Inleiding tot de diersociologie

Inleiding tot de diersociologie Niko Tinbergen

bron N. Tinbergen, Inleiding tot de diersociologie. J. Noorduijn en zoon, Gorinchem 1946.

Zie voor verantwoording: http://www.dbnl.org/tekst/tinb003inle01_01/colofon.htm

© 2007 dbnl / erven Niko Tinbergen

[p. VII]

Voorwoord Deze inleiding tot de diersociologie is eigenlijk niet meer dan een exposé van gedachtengangen, en wel van die welke de schrijver bij zijn eigen onderzoekingen op dit gebied geleid hebben. Dientengevolge is er betrekkelijk weinig ruimte gegeven aan uitvoerige beschrijvingen van verschillende voorbeelden van dierengemeenschappen. Ook moet men dus niet verwachten, de literatuur volledig gerefereerd te vinden. Het boekje beoogt slechts, de lezer te doen kennismaken met de denkwijze en werkwijze van het vak, en hem tot eigen aanschouwen en onderzoeken op te wekken. De tekstillustraties zijn, voor zover niet anders vermeld, van L. T i n b e r g e n en van de schrijver.

Niko Tinbergen, Inleiding tot de diersociologie

t.o. 1

I. Grote Sterns met hun jongen. Voorbeeld van hoog ontwikkeld gezinsleven; ‘taal van geluiden, vleugel-, kopen kuifhewegingen’; de ouders kennen hun eigen jongen persoonlijk, vermoedelijk de jongen hun ouders eveneens. Zie blz. 95. Foto F.P.J. K o o y m a n s .


1

I. Inleiding De sociologie bestudeert de maatschappij, de gemeenschap, dat ondoorgrondelijke wezen dat door mensen gevormd wordt en mensen vormt. Zij wil de structuur en de werking van dit wezen leren kennen en trachten te begrijpen, hoe uit de samenwerking van de individuen, de mensen dus, het geheel - dat als een organisme van hogere orde aandoet - resulteert. De diersociologie stelt zich dezelfde taak ten opzichte van de diergemeenschappen. Daar deze van de menselijke maatschappijen zo sterk verschillen, zullen wij de woorden ‘gemeenschap’ en ‘maatschappij’ in ruime zin gebruiken en er elk resultaat van samenwerking van twee of meer individuen onder verstaan. De voorwerpen van onderzoek van de diersociologie, zoals die hier opgevat wordt, zijn dus zowel de eenvoudige gemeenschap, gevormd door de kloek en haar kuikens, als de hoogst gecompliceerde, als ‘staten’ betitelde, gemeenschappen der bijen, mieren en termieten; zowel de gemeenschappen der lagere dieren, zoals een slakkenhuwelijk, als die van verstandelijk zeer hoogstaande dieren, zoals de ‘clans’ van sociale apen. Wat de beperking van het begrip sociologie betreft, sluit de dierkunde zich meestal bij de menskunde aan; de diersociologie bestudeert slechts de betrekkingen tussen dieren van één soort. De plantensociologie grijpt verder, en bestudeert alle gevallen waarin planten op een bepaalde ruimte naast elkaar leven. Zij bestudeert dus ook betrekkingen tussen individuen van verschillende soort, en begeeft zich daarmee op een terrein, dat in de dierkunde gewoonlijk aan oecologen overgelaten wordt. Bovendien bemoeit de plantensociologie zich niet alleen met gevallen van werkelijke beïnvloeding, maar betrekt alle gevallen van ‘samen voorkomen’ in haar onderzoek, terwijl de diersocioloog zich bepaalt tot de studie van werkelijke gemeenschappen, waar inderdaad samenwerking bestaat.


2 Het terrein van de diersociologie is dus veel beperkter dan dat van de plantensociologie. Tijdens de behandeling van wat over gemeenschappen bij dieren bekend is zal wel blijken dat wij hier met een haast verbijsterende variatie van verschijnselen te doen hebben, een variatie die oneindig veel groter is dan die der menselijke maatschappijen, hoe groot de verschillen tussen bijv. de onze en die der Eskimo's of die der Pygmeeën ook zijn mogen. Die rijke variatie, begrijpelijk overigens als we de veelheid der diersoorten in aanmerking nemen, maakt het arbeidsveld der diersociologie heel uitgestrekt en in dit opzicht heeft de diersociologie het moeilijker dan de mensensociologie, althans hieruit kan ten dele de achterstand, die de diersociologie ten opzichte van de mensensociologie heeft, verklaard worden. Een grote moeilijkheid ligt verder daarin, dat geen dier ons iets over zijn leven kan ‘vertellen’, een bezwaar dat voor de mensensociologie, ook bij de studie der maatschappijen van vreemde volkeren, amper bestaat, althans tot op zekere hoogte overwonnen kan worden. Hiertegenover staat echter het uit dezelfde omstandigheid voortvloeiende voordeel, dat we een dierenmaatschappij altijd meer als buitenstaander, dus onbevangener, kunnen bekijken dan een mensengemeenschap. Dit is echter slechts een geringe compensatie. De diersocioloog is tegenover de mensensocioloog weer in het voordeel, wat de ingewikkeldheid der maatschappelijke verhoudingen aangaat; deze is immers bij de mensen onvergelijkelijk veel groter dan bij welke diersoort dan ook. Wat moeten wij mensen niet duizelingwekkend veel leren voordat wij als leden van de maatschappij erkend en toegelaten worden! Vele dieren daarentegen worden zonder enige ‘vooropleiding’ tot volwaardige leden van hun maatschappij. De noodzaak, om dierengemeenschappen te onderzoeken, wordt duidelijk, zodra we beseffen, dat zij enerzijds geen


3 toevallige samenvoegingen zijn zoals een hoop zand of een wolk van sneeuwvlokken, en anderzijds ook geen mensen-maatschappijen, waarin dieren de rol van mensen spelen. Enerzijds weten we dus dat we met heel wat meer dan zwaartekracht, massa, wrijving te doen hebben, anderzijds weten we ook dat dieren voor de organisatie van hun gemeenschappen niet de beschikking hebben over de ‘hogere verstandelijke vermogens’ die ons mensen voor de opbouw van onze maatschappij ten dienste staan. Desondanks houden de dieren hun maatschappijen in stand, in sommige opzichten zelfs heel wat beter dan wij mensen. Zo komen wij tot het meest voor de hand liggende probleem: de dieren verenigen zich tot gemeenschappen, die uiterlijk sterk op onze maatschappijen kunnen lijken, maar zij bereiken dit resultaat blijkbaar met heel andere middelen dan wij. De oorzakelijke structuur van de dierengemeenschappen moet dus van die der onze sterk verschillen. Die structuur geldt ons onderzoek dus in de eerste plaats, en wel om twee redenen: In de eerste plaats om der wille van de zaak zelf, om der wille van de verrijking van ons inzicht in de natuur; in de tweede plaats echter ook omdat uit beter inzicht in de dierengemeenschappen een beter inzicht in de menselijke gemeenschappen en de wetten die haar beheersen zou kunnen voortkomen, ja stellig zal voortkomen. Dit boekje is bedoeld als een inleiding. Men verwachte dus geen volledig overzicht van onze kennis op het gebied van de diersociologie. Ik heb getracht, de bij het onderzoek leidende gedachtengangen uiteen te zetten en heb dus in het geheel geen volledigheid van gegevens nagestreefd. Vele belangrijke onderzoekresultaten zijn dus niet vermeld; ik heb mij beperkt tot die welke een gedachtengang kunnen illustreren. Waar ik van dit beginsel ben afgeweken, zoals in hoofdstuk III, is dat gebeurd in de hoop, hiermee lezers tot eigen waarneming en onderzoek op te wekken. De diersociologie is namelijk nog in een stadium, waarin ook hij, die geen lange speciale opleiding in het vak gehad heeft, door scherp waarnemen belangrijke resultaten kan


4 bereiken en tot de verdere ontwikkeling van het vak kan bijdragen. De leidende onderzoekers op dit gebied zijn lang niet allen dierkundigen van professie; er zijn er verscheidene onder, die als liefhebber begonnen zijn, maar die door het vak zó gegrepen zijn, dat zij er hun leven aan gewijd hebben, en aan wier onderzoekingen de sociologie veel te danken heeft.


5

II. Voorbeelden van dierengemeenschappen Dit hoofdstuk moet dienen om de lezer een blik in de bonte veelheid der verschijnselen te geven. Het wordt uit de aard der zaak ietwat anecdotisch en weinig analytisch. Natuurlijk is het tevens fragmentarisch, want ik noem er slechts enkele voorbeelden uit de honderden, die enigermate bekend zijn. En deze honderden vallen nog in het niet bij de duizenden nog onbekende gevallen van samenwerking tussen dieren, gevallen waarvan wij alleen weten dàt zij bestaan, niet hoe zij werken. Er leven (naar schatting, want er worden nog dagelijks nieuwe diersoorten ontdekt) op aarde ongeveer een millioen diersoorten, en elke soort heeft zijn eigen vorm van gemeenschapsleven. Gaan wij eerst na, hoe wij in een gegeven geval bemerken, met sociale structuur te doen te hebben. Een vroege Juni-ochtend in de duinen bij Wassenaar. Van onze hoge top, waar we juist de eerste koestering van de nog oranje zon beginnen te voelen, zien wij uit over het golvende duinterrein, over de blinkende koppen en stuifketels, over bronzen mos- en duindoornhellingen, over de valleitjes met hun welige begroeiïng van berkenbos, alles fris en parelend van de dauw. Overal om ons heen staan op de toppen en kopjes de rechtmatige eigenaars van dit terrein, de zilvermeeuwen, die hier sinds mensenheugenis huizen. Bij onze eerste betreden van het gebied hebben zij ons gezamenlijk een warme ontvangst bereid. Als een warrelende wolk van reusachtige sneeuwvlokken vlogen zij om ons heen, voortdurende hun onrustig ‘kèkèkèkè, kèkèkèkèkèkè!’ uitroepend. De vergelijking met een wolk ligt voor de hand. Zij is meer dan een vergelijking. Er blijkt namelijk uit, dat wij al


6 bij de eerste ontmoeting de indruk gekregen hebben, dat wij niet met ‘een aantal’ meeuwen te doen hebben, maar met een ‘boven-individueel’ geheel, juist zoals wij een wolk niet als een aantal waterdruppeltjes waarnemen, maar als één ding. Al in de gemeenschappelijke ‘aanval’, die de meeuwen op ons deden, kwam tot uiting, dat er een zekere organisatie bestaan moet, die de meeuwen samenbindt. Die indruk, met een organisatie te doen te hebben, wordt nog duidelijker wanneer we, door stil te gaan zitten, de rust in de kolonie laten weerkeren. Langzaamaan strijken de meeuwen dan neer, totdat ze, twee aan twee, in het landschap staan. Vanuit de struiken komen dan overal de jongen te voorschijn, grauwe, pluizige monstertjes, die

Fig. 1. Zilvermeeuw voert zijn jongen.

door hun gedrag blijk geven van sterk aan hun ouders gebonden te zijn: telkens weer begeven zij zich naar de vader of moeder en lopen onder het uiten van karakteristieke piepgeluiden om hen heen, met de snavel telkens aan de snavel van de oude pikkend: zij bedelen om voedsel (fig. 1). Op sommige plaatsen zien wij vijandelijkheden tussen de oude meeuwen: twee hebben elkaar met de snavel te pakken; de een dwingt de ander onder zich en slaat nu met de pols van de half gevouwen vleugel er op los. Op

Fig. 2. Zilvermeeuwengevecht.

tweehonderd meter afstand horen wij door de stille ochtendlucht de doffe slagen die hij op de kop van zijn vijand laat neerroffelen (fig. 2). Bij even voortzetten van de waarneming blijkt, dat hier de mannetjes van twee buurparen elkaar de grond betwisten.


7

Fig. 3. Nestbouwende zilvermeeuwen.

Weer ergens anders komt een meeuw met langgerekte en voorovergebogen hals aanstappen, een prop helm in de snavel. Met gesmoorde stem uit hij een langgerekte, ‘klagelijk’ klinkende, katachtige roep. Zijn maat komt hierop naar hem toe draven (fig. 3), hij legt zijn bundeltje neer in een kuil in het zand, en om beurten gaan zij nu in dit toekomstige nest zitten, terwijl ze onder het maken van koerende geluiden en met achterwaarts trappelen van de poten hun borst stevig in de kuil drukken. En zo gebeuren er honderden raadselachtige dingen, waarbij telkens twee of meer dieren iets samendoen. Telkens en telkens weer zien we, dat er verband bestaat tussen de meeuwen. Hoe langer we hen bestuderen, hoe duidelijker dat wordt. De kolonie is een organisme, dat als geheel kan optreden: samen vallen de dieren een indringer aan, samen ook vliegen zij soms naar het voedselterrein, samen keren zij in de kolonie terug. Binnen dit geheel bestaan kleinere groepen: de gezinnen, die elk weer als geheel kunnen optreden: samen verdedigen man en vrouw hun gebied, samen bouwen zij een nest, samen voeden zij hun jongen op. Overal zien we samenwerking, tot heil van de familie, of tot heil van de kolonie; in beide gevallen tot heil van het geheel, van het bovenindividuele verband. Binnen het superindividuele geheel kan tussen de kleinere groepen, de gezinnen, onderling weer een zekere mate van antagonisme bestaan. Deze verschijnselen, de samenwerking en het antagonisme, in het algemeen: het elkaar beïnvloeden der individuen, zijn het onderwerp van bespreking in de nu volgende hoofdstukken. Beginnen wij met een voorlopige ordening van de op dit gebied bekende feiten.


8 Samenwerking tussen twee of meer individuen begint meestal met een naar-elkaar-toekomen. Deze samenkomst is zelden toevallig, zelden door de buitenwereld opgelegd zoals zandkorrels in een draaikolk naar elkaar toegedreven worden. Meestal zoeken de dieren elkaar zelf op. Daarbij leveren zij soms merkwaardige prestaties. Iedereen kan bijvoorbeeld het volgende te zien krijgen. Elk voorjaar omstreeks 17 April verschijnen de mannetjes-nachtegalen in hun broedgebieden. We ontdekken hun komst doordat ze plotseling op allerlei plaatsen luid zitten te zingen. Het is een heerlijk, hoewel koud werkje, hen in de vroege ochtenduren gade te slaan. Na enkele uren waarnemen blijkt dan, dat elk dier vogels zich op een beperkt stukje grond ophoudt, waar bij niet vandaan gaat, en verder dat ieder van hen alleen is; geen heeft een wijfje. Bezoekt men nu eenzelfde mannetje dagelijks, dan ontdekt men op een gegeven dag plotseling dat er een wijfje aangekomen is, dat zich bij dit mannetje aangesloten heeft. Van nu af zijn de dieren gepaard. Bedenkt men, dat de wijfjes afzonderlijk, en vele dagen na de mannetjes, vanuit hun in Zuid-Europa en Noord-Afrika gelegen winterkwartieren naar onze breedte trekken, dan realiseert men zich hoe verwonderlijk het is, dàt zij elk hun mannetje bereiken. Hoe vindt zulk een wijfje een man? Voordat ik deze, en andere vragen behandel, zet ik eerst de revue der feiten nog voort, om den lezer met dit soort verschijnselen ietwat vertrouwd te maken. Er zijn vlindersoorten bekend, waarvan de, mannetjes van zeer grote afstand de wijfjes weten te vinden. Het van ouds bekende voorbeeld is dat van Saturnia pyri, de grote nachtpauwoog, een in Zuid-Europa voorkomende prachtige vlinder (fig. 4). De beroemde Franse entomoloog F a b r e heeft beschreven, hoe een wijfje, dat bij hem in gevangenschap uit de pop was gekomen, spoedig daarna door talrijke mannetjes bezocht werd1. Deze mannetjes moesten ten dele van grote afstanden gekomen zijn, daar de soort in de omgeving tamelijk zeldzaam was.


9

Fig. 4. Saturnia pyri, wijfje en kop van een mannetje om de sterke ontwikkeling der reukzintuigen (sprieten) te tonen.

Deze voorbeelden van de nachtegaal en de pauwoog vallen ons voornamelijk daardoor op, dat zij prestaties betreffen die ons op het eerste gezicht groter lijken dan die wij zelf zouden kunnen leveren. In principe zijn zij echter niet raadselachtiger dan de prestaties van andere dieren, die elkaar van korter afstand opzoeken. Muggen in een zwerm, de tuimelaars, die in de zomer het Marsdiep opvrolijken, kippenen ganzenfamilies op het boerenerf, al deze en onnoemelijk vele andere gevallen zijn voorbeelden van naar-elkaar-toe-komen resp. bij-elkaar-blijven, die ons even raadselachtig zijn, behoren te zijn voor de socioloog, als die topprestatie. Om te beginnen weten wij immers in geen dezer gevallen of het samenkomen wel juist zo gaat als bij ons mensen, d.w.z. of zij elkaar zien. In sommige gevallen weten wij wel, dat de partners elkaar niet zien en ook niet horen. De vraag is dan door middel van welk zintuig zij elkaar dàn vinden. En àls zij elkaar al zien, dan nòg zijn wij de oplossing van het probleem pas één stapje nader gekomen, zoals ik in de loop van mijn betoog hoop duidelijk te kunnen maken. In de regel is nu het bij elkaar komen slechts het allereerste begin van een gemeenschapsleven en volgt hierop een samenwerking, die ons voor nog groter problemen stelt. Ook hiervan laat ik enkele voorbeelden de revue passeren. Dieren die in een groep, school of kudde leven, sluiten zich dikwijls in gedrag bij elkaar aan. Als één gaat voedselzoeken, doen de anderen mee; neemt één de vlucht, dan de anderen ook. Wanneer verzadigde kippen een van hun


10 groepsgenoten zien eten, dan kunnen zij alleen hierdoor al geprikkeld worden om opnieuw met eten te beginnen2. Deze aanstekelijke werking kennen wij mensen bij onszelf ook heel goed: ‘zien eten doet eten’ luidt immers het spreekwoord. Zien geeuwen doet ook geeuwen, zien schrikken doet schrikken. En hoe machtig deze aansteking kan werken, weet ieder die wel eens een mensenmassa in paniek heeft gezien. Iets verder gaat de samenwerking bij het zo opvallende gelijktijdige manoeuvreren van hogere dieren die in grote troepen leven. Een onvergetelijk schouwspel is het, een zgn. spreeuwenwolk zoals die zich vormt bij een sociale slaapplaats van deze soort in beweging te zien (fig. 5). Lange tijd, tot een uur toe, kan zulk een wolk geordend rondvliegen. Vele tienduizenden spreeuwen vliegen er in mee, zwenken ‘als op commando’ links en rechts, omlaag en omhoog, en de samenwerking is zó subliem dat men er

Fig. 5. Spreeuwenwolk.

vanzelf toe komt de individuele spreeuwen te vergeten en de wolk als het individu te beschouwen. Niet minder frappant is het bliksemsnelle manoeuvreren van strandlopers en andere wadvogels, een schouwspel dat men bv. boven onze Wadden vooral in de zomer kan genieten. Of dat van de millioenen Zuiderzeemuggen, die op warme dagen in zuilvormige zwermen boven het kustland hangen. Hòè de zwerm als geheel zich ook verplaatst, hij blijft zwerm, d.w.z. elke mug verplaatst zich mee. Dit meedoen op het juiste ogenblik en op de juiste manier kennen we ook in andere vorm. Wanneer een duif en een doffer zich tot een paar aaneensluiten, zijn hun geslachtelijke neigingen dikwijls in tijd niet op elkaar ingesteld; ze zijn niet gesynchroniseerd. Of het mannetje is


11 het verst ontwikkeld en dreigt vóór het wijfje in paarstemming te komen en reeds weer impotent te zijn als het wijfje bronstig wordt, òf omgekeerd. Tot de paring en dus de noodzakelijke bevruchting der eieren kan het slechts komen, wanneer beide dieren tegelijk bronstig zijn. Aangezien de bronst slechts kort duurt, zou er veel kans op zijn dat mannetje en vrouwtje niet tegelijk bronstig zijn, wanneer er niet de een of andere synchronisatie plaats vond. Deze blijkt er inderdaad te zijn: ook al zijn de dieren bij de eerste paarvormingsneigingen in een zeer verschillende phase, tenslotte komen ze toch tegelijk in bronst3. Een bijzonder mooi geval van ‘meedoen’ kennen wij van de honingbijen. Een deel der in de korf aanwezige bijen is belast met het verzamelen van honing. Een ander deel verzamelt stuifmeel, weer anderen verzorgen het broed. De honing- en stuifmeelverzamelaars zijn dikwijls op bepaalde planten ingesteld. Raken deze planten uitgebloeid, dan houden de bijen op hen te bezoeken, ja, de meeste van hen verliezen alle neiging tot voedselhalen en blijven werkeloos in de korf. Enkele bijen echter vliegen zoekend over het land, elke mogelijke voedselbron aan een onderzoek onderwerpend. Vindt een dezer pioniersters een nieuwe plantensoort in bloei waaraan zij zich verzadigen kan, dan geeft zij bij thuiskomst niet eenvoudig haar voorraad af, maar voert op de raten een merkwaardige ceremonie uit: in regelmatige figuren loopt zij onder heftige bewegingen met het achterlijf tussen de wachtende werksters door (fig. 6). Deze ‘dans’ prikkelt de werkelozen sterk; zij vliegen uit en gaan voedsel verzamelen op de nieuw ontdekte bloemsoort4. Op de een of andere wijze heeft hier dus de zoekerbij de anderen tot meedoen bewogen. Hoe dit in zijn werk gaat, komt later ter sprake. Iets hoger dan een eenvoudig meedoen doet een vorm van samenwerking aan, waarbij de dieren niet alle hetzelfde doen, maar waar een zekere verdeling van arbeid optreedt. De coördinatie die hiervoor nodig is, moet dikwijls niet minder precies werken dan bij het meedoen.


12

Fig. 6. De stuifmeeldans van de honingbij (von Frisch).


13 Wij kennen talrijke, onderling zeer uiteenlopende, vormen van arbeidsverdeling bij de dieren. Hierboven noemde ik al even de arbeidsverdeling bij de honingbijen, een wel extreem ingewikkeld geval, waarop ik nu nog even wil terugkomen. Sommige bijen verzamelen honing, andere stuifmeel. Er zijn er die bouwen aan de nieuwe raten, er zijn er tenslotte die broed verzorgen. Deze arbeidsverdeling komt tot stand doordat iedere bij achtereenvolgens perioden meemaakt, waarin zij uitsluitend één der genoemde ‘ambten’ bekleedt. Elke bij verricht achtereenvolgens de onderstaande werkzaamheden: Kort nadat de jonge bij uit de pophuid gekropen is en dus haar cel verlaten heeft, gaat ze aan de schoonmaak, d.w.z. ze poetst alle cellen schoon waaruit juist jonge bijen gekropen zijn. Pas na deze schoonmaak wordt de cel door de koningin weer een nieuw ei waardig gekeurd. Nadat de bij ongeveer drie dagen met dit schoonmaken bezig geweest is (waarbij ze ook op haar tijd danig luiert), begint ze de larven te voeren en wel speciaal de oudste onder hen. Zij haalt hiertoe honing of stuifmeel uit de voorraden. Weer een dag of drie later gaat ze ook de jonge larven voeden en wel niet uitsluitend met honing en stuifmeel, maar met een soort licht verteerbare ‘moedermelk’, een afscheidingsproduct van bepaalde klieren in hun kop. Ook maken bijen op deze leeftijd hun eerste verkenningstochten buiten de korf, zonder hierbij echter nog honing of stuifmeel te verzamelen. Als de bij ongeveer tien dagen oud is, laat zij de zorg voor het broed aan jongeren over en verricht nu allerlei ander huishoudelijk werk: ze neemt de honing van de binnenkomende bijen over en brengt deze in de cellen of voert er andere bijen mee, ze stampt het door de andere bijen aangevoerde stuifmeel stevig in de stuifmeelcellen, ze bouwt nieuwe cellen en verwijdert dode bijen en rommel uit de korf. Als ze ongeveer twintig dagen oud is, wordt ze schildwacht, d.w.z. ze houdt zich voortdurend bij het vlieggat op en controleert iedere binnenkomende bij. Vreemde indringers


14 worden door zulke schildwachten, waarvan er een 20-30 tegelijk in functie zijn, aangevallen en verjaagd. Dit ambt bekleedt elke bij maar kort; spoedig na de 20ste dag vliegt ze uit om honing of stuifmeel te gaan halen en dat blijft ze tot aan haar dood toe doen. Onder deze voedselhaalsters heerst ook weer verdeling van arbeid, namelijk, zoals hierboven beschreven, tussen pioniers en ‘gewone’ voedselhaalsters. Nog een voorbeeld, van een andere, veel voorkomende arbeidsverdeling. Bij vele dieren worden de jongen enige tijd door de ouders verzorgd. De vader heeft dan dikwijls

Fig. 7. Torenvalken. Het mannetje geeft de prooi over aan het wijfje.

een andere taak dan de moeder. Terwijl bijv. de moeder de jongen beschermt en verzorgt, haalt de vader voedsel. Bij roofvogels jaagt de vader en hij brengt zijn prooi naar het nest, waar de moeder de jongen koestert en bewaakt. Hier neemt zij de prooi van den vader over (fig. 7) en verdeelt hem voor de jongen5. Bij vele vogels die meer dan één broedsel per zomer

Fig. 8. Bontbekplevier met jongen.

maken, begint het tweede broed al, terwijl de ouders nog met het eerste broed bezig zijn. Dat wil zeggen, de ouders moeten tegelijkertijd de nieuwe eieren bebroeden en de halfwassen jongen van het eerste broed verzorgen. Bij de bontbekplevier bijv. loopt een der ouden met de jongen op de strandvlakte voedsel te zoeken (fig. 8), terwijl de andere op de eieren zit. Een complicatie, die dit geval sociologisch nog bizonder interessant maakt, is het


15 feit, dat de rollen van broedende partner en van leidende partner geregeld afgewisseld worden; de coördinatie en synchronisatie hiervan eist natuurlijk weer een nauwe samenwerking6. Op een andere wijze lost de nachtzwaluw het op. Het wijfje verlaat hier de jongen, om de nieuwe eieren te gaan bebroeden, terwijl het mannetje de zorg voor de jongen op zich neemt7. Heel merkwaardig zijn tenslotte de verhoudingen bij het waterhoen. De jongen van het eerste broed worden aanvankelijk door de vader verder verzorgd; als het tweede broed uitkomt, helpen de oudere jongen hun ouders bij het voeren van de jongere broers en zusters8. De verdeling van arbeid kan ook voor de verschillende phasen van de broedzorg verschillend zijn. Bij de gewone grauwe gans (de wilde stamvorm van onze tamme ganzen) broedt het wijfje alleen. Het mannetje houdt zich daarbij nooit dicht bij het nest op, maar staat op enige afstand op de uitkijk. Wanneer de jongen echter uit het ei komen, verandert het gedrag van het mannetje: het gaat naar het nest toe om kort daarna samen met zijn wijfje de jongen te gaan leiden9. De samenwerking kan in vele gevallen nog duidelijker reciprook zijn. Vooral komt dat voor in gemeenschappen van twee individuen of twee soorten van individuen. Een in talloze vormen verwezenlijkt voorbeeld is de paring. Vooral wanneer er een inwendige bevruchting plaats vindt, waarbij dus mannelijke en vrouwelijke copulatie-organen passend met elkaar in contact gebracht moeten worden, is dikwijls een bizondere samenwerking nodig. Bij vele insecten bijv. wordt hierbij een zeer ingewikkeld mechanisme van grijpen klemapparaten gebruikt. Om de apparatuur van mannetje en wijfje tot samenwerking te krijgen, is een speciale paringsinleiding nodig. Inleiding zowel als paring zijn bijv. bij de heidevlinder goed bekend10. Een mannetje begint de toenadering. Het vliegt een voorbijkomend wijfje achterna. Dit strijkt neer en gaat stil op de grond


16 zitten, soms ook doet het een paar kleine stapjes voorwaarts. Het mannetje stelt zich nu, door een zijdelingse, omtrekkende beweging, vis-à-vis voor het vrouwtje op en voert dan een reeks eigenaardige bewegingen uit, terwijl het vrouwtje stil blijft zitten en alleen haar sprieten in de richting van het mannetje strekt. Het mannetje zwaait op een bepaalde manier met zijn eigen sprieten

Fig. 9. De ‘buiging’ van de heivlinder (B.J.D. Meeuse).

en richt zijn voorvleugels op. Terwijl deze zelf grotendeels aaneengesloten blijven, worden zij langs de voorrand rhythmisch geopend en weer gesloten. Na enige tijd slaat het mannetje de voorvleugels wijd open, buigt diep voorover en drukt ze dan met nadruk weer tegen elkaar aan, waarbij het de sprieten van het wijfje dikwijls tussen zijn vleugels klemt (flg. 9). Het wijfje trekt nu de achtervleugels hoog op, waardoor haar achterlijf zichtbaar wordt en stulpt hierbij de verborgen laatste segmenten er van uit. Het mannetje, dat intussen na de buiging achterom gelopen is, buigt nu zijn achterlijf zijdelings naar voren om, steekt tegelijk zijn beweeglijke copulatietangen uit en brengt deze in contact met het copulatie-apparaat van het


17 wijfje, daarbij bepaalde delen op zeer bepaalde wijze omklemmend. Pas hierna vindt de overdracht van de zaadcellen plaats.

Fig. 10. Merelvrouwtje voert haar jongen.

Ik heb met opzet een tamelijk gedétailleerde beschrijving hiervan gegeven, om te laten uitkomen, hoe ingewikkeld zulk een reciproke samenwerking kan zijn. Er zijn nog veel ingewikkelder vormen van paring bekend, men denke aan libellen, inktvissen, slakken, watersalamanders enz. Een overzicht vindt men bij G e r h a r d t 11.

Fig. 11. Twee vermoedelijke signalen van jonge koolmezen: de gele snavelrand en de verenkrans om de anus.

Ook eenvoudige vormen van reciproke samenwerking bieden ons echter reeds genoeg problemen. Ieder die er een beetje tijd voor over heeft, kan bijv. zien hoe een zangvogel zijn jongen voert. Terwijl de ouden voedsel zoeken, liggen de jongen rustig in het nest. Nauwelijks echter komt de oude op de rand van het nest, of de jongen gaan rechtop zitten, strekken hun hals omhoog, openen de bekken wijd en


uiten hun bedelroep. Soms, afhankelijk van soort, leeftijd en omstandigheden, flappen zij met een of met beide vleugels. Op dit vertoon buigt de oude de kop omlaag en steekt het in de


18 snavel meegebrachte voedsel diep in de keel van zulk een sperrend jong (fig. 10). Dit slikt hierop dadelijk, en gaat liggen. Hiermee is de zaak echter nog niet afgelopen. De oude blijft even staan, alsof hij op iets wacht; hij kijkt met intense belangstelling in het nest. Spoedig komt hierin beweging; het gevoerde jong brengt met waggelende bewegingen zijn achterlijf omhoog, spreidt de veertjes die om zijn anus staan tot een opvallende krans uit (fig. 11) en opeens verschijnt hierin een dikke witte prop, faeces van het jong. De oude pikt dit paketje snel op, slikt het in of houdt het in de snavel en vliegt weg12. Een ander voorbeeld uit deze categorie: het voeren van een jonge zilvermeeeuw. Korte tijd nadat het jong uit het ei gekropen is en onder de moeder of vader opgedroogd is, begint het belangstelling voor oude zilvermeeuwen te krijgen. Wanneer nu een der ouden met gevulde maag van buiten terugkomt, gaat het jong, dat al enigszins wankelend op eigen benen kan lopen, overeind staan, piepend, met de vleugels slaand, en op onhandige manier tegen de kop en vooral de snavel van de oude opspringend. Deze geraakt hierbij in een eigenaardige stemming, die zich uit in een gehaast heen en weer lopen of draaien, waarbij hij toch steeds bij het jong blijft. Langzaam, maar voor hem die er op verdacht is heel duidelijk, verandert de vorm van de hals; er komen grote voedselbrokken uit zijn maag omhoog, de hals wordt helemaal scheef en bobbelig, opeens gaat de kop omlaag, de snavel wordt wijd geopend en daar braakt het ouderdier opeens een overvloed van halfverteerd voedsel uit: een slijmerige klont van regenwormen, een paar zeesterren, enkele vissen, een hele rat of mol of een jong eendje. Het jong blijft uitvallen doen naar de snavel van de oude, ook al valt het hele braaksel op de grond. De oude raapt nu met de snavel een klein stukje uit het braaksel op en houdt dit het jong voor. Na enige vergeefse pogingen krijgt het jong het brokje tussen de eigen snavelpunten en dan houdt het op met springen en slikt het voedsel door. Na een paar herhalingen hiervan heeft het jong genoeg; het houdt op met bedelen


19 en de oude eet de rest van het braaksel weer op13. Een andere aardige vorm van reciprook gedrag kan ieder met betrekkelijk weinig moeite te zien krijgen bij de muilbroedende vissen. Bij de mooie, grote, gemakkelijk te kweken Natalbaars, Tilapia natalensis, neemt het wijfje de eieren onmiddellijk na het leggen en bevruchten in de mond. Ze draagt de eieren daarna gedurende de hele ontwikkelingstijd met zich mee. Ook na het uitkomen blijven de jongen nog dagenlang in de bek van het moederdier huizen. Als ze groter worden, komen ze af en toe naar buiten en zwemmen in een schooltje in de buurt van de

Fig. 12. Natalbaars, wijfje met jongen.

moeder rond. Zodra er nu gevaar dreigt, ontstaat in de jongen de drang weer in de mond van de moeder terug te gaan (fig. 12). Deze hapt de ‘thuiskomende’ jongen op en bewaart ze voorzichtig in de mond14. Iets dergelijks zien we bij stekelbaarzen15. Zoals bekend, bouwt het mannetje van onze gewone driestekelige soort, het ‘roodkaakje’ een nest, waarin enige vrouwtjes eieren leggen, die dan door het mannetje verder verzorgd worden. De eieren ontwikkelen zich in het nest; enige dagen na het uitkomen van de jongen begeven deze zich buiten het nest. De vader duldt aanvankelijk niet, dat de jongen zich ver van het nest verwijderen; hij hapt elk dwalend jong op, zwemt naar het nest en spuwt het daar uit. In hoeverre de jongen hier passief zijn, of in hoeverre zij, zoals de jonge Natalbaarzen doen, medewerken door op de oude toe te zwemmen, is niet met zekerheid bekend; in ieder geval helpen zij zelf veel minder actief dan de jongen der genoemde muilbroeders. Dikwijls verlopen dergelijke gebeurtenissen niet zo vlot als ik ze hier beschrijf, en dan hebben zij vaak nog een interessant staartje. Wanneer nl. de samenwerking niet wil vlotten, neemt de ene partner dikwijls zijn toevlucht


20 tot nieuwe vormen van aansporing. Wanneer de jonge zangvogels niet sperren willen, pikt - althans bij sommige soorten - de oude zijn jongen zachtjes op de kop, waarop dan dikwijls toch nog sperren volgt. Wanneer een roofdier (kat, wezel) door een weiland loopt waarin kievitten met hun volwassen jongen rondlopen, kan het gebeuren, dat de jongen ondanks de alarmkreten der ouden zich naar de zin der ouden te dicht bij den roofvijand wagen. Op Texel heb ik eens in zulk een situatie gezien, hoe de vader zulke jongen met geweld uit de gevaarlijke omgeving verjoeg. Vele vogelwaarnemers kennen ook de situatie, waarbij een vogel, gestoord door de aanwezigheid van mensen, niet op het nest durft terug te keren. Dikwijls probeert dan de partner zijn onwillige maat met geweld naar het nest terug te drijven. Ook het omgekeerde komt voor: bij vogelsoorten waar man en vrouw om beurten de eieren bebroeden, wil de een lang niet altijd zijn plaats op het nest aan de ander afstaan. Deze probeert dan op velerlei wijze zijn maat tot opstaan te bewegen, tenslotte zelfs hem met geweld van het nest te dringen.

Fig. 13. Gevecht tussen twee vinkmannetjes.

Voordat ik deze revue besluit, moet ik nog een aantal gevallen bespreken, waarin tussen twee of meer individuen diep in hun leven ingrijpende wederzijdse betrekkingen bestaan, zonder dat men, althans op het eerste gezicht, van samenwerking kan spreken. Ik bedoel al die gevallen, waarin soortgenoten als elkaars tegenstanders optreden, waar zij elkaar bestrijden, soms op leven en dood. Ieder kent wel de voorjaarstoneeltjes van vechtende vogels. Merels, vinken, winterkoningen, geelgorzen, roodborsten, zilvermeeuwen, spechten en vele andere vogels voeren in het voorjaar een zware strijd tegen hun soort-


21 genoten (fig. 13). Daar hierbij vooral - hoewel niet uitsluitend - de mannetjes tegen elkaar vechten, heeft men deze duels dikwijls als gevechten om het bezit van een wijfje gekarakteriseerd. In vele gevallen zijn ze dat ook wel, maar daarmee is lang niet alles en althans niet het algemeenste gezegd. Oók in de gevallen, waar van ‘vechten om een wijfje’ niet gesproken kan worden, gaat het vechten om het bezit van iets en wel van een stuk grond. Vrijwel alle vogels die in het begin van de paartijd tegen elkaar vechten, betwisten elkaar een territorium, zoals zulk een in bezit genomen gebied genoemd wordt16. Slechts weinig vogelsoorten leven zonder een territorium. Voor sommige soorten, zoals bijv. zeekoeten of zilvermeeuwen, betekent zulk een territorium niet veel meer dan een plaats om te nestelen, eventueel een loopruimte voor de jongen. Voor andere soorten, naar het schijnt vooral zulke die hun jongen in het begin voortdurend moeten koesteren, betekent het territorium vooral een voedselreservoir, waaruit zij snel even kunnen putten zonder hun jongen lang onbedekt te hoeven te laten (gorzen en andere zangvogels). Nog andere soorten gebruiken hun territorium

Fig. 14. Dreigende hanen (Heilbronn).

alleen als baltsplaats, waar zij, ongehinderd door anderen, de paring kunnen voltrekken (kemphanen, korhoen17). Bij zulke gevechten kan het heet toegaan, maar tot werkelijk vechten komt het bij vele soorten hoogst zelden. Vooral bij vogels is nl. de gebarentaal, in dit geval de taal der dreigementen, tot hoge ontwikkeling gekomen. Hoe lang kunnen niet twee hanen met dik opgezette halzen tegenover elkaar staan, zonder dat zij werkelijk handgemeen raken? (Fig. 14). Elke soort dreigt op zijn eigen manier; met allerlei bewegingen van kop, staart en vleugels wordt een tegenstander bejegend en naar het lijkt geïntimideerd, en niet


22 zelden blijft het werkelijke vechten zelfs geheel achterwege. Op deze bewegingen, waarvan we reeds op het eerste gezicht geneigd zijn ze als dreigbewegingen op te vatten, zal ik nog herhaaldelijk terugkomen. Nu komen deze territoriumgevechten lang niet alleen bij vogels voor, al zijn ze hier het eerst bestudeerd. Elke aquariumliefhebber bijv. kent ze bij vissen, waar men nooit moe wordt te kijken naar het wondermooie spel van kleur en beweging dat bij zulke territoriumduels gespeeld wordt. Weer kan ik onze inheemse roodkaakjes als goede objecten aanbevelen18. Zet men in een goed beplant en niet te klein aquarium in Februari of Maart een achttal stekelbaarsjes bijeen, zodat zij begin April goed ingeburgerd zijn, dan heeft men grote kans dat omstreeks die tijd twee mannetjes tegelijk bronstig worden. Beiden beginnen zich aan de onderkant rood te kleuren, terwijl hun flanken en rug, en vooral de ogen, prachtig glinsterend blauwgroen worden. Al spoedig beginnen de vijandelijkheden. Ze bestaan uit aanvankelijk uit een voorzichtig op elkaar toezwemmen, waarbij de formidabele rug- en buikstekels

Fig. 15. Vechtende roodkaakjes (Ter Pelkwijk).


