínkách dochází k evoluci
Chování predátorů - potravní specializace – generalista x specialista - Monofág – specializace na konzumaci 1 druhu potravy - Oligofág – více typů potravy - Polyfág – široké spektrum potravy
- energetický efekt - maximální
22
2.12.2014
Numerická a funkční odpověď - odpověď typu 1 - nezávislé na zpracování kořisti, proto růst rychlý
Numerická a funkční odpověď - odpověď typu 2 - závislé na zpracování kořisti, proto růst pozvolný
23
2.12.2014
Numerická a funkční odpověď - odpověď typu 3 – switching (přeskok) - změna preference při přechodu na jinou kořist - apostatická selekce – predátor po vylovení změní chování (searching image) a loví jinou kořist - příčina sigmoidy je i růst zkušeností
Lotka-Volterrův model
24
2.12.2014
Lotka-Volterrův model
25