23 opgezet worden. Komen zij dicht bij elkaar, dan deinst er opeens één terug, waarop de ander nog wat in zijn richting doorzwemt. Deze komt echter slechts enkele centimeters verder, want dan dwingt hij de ander zó ver in diens gebied terug, dat deze zich tot verdediging gedwongen voelt en dus weer toezwemt. Hierop wijkt nummer één weer terug, totdat hij weer zijn aanvalsdrang voelt opwellen. En zo schuiven de twee visjes op de grens van hun gebieden, als door een draadje verbonden, een aantal malen heen en weer. Bij sommige gelegenheden gaat dit heen- en weerdringen over in een andere vorm van wederzijds dreigen, waarbij de visjes vrijwel op de kop gaan staan en elkaar met opgezette stekels de flank toewenden (fig. 15). Soms stoten ze daarbij heftig met de snuit in de grond. Wanneer bij een dezer ontmoetingen de een de ander raakt, ontwikkelt zich meestal een werkelijk gevecht, waarbij de dieren elkaar bijten, en in bizonder hevige gevechten ook proberen elkaar met de buikstekel te prikken. Vlak tegen elkaar gedrongen draaien ze als dol om elkaar heen, steeds trachtende de ander te bijten en tegelijk de aanval van de ander met de buikstekel te keren. Het is bij al deze vormen van gevechten evident dat de dieren voortdurend scherp op elkaar letten en bliksemsnel op elkaar reageren. Het is een voortdurend, wisselvallig steekspel, een gecompliceerd geval van een gemeenschap. Het aanschouwen van zulke gevechten is niet alleen een bron van genot voor hen, die gaarne het drama in de natuur beleven, maar geeft tevens stof tot het stellen van tal van analytische vragen en dus tot het uitvoeren van aantrekkelijk experimenteel werk. Bovendien geldt ook weer, hier als tevoren: de rijkdom aan verschijnselen is enorm, en er is pas een fractie goed bekeken. Een andere vorm van antagonisme zien we bij het verdrijven of doden van abnormale individuen, zoals dat bij vele sociale diersoorten gebeurt19. Het meest bekend is dit wel bij de ooievaar. S z i d a t heeft kunnen constateren, dat jonge ooievaars die met


24 leverbotten behept waren, door de ouden verstoten werden. Men heeft het verdrijven van abnormale individuen uit de troep ook bij kraanvogels, bij ganzen en ook bij verschillende zoogdiersoorten gezien, zoals de marmot uit de Alpen, reeën en edelherten. In welk opzicht zulke afwijkende dieren hun troepgenoten aanstoot geven, is niet goed bekend; soms, zoals bij albino's, ligt het wel aan de kleur, heel dikwijls ook zal het afwijkende gedrag wel de oorzaak zijn. Een minder doorzichtige en vaak gecompliceerde vorm van betrekkingen tussen dieren, waarbij men eigenlijk niet weet in hoeverre men van antagonisme en in hoeverre van samenwerking moet spreken, is het verschijnsel van een zekere rangorde. In vele samenlevingen van hogere dieren, bijv. bij de kippen in een kippenren, zien wij namelijk, wanneer we de dieren persoonlijk leren kennen en van elkaar onderscheiden, blijken van een zekere vaste rangorde20. Deze rangorde uit zich het duidelijkst daarin, dat het ondanks het agressieve karakter van vele ontmoetingen nooit tot gevechten komt, doordat steeds een der dieren voor de ander uitwijkt. Verder valt al spoedig op, dat een dier A, dat voor dier B steeds uitwijkt, voor een derde dier C helemaal niet opzij gaat, integendeel zich gerechtigd gevoelt C steeds af te snauwen of te verjagen, waarop C zich niet verdedigt, maar in zijn schulp kruipt en zo onopvallend mogelijk verdwijnt. Zo heeft ieder dier in zulk een samenleving zijn vaste plaats, zijn rangordenummer. Desondanks blijven de dieren in een groep leven en vertonen in andere opzichten echte samenwerking. Bij kippen is zelfs een nog iets ingewikkelder stand van zaken waargenomen. Hier kan nl. B boven A staan, A boven C, maar C weer boven B. Dit berust vermoedelijk hierop, dat de verhouding tussen twee dieren dikwijls op één, de eerste, krachtmeting berust. Was B bij de ontmoeting met A vechtlustig gestemd, bij de ontmoeting met C niet, dan kan zulk een ‘driehoeksverhouding’ ontstaan.


25 Prachtig zijn deze rangordeverschijnselen te zien bij de sleehonden der Eskimo's21. Binnen elk span, dat gewoonlijk uit vijf tot tien dieren bestaat, kent elke hond elke andere hond op het eerste gezicht. Er is hier een eenvoudig rechtlijnig verband, zonder driehoeksverhouding, en zodra men de dieren goed kent, kan men de afloop van elke ontmoeting met zeer grote waarschijnlijkheid voorspellen. Bij de meeste ontmoetingen wordt niet gevochten, omdat de ondergeschikte steeds uitwijkt. Soms echter vindt een verschuiving in de rangorde plaats, en deze gaat gepaard met woeste gevechten. Het gaat hierbij dan steeds om gevechten tussen den ‘leider’ (de hoogste in rangorde) en een der anderen; meestal nummer twee die zich superieur begint te voelen en zich door een grom en een snauw niet langer laat intimideren. Het gevolg van zulk een gevecht is meestal dat de autoriteit van een nieuwe, jonge leider gevestigd wordt, want het zijn meestal jonge, juist volwassen dieren, die den oud wordende, aftakelende leider onttronen. Aan deze rangorde zit heel wat meer vast dan men op grond van het tot dusverre beschrevene zou menen. Het gaat nl. niet alleen om een krachts- of machtsverhouding zonder meer, al wordt over het rangnummer van een individu ook door een gevecht beslist. Een voorbeeld moge duidelijk maken wat ik bedoel. De Amerikaanse onderzoeker E l d e r heeft een ontdekking op dit gebied gedaan, die onze blik op de rangorde plotseling verruimde22. Toen E l d e r zijn proefdieren, in gevangenschap levende chimpansee's, kokosnoten gaf, bleek dat sommige zijner proefdieren deze vrij spoedig klein kregen door ze tegen de stenen grond stuk te slaan, terwijl andere geen raad met de vruchten wisten en er lange tijd mee rondtobden, om ze tenslotte in de steek te laten. Zette hij nu een aantal dieren bij elkaar in één hok, dan bleek dat sommige van hen, die tevoren een kokosnoot niet open hadden weten te krijgen, nu bij toezien van het openen door hun knappere confraters in korte tijd het kunstje ook leerden. Merkwaardigerwijze bleek het nu, dat een dier


26 de handgrepen alleen leerde, wanneer het ze kon afkijken van een individu dat hoger in rangorde stond. Daarbij was er geen kwestie van een met geweld opleggen door den ‘leermeester’; het leren ging totaal buiten den ‘leermeester’ om, deze was uitsluitend met zichzelf bezig, en de ‘leerlingen’ keken het af. De betekenis van deze vondst wordt duidelijk, als we een vergelijking trekken met menselijke verhoudingen. Wij leren ook liever iets van de een dan van de ander; wij nemen gemakkelijk iets aan van iemand voor wie wij respect hebben dan van iemand waarop we neerzien. De chimpanseeproeven maken dan ook waarschijnlijk dat een rangorde niet alleen een uiting van machtsverhouding is, maar dat zij verband houdt met de ingewikkelde verhouding die met het begrip ‘eerbied’ in verband staat. Weliswaar speelt de macht bij deze verhouding een grote rol

Fig. 16. Zilvermeeuwenpaartje, om het grootteverschil te laten zien.

(bij dieren ongetwijfeld groter dan bij mensen), maar blijkbaar wordt er bij rangordekwesties in de ondergeschikte toch méér geactiveerd dan alleen vrees voor de machtige. Hierop wijst ook het bekende verschijnsel, dat bij de paarvorming van vele dieren de rangordeverhouding tussen de twee partners van groot, dikwijls van beslissend gewicht is. De wijfjes van vele vissen- en vogelsoorten bijv. worden alleen maar bekoord door een mannetje dat krachtiger en imponerender is dan zijzelf. Bij zilvermeeuwen gaat dat zo ver, dat bij elk paar het mannetje groter is dan het wijfje (fig. 16), hoewel in de hele koloniebevolking een aantal mannetjes aanwezig zijn, die kleiner zijn dan de grootste wijfjes23. Deze wijfjes kiezen zich echter nooit een dier kleinere mannetjes, maar nemen een der grote mannen. Een indruk van de vele kwesties die ongetwijfeld bij nader onderzoek met ‘rangorde’ zullen blijken samen te


27 hangen, geeft de volgende waarneming van L o r e n z 24. In een kolonie van kauwtjes, waarin de individuen elkaar heel goed kennen, heerst evenals in de kippenren een strikte rangorde. In deze rangorde komen nu allerlei mutaties wanneer binnen het kolonieverband de vorming der nieuwe paren begint. Zodra namelijk een mannetje zich met een wijfje verlooft (d.i. met haar een exclusief paar vormt, zonder zich nog voort te planten), stijgt dit wijfje tegenover de buitenwereld op slag tot op de plaats die haar toekomstige gemaal op de maatschappelijke ladder inneemt. En dat wel geheel zonder enige strijd; haar nieuwe positie wordt door de omgeving dadelijk begrepen. Onwillekeurig denkt men aan dergelijke situaties bij ons mensen. Het is verleidelijk, om met het beschrijven van meer gevallen voort te gaan; welke vorm van samenleving bij dieren men ook beschouwt, telkens weer vindt men iets nieuws, iets onverwachts. De onderzoeker voelt zich hier als een ontdekkingsreiziger. Wanneer de lezer de indruk van een rijke schakering gekregen heeft, heb ik voor mijn doel genoeg bereikt. Mogelijk bekruipt hem dan bovendien de lust om door eigen waarneming nieuwe gevallen te gaan ontdekken. Te ontdekken valt er, zoals gezegd, nog onnoemelijk veel. Deze revue der feiten geeft al dadelijk aanleiding tot het stellen van vragen. De meest voor de hand liggende vraag is wel deze: hoe zijn zulke gemeenschappen georganiseerd, hoe zitten zij in elkaar, hoe werken zij? En een andere vraag, die steeds tegelijk met deze causale vraag opduikt is: wat is de zin van die samenwerking? Heeft zij enig nut voor de individuen of voor hun gemeenschap? Aan de bespreking van deze problemen zijn de volgende hoofdstukken gewijd.

Eindnoten: 1 F a b r e , J.H. (1923). Souvenirs entomologiques. 80ième éd. Paris. F r i s c h , K. von (1926). Vergleichende Physiologie des Geruchs- und Geschmackssinnes, in: Handb. d. norm. u. pathol. Physiol. XI, 203-240. 2 K a t z , D. und G. R é v é s z (1909). Experimentell-psychologische Untersuchungen mit Hühnern. Zs. Psychol. 50. 3 C r a i g , W. (1911). Oviposition induced by the Male in Pigeons. Journ. of Morphol. 22, 299-305. 4 F r i s c h , K. v o n (1923). Ueber die ‘Sprache’ der Bienen. Zool. Jb. Allg. Zool. Physiol. 40, 1-186. 5 W i t h e r b y , H.F. (1938-'39). The Handbook of British Birds. London. T i n b e r g e n , L. (1937). Roofvogels. Uitg. Ned. Jeugdb. v. Natuurstudie. 6 L a v e n , H. (1940). Beiträge zur Biologie des Sandregenpfeifers (Charadrius hiaticula L.). Journ. f. Ornithol. 88, 183-287. 7 H e i n r o t h , O. (1909). Beobachtungen bei der Zucht des Ziegenmelkers (Caprimulgus europaeus L.). Journ. f. Ornithol. 57, 56-83. L a c k , D. (1930). Double Brooding of the Nightjar. Brit. Birds 23, 242-244. L a c k , D. (1930). A Further Note on Double Brooding of the Nightjar. Brit. Birds 24, 130-131. L a c k , D. (1932). Some Breeding Habits of the European Nightjar. The Ibis, Ser. 13, 2, 266-184. 8 W i t h e r b y , H.F. (1938-'39). Zie onder 5. 9 H e i n r o t h , O. und M. (1928). Die Vögel Mitteleuropas. Berlin.


10 T i n b e r g e n , N. c.s. (1942). Die Balz der Samtfalters, Eumenis (= Satyrus) semele (L.). Zs. f. Tierpsychol. 5, 182-226. 11 G e r h a r d t , U. (1934). Biologie der Fortpflanzung im Tierreiche. Berlin. 12 H e i n r o t h , O. und M. (1928). Zie onder 9. 13 P o r t i e l j e , A.F.J. (1928). Zur Ethologie bezw. Psychologie der Silbermöwe, Larus a. argentatus Pontopp. Ardea 17, 112-149. T i n b e r g e n , N. (1936). Zur Soziologie der Silbermöwe (Larus a. argentatus Pontopp.). Beitr. Fortpfl. Biol. Vögel 12, 89-96. G o e t h e , Fr. (1937). Beobachtungen und Untersuchungen zur Biologie der Silbermöwe (Larus a. argentatus Pontopp). auf der Vogelinsel Memmertsand. Journ. f. Ornithol. 85, 1-119. 14 B a e r e n d s , G.P. en J.M. B a e r e n d s - v a n R o o n . Ongepubl. waarnemingen bij Tilapia natalensis (M. Weber). 15 W u n d e r , W. (1930). Experimentelle Untersuchungen am dreistachligen Stichling (Gasterosteus aculeatus L.) während der Laichzeit. Zs. Morphol. Oekol. Tiere 16, 453-499. L e i n e r , M. (1929). Oekologische Studien an Gasterosteus aculeatus L. Zs. Morphol. Oekol. Tiere 14, 360-400. L e i n e r , M. (1930). Fortsetzung der oekologischen Untersuchungen an Gasterosteus aculeatus L. Zs. Morphol. Oekol. Tiere 16, 499-541. T e r P e l k w i j k , J.J. und N. T i n b e r g e n (1937). Eine reizbiologische Analyse einiger Verhaltensweisen von Gasterosteus aculeatus L. Zs. f. Tierpsychol. 1, 193-201. 16 H o w a r d , H.E. (1920). Territory in Bird Life. London. M e i s e , W. (1930). Revierbesitz im Vogelleben. Mitt. Ver. sächs. Ornithol. 3, 50-68. M e i s e , W. (1936). Neue Ergebnisse der Revierforschung. Mitt. Ver. sächs. Ornithol. 5, 1-23. T i n b e r g e n , N. (1936). The Function of Sexual Fighting in Birds. Bird Banding 7, 1-8. T i n b e r g e n , N. (1939). The Behavior of the Snow Bunting (Plectrophenax nivalis subnivalis (Brehm)) in Spring. Trans. Linn. Soc. New York 5, 1-94. 17 L a c k , D. (1939). The Display of the Blackcock. Brit. Birds 32, 290-303. 18 T e r P e l k w i j k , J.J. und N. T i n b e r g e n . Zie onder 15. 19 G o e t h e , Fr. (1939). Ueber das ‘Anstoss-Nehmen’ bei Vögeln. Zs. f. Tierpsychol. 3, 371-387.

20 21 22 23 24

S z i d a t , L. (1935). Warum wirft der Storch seine Jungen aus dem Nest? Journ. f. Ornithol. 83. S c h j e l d r u p E b b e , Th. (1922). Beiträge zur Sozialpsychologie des Haushuhns. Zs. f. Psychol. 88, 225-252. T i n b e r g e n , N. Ongepubliceerd. E l d e r , J.H. Ongepubliceerd. G o e t h e , Fr. (1937). Zie onder 13. L o r e n z , K. (1931). Beiträge zur Ethologie sozialer Corviden. Journ. f. Ornithol. 79, 67-127.


28

III. De analyse van de sociale structuur A. Inleiding. Bij de zo juist genoemde voorbeelden werd het al duidelijk, dat de gemeenschap bij dieren, juist als de menselijke samenleving, berust op een met-elkaar-in-verbinding-treden der individuen, op coördinatie en synchronisatie hunner gedragingen. En evenals bij de mensen wordt die samenwerking mogelijk gemaakt doordat de individuen elkaar bepaalde ‘mededelingen’ doen, elkaar ‘signalen’ geven, in zekere zin dus over een ‘taal’ beschikken. Ik plaats deze termen tussen aanhalingstekens om te doen uitkomen dat zij in de diersociologie een andere betekenis hebben dan in de mensensociologie - een kwestie waarop ik spoedig terug zal komen. Zulke ‘signalen’ zagen wij in het vorige hoofdstuk dan ook telkens in functie; herhaalde malen bleek immers dat A iets deed juist nadat B iets gedaan had, waarbij wij al dadelijk vermoedden, dat datgene dat B gedaan had als signaal voor A gewerkt had. Als bijv. de jonge zanglijster (B) zijn bek openspert, voert de oude (A) hem. Als de eene roodkaak (B) dreigend komt aanzwemmen, wijkt de ander (A) terug. Wil de diersocioloog inzicht in zulke gevallen van gemeenschapsleven krijgen, dan moet hij beginnen, dit proces, waarin speler en tegenspeler, actor en reactor, hun gedrag wederzijds op elkaar afstemmen, te analyseren. Hij moet weten, uit wat voor soort bewegingen het signaal bestaat, verder wat de actor drijft bij het geven van zijn signaal, en ook waardoor de reactor op de juiste, doeltreffende manier reageert, kortom hij moet de keten van processen uiteenrafelen, die begint bij het initiatief van de actor en eindigt bij de antwoordhandeling van de reactor. Niet alleen de samenwerking echter wil hij analyseren. Met samenwerking gaat steeds verdeling van functie hand


29 in hand. Tussen de samenwerkende leden van een gemeenschap bestaat steeds verschil. Soms groot, zoals tussen mannetje en vrouwtje, soms kleiner, zoals tussen leiderhond en ondergeschikte hond, soms nog subtieler, zoals tussen de spreeuwen van een spreeuwenwolk, waarvan de één door zijn iets eerder zwenken de ander ten voorbeeld is. Nooit hebben twee samenwerkende individuen precies dezelfde functie. Deze differentiatie, deze arbeidsverdeling, te leren kennen is voor een goed begrip van een gemeenschap even belangrijk als het onderzoek van de samenwerking.

B. De samenwerking. Het programma omvat dus een onderzoek naar de samenwerking (waaronder ik óók de tegenwerking vat) en naar de arbeidsverdeling. Ik begin met de samenwerking, en wel met de eenvoudigste gevallen, waarbij sprake is van één relatie, dus van één mededeling en één hierdoor opgewekte reactie. Het eerste probleem, wat om oplossing vraagt, is: wat drijft de actor bij het geven van zijn signaal?

1. De actor. Wanneer wij nagaan, wat bij ons mensen ten grondslag ligt aan het geven van een signaal, dus aan het ‘iets zeggen’, dan vinden wij drieërlei oorzaken. Wij kunnen soms ‘dom’ reageren op een uitwendige prikkel, bijv. wanneer wij ‘au!’ schreeuwen wanneer wij een verwonding oplopen. Wij kunnen ook op inwendige prikkels met een uitroep reageren. Zo zullen wij eveneens ‘au!’ roepen als reactie op een plotselinge hevige buikpijn. Of we komen tot neuriën of zingen als gevolg van een zeker gevoel van welbehagen of geluk. Tenslotte is er de voor ons belangrijkste oorzaak, die voortkomt uit de behoefte, een ander iets bepaalds mede te delen. Daarbij echter speelt voor ons het effect der woorden een rol; we verwachten, dat onze woorden voor een medemens iets betekenen en dat hij er op zal reageren, hetzij met daden, hetzij met gevoelens. In dit geval wordt dus onze mededeling veroorzaakt door het inzicht dat wij hebben in het effect van onze


30 mededeling. Met deze onderscheiding van drieërlei oorzaken wil ik niet zeggen dat onze mededelingen steeds op één van de drie berusten; stellig werken in vele gevallen de drie oorzaken samen. Zo speelt, zelfs bij onze meest ‘verstandige’ opmerkingen, stellig dikwijls een inwendige, niet redelijke, drang mee. Wanneer wij nu willen nagaan, op welke wijze dieren tot het geven van hun signalen komen, stuiten wij op een grote moeilijkheid. Men kan, door objectief onderzoek, met zekerheid uitmaken of een bepaalde handeling van een dier door een bepaalde prikkel - zij het een in- zij het een uitwendige - veroorzaakt wordt. Maar men kan niet met dezelfde mate van zekerheid uitmaken of een dier een handeling uitvoert doordat het inzicht in het effect van die handeling heeft. Dat ligt daaraan, dat ‘inzicht’ in de grond der zaak niet iets objectiefs is, maar iets subjectiefs, een belevenis, een gevoel, dat wij slechts bij ons zelf, en, tot op zekere hoogte, bij onze medemensen kennen. Bij ons zelf omdat we het immers voelen; hij onze medemensen omdat zij ons iets over hun gevoelens kunnen vertellen. Bij dieren kunnen wij echter oneindig veel minder over die gevoelens te weten komen, omdat dieren ons nog veel minder dan mensen over hun gevoelens kunnen vertellen. Men kan nu echter wel, in het algemeen, met enige waarschijnlijkheid tot een conclusie over het al of niet bestaan van inzicht bij dieren geraken, door na te gaan of zij tot bepaalde prestaties in staat zijn, die bij mensen voortvloeien uit inzicht, d.w.z. samengaan met de belevenis, inzicht te hebben. Het getuigt bij ons mensen bijv. van inzicht, wanneer wij ook dan een weg weten te vinden, om ons doel te bereiken, wanneer de omstandigheden abnormaal zijn. Ook bij dieren kan dit, naar men algemeen aanneemt, een indicator van inzicht zijn, maar met dat overspringen van mens op dier, met die veronderstelling dat bij het dier achter dat op een doel gerichte gedrag


31 onder nieuwe omstandigheden ook inzicht schuilt, halen wij natuurlijk een element van onzekerheid binnen, dat wij bij meer objectieve beschouwingen steeds vermijden.25 Een verder bezwaar is nu echter, dat wij, ook al zouden wij op ‘inzicht’ en ‘wil tot mededelen’ kunnen wijzen, de hierboven gestelde vraag nog niet beantwoord hebben. Deze luidde immers: waardoor geeft de actor het signaal? En als antwoord op deze vraag zijn conclusies omtrent ‘inzicht’ of ‘wil’ nog weinig zeggend. Ondanks deze voorlopigheid en onzekerheid zit er nu echter toch iets bevredigends in, om na te gaan in hoeverre er werkelijk tussen het gedrag van de menselijke en dat van de dierlijke actor overeenkomst bestaat. Wat de wil tot het doen van een mededeling betreft, wanneer we die opvatten als een van binnen opzwellende drang tot het zich-uiten, hoe primitief die drang dan ook zijn moge, dan moeten wij aannemen dat er zoiets bij vele dieren bestaat, dat dus vele dieren onder invloed van een inwendige drang of prikkel een signaal geven. Er zijn voorbeelden te over. Als in het vroege voorjaar de eerste blauwe reigers op de broedplaats terugkeren, kiezen zij zich elk in de vroege ochtenduren een plaats in de bomen van de broedkolonie, hetzij op een oud nest, hetzij op de plaats waar zij later een nest zullen bouwen. Deze eerstelingen zijn alle mannetjes. Op hun post staande, uiten zij met min of meer regelmatige tussenpozen een luide rauwe kreet. De roep heeft signaalfunctie, want hij beïnvloedt andere dieren, hij lokt nl. ongepaarde wijfjes aan26. Uren lang kan zulk een mannetje staan roepen. Een uitwendige prikkel die hiervoor verantwoordelijk zou kunnen zijn, kan men niet aanwijzen. Hoogstens kan men zeggen: het moet niet te winderig, niet te koud en niet te regenachtig zijn. Zijn die remmen niet aanwezig, dan welt van tijd tot tijd van binnen uit de drang op, zich in die lokroep te uiten. Zulk een van binnen opwellende drang is ook voor andere vormen van signaal-gedrag aansprakelijk. Evenals de reiger hebben andere vogels hun sexuele lokroepen, bij


32

Fig. 17. De veranderlijke afhankelijkheid van de zang van de Amerikaanse zanggors van de temperatuur (Nice). Elke stip is een waarneming van eerste zang na een koude periode.

vele zangvogels bekend onder de naam zang. Dat aan het zingen van de Amerikaanse zanggors bijv. een inwendige drang ten grondslag ligt, blijkt uit het volgende27. In het begin van het seizoen zingen de vogels alleen bij betrekkelijk warm weer, en houden zich op koude dagen stil. Naarmate nu het seizoen voortschrijdt, hebben koude perioden echter minder invloed. Terwijl bijv. begin Januari een temperatuur van 5 graden C. de zang geheel onderdrukt, heeft dezelfde temperatuur half Februari geen zichtbare invloed (fig. 17). Wij kunnen dit alleen begrijpen als wij aannemen dat er een inwendige, een van binnen uit opwellende drang werkzaam is, die sterker wordt naarmate het seizoen vordert. Hoe later in het seizoen, hoe lager de temperatuur immers zijn moet, om de zang te onderdrukken, m.a.w. hoe sterker de rem, om de steeds sterker geworden inwendige drang in toom te houden. Beschouwen wij nu de tweede kwestie, die van het inzicht in het te bereiken effect. Bij ons mensen toetst men het inzicht o.a. door bepaalde prestaties in voor het individu nieuwe omstandigheden te eisen, dus door te zorgen dat geen starre, erfelijk of door ervaring vastgelegde, gedragsvorm hem tot het gewenste effect kan leiden. Aan hoe sterker afwijkingen van het gewone de


33 proefpersoon zich weet aan te passen, hoe groter mate van inzicht wij hem in het algemeen toekennen. Het is nu al vele malen gebleken, dat reeds betrekkelijk geringe veranderingen in de situatie de meeste dieren tot totaal ‘onjuist’ handelen brengt, d.w.z. tot handelingen, waarmee het doel, het gewone effect, niet bereikt wordt. Een eenvoudig voorbeeld: jonge lijsters sperren, wanneer hun ouders op het nest komen. Dit sperren is, zoals gezegd, een ‘mededeling’ voor de oude vogels, heeft dus signaalfunctie. Wanneer de jongen ongeveer een week oud zijn, wordt hun sperren opgewekt door een visuele indruk van de oude. Bij een analyse van die visuele prikkelsituatie bleek, dat de jongen slechts sperren, wanneer de oude vogel zich voor hen boven ooghoogte bevindt28. Zodra de oude op iets lager niveau was, keken de jongen er wel naar, maar zij sperden niet. Deze kleine wijziging in de omstandigheden (normaliter staan immers de ouden op de rand van het nest en dus ook boven de jongen) was hun reeds te veel. Van inzicht, in de zin als hierboven bedoeld, getuigt dit niet. Het is hier de plaats, om het een en ander over de aard van dergelijke experimenten in het algemeen te zeggen. Men zou bij deze proef met jonge lijsters kunnen tegenwerpen - en men hoort die tegenwerping in zulke gevallen inderdaad dikwijls - dat de dieren hierbij in wel heel onnatuurlijke omstandigheden gebracht zijn. In zeker opzicht is dit juist. Experimenteren is wijzigen van de omstandigheden en deze worden in een experiment dus vanzelf ‘onnatuurlijk’, d.w.z. anders dan de natuur ze biedt. Ware het niet zo, dan zouden we niet hoeven te experimenteren, want dan zou de waarneming onder natuurlijke omstandigheden ons voldoende zijn. Toch is het natuurlijk waar, dat men met het onnatuurlijk maken van de omstandigheden niet te ver mag gaan. Maar waar ligt dit ‘te ver’? De kneep zit, meen ik, hierbij in het volgende. Wijzigt men bij een experiment de omgeving te sterk, dan wekt men bij de proefdieren uitwijk- of vluchtreacties op,


34 of men bereikt, dat het dier dodelijk angstig in een hoek gaat liggen. In zulke omstandigheden kan men het dier er niet toe brengen, te gaan voedselzoeken, of te gaan nestbouwen, of te gaan baltsen. Concludeert men dan, uit het achterwege blijven van een reactie op in de proef geboden prikkels, dat deze prikkels van geen invloed op het dier zijn, dan is die conclusie onjuist, omdat onder deze omstandigheden in het dier de vluchtdrang al het andere onderdrukt. Men kan zeggen, dat de omstandigheden te onnatuurlijk waren, maar juister is, te zeggen dat men de juiste verhouding tussen conclusie en experiment uit het oog had verloren. Op zichzelf waren de omstandigheden helemaal niet onnatuurlijk, want ook in de vrije natuur beleeft het dier dergelijke angstige ogenblikken, en als men iets aangaande de vluchtdrang wilde onderzoeken, zou men het dier juist in deze omstandigheden moeten brengen. ‘Onnatuurlijk’ wordt een experiment slechts, wanneer men het dier door te ver gaande wijziging brengt in een andere stemming dan waarin het tijdens de proef behoorde te zijn, dus wanneeer men het dier in vluchtstemming brengt, terwijl men iets over zijn jachtinstincten te weten wil komen, of wanneer men een dier in jachtstemming brengt, terwijl men iets over zijn nestbouwdrang weten wil. Op zichzelf is een proef dus nooit onnatuurlijk, slechts door de aard van de conclusie kan hij onnatuurlijk zijn. Meent men, dat het voorbeeld van de sperrende jonge lijsters nog niet overtuigend is, omdat dit dieren van slechts een week oud betreft, dan wil ik nog een volgend voorbeeld, ook genomen uit de toch betrekkelijk zo hoog staande groep der vogels, geven. Het koekoeksei, dat, zoals bekend, in het nest van een zangvogelpaar door zijn ‘pleegouders’ uitgebroed wordt, komt in den regel op dezelfde dag uit als de eieren van de pleegouders zelf29. De jonge koekoek leeft korte tijd rustig met zijn nestgenoten samen, maar al gauw ontwikkelt hij de neiging, hen er uit te werken. Alles wat hij bij zich in het nest voelt, eieren of jongen, neemt hij op de rug en


35 werpt het, achterwaarts kruipend, er

Fig. 18. Hoe een jonge koekoek de eieren uit het nest werpt (Heinroth).

uit (fig. 18). Dit gebeurt dikwijls terwijl een der pleegouders op het nest zit, om eigen kroost en indringer samen te koesteren. Wordt er nu een jong uitgewerkt, dan komt dit min of meer op de nestrand te liggen. Vanaf dat ogenblik ‘herkent’ de oude het ongelukkige dier niet meer als jong, d.w.z. hij negeert het, of werkt het zelfs nog verder weg, zoals hij een op de nestrand gevallen blad zou wegnemen. Geen zijner gewoonlijk op het jong gerichte gedragingen: koesteren, ev. prikkelen tot sperren, voeren, worden verder aan dit jong verkwist, laat staan dat het jong in het nest zou worden teruggelegd. In vermenselijkende taal: hij ziet niet meer in, dat de nieuwe situatie iets met zijn ouderlijke neigingen te maken heeft. Ook hier dus een al heel gebrekkig inzicht. Tot een dergelijke conclusie komt men bij de meeste dieren. Zelfs bij vele zoogdieren, de hoogste uitgezonderd, treft men een zeer lage vorm van inzicht aan. Bij hogere typen kan men van iets dieper gaand inzicht spreken, maar ook deze dieren staan, zoals ik wel niet nader hoef te bewijzen, bij de mens toch heel ver ten achter. Wij komen dus tot de conclusie, dat er wel zoiets als een wil tot mededelen bestaat, althans in de vorm van een drang om zich te uiten, dat echter van inzicht, althans van een mate van inzicht, voldoende om daaruit de doelmatigheid van de mededeling te kunnen verklaren, in den regel geen sprake is. Ook al zouden wij onze verklaring in deze richting zoeken, dan nog zouden wij al spoedig tot het inzicht komen, dat het bij de dieren anders toegaat dan bij de mensen. Dit betekent de eerste stap in het onderzoek. Wat noopt de actor dan wèl er toe zich te uiten, om zijn signaal te geven? In de eerste plaats dus een drang van binnen uit. Inwendige veroorzakende factoren bewerken,


36 zoals we gezien hebben, dat het reigermannetje in het voorjaar gaat roepen, dat de zanggors gaat zingen. We kunnen er aan toevoegen, dat naast inwendige prikkeling ook uitwendige prikkeling een rol speelt: als de reiger in de verte een wijfje ziet, begint hij op slag drukker en luider te roepen. De zang van vele zangvogels staat op een vergelijkbare wijze onder invloed van de waarneming, dus van uitwendige prikkeling; hier doet dikwijls de aanblik van een mannetje, d.i. een territoriumrivaal, de zang losbarsten resp. intensiever worden30. Ook in andere gevallen weet men, dat in- en uitwendige factoren samenwerken bij het veroorzaken van signaal-bewegingen; dat mededelingen dus tegelijk spontane acties kunnen zijn én door de buitenwereld opgewekte reacties. Soms is het spontane karakter overwegend, bij andere gedragingen het reactie-karakter; dat is van dier tot dier, van signaal tot signaal, van keer tot keer verschillend. Beschouwen we eerst de inwendige drang iets nader. In enkele gevallen weet men iets van de binnen in het dier werkende factoren af en wel ook juist in het geval van de voorjaarszang van vogels. Deze staat namelijk onder invloed van de toestand der geslachtsklieren. Bij kleinere vogels zijn de geslachtsklieren in najaar en winter veel kleiner dan in het voorjaar. Pas tegen de broedtijd beginnen bij het mannetje de zaadcellen zich te vormen, onder grote zwelling van de hele geslachtsklier. Hierbij ontwikkelt zich in dit orgaan een zgn. hormoon, een stof die afgegeven wordt aan het bloed en die door het bloed naar een plaats vervoerd wordt waar een er voor gevoelig orgaan er de invloed van ondergaat31. In het onderhavige geval is het zeer waarschijnlijk, dat het door de geslachtsklier afgescheiden hormoon in causaal verband met de zang, d.w.z. de voor de zang nodige spierbewegingen staat. Hoe het hormoon op het zenuwstelsel inwerkt, dat immers voor het gedrag verantwoordelijk is, weet men niet. Veel opvallender dan het werken van een inwendige drang is dat van uitwendige factoren, en wel van zintuige-


37 lijke prikkeling, want bij de hogere dieren

Fig. 19. Alarmerende Zilvermeeuw.

gaan vrijwel alle inwerkingen van buiten via de zintuigen. Het valtimmers, zoals gezegd, dikwijls al bij oppervlakkige waarneming op, dat een dier zich op de een of andere wijzer uit, juist nadat een verandering in de buitenwereld zich voltrokken heeft. Heel duidelijk is dit bv. bij de zg. alarmroepen van vele dieren. Wanneer in een zilvermeeuwenkolonie een hond verschijnt, vliegen de oude meeuwen op (fig. 19) onder het uiten van een luid, rhythmisch herhaal ‘kè’, aldus: ‘kèkèkèkèkè kèkèkèkèkè!’ Deze roep werkt erg aanstekelijk; alle koloniegenoten raken verontrust en gaan uitkijken naar gevaar, resp, zelf alarmeren. Ook de jongen reageren op de algemene onrust en vooral op de alarmroep, zij verstoppen zich overal in hun vaste schuilplaatsen tussen kruipwilg, helm of duindoorn (fig. 20). De alarmroep der ouden, zonder twijfel dus een signaal (want hij beïnvloedt de gedragingen van andere individuen), wordt door de oude vogels geuit als reactie op het verschijnen van een roofvijand. Die samenhang, tussen het verschijnen van de roofvijand en het uiten van de alarmroep als reactie er op, wordt duidelijk wanneer men het niet bij deze ene waarneming laat, maar het kolonieleven enige dagen lang gadeslaat. Uren lang kan de alarmroep achterwege blijven en alle keren dat hij plotseling overal weerklinkt

Fig. 20. Zich plat drukkend zilvermeeuwkuiken.

vallen samen met het verschijnen van een hond, roofvogel, mens of andere roofvijand. Een dergelijke waarneming, waarbij een proces telkens slechts optreedt onmiddellijk nadat een andere gebeurtenis zich afspeelt, heeft de waarde van een goed experiment, voor zoover het er om gaat, oorzakelijk verband tussen de twee gebeurtenissen te zien. Voor een verdere analyse van de veroorzakende factoren zijn natuurlijk diepergaande experimenten nodig. Zo geeft de waarneming ons weliswaar het recht


38 om te besluiten dat het gedrag van de verontruste meeuwen de koloniegenoten alarmeert, maar of dit nu werkelijk door de roep, of ook door de onrustige bewegingen der alarmerende meeuwen komt, kunnen eerst verdere proeven uitmaken. Ook in ander opzicht moet men met het formuleren van een conclusie voorzichtig zijn. Bij de boven al genoemde Natalbaars kan het verschijnen van een roofdier tengevolge hebben, dat de jongen naar de moeder toezwemmen en in haar mond opgenomen worden. Of dit gedrag rechtstreeks het gevolg er van is, dat de jongen de roofvijand waarnemen, of dat ze alleen op de een of andere alarmbeweging van de moeder reageren, valt hieruit echter niet op te maken. Wanneer men deze beperkingen in het oog houdt, kunnen zulke ‘natuurlijke experimenten’, die den onderzoeker in den regel in groot aantal in de schoot geworpen worden, vooral in de eerste stadia van het onderzoek uitstekende diensten bewijzen. Men moet echter op zijn qui vive zijn om de kans waar te nemen zoodra hij komt, want in de schoot valt zo iets alleen wanneer men zich op de juiste plaats weet op te stellen en op het juiste ogenblik actief is. Beschouwen wij nu nog enkele andere voorbeelden, niet zozeer om tot verdere conclusies te komen, als om nog even te demonstreren in hoevele gevallen een signaalbeweging inderdaad zelf re-actie is. Wanneer een stekelbaarsmannetje zijn territorium gekozen heeft, gaat het, zoals gezegd, een ‘nest’ bouwen, een soort tunneltje, van waterplanten geconstrueerd. Zodra dit nest gereed is, verandert de stemming van het mannetje. Zijn kleur wordt anders (het rood feller, de rug lichter) en tevens toont hij plotseling vergrote belangstelling voor wijfjes. Zoodra er een in zijn buurt komt, zwemt hij met een serie van bliksemsnelle, zijdelingse sprongen op haar af en danst als het ware om haar heen (fig. 21). Door deze ‘zigzagdans’ maakt elke stekelbaarsman aan vrouwtjes van zijn soort het hof. Tegenover kuitrijpe wijfjes werkt zijn gedrag ook inderdaad als signaal,


39

Fig. 21. De ‘zigzagdans’ van een roodkaakje voor een drachtig wijfje. (Ter Pelkwijk).

zij voelen zich hierdoor onweerstaanbaar tot het mannetje aangetrokken en zijn bereid hem naar het nest te volgen. Het blijkt nu, door dergelijke waarnemingen als bij het vorige vermeld, dat de zigzagdans zelf een reactie is op het zien van een kuitrijp wijfje. Omgekeerd heeft het wijfje een signaalbeweging die ‘balts’ genoemd wordt, waarbij ze met opgeheven voorlichaam op het mannetje komt toezwemmen. Het mannetje reageert op deze balts door om te keren en het wijfje voor te gaan naar het nest. De vrouwelijke baltsbeweging, die deze reactie in het mannetje opwekt, heeft dus signaalfunctie. Zij is zelf weer reactie op de zigzagdans van het mannetje. Ook deze signaalbeweging heeft dus re-actiekarakter, kan door uitwendige prikkeling opgewekt worden. Dat neemt niet weg, zoals ik hierboven


40 al aantoonde, dat ook inwendige factoren van invloed zijn: een wijfje baltst op het zien van een mannetje alléén als ze kuitrijp is; een mannetje bejegent een vrouwtje alleen dàn met de zigzagdans als hij zich in de - slechts weinige dagen durende phase bevindt die op het voltooien van het nest volgt32. De inwendige en uitwendige veroorzakende factoren spelen meestal een ietwat verschillende rol. De inwendige factoren maken het dier meestal bereid om op de uitwendige factoren te reageren. De inwendige werken voortdurend in; de uitwendige meestal maar even. In gewoon spraakgebruik zou men de uitwendige veroorzakende factoren ‘aanleiding’ noemen. Zulke betrekkelijk eenvoudige signalen kent men ook bij de mens. Het huilen van de baby bijv. heeft immers een heel grote invloed op de moeder; deze voelt de neiging in zich opkomen, het kind te sussen en na te gaan wat zij kan doen om het huilen te doen ophouden. Welk een grote overwinning is het niet voor vele moeders, om een verwend kind ondanks gehuil tòch met rust te laten! Het huilen van de baby, dat dus signaalfunctie heeft, wordt zelf dikwijls opgewekt door uitwendige factoren, zoals kou, of warmte. Gaan wij nu verder na, hoe de actor er toe komt om juist die-en-die bepaalde mededeling te doen, dan komen we een groot verschil met de meeste menselijke mededelingen op het spoor. De mededelingsvormen der dieren behoeven nl. niet zoals onze taal individueel geleerd te worden, maar ieder individu beschikt al van huis uit over de ‘taal’ en omgangsvormen van zijn soort. Zijn vermogen om op het juiste ogenblik het juiste signaal te lanceren zijn aangeboren. Ook bij de mens kennen wij zulke aangeboren mededelingsvormen, men denke weer aan het huilen van de baby, maar zij zijn hier, althans kwantitatief, van ondergeschikte betekenis. Men ontdekt dat signaalbewegingen aangeboren zijn, wanneer men dieren geïsoleerd grootbrengt. Zo heeft men de eieren van stekelbaarzen kort nadat ze gelegd waren uit het nest gehaald en in een afzonderlijk bakje tot ont-


41 wikkeling laten komen. Toen de jongen uitgekomen waren, bleven zij van elk contact met soortgenoten verstoken; elk werd in een apart aquarium opgefokt, waar hij nooit een stekelbaars te zien kreeg33. Wel groeiden ze ten dele tussen andere vissen op. Een mannetje, dat zodoende een jaar tussen bittervoorns geleefd had, bleef in die hele tijd op en top een stekelbaars en nam geen enkele omgangsvorm der bittervoorns aan. Toen hij geslachtsrijp werd, ging hij een nest bouwen, en toen men daarop een stekelbaarswijfje in zijn aquarium bracht, ontving hij haar met alle bewegingen, te beginnen met de zigzagdans, die een tussen de stekelbaarzen opgegroeide roodkaak tegenover een wijfje ten beste geeft. In zijn gedrag was deze stekelbaars ook voor andere mensen, die het gedrag van de soort goed kenden, niet van andere mannetjes te onderscheiden. Hetzelfde werd bij een vrouwtje vastgesteld; ook zij bleek over alle omgangsvormen van haar soort te beschikken, bleek dus een ‘welopgevoede’ stekelbaars te zijn; contradictio in terminis, want zoals uit dit alles juist blijkt, was elke opvoeding hieraan volkomen vreemd. Zoals het bij de stekelbaars bleek te zijn, zo is het bij vele andere dieren. De gevallen waarin het signaal van andere soortgenoten geleerd wordt, zijn betrekkelijk zeldzaam. De meeste gegevens die wij hierover bezitten, danken wij aan de Duitse onderzoeker H e i n r o t h , die een groot aantal dieren, vooral vogels, van jongsaf aan opgefokt heeft, en daarbij hun ontwikkeling zeer nauwkeurig heeft gadegeslagen34. Volgens H e i n r o t h is de zang van sommige zangvogels, die wij hierboven al als een signaalbeweging leerden kennen, niet geheel aangeboren, maar leren de vogels als jongen aan de zang van de in hun omgeving levende vogels hun eigen zang althans perfectionneren. Meestal zullen die vogels de zang van hun vader overnemen, daar deze immers steeds het dichtst bij is. Blijven de jongen van zulke soorten van elk voorbeeld gespeend, zoals bij H e i n r o t h ' s dieren wel eens het geval was, dan komt hun zang dikwijls niet verder dan tot een ‘onverstaanbaar’ (niet als van deze


42 soort te herkennen) gebrabbel; groeien zij onder andere soorten op, dan nemen zij geheel of gedeeltelijk de zang van vreemde soorten over. Hoe zeer ‘aangeboren’ en ‘aangeleerd’ hier door elkaar heenwerken, blijkt wanneer men jongen laat opgroeien tussen oude vogels van vreemde soorten èn van hun eigen soort. Zij leren dan tòch de zang van hun eigen soort, waaruit toch een zekere aangeboren voorkeur blijkt.

2. De rol der zintuigen. Voordat ik nu de bewegingsvorm der signalen verder behandel, moeten wij enkele andere kwesties onderzoeken. Wij zijn gewend, bij het woord ‘taal’ te denken aan de menselijke spreektaal, die wij in ons opnemen door middel van het gehoor. Taal behoeft echter in het geheel niet op acustisch gebied te liggen, want wij spreken ook wel van gebarentaal, en deze is werkzaam op visueel gebied. En in beginsel kan men voor het doen van een mededeling van elk zintuiggebied gebruikmaken, al leent dan ook het ene zintuig zich er veel beter toe dan het andere. Gaan wij dus nu eerst na, welke zintuigen de dieren bij hun ‘taal’ gebruiken. Om uit te maken, op welk zintuiggebied een signaal inwerkt, moet men in de meeste gevallen zijn toevlucht nemen tot het experiment. Zonder experiment kan men weliswaar met enige mate van waarschijnlijkheid tot conclusies komen, vooral als men onder wat wisselvallige omstandigheden waarneemt en men dus de beschikking over ‘natuurlijke experimenten’ heeft, maar men kan zich toch ook lelijk vergissen. Zonder experimenteel ingrijpen zou men bijv. niet gemakkelijk kunnen aantonen dat het sjirpen van sprinkhanen wèl en het zoemen van honingbijen niet acustisch als signaal werkzaam is. Men nam voor het zoemen der bijen dan ook signaalfunctie aan, totdat men langs proefondervindelijke weg ontdekte dat bijen totaal doof zijn35. De proeven die moeten uitmaken welk zintuig van de reactor geprikkeld wordt en zijn gedrag beïnvloedt, zijn


43 meestal technisch heel eenvoudig, maar bij de opzet moet enige zorgvuldigheid in acht genomen worden. Men moet nl. om na te gaan, welke prikkeling een dier tot een bepaalde reactie noopt, om te beginnen deze reactie in het dier naar believen kunnen opwekken. Om na te gaan, waarop het stekelbaarswijfje reageert als ze tegen een roodkaak baltst, moet men dat wijfje ‘op commando’ kunnen laten baltsen. Pas dan kan men de uitwendige situatie gaan veranderen en nagaan, bij welke verandering de reactie nog wèl en bij welke zij niet meer optreedt. Deze veranderingen moeten in het ons hier bezighoudende geval bestaan uit wijzigingen, die slechts één prikkelgebied betreffen. Men kan bijv. de chemische eigenschappen van de actor wijzigen zonder hem visueel te veranderen, of hem visueel wijzigen zonder zijn geluid te beïnvloeden. Daar dit zelden mogelijk is door de actor zelf te veranderen (over zoiets als een ‘Tarnkappe’ beschikken wij helaas niet, en de meeste operaties veranderen méér aan het dier dan men wil) moet men de actor eerst vervangen door een kunstmatige nabootsing, een model, een marionet. In deze marionet kunnen wij dan wijzigingen aanbrengen, en nagaan of de reactie er op zich wijzigt. Wil men bijv. nagaan of de rode kleur van een roodkaak een signaal is dat het wijfje tot baltsen prikkelt, dan gaat men na, of de reactie van het wijfje soms achterwege blijft, wanneer men haar een model aanbiedt dat geen rood draagt. Is dit inderdaad het geval, en treedt de reactie wèl op wanneer hetzelfde model wèl rood draagt, dan kan men concluderen, dat de rode kleur invloed heeft, mits men natuurlijk zeker weet dat het roodmaken geen chemische veranderingen meebracht die invloed op het wijfje zouden kunnen hebben. Het zal hier al duidelijk zijn, dat het in zulk een experiment (zoals in alle analytische experimenten) om vergelijken gaat. Men vergelijkt de werking van model A (met rood) met die van model B (zonder rood). De verschillen tussen A en B moeten in de proeven die ons hier interesseren, zoals gezegd, op één zintuiggebied liggen; alle overige eigenschappen (grootte, vorm, geur,


44 plaats, bewegingswijze, duur van de proef enz. enz.) moeten volkomen gelijk gelaten worden. Wil men nagaan of het wijfje bijv. op chemische eigenschappen van het mannetje reageert, dan vergelijkt men de werking van twee volkomen gelijke marionetten met elkaar, waarvan de ene alleen in bepaalde chemische eigenschappen van de ander verschilt. De techniek van zulke proefjes ontwikkelt zich tijdens het onderzoek ‘vanzelf’. Een eenvoudige manier bijv. om chemische (reuk- en smaak-) en tasteigenschappen aan een actor te ontnemen, is hem achter glas te zetten. Soms kan dit met de actor in levende lijve gebeuren, zodat men dan nog niet zijn toevlucht tot marionetten behoeft te nemen. Men kan ook, inplaats van de uitzending door de actor te beïnvloeden, de zintuigen van de reactor één voor één uitschakelen. Het mooist is dit natuurlijk, wanneer het zonder schade voor het dier kan gebeuren. Bij insecten bijv., wier hele lichaam met een chitinelaag bedekt is (een dood afscheidingsproduct van de huid), kan men de ogen zonder bezwaar met een laagje zwarte lak bedekken, waardoor ze tijdelijk uitgeschakeld zijn. Zodra de proef voorbij is, kan men de lak weer verwijderen. Het dier wordt hierdoor niet veel meer beschadigd dan onze nagels, wanneer we er lak opbrengen en er weer afhalen. Andere experimenten eisen een meer diepgaand ingrijpen, dat aan den vakman overgelaten moet worden. Men heeft het in deze dingen tamelijk ver gebracht en het is in vele gevallen mogelijk, een zintuig dat men uitschakelen wil, operatief buiten werking te stellen, zonder de levensvatbaarheid van de proefdieren te vernietigen. Zo heeft men blinde vissen, salamanders zonder reukvermogen, dove sprinkhanen enz. lang in het leven kunnen houden in een, op het gemis van een zintuig na, volmaakt gezonde toestand36. Ik wil nu een overzicht geven van een aantal uiteenlopende gevallen die wat deze kwestie betreft min of meer volledig onderzocht zijn. Ten dele grijp ik daarbij terug op feiten, die ik al in het beschrijvende hoofdstuk genoemd


45 heb, ten dele zullen er ook weer nieuwe feiten op het tapijt komen. Toch wil ik er vooral nog eens op wijzen, dat deze revue een heel zwakke afspiegeling is van de rijke verscheidenheid van verschijnselen die nog op nader onderzoek wachten. Wat de geluidentaal betreft, deze kennen wij slechts bij enkele diergroepen, en wel bij de geleedpotigen, waar vooral sprinkhanen en krekels mooie gehoororganen bezitten, en bij de gewervelden, waar men een goed ontwikkelde geluidentaal vooral bij de vogels aantreft.

Fig. 22. Het geluidsorgaan van een sprinkhaan. (Weber).

De geluidentaal van krekels en sprinkhanen (fig. 22) is reeds een veertig jaren geleden door de Oostenrijker R e g e n onderzocht37. R e g e n merkte, dat de luid sjirpende mannetjes van vele soorten door paarlustige wijfjes opgezocht werden. Hij bood nu in een aantal proeven de geluidsprikkel apart aan, zorgde dus dat het wijfje alleen door het geluid en niet door andere van het mannetje uitgaande prikkels bereikt kon worden, en dat zij het mannetje nòch kon zien, nòch kon ruiken, nòch op een andere wijze kon waarnemen. De fraaiste proef die hij deed bestond daarin, dat hij een mannetje in een kamer voor een telefoon opstelde. Hij bestudèerde dan de reacties van wijfjes, die in een andere kamer gehouden werden, tegenover een in die kamer opgestelde luidspreker, die het sjirpen van de mannetjes weergaf. De reactie was duidelijk genoeg: de wijfjes sprongen in de luidspreker! Voor de functie van aanlokken van grote afstand zijn, ook bij dieren die goed zien, geluiden in gebruik. Voor alle dieren die tussen begroeiïng leven is het immers al op


46 vrij korte afstand onmogelijk, elkaar op het gezicht te vinden. Vele vogels vertrouwen dan ook bij het vinden van hun maat meer op het gehoor dan op het gezicht. Zoals boven al gezegd, heeft de zang van zangvogels, juist als de besproken sexuele lokroep van de blauwe reiger, de functie om een wijfje van verre te lokken. Die functie is in vele gevallen zó precies vastgelegd, dat het mannetje het drukst zingt zolang het nog ongepaard is. Zodra hij dan een wijfje krijgt, houdt zijn zang op en gaat hij haar op andere wijze het hof maken. Bij de sneeuwgors heeft men zelfs waargenomen, dat een reeds gepaard en dus zwijgend mannetje opeens begon te zingen, wanneer hij, door onachtzaamheid, zijn wijfje even uit het oog had verloren30. Deze zang van de zangvogels is alleen mogelijk doordat bij hen een apart stemorgaan tot ontwikkeling gekomen is, een zeer gecompliceerd apparaat, dat op de plaats van samenkomst der twee bronchiën ligt. Deze syrinx, zoals het orgaan heet, ligt dus op een andere plaats dan ons stemorgaan, de pharynx, die immers vrij ver naar voren in de luchtpijp ligt. Er zijn ook vogels, die over geluiden beschikken, die precies dezelfde functie hebben als de zang der zangvogels, maar die wij niet gewend zijn als zang te betitelen, omdat ze ons minder aan menselijk gezang doen denken: het ratelen van de nachtzwaluw, het sjilpen van de huismus en zoals gezegd de rauwe lokroep van de reiger. Het is bij de biologische beoordeling van deze dingen echter tamelijk onverschillig of wij, mensen, één soort uit honderdduizenden, het geluid mooi vinden of niet. Wij moeten al deze sexuele lokroepen, die alle de functie hebben een maat van verre aan te lokken, onder één naam samen vatten, waarvoor het nu eenmaal in gebruik genomen woord ‘zang’ het meest aangewezen is. Men spreekt dan ook zonder bezwaar van de zang van een reiger, van een mus of van een nachtzwaluw. Niet alle vogels zingen met een echt stemorgaan. Er zijn er die op een heel andere, mechanische manier zingen, zonder echte ‘stem’ dus. De bonte specht en vele familie-


47 leden van hem lokken hun wijfjes door een

Fig. 23. Grote bonte specht.

geluid dat ze maken door snel met de snavel op een goed klinkende boomtak te roffelen (fig 23). De zang van een watersnip bestaat uit het zgn. blaten, een geluid, dat door de buitenste staartpennen wordt voortgebracht wanneer de snip zich met extreem gespreide staart steil omlaag stort (fig. 24). Aan dit, sterk op het blaten van een geit lijkende geluid heeft deze vogel de naam ‘hemelgeit’ te danken. Bij andere groepen van gewervelden is de taak van geluiden die op het eerste gezicht wel zang lijken niet zo goed onderzocht. Toch komen ze ook hier veel voor. In de groepen der kikkers en padden bijv. kan men de wonderlijkste soorten van zang te horen krijgen38. In ons land kennen de meeste mensen eigenlijk alleen de bruine en de groene kikker en de gewone pad. De boomkikker echter heeft een nog veel opvallender zang, een luid rollend gekwaak en juist zoals de groene kikker beschikt hij over een resonneerorgaan. Terwijl de groene kikker echter twee resonneerblazen heeft, die bij het kwaken ter weerszijden verschijnen, heeft de boomkikker één grote kinblaas. Een dergelijke reusachtige


Fig. 14. De ‘hemelgeit’: blatende watersnip.

resonneerblaas heeft ook ons gestreepte duinpadje. En komt men in Zuidelijker streken, dan ontmoet men onder deze groep nog veel meer wonderlijke muzikanten. Nooit zal ik de duizendstemmige kikkerkoren vergeten, die de nachten in Florida van hun klanken vervulden: hoge en lage kwaaktonen, waaronder droge, houterige en volle metaalachtig klinkende, zoet gefluit en schril getier, elk geluid typisch voor een aparte soort.


48 Zoals ik al gezegd heb, is de functie van de meeste dier zanggeluiden een lokken van de geslachtspartner. Dikwijls echter heeft de zang tegelijk een afschrikkende werking op mannelijke soortgenoten, die er daardoor van weerhouden worden om zich op het territorium van de zanger te wagen. Heel duidelijk is dat bij vogels als de winterkoning en de roodborst. Deze vogels zingen ook 's winters, als er van een wijfje lokken geen sprake is. Wèl verjagen ze dan soortgenoten van hun gebied39. Geluiden hebben echter lang niet altijd de functie van zang. Vele geluiden zijn zachter en worden op korte afstand gebruikt, om andere reacties te ontketenen: de haan roept zijn kippen bij een lekker hapje; jonge vogels maken bedelgeluiden tegen de ouden die deze tot voedselgeven prikkelen; de leden van een zwervende mezentroep zorgen dat ze elkaar niet kwijtraken door voortdurend op elkaars lokroepen te reageren enz. enz. Natuurlijke experimenten over de rol van het geluid ziet men dikwijls bij in holen broedende vogels. Als men bijv. bij een nesthol met jonge spechten staat en de oude vogels zijn daardoor een beetje angstig, zodat ze niet durven gaan voeren, kan het bedelgeluid van de jongen, die zij immers zelf niet zien, hen opeens tot voeren brengen. Verder gaan bij vele dieren aan de paring geluiden vooraf, die stellig tot taak hebben, de paardrang van de maat te verhogen. Velerlei geluiden dienen verder er toe, om soortgenoten te alarmeren. Kauwtjes bijv. hebben een rauwe, krassende roep die ze aanheffen als een roofdier of mens in de buurt van de kolonie komt, speciaal en heel heftig als die roofvijand een kauwtje te pakken krijgt40. Het effect van dit signaal is, dat alle kauwtjes uit de kolonie op de roepende afkomen en samen met hem de rover gaan bestoken, door hevige duikaanvallen op hem te doen en te proberen hem in staart, rug of achterpoten te pikken. Nòch een wezel of hermelijn, nòch een kat zijn hierop gesteld, en het resultaat van zulk een aanval is dan ook, dat zij ijlings de


49 benen nemen, en neiging krijgen, het gebied van de kolonie te mijden. Er zijn ook soorten, die over meer dan één lokroep beschikken41. Zulke soorten hebben dan ook evenveel reacties, die tegenover verschillende soorten van roofvijanden gebruikt worden. Bekend is dit bijv. bij gewone kippen. Het ene alarmsignaal, een lange, eenlettergrepige, schorre roep is een reactie op een overvliegende roofvogel of kraai; deze roep wekt in de kippen in de omgeving de neiging op, zich plat op de grond te drukken. Tegenover een lopende roofvijand, kat of hond bijv., uiten zij de veellettergrepige, luide alarmschreeuw die zij ook na het leggen van een ei uiten, en de reactie daarop is niet een zich-plat-op-de-grond-druken, maar de neiging om ‘op stok’ te gaan. Men kent dergelijke gevallen bij verschillende andere vogels; de gewone huismus bijv. reageert op een lopend roofdier door het bekende nasale ‘kèw, kèwkèw’ te zeggen, waarop alle mussen naar hem toekomen en zij gezamenlijk boven het roofdier in een struik gaan zitten schetteren, terwijl de reactie op een vliegende roofvogel, een zacht, maar doordringend ‘kruu’, alle mussen tot stilzitten en zwijgen brengt. Wij zijn er nog verre van verwijderd, de vele mogelijkheden van geluidentaal die wij bij dieren verwezenlijkt vinden, goed te kennen. Zelfs bij vogels, waar we wat dat betreft het verst gevorderd zijn, kennen we slechts hier en daar de beteekenis van een geluid. Ik geloof zelfs, dat er geen enkele vogelsoort is, waarvan we het volledige geluidenrepertoire begrijpen; zelfs weten we nog maar van heel weinig vogels precies over welke geluidssignalen zij beschikken. Een grote moeilijkheid daarbij is het registreren van de geluiden op een wijze die de reproductie voor ieder kenbaar maakt. Als een Engelsman het over het geluid heeft dat hij als ‘quaw-eet’ beschrijft en een Duitser over ‘krü-it’, dan is het voor een Fransman waarschijnlijk niet gemakkelijk, om daarin een roep van een nachtzwaluw te herkennen42. En de objectieve registratie van geluiden


50 op gramofoonplaten of klankfilm is nog steeds een betrekkelijk kostbare geschiedenis. Toch zijn daarbij al heel mooie resultaten behaald en deze werkwijze zal, ook al doordat zij de mogelijkheid tot experimenteren over de functie dezer geluiden opent (men denke aan de proeven van R e g e n ) nog van grote betekenis blijken te zijn. Zoals ik al opmerkte, is onze kennis bij andere dieren nog veel geringer. Zo weet men bijv. eerst betrekkelijk kort, dat vele vissen uitstekend horen kunnen. Men weet ook, dat sommige vissen geluiden kunnen maken. Maar men heeft er geen flauw idee van, of deze - of andere - geluiden sociale functie hebben. De mogelijkheid bestaat immers ook, dat het gehoor van vele vissen niets met ‘taal’ te maken heeft, maar het dier bijv. op roofvijanden attent maakt. Waartoe dan echter een door de vis zelf geproduceerd geluid zou dienen, moet dan weer op andere wijze verklaard worden. De vissen zijn ook in dit opzicht weer ten zeerste de moeite van het bestuderen waard. Van de geluidentaal naar de volgende soort, de geurtaal, is een grote stap. Want terwijl wij ons met geluiden en zelfs met visuele signalen, zoals gebaren, zelf heel goed verstaanbaar maken, zegt een geursignaal een mens bijzonder weinig. Bij vele dieren echter, bijv. dieren die geen gehoororgaan

Fig. 25. Kop van een honingbij-werkster (Weber).

bezitten, speelt de geurentaal een grote rol. Eén voorbeeld heb ik al genoemd, nl. dat van de ‘dans’ van de honingbij. De thuiszittende werkeloze bijen, die door dansende pioniers gewekt worden, betrommelen deze van alle kanten met hun sprieten. In deze sprieten bevinden zich, naar men door afzonderlijke proeven vastgesteld heeft, de reukzintuigen (afbb. 25 en 26). Het blijkt nu, dat de bijen, die door de danseres geactiveerd zijn, overal in het hun bekende gebied naar de geur gaan zoeken, die de danseres in haar ‘pels’ met zich meedraagt, en pas gaan honingzuigen als zij een bloem met die geur gevonden hebben.


51 Men kan dit met een heel eenvoudige

Spriet (antenne) van een bij, met reukzintuigjes (von Frisch).

proef bewijzen43. In een tuin waar geregeld bijen komen, stelt men op verschillende plaatsen tafeltjes op. Op elk tafeltje komen een viertal kartonnetjes te liggen, en elk dezer vier kartonnetjes geeft men, door er een druppeltje etherische olie op te sprenkelen, zijn eigen bloemengeur. Elk tafeltje heeft zodoende vier verschillende geurbronnen, bijv. lavendel, thijm, sering en jasmijn. Op elk tafeltje vindt men dezelfde set. Bij één dezer geurbronnen, bijv. lavendel, staat op alle tafeltjes een bakje met suikerwater. Nu wachten de waarnemers, waarvan er bij elk tafeltje één is opgesteld, op de eerste bij die hun opstelling zal bezoeken. Dit kan lang duren, maar eindelijk komt er toch een. Zodra deze zich volgedronken heeft en vertrokken is, waarschuwt de gelukkige waarnemer zijn medewerkers; deze halen overal het suikerwater weg en wachten de dingen af die komen gaan. Het duurt nu niet lang of op alle tafeltjes komen bijen en overal komen ze alleen op het lavendelkartonnetje af en niet op een der andere geuren! De eerste bij was een zoekerbij en heeft de lavendelgeur in de korf meegebracht, waarschijnlijk in de haren hangend; de hierdoor geactiveerde bijen onthouden en herkennen deze geur in het veld. Had men het suikerwaterbakje op het kartonnetje met jasmijn gezet, dan waren overal de jasmijnkartonnetjes bezocht. Een grote rol speelt de geur ook, bij bijen en ook bij mieren, bij het herkennen van de volksgenoten. Leden van


52 andere volken, andere kolonies dus van dezelfde soort, worden in het volk niet geduld)44. Vergist een bij zich bij de oriëntatie en komt hij in een verkeerde kast binnen, dan wordt hij verjaagd of gedood. Hij wordt als indringer herkend aan de ongewone geur die hij bij zich draagt, zijn eigen nestgeur. Bij de stekelbaars, overigens een sterk visueel ingestelde diersoort, vindt men ook een vorm van geurtaal. Wanneer het wijfje door het mannetje naar het nest geleid is, toont hij haar met een bepaalde beweging de nestopening. Hierop kruipt zij naar binnen, wat dikwijls pas na veel moeite gelukt, en zij blijft dan in het nest liggen, de kop aan de ene kant er uit stekend, de staart aan de andere kant. Het mannetje stelt zich nu achter het wijfje op en gaat in snel rhythme met de snuit tegen de staartwortel van het wijfje aanstoten, het ‘siddert’. Tengevolge van dit sidderen legt het wijfje al spoedig haar eieren in het nest af, en kort daarna zwemt zij uit het nest weg. Zodra het

Fig. 27. Stekelbaars: een roodkaakje prikkelt het wijfje tot kuitschieten door rhythmisch stoten tegen de staartwortel (Ter Pelkwijk).


53

Fig. 28. Het roodkaakje bevrucht de eieren (Ter Pelkwijk).

mannetje nu merkt, dat er eieren afgezet zijn, kruipt het ook in het nest en bevrucht ze (fig. 27). Het is nu gebleken, dat het mannetje daarbij niet op het zien van de eieren reageert, maar op de geur ervan, althans op chemische eigenschappen van de eieren. Wanneer men nl. vers gelegde eieren op een voor hem onzichtbare plek in het nest legt, kruipt hij óók in het nest om ze te bevruchten. Ja, zelfs het vlak bij versgelegde eieren weggehevelde water wekt, als men het in het nest brengt, zijn reactie op. Nauwkeurige visuele nabootsingen van de eieren daarentegen, die men in het nest legt, nopen het mannetje niet tot bevruchten. Zo spreken hier de eieren een taal en wel een chemische45. Een heel eigenaardige vorm van geurtaal kan men ook bij honden waarnemen46. Ieder kent het dikwijls zo hinderlijke urineren van reuen, vooral op vooruitspringende hoekstenen. En het valt ook steeds op, dat een reu de hoekstenen in zijn gebied elke keer als hij er langs komt besnuffelt. Deze plaatsen zijn voor hem dan ook van bijzondere betekenis: zij zeggen elken vreemden reu, door middel van


54 de persoonlijke geur die er van uitgaat, dat hier bezet gebied is. De eigenaar van zijn kant ruikt aan de hoekstenen of er vreemden geweest zijn. De honden planten op deze wijze ‘geurvlaggen’, die op dezelfde wijze als de zang der zangvogels dit op acustische wijze doet, met chemische middelen het bezet-zijn van een gebied aankondigen. Vreemde reuen worden door de geurvlag geïmponeerd; wagen zij het toch, hun eigen urine over zulk een bezette steen te sprenkelen, dan ontwikkelt zich een eigenaardig duel: zodra nl. de eigenaar dit bij zijn volgend bezoek bespeurt, plant hij een nieuwe geurvlag er over heen, en wordt tevens geprikkeld tot herhaald bezoek. Tenslotte loopt zulk een duel uit op retireren van een van beiden; in bijzonder hardnekkige gevallen zelfs op een werkelijk gevecht. Men ziet deze dingen het zuiverst in gevallen, waar de honden aan zichzelf overgelaten zijn; in de stad, waar soms veel honden op een beperkt gebied huizen, en waar de eigenaar in zijn kwaliteit als ‘leiderhond’ dikwijls bepaalt, waar zijn hond verkeert, kan men het systeem niet zo zuiver in werking zien. Waarschijnlijk gaat het ook niet om het afpalen van een individueel gebied, maar van een groepsterritorium. Een soortgelijke wijze van territoriumafpalen heeft men bij hyena's ontdekt47. Deze bezitten een klier in de buurt van de anus, die een zalfachtige stof afscheidt. Deze ‘stempelen’ zij op geprononceerde posten, zoals honden dat door besprenkelen doen. Men weet niet zeker, of dit gedrag met territorium samenhangt (de waarnemingen zijn in een dierentuin verricht, en wel in Artis), maar er behoeft m.i. wel nauwelijks aan getwijfeld te worden. Ook marters planten geurvlaggen48. Een heel wat bekoorlijker vorm van geurtaal heeft men ontdekt bij de al even genoemde heivlinder49. In hoofdstuk I beschreef ik, hoe het paarlustige mannetje van deze soort het tegenover hem staande wijfje op ingewikkelde manier het hof maakt. Eerst staat hij te ‘wapperen’; door het rhythmisch openen en weer sluiten van de voorranden der vleugels, waarbij de achterranden gesloten blijven, ont-


t.o. 54

II. Eumenis semele (L.), de heivlinder, een onzer inheemse zandoogjes. Links mannetje, rechts wijfje; boven rugzijde, onder buikzijde. Het mannetje draagt op elke voorvleugel een ‘geurorgaan’, op de linker vleugel zwart omlijnd. Naar T i n b e r g e n , e.s., 1943.


55 staat een afwisselend

Fig. 29. Gewone schubben en een schub uit het ‘geurveld’ van een heivlinderman (B.J.D. Meeuse).

voor- en achterwaarts gerichte luchtstroom, die dus telkens, bij het openen, tussen de voorvleugels van het mannetje weggezogen wordt en, bij het weer sluiten, in de richting van het wijfje naar buiten geperst wordt. Het wijfje strekt gedurende deze ceremonie haar sprieten (die ook bij deze dieren de reukzintuigen dragen) in de richting van het mannetje. Later, bij de buiging, worden de nog steeds voorwaarts gestrekte sprieten van het wijfje tussen de vleugels van het mannetje geklemd. Nu dragen de binnenkanten van de voorvleugels van het mannetje een bizonder orgaan. Over een veld van circa 2 X 12 mm staan hier inplaats van gewone schubben zgn. geurschubben, dunne penseeltjes, welker bouw hen bizonder geschikt maakt tot het snel verdampen van een stof die zich over de haren van de penseeltjes kan uitspreiden (fig. 29). Die stof, die het dier voor het wijfje zo karakteristiek doet geuren, is waarschijnlijk afkomstig van kliertjes die aan de basis van elke geurschub te vinden zijn. Ontneemt men de mannetjes deze geurschubben, dan baat hun al het wapperen en buigen niet veel; de wijfjes laten zich door zulke van hun geur ontdane minnaars niet licht bekoren. Soortgelijke vormen van geurbalts komen stellig bij vele vlinders voor; maar zij zijn maar in weinig gevallen behoorlijk onderzocht. Ook bij andere dieren kan men het bestaan ervan met recht vermoeden, bijv. bij onze gewone watersalamanders. Heeft een mannetje een wijfje ontmoet, dan begint hij met een beweging, die vermoedelijk een


56 visuele demonstratie is; hij zet zijn kam op, kromt de rug, maakt zich zo hoog mogelijk en stelt zich in deze houding dwars voor het wijfje op (fig. 30). Daarop maakt hij een formidabele sprong waarbij hij met de gekromde staart

Fig. 30. Kleine watersalamander: het visiuele pronken van het mannetje.

een flinke waterstoot in de richting van het wijfje geeft; dikwijls wordt zij hierdoor van de plaats geduwd. Dadelijk daarop staat het mannetje met het gezicht naar het vrouwtje en begint, door met de naar voren gekromde staart een golvende beweging te maken, een op de kop van het wijfje gerichte waterstroom te verwekken (fig. 31).

Fig. 31. Kleine watersalamander: de ‘geurserenade’ (Ter Pelkwijk).

Deze waterstroom spoelt langs zijn eigen lichaam vóórdat hij het wijfje bereikt; het is waarschijnlijk dat zij hierdoor chemisch geprikkeld wordt, en dat hiervoor speciale geurklieren van het mannetje dienen50. Zo zou ik met het beschrijven van min of meer bekende gevallen door kunnen gaan; ook hier staat het onderzoek nog erg aan het begin. De waterstoot en de er op volgende geleidelijker stroom die de mansalamander op het wijfje afzendt, prikkelen haar wellicht niet uitsluitend chemisch, maar beïnvloeden misschien ook haar tastorganen, al hebben wij daar in het geheel geen bewijs van. Wèl hebben wij bij andere dieren zekerheid over ‘taal’ die van tastprikkels gebruik maakt. Eén voorbeeld noemde ik al hierboven: het sidderen van de roodkaak tegen de staartwortel van het wijfje. Dat hier inderdaad van tastprikkels sprake is, bleek uit proeven, waarbij het lukte het mannetje weg te vangen zodra het


57 wijfje in het nest gekropen was, en waarbij vervolgens het wijfje tot kuitschieten gebracht kon worden door haar op de manier van het mannetje met een glasstaaf aan te stoten. Op ingewikkelde tasttaal berust ook de paring van vele slakken. Nauwkeurig onderzocht is dit bij de gewone wijngaardslak, de soort die wij als ‘escargot’ uit de Franse keuken kennen51. De verschillende bewegingen waarmede de parende slakken elkaar stimuleren, bleken alle tastprikkels te leveren, zoals S z y m a n s k i kon aantonen, die de juiste reacties in een slak kon opwekken, door met een penseel de passende tastprikkels toe te dienen. Het slot van de paringsinleiding is een wel zeer gewelddadige ‘tast’-prikkel: elk der twee slakken stoot een scherpe kalknaald, de zgn. ‘liefdespijl’ diep in het lichaam van de ander. Spoedig hierop volgt de eigenlijke bevruchting. Een bizonder soort tastprikkel speelt een rol bij de gevechten van vele vissen. Wie bijv. wel eens Indische kempvisjes in zijn aquarium heeft gehad, kent stellig de merkwaardige vechtwijze der mannetjes, waarbij ze zich evenwijdig naast elkaar opstellen en met de staart sterke stoten geven in elkaars richting. Het merkwaardige daarbij is niet zo zeer dat ze met hun staart slaan, als wel dat ze elkaar hierbij niet aanraken. Wèl verwekt zulk een staartslag een flinke stroomstoot in de richting van den tegenstander, en blijkbaar gaat het om die stroomstoot, want deze werkt in hevige mate intimiderend52. Vissen hebben nl. op de lichaamshuid, in de zgn. zijlijn, een zeer gespecialiseerd tastzintuig, waarmee zij bijv. de locale waterstroompjes, zoals kleine prooidieren die opwekken, kunnen waarnemen. Fijne, door een geleiachtig omhulsel omgeven zintuighaartjes dienen er toe, de stroomprikkel op te vangen; zij worden door het bewegende water opzij gedrukt en dat prikkelt de aan hun basis gelegen zintuigcellen53. Een stroomstoot zoals een vechtende vis die geeft moet wel een zeer sterke prikkel leveren. Verdere voorbeelden van tasttaal treft men bij de


58 copulatie van vele dieren aan. De copulatie-organen dragen meestal velerlei soorten van tastzintuigen. Ik kom nu tot de bespreking van de categorie visuele signalen. Deze zijn van alle signalen wel de meest opvallende, omdat zij gebruikmaken van bont gekleurde structuren, die dan ook van ouds de morphologen en systematici gepuzzeld hebben. Ze zijn bovendien dáárdoor nog dikwijls bizonder opvallend, dat oogdieren (waarbij we immers juist de visuele signalen kunnen verwachten) door de voortreffelijke oriëntatie waartoe juist hun ogen hen in staat stellen, over een zeer rijk bewegingenrepertoire en dus over vele signaalbewegingen beschikken. Gevallen van visuele signaalbewegingen en -houdingen kent men bij zeer vele dieren, maar slechts in weinige gevallen is hun functie experimenteel onderzocht. Dat ligt aan het feit, dat men met marionetten niet erg goed bewegingen kan nabootsen; en juist de gevoeligheid voor kleine verschillen in bewegingswijze is bij vele visuele dieren bizonder ontwikkeld, niet minder goed, wellicht dikwijls beter dan bij ons. Bekend is bijv. het geval van de ‘rekenende Elberfelder paarden’, die door kloppen met de hoef op de grond juiste antwoorden op allerlei rekensommetjes, zelfs op moeilijke worteltrekkingen, wisten te geven. Na onderzoek bleek het, dat de paarden bij het geven van een antwoord eenvoudig begonnen met rhythmisch met een poot op de grond te slaan, en daarmee doorgingen tot de eigenaar met een haast onmerkbare hoofdbeweging (waarvan hij zichzelf niet eens bewust was) te kennen gaf, dat het nu genoeg was. De hoofdknik was het gevolg van het gespannen meeleven van de oprecht trotse eigenaar54. Zó gering was de beweging waarop het paard zichzelf gedresseerd had, dat men de dresseur niet van de werking er van heeft kunnen overtuigen, nòch hem de beweging heeft kunnen afleren. Degene, die de rekenende paarden heeft kunnen ‘ontmaskeren’, kon hen echter, ten bewijze van de juistheid van zijn conclusie, misleiden door de hoofdbeweging op ongelegen ogenblikken na te bootsen. De paarden hielden dan op met kloppen en maakten fouten.


59 Goed onderzochte gevallen waarin de

Fig. 32. Dreigende roodkaak.

bewegingsvorm de functie van een signaal heeft, kent men weer bij de stekelbaars. Hierboven beschreef ik de dreighouding der mannetjes: onder opzetten van de stekels en de flank naar de vijand kerend, staan de roodkaakjes bijkans verticaal met de kop omlaag (fig. 32). Men heeft de intimiderende werking van deze houding op de volgende manier bewezen. Dat de werking op visueel terrein ligt, blijkt uit het feit, dat een roodkaak tegen zijn spiegelbeeld dreigt en ook tegen collega's in naburige aquaria. In een bak, waarin twee mannetjes een nest hebben, en ieder dus een eigen gebied heeft, neemt men mannetje A weg. Hierop overschrijdt B spoedig de grens, begeeft zich op A's territorium en plundert diens nest. Zet men nu A terug, dan verjaagt hij B onmiddellijk weer. Men kan echter ook A


Fig. 33. De proef over de dreighouding (Ter Pelkwijk)

in een glazen buisje in zijn territorium terugbrengen, waardoor hij er dus wel is, maar geen aanval kan doen. Hangt men het buisje, dat zo nauw moet zijn, dat A er zich amper in bewegen kan, verticaal, zodat A ‘in dreighouding’ op de kop staat, dan is B merkbaar sterker tot vluchten geneigd dan wanneer men A horizontaal ophangt (fig. 33). Ook kan men dezelfde proef met marionetten nemen, die men in de ene proef in dreighou-


60 ding aanbiedt, in de andere proef horizontaal houdt. Onder gunstige omstandigheden, nl. wanneer B niet te aanvalszuchtig òf te bang is, vlucht B voor de dreigende marionet juist wèl, voor de gewoon zwemmende juist niet. Zoals later zal blijken, is de beweging hier één factor naast andere; om zijn werkzaamheid aan te tonen, moet men dus zorgen dat de stemming van de reactor heel labiel is en door toevoeging van juist de ene te onderzoeken factor van de ene reactie in de andere overslaat. De keuze van het juiste moment voor zulk een proef is een kwestie van taktiek, waarmee men moet zorgen, dat het verschil in reactie zo duidelijk mogelijk zichtbaar wordt. Met dezelfde marionet kan men de signaalfunctie van de baltshouding van het wijfje aantonen; het is zelfs wel gelukt om een roodkaak afwisselend tot dreigen en tot leiden te brengen door de marionet om beurten met de kop omlaag en met de kop omhoog aan te bieden.

Fig. 34. Dreigende zilvermeeuw.

Over mooie duidelijke signaalbewegingen beschikt ook de zilvermeeuw. Hierboven hebben wij al met de houding kennisgemaakt waarmee een ongepaard vrouwtje een mannetje het hof maakt. Heel dikwijls ziet men ook in een zilvermeeuwenkolonie een agressieve meeuw. Deze stemming uit zich in het schuin omhoog-voorwaarts strekken van de hals, die tegelijk wat stijf en dik gemaakt wordt, en een scherp omlaagwijzen van de kop (fig. 34). Tevens worden de vleugels uit de draagveren geheven. Een dergelijke meeuw ziet er inderdaad imposant en stoer uit, en zijn houding wordt door géén meeuw misverstaan! Wanneer een meeuw vluchten wil, strekt hij eveneens de hals, maar hierbij maakt hij zich niet dik, integendeel, hij legt zijn veren zo vlak mogelijk tegen het lichaam aan (bij alle vogels een voorbereiding voor het opvliegen), en knikt zijn kop niet omlaag, doch eerder ietwat omhoog (fig. 35). Voor de onervaren waarnemer lijken deze twee


61 bewegingen veel op elkaar; voor de meeuwen betekenen zij twee uitersten en wanneer men in een meeuwenkolonie door enige seizoenen van nauwgezette waarneming kind in huis is, begrijpt men niet, dat een ander niet onmiddellijk kan zien, of een meeuw ‘boos’ of ‘bang’ is.

Fig. 35. Zilvermeeuw in vluchtstemming.

Zo is het met vele andere dieren. Bij vele vissen, reptielen, vogels en zoogdieren vooral krijgt men bij geduldig waarnemen al gauw oog voor de vele houdingen en bewegingen en zelfs voor de mimiek der dieren en dan ontdekt men telkens weer nieuwe vormen van bewegingentaal. Vele dierfokkers bereiken in dit begrijpen van de bewegingentaal dan ook het bijna ongelooflijke, en ook bij stropers en jagers treft men wel eens een bijzonder fijne kijk op deze dingen. Vele nog in de ‘natuurstaat’ levende jagersvolken kennen hun jachtdieren ook buitengewoon goed, maar dan ook alleen hun jachtdieren, en eventueel hun huisdieren; alle andere soorten laten hen in den regel volkomen koud. Bizonder boeiend is deze bewegingentaal nu in de talloze gevallen, waarin een signaalbeweging tot resultaat heeft, dat een bepaalde lichamelijke, bont gekleurde structuur, die gewoonlijk vrij verborgen gedragen wordt, plotseling in het volle gezicht wordt gebracht. Wanneer bijv. een eend opvliegt, verschijnt op de gespreide vleugel een bont gekleurd vlak, de zg. spiegel. Deze is bij verschillende

Fig. 36. Wilde eend, woerd.

soorten verschillend van kleur en patroon; het best kent de leek de prachtig blauwe, wit omzoomde spiegel van de wilde eend en zijn in parken veel voorkomende half gedomesticeerde nakomelingen (fig. 36). Deze spiegels dienen als sociaal signaal,


dat de soortgenoten in de vlucht aan elkaar bindt, op dezelfde wijze als de lokroepen van in een troepje rondrei-


62 zende mezen de troepgenoten bij elkaar houdt. Men heeft in de Berlijnse dierentuin opgemerkt, dat rondlopende eenden en ganzen aan het roepen slaan en op willen vliegen als er eendachtigen overvliegen die eenzelfde vleugelspiegel hebben als zij zelf, ook al zijn zij verder niet zo nauw verwant55. Doordat hier eendachtigen uit alle delen van de wereld samenzijn, kon gemakkelijk vastgesteld worden dat deze reacties alleen van de kleur van de spiegel en niet bijv. van de verwantschap der soorten afhankelijk waren. Bepaalde spiegelkleuren en -patronen, die in hun streek zeer exclusief kunnen zijn, vindt men nl. in verschillende landstreken herhaald en wel bij soorten die helemaal niet nauw verwant met elkaar hoeven te zijn. Bewijzende proeven over de functie van zulke signaalkleuren heeft men o.a. bij een Amerikaans leguaantje Sceloporus undulatus, verricht56. Dit diertje, zo groot als een gewone hagedis, leeft op de schors van bomen en op rotsachtige droge ondergrond en heeft een prachtige schutkleur. Wanneer een bronstig mannetje op zijn territorium een soortgenoot ontmoet, plaatst hij zich dwars vóór hem, richt zich hoog op de poten op en perst zijn borstkas zijdelings sterk samen, zodat hij hoog en smal wordt (fig. 37). Hierdoor worden grote delen van borst en buik, die eerst ‘onder’-kant waren, plotseling tot

Fig. 37. Pronkende Sceloporus, de ‘fence lizard’. (Noble).

‘zij’-kant en daardoor wordt voor den tegenstander de buikhuid zichtbaar, die onwaarschijnlijk helder blauw gekleurd is. Als het andere dier ook een mannetje is, beantwoordt het dit gebaar op dezelfde wijze, terwijl een wijfje (dat niet blauw van


63 onderen is) de beweging niet maakt. Om uit te maken, of dit plotseling demonstreren van de blauwe onderkant signaalfunctie heeft, ging men na, hoe een mannetje reageerde op een ander mannetje, waarvan men de blauwe huid met grijze lak bedekt had en omgekeerd op een wijfje, dat men van onderen en aan de zijkanten blauw geverfd had. In het eerste geval werd het mannetje als een vrouwtje behandeld, d.w.z. de territoriumbezitter probeerde met het proefdier te paren; het blauwgeverfde wijfje echter werd als een mannetje behandeld, d.w.z. aangevallen. De mannetjes beschouwen dus de blauwe onderkant bij elke soortgenoot die ze ontmoeten als een teken van mannelijkheid. Bij de Zuideuropese muurhagedissen, die van onderen eveneens bont gekleurd zijn, rood bijv., staat de zaken ongeveer zoals bij Sceloporus57. Iets precieser kent men de functie van de kleur in het vergelijkbare geval van de roodkaak. De rode kleur werkt hier nl. niet alleen tegenover mannelijke soortgenoten als een signaal, maar ook tegenover de wijfjes. Een mannetje dat op zijn eigen territorium is, reageert op een model met rode onderkant zeer vijandig, veel agressiever dan tegenover een blank model. Is hij zelf buiten zijn territorium, bijv. in de situatie van B in de hierboven (blz. 59) beschreven modelproef, dan wekt een rood model veel sterker vlucht in hem op dan een blank model. De vorm van het model doet er bij deze proeven al heel weinig toe; zodra de onderkant van een model maar rood geverfd wordt, bewerkt het intensieve reacties. De rode kleur werkt bij de stekelbaars dus precies zo als de zang bij zangvogels. Een mannetje op zijn territorium valt een zingende man ogenblikkelijk fel aan, terwijl hij zwijgende mannetjes dikwijls duldt. Zodra hij echter zelf op vreemd territorium is, houdt hij zich in het bizonder gedekt wanneer de eigenaar gaat zingen. Tegenover wijfjes werkt het rood van een roodkaak als lokmiddel. Het lukt zelfs om drachtige wijfjes met rode marionetten tot volgen te brengen, ja men kan hen er zelfs toe brengen, zich in een door de marionet aangewezen


64 namaaknest naar binnen te werken. Dit lukt echter alleen met marionetten die geheel of gedeeltelijk rood zijn, niet met anders gekleurde. Ook in dit opzicht werkt de rode kleur dus als zang bij vele vogels: afstotend tegenover rivalen, lokkend tegenover wijfjes. Met deze voorbeelden zijn wij dus, bijna ongemerkt, overgegaan van de bewegingen die een opvallend gekleurde structuur demonstreren tot opvallend gekleurde structuren die geen speciale beweging van node hebben om zichtbaar te worden. De rode kleur van een roodkaak werkt op zijn soortgenoten in alle standen waarin het dier zich kan bevinden; hij werkt dus als een permanent tentoongestelde lok- resp. dreigceremonie. Dit uiterste van de reeks: kleur zonder hem ondersteunende beweging, komt echter stellig niet zo algemeen voor als een door een bepaalde beweging naar voren gebrachte structuur. Meestal beschikt een dier over bewegingen, die de structuur zij het dan niet te voorschijn toveren, toch wel iets duidelijker maken. Slechts wanneer de felle kleuren bijna het gehele lichaam bedekken, het hele dier dus eigenlijk één groot signaal is, treden geen speciale demonstratiebewegingen

Fig. 38. Natalbaars, mannetje in ‘gewoon’ kleed.

op, hoewel ook bij zulke dieren naar het schijnt dikwijls de neiging bestaat, den tegenstander een groot vlak te laten zien. Bij de roodkaak uit zich dit in het telkens dwars gaan

Fig. 39. Natalbaars, mannetje in prachtkleed; het hele lichaam is één groot signaal.

staan tijdens de zigzag-dans en ook tijdens het dreigen. De al meer genoemde Natalbaars wordt in de paartijd als het ware tot één enkel signaal; zijn onop-


65 vallende dagelijkse kleur, blank met donkere dwarsstrepen, gaat dan over in een gitzwart kleed; alleen de wangen blijven licht, worden zelfs nog extra wit en de vinnen lopen rood aan (fig. 38 en 39). Visuele signalen maken verder behalve van kleur en beweging ook van vormkenmerken gebruik en sommige signaalbewegingen schijnen speciaal tot taak te hebben, zulke vormkenmerken te demonstreren, zoals andere signaalbewegingen kleurpatronen demonstreren. De baltsbeweging van het rijpe stekelbaarswijfje bijv. lijkt er wel op ‘berekend’ om het dikke achterlijf, teken van kuitrijpheid, aan de roodkaak te demonstreren. En inderdaad blijkt uit modelproeven dat de vorm van het achterlijf voor het mannetje een belangrijk kenmerk is, dat hem zeer sterk tot het uitvoeren van zijn zigzagdans prikkelt. Beschouwen wij nu nog, weer ter demonstratie van de rijkdom der verschijnselen, eens te hooi en te gras een aantal visuele signalen, waarvan de functie door onderzoek bekend is. Wij hebben gezien, dat bij de besproken hagedissen en de stekelbaars, dieren dus waar mannetje en vrouwtje zeer verschillend gekleurd zijn, de dieren het geslacht hunner soortgenoten dus aan de kleur herkennen. Er zijn echter ook soorten, waaronder bijv. vele vogels, waar man en vrouw ongeveer gelijk gekleurd zijn: duiven, meeuwen, vele waadvogels enz. Hier zijn het nu speciale bewegingen die de geslachtsonderscheiding mogelijk maken. Een doffer bijv. bejegent elke duif die hij tegenkomt met de bekende buiging en het spreiden van de staart58. Afhankelijk van de reactie van de tegenspeler hierop (die bij mannetje en wijfje immers verschillend is) wordt deze nu verder als mannetje behandeld of als wijfje bejegend. Heel grote invloed heeft ook bij zulke dieren de houding waarin het wijfje het mannetje tot de copulatie uitnodigt. Het wijfje staat hierbij meestal stil en iets voorovergebogen. Biedt men nu een mannetje van zulk een soort, waar dus mannetje en wijfje gelijkgekleurd zijn, een in die paarhouding opgezette soortgenoot aan, dan volgt dikwijls


66 prompt een paringspoging van het

Fig. 40. Kop van een parkiet; de pijl wijst de washuid aan.

mannetje. Het doet er daarbij niet toe of de opgezette vogel een mannetje of een wijfje is; het proefdier merkt blijkbaar geen onderscheid aan de kleine verschillen in grootte, vorm of kleur, die er ook in deze soorten nog wel zijn. Een Amerikaanse onderzoeker die deze stand van zaken bij de Amerikaanse bospatrijs aantoonde, concludeerde hieruit zelfs, dat geen enkele vogelsoort bij de geslachtsonderscheiding op kleurkenmerken zou letten59. Hierop bewezen twee andere Amerikanen dat dit voor de sexueel dimorphe soorten niet opgaat, en dat bijv. een goudfazantehaan wel degelijk onderscheid tussen zijn opgezette soortgenoten maakt: met een opgezette hen paart hij, een opgezette haan valt hij verwoed aan60. Intussen had reeds lang tevoren een Poolse onderzoekster aangetoond, dat de gewone parkieten elkaars sexe aan betrekkelijk onopvallende kleurkenmerken vaststellen. De washuid van de snavel (fig. 40) is hier bij de mannetjes blauw en bij de wijfjes bruin; verfde zij nu bij een mannetje, dat zij nieuw bij de reeds ingeburgerde (en elkaar dus persoonlijk kennende) parkieten zette, de washuid bruin, dan werd hij als een wijfje door de mannetjes bejegend. Omgekeerd werd een wijfje met blauwe washuid als mannetje bevochten61. Treffend is ook het gedrag van de gewone inktvis, Sepia officinalis62. Treffend omdat het in allerlei opzichten met dat van sommige vogels en vissen overeenkomt. Ongetwijfeld hangt dat daarmee samen, dat inktvissen, hoe weinig ook met deze beide andere groepen verwant, ook over zeer goede ogen beschikken, waardoor zich ook hier visuele signalen hebben kunnen ontwikkelen. Sepia kan, door samentrekking resp. expansie van duizenden verschillend


67

Fig. 41. Sepia, de zeekat, in rust.

Fig. 42. Een pronkende zeekat.

gekleurde pigmentcellen in de huid, zeer snel van kleur veranderen. Het ene ogenblik is hij grauw gekleurd als de zandbodem (fig. 41), het andere ogenblik schittert hij met een prachtig patroon van blinkend witte en diep paarszwarte strepen. Vooral het mannetje kan zich prachtig kleuren. Heel duidelijk is die zwartwitte kleuring op twee van de vangarmen, die een beetje breder zijn dan de overige armen (fig. 42). Wanneer een mannetje nu een soortgenoot tegenkomt, (mijn verhaal wordt eentonig), neemt hij de prachtige bonte kleur aan en spreidt de mondarmen zó, dat ze dwars voor de tegenspeler komen te staan, zodat deze ze wel moet zien. Modelproeven hebben ook hier bewezen, dat deze plotselinge demonstratie van een opvallend gekleurde structuur als signaal werkt: de bonte kleur is tegenover de soortgenoten een teken van mannelijkheid. De rode borst van een roodborstje heeft, voor zoover

Fig. 43. Kleurzakjes uit de huid van een inktvis; links uitgebreid, rechts samengetrokken. Om het middelste zijn de spieren getekend, die het kleurzakje uitspreiden.

men weet, een iets andere functie63. Hier hebben man en vrouw beide het signaal, de rode borst, en alleen al daarom zou men niet verwachten, dat het hier precies zoo zou toegaan als bijv. bij de roodkaak. De rode kleur dient dan ook niet als middel ter geslachtsonderscheiding, maar als dreigstructuur. Tegenover elke in het territo-


68 rium dringende soortgenoot zet de

Fig. 44. Een dreigende roodborst (Lack).

roodborst een ‘hoge borst’: de veren worden geheven zodat de rode bef tegenover de omgevende veren sterk naar voren komt springen, en dit grote, iets opgeheven vlak wordt dan de tegenstander toegedraaid, waarbij de eigenaar soms heel gewrongen houdingen moet innemen (fig. 44).

Fig. 45. Goudspecht, vrouwtje.

Bij vele vogels komen aan de kop helder gekleurde vlekken of patronen voor. deze hebben naar het schijnt ook dikwijls signaalfunctie. Het mannetje van de Amerikaanse goudspecht bijv. heeft aan de mondhoek een zwarte vlek, de ‘snor’; het wijfje mist deze vlek (fig. 45 en 46). Door de reacties van een mannetje tegenover een met een kunstsnor beplakt wijfje na te gaan, ontdekte men dat de snor een teken van mannelijkheid is zoals de blauwe washuid bij de parkieten64. Het is waarschijnlijk, dat de goudspecht deze snor bij bepaalde gelegenheden door opzetten der veertjes extra opvallend maakt; hoewel dit nergens beschreven staat, neem ik het aan omdat het bij andere vogels met zulk een snor wel het geval is.


Fig. 46. Goudspecht, man met ‘snor’

Onze Vlaamse gaai bijv., die immers ook een dergelijke zwarte snor heeft, kan hem sterk naar voren brengen. Alleen moet hij hier weer een andere functie hebben dan bij de goudspecht, want bij de gaai dragen mannetje en wijfje die snorvlek. De goudrode streep, die midden over de kop van een goudhaantje loopt, is naar alle waarschijnlijkheid ook een signaalstructuur. Hij wordt tenminste


69

Fig. 47. Dreigende koolmezen (Ter Pelkwijk).

bij territoriumgevechten der mannetjes opgezet en door vooroverbuigingen van de kop aan de tegenstander gedemonstreerd65. De bonte zwartwittekening op de kop van de koolmees is een dergelijk geval. Soms als twee elkaar bevechtende mannetjes tegenover elkaar staan, steken zij hun snavels in de lucht (fig. 47), en draaien in die stand hun koppen zó heen en weer, dat ze elkaar afwisselend de linker- en de rechterwang toekeren66. Of deze ceremonie signaalfunctie heeft, is eveneens niet door proeven uitgemaakt, maar het lijkt alleszins waarschijnlijk. Dit geldt trouwens voor allerlei descriptief reeds bekende gevallen. Bonte kleuren en groteske bewegingen komt men vooral bij vogels en vissen verbazend veel tegen. Wat voor de signaalfunctie van deze verschijnselen pleit, is het feit, dat de bewegingen steeds zo mooi bij de structuren en bij de omstandigheden passen, d.w.z. dat zij er steeds in slagen

Fig. 48. Kievitsman, kuiltje drukkend

om de structuren op het juiste moment voor den tegenspeler zichtbaar te maken. De rode kop op het achterhoofd van de gewone kraanvogel wordt gedemonstreerd doordat de vogel zijn tegenstander het achterhoofd toedraait67. De kaneelbruine staartonderkant van de kievit wordt door het mannetje naar het vrouwtje toegekeerd, als hij haar naar een nest-


70 kuil tracht te lokken door hierin

Fig. 49. Hoe een sneeuwgorsman voor een wijfje pronkt.

te gaan zitten ‘kuiltjedrukken’ (fig. 48). Hij draait het vrouwtje daarbij voortdurend zijn achtereind toe, waar onder de opgeheven staart de helder kaneelbruine verenpartij opblinkt68. De al genoemde Amerikaanse goudspecht heeft eveneens een helder gekleurde onderstaartwortel. Hier is hij geel. Om hem aan een soortgenoot te demonstreren, tilt de vogel zijn staart zijdelings op en draait hem tegelijk om zijn lengteas, zodat hij de onderzijde van de staart naar voren richt; de tegenspeler ziet het dus naast zijn opponent opblinken. Merkwaardig is nu weer, dat onze grote bonte specht, die immers rood onder de staartwortel is, deze opvallende verenpartij niet door een zijdelingse beweging demonstreert, maar, o.a. in agressieve ontmoetingen, door de staart onder het lichaam naar voren te brengen69. Een sneeuwgorsman ontvangt een op zijn territorium aankomend wijfje door haar zijn fel wit-en-zwart getekende rugzijde te demonstreren. Hij gaat daartoe met de rug naar haar toe staan, spreidt vleugels en staart iets,; en loopt, over zijn schouder naar het wijfje kijkend, met kleine dribbelpasjes van haar weg (fig. 49). Is hij een meter of wat van haar vandaangelopen, dan komt hij soms nog eens terug en herhaalt de ceremonie. Vele vissen dreigen tegen elkaar door op elkaar toe te zwemmen en tegelijk de kieuwdeksels zo ver mogelijk van het lichaam af te draaien, zodat zij min of meer dwars komen te staan en hun zijkant naar voren gekeerd hebben. Bij sommige soorten zijn nu die kieuwdeksels opvallend van kleur. Leerzaam zijn in dit opzicht twee Cichliden, Cichlasoma meeki en Hemichromus bimaculatus70. Beide soorten dragen op hun kieuwdeksel een diepzwarte, goud omzoomde vlek, die bij het spreiden van de kieuwdeksels


71

Fig. 50. Cichlasoma meeki.

naar voren zichtbaar worden. Bij meeki liggen de vlekken op een andere plaats dan bij bimaculatus, nl. meer naar de buikzijde. In overeenstemming hiermee wordt ook bij meeki het onderste deel van het kieuwdeksel het verste naar buiten gebracht, terwijl bij bimaculatus, waar de vlek veel hoger zit, juist het hoge deel het verst naar voren gedraaid wordt (fig. 50 en 51).

Fig. 51. Hemichromus bimaculatus.

Bij het noemen van deze, tamelijk willekeurig uitgekozen, voorbeelden moet ik het laten. Het zal den lezer duidelijk geworden zijn; dat het werkelijk de moeite moet lonen, om bij elk dier waar we een opvallend gekleurde structuur vinden, naar de signaalfunctie er van te zoeken. Met deze goed gefundeerde werkhypothese in de hand wordt het verblijf in een huidencollectie van een zoölogisch museum ook voor de niet-systematicus een genot. Veel genot beleeft men ook bij het doorbladeren van zoölogische plaatwerken. Telkens ontdekt men nieuwe objecten voor sociologisch onderzoek. Hetzelfde gevoel krijgt men, in nog sterker mate, wanneer men dierentuinen, of soorten- en individuenrijke dierenkolonies bezoekt. Men ziet dan niet alleen de bonte structuren in volle glorie, maar ook de wonderlijke, dikwijls groteske signaalbewegingen in functie, d.w.z. men ziet er maar even een glimp van,


maar juist genoeg om te beseffen, dat er een wereld van sociologische problemen op ontdekking en oplossing wacht. Nu wij dus een aantal signalen hebben leren kennen en in een aantal gevallen weten op welk zintuiggebied ze


72 werkzaam zijn, kunnen we verwachten, ook enige algemene kenmerken van signalen te zullen vinden. Bij wijze van werkhypothese heeft men wel eens de volgende gezichtspunten naar voren gebracht71.

Fig. 52. Voorjaarsvlucht van een nachtzwaluwman; in de schemering zijn de witte signaalvlekken bizonder duidelijk.

In de eerste plaats zijn signalen steeds opvallend. Daarbij worden vaak zeer interessante middelen toegepast, middelen die de mens soms, zonder hiervoor speciaal bij de natuur in de leer gegaan te zijn, ook toegepast heeft. Meestal wordt de opvallendheid van visuele signaalstructuren bereikt door kleurcontrast tussen signaal en de omgevende lichaamsbekleding. Hierbij worden soms op zichzelf al grote kleurcontrasten door allerlei ‘kunstgrepen’ nog verhoogd, bijv. doordat de grens tussen twee kleurvlakken met een wit lijntje wordt afgezet; men denke aan sommige eendenvleugelspiegels. De kleur van het signaal sluit zich aan bij de waarnemingscapaciteiten van de soort. Zo is het bijv. niet toevallig, dat vogels, die in de schemering actief zijn (uilen, nachtzwaluw) geen bont gekleurde, maar wit-donker getekende signaal-structuren hebben (fig. 52). Bij de lage lichtintensiteit, waarbij hun signalen gebruikt worden, kunnen hun ogen geen kleuren onderscheiden, en daar zijn dus wit-zwart-contrasten het meest geschikt. Een andere manier, om opvallendheid te bereiken, is een bonte structuur afwisselend te laten opblinken en weer verdwijnen, hem te laten flikkeren dus. Dit past de aalscholver toe, als hij bij het ‘vleugelwippen’ de witte vlekken op zijn dijen afwisselend met de vleugels bedekt en weer laat verschijnen (fig. 53). Deze witte lichtreclame is in die zwarte vogel inderdaad heel opvallend72. Een interessante zijde van dit verschijnsel ligt in het


73

Fig. 53. Aalscholver; links in rust, rechts vleugelklappend: de flitsend oplichtende lichtreclame (Kortlandt).

paradoxale feit, dat een opvallende structuur, die weliswaar als signaal zijn nut kan hebben, tegelijk een gevaar in zich bergt, daar het de drager niet alleen voor een mogelijke reactor, maar ook voor een roofvijand beter zichtbaar maakt. Vele signalen worden dan ook verborgen gehouden tot op het ogenblik waarop ze nodig zijn. De middelen waarmee dit bereikt wordt zijn velerlei. In de eerste plaats kan het ‘prachtkleed’ een seizoenkleed zijn. Vele zoogdieren en vogels bijv. ruien op gezette tijden, en krijgen dan aan het begin van de paartijd de signaalstructuren die ze bij de balts en de paringsgevechten gebruiken zullen. Het gewei van herten is een vergelijkbaar geval; allleen schuilt het gevaar hier niet in opvallendheid voor een roofvijand, maar wellicht in de hinderlijkheid. Extreme voorbeelden van die seizoenwisseling zien we bijv. bij eenden, waar de mannetjes in het najaar, hun paarvormingsseizoen, van hun ‘eclipskleed’ dat hun een even mooie schutkleur als de wijfjes geeft, naar hun prachtkleed ruien. Vele dieren, vogels vooral, houden hun signaalstructuren

Fig. 54. Visuele afweerhouding van de zonnereiger (Heilbronn).

ook in het goede seizoen nog min of meer verborgen. Door bepaalde bewegingen kunnen zij dan op het juiste ogenblik te voorschijn gebracht resp. opvallender gemaakt worden. De vleugelspiegels der eenden, de vleugelvlakken van de Zuidamerikaanse zonnereiger (fig. 54),


74 de staartpatronen van steltlopertjes (die een soortgelijke functie als de eendenspiegels hebben) worden door spreiden der veren zichtbaar gemaakt. De koplel van de kalkoense haan en andere hoenderachtigen worden met bloed volgeperst en daardoor plotseling zeer veel groter en opvallender. De fregatvogel en de grote trap blazen bepaalde luchtzakken op, waarvan de huid fel gekleurd is (fregatvogel) resp. helder gekleurde veren dragen (trap)73. Vele vissen bereiken kleurveranderingen met uitzetten of samentrekken van onnoemelijk vele kleurcellen in de huid. Ook inktvissen doen het zoals gezegd op deze wijze. Met al deze maatregelen wordt bereikt dat de kleuring van het dier als geheel een compromis is tussen opvallendheid en onopvallendheid. De signalen moeten echter ook specifiek zijn. Verwarring met signalen van andere diersoorten, en met andere signalen van dezelfde soort, moeten voorkomen worden. Bij visuele signalen wordt dit dikwijls door kleur en vorm bereikt, bij geluidssignalen door melodie en vooral timbre.

Fig. 55. De vleugelspiegels van eenden wekken dezelfde indruk als vlaggen.

Zelfs bij zangvogelsoorten waar grote individuele variaties in melodie en rhythme van de zang bestaan, kan men de soort dikwijls aan het timbre herkennen. Ongetwijfeld gaat het de vogels zelf net zo. Die specificiteit heeft echter ook weer zijn grenzen. Een ander belang kruist dat van de specificiteit: het belang van de eenvoud. Specificiteit kan men natuurlijk bereiken door middel van zeer ingewikkelde structuren, maar hoe ingewikkelder ze zijn, hoe moeilijker ze op het eerste gezicht van elkaar te onderscheiden zijn. En om herkennen op het eerste ge-


75

Fig. 56. Het bonte scherm van de pauwhaan (bovenstaartdekveren).

zicht gaat het zo dikwijls. Een opvliegende eend gunt zijn rotgenoten niet lang de tijd om te kijken of zijn vleugelspiegel wel die van de soort is. Vooral signalen waarbij het op snel reageren aankomt, zijn dan ook eenvoudig van patroon. Structuren die op een langzaam, summerend stimuleren berekend zijn, zoals de beroemde pauwenveren bijv. hebben wèl ingewikkelde kleurpatronen. Dit samengaan van specificiteit en eenvoud maakt, zoals L o r e n z opmerkt, dat een plaat van vleugelspiegels van eenden precies dezelfde indruk maakt als een vlaggenatlas (fig. 55). De mens, verstandelijk werkend volgens dezelfde principes, is tot ongeveer dezelfde oplossing gekomen als de natuur bij de uitrusting van de andere visueel ingestelde sociale dieren.

Fig. 57. Het bonte scherm van de Argusfazantehaan (slagpennen).


Zo zien we ook hier weer een enorme verscheidenheid der ver-

Fig. 58. Het witte scherm van de Bulwerfazantehaan (staartpennen).


76 schijnselen en van de middelen waarmee bepaalde verschijnselen bereikt kunnen worden. Als illustratie van het laatste wijs ik nog op de verschillende wijzen waarop dikwijls verschillende, nauwverwante soorten een zelfde of althans soortgelijk effect bereiken. Van drie hoenderachtigen: Pauw (fig. 56), Argusfazant (fig. 57) en Bulwerfazant (fig. 58) hebben de mannetjes allen het vermogen om bij de balts een opvallend scherm van bontgekleurde veren op te richten. Elk der drie doet het echter met zijn eigen middelen: de Pauw met zijn staartdekveren, de Argusfazant met zijn vleugels (waarvoor het deze, tot vliegen weinig geschikte organen in een hoogst wonderlijke stand moet brengen) en de Bulwerfazant met zijn staartpennen74.

B 3. De oorsprong der signaalbewegingen. Wij zijn er nu aan toe, om de vorm der signaalbewegingen nog eens nader te beschouwen. We hebben gezien, dat in vele gevallen de beweging past bij een opvallend gekleurde of gevormde signaalstructuur, d.w.z. deze structuur goed zichtbaar maakt. Daarmee is nog niet alles gezegd: vele signaalbewegingen, onverschillig of zij ‘gebruikmaken’ van opvallende structuren of niet, lijken nl. treffend op bewegingen uit heel andere domeinen van het dagelijkse leven. Dikwijls ziet men dat bijv. bij vechtende dieren. Wanneer twee hanen met elkaar vechten, gebeurt het dikwijls dat ze na een verwoed handgemeen opeens even stil tegenover elkaar staan, in een gespannen gebukte houding, met opgerichte kragen, en dan haastig bewegingen, maken alsof ze iets van de grond oppikken. Hetzelfde doen leeuwerikmannetjes bij gevechten op de grens tussen hun territoria. Het dreigen van stekelbaarzen wordt in zijn meest intensieve vorm eveneens door bewegingen begeleid die precies op eetbewegingen lijken. Het merkwaardige in al die gevallen is, dat het dier niet echt eet; al zijn bewegingen verraden vechtlust en geen eetlust; bij stekelbaarzen heeft men zelfs kunnen vaststellen, dat zij in zulke


77

Fig. 59. Verschillende ‘oversprongbewegingen’: 1. hapbeweging van een reigerman (Verwey); 2. bedelbeweging van zilvermeeuwen (N. Tinbergen); 3. vleugelwippen en ‘gorgelen’ van aalscholvers (Kortlandt); 4. ‘hurken’ van een zilvermeeuw (N. Tinbergen); 5. veerpoetsen van een kluut (Makkink); 6. pseudoslapen van een kluut (Makkink); 7. in de grond pikken van hanen (Heilbronn).


78 omstandigheden voedsel onaangeroerd laten, ook al stoten zij met de snuit er tegenaan. Andere dieren maken in dezelf de omstandigheden weer andere bewegingen: een spreeuw poetst zich in de gevechtspauzes de veren, een kraanvogel eveneens. Kluten steken midden in het gevecht opeens de kop in de veren alsof zij gaan slapen (fig. 59); bij sneeuwgorzen is dit eveneens waargenomen. Een zilvermeeuw, die zijn territorium verdedigt, maakt nestbouwbewegingen; hij drukt zijn borst tegen de grond en trappelt met de poten zoals bij het maken van een echte nestkuil. Aalscholvers maken tijdens de gevechten plotseling sexuele pronkbewegingen. Ook tijdens de balts of bij het voorspel van de paring kunnen zulke bewegingen optreden. Een klutenpaar poetst zich voor de paring met een snelle beweging de snavel langs de slagpennen, wat een van verre hoorbaar, dof krassend geluid maakt. Vele andere eenden poetsen zich bij het baltsen op een van soort tot soort verschillende manier. Futen schudden tijdens de balts hun kop op dezelfde wijze als zij in het dagelijkse leven na het duiken doen. Bij baltsende paradijsvogels is waargenomen, dat zij midden tussen de ceremoniën plechtig bukken en met enige nadruk hun snavels wetten. De paringsinleiding van zilvermeeuwen bestaat uit het z.g. kopwippen, een beweging die sprekend op de bedelbeweging van de jongen lijkt. Meer voorbeelden te noemen is overbodig; het is duidelijk dat in sommige omstandigheden, vooral bij het vechten en tijdens de balts, zulke onverwachte, als het ware in de situatie niet thuisbehorende, bewegingen kunnen optreden. Het gedrag springt als het ware op een ander spoor over. Men noemt zulke bewegingen dan ook ‘oversprongbewegingen’75. Voor sommige van die oversprongbewegingen is vastgesteld dat zij signaalfunctie hebben (nl. voor het dreigen van de stekelbaars en voor het op nestelen lijkende dreigen van de zilvermeeuw); voor vele andere is hetzelfde op zijn minst waarschijnlijk. Er zijn echter ook oversprongbewegingen bekend, die waarschijnlijk geen signaalfunctie hebben.


79 Het is opvallend, dat oversprongbewegingen zo dikwijls optreden bij territoriumgevechten, en wel juist op de grens tussen twee territoria. Dit heeft de weg tot een beter begrijpen van de oversprongbewegingen geëffend. Een territorium komt nl. tot stand doordat een dier zijn vechtdrang alleen uit op een bepaald gebied en daarbuiten niet vecht, maar bij een ontmoeting met een tegenstander vlucht. Het resultaat van een ontmoeting tussen twee territoriumbezitters, of het nu vogels, reptielen, vissen, insecten of andere dieren zijn, wordt dan ook steeds bepaald door de plaats waar de dieren zich bevinden; wie op zijn territorium is, heeft de meeste autoriteit (heeft het meeste ‘lef’) en wint het dus. Het is haast uitsluitend een kwestie van bluf, van zelfvertrouwen. Alleen op de grens tussen twee territoria zijn de verhoudingen ongeveer gelijk. Beide opponenten worden hier door het zien van de ander tegelijk geprikkeld tot aanval en tot vlucht. Aanvallen en vluchten tegelijk gaat echter niet. Blijkbaar, zo moet men wel veronderstellen, roept dit conflict tussen aanvalsdrang en vluchtdrang de oversprongbeweging op. Dit wordt vooral waarschijnlijk wanneer wij bedenken, dat ook de mens in zulke omstandigheden moeilijk rustig kan zijn, maar een behoefte aan beweging heeft; hij wordt ‘zenuwachtig’, d.w.z. hij wil bewegen. Men heeft inderdaad experimenteel kunnen aantonen, dat bij de roodkaak de dreigbeweging (die immers over-sprong-eten is) optreedt wanneer het dier tot vluchten geprikkeld wordt terwijl hij in aanvalsstemming is. Deze proef werd als volgt opgezet. Een roodkaak werd in zijn territorium geconfronteerd met een marionet die, door zijn rode onderzijde, zijn aanvalsdrang opwekte. Zodra de roodkaak de marionet aanviel, liet men deze ‘terugvechten’, d.w.z. men stootte de marionet steeds tegen de aanvallende roodkaak aan, zoals een werkelijke stekelbaars ook zou doen. Aanvankelijk werkte zulk aanstoten alleen heftiger aanvallen op, maar men liet de marionet volhouden en dan


80 sloeg op een gegeven ogenblik de stemming van de roodkaak plotseling om: hij vluchtte, op zijn eigen territorium, voor de formidabele indringer en kroop in de waterplanten weg. Liet men hem nu met rust, door de marionet kalm te laten hangen, dan kreeg langszamerhand de aanvalsdrang weer de overhand; de roodkaak kwam uit zijn schuilhoek en ging vervolgens vóór het model staan dreigen: de kop ging omlaag en hij stootte met zijn snuit in de zandbodem. Na korte tijd ging dit gedrag weer in daadwerkelijke aanval over. Ging dus de phase, waarin de vluchtdrang overheerste, over in de phase waarin de aanvalsdrang overheerste, dan trad een oversprongbeweging op, juist in de periode dus waarin nòch aanvalsdrang, nòch vluchtdrang de overhand had. Men neemt op goede gronden aan, dat bij zulk een conflict tussen aanvalsdrang en vluchtdrang een drangoverschot in het dier blijft bestaan, dat door middel van bewegingen ‘geloosd’ moet worden. Kan het niet door vechten of vluchten, dan door een oversprongbeweging. Anders lijkt het, althans op het eerste gezicht, te staan met oversprongbewegingen, die tijdens balts of paring optreden. Hier is toch een conflict tussen paringsdrang en iets anders niet waarschijnlijk. Toch moet men ook hier spreken van een drang die zich niet in ‘zijn eigen’ bewegingen kan uiten. Oversprongbewegingen treden hier nl. juist op wanneer de actor onder invloed van zijn sexuele drang staat, maar voor het volledig uitleven van die drang afhankelijk is van een signaal van zijn partner. Wanneer een sneeuwgorsmannetje, dat met zijn vrouwtje wil paren, door haar geweigerd wordt, gaat hij pikbewegingen op de sneeuw maken. De kluutman, die zich voor de paring in de veren staat te pikken, houdt hiermede op wanneer het wijfje opeens de houding aanneemt, die aanduidt dat ze tot de paring bereid is, en die voor hem het signaal is, zonder hetwelk hij de paring niet kan voltrekken. Ook tijdens de balts dus komt dikwijls de situatie voor, waarin een drang, hier de heftige sexuele drang, niet tot uiting kan komen. In dit geval niet door een conflict,


81 maar door uitblijven van de noodzakelijke uitwendige prikkeling. Wij zien dus hieruit, dat sommige signaalbewegingen (nl. diegene die oversprongbewegingen zijn) uiting zijn van een hevige drang, die door de omstandigheden niet op de normale wijze uitgeleefd kan worden. Die ‘abnormale’ uiting is dan op zichzelf weer een der aangeboren bewegingsvormen, die het dier ter beschikking staan. Merkwaardig genoeg zijn ook die oversprongbewegingen in elke situatie karakteristiek voor de soort, individuele verschillen bijv. in die zin dat de ene stekelbaars bij een grensconflict eetbewegingen, de andere nestelbewegingen zou maken, zijn er niet. Heel anders is dit bij de mens. Ook de mens maakt oversprongbewegingen, maar die zijn dikwijls individueel verschillend en aangeleerd: de een steekt een sigaret op, de ander speelt met zijn sleutelbos, weer een andere draait aan zijn snor, enz. Het meeste komt echter voor: zich achter het oor krabben. Bij chimpansees is het zich krabben als oversprongbeweging aangeboren. Bij de mens zit in het achter-het-oor-krabben dus vermoedelijk ook een aangeboren element. Nu zijn lang niet alle signaalbewegingen van oorsprong oversprongbewegingen; men kent er ook, die met oversprongbewegingen niets uitstaande hebben. Vogels die bij de langzame nadering van een mens, of door een andere aanleiding, in wegvliegstemming komen, uiten dit door, voordat ze wegvliegen, een paar onvolkomen opvliegbewegingen te maken, meestal bestaande uit hurken, iets heffen van de vleugels, en op- of neergaande kopbewegingen. Men noemt deze bewegingen intentiebewegingen, omdat men er aan kan aflezen wat het dier in de zin heeft. Het schijnt dat intentiebewegingen ook soms signaalfunctie hebben. Men vat bijv. de kopbewegingen die vele eenden maken voordat ze opvliegen als intentiebewegingen op. Bepaalde schuddende bewegingen van de kop, die men bij jongenverzorgende Cichliden kan waarnemen, en die signaalfunctie voor de


82 jongen hebben (zij lokken nl. de jongen), zijn eveneens waarschijnlijk intentiebewegingen. Een derde soort van signaalbewegingen zijn de zg. ontwakende bewegingen of symboolhandelingen*. Ook dit zijn onvolkomen handelingen, die echter op een iets andere wijze tot stand komen dan de intentiebewegingen. In het vroege voorjaar ziet men vele vogels dagen, soms weken voordat de volkomen nestbouw begint, onvolkomen nestelhandelingen uitvoeren. Een grasmus-wijfje begint op een goede dag met enkele halmpjes in de snavel te nemen, maar laat ze dan dadelijk weer vallen. De volgende dag draagt ze de halmpjes iets langer mee, de daaropvolgende dag legt ze er een aantal neer in een takvork, weer een paar dagen later bouwt ze een ijl nestbegin, enzovoort, totdat eindelijk, nadat ze op drie, vier plekken zulk een onvolkomen nest gemaakt heeft, een definitief nest tot stand komt76. Futen, ganzen, meeuwen, en allerlei andere vogels sjorren met nestmateriaal voordat er van echt nestbouwen sprake is. Andere vogels beginnen elkaar te voeren lang voordat er eieren, laat staan jongen (waarop het voeren toch eigenlijk ‘gemunt’ is) zijn. Ook broeden ze dikwijls op een leeg nest. Vele maken ook onvolkomen paringsbewegingen in het voorseizoen. Men neemt op goede gronden aan, dat dit alle handelingen zijn die onder invloed van hormonen staan, d.w.z. die pas volledig optreden, wanneer het hormoon in een bepaalde concentratie aanwezig is, of zoals men zegt, wanneer de hormoonspiegel een bepaald niveau heeft bereikt. Ook onder deze ontwakende handelingen kent men er die signaalfunctie hebben. Dit is bijv. stellig het geval bij de paringsinleidingen der ganzen. Beide partners steken hierbij om de 2-5 seconden hun kop in het water en halen hem dan snel weer op. In bizonder intensieve gevallen nemen ze hierbij een bek vol dorre rietstengels e.d. van de bodem op en leggen die met een gracieuze halsbeweging

*

De term symboolhandelingen wordt niet steeds in dezelfde betekenis gebruikt. Soms vat men het begrip veel ruimer op dan ik het hier doe.


83 naast zich neer. Dezelfde beweging maken zij bij het werkelijke nestbouwen. De dieren gaan hiermee door totdat het wijfje door het innemen van een platte houding, waarbij alleen de hals recht omhoog blijft staan, te kennen geeft dat ze getreed wil worden. Het mannetje stijgt dan op en voltrekt de paring77. De rol van het kopindopen is dus volkomen vergelijkbaar met die van het kopwippen bij de zilvermeeuw of het verenpoetsen van de kluut. Een andere ontwakende beweging is het wederzijdse visjesaanbieden bij sterns. Lang vóór de paring, zelfs voordat de paren gevormd zijn, zweven de visdieven boven het terrein, waar jaarlijks de kolonie huist, rond. Telkens sluiten twee vogels zich even tot een paar aaneen; één heeft een vis in de snavel en vliegt met omlaaggebogen kop achter de ander, die hals en kop ver vooruit strekt (fig. 60). Sierlijk heen en weer zwevend blijven ze zo een tijdje bij elkaar en gaan dan weer ieder huns weegs. Deze

Fig. 60. De visjesvlucht der sterns (N. Tinbergen).

onvolkomen beweging ontwikkelt zich later tot echt voeren, welke handeling een sterk bindende invloed op de partners van een paar schijnt te hebben. Het is dikwijls moeilijk, om tussen oversprongbewegingen en ontwakende handelingen te onderscheiden. Het kopindopen der ganzen bijv., hier als ontwakende beweging beschouwd, zou wel eens, bij nadere studie, een oversprongbeweging kunnen blijken. Nadere analyse van de ontwikkeling der beweging en van de omstandigheden waaronder zij optreedt, zal hier uitsluitsel kunnen geven.


84 Ook deze feiten zijn weer in tegenspraak met de, boven reeds op andere gronden weerlegde, hypothese, dat een dier signalen zou geven omdat het een mededeling aan een ander wil doen. Er is, dat bleek ook in deze laatste gevallen telkens weer, niet sprake van een iets-willen-meedelen, maar van onwillekeurige bewegingen, die ontstaan doordat opgekropte drang een uitlaat moet vinden (oversprong) of doordat het dier door hormonale resp. nerveuze invloeden tot onvolkomen afreageren genoopt wordt (ontwakende handelingen resp. intentiebewegingen). Het dier kan niet anders dan zich uiten; dat zijn bewegingen, als het ware secundair, óók nog mededeelfunctie, signaalfunctie hebben, gaat hem om zo te zeggen niet aan. Later, in hoofdstuk V, zullen we zien dat er inderdaad meer aanwijzingen zijn, dat we hier van een primaire, de actor ontlastende, functie, en een secundaire, de reactor beïnvloedende functie moeten spreken. Ik moet intussen toegeven, dat de hier besproken conclusies voorlopig slechts voor enkele signaalbewegingen gelden. Het zal de lezer opgevallen zijn, dat er in deze laatste paragrafen steeds over vogels gesproken is. Dat ligt ongetwijfeld niet daaraan, dat andere dieren minder signaalbewegingen zouden bezitten, althans het ligt niet uitsluitend daaraan. Voornamelijk komt het doordat vogels in dit opzicht zo veel beter bestudeerd zijn dan andere dieren. Bij vissen, waaraan men eerst kort geleden meer aandacht is gaan besteden, blijken zulke signaalbewegingen minstens even talrijk te zijn als bij vogels, en aangezien vissen betere studie-objecten zijn dan vogels (zij zijn gemakkelijker te fokken en voor experimenten te gebruiken) kunnen wij in de naaste toekomst een verdieping van onze kennis vooral van zulke vissenstudies verwachten. Ongetwijfeld echter zullen ook andere diergroepen bij nadere kennismaking vele in dit opzicht interessante signaalbewegingen blijken te bezitten.


85

4. Het effect op de reactor. Wij zijn nu gekomen tot het stellen van de vraag: hoe moeten wij ons de uitwerking van de mededeling op de reactor voorstellen? Wat wordt er door de mededeling in de reactor bewerkt, en waardoor bewerkt de mededeling iets in de reactor? Al hierboven werd duidelijk, dat de reactor in vele gevallen onmiddellijk doet, wat zijn naam aangeeft: hij toont een reactie, een antwoordbeweging. Op het horen van de alarmroep der ouden drukt een jonge meeuw zich onmiddellijk tegen de grond. Het lokken van de haan doet de kippen dadelijk naar hem toe rennen. De aanval van een roodkaak jaagt een indringer op de vlucht. Het sperren van jonge zangvogels noopt de oude tot voeren. Het signaal wekt dus in deze gevallen altijd een handeling op, een onmiddellijk, en altijd hetzelfde, antwoord. Als wij hier daarom van ‘antwoordhandeling’ of reactie spreken, wordt daarmee natuurlijk niets gezegd over de mate van inzicht of doelbewustzijn waarmee de reactor in zulke gevallen zou handelen. Men heeft, onder de indruk van die gevallen waarin de reactie onmiddellijk op het signaal volgt, de signalen wel eens aangeduid met de naam ‘Auslöser’ (Engels: ‘releaser’). Een goed Nederlands woord is hiervoor niet in gebruik, en uit wat nog volgen zal, zal blijken, dat het woord signaal wel zo bruikbaar is. Bij nadere beschouwing blijkt namelijk, dat een signaal lang niet altijd een onmiddellijk optreden van een bepaalde antwoordbeweging veroorzaakt. De kwestie blijkt ingewikkelder te zijn dan men op het eerste gezicht zou vermoeden. In de eerste plaats komt het heel dikwijls voor, dat de reactor pas reageert na herhaalde prikkeling, na herhaald geven van het signaal. De zigzagdans van de roodkaak is hier een voorbeeld van. Het is betrekkelijk uitzondering dat een wijfje onmiddellijk op een zigzaggend mannetje toezwemt; meestal moet het mannetje een hele serie sprongen maken voordat het wijfje reageert. Het boven reeds beschreven ‘sidderen’ van de roodkaak is een soortgelijk geval. Dit sidderen, dat een rhythmisch herhaald stoten is, dus een opeenvolging van afzonderlijke stoten, tegen de


86 staartwortel van het wijfje, stimuleert haar tot kuitschieten. Meestal moet het mannetje tientallen malen, soms honderden malen tegen de staart van het vrouwtje stoten, eer dit tot kuitschieten komt. Iets ingewikkelder, maar in principe op gelijke wijze, komt de copulatie van zilvermeeuwen tot stand. Aan de eigenlijke paring gaat een hele serie van eigenaardige wippende bewegingen van de kop vooraf, het ‘kopwippen’. Het wijfje prikkelt door deze serie van bewegingen haar man er toe, tenslotte op te stijgen; het mannetje brengt tegelijkertijd door zijn kopwippen het wijfje er toe, bij de paring mee te werken. Op eendere wijze bewerkt het herhaalde veerpoetsen bij een klutenpaar dat hier aan de paring voorafgaat, dat beide partners tenslotte de paring voltrekken78). Ook in gevallen waarin normaliter éénmaal uitvoeren van de signaalbeweging voldoende is, kan het voorkomen, dat de reactie achterwege blijft en dat pas een herhaling van dezelfde signaalbeweging het antwoord opwekt. Zulke gevallen tonen, dat het signaal de eerste keer weliswaar geen als beweging uiterlijk zichtbare uitwerking had, maar dat het toch iets in de reactor bewerkt had, want dezelfde prikkeling had de laatste maal een ander effect dan de eerste maal. Men kan dat uitdrukken door te zeggen dat de reactor door het schijnbaar tevergeefs gegeven signaal toch al iets ‘in de stemming’ gebracht was. De uitwerking van het signaal blijft enige tijd bestaan, en voordat die nawerking weer genihileerd is, komt het volgende signaal er als het ware bovenop; de uitwerking wordt ‘gesummeerd’. Meestal echter is de situatie nog iets ingewikkelder. Wanneer de na een succesvolle verkenning thuiskomende zoekerbij haar gemoed door het uitvoeren van een honingdans uit, raken de werkeloze bijen in grote opwinding, betrommelen de boodschapster met hun sprieten, vliegen tenslotte uit en gaan op zoek naar de geur die de boodschapster bij zich droeg. Vinden ze een bloem van diezelfde geur, dan strijken ze er op neer, zoeken en verzamelen de


87 honing, vliegen er mee naar huis, geven de honing af, en vliegen weer uit. Ze zij nu voor een dansende bij in de korf totaal ongevoelig geworden. Het zou een beetje simplistisch zijn, als we er in dit geval tevreden mee zouden zijn, te zeggen dat de boodschapster niets meer dan een ‘antwoordbeweging’ had opgewekt. Immers wat de uitvliegende bijen gaan doen, is hoogst gecompliceerd: zij zoeken eerst rond, richten zich dan op de hen prikkelende geur, reageren bij het bloembezoek op de honingmerken en op de honing zelf, prenten zich de vorm en de kleur der bloem in het geheugen, vinden door middel van een hoogstaande oriëntatievorm de weg naar de korf terug, enzovoort. Er is dus iets heel anders gebeurd dan het ontketenen van één reactie, en het is juister te zeggen: een heel a c t i e s y s t e e m is in werking getreden. Er is in de reactor iets veranderd, waardoor het hele ingewikkelde samenstel van zoekgedrag, instincthandelingen en oriëntatiemechanismen, al of niet door leerprocessen beïnvloed, dat in de wachtende bij werkeloos gelegen had, in functie is getreden. Nog duidelijker komt dit tot uiting in het volgende voorbeeld. Wanneer in een rustig deel van een zilvermeeuwenkolonie een in de verte geuite alarmroep (‘kèkèkèkè’, het ‘kokkelen’) doordringt, is de reactie van de verschillende meeuwen heel verschillend. Er zijn meeuwen, die op het horen van het alarm dadelijk opvliegen en eveneens gaan alarmeren. Er zijn er ook, die haastig opstaan van het nest, naar een naburig topje lopen, uitkijken en dan alarmerend opvliegen. Weer anderen staan aarzelend op en blijven boven hun eieren staan. Sommigen ook gaan wel even uitkijken, maar keren weer terug naar hun nest en blijven broeden zolang het gekokkel ver weg blijft. Ook zijn de reactie van een en dezelfde meeuw op verschillende ogenblikken niet gelijk. Zo heeft men bijv. waargenomen, dat een meeuw door de alarmroep van een bepaalde buurmeeuw steeds tot opvliegen en meekokkelen geprikkeld werd, doch op het alarmeren van een andere buurmeeuw steeds tamelijk onverschillig bleef. Al zulk


88 soort waarnemingen wijzen er op, dat elke meeuw door individuele ervaring langzamerhand weet, uit welke hoek en door welke buurman het kokkelen op ernstig gevaar duidt, en in welke gevallen het zo'n vaart niet loopt. Met andere woorden, ook hier wekt het signaal (de alarmroep) niet één reactie op, maar hij brengt de reactor in een toestand, waarin een bepaald deel van het actie-systeem geactiveerd is. Zulk een toestand noemt men, naar analogie van wat men door zelfwaarneming te weten komt, een stemming. Daarbij wordt vanzelfsprekend niets gezegd over de gevoelens die het dier beheersen; deze kunnen we immers toch niet meevoelen. ‘De meeuw is in alarmstemming’ is niet anders dan een omschrijving van het feit, dat in hem een bepaalde drang geactiveerd is, die hem tot de beschreven gedragsvormen brengt. Inplaats van ‘stemming’ zegt men ook wel eens ‘physiologische toestand’. Deze conclusie lijkt, na de verleidelijk simpele ‘Auslösertheorie’ (volgens welke het signaal een van te voren klaarliggende reactie ‘auslöst’) op het eerste gezicht wat teleurstellend. Het leek zoo mooi: een dubbeltje (de Auslöser) in de automaat (reactor) en er kwam een reep uitrollen (de reactie). Er komt echter geen reep uitrollen, maar een kwispelend hondje, dat naar een reep gaat zoeken en deze, waar hij hem ook vindt, aan degene die het dubbeltje gaf komt brengen. Wanneer wij weten dat het dubbeltje ergens in de automaat electrisch contact maakt, waardoor een rood lichtje aangaat dat het hondje waarschuwt, dan begrijpen wij weliswaar iets van de processen die ons die reep bezorgen, maar er blijft nog heel wat te onderzoeken, wij staan voor het raadsel van het hondje, want wat speelt zich allemaal in dat dier af? Ongeveer zó doet het ons ook aan, wanneer wij weten dat een signaal bijv. langs visuele weg de reactor in een bepaalde stemming brengt, want dan stuiten wij immers weer op de vraag, wat die stemming dan eigenlijk in het dier activeert. De gedragsleer is in dit probleem nog niet heel ver doorgedrongen. Wij zullen ons voorlopig met deze conclusie moeten tevreden stellen, en ons realiseren dat zij


89 een begin van onderzoek markeert, eerder dan een eindpunt. Behalve het activeren van een stemming kan ook het onderdrukken van een stemming het gevolg van het geven van een signaal zijn. Een mooi voorbeeld daarvan is door L o r e n z bij de kwak ontdekt, een kleine reiger, die op de kop een opvallende signaalstructuur draagt in de vorm

Fig. 61. Kwak, de kopveren aangelegd.

Fig. 62. Kwak, buiging en vertoon der kopveren.

van een donkerblauwe kap met drie draadvormige witte veren, die in rust als één dun wit bandje mediaan over die kap liggen. Komen twee kwakken dicht bij elkaar, dan hebben ze de neiging elkaar aan te vallen. In de regel vermijden ze elkaar dan ook. Wanneer een mannetje en een wijfje samen broeden echter, en dus elkaar op het nest moeten aflossen, en ook wanneer zij samen bij de jongen op het nest moeten zijn, moeten zij wel dicht bij elkaar komen. Een bepaald signaal zorgt er dan echter voor, dat de aanvalsstemming onderdrukt wordt. De arriverende kwak maakt namelijk tegenover de ander een buiging, waarbij hij de drie witte veren heft en tegelijk spreidt,


zodat ze als een grote witte hanepoot vóór de blauwzwarte kap komen staan wuiven en dus een heel opvallend visueel signaal vormen (fig. 61 en 62). Het vertoon van dit signaal onderdrukt in de tegenspeler diens agressieve stemming79. Wij hebben dus nu gezien dat een signaal de stemming van de reactor beïnvloedt. Soms is het gedrag van de reactor onder invloed van die stemmingsverandering heel ingewikkeld en variabel, zoals in het geval van de meeuwenalarmroep; soms is het eenvoudig en bestaat het werkelijk uit simpele reacties, zoals in het geval van het


90 sperren van de jonge zangvogels. Bizonder opvallend is daarbij, dat de reactor zo dikwijls niet individueel reageert, maar steeds op dezelfde wijze als zijn soortgenoten in dezelfde omstandigheden doen of zouden doen. Een drachtig stekelbaarswijfje reageert op de zigzagdans met de baltsbeweging. Alle stekelbaarswijfjes ‘doen dat nu eenmaal zo’. Dat wijst er al op, dat we in zulke gevallen te maken hebben met erfelijk vastgelegde handelingsnormen. Slechts betrekkelijk zelden, en dan nog vooral bij hogere dieren, krijgen we met een sterke individuele variatie, en met afwisselend gedrag bij één individu te maken. Dat die bewegingen in zovele gevallen aangeboren zijn, weet men dan ook inderdaad uit talrijke proeven, waarbij men dieren geïsoleerd heeft opgevoed. De hierboven al vermelde stekelbaarzen waren, zoals reeds gezegd, in gedrag van hun wilde soortgenoten niet te onderscheiden. Vele gevallen, vooral bij vogels, zijn beschreven door H e i n r o t h . Merkwaardig is verder ook de speciale gevoeligheid voor de signalen van de soortgenoten. Terwijl de zigzagdans van een roodkaak op bittervoorns zonder de minste uitwerking bleef, bracht hij een wijfje dat nog nooit een soortgenoot gezien had prompt tot reageren. Die speciale gevoeligheid is dus evenals de handelingsvorm erfelijk vastgelegd. Dus niet alleen het vermogen tot het uitvoeren van de antwoordhandelingen, maar ook de speciale gevoeligheid voor de door het signaal bewerkte prikkeling is erfelijk vastgelegd. Dit geldt nog algemener dan de conclusie omtrent het aangeboren zijn van de handelingen, want ook in gevallen als ik hierboven beschreef, en waarvan het gedrag van de reactor individueel sterk kon verschillen, is de gevoeligheid een kwestie van aanleg die voor alle individuen van dezelfde genetische constitutie gelijk is. Al reageren de verschillende zilvermeeuwen zeer wisselvallig op het kokkelen der soortgenoten, toch is de alarmstemming bij allen het gevolg van het horen van de alarmroep. Géén meeuw laat het kokkelen onverschillig, alle komen er door in alarmstemming, en niet in voedselzoekstemming of in sexuele stemming.


91

5. De aard der zintuigprikkels. Dit feit zij aanleiding om de gevoeligheid voor de zintuigelijke prikkeling nog eens nader te onderzoeken. Dat wil zeggen, wij gaan, om in de beeldspraak te blijven, het in de ‘automaat’ geworpen dubbeltje eens op de keper beschouwen. De optimale prikkelsituatie is nog maar in betrekkelijk weinig gevallen grondig onderzocht. Toch zijn voor zulke onderzoekingen objecten genoeg voorhanden; iedere aquariumliefhebber bijv. heeft objecten te kust en te keur. Bovendien kunnen zowel de waarnemingen als de modelproeven met heel eenvoudige middelen uitgevoerd worden. Hierboven heb ik al beschreven, hoe de vechtlust van een stekelbaarsman vooral opgewekt wordt door de aanblik van een andere man van zijn soort. Wij zagen bovendien, hoe met modelproeven uitgemaakt kon worden, dat vooral de rode kleur van den tegenstander als een ‘rode lap op een stier’ werkte: rode modellen worden het heftigst aangevallen. Zolang wij niet meer weten dan dit, komen wij in de verleiding te menen, dat de oplossing van het probleem nu gevonden is. Men zou namelijk kunnen concluderen, dat ‘rood’, ‘iets roods’, de beslissende factor was. Dat wil zeggen dat de cellen van het netvlies slechts een bepaalde hoeveelheid rood licht zouden behoeven te ontvangen om de antwoordhandeling te ontketenen resp. de stemming in het dier te activeren. Een bepaalde hoeveelheid prikkeling van een bepaalde soort, dat lijkt inderdaad op de eigenschappen van het dubbeltje: bepaalde doorsnede, bepaald gewicht, die voldoende zijn om de automaat te laten functionneren. In deze verleiding, om de werking van het signaal met die van het dubbeltje te analogiseren, komt men echter alléén wanneer men bij deze, eigenlijk ietwat slordige, formulering van de conclusie blijft staan. Nadere beschouwing toont nl. al dadelijk, dat de totnutoe beschreven proeven helemaal niet het recht geven te besluiten dat het alleen maar om ‘iets roods’ gaat. Wij weten alleen, dat een model met rode onderzijde (fig. 63) de vechtstemming veel sterker activeert dan een model zonder rood


92 aan de onderzijde. Vergelijken we

Fig. 63. Roodkaakjesmarionet.

nu de werkzaamheid van het eerste model met die van een model dat op de rug rood is inplaats van op de onderzijde (fig. 64), dan blijkt dat dit nieuwe model het mannetje vrijwel koud laat! Dat

Fig. 64. Roodkaakjesmarionet met het rood op de rug.

bewijst dus dat de optimale prikkelsituatie niet beschreven kan worden als ‘iets roods’, maar als ‘iets dat rood van onderen is’, dat dus het rood in een bepaalde relatie ten opzichte van andere lichaamsdelen moet staan. Het doet er daarbij (binnen zekere grenzen) niet toe, of het model klein of groot is, ver weg of dichtbij. Het doet er dus niet toe, of vele netvliescellen door rood licht getroffen worden of weinige. Bovendien doet het er niet toe, of het aangevallen model sterk verlicht wordt of zwak, ook of het boven den aanvaller of onder hem, links, rechts, vóór of zo ongeveer achter hem zwemt. Met andere woorden, nòch de hoeveelheid rood licht, nòch de plaats of het aantal er door geprikkelde netvlieselementen doen ook maar iets ter zake. De prikkel kan dus niet zomaar gemeten worden, als een hoeveelheid van iets beschreven worden. De werking van die ‘prikkel’ is dus wel een heel andere dan die van het dubbeltje in de automaat. Er zijn in de laatste tijd proeven verricht, die nog verder in deze richting wijzen en die ons dus nog verder van de beeldspraak van het dubbeltje verwijderen. Ik heb beschreven dat de paring van de heivlinder met een reactie van het mannetje op een voorbijvliegend wijfje begint. Naar modelproeven uitgemaakt hebben, is voor het mannetje de kleur en de grootte van het wijfje van betrekkelijk ondergeschikte betekenis, maar het is tamelijk belangrijk welke vorm een model - het wijfje - heeft. Biedt men namelijk twee modellen aan, die een even grote oppervlakte hebben, maar waarvan de verhoudingen


93 verschillend zijn, bijv. een rechthoek van 5 × 8 cm en een van 2 × 20 cm, dan krijgt de eerste rechthoek, welks proporties meer met die van een vlinder overeenkomen dan die van de lange rechthoek, verreweg de meeste reacties. Dus ook hier kan men weer niet zeggen dat de prikkel een bepaalde quantiteit van iets moet leveren, maar het gaat om een relatie van lengte en breedte. Deze weinige feiten - onze kennis is hier nog gering - mogen tonen, dat we hier op een moeilijk probleem stoten en er verre van zijn, de werking van de uitwendige prikkeling goed te begrijpen. We zullen ons echter niet verder op het gebied van de zintuigphysiologie resp. waarnemings-ethologie begeven. Eén kwestie moet echter toch nog even genoemd worden. Dat het signaal zo dikwijls niet als een eenvoudige hoeveelheid meetbaar is, maar eerder door bepaalde relaties werkzaam is, sluit niet uit, dat de aangeboren gevoeligheid van de reactor dikwijls zeer speciaal het

Fig. 65. Vereenvoudigde roodkaakjesmarionetten met rode onderkant, en een volledige maar bleke marionet. Slechts de twee bovenste marionetten worden door een roodkaak als rivalen beschouwd.

Fig. 66. Stekelbaarsmarionetten; een schematische visvorm met dik achterlijf (B) heeft sterker uitwerking op het mannetje dan een volledige, maar magere stekelbaars (A).


94 signaal zelf geldt, onder uitsluiting van allerlei andere kenmerken. Het rood van het roodkaakje is zó belangrijk dat men het met alle mogelijke vormkenmerken kan combineren, zonder de reactie te beïnvloeden. Modellen van allerlei vorm wekken vechtlust op, als zij maar rood van onderen zijn (fig. 65). Heel duidelijk is ook die eenzijdige, geconcentreerde aandacht voor de signaalstructuur bij het mannetje als hij tegenover een drachtig wijfje zigzagt. Hier gaat het om een signaal dat door zijn vorm werkzaam is. Zó uitsluitend let het mannetje dan op de vorm van het wijfje, die haar kuitrijpheid aangeeft, dat hij meer en intensiever zigzagt op een zeer grof nagebootst visje met een dik achterlijf, dan op een gave, tot in détails echte stekelbaars die een gewoon slank achterlijf heeft (fig. 66).

6. Beperking door leerprocessen. Het is nu tijd om te wijzen op de veranderingen die soms tijdens het leven van het individu in de aangeboren gevoeligheid optreden. Door leerprocessen worden nl. de relaties tussen de individuen nog ingewikkelder, en van dergelijke leerverschijnselen kent men een aantal hoogst interessante voorbeelden, die ik nu wil behandelen. Aan den bezoeker van een broedkolonie van meeuwen of sterns dringt zich dikwijls de vraag op, hoe het mogelijk is dat de oude vogels elk hun eigen nest resp. jongen bij thuiskomst zo goed kunnen terugvinden. Wat het nest betreft, heeft men deze vraag betrekkelijk eenvoudig kunnen beantwoorden: de ouden kennen de plaats precies. Men kan de eieren tegen die van andere individuen verwisselen; zolang de nieuwe eieren maar in het goede nest komen te liggen stoort de meeuw zich aan de ruil niet en gaat op het nest zitten broeden. Zó sterk hangen ze zelfs aan de plaats, dat ze er heen terugkeren en er telkens willen gaan zitten broeden, zelfs wanneer men het nest met eieren en al bijv. een meter of twee verplaatst80. Zolang de jongen klein zijn, blijft deze oriëntatie nog bestaan, zij het in minder extreme vorm. Verwisseling met even oude kuikens van


95 soortgenoten stoort de ouden in het geheel niet; zij verzorgen elk jong, dat de juiste leeftijd heeft, zonder onderscheid des persoons. Dit verandert sterk als de jongen een paar dagen oud zijn. Verwisselt men hen dàn met even oude vreemde jongen, dan willen de ouden de ondergeschoven kinderen niet accepteren, integendeel, ze pikken hen dood. Het blijkt dat de ouden hun jongen persoonlijk kennen, d.w.z. dat hun aangeboren gevoeligheid voor de signalen die van de jongen uitgaan, door een leerproces vernauwd is, zodat hun ouderlijke handelingen alleen nog maar door de van de eigen jongen uitgaande signalen opgewekt kunnen worden. Heel mooi is dit ook te zien bij de grote sterns, wanneer zij in Augustus in grote troepen op het strand leven, vliegvlugge jongen en ouden dooreen. Zoals bij zovele soorten met heel gespecialiseerde wijze van voedselzoeken (al stootduikende een vis te vangen, zoals sterns doen, is een buitengewone prestatie!) blijven ook bij de sterns de ouden de jongen lang na het uitvliegen nog onderhouden. In Augustus blijven dan dikwijls troepen van honderden jongen op het strand rusten, terwijl de ouden de zee naar vis afzoeken. Komt er een oude met een visje terug, dan vliegt hij naar de troep en gaat luid roepend er boven rondkruisen, al heen en weervliegend, alsof hij iets zoekt. Dat doet hij dan ook stellig. Overal waar hij verschijnt springen de jongen al bedelend in de lucht; sommigen vliegen hem zelfs achterna. Plotseling schijnt hij zijn keuze te bepalen. Met een abrupte zwaai keert hij om, en maakt aanstalten om neer te strijken. Dit kan door het wilde toelopen van jongen nog één of enkele malen mislukken, maar nu laat de vogel zich niet meer afhouden en hij daalt tenslotte en voert een jong. Helaas is het, zolang zulk een waarneming niet bij persoonlijk herkenbare dieren verricht wordt, niet mogelijk om met zekerheid te bewijzen, dat deze vogel zijn eigen jong uitkoos. Er kan echter amper aan getwijfeld worden, omdat deze persoonlijke binding voor verscheidene sterns wel is vastgesteld voor de periode waarin de jongen nog niet kunnen vliegen.


96 Nog duidelijker wordt die persoonlijke binding als de jonge sterns iets ouder zijn en zelf ook al wat gaan vissen, zonder daarom de buit, die de ouden hun brengen, te versmaden. Jong en oud zwerft dan, op zoek naar vis, elk op eigen gelegenheid. Heeft de oude iets gevangen, dan vliegt hij luid roepend naar de plek waar hij zijn jong het laatst gezien heeft. Hier vliegt hij aldoor roepend kriskras rond, over een gebied van honderden meters doorsnede. Sommige van de in de buurt vissende jongen schenken geen aandacht aan hem, anderen ook roepen terug of komen zelfs op hem af. Maar de oude blijft roepen totdat één bepaald jong hem antwoordt. Hij schijnt de stem goed te kennen, want onmiddellijk verandert zijn gedrag. Hij daalt langzaam, het jong gelegenheid gevende bij hem te komen, en dan vindt op het water of op de grond de voedering plaats. Hierop vertrekt de oude weer, en ook het jong gaat weer zijns weegs. Bij zulk een gelegenheid kon ik ook eens vaststellen, dat een oude bij drie achtereenvolgende gelegenheden inderdaad driemaal hetzelfde jong voerde. We hoeven er dan ook niet aan te twijfelen of al deze waarnemingen getuigen van persoonlijke bindingen, dat wil zeggen van een door een leerproces specifieker geworden aangeboren gevoeligheid. Hoe dit specifieker worden in zijn werk gaat, zal ik in hoofdstuk V bespreken, waar de ontwikkeling van sociale structuren te berde wordt gebracht. Bij vele vogels herkennen ook man en vrouw elkaar persoonlijk. Heel mooi kan men dat bij zilvermeeuwen waarnemen. Allerlei gedragingen toont een gepaarde meeuw alléén tegen zijn maat. Eens was ik er, in een schuilhutje gezeten, getuige van, hoe een broedend mannetje, wiens vrouw uit voedselzoeken was, bezoek kreeg van een vreemd wijfje, dat hem het hof ging maken. Dat gaat bij zilvermeeuwen nl. van het wijfje uit. De reactie van het mannetje was hoogst interessant. Wel verre van op de avances van het wijfje in te gaan, strekte hij de hals (een teken van alarm) en toen zij dicht genoeg bij hem kwam, hakte hij een paar keer wild naar haar.


97 Dikwijls kan men ook in een zilvermeeuwenkolonie zien, hoe een dier, dat van verre komt aanvliegen, zich midden in een grote troep zilvermeeuwen laat vallen, en wel juist naast die meeuw, die bij nader onderzoek zijn maat blijkt te zijn. Het is telkens weer interessant om daarbij te merken, hoe buitengewoon scherp het waarnemingsvermogen van zulke dieren is. Ik heb de bewijzen er van gezien, dat een zilvermeeuw in dergelijke situaties zijn maat in de vlucht op minstens 25 meter kan herkennen, ook als deze niet roept! Dergelijke dingen kent men ook van kauwtjes en grauwe ganzen; bij zoogdieren bijv. ook bij honden, en mogelijk komen persoonlijke bindingen ook bij lagere gewervelden voor. Bij vissen bestaan hiervoor wel aanwijzingen, maar voor zover mij bekend, geen bewijzen. Ieder aquariumbezitter kan hier prachtige ontdekkingen doen. Nog verbazingwekkender is het feit, dat niet alleen mannetje en wijfje, maar ook individuen die verder van elkaar afstaan elkaar zo goed kennen. Dat de kippen in een koppel, de apen in een clan, de Eskimohonden in een sledespan elkaar goed kennen, behoeft na wat ik over de daar heersende rangordeverschijnselen gezegd heb, wel geen betoog. Bij zilvermeeuwen ontdekte ik zulke persoonlijke connecties tussen buren, en wel daaraan, dat een bepaald paar niet alleen zijn eigen territorium, maar ook dat van zijn buren tegen vreemden verdedigde. Nooit echter verdreven deze dieren die buren zelf van dat gebied. Zij maakten dus duidelijk onderscheid tussen hun buren en de andere meeuwen. Soortgelijke feiten beschrijft K i r k m a n over de kokmeeuw81. Ook aan andere kleinigheden merkt men, dat er tal van persoonlijke bindingen bestaan. Ik heb meeuwen gezien, die tegenover bepaalde buren zeer prikkelbaar waren en bij het minste geringste juist op hèn afstoven. Ook komt het voor, dat een bijzonder licht alarmerende meeuw door zijn omgeving niet au sérieux genomen wordt; ieder weet als het ware: ‘dat is die kwast weer, daar hoeven we ons niets van aan te trekken’.


98 Ook de gezusters en broeders uit één gezin leren elkaar dikwijls persoonlijk kennen. Interessante gegevens hierover heeft bijv. B r u e c k n e r verzameld tijdens een grondige studie die hij van de sociologie van kippen maakte82. Hoe herkennen zulke dieren elkaar nu? Bij mijn weten is hierover slechts bij vogels het een en ander met zekerheid bekend. Hier berust het herkennen, naar we trouwens zouden verwachten, op visuele indrukken, of op geluidsindrukken, of - wat ongetwijfeld het meest voorkomt - op een samenspel van beide. Een herkennen aan de stem vond stellig plaats in de volgende gevallen. Een vischdief zit op het nest te broeden. Overal om hem heen zitten zijn koloniegenoten. Er is een constant va et vient van sterns en meeuwen over hun hoofden, onder voortdurend geroep vliegen er dieren naar zee, en komen andere, met vischjes in de snavel, weer terug naar de kolonie. Onze stern blijft kennelijk van al dit lawaai onberoerd, hij zit doodstil met de kop in de wind, en telkens vallen zijn ogen toe. Tenslotte is hij vast in slaap. Opeens, als er weer een roepende stern komt aanvliegen, schrikt hij op, is meteen klaarwakker, en begint zijn bedelroep te uiten, onderwijl rondkijkend. Ogenblikkelijk vestigt hij zijn ogen nu op de naderende stern. Deze blijkt zijn maat te zijn; hij strijkt neer en biedt onze stern een vischje aan. Het lijdt geen twijfel of het roepen van zijn maat had hem gewekt, terwijl al het roepen van de tientallen, misschien honderden, overgetrokken koloniegenoten hem niets gezegd had. Dit ligt ook niet daaraan, dat zijn maat een andere roep, een ander signaal gegeven had dan de andere sterns, want alle met vis thuiskomende sterns uiten dezelfde roep83. Persoonlijke eigenschappen van de stem geven hier blijkbaar de doorslag - het individuele timbre, dat bij elke roep tòch karakteristiek blijft. Precies zo gaat het immers bij ons mensen ook; ook wij herkennen familieleden en vrienden aan hun stem, onafhankelijk van wat zij zeggen.


99 Tamme vogels herkennen dikwijls hun menselijke pleegvader eveneens aan de stem. Kleedt men zich wat ongewoon aan, dan zijn de dieren aanvankelijk in de war; roept men hen dan, dan leggen zij op slag hun schuwheid af. Betrouwbare waarnemingen hierover zijn bijv. bekend bij reigers84 en bij de raaf. Indirecte aanwijzingen over het belang van de stem krijgt men ook als men ziet hoe een visuele verandering in de actor het gedrag van de reactor soms in het geheel niet beïnvloedt. Zo hebben L o r e n z en ik eens enkele ganzenkuikens, die door hun ouders zeer goed individueel herkend werden, met roet pikzwart gemaakt, een ander met meel wit gemaakt, weer andere met papiersnippers beplakt zodat hun vormen totaal veranderden. Er was bij de ouders zowel als bij de gebroeders enige verwondering te merken, maar alle zo toegetakelde jongen werden toch als eigen jongen aanvaard. Daar zij voortdurend hun infantiele lokroep lieten horen, werden zij vermoedelijk, wel aan hun stem herkend. Bij het reeds genoemde onderzoek van B r u e c k n e r bleek, dat kippekuikens hun eigen moeder ook in het donker van andere kloeken wisten te onderscheiden, en wel aan de stem. Op het gezicht herkennen speelt echter stellig ook een grote rol. Ook zwijgende zilvermeeuwen herkennen elkaar met één oogopslag, evenals kauwtjes en ganzen. Bij de sledehonden bestaat daarover ook niet de minste twijfel. Een waarneming van H e i n r o t h bij zwanen maakt het verder waarschijnlijk dat deze dieren elkaar vooral aan de kop herkennen85. Eén zijner zwanen viel nl. eens zijn eigen maat aan, toen deze, met de kop onder water, ‘grondelde’. Toen de aangevallene zijn kop boven water bracht, hield de aanvaller zich opeens in en sloot zich weer vreedzaam bij zijn partner aan. Herkennen aan de kop, aan de gelaatsuitdrukking, wordt ook waarschijnlijk als men bij nauwkeurig toekijken merkt, dat hier inderdaad grote verschillen bestaan. Deze vallen ons in den beginne net zo weinig op als ze ons bij mensen van een ander ras opvallen,


100 maar in de omgang krijgt men ongemerkt kijk op de verschillen. Wie wel eens onder een natuurvolk verkeerd heeft, weet hoe eerst alle personen hem identiek voorkomen en hoe hij later niet meer kàn begrijpen dat hij ‘totaal niets op elkaar lijkende’ personen met elkaar heeft kunnen verwarren. Sommige vogelwaarnemers hebben het in het herkennen van hun dieren ook ver gebracht; zij zien verschillen, waar de minder geschoolde ondanks de grootste oplettendheid ze niet kan ontdekken. Bewonderenswaardig zijn in dit opzicht ook de prestaties van vele oppassers in dierentuinen, ook van sommige veeboeren, die hun dieren goed uit elkaar kennen. Toch blijven de prestaties van al deze mensen bij die van sommige vogels en zoogdieren stellig nog achter, tenminste wat het herkennen van dieren betreft. Waarschijnlijk is het zo, dat de mens het best andere mensen herkent, en dat elke diersoort tegenover zijn eigen soortgenoten over die scherpe waarneming beschikt, en bijv. tegenover de mens weer in het herkennen van mensen achterstaat, dus dat iedere soort het gemakkelijkst zijn eigen soortgenoten van elkaar kan onderscheiden. Verschillende waarnemingen wijzen er verder op, dat de hogere sociale dieren zich elkaar persoonlijk lang herinneren. L o r e n z beschrijft pakkend, hoe een zijner kauwtjes, na een afwezigheid van zeven maanden in de kolonie terugkerend, door alle koloniegenoten terstond herkend werd, wat o.a. uit de plaats die ze hem in de rangorde weer toekenden en uit het feit dat hij dadelijk geduld werd, duidelijk was. De kwestie der persoonlijke betrekkingen is, al moet ik hier de behandeling staken, nog in het geheel geen afgesloten hoofdstuk. Dat blijkt reeds uit de fragmentarische behandeling, waarmee ik me tevreden moet stellen; het zal ook nog blijken in hoofdstuk V, waar de ontwikkeling der persoonlijke betrekkingen op het tapijt zal komen. Er ligt hier een hoogst aantrekkelijk studieveld braak, dat niet alleen in sociologisch, maar ook in psychologisch opzicht


101 verband tussen onze kennis van de mens en de biologie zal leggen.

C. De arbeidsverdeling. Beschouwen wij nu het tweede aspect van een gemeenschap, de differentiatie, nader. De verdeling van arbeid berust zoals gezegd op verschillen tussen de individuen. De vraag is nu, van welke aard die verschillen zijn en hoe, resp. waardoor zij ontstaan. In sommige gevallen zijn die verschillen heel duidelijk, namelijk wanneer zij de bouw der dieren betreffen. De bijengemeenschap bestaat uit koningin, werksters en darren, en de verdeling der functies tussen deze groepen komt in hun bouw duidelijk tot uiting. De koningin is de enige bij in het hele volk, die goed ontwikkelde en functionnerende eierstokken heeft; ze mist echter weer de ‘korfjes’ aan de achterpoten, dat zijn een soort borstels die de werksters gebruiken bij het verzamelen van stuifmeel. De eierstokken der werksters zijn, hoewel in aanleg aanwezig, toch niet tot volle ontwikkeling gekomen. De darren nemen aan het leven der werksters geen deel; zij bezitten evenmin als de koningin verzamelkorfjes en hebben als enige taak, de jonge koninginnen te bevruchten. In verband met het feit dat zij deze in de lucht, tijdens de ‘bruiloftsvlucht’, moeten vinden, hebben zij bizonder goed ontwikkelde ogen.

Fig. 67. Een mierenwerkster (links) en een mierensoldaat (rechts).

Bij de andere statenvormende insecten zijn zulke verschillen tussen de ‘kasten’ dikwijls nog opvallender86. Bij verscheidene mierensoorten vindt men nl. niet alleen koninginnen, werksters en mannetjes, maar onder de werksters komen nog verschillende typen voor. Een zekere bekendheid heeft het type dat men ‘soldaten’ noemt, werksters met enorm grote kaken (fig. 67). Deze ‘soldaten’ zijn inderdaad bij vele soorten de


102 vechters van het volk, die bij botsingen met andere volken (bij ‘rooftochten’ bijv.) het vechtwerk doen; in andere gevallen is de betiteling ‘soldaat’ minder juist. Bij vele termietensoorten treft men eveneens soldaten aan (fig. 68). Daar zijn het echter niet alleen wijfjes, maar ook mannetjes, zoals trouwens elke kaste der termieten uit mannetjes en wijfjes bestaat. De kaste der soldaten is bij vele termietensoorten weer in onderkasten verdeeld, waarvan de kaken weer verschillend van grootte en vorm zijn. Over de functie dezer verschillende soldatentypen weet men nog niet veel; ook hier is het niet zeker of wel alle typen met grote kaken werkelijk vechtfunctie hebben. Voor sommige vormen met staafvormige, kurketrekkersgewijs gewonden kaken lijkt twijfel aan de vechtfunctie gerechtvaardigd. Er zijn waarnemingen gedaan waarbij zgn. soldaten als boodschappers optraden, die de werkers alarmeerden, en aan hen het vechten overlieten.

Fig. 68. Een termietenwerkster (links) en een termietensoldaat (rechts).

Ook in andere gevallen, bij andere dieren, waar geen ‘kasten’ onderscheiden worden, kan er toch tussen de leden van een gemeenschap verschil in bouw bestaan; dit geldt bijv. voor elke paringsgemeenschap. De verschillen bestaan hier soms alleen innerlijk, in de bouw der geslachtsorganen zelf; meestal echter hebben mannetje en vrouwtje ook verschillende hulporganen, zoals copulatie-organen en ev. ook signaalstructuren, die bij de balts dienst doen. De hierop berustende sexuele tweevormigheid kan in extreme gevallen zó ver gaan, dat men mannetje en vrouwtje onmogelijk als tot één soort behorend kan herkennen wanneer men niet toevallig weet dat zij uit ouders van één soort ontsproten zijn of als volwassen dieren met elkaar paren. Een extreem geval zijn de soorten waarbij zgn. dwergmannetjes voorkomen, zoals bij de in zee levende wormachtige Bonellia's. Een beschrijving


103 hiervan vindt men in het boekje van P r o f . Va n O o r d t over geslachtsverandering, dat als No. 4 van deze serie is verschenen. Veel talrijker echter zijn de gevallen waarin het verschil tussen de leden van een gemeenschap niet in de bouw tot uiting komt, maar uitsluitend uit het gedrag blijkt. Als voorbeeld kan ik weer de arbeidsverdeling bij de honingbij en wel speciaal die onder de werksters noemen. Men kan aan de bouw van een bij niet zien of men met een cellenpoetster of een honingdraagster te doen heeft; de verandering die zich in de bij voltrekt wanneer zij de ene functie tegen de andere verwisselt, uit zich slechts in het gedrag. Natuurlijk moet er, wil het gedrag veranderen, een of andere subtiele verandering binnen in de bij voltrokken zijn en wel met name in het zenuwstelsel, alleen men weet niet welke die verandering is. In één geval kent men de inwendige verandering wel, althans enigszins, nl. in het geval van de bouwbijen. Tegen dat een bij tot bouwster wordt, d.w.z. tegen dat zij aan de ratenbouw gaat deelnemen, ontwikkelt zich bij haar de zgn. wasklier, een huidklier aan het achterlijf, die de was naar buiten afscheidt. Ook hier echter moeten er nog fijne toestandsveranderingen in het zenuwstelsel plaats gehad hebben, om het mogelijk te maken, dat de wasafscheidende bijen nu ook met die was gaan bouwen. Uit dit alles blijkt wel, dat de onderscheiding: verschil in bouw - geen verschil in bouw, niet scherp is; er is altijd enig verschil, maar de ene keer blijkt dat duidelijk uit de bouw, de andere keer blijkt het verschil slechts uit het gedrag. Het is haast overbodig, andere voorbeelden van gedragsverschillen te noemen. Ik herinner aan enkele al eerder genoemde gevallen: één zilvermeeuw alarmeert, de andere reageren. Eén eend vliegt op, de hele troep volgt. Bij een bontbekplevierenpaar dat tegelijk jongen van het eerste broed en eieren van het tweede broed verzorgt, wisselen mannetje en vrouwtje hun gedrag voortdurend af tussen jongenleiden en broeden. Telkens is er dus één die broedt en één die jongen leidt, een verschil in gedrag dat niet afhankelijk is van verschil in sexe.


104 En zo zou, indien men alle gevallen van samenwerking op de keper beschouwde, steeds blijken, dat er altijd verdeling van arbeid is. Zelfs bij de eenvoudigste vorm, die van het ‘meedoen’, is er steeds een ‘voorwerker’ en zijn er anderen, die, door het voorbeeld geprikkeld, meedoen. Ons volgende probleem is dus nu: hoe komt die diversiteit tot stand? Wat zijn de oorzaken die het verschil tussen de betrokken dieren doen ontstaan? Wij komen hiermee op een gebied, dat men gewoonlijk niet tot de sociologie rekent, hoewel het er logisch niet van te scheiden is. Men noemt de studie van de oorzaken der ontwikkeling meestal de ontwikkelingsmechanica. Enkele punten, die het dichtst bij de sociologie liggen zal ik heel kort behandelen. Kort vooral, omdat het onderzoek hier tot gespecialiseerd laboratoriumonderzoek geleid heeft, waaraan de veldwaarnemer (voor wie dit boekje in de eerste plaats bedoeld is), niets kan bijdragen; verder ook omdat in dit gebied ten dele door andere schrijvers in deze reeks al behandeld wordt. In het volgende wil ik dan ook niet meer dan een gedachtengang aangeven. De verschillen tussen de partners kunnen op de meest uiteenlopende wijze ontstaan, variërende van zeer subtiele en oppervlakkige inwerking tot zeer diep in het dier verankerde oorzaken. Er zijn er van zeer subtiele nerveuze aard, die, soms door uitwendige prikkels, plotseling optreden, zeer kort duren en even plotseling veranderen. Om een heel simpel geval te noemen: als in een troep vogels één eerder opvliegt dan de anderen en daardoor de hele troep ‘meesleurt’, is het verschil tussen actor en reactor (en) daarin gelegen, dat de eerste bijv. iets gevoeliger voor gevaar was dan de anderen. Soms zijn zulke nerveuze verschillen blijvend (juist als bij de mensen zijn er ‘bange’ en minder ‘bange’, oplettende en minder oplettende individuen), soms ook zijn zij tijdelijk, bijv. wanneer in een individu de schrik van een pas opgedane ervaring nog nawerkt. In vele gevallen, vooral van min of meer reciprook gedrag van twee partners of twee groepen van partners,


105 zijn het de dieren zelf, die het gedrag door middel van zintuigelijke prikkeling bij elkaar induceren. Dat bijv. mannetje en wijfje van een zilvermeeuwenpaar, die beide over een broeddrift beschikken, maar toch niet beide tegelijk kunnen broeden, werkelijk om beurten broeden resp. rusten of voedselzoeken, ligt daaraan, dat de een de ander tot functieverandering kan stimuleren. Heeft één partner een tijdlang niet gebroed, dan welt de broeddrang langzaam aan weer in hem op. Hij gaat naar het nest, en uit zijn stemming door het uitvoeren van signaalbewegingen, die hij in verschillende graden van intensiteit tot zijn beschikking heeft. Meestal staat de partner al bij het eerste signaal op, zo niet dan volgt een intensiever signaal, en helpt dit nog niet, dan dringt de broedlustige vogel de ander eenvoudig van het nest. Hier staan de zaken dus zo: beide partners beschikken over dezelfde bewegingsmogelijkheden, de een induceert de ander tot het verrichten van de complementaire handelingen en omgekeerd. Op dergelijke wijze komt de arbeidsverdeling tussen man en vrouw bontbek tot stand; ook hier kan elk der partners beide rollen spelen en induceren ze bij elkaar de complementaire stemming. Bij de broedzorg van de Cichlide Hemichromus bimaculatus berust de arbeidsverdeling op een dergelijk mechanisme. Ook bij deze vis bewaken mannetje en vrouwtje om beurten de nestkuil met de eieren. De bewakende partner wordt, zoals door proeven is komen vast te staan, door het bezoek van de aflossende partner tot wegzwemmen geprikkeld. Zó sterk werkt het toezwemmen van de aflossende partner als signaal hiervoor, dat men wel heeft waargenomen, dat een wijfje van haar broed wegzwom als reactie op het naderbijkomen van een vreemde Hemichromus, aan wie zij zoodoende de eieren overliet. De vreemde echter, die niet, zoals het mannetje waarvoor het vrouwtje hem aanzag, broedlustig was, bleef gewoon rondzwemmen. Toen hij na enige minuten weer in de buurt van het vrouwtje kwam, vatte zij dit weer als een signaal op en nam haar plaats bij de eieren weer in. Dit alles ging van


106 haar zijde gepaard met het bij een normale aflossing gebruikelijke ceremonieel. In vele gevallen van arbeidsverdeling echter liggen de verschillen tussen de partners stevig verankerd. Dit is al op het eerste gezicht duidelijk waar we met grote verschillen in bouw te doen hebben, zoals bijv. bij een bijenkoningin en een bijenwerkster, maar ook in gevallen waar zulke vormverschillen niet bestaan of niet zichtbaar zijn, kan een groot verschil in gedrag bestaan, dat niet alleen van buitenaf geïnduceerd wordt, zoals bijv. bij de winterkoning, waar mannetje en wijfje uiterlijk bijna niet verschillen, maar toch een heel verschillende taak in het huwelijk hebben. Deze en dergelijke verschillen komen tot stand door onomkeerbare ontwikkelingsprocessen, waardoor het ene individu zus, het andere zo groeit. Een paar voorbeelden volgen hier. In de eerste plaats kunnen de verschillen tussen de complementaire partners van een gemeenschap op leeftijdsverschil berusten. Elke jonge lijster spert, zolang hij nog in het nest verblijf houdt en niet al te verzadigd is, zodra de oude op het nest komt. Een erfelijk vastgelegd, onomkeerbaar ontwikkelingsproces heeft gemaakt, dat hij op dit ogenblik geen andere rol dan deze kân spelen. Hetzelfde geldt voor de moedervogel die op het sperren reageert door het jong te voeden. Er is hier natuurlijk geen kwestie van dat hier de rollen op een volgend ogenblik verwisseld kunnen worden. Leeftijdsverschil bepaalt verder ook de verschillen waarop de arbeidsverschillen tussen de werksterbijen berust. Op elk ogenblik is voor een werkster door leeftijd en erfelijke aanleg, en door de stand van haar groeiprocessen, bepaald welke rol zij zal spelen. Op erfelijk vastgelegde verschillen in ontwikkeling berusten ook bijna steeds de verschillen tussen de sexen. Veelal wordt reeds bij de bevruchting in de eicel vastgelegd tot welk geslacht het uit de eicel groeiende individu zal behoren. Weliswaar kan zulk een ontwikkeling bij sommige soorten door hormonen nog afgeleid worden; dit


107 vergt dan echter steeds eveneens een lang ontwikkelingsproces, in tegenstelling met de bovenbesproken veranderingen van rol, die door prikkeling der zintuigen, langs nerveuze weg, geïnduceerd kunnen worden. Ik verwijs voor bizonderheden naar het boven aangehaalde boekje van P r o f . Va n O o r d t . Alleen wil ik nog even wijzen op het feit, dat bij bepaalde Protisten de sexualiteit zgn. relatief is en dat daar de rol die een individu bij de paring speelt, geïnduceerd wordt door - nl. het complementaire gedrag is van - het gedrag van de tegenspeler87. Uit de verte vergelijkbaar hiermee is het abnormale gedrag dat vrouwelijke duiven en andere dieren vertonen, wanneer zij met andere wijfjes zonder mannetjes worden samengehouden; het vrouwelijk gedrag van een der dieren kan dan in een ander dier mannelijk gedrag induceren88. Zulke nerveuze inducties zijn echter op sexueel gebied zeer zeldzaam, en meestal hebben wij dus werkelijk met erfelijk vastgelegde verschillen te maken. Weer een ander geval van door de ontwikkeling stevig vastgelegde verschillen tussen de partners van een gemeenschap zijn de verschillen tussen bijenkoningin en werksters. Beide ontstaan uit bevruchte, in aanleg gelijke eieren. Van hoeveelheid en kwaliteit van het voedsel dat de uit het ei gekomen larve krijgt hangt het echter af, of het ei zich tot werkster dan wel tot koningin zal ontwikkelen. De koninginnecellen zijn dan ook door hun grootte van de andere cellen in een broedraat te onderscheiden. Deze weinige voorbeelden zijn hopelijk voldoende, om de gedachtengang te illustreren. Het zal duidelijk zijn, dat er over deze kwesties heel wat meer te zeggen zou zijn; de verschijnselen, die hier slechts even werden aangeduid, behoren tot grote, tamelijk zelfstandige gebieden van wetenschap; vooral erfelijkheidsleer, ontwikkelingsphysiologie en celleer rekenen deze problemen tot hun domein. Daarom ga ik op deze kwesties niet verder meer in en sluit hierbij de behandeling van de analyse der sociale organisatievormen, om in de volgende hoofdstukken enige gedachtengangen van meer synthetische aard te bespreken.

Eindnoten: 25 L o r e n z , K. (1931). Ueber die Bildung des Instinktbegriffs. Naturwiss. 25, 289-300, 307-318, 324-331. 26 Ve r w e y , J. (1930). Die Paarungsbiologie des Fischreihers. Zool. Jb. Physiol. 48, 1-120. 27 N i c e , M.M. (1937). Studies in the Life History of the Song Sparrow I. Trans. Linn. Soc. New York 4, 1-247. 28 T i n b e r g e n , N. und D.J. K u e n e n (1939). Ueber die auslösenden und die richtunggebenden Reizsituationen der Sperrbewegung von jungen Drosseln. Zs. f. Tierpsychol. 3, 37-60. 29 W i t h e r b y , H.F. (1938-'39). Zie onder 5. H e i n r o t h , O. und M. (1928). Zie onder 9. 30 T i n b e r g e n , N. (1939). Zie onder 16. 31 R o w a n , W. (1938). Light and Seasonal Reproduction in Animals. Biol. Rev. 13, 374-402. 32 T i n b e r g e n , N. (1942). An Objectivistic Study of the Innate Behaviour of Animals. Biblioth. Biotheor. 1, 39-98. 33 T i n b e r g e n , N. Ongepubliceerd. 34 H e i n r o t h , O. und M. (1928). Zie onder 9. H e i n r o t h , O. (1924). Lautäusserungen der Vögel. Journ. f. Ornithol. 72, 223-244.


35 F r i s c h , K. v o n (1927). Aus dem Leben der Bienen. Berlin. 36 F r i s c h , K. v o n (1936). Ueber den Gehörsinn der Fische. Biol. Rev. 11, 210-246. M a t t h e s , E. (1924). Das Geruchsvermögen von Triton beim Aufenthalt an Land. Zs. vergl. Physiol. 1, 590-606. 37 R e g e n , J. (1913). Ueber die Anlockung des Weibchens von Gryllus campestris L. durch telephonisch übergetragene Stridulationslaute des Männchens. Archiv. ges. Physiol. 105. A u t r u m , H. (1940). Ueber Lautäuserungen und Schallwahrnehmung bei Arthropoden II. Zs. vergl. Physiol. 28, 326-352. 30 T i n b e r g e n , N. (1939). Zie onder 16. 38 N o b l e , G.K. (1931). The Biology of the Amphibia. New York. 39 B u r k i t t , J.P. (1924-26). A Study of the Robin by Means of Marked Birds. Brit. Birds 17, 294-303; 18, 97-103 en 250-257; 19, 120-124; 20, 91-101. L a c k , D. (1939). The Behaviour of the Robin. Proc. Zoöl. Soc. London 109, 169-219. K l u y v e r , H.N. c.s. (1940). De levenswijze van den Winterkoning, Troglodytes tr. troglodytes (L.). Limosa 13, 1-51. 40 L o r e n z , K. (1935). Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. Journ. f. Ornithol. 83, 137-213 en 289-413. 41 H e i n r o t h , O. (1924). Zie onder 34. D a a n j e , A. (1941). Ueber das Verhalten des Haussperlings (Passer d. domesticus (L.)). Ardea 30, 1-42. 42 H e i n r o t h , O. (1909). Zie onder 7. L a c k , D. (1932). Zie onder 7. 43 Vo n F r i s c h , K. (1923). Zie onder 4. 44 F o r e l , A. (1910). Das Sinnesleben der Insekten. München. 45 T i n b e r g e n , N. Ongepubliceerd. 46 U e x k ü l l , J. v o n und E.G. S a r r i s (1931). Dat Duftfeld des Hundes (Hund und Eckstein) Zs. f. Hundeforschung 1. 47 H o l z a p f e l , M. (1939). Markierungsverhalten bei der Hyäne. Zr. Morphol. Oekol. Tiere 35, 10-14. 48 G o e t h e , F r . (1938). Beobachtungen über das Absetzen von Witterungsmarken beim Baummarder. Der deutsche Jäger. 49 T i n b e r g e n , N. c.s. (1942). Zie onder 10. 50 T i n b e r g e n , N. en J.J. t e r P e l k w i j k (1938). De kleine Watersalamander. De Levende Natuur. 43, 232-237. 51 S z y m a n s k i , J.S. (1913). Ein Versuch, die für das Liebesspiel charakteristischen Körperstellungen und Bewegungen bei der Weinbergschnecke Künstlich hervorzurufen. Arch. ges. Physiol. 149, 471-482. 52 L i s s m a n n , H.W. (1932). Die Umwelt des Kampffisches (Betta splendens Regan). Zs. vergl. Physol. 18, 65-112. 53 D i j k g r a a f , S v . (1934). Untersuchungen über die Funktion der Seitenorgane an Fischen. Zs. vergl. Physiol. 20, 162-314. 54 P f u n g s t , O. (1907). Das Pferd der Herrn von Osten (Der Kluge Hans). Leipzig. 55 H e i n r o t h , O. (1920). Beiträge zur Biologie, namentlich Ethologie und Psychologie der Anatiden. Verh. Int. Ornithol. Kongr. 5. Berlin. 56 N o b l e , G.K. and H.T. B r a d l e y (1933). The mating Behavior of Lizards. Ann. N.Y. Acad. Sci 35, 25-100. 57 K r a m e r , G. (1937). Beobachtungen über Paarungsbiologie und soziales Verhalten von Mauereidechsen. Zs. Morphol. Oekol. Tiere. 32, 752-784. 58 W h i t m a n , C h . O. (1919). The Behavior of Pigeons. Carn. Inst. Washington Publ. 257, 1-161. 59 A l l e n , A.A. (1934). Sex Rhythm in the Ruffed Grouse (Bonasa umbellus L). and Other Birds. The Auk 51, 180-199. 60 N o b l e , G.K. and W. Vogt (1935). An Experimental Study of Sex Recognition in Birds. The Auk 52, 278-186. 61 C i n a t T o m s o n , H. (1926). Die geschlechtliche Zuchtwahl beim Wellensittich (Melopsittacus undulatus Shaw). Biol. Zbl. 46, 543-552. 62 T i n b e r g e n , L. (1939). Zur Fortpflanzungsethologie von Sepia officinalis L. Arch. Néerl. Zool. 3, 323-364. 63 L a c k , D. (1939). Zie onder 39.


64 N o b l e , G.K. (1936). Courtship and Sexual Selection of the Flicker (Colaptes auratus luteus). The Auk 53, 269-282. 65 L a c k , D. (1937). The Function of the Goldcrest's Crest. Brit. Birds 31, 82-83. 66 T i n b e r g e n , N. (1937). Ueber das Verhalten kämpfender Kohlmeisen (Parus m. major L.). Ardea 26, 222-223. 67 H e i n r o t h , O. und M. (1928). Zie onder 9. 68 R i n k e l , G.L. (1940). Waarnemingen over het gedrag van de Kievit (Vanellus vanellus (L.)) gedurende de broedtijd. Ardea 29, 108-147. 69 T i n b e r g e n , N. Ongepubliceerd. 70 N o b l e , G.K. and B. C u r t i s (1939). The Social Behavior of the Jewel Fish, Hemichromis bimaculatus Gill. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 76, 1-46. B a e r e n d s , G.P. and J.M. B a e r e n d s - v a n R o o n . Ongepubliceerd. 71 L o r e n z , K. (1935). Zie onder 40. 72 K o r t l a n d t (1938). De Uitdrukkingsbewegingen en -geluiden van Phalacrocorax carbo sinensis (Shaw et Nodder). Ardea 27, 1-40. 73 S t r e s e m a n n , E. (1927-1934). Aves, in Kükenthals Handbuch d. Zool. Berlin-Leipzig. 74 H e i n r o t h , O. (1938). Die Balz des Bulwersfasans, Lobiophasis bulweri Sharpe. Journ. f. Ornithol. 86, 1-4. S e t - S m i t h , D. (1925). On the Display of the Argus Pheasant (Argusianus argus). Proc. Zoöl. Soc, London, 1925. 75 T i n b e r g e n , N. (1940). Die Uebersprungbewegung. Zs. f. Tierpsychol. 4, 1-40. K o r t l a n d t , A. (1940). Wechselwirkung zwischen Instinkten. Arch. Néerl. Zool. 4, 443-520. 76 H o w a r d , H.E. (1907-1915). The British Warblers. London. 77 L o r e n z , K. en N. T i n b e r g e n . Ongepubliceerd. 78 M a k k i n k , G.F. (1936). An Attempt at an Ethogram of the European Avocet (Recurvirostra avosetta L.) with Ethological and Psychological Remarks. Ardea 25, 1-62. 79 L o r e n z , K. (1934). A Contribution to the Comparative Sociology of Colonial-nesting Birds. Proc. 8th Internat. Ornithol. Congr. Oxford. 80 W a t s o n , J.B. (1908). The Behavior of Noddy and Sooty Terns. Carn. Inst. Washington Publ. 103, 187-225. T i n b e r g e n , N. (1936). Zie onder 13. 81 K i r k m a n , F.B. (1937). Bird Behaviour. Londen-Edinburg. 82 B r u e c k n e r , G.H. (1933). Untersuchungen zur Tiersoziologie, insbesondre zur Auflösung der Familie. Zs. f. Psychol. 128, 1-120. 83 T i n b e r g e n , N. (1931). Zur Paarungsbiologie der Flusseeschwalbe (Sterna h. hirundo L). Ardea 20, 1-18. 84 Ve r w e y , J. (1930). Zie onder 26. L o r e n z , K. (1935). Zie onder 40. 85 H e i n r o t h , O. (1910). Zie onder 55. 86 G o e t s c h , W. (1940). Vergleichende Biologie der Insektenstaaten. Leipzig. 87 M o e w u s , F. (1941). Zur Sexualität der niederen Organismen. Ergebn. Biol. 18, 287-356. 88 C r a i g , W. (1913). The Stimulation and the Inhibition of Ovulation in Birds and Mammals. Journ. Anim. Behavior 3, 215-221.


108

IV. De sociale structuur als geheel beschouwd Totnutoe hebben we ons, wat de samenwerking tussen individuen betreft, uitsluitend met de studie der eenvoudige relaties tussen twee dieren beziggehouden, met relaties die gebaseerd zijn op één signaalhandeling en één daardoor opgewekte reactie. Deze zeer eenvoudige relaties zijn echter niet meer dan de bouwstenen ener gemeenschap. Om de oorzakelijke structuur van een gemeenschap te leren begrijpen, om te zien hoe het uit bouwstenen opgetrokken geheel ‘in elkaar zit’, moeten wij niet alleen de bouwstenen zelf, maar ook hun samenvoeging tot een architectonisch geheel bestuderen. Wij moeten dus nu gaan onderzoeken, hoe uit de signaal-reactie relaties een gemeenschap opgebouwd kan zijn. Hiermee betreden wij nog weinig ontgonnen gebied. Moest ik bij de behandeling der eenvoudige relaties al op het fragmentarische karakter van het beschikbare feitenmateriaal wijzen, op het terrein dat wij nu betreden hangt onze kennis nog veel minder samen. Daardoor krijgt dit hoofdstuk meer nog dan het vorige het karakter van gedachtengangen, hier en daar door feiten geïllustreerd. Wanneer wij ons niet, zoals in het vorige hoofdstuk, met opzet beperken tot het beschouwen van de eenvoudige relaties, dan komen wij als vanzelf ook met de meer ingewikkelde in aanraking. In het vorige hoofdstuk was de kernvraag, hoe een bepaalde reactie, bv. het eileggen van een stekelbaarswijfje veroorzaakt wordt. Wanneer wij ons in plaats daarvan afvragen, hoe een bepaald eindeffect tot stand komt, dus in dit geval, hoe het komt, dat er in het stekelbaarsnest bevruchte eieren komen, dan worden wij ter beantwoording van die vraag gedwongen, niet na de ontdekking van één relatie te stoppen, maar


109 het onderzoek voort te zetten, tot alle relaties en hun samenvoeging ons duidelijk geworden zijn. In den regel zal men dan ontdekken, dat men met een aaneenschakeling van eenvoudige relaties te doen heeft, met een successie van signaal- en antwoordhandelingen. Bizonder duidelijk is dit bij het paargedrag van dieren. Wij blijven bij ons voorbeeld van de stekelbaars. De voorbereidingen voor de voortplanting treffen mannetje en wijfje afzonderlijk. Het mannetje kiest zich een territorium en bouwt er een nest, waarna hij bereid is, een wijfje te ontvangen. Het wijfje wordt drachtig en in haar rijpt de neiging, op een zigzaggende roodkaak toe te zwemmen. Hun gemeenschap begint bij de eerste reactie van het mannetje op het wijfje, de zigzagdans. Zoals wij gezien hebben, is door experimenten komen vast te staan, dat de zigzag-dans een reactie op een niet-rode stekelbaars met een dik achterlijf is. Als het mannetje nu zigzagt, gaat het wijfje ‘baltsen’: het zwemt in een bepaalde in hoofdstuk III beschreven houding op het mannetje toe. Dit baltsen is, zoals weer door proeven uitgemaakt is, een reactie op het zigzaggen. Komt het wijfje baltsend op het zigzaggende mannetje toe, dan keert hij om en zwemt snel naar het nest. Dit gedrag is een reactie op het toezwemmen en het volgen van het wijfje. Dit blijft, hiertoe

Fig. 69. Het roodkaakje wijst een wijfje de opening van het nest (Ter Pelkwijk).


110

Fig. 70. Het roodkaakje wijst een wijfje de opening van het nest (van boven gezien) (Ter Pelkwijk).

geprikkeld door het wegzwemmen van het mannetje, volgen. Ook dit volgen kan door op de juiste wijze bewogen marionetten opgewekt worden. Komt het wijfje zodoende dicht bij het nest, dan is haar aanwezigheid daar er de oorzaak van, dat het mannetje de kop in de nestopening legt en dan, de rug naar haar toegekeerd, plat op zijn zij gaat liggen, ondertussen met de snuit in de nestopening stotend (fig. 69 en 70). Dit prikkelt het wijfje er toe, in het nest naar binnen te kruipen, en als zij binnen is, prikkelt zij het mannetje tot ‘sidderen’. Dit sidderen wekt, zoals we gezien hebben, het eileggen op, en de vers gelegde eieren stimuleren het mannetje tot bevruchten. Als het vrouwtje haar eieren gelegd heeft, zwemt ze weg en de betrekkingen tussen de twee zijn verbroken; de gemeenschap is weer uiteengevallen in twee individuen. Wij zien dus dat het eindresultaat bereikt wordt door een lange keten van reacties, waarbij afwisselend het mannetje op een, signaal van het wijfje reageert en omgekeerd. De hele keten ziet men op blz. 111. Elke pijl tussen twee handelingen betekent niet alleen dat de handelingen op elkaar volgen, maar ook dat de een de ander opwekt. Elke antwoordhandeling van een der


111

dieren is tegelijk het signaal voor de ander, om hierop weer een nieuwe handeling zijnerzijds te laten volgen. Laat een der partners dan ook na, op een signaal van zijn tegenspeler te reageren, dan hapert hiermee niet alleen zijn eigen gedrag, maar onmiddellijk daarna ook dat van zijn tegenspeler. Ongetwijfeld wordt de paring bij vele dieren op soortgelijke wijze voorbereid. Het aantal opeenvolgende signalen kan groter of kleiner zijn, maar steeds heeft de samenwerking het karakter van een kaatsspel. Een complicatie vindt men bij de gevallen, waar de partners elkaar niet om beurten, maar tegelijk beïnvloeden, zoals bijv. het geval is bij het kopwippen van de zilvermeeuwen, het verenpoetsen van de kluten en het kopindopen van de ganzen. Bij deze dieren herhalen beide partners eenzelfde signaalbeweging een groot aantal malen; zij verwachten aanvankelijk van de ander niet een nieuwe signaalbeweging maar slechts steeds een nieuwe herhaling. Beide worden langzamerhand door de langdurige summatie der prikkeling in de stemming gebracht waardoor zij in staat zijn met de volgende signaalbeweging te antwoorden. De rhythmen der zich steeds herhalende signaalbewegingen van de twee partners zijn hier onafhankelijk van elkaar; elk zet zijn kopwippen, resp. verenpoetsen resp. kopindopen zo lang voort, tot hij door zijn maat in de volgende phase gebracht wordt. Willen wij ook hier de vergelijking met een kaatsspel volhouden, dan moeten wij toch eerder denken aan een kaatsspel met meer dan één bal.


112 Het gevaar van een dergelijke paringsinleiding is natuurlijk, dat beide partners niet tegelijk bereid tot de paring zijn. Hoe dit bezwaar ondervangen wordt, is niet bekend. Reeds herhaaldelijk hebben wij geconstateerd, dat vergelijking van verschillende diersoorten met elkaar aan het licht brengt, dat er verscheidenheid is, dat elke diersoort zijn eigen manier heeft, om een bepaald resultaat te bereiken. Ook hier weer dwingt de vergelijking van deze twee wijzen van paring ons tot de conclusie, dat een bepaald effect, de paring, bij verschillende diersoorten op heel verschillende wijze bereikt wordt. Vele wegen leiden naar Rome. Deze conclusie geldt in de biologie zeer algemeen, niet alleen wat het gedrag der dieren betreft, maar in het algemeen voor alle levensprocessen. Wanneer men de oorzakelijke structuur van tot een bepaald resultaat leidende levensprocessen vergelijkenderwijze, dus bij vele verschillende diersoorten, bestudeert, kan men wel als motto kiezen: ‘het kan zó, maar het kan óók anders’. In de vormleer zowel als in de functieleer wordt dit al lang beseft. Ik geef enkele voorbeelden. Een tot goed vormenzien capabel oog bijv. wordt bij verschillende dieren op geheel verschillende manier tot ontwikkeling

Fig. 71. Lensoog van een zoogdier (Kühn).

gebracht. Ons type, het op een camera gelijkende lensoog (fig. 71), komt bij vrijwel alle gewervelden en bij enkele groepen van ongewervelden voor. Bij een groep van inktvisschen komt een dergelijk type oog voor, dat geen lens heeft, maar gebouwd is volgens het principe van de ‘speldeprikcamera’: een kleine


113

Fig. 72. Het ‘speldeprikcamera-oog’ van Nautilus, een inktvis (Kühn).

opening heeft hetzelfde effect als een lens (fig. 72). Achter in het oog zit een ‘netvlies’, d.w.z. een vlies van lichtgevoelige cellen, waarop het door de lens resp. vooropening ontworpen beeld geprojecteerd wordt. Doordat dit beeld uit lichtere en donkerder partijen bestaat, worden sommige cellen sterk, andere minder sterk, andere, vrijwel of in het geheel niet geprikkeld. De totale prikkeling is dus a.h.w. een patroon van donkerder en lichtere punten, vergelijkbaar met een fijne zinkografie89. Bij geleedpotigen (kreeften, insecten) komt een heel ander oogtype voor: het facetoog (fig. 73). Hierin staan vele smalle, iets kegelvormige buisjes naast elkaar, door pigmentwanden optisch van elkaar geïsoleerd. Elk buisje is iets anders gericht dan zijn buurbuisje, en elk ontvangt dus licht van een ander deel van het gezichtsveld dan zijn buurbuisjes. Samen bestrijken zij een groot gezichtsveld. In elk buisje zitten lichtgevoelige cellen. Afhankelijk van de verdeling van donkere en lichte partijen in het gezichtsveld krijgen de verschillende buisjes een verschillende

Fig. 73. Facetoog van een insect (Kühn).


114 hoeveelheid licht. De lichtgevoelige cellen van elk buisje vormen hier nu één punt van de ‘zinkografie’, en zo ontstaat ook hier een projectie van de buitenwereld. Dit beeld is, in tegenstelling met het beeld in een lensoog, rechtopstaand, niet omgekeerd. Vervolgt men de structuur der ogen tot in détails, dan blijkt telkens weer, dat ook binnen één type verschillen bestaan, m.a.w. dat bepaalde effecten bij de ene soort zus, bij de andere zó bereikt worden. De instelling van de lens bijv., nodig om het beeld ook bij veranderende voorwerpsafstand steeds scherp te houden, kan òf door verschuiving van de lens, òf door vormverandering van de lens tot stand komen. Ook de verschuiving gaat niet bij alle dieren op dezelfde wijze. Vele vissen bijv. hebben de lens in rust ver van het netvlies en trekken hem achteruit wanneer zij een verwijderd voorwerp willen fixeren. Vele salamanders dragen de lens in rust dichter bij het netvlies en trekken hem naar voren wanneer zij iets van nabij willen bezien. Deze verplaatsingen geschieden door spieren, die aan de lens zelf bevestigd zijn; er zijn echter ook dieren waarbij drukverhoging in de oogbol de lens naar voren kan schuiven. En zo zijn er nog heel wat meer onderlinge verschillen. Een ander voorbeeld: de meeste vogels hebben aan hun poten drie naar voren en één naar achteren gerichte teen. Sommige echter hebben er twee naar voren en twee naar achteren gericht. Bij de spechten is het de buitenste der drie voortenen, die naar achteren gedraaid is, bij de in tropische oerwouden levende Trogonidae is juist de binnenste teen tot achterteen geworden90. Bij de insecten zijn de sprieten dragers van de reukzin en van een fijn ontwikkelde tastzin. In verband hiermee zijn zij dikwijls lang en beweeglijk en met zintuigjes bezaaid. Ook bij de orde der kevers is dit zo. Bij de spinnende watertor echter, de bekende nestbouwende kever onzer sloten, zijn de sprieten als hulporganen bij de ademhaling in gebruik91. De functie van reuk- en tastorgaan wordt hier door de lipen kaaktasters vervuld. Ook hier dus weer: het kan zó, maar het kan ook anders.


115 Weer een ander aantrekkelijk voorbeeld levert de vergelijking van de bouw van de tong bij honingzuigende vogels92. Deze gewoonte komt niet alleen bij kolibri's voor, maar ook bij sommige zangvogels. Bij beide groepen is de tong een lange holle buis, die zich aan de spits in twee of ook wel vier buisjes vertakt. Bij de honingzuigende zangvogels wordt de buis vrijwel geheel door verhoornde huidplooien gevormd; het tongbeen reikt niet verder dan tot de basis van de buis; bij de kolibri's zet het tongbeen zich tot in de toppen der buisjes voort en wordt de buis door zijdelings omkrullende hoornplooien gesloten. Bij de kolibri's dus tongspitsen van kraakbeen, dat de dunne lamellen steunt, bij de zangvogels tongspitsen van stevig hoorn, dat geen steun van node heeft. Op sociologisch gebied is onze kennis van dit verschijnsel der convergente structuren nog zeer gebrekkig. Toch kan ik in aansluiting op wat ik hierboven over de verschillende copulatiemethoden schreef, enkele voorbeelden geven; mogelijk wekken zij tot verder onderzoek in deze richting op. Het is bekend, en ik heb nog met enkele voorbeelden gestaafd, dat elk vogelpaar in de regel zijn eigen jongen opvoedt. Bij zilvermeeuwen en sterns komt de hiervoor nodige binding aan de eigen jongen inderdaad door persoonlijk herkennen tot stand; de oude meeuw onderscheidt het eigen jong van vreemde jongen ook als deze laatste tussen zijn eigen jongen op zijn eigen territorium rondlopen. Een merel voedt óók uitsluitend zijn eigen jongen; hier is echter geen sprake van een persoonlijk herkennen. Hier komt de beperking der ouderlijke gedragingen tot stand door een sterke binding aan de plaats van het nest. Men kan de jongen door even oude jongen van andere merelparen vervangen, zonder dat de ouders blijk geven, iets van de verandering te merken. Wanneer een mensenkind naar zijn moeder loopt omdat zij tegen hem zei: ‘kom eens hier’, zien wij een sociolo-


116 gische structuur in werking die hetzelfde effect bereikt als in een meeuwenfamilie de ‘au-roep’ van een der ouders, die de jongen naderbij lokt. Een mensenkind moet de betekenis der woorden leren, de jonge zilvermeeuw heeft een aangeboren gevoeligheid voor het signaal van zijn soort. Hetzelfde effect wordt dus weer op verschillende manieren bereikt. Bij de beschouwing van de rol der zintuigen bij sociologische connecties zijn wij eveneens op dit verschijnsel gestuit. Aanlokking van grote afstand gebeurt immers bij de dagpauwoog door middel van geurprikkels, bij sprinkhanen en zangvogels door geluidsprikkels, bij de heivlinder en bijv. ook de kamervlieg door gezichtsprikkels. Of men dus de gezichtszintuigen, het omklemmen van een tak door een vogelpoot, het aftasten van de geur der omgeving bij insecten, het honingzuigen bij vogels, het naar-zich-toe-roepen bij mensen en dieren beschouwt, steeds komt men tot de conclusie dat het zó kan, maar ook anders. In verband met het probleem dat ons in dit hoofdstuk bezighoudt, is het nu vooral interessant, om de oorzakelijke structuur van grotere sociologische complexen onderling te vergelijken. De meest bewuste poging in die richting is door L o r e n z gedaan, die de paarvorming als geheel tot onderwerp van vergelijking maakte40). Hij kwam tot de conclusie, dat er betrekkelijk weinig verschillende manieren bestaan, waarop dieren in staat zijn de sexe van een hen ontmoetende soortgenoot te herkennen, en, wat voor ons hier het belangrijkste is, dat geen dier methoden karakteristiek is voor een systematisch bepaalde diergroep, doch dat integendeel alle drie methoden bij zeer verschillende diergroepen in zwang zijn. Zo vindt men drie typen, die bij vogels bekend zijn, ook bij vissen; één type is nu zelfs bekend van vogels, hagedissen, vissen en inktvissen. Bij de in hoofdstuk III genoemde leguaan Sceloporus undulatus dient de blauwe onderzijde in de eerste plaats er toe, te verhinderen dat een mannetje met een ander manne-


117 tje, in plaats van met een wijfje, paart. De mannetjes dezer soort hebben namelijk de neiging, alle soortgenoten met een copulatiepoging te bejegenen, tenzij deze het typisch mannelijke signaal tonen. Een dergelijke wijze van paarvormen treft men ook bij sommige vogels aan, bv. bij de muskuseend, en ook bij de inktvis Sepia officinalis, onze gewone ‘zeekat’. Waarschijnlijk komt zij ook bij sommige vissen voor. Heel anders gaat de paarvorming bij sommige labyrinthvissen toe, bijv. bij de Indische kempvis. Hier willen de mannetjes in eerste instantie tegen elk dier vechten, en tot een paring komt het slechts met een soortgenoot, die de voor een wijfje karakteristieke signalen demonstreert. Deze signalen zijn dikwijls gelijk aan die waarmee het dier aangeeft dat het zich sociaal aan de ander onderwerpt; het wijfje moet zich dus in de sociale rangorde onder het mannetje willen plaatsen, anders loopt de paarvorming mis, doordat het mannetje tot vechten geprikkeld wordt. Ook deze wijze van paarvorming komt bij vele vogels voor, bv. bij kauwtjes, raven en duiven. Bij sommige Cichliden komt de paarvorming weer anders tot stand. Het wijfje draagt hier hetzelfde kleed als het mannetje en imponeert tegenover hem op dezelfde wijze als hij tegenover haar. Voor een goede gang van zaken is hier niet nodig dat het wijfje zich de sociaal lagerstaande toont, integendeel, àls zij dat zou doen, zou het mannetje haar niet als wijfje accepteren. Zij moet terug imponeren, ‘pronken’ en pas na lang wederzijds pronken komen de partners langzamerhand in de stemming waarin zij het, uiteindelijk tot de paring leidende, vraag- en antwoordspel kunnen inzetten. Deze paring zonder rangorde en met wederzijds imponeren kent men onder de vogels bijv. bij reigers. Deze vergelijking is, het moet toegegeven worden, nog maar heel schetsmatig, om de eenvoudige reden, dat voor preciesere en bredere vergelijking de nodige feiten nog ontbreken. Het moge echter duidelijk zijn, dat de paarvorming op meer dan één wijze tot stand kan komen, en


118 verder, dat bepaalde typen van paarvorming zich bij verschillende, onderling niet bepaald nauw verwante soorten ontwikkeld hebben. Gelijkheid in paarvormingstype wijst geenszins op verwantschap, maar alleen op, in dit opzicht, gelijkgerichte of beter convergente ontwikkeling. Nog één ander voorbeeld van convergentie in grotere sociologische complexen moet ik hier noemen: de paralleliteit in de arbeidsverdeling in mieren- en termietenstaten. Hoewel termieten en mieren met elkaar helemaal niet nauw verwant zijn (termieten zijn verwant met kakkerlakken, mieren met de in vele opzichten hoger ontwikkelde bijen en wespen), heeft het sociale leven dat beide groepen leiden, dusdanig zijn stempel op hen gedrukt, dat de organisatie hunner staten en de er heersende arbeidsverdeling een verbazende gelijkenis vertonen. Evenals bij de mieren zijn er bij de termieten speciale individuen die voor de voortplanting zorgen: bij de mieren heeft elk volk een koningin, bij de termieten (waar alle kasten uit mannetjes en wijfjes bestaan) een ‘koningspaar’. Evenals bij de mieren vindt men bij de termieten ‘werkers’ en ‘soldaten’. Er zijn mieren die een soort landbouw beoefenen in de vorm van het kweken van schimmels; er zijn eveneens, schimmelkwekende termieten. Zowel de schimmelkwekende mieren als hun collega's onder de termieten knippen met hun kaken stukjes uit grassprieten en andere bladeren en gebruiken deze als mest voor hun schimmels. De ‘soldaten’ zijn, zoals op bladzijde 101 al beschreven werd, zowel bij mieren als bij termieten uitgerust met grote koppen en zware kaken, en hebben dikwijls een speciale taak bij de verdediging van de staat. Uit deze voorbeelden blijkt wel, dat ook in de sociologie geldt: een bepaald effect kan steeds op meer dan een wijze bereikt worden, ja men kan wel zeggen, dat geen twee diersoorten hetzelfde effect op precies dezelfde wijze bereiken. Dit leidt naar een voor de hand liggende conclusie, n.l. dat zulk een effect blijkbaar iets heel noodzakelijks is, ‘dat het om het effect te doen is’. In vele gevallen neemt men dat voetstoots aan: niemand twijfelt


119 er aan, dat een oog een hoogst noodzakelijk orgaan is, of dat het van groot belang voor een kolibri is, om een instrument te bezitten waarmee hij kan honingzuigen. Het behoud van het individu is immers van het goede functionneren van deze organen afhankelijk. De vraag rijst nu: is het behoud van het individu óók van het goede functionneren der sociologische ‘uitrusting’ afhankelijk? Is ook in de sociologie het ‘nut’ van de ingewikkelde mechanismen die alle naar bepaalde effecten streven, evident? Het blijkt al bij oppervlakkige beschouwing, van de in de vorige hoofdstukken beschreven voorbeelden dat van voordeel voor het individu dikwijls geen sprake is. Wanneer een sociale vogel een koloniegenoot voor gevaar waarschuwt, is dit voor hem zelf van geen nut, integendeel, hij vestigt hoogstens de aandacht van een roofvijand op zichzelf. Wanneer een kievitvader zijn jong uit de nabijheid van een kat wegjaagt, begeeft hij zich in direct gevaar. Het is duidelijk, dat vele sociale signalen voor de actor zelf eerder gevaarlijk dan nuttig zijn. Zij zijn echter nuttig voor de grotere, sociale eenheid, voor de gemeenschap die er in betrokken is. Een alarmroep, een sociale aanval kan koloniegenoten het leven redden, een signaal om nu en hier eieren te leggen (stekelbaars) vergroot de kans op bevruchting en verdere verzorging der eieren zeer. De signalen mogen dus al niet het individu dienen, zij dienen stellig de gemeenschap. Die gemeenschap is in het ene geval groter dan in het andere. Nu eens gaat het om het paar, dan om het gezin, dikwijls ook om een grote groep van soortgenoten. Steeds dienen zij daarbij de soort, d.w.z. zij dragen bij tot zijn instandhouding. Eén categorie van betrekkingen, die ik in de vorige hoofdstukken ook al min of meer als een buitenbeentje behandeld heb, moet hier nu nog nader bezien worden: de gevechten, die, zoals gezegd, in het dierenrijk vrijwel uitsluitend aan de paarvorming gebonden zijn. Is er ook bij de paarvormingsgevechten, bij de verdediging van vrouwtje, territorium of andere voor de voortplanting noodzakelijke voorwerpen sprake van voordeel voor de soort?


120 Men meent van wel, en de juistheid hiervan blijkt wel, wanneer men eens nagaat wat er zou gebeuren als deze vechtdrang er tijdens de paarvorming niet was. Het meest voorkomende geval is hier het verdedigen van een territorium. Wanneer een bepaald gebied in het voorjaar door zangvogelmannetjes bezet wordt, gaat dit geleidelijk in zijn werk. Eerst zijn er weinig mannetjes, elk met een groot territorium; dan vestigen zich er meer, die tijdens hevige gevechten stukjes van de rand van reeds bezette territoria afknabbelen, en zo zelf een territorium krijgen. Dat dit in den beginne nog kan, ligt daaraan dat de vechtdrang der territoriumbezitters bij een groot territorium gering is93. Omgekeerd geldt: hoe kleiner het territorium wordt, des te feller wordt het verdedigd. Tenslotte, als zich meer en meer vogels gevestigd hebben, worden de territoria zó klein en de vechtlust der eigenaars daardoor zó groot, dat geen nieuweling zich meer kan indringen. Er komen dus in dit terrein een bepaald, gelimiteerd aantal vogels te wonen, die er voor zorgen, dat het gebied niet dichter bevolkt wordt. Met andere woorden, de sexuele vechtdrang voorkomt overbevolking. Men heeft zich, in het geval der ‘territoriumvogels’ wel eens afgevraagd, in welk opzicht overbevolking schadelijk zou zijn, of in andere woorden, waarvoor het territorium dient. Dit is stellig van soort tot soort verschillend. Voor vele zangvogels waarborgt het territorium een bepaalde hoeveelheid voedsel dicht bij huis, zodat de ouden niet ver weg hoeven te vliegen om het te halen, en dus niet lang van het nest hoeven weg te blijven, wat vooral van belang is zolang de jongen nog klein zijn en geregeld gekoesterd moeten worden. Bij andere vogels (reigers, sterns, zeekoeten) levert het territorium geen voedsel, maar is het als nestplaats van waarde. Welke echter ook de schadelijke gevolgen van overbevolking in de afzonderlijke gevallen zijn, het zit in de term opgesloten dat overbevolking schadelijk is, en het is duidelijk dat de verdediging van een territorium van voordeel voor de soort als geheel is. Er zijn echter ook soorten, wier vechtdrang onafhan-


121 kelijk van een territorium is en er op gericht is, rivalen uit de nabijheid van de geslachtspartner te houden. Men neemt ook hier aan, dat het vechten van belang voor de soort is, daar het promiscuiteit voorkomt. Het is in dit bestek niet mogelijk, hierop nader in te gaan, maar op één duidelijk, veel voorkomend geval wil ik toch wijzen. Bij soorten waar zowel de mannetjes tegen de mannetjes als de vrouwtjes tegen de vrouwtjes vechten, wordt hierdoor monogamie bevorderd, want zodra zich bij een paar een vreemde zou willen voegen, wordt hij door één van beide partners aangevallen. Monogamie is bij vele soorten van groot belang voor de broedzorg, nl. bij die soorten waar man en vrouw samen de jongen verzorgen. Bigamie zou daar bv. meebrengen, dat het mannetje zijn aandacht over twee broedsels zou moeten verdelen. Bij bigame mannetjes van normaliter monogame vogels heeft men inderdaad waarnemingen verricht die er op wijzen dat hun broedsels minder goed slagen dan die der monogame mannetjes94. Minder zeker is men bij de beoordeling van de vraag of de gevechten die tot het vestigen van een rangorde leiden, van nut voor de soort zijn. Men zou zich kunnen voorstellen, dat door de rangorde een zekere rust binnen de troep bereikt wordt, die voorkomt dat allerlei voor de soort nuttige gedragingen door chaotisch gekrakeel verstoord worden. Men kan zich echter ook indenken dat het er voor de soort niets toe doet of er een rangorde heerst of wel anarchisme. Het woord anarchisme noopt echter al dadelijk tot het trekken van een vergelijking met de menselijke sociologie, en hier is men het er wel over eens, dat anarchisme onmogelijk van voordeel voor de gemeenschap kan zijn. De vaagheid van dit betoog toont echter al, hoe weinig men nog over de diersociologische zijde van deze kwestie oordelen kan. Onze slotconclusie omtrent de kwestie van het nut moet, ondanks de laatst besproken onzekerheid, toch wel luiden,


122 dat sociale betrekkingen van nut zijn voor het behoud van de soort. Men kan zelfs nog verder gaan. Er bestaan processen die hun nut niet voor een soort afwerpen, maar voor meer dan een soort. Het duidelijkste voorbeeld hiervan is de ‘fremddienliche Zweckmässigkeit’, die men in de plantengallen ontdekt heeft95. Vele plantengallen vormen niet zonder meer een wondweefsel dat de wondveroorzaker moet inkapselen en onschadelijk maken, maar zijn integendeel uitstekende beschermende tehuizen voor de wondverwekkers. Het vreemde daarbij is, dat de dienstbaarheid zo eenzijdig is; het is niet in te zien hoe de plant voordelen uit de galverwekker zou trekken. De enige conclusie die men kan trekken is, dat de gal een gemeenschap tussen twee soorten is, die om haarszelfs wille behouden blijft en daartoe door aanpassingen van de zijde van de plant gediend wordt. Het is zeer goed mogelijk, ja waarschijnlijk, dat dergelijke gemeenschappen van hogere orde, waarin soorten offers brengen tot heil van de grotere gemeenschap, zoals in sociale complexen de individuen offers brengen tot heil van de soort, en zoals in het individu organen offers brengen tot heil van het individu, veel meer voorkomen. Het gaat er maar om, de natuur vanuit dit gezichtspunt te bezien. Deze beschouwingen leiden er als vanzelf toe, om het sociale complex als organisme, als individu van hogere orde te gaan beschouwen96. Of om omgekeerd datgene wat we gewoonlijk als individu beschouwen, als georganiseerde gemeenschap te bezien. Dat wil dus zeggen, dat wij zowel het individu als de kolonie als een vorm van samenwerking tussen elementen, organen, gaan beschouwen. Tot deze beschouwingswijze komt men eerst recht, wanneer men door vergelijkende studie ontdekt, dat er in het dierenrijk organismen voorkomen, waarvan men niet weet of men het individu of kolonie moet noemen. Er zijn nl. individuen die de eigenschappen van een kolonie vertonen, en ook kolonies die de eigenschappen van een individu vertonen97. Als kriterium nemen wij de


123 in de naam ‘individu’ besloten eigenschap van ondeelbaarheid. Men neemt van een individu aan, dat de samenstellende delen slechts in hun verband met elkaar, dus als geheel kunnen leven. Tot op zekere hoogte is dat juist; een van ons lichaam afgesneden vinger bijv. kan niet zelfstandig verder leven. Er zijn echter bij de lagere dieren velerlei soorten waarvoor dit niet geldt. Een worm bijv. of een zoetwaterpoliep kan men in vele stukken snijden zonder die stukken daarmee te doden; elk ontwikkelt zich in korte tijd tot een nieuw, volledig individu. Zijn zulke ‘individuen’ dus niet eigenlijk ‘celstaten’? Dat wij ook cellen als individuen kunnen beschouwen, bewijzen ons immers de eencelligen. Een pantoffeldiertje is stellig niet minder een individu dan bijv. een zeester. Men kent kolonies van eencellige dieren, die zó duidelijk met ‘niet-sociale’ eencelligen verwant zijn, dat men niet aarzelt, hen kolonies en geen veelcellige dieren te noemen (fig. 74); maar dit wordt al heel wat problematischer, wanneer in zulk een kolonie een verdeling van arbeid bestaat tussen cellen die voor de voeding zorgen en cellen die voor de voortplanting zorgen98. Moet men de afzonderlijke cellen hier nog individuen noemen, of reproductieve resp. vegetatieve organen?

Fig. 74. Een protozoënkolonie.

Aan de andere kant kent men vele dierenstaten, waarvan de leden, elk een afzonderlijk veelcellig individu, geenszins een afzonderlijk bestaan kunnen leiden. Er bestaan bijv. kolonies van poliepachtige dieren, waarvan de afzonderlijke individuen met elkaar vergroeid zijn. Scheidt men één individu hiervan af, dan gaat dit te gronde. Men kent onder die kolonies zelfs vormen, de in zee levende Siphonophoren (fig. 75), waarvan de verschillende individuen onderling grote verschillen in bouw vertonen; sommige zijn in bouw en functie gespecialiseerd op het opnemen van


124

Fig. 75. Een Siphonophore (Koelliker).

voedsel voor de hele kolonie, andere vormen voortplantingscellen, weer andere vormen in hun inwendige een gasbel, die de hele kolonie drijvend moet houden, weer andere zijn gewapend met giftige wapens, die de kolonie tegen roofvijanden moet beschermen. Men heeft lange tijd in het onzekere verkeerd, of men hier te doen had met één individu met organen, òf met een kolonie met ‘kasten’. Slechts door vergelijkende studie, van deze soorten en hun verwanten, ontdekte men dat er zekere tussenvormen bestaan tussen dit type van sterkst gedifferentieerde poliepenkolonie en dat van de solitaire poliepen99. Ook andere dierenkolonies zijn, stellig in samenhang met de mate van arbeidsverdeling, min of meer ‘ondeel-


125 baar’. Een bijenvolk bijv. kan niet willekeurig in delen gesplitst worden. Noch de koningin, nòch de werksters, nòch de darren kunnen alléén leven; bij het zwermen, de natuurlijke splitsing van de kolonie, delen dan ook alle kasten zich in twee groepen. En niet alleen bijen zijn tot individueel leven incapabel; ook andere sociale dieren waarvan men het op 't eerste gezicht niet verwachten zou, kunnen niet of slecht individueel leven. ‘Een eenzame chimpansee is geen chimpansee’, zegt de beste kenner dezer dieren, Wo l f g a n g K o e h l e r zelfs, waarmee hij bedoelt, dat een chimpansee zich pas volledig kan uitleven wanneer hij in de troep leeft100. En in hoe sterke mate geldt dit ook niet voor de mens! Verreweg de meesten van ons zouden, zelfs al zouden zij zich materieel kunnen helpen, in totale eenzaamheid min of meer kwijnen. Zowel bij de kolonies van sociale dieren als bij de kolonies van sociale cellen (om de veelcellige dieren maar eens zo te noemen) vinden wij dus gevallen van sterker en minder sterke samenvoeging, van slechtere en betere deelbaarheid. Wij komen dus tot de conclusie, dat er nòch tussen eencellig organisme en celstaat, nòch tussen veelcellig organisme en kolonie scherpe scheidingen bestaan. Wij kunnen zelfs verder gaan, en deze toestand dynamisch interpreteren, als resultaat van een ontwikkelingsgang, die er op gericht is, organismen tot organismen-complexen, tot ‘superorganismen’ te doen samengroeien. Deze ontwikkeling bestaat uit een samenwerking van individuen, hand in hand gaande met een verdeling van arbeid, met differentiatie dus. Hoe sterker de differentiatie, hoe nauwer de samenwerking, des te sterker krijgt de ‘kolonie’, de ‘staat’ of hoe men het samenvoegsel ook noemen wil, de eigenschap van ondeelbaarheid, van het superorganisme, van het individu. Zo heeft, naar men inderdaad op goede gronden kan aannemen, deze ontwikkelingsgang er toe geleid, na en uit eencelligen de veelcelligen, uit veelcelligen de kolonies en staten te doen ontstaan. En het is verleidelijk, deze ontwikkelingsgang ook in de menselijke sociologie te zien, en te zien hoe hij als 't ware voortgezet


126 wordt; verscheidene moderne staten zijn uit een vereniging van kleine staatjes ontstaan, en zelfs de grote staten zijn onderling tot een groter geheel, althans tot enkele grotere eenheden verbonden. Zo ligt zoiets als de Volkenbond of de U.N.O., biologisch gezien, in de lijn der natuurlijke ontwikkeling. Deze beschouwingswijze is meer dan alleen-maar een aardige manier om een kolonie te zien. Zij geeft ons een methode aan, die wij bij het onderzoek van kolonies kunnen toepassen. Precies zoals we bij een individu de structuur en zijn werking onderzoeken, de afzonderlijke functies in hun werking trachten te begrijpen, zo kunnen we dat ook bij de superorganismen doen. Hoe wordt de kolonie beschermd, zoals huid en verdedigingsorganen het individu beschermen? Waar zijn de zintuigen van de kolonie, waar de voedingsorganen, waar de voortplantingsorganen? We kunnen dus de organen van individu en super-individu vergelijken, zoals men dat reeds lang doet met de organen van een individu en de ‘organellen’ van een eencellige. Men vindt dan inderdaad een goede weg tot analyse der sociale structuur, en al onderzoekende stuit men op merkwaardige parallellen. Beschouwen wij eerst de verdeling van arbeid nader. Zoals het individu er verschillende organen op na houdt, die uit verschillende celsoorten bestaan, die binnen het orgaan op een eigen manier samenwerken, zo heeft de individuenkolonie of -‘staat’ zijn ‘organen’, die uit speciale individuen bestaan, die dikwijls op speciale wijze samenwerken. Elk dier heeft bijv. zijn organen voor het opnemen van het voedsel, en ieder weet hoe hoogst ingewikkeld de structuur en werking dezer organen zijn kunnen, men denke bv. aan de schoolboekjesvoorbeelden der insectenmonddelen. Een orgaan voor voedselzoeken vindt men ook in de bijenstaat. Hier zijn het een deel van de werksters, en wel, zoals gezegd, een bepaalde leeftijdsklasse, die uitvliegen en honing en stuifmeel brengen. Bij mieren en termieten


127 is er eveneens een kaste van voedselzoekers, en hier zijn deze dieren zelfs in bouw verschillend, niet alleen van de voortplantingsdieren, maar ook van de verdedigingsdieren, de ‘soldaten’. Bij de Siphonophorenkolonie zijn er, zoals gezegd, ook bepaalde individuen, die uitsluitend voedsel opnemen en die in bouw van de andere ‘organen’ der kolonie verschillen. Op dergelijke wijze bestaat er een parallel tussen de geslachtsorganen der individuen en die van een kolonie. Darren en koninginnen van de bijenstaat, koning en koningin der termieten zijn de ‘geslachtsorganen’ der staten. Ook op het gebied der zintuigen kan men de parallel trekken: de zoekerbijen, de pioniers die nieuwe voedselbronnen ontdekken, zijn niet anders dan de naar voren geschoven zintuigen van de kolonie, die in dienst van het geheel staan. Zoals een slak zijn voelhorens uitsteekt, waarop zijn ogen en zijn tastzintuigen zetelen, en zich dus door middel van enkele lichaamsdelen een beeld van zijn verdere omgeving kan vormen, zo stuurt een bijenstaat zijn zoekers uit om de verdere omgeving te onderzoeken. Zoals het zenuwstelsel van de slak de boodschap der zintuigen doorgeeft naar de effectoren, de spieren, die voor het binnenbrengen van het gevonden voedsel zorgdragen, zo zorgt de signalentaal der dansende pioniersbijen er voor, dat de effectoren van de staat, het leger der honinghaalsters, in beweging komt en het voedsel binnenbrengt. Zoals de huid van een dier zijn lichaam tegen schadelijke invloeden beschermt, zo beschermt de wachterbij het volk tegen vreemde indringers. Zoals bepaalde netelcellen in de huid van een poliep of kwal roofvijanden doen terugdeinzen, zo doen de neteldieren der Siphonophoren, de soldaten der termieten dat. Afvalstoffen worden door nieren en hun hulporganen uit het lichaam verwijderd; een bepaalde leeftijdsklasse onder de bijen zorgt voor de verwijdering van de afvalstoffen uit de korf. En zo zou men verder kunnen gaan; de verdeling van arbeid in de staat volgt dezelfde principes als de verdeling van arbeid in het individu.


128 Even leerzaam is het, de samenwerking tussen de organen bij een celstaat en een individuenstaat te vergelijken. Samenwerking tussen de organen van een celstaat is alleen mogelijk doordat het ene orgaan het andere beïnvloedt. Men kent twee wijzen van beïnvloeding: die door middel van het zenuwstelsel en die door middel van stoffen die door het bloed van het ene orgaan naar het andere gevoerd worden, zgn. hormonen. De beïnvloeding door zenuwimpulsen voltrekt zich in zeer korte tijd, en een zintuig kan dan ook de samentrekking van spieren bewerken in een onderdeel van een seconde. De hiermee vergelijkbare functie in het superorganisme wordt verricht door de signalentaal, waarmee het ene individu het andere beïnvloedt. Het sperren van de jonge zangvogels roept een onmiddellijke reactie in de oudervogel op; het opvliegen van één taling in een groep doet de hele troep opvliegen. De beïnvloeding door hormonen gaat langzamer, ten eerste doordat het transport er van met niet groter snelheid dan die van de bloedstroom geschiedt, ten tweede omdat de reactie meestal niet uit ogenblikkelijke spiersamentrekkingen bestaat maar uit het in werking treden van een klier of uit zich langzaam voltrekkende groeiprocessen. Er zijn processen in het superorganisme die enigszins hiermee te vergelijken zijn. Als voorbeeld noem ik de beinvloeding van de eiontwikkeling bij duiven door de baltsceremoniën van de doffers. Wanneer men een pronkende doffer in de buurt van een wijfje brengt, maar hun verhindert haar te bevruchten, dan kan alleen de aanblik van de doffer haar al tot ontwikkeling van de eieren, ja tot eileggen brengen. Een gevolg van deze omstandigheid is het ook, dat, wanneer men twee wijfjes bij elkaar opsluit - waarbij steeds één wijfje zich als mannetje gaat gedragen en de ander het hof gaat maken - het bij zulk een wijfjespaar tot nestelen en eileggen komt, hoewel er toch van een bevruchting nooit sprake geweest is. Hieruit blijkt, dat ook bij de normale paarvorming bij duiven lang-


129 zame invloeden van het ene dier op het andere werken. Ook in het superorganisme - hier: het paar - kent men dus een dergelijke invloed van het ene orgaan (de doffer) op de groeiprocessen in het andere (de duif). Ook hier gaat de beïnvloeding via signalen. Een merkwaardige parallel bestaat er tenslotte ook tusssen de wijze waarop in celstaat en in individuenstaat de differentiatie der organen ontstaat. De studie van de ontwikkeling van de lens van het oog bij Gewervelden bijv. heeft aan het licht gebracht dat de vóór het zich ontwikkelde oog liggende huid zich onder invloed van stoffen, die van het groeiende oog uitgaan, tot een lens ontwikkelt. Men heeft deze beïnvloeding ontdekt door proeven waarvan de volgende er één is. Brengt men operatief de oogaanleg op een verkeerde plaats van het lichaam, bijv. onder een stuk huid van de rug, dan ontwikkelt de huid juist hier zich tot een lens, terwijl dan op de plaats vanwaar men de oogbeker wegnam en waar zich normaliter de lens vormt, geen lens tot ontwikkeling komt101. Een dergelijke chemische beïnvloeding van de groei van een orgaan kent men ook in het superorganisme. Bij de honingbij bijv. zijn de eieren, waaruit later koninginnen zullen komen, in erfelijke aanleg gemiddeld precies gelijk aan die waaruit de werksters moeten komen. Door (kwantitatief èn kwalitief) verschillend voedsel echter ontwikkelen sommige eieren zich tot de geslachtsdieren, andere tot de, wat de geslachtsfuncties betreft gedegenereerde, in andere opzichten echter gespecialiseerde, werksters. Bij de termieten neemt men zelfs op goede gronden aan, dat ook de verschillen tussen de kasten der werkdieren onder de chemische invloed van verschillende groeiregelende stoffen tot stand komen. Wanneer in de celstaat één orgaan of een deel er van uitvalt, neemt dikwijls een ander deel zijn functie geheel of gedeeltelijk over, ook al oefent het in het normale individu die functie niet uit. Bekend is bijv. dat er tussen de


130 verschillende delen van de schors der grote hersenen een verdeling van arbeid bestaat; men kan ‘velden’ met bepaalde functies aanwijzen. De ervaring heeft nu geleerd, dat bij beschadiging van sommige zulke velden de functies, die eerst gestoord zijn, langzamerhand weer normaal vervuld worden, en wel doordat andere, onbeschadigd gebleven delen die functies overgenomen hebben102. Dergelijke verschijnselen vertoont het superorganisme. Bij vele roofvogels bijv. heerst tijdens het broedseizoen verdeling van arbeid tussen man en vrouw. Het mannetje jaagt en brengt het voedsel aan het vrouwtje, dit verdeelt het voor de jongen en koestert en bewaakt de jongen ook. Deze arbeidsverdeling is zó rigoureus, dat, als het wijfje tijdens deze phase om het leven komt, het broedsel in de regel verloren gaat. In enkele gevallen heeft men echter waargenomen, dat het mannetje na enige tijd de taak van het verongelukte wijfje overnam en de jongen toch ging voeren103. In dit verband zijn ook de eigenlijke regeneratieverschijnselen interessant. Bij vele dieren kunnen verloren gegane lichaamsdelen weer aangroeien. Verliest een salamander bijv. een vinger, of zelfs een poot, dan groeit dit lichaamsdeel na enige tijd weer normaal aan. Dergelijke regeneratieverschijnselen kent men ook in het super-organisme. Een heel boeiend voorbeeld hiervan levert hiervan de bijenstaat. Normaliter bestaat er, zoals op bladzijde 13 beschreven, tussen de werksters een, op leeftijdsverschil berustende arbeidsverdeling, waarbij de verschillende sociale functies elk door een bepaalde scherp begrensde leeftijdsklasse vervuld worden. Schakelt men nu kunstmatig een of meer klassen uit (neemt men dus één der organen van het superorganisme weg) dan treden regeneratieverschijnselen op, die de storing weer ongedaan maken en daardoor het geheel, de staat, van een wisse ondergang redden104. Zo kunnen bijv. bij het uitvallen der honing- en stuifmeelzoeksters, gewoonlijk dieren van twintig dagen en ouder, jonge bijen van amper zes dagen oud, die gewoonlijk binnen werkzaam zijn en de larven


131 voeren, zich tot honinghaalsters opwerpen. Neemt men alle met de bouw der raten bezige bijen weg, die alle omstreeks achttien tot twintig dagen oud zijn, dan worden oudere bijen, die al tot honingzoeksters waren geworden (wat met degeneratie der was afscheidende klieren gepaard gaat) weer tot bouwsters; hun wasklieren regenereren en zij beginnen weer zelf te bouwen. Hoe deze regeneratie tot stand komt, welke prikkels de dieren tot afwijking van hun normale groei en gedrag brengen, is nog niet bekend. Juist als bij de regeneratieverschijnselen in de celstaat openen deze ontdekkingen ons een nieuw veld van onderzoek; in beide gevallen dringt zich de vraag naar de veroorzaking dezer, voor het geheel zo nuttige, processen op. Dat men in het geval van het superorganisme evenmin van ‘inzicht’ der organen in het door de regeneratie bereikte doel kan spreken als men dat bij de organen van de celstaat doet, behoeft, na het in de vorige hoofdstukken aangetoonde, wel geen betoog. Deze vergelijkingen zijn met opzet zeer schematisch gehouden, daar het er niet om te doen was, feitelijke resultaten van een analyse te geven, maar om te tonen, hoe men, door het wijzen op de parallellen tussen organisme en superorganisme, in de sociologie tot dezelfde wijze van problemen stellen komt als in de physiologie van de cellenstaat. In de grond heeft men èn bij de studie van het eencellige wezen, èn bij de studie van de cellenstaat èn bij de studie van de individuenstaat met dezelfde problemen te maken: differentiatie (verdeling van arbeid)-tussen kern en plasma of tussen de organellen in het eencellige organisme; tussen de organen in het veelcellige organisme; tussen de kasten in de individuenstaat, het superorganisme - en samenwerking tussen deze differente onderdelen. Hoe ingewikkelder het organisme, hoe moeilijker deze kernproblemen te zien zijn. Bij het eencellig wezen liggen zij zeer voor de hand; bij het veelcellige dier reeds minder en bij het superorganisme kost het moeite, behalve de bomen ook het bos te zien; om niet alleen de individuen,


132 maar ook het geheel te zien. Juist hier is het moeilijk, om tot nuchter, objectief onderzoek te komen en dat is de reden waarom ik hier juist veel ruimte besteed heb aan het trekken van parallellen tussen organisme en super-organisme. De vergelijking tussen organisme en gemeenschap, waardoor de gemeenschap als superorganisme herkend wordt, maakt dat de weg tot dit objectieve onderzoek zich plotseling als het ware duidelijk afgebakend aan ons voordoet.

Eindnoten: 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104

K ü h n , A. (1922). Grundriss der Allgemeinen Zoologie für Studierende. Leipzig. S t r e s e m a n n , E. (1927-1934). Zie onder 73. W e b e r , H. (1933). Lehrbuch der Entomologie. Jena. S t r e s e m a n n , E. (1927-1934). Zie onder 73. H u x l e y , J.S. (1934). A Natural Experiment on the Territorial Instinct. Brit. Birds 27, 270-277. T i n b e r g e n , N. (1939). Zie onder 16. K ü s t e r , E. (1911). Die Gallen der Pflanzen. Leipzig. E m e r s o n , A.E. (1938). Social Coördination and the Superorganism. The Amer. Midl. Natural, 21, 182-210. v a n K a m p e n , P.N. (1917). Het Individu in het Dierenrijk. Amsterdam. D o f l e i n , F r . (1929). Lehrbuch der Protozoenkunde. Jena. I h l e , J.E.W. en H.F. N i e r s t r a s z (1928). Leerboek der Bijzondere Dierkunde. Utrecht. K ö h l e r , W. (1921). Intelligenzprüfungen an Menschenaffen. Berlin. d e B e e r , G.R. (1926). An Introduction to Experimental Biology. Oxford. G o l d s t e i n , K. (1934). Der Aufbau des Organismus. Den Haag. T i n b e r g e n , L. (1940). Beobachtungen über die Arbeitsteilung des Turmfalken (Falco t. tinnunculus L.) während der Fortpflanzungszeit. Ardea 29, 63-98. R ö s c h , G.A. (1930). Untersuchungen über die Arbeitsteilung in Bienenstaat. 2 Teil. Zs. vergl. Physiol. 12, 1-71.


133

V. De ontwikkeling van sociale structuren De vraag, hoe sociale structuren tot stand komen, moetaen wij in twee probleemcomplexen splitsen. In de eerste plaats zien wij telkens nieuwe gemeenschappen zich vormen. Wij willen weten hoe dat in zijn werk gaat, m.a.w. hoe de ontogenese verloopt. Maar bovendien willen wij weten, hoe de gemeenschapsvormen zich in de loop der eeuwen ontwikkeld hebben, of beter hoe de soorten zich mèt hun karakteristieke manieren van gemeenschapsleven ontwikkeld hebben tot wat zij zijn, m.a.w. hoe de phylogenese verlopen is. Men weet immers sinds D a r w i n dat de soort niet een constant blijvend iets is, maar in de ons tegenwoordig bekende gedaante, niet meer dan een ‘momentopname’ in een ontwikkelingsreeks. Het is voor alle takken der biologie een probleem hoe die ontwikkeling der soorten zich voltrekt en waardoor hij zich zó en niet anders voltrekt resp. voltrokken heeft. De problemen zijn oorspronkelijk slechts voor wat betreft de karakteristieke vormeigenschappen der soorten in studie genomen; zodra men echter inzag dat functionele, dus ook gedragseigenschappen, even karakteristiek voor een soort kunnen zijn als vormeigenschappen, dook het probleem ook voor deze op. Wij beschouwen eerst de eerste vraag, en moeten beginnen met het onderzoeken van enkele voorbeelden.

1. Ontogenese. De verhouding tussen een dier, bijv. een vogel, en zijn jong ontwikkelt zich in wezen zoals de verhouding tussen een individu en een zijner organen. Aanvankelijk is het jong een eicel in het moederlichaam, een cel uit een complex, de eierstok, die men gewoonlijk een orgaan noemt. Zodra het ei bevrucht is, gaat het zich ontwikkelen, d.w.z. zich differentiëren, zich geleden. Bo-


134 vendien voert het moederlichaam door een reeks ingewikkelde processen voedingsstoffen aan en vormt steunorganen en beschermende structuren, waardoor de eicel tot een min of meer afgesloten geheel, het ei, wordt. Als het ei het moederlichaam verlaat, is het dan ook al heel wat zelfstandiger dan toen het nog een eicel was; voedsel en zuurstof bijv. krijgt het nu niet meer uit het lichaam van de moeder. De zelfstandigheid is niet totaal: het ei moet door de moeder bebroed worden. Tegelijk gaat de differentiatie verder; de eicel splitst zich in cellen, die zichzelf weer splitsen; bepaalde groepen dezer cellen gaan de huid vormen, andere de darm, weer andere de hersenen, enz. Wanneer de eidop barst en het jong te voorschijn komt, worden de verhoudingen sprongsgewijs anders. De oude betrekking van het broeden blijft weliswaar, althans voorlopig, maar het eierenkeren verdwijnt en het voeren en het wegnemen van de faeces komt er bij. De jongen reageren verder op lokroepen en alarmroepen. Er blijven dus betrekkingen bestaan, al zijn deze van eenigszins subtiele aard en al zijn zij, doordat zij met behulp van de zintuigen tot stand komen, iets minder tastbaar dan de aanvankelijke, meer materieel aandoende relaties. Deze verhouding blijft, afgezien van kleine wijzigingen, bestaan totdat de jongen zich van de ouden gaan losmaken. Bij sommige soorten gebeurt dit doordat ouden en jongen alle belangstelling voor elkaar verliezen; dikwijls ook gaat de breuk van de ouden uit, die de jongen òf eenvoudig verlaten, òf hen verdrijven. Het laatste komt nogal eens bij vogels voor, wanneer zij het nest waarin de jongen nog huizen, voor een tweede broed willen gebruiken. Dikwijls ook gaat de band tussen ouderdier en jong over in de band tussen twee sociale collega's; het gezin wordt tot een troep. Deze gemeenschap was dus in zijn jonge stadia niet te onderscheiden van die tussen het lichaam als geheel en een zijner organen, en werd langzamerhand tot een tussen individu en individu, waarbij groter wordende zelfstandigheid van het ‘orgaan’ en differentiatie er van ken-


135 merkend zijn. In zulke gevallen is dus een gemeenschap uit een individu ontstaan als gevolg van een verdere ontplooiïng van zijn organisatie. Deze ontplooiïng kan heel ver gaan; het hoogtepunt van een dergelijke ontwikkeling is wel bereikt in de ingewikkelde insectenstaten. Hiervan wil ik enkele voorbeelden behandelen, beginnend bij eenvoudige relaties tussen moederdier en jong en vervolgens opklimmend naar de meer ingewikkelde gevallen105. De meeste insectenstaten ontwikkelen zich uit een bevrucht wijfje. Het begin verschilt dus niet van een ‘gezin’. Bij vele insecten komt het niet eens tot de vorming van een echt ‘gezin’, de dieren leggen hun eieren en laten deze dan meteen in de steek. Sommige bijen- en wespensoorten echter treden in contact met hun eigen jongen. De graafwesp

Fig. 76. De kleine rupsendoder met zijn prooi (Baerends).

Ammophila campestris bijv., de ‘kleine rupsendoder’ (fig. 76), die haar eieren in een zelfgegraven hol op een door haar verlamde rups legt, vergenoegt zich er niet zoals de meeste andere graafwespen mee, om bij elk ei dat zij legt een voorraad voedsel (rupsen) voor de larve te deponeren, maar zij brengt de larve opnieuw voedsel, wanneer deze de eerste voorraad opgegeten heeft. Wanneer de larve zich gaat inspinnen, laat zij hem echter aan zijn lot over, en zij sterft lang voordat haar kinderen uit de pop kruipen. Er zijn onder de wilde bijen enkele soorten, die in sociaal opzicht een hogere trap van ontwikkeling bereikt hebben dan deze rupsendoder. In onze streken komt een soort voor, Halictus quadricinctus, die zijn eieren op de manier der graafwespen in zelfgegraven holen in de grond legt. De uit de eieren gekomen larven voeden zich met de voorraad honing en stuifmeel, die de moeder in de cellen van het hol opgeslagen heeft. In tegenstelling tot wat bij de meeste bijensoorten geschiedt, laat de moeder het nest niet in de steek, maar maakt het uitkomen van haar kinderen mee; zij leert hen dus niet alleen als larven, maar ook als bijen


136 kennen. Deze eerste jongen verlaten nu het nest niet, maar bouwen er aan verder, leggen er hun eieren en verzorgen dit nieuwe broed gezamenlijk, en wel zonder aanzien des persoons, d.w.z. zij brengen voedsel zowel voor hun eigen larven als voor die der anderen. De in de herfst uitkomende generatie is echter niet zo sociaal aangelegd en verlaat het nest, waarop ieder dier zijns weegs gaat. Deze bijen overwinteren dus solitair en elk fundeert in het volgend voorjaar een nieuw ‘gezin’. Een stap verder komen de hommels106. Ook een hommel-‘staat’ wordt door één bevrucht wijfje (de koningin) gesticht. Deze koningin treedt in innig contact met haar broed doordat ze de cellen waarin de larven opgroeien af en toe opent om de voedselvoorraad bij te vullen. De eerste larven ontwikkelen zich tot wijfjes, wier eierstokken echter niet tot volledige ontwikkeling komen en die zich dan ook niet kunnen voortplanten. Deze hulpwijfjes en werksters verzorgen nu verder het broed dat uit de later door de koningin gelegde eieren opgroeit. De koningin wordt van dat ogenblik een eilegspecialiste; de werksters zorgen voor alle andere bezigheden van de familie: ze vliegen uit en halen voedsel, ze bouwen cellen, ze voederen de koningin en haar kroost. Hier treffen we dus verdeling van arbeid aan, en er is dus binnen de gemeenschap een belangrijke differentiatie der samenstellende elementen der wijfjes. In de nazomer ontstaan uit de door de koningin gelegde eieren beter ontwikkelde wijfjes en ook mannetjes. De laatsten bevruchten de wijfjes en in het najaar valt het grote gezin uiteen. Slechts de bevruchte wijfjes blijven leven. Ze overwinteren, meest apart, soms nog bij elkaar in het oude nest, maar in het voorjaar gaan ze uiteen en elk van hen gaat dan, solitair, op zoek naar een geschikt hol om daar, als koningin, een nieuw gezin te stichten. Op nog veel hogere trap van sociale ontwikkeling staan de drie statenvormende bijensoorten, waarvan de honingbij de best bekende is. In de eerste plaats gaat hier de verdeling van arbeid, zoals ik in hoofdstuk II besprak, zeer ver. In de tweede plaats echter valt de staat in het najaar


137 niet uiteen, maar blijft hij, wanneer hij niet gewelddadig verstoord wordt, jaar in jaar uit bestaan. De gemeenschap overleeft dus zijn individuen, en meestal spreekt men pas in dit geval van een ‘staat’. Een nieuwe staat wordt bij de honingbijen niet door een solitaire koningin gesticht, maar door een koningin met werksters van allerlei soort. De oorspronkelijke staat, die één koningin bezit, deelt zich in tweeën even voordat er een nieuwe koningin geboren wordt; er vertrekt dan een ‘zwerm’ met de oude koningin naar een nieuwe woonplaats. Deze eerste zwerm wordt dikwijls later in het seizoen door een aantal zwermen gevolgd. die elk een jonge koningin meenemen. Nieuwe staten vormen zich hier dus, doordat de oude staten zich in twee, qua samenstelling ongeveer gelijke delen splitsen. De vergelijking met de celdeling, waarbij de twee dochtercellen gelijke erfdelen meekrijgen die ze door eigen arbeid weer moeten laten aangroeien, ligt voor de hand. Bij de mieren, waaronder men geen soorten kent die geen staten vormen, kent men eveneens twee manieren waarop een staat gesticht kan worden. Bij zeer vele soorten gaat het net als bij de hommels: een bevrucht wijfje zoekt een holte en gaat eieren leggen waaruit de eerste werksters ontstaan. Bij andere soorten echter kan de koningin niet zelfstandig leven en een nieuwe staat opbouwen, maar moet zij van het begin af aan de medewerking van een aantal werksters hebben. Bij sommige soorten wordt dit bereikt doordat de koningin met een deel der werksters een nieuwe staat sticht, bij andere soorten dringt de koningin in een vreemd nest van dezelfde soort binnen en dwingt de oorspronkelijke koningin tot vertrek. Langs deze weg van het indringen kunnen ook slavenhoudende staten ontstaan. De koninginnen van sommige soorten dringen nl. in een nest van een vreemde soort binnen, doden de volwassen mieren en verzorgen zelf het broed verder. De hieruit komende werksters blijven bij de koninging en verzorgen het van haarzelf afkomstige broed. Bij vele soorten ook huizen in één nest vele koninginnen en van tijd tot tijd vertrekt een groep werksters met een


138 koningin en met een deel van het broed naar een nieuwe nestplaats.

Fig. 77. Een termietenkoningspaar; het wijfje is een grote ‘elerfabriek’.

De staten der termieten zijn, zoals ik al eerder beschreef, niet zuiver matriarchaal, maar mannetjes en wijfjes dragen aan het geheel evenveel bij; er is een ‘koningspaar’ (fig. 77), en de ‘werkster’-kaste bestaat uit evenveel mannetjes als wijfjes. Op een gegeven ogenblik ontstaan in een termietenstaat geslachtsdieren, en wel mannetjes en wijfjes in gelijk aantal, en deze zwermen tegelijk uit. Na het zwermen verliezen zij de vleugels en op de grond vindt de paarvorming plaats, doordat de wijfjes met behulp van bepaalde geurklieren de mannetjes lokken. De dieren van zulk een paar zijn nog niet geheel geslachtsrijp; zij komen voorlopig nog niet tot paren, maar gaan samen een nestholte graven, het begin van een termietenheuvel, de woonplaats van het toekomstige volk. Na enige tijd rijpen de dieren en pas dan voltrekt zich de paring en het afzetten van eieren. De larven der termieten zijn lang niet zo hulpbehoevend als die der bijen en mieren, en nemen al spoedig deel aan de werkzaamheden. Door een geleidelijke ontwikkeling worden zij tot de volwassen arbeiders en arbeidsters van de verschillende ‘kasten’. In alle besproken gevallen zien wij een gemeenschap geleidelijk groeien uit de verhouding moederdier-eicel, of ouders-ei. De ontstaanswijze van zulke gemeenschappen zou men dus met ‘groei’, of ‘ontplooiïng’ kunnen betitelen. Geheel anders, ja op het eerste gezicht tegengesteld hieraan, is de ontwikkeling van de gemeenschappen die zich vormen door aaneensluiten van reeds zelfstandig bestaande individuen. Dit gebeurt bijv. wanneer twee dieren een paar gaan vormen. In de voorgaande hoofdstukken


139 heb ik hiervan vele voorbeelden behandeld. Min of meer plotseling ontstaan hierbij banden tussen de individuen die er tevoren niet waren, en die hun samenwerking in dienst van het grotere geheel verzekeren. Dit is dus een wijze van ontstaan van een gemeenschap die men als ‘constructie’ zou kunnen betitelen. Hoe ontwikkelen zich nu de betrekkingen tussen de individuen bij het ontstaan van een nieuwe gemeenschap? Wij hebben gezien, dat de meeste betrekkingen berusten op wat wij kortheidshalve als aangeboren gevoeligheden en aangeboren handelingen betitelen. Het goed functionneren van deze aangeboren gedragselementen wordt meestal verzekerd doordat zij hun ontwikkeling, hun groei, voltooid hebben vóórdat zij in functie hoeven te treden. Een vogel is gevoelig voor de aanblik van een ei van zijn soort, en voelt bij die aanblik een drang in zich opwellen om het te bebroeden, al voordat hij zijn eerste eigen ei gelegd heeft. De drang tot jongen voeren bestaat al voordat de eigen jongen geboren zijn. Ook bij de andere wijze van gemeenschapsvorming, het aaneensluiten van individuen op de constructieve manier, liggen de potenties tot ageren en reageren van tevoren klaar. Noch een heivlinder, noch een stekelbaars, noch een blauwe reiger, om maar enkele voorbeelden te noemen, behoeven, zoals wij gezien hebben, te leren hoe zij hun geslachtspartner te herkennen en te bejegenen hebben. Zowel dus bij de ontplooiïng van een gemeenschap als bij de constructie van een gemeenschap komt bij de verandering der constellatie het nieuwe verband tot stand door het in werking treden van potenties die al van tevoren gereed lagen. Met het vestigen van een band tussen twee individuen is echter de ontwikkeling van die band nog niet voltooid. In de eerste plaats kan hij in de loop der tijd intensiever worden of verzwakken, dus gradueel veranderen. De zorgen van een roodkaak voor zijn eieren bijv. veranderen


140 ietwat in de loop van de ontwikkelingstijd der eieren. Als deze nog jong zijn, voert hij hun betrekkelijk weinig vers (zuurstofrijk en koolzuurarm) water toe. Hij doet dit door een waterstroom op te wekken met behulp van zijn vinnen, wat als ‘waaieren’ betiteld wordt. Naarmate zich nu de eieren ontwikkelen, nemen duur en frequentie van het waaieren toe. Dit gebeurt ook wanneer men ev. van de eieren uitgaande prikkels, die hiervoor aansprakelijk zouden zijn, uitschakelt, bijv. door de eieren van tijd tot tijd door verse, jongere eieren te vervangen. Er ontwikkelt zich dus iets in de roodkaak zelf, dat aansprakelijk moet zijn voor de graduele verandering in zijn gedrag. Op dergelijke wijze ontwikkelt zich de broeddrang bij een broedende vogel. Naarmate de ontwikkeling van het ei voortschreidt, wordt de broeddrang sterker. Dit gebeurt ook in gevallen waar de eieren dood zijn; ook hier hebben wij dus met een ontwikkeling in de oude vogel te maken. Ingrijpende processen treden op onder invloed van leerprocessen. Door leerprocessen worden de betrekkingen dikwijls hechter in die zin, dat zij specifieker worden, dat de reactor in de loop van de tijd minder ontvankelijk voor signalen van andere dan de bij hem behorende actor wordt. In de regel merkt men zulke veranderingen alleen wanneer afwijkende omstandigheden optreden. Door leerprocessen komen bijv. alle persoonlijke bindingen tot stand die in hoofdstuk III besproken zijn. De meeste dier persoonlijke bindingen komen waarschijnlijk langzamerhand en gradueel tot stand. Daarop wijst bijv. het feit dat vogels, waarvan bekend is, dat zij hun jongen persoonlijk kennen, hiervan pas blijk geven als deze enige dagen oud zijn. Het heeft er alle schijn van, dat zij deze dagen nodig hebben. Er komt echter ook een soort van specifieker worden van de relaties voor, die zich van deze langzame leerprocessen onderscheidt, doordat zij in heel korte tijd haarbeslag krijgt. Wanneer men bijv. een ei van de grauwe gans in de broedstoof laat uitkomen, en het jong, zodra het uitgekomen is, onder zijn hoede neemt zonder het met


141 de eigen soort te confronteren, wordt men in een minimum van tijd in de ogen van dat kuiken tot de bij hem behorende oudervogel. Het is onmogelijk, zulk een jong bij ganzen onder te brengen; het herkent hen niet meer als soortgenoot en loopt luidt piepend naar de menselijke pleegvader. Een kuiken echter dat onder een gans uitgebroeid wordt, sluit zich zonder meer bij de oude ganzen aan en wil van de mens niets weten. Het dier sluit zich dus aan bij de eerste levende wezens die het na het uitkomen ontmoet, en beschouwt vanaf dit ogenblik alleen die wezens als zijn ouders. Het merkwaardige is nu, dat deze connectie in bijzonder korte tijd tot stand komt. Volgens H e i n r o t h moet men een ganzenkuiken dat in de broedstoof uitgekomen is en dat men bij ganzenouders wil onderbrengen, dadelijk nadat men de broedstoof geopend heeft, in de zak steken en het zó naar zijn as. pleegouders brengen, om te voorkomen, dat het zich aan de mens hecht. Het lijkt dus, of zulk een pasgeboren kuiken zich in enkele seconden het uiterlijk van zijn pleegouders inprent. We hebben dus met een ongeëvenaard snel leerproces te doen. Sommige onderzoekers menen dat dit zich-inprenten (‘Prägung’) zich bovendien van andere soorten van leren onderscheidt doordat het dier deze indrukken niet vergeten kan. Er zou als het ware in deze eerste seconden iets gefixeerd worden, en deze fixatie zou niet ongedaan gemaakt kunnen worden. Dit is echter nog niet strikt bewezen. Zulk een jonge gans wordt dus geboren met een zeer weinig bepaalde gevoeligheid voor signalen die van de ouders uitgaan. Vóór de determinatie volgt hij alles wat zich beweegt. Trekt men aan zulk een ‘onbeschreven’ kuikentje een kussen voorbij, dan volgt het dit. Men heeft eens jonge bergeenden waargenomen, die hardnekkig een roeibootje volgden. Bij dit eerste volgen nu bindt het dier zich aan zijn leider. Hoe ingewikkeld deze verschijnselen zijn, blijkt wanneer men nu de gevoeligheid van zulke op de mens ingestelde, ‘zich als mens beschouwende’ ganzen voor de signalen


142 van de soort verder onderzoekt. Dan blijkt bijv. dat zij ook in hun menselijken vader die signaalbeweging verwachten, begrijpen en opvolgen, die oude ganzen in de regel uitvoeren. Laat men bijv. zulke ganzen, als ze opgegroeid zijn, vrij rondvliegen, dan kan men hen tot neerstrijken bewegen door hard voor hen uit te lopen en, als zij in de buurt gekomen zijn, plotseling plat op de grond te vallen, zodoende de beweging van het neerstrijken uitvoerende zo goed als een mens dit maar kan107. Ondanks hun omstelling op mensen behouden deze dieren dus de aangeboren gevoeligheid voor dit signaal van hun eigen soort. Men weet niet, of dit merkwaardige leerproces ook bij andere dieren voorkomt. Wèl weet men dat er vogelsoorten zijn, waarvan de jongen hun eigen soort wel degelijk kennen zodra ze uit het ei kruipen, en die men dus niet kunstmatig aan de mens kan koppelen. Een wulpenjong bijv. beschikt over een dergelijke fijne aangeboren gevoeligheid. Veel verder reikt onze kennis echter nog niet en ook hier staat het onderzoek dus nog in de kinderschoenen. Enkele aanwijzingen dat het zich-inprenten ook bij andere dieren voorkomt, heeft men wel en wel bij vissen. De al meer genoemde Cichlide Hemichromus bimaculatus bijv. leert het uiterlijk van de jongen van zijn soort kennen (leert de verzorgende handelingen te beperken tot jongen van zijn eigen soort) bij de eerste keer dat hij jongen heeft108. Verwisselt men de eieren van een jong paartje, dat voor het eerst eieren gelegd heeft, met eieren van een andere soort, dan verzorgt het paar de hieruit komende jongen goed. Doet men hetzelfde bij een ervaren paar, dat al eens of meermalen jongen opgevoed heeft, dan eet het de vreemdsoortige jongen op. Legt het eerstgenoemde paar nu echter later weer eieren en laat men hen deze houden, zodat zij nu met jongen van hun eigen soort geconfronteerd worden, dan eten zij hun eigen jongen op! Ze erkennen namelijk na hun eerste ervaring alleen nog maar de jongen van de hun oorspronkelijk ondergeschoven soort. Hoe snel hier de fixatie in zijn werk gaat en wanneer zij precies plaats vindt, is echter niet bekend.


143 Er is aan dit leren-kennen van de soortgenoot, of het nu vergelijkbaar is met het behandelde ‘zich-inprenten’ of niet, nog één interessant aspect. Wanneer men een jong kauwtje uit het nest neemt en thuis opvoedt, dan leert het zijn menselijke pleegvader als zijn eigen vader te beschouwen, d.w.z. hij is niet schuw voor hem, zoekt hem integendeel op en bedelt bij hem om voedsel. Wanneer zulk een mensenkauwtje begint te vliegen, bevredigt menselijk gezelschap hem niet meer en hij zoekt aansluiting bij dieren, die eveneens vliegen. Voor alles wat hij vliegend doet verlaat hij de mens. Zijn er wilde kauwen of kraaien in de buurt, dan worden die zijn vliegmakkers. Samen met hen gaat hij naar hun voedselgebieden en blijft daar het grootste deel van de dag in hun gezelschap. Wordt hij nu geslachtsrijp en komt hij, een jaar oud, in bronst, dan blijkt dat hij door zijn opvoeding onder mensen, en ondanks het feit dat kraaien zijn vliegmakkers zijn, zichzelf tòch in zeker opzicht als mens is gaan beschouwen: hij pronkt en baltst tegen een of ander menselijk wezen in zijn omgeving. Hij beschouwt zich daarentegen weer als kauwtje als zijn ouderlijke instincten ontwaken en hij de lust in zich voelt opkomen om jongen te voeren. Deze drang viert hij namelijk alleen op jonge kauwtjes bot. Afhankelijk van de aard van zijn bezigheden richt zulk een dier zich dus nu eens tot mensen, dan weer tot kauwtjes, dan weer tot andere vogels. Van één kauw, die een zekere vermaardheid verworven heeft, Prof. L o r e n z ' ‘Tschock’, is bekend dat hij zijn pleegvader als vader of moeder beschouwde, bonte kraaien als sociale genoten, een jong meisje als zijn vrouw, en een jong kauwtje als zijn kind. Deze dieren zien hun omgeving, speciaal de soortgenoot, dus wel op een eigenaardige, verbrokkelde manier. Zij leren niet, zoals we zouden veronderstellen: zó ziet mijn soortgenoot er uit, om dan al hun sociale gedragingen er op te richten, maar afhankelijk van de aard van hun bezigheden van het ogenblik herkennen ze een soortgenoot nu eens aan het ene kenmerk, dan weer aan andere kenmer-


144 ken. Bij elke bepaalde instinctieve instelling (ouderlijke stemming, sexuele stemming enz.) behoort een bepaalde gevoeligheid. Op grond van die, oorspronkelijk dikwijls heel vage, gevoeligheid, sluit het dier zich tot een gemeenschap met andere dieren aaneen, die bij deze gevoeligheden passen, of om het anders te zeggen: die hem op grond van zijn vage besef aanstaan. Tijdens dat aansluiten prent hij zich dan het uiterlijk van zijn kameraden precieser in; bij het kauwtje komt het dan zelfs tot een persoonlijk herkennen. Het is duidelijk dat een kauwtje zich zulke uiteenlopende kameraden alleen kiest, wanneer hij in abnormale omgeving opgevoed is. In de natuur bindt hij zich aan kauwtjes doordat hij door kauwtjes opgevoed wordt, bij kauwtjes is als hij gaat vliegen en jonge kauwtjes uit zijn eieren ziet komen, kortom doordat hij telkens als het ogenblik van zich-inprenten komt, alleen kauwtjes om zich heen heeft. Uit de waarnemingen over de ‘mensenkauwtjes’ blijkt echter, dat een kauwtje geen beeld van ‘de soortgenoot’ heeft, maar het kent slechts ‘een makker om voedsel aan te vragen’, ‘een makker om mee uit te gaan’, ‘een makker om mee te trouwen’ en ‘een makker om te voeren’. De verschillende makkers moeten aan verschillende eisen voldoen, maar al die eisen kloppen precies met wat een echte kauw biedt. Bij de verschillende handelingsrichtingen ziet een kauw echter verschillende aspecten van zijn soortgenoot. En misschien is het voor een kauwtje wel even moeilijk of liever onmogelijk, om zich het abstracte beeld van een soortgenoot in het algemeen te vormen, als het voor ons onmogelijk is, om uit de verschillende aspecten waaronder wij de natuur zien, zoals het natuurwetenschappelijke en het religieuze, een algemeen natuurbeeld te abstraheren. Aan welke kenmerken nu precies een dier voldoen moet, om ‘sociale kameraad’, ‘sexuele kameraad’ e.d. te worden, waardóór dus de door mensen opgevoede kauw nu juist een meisje als vrouw nam, en bonte kraaien als sociale kameraden, moet nog onderzocht worden. Men zou


145 hiervoor de bijzondere gevoeligheid van de soort nauwkeurig moeten onderzoeken. Ook hier staan we dus aan het begin van de uitvoering van een programma, en niet nabij de oplossing onzer problemen.

2. Phylogenese. Beschouwen wij thans het tweede probleem, dat van de ontwikkeling der levensvormen in de loop der eeuwen en wel meer in het bizonder: hoe hebben de sociale soorten zich ontwikkeld? Het algemene probleem van de ontwikkeling der levensvormen heeft men bij de studie van de bouw der dieren reeds lang geleden in studie genomen. Eerst betrekkelijk kort geleden heeft men de vraag ook op de gedragingen der dieren toegepast. Men staat hier echter voor grotere moeilijkheden en wel hoofdzakelijk doordat directe historische gegevens ontbreken. Over de bouw der dieren uit vroegere epochen lichten de fossielen ons betrekkelijk goed in; maar fossielen bewegen zich niet, en hoe de gedragingen en het gemeenschapsleven dezer uitgestorven dieren geweest zijn, kunnen zij ons dus niet vertellen. Enkele, overigens onbelangrijke, uitzonderingen zijn er weliswaar. De skeletten der in historische tijd gestorven reuzenduiven van Martinique en Rodriguez dragen op de vleugels grote beenknobbels, die ongetwijfeld als ‘sporen’ in dienst gestaan hebben van het vechten met de vleugel. Wij kunnen ons dus enigszins voorstellen, hoe deze duifachtige vogels gevochten moeten hebben. Zulke uiterst fragmentarische gegevens kunnen ons echter niet zo heel veel begrip bijbrengen van de sociale structuur dezer dieren; de palaeontologie valt hier als hulpwetenschap dus helemaal uit, en dat betekent een grote handicap. De kans, om in de korte periode waarin wij zelf ooggetuige zijn van het gebeuren op het wereldtoneel, enige verandering in de sociale structuur van een soort te zien optreden, is wel heel gering. Men heeft wel eens kleine sprongsgewijze veranderingen in de bouw van een soort zien optreden, bijv. in de vlinder Amphidasis betularia L.109. In de populatie van deze schorskleurige vlindersoort


146 traden omstreeks 1850 plotseling enkele donkere individuen op. In de loop der jaren werd het aantal dezer donkere vlinders steeds groter, en tenslotte vormden zij de overgrote meerderheid der individuen. De soort veranderde hier dus in korte tijd van kleur. Dergelijke gevallen heeft men op sociologisch gebied echter nog nooit waargenomen; zij zouden trouwens heel moeilijk vast te stellen zijn. Als enige bruikbare, zij het dan ook weinig directe, methode blijft ons daarom die van de onderlinge vergelijking der thans levende soorten over. Daar men hiermee in de sociologie nog niet heel ver gevorderd is, volsta ik met bij wijze van illustratie enkele voorbeelden te geven, om de gedachtengang duidelijk te maken. Het onderzoek van de ontwikkeling van de bouw der dieren heeft aangetoond, dat de dieren die men gewoonlijk als de ‘lagere’ dieren beschouwt, in het algemeen meer gelijkenis met dieren van vroegere perioden vertonen dan de ‘hogere’ dieren. Met andere woorden, dieren van het bouwplan der zoogdieren of vogels zijn over het algemeen jonger dan dieren van het bouwplan van bijv. slakken en zeesterren. Dat wil natuurlijk niet zeggen, dat de tegenwoordig levende vogels ‘jonger’ zouden zijn dan de tegenwoordig levende zeesterren; allen zijn immers even jong. Alleen de tegenwoordige zeesterren hebben zich minder ver van hun oorspronkelijke bouwplan verwijderd dan de tegenwoordige vogels. Door na te gaan in welke opzichten de hogere dieren sociologisch van de lagere verschillen, kan men dus enig idee er van krijgen, welke vormen van gemeenschapsleven ‘modern’ zijn. Deze algemene vergelijking leidt inderdaad tot enige, zij het ook ietwat vage conclusies. Aangezien de sexuele gemeenschapsvorm bij de laagste dieren voorkomt die men kent, de eencelligen, neemt men aan, dat deze gemeenschapsvorm zeer oud moet zijn. Bij vele eencelligen is echter het onderscheid tussen een ‘mannetje’ en een ‘vrouwtje’ zeer veel geringer dan bij


147 de hogere dieren. De verregaande arbeidsverdeling tussen mannetje en vrouwtje is dus wel pas opgetreden na een periode waarin mannetje en wijfje weinig of niet van elkaar verschilden. De sociale verhoudingen in engere zin kent men ook reeds bij eencelligen. Zodra het sociale verband bestaat uit een materieel aaneenhechten zoals bij Volvox e.a., aarzelt men, zoals in hoofdstuk IV uiteengezet werd, om van sociale gemeenschap te spreken en gebruikt men, zij het ook schoorvoetend, de term individu. Bij veelcellige dieren treft men ook in de lagere stammen sociale aanleg aan. Relaties tussen ouderdier en kind zijn een betrekkelijk moderne vorm van gemeenschapsleven, want men treft hen bij lagere dieren niet aan. In de regel wordt na het leggen der eieren het contact verbroken. Verder dan uitspraken van dit kaliber brengt ons dit soort van vergelijking niet. Wèl kan men nog zeggen, dat, aangezien de hogere dieren over betere zintuigen beschikken dan lagere, en zij dus de buitenwereld gedétailleerder waarnemen, hun gemeenschapsleven ingewikkelder, hun relaties hechter en veelzijdiger en verder strekkend zijn. De afstand waarop vogels elkaars gedragingen kunnen beïnvloeden, de wijze waarop zij zich bij elkaars bewegingen kunnen aanpassen, verschillen hemelsbreed van wat slakken in dit opzicht presteren. Daar komt nog bij, dat bij de hogere dieren meer dan bij lagere zgn. hogere geestelijke vermogens in het spel komen, o.a. verschillende vormen van leervermogen en alles wat daarmee samenhangt. Men kan echter ook op een andere manier vergelijken. In plaats van de grote stammen als geheel onderling te vergelijken kan men ook binnen de stam kleinere groepen, ja soorten met elkaar vergelijken en dan gaat men weer andere, minder omvattende, meer gedétailleerde problemen zien. Vergelijkt men bijv., zoals hierboven al is gebeurd, de vele bijensoorten met elkaar, dan merkt men dat het merendeel dier soorten eenzaam leeft en dat er maar drie


148 statenvormende soorten zijn. En uit het gegeven overzicht blijkt wel al, dat er tussen de sociale en de solitaire bijen ‘tussenvormen’ voorkomen. Daar verreweg de meeste bijen niet-statenvormend zijn, mag men wel aannemen, dat deze toestand de oorspronkelijke is en dat statenvorming een betrekkelijk moderne topprestatie van deze groep is, en niet juist de oude, primitieve toestand. Aangenomen dus, dat de ontwikkeling hier gegaan is van solitair naar sociaal en niet omgekeerd, kunnen wij met grote mate van waarschijnlijkheid concluderen dat de ‘tussenvormen’ ongeveer de weg aangeven waarlangs de ontwikkeling gegaan moet zijn. Ongeveer, want we kunnen ons niet voorstellen, dat deze ‘tussenvormen’ werkelijk op een lagere trap van ontwikkeling zijn blijven staan. Zij hebben hun sociale gewoonten wellicht later ontwikkeld, of langzamer. Zij kunnen zich in iets andere richting dan de honingbij ontwikkeld hebben. Maar daar al die primitievere sociale soorten als gezin van moeder met kinderen ontstaan, moeten wij wel aannemen, dat de staten der honingbijen zich ook uit het gezinsverband ontwikkeld hebben, d.w.z. uit de gemeenschap van moeder met kinderen. Bij de andere statenvormende insecten, nl. de mieren en de termieten, helpt vergelijking ons minder. Wij kennen nl. alléén statenvormende en geen solitaire mieren of termieten. Toch valt er nauwelijks aan te twijfelen, gezien de structuur der eenvoudigste staten dezer groepen, dat ook hier in het gezin de oorsprong van de staat gezocht moet worden. Maar terwijl bij de mieren de mannetjes even goed als bij de bijen ondergeschikte, slechts tot paren geboren, leden van de maatschappij zijn, zijn zij bij de termieten even volwaardig als de wijfjes; alle ‘kasten’ bestaan hier uit evenveel mannetjes als wijfjes. Men kan de vergelijking tot nog minder omvattende verschijnselen beperken, en van vergelijking der sociale structuur als geheel afdalen tot vergelijking van zijn onderdelen. Dit heeft men met enig succes gedaan in het


149 geval der signaalbewegingen en wel in het bizonder der oversprongbewegingen. In hoofdstuk III zagen wij, dat oversprongbewegingen sterk lijken op bewegingen uit het dagelijks leven. Men kan dan ook spreken van oversprong-eten, oversprong-verenpoetsen, oversprong-slapen enz. De gelijkenis is echter geen identiteit; er is verschil tussen oversprong-eten en echt eten, tussen de oversprongbeweging en zijn ‘voorbeeld’. De dreigbeweging van de stekelbaars is oversprong-eten, maar het is geen volledige eetbeweging: het ophappen, fijnkauwen en doorslikken van prooi blijft achterwege. Zo is het met vele, zo niet alle oversprongbewegingen: zij zijn brokstukken van handelingen, gedeelten van hun ‘voorbeelden’. Sommige oversprongbewegingen wijken in nog andere opzichten van hun voorbeeld af. Om bij het dreigen van de stekelbaars te blijven: hierbij zet het dier een buikstekel, soms beide tegelijk, op en keert den tegenstander zijn zijkant toe, hem zo de dreigende stekel en tevens de rode onderkant demonstrerend. De beweging wordt als dreigbeweging als het ware onderstreept door de wapens te tonen en door hem opvallender te maken dan de eetbeweging zelf, nl. door den tegenstander steeds de rode kleur te tonen, die immers intimiderend werkt op een indringer. Bij vele oversprongbewegingen die signaalfunctie hebben, kent men dat verschijnsel: de beweging wijkt zodanig van zijn voorbeeld af, dat hij opvallender wordt. Men zegt: de beweging is ‘geritualiseerd’, tot speciale ritus geworden. In deze uitdrukkingswijze ligt al opgesloten dat men zulk een signaalbeweging als uitvloeisel van een ontwikkeling ziet. Hiertoe noopt juist de vergelijking. Bij verschillende nauw verwante diersoorten vindt men namelijk dikwijls dezelfde oversprongbeweging in verschillende graad van ritualisatie. Men kan dikwijls de verschillende soorten rangschikken, waarin aan het ene einde soorten staan waarbij de bewuste oversprongbeweging slechts weinig van zijn voorbeeld afwijkt, aan het andere einde zulke


150

Fig. 78. ‘Oversprongpoetsen’ bij vier eendensoorten (Lorenz).

waar die afwijking juist groot is. Zo hebben verschillende kraanvogelsoorten een dreigbeweging die, evenals dat bijv. bij de spreeuw het geval is, oversprong-verenpoetsen is. Bij de gewone kraanvogel wijkt het oversprong-verenpoetsen zó weinig van het het echte verenpoetsen af, dat iedere waarnemer het dadelijk als verenpoetsen herkent. Bij andere kraanvogels wijkt het sterker daarvan af, en er is een soort waarbij men de dreigbeweging nooit als verenpoetsen zou herkennen, wanneer men de overeenkomst met de soorten niet zag, waar men de beweging ‘nog juist’ wèl als oversprongpoetsen kan herkennen. Bij eenden ziet men iets dergelijks; hier komt oversprongpoetsen als bestanddeel van de balts voor (fig. 78). Ook hier zijn soorten waar het weinig van zijn voorbeeld afwijkt (gewone wilde eend) en soorten waar het amper als poetsbeweging herkend kan worden (mandarijneend)110. In de vormleer gaat men trouwens op precies dezelfde wijze te werk. Als voorbeeld neem ik de ‘schaar’ der kreeften111. Een hommer, de kreeftensoort die men in de zeeviswinkels wel voor de ramen ziet liggen, heeft zoals bekend vier paar looppoten en draagt daarvóór een formidabele schaar. Men neemt aan, dat die schaar zich door specialisatie uit een looppoot ontwikkeld heeft, dus dat er


151 vijf paar looppoten zijn, waarvan de voorste tot schaar is geworden. Hiervoor gebruikt men (onder andere) het volgende argument: er zijn kreeftensoorten, die vijf paar looppoten bezitten, en waarbij het eerste paar heel weinig van de volgende paren afwijkt. Er zijn ook soorten, wier voorste pootpaar duidelijk van de overige verschilt, hoewel de overeenkomst in bouw toch groot is. Bij weer andere soorten is het verschil zó groot, dat men al neiging heeft, de voorste poot als ‘schaar’ te betitelen. En bij de hommer ziet men de overeenkomst tussen schaar en looppoot alléén als men de genoemde tussenvormen eveneens kent. Men ‘herkent’ dus de schaar als poot, als men de verschillende soorten in een reeks rangschikt, waarin aan het ene einde de dieren met een weinig afwijkende eerste poot, aan het andere einde die met een gespecialiseerde schaar zet. Men kan deze reeks grafisch door twee divergerende lijnen voorstellen; de basislijn geeft de gewone poten aan; de andere lijn, die zich steeds verder van de basislijn verwijdert, de eerste poot. De soorten zijn aangegeven door vertikale lijnen. Hoe verder het snijpunt van de soortslijn met de twee lijnen uiteenliggen, hoe groter het verschil tussen de schaar en zijn ‘voorbeeld’ is. Hetzelfde diagram zou men van de genoemde oversprongbewegingen kunnen maken. In plaats van ‘schaar en zijn voorbeeld’ behoeft men slecht te zeggen ‘oversprongbeweging en zijn voorbeeld’. Nu kan men zulk een reeks, die alléén op de vergelijking der thans levende vormen berust, altijd in twee richtingen lezen. Dat wil zeggen, men kan aannemen, dat de ontwikkeling, waarvan wij immers altijd een statische momentopname zien, zich in de richting van een grotere divergentie, van een sterke ritualisatie beweegt, òf omgekeerd, dat er een tendentie tot verminderen der ritualisatie werkzaam is. Wat betreft de vormeigenschappen kan men de richting der ontwikkeling vaststellen door onderzoek der fossiele vormen en dikwijls door onderzoek der individuele ontwikkeling, want het embryo doorloopt dikwijls ontwikkelingsstadia die in sommige opzichten op de voorouders gelijken.


152 Waarom de palaeontologie in ons geval van geen waarde is, zette ik hierboven uiteen. De embryologie kan ons echter in de sociologie al evenmin helpen, wat onder andere daaraan te wijten is, dat een signaalbeweging in de individuele ontwikkeling niet optreedt vóórdat hij nodig is, en dàn blijkt hij kant en klaar te zijn. De veronderstelling, dat de ontwikkeling op vermindering der ritualisatie gericht is, wordt zeer onwaarschijnlijk wanneer men zich realiseert, dat ritualisatie functie heeft, dat zij een aanpassing is. Het is nl. gebleken, dat een oversprongbeweging die sterk op zijn voorbeeld lijkt, als signaal wel eens misverstaan wordt. De volgende waarneming legt hiervan sprekend getuigenis af. De dreigbeweging waarmee een zilvermeeuw indringers in zijn territorium bejegent, is een oversprong-nestelbeweging: net als bij het ‘kuiltjedraaien’ drukt hij de borst in de grond en trappelt met de poten. Wanneer deze beweging als dreigement gebruikt wordt, gaat hij gepaard met bewegingen die aanvalsdrang uitdrukken: kopen nekhouding en de driftigheid der beweging maken het de menselijke waarnemer in vele gevallen mogelijk om uit te maken of het dier agressief gestemd is, of echt wil nestelen. Zó gering is echter de ritualisatie, dat men zich soms toch in de betekenis vergist. Datzelfde overkomt nu blijkbaar een zilvermeeuw ook wel eens. Het echte nestelen heeft eveneens signaalfunctie, maar met een heel andere uitwerking dan het oversprongnestelen. Een kuiltjedraaiende meeuw noopt door zijn gedrag zijn maat juist tot meenestelen. Men is nu eens in een zilvermeeuwenkolonie getuige geweest van het volgende voorval. Een door de kolonie zwervend, vermoedelijk ongepaard, mannetje kwam het hof maken aan een gepaard wijfje, dat op dat ogenblik alleen op haar territorium was. Zij moest van de avances van de vreemdeling niets hebben en ging als reactie dreigen, d.w.z. ze liep een eindje in agressieve houding op het mannetje toe en ging, nog op meters afstand van hem, zitten nestelen. De man vatte dit verkeerd op en rende opeens op haar


153 af en maakte aanstalten om ‘gezellig mee te nestelen’. Dit was nu juist niet wat het wijfje bedoeld had, en zij viel hem dan ook prompt aan. Hier deed zich dus het merkwaardige geval voor, dat een zilvermeeuw het oversprongnestelen ten onrechte als echt nestelen opvatte. De veronderstelling ligt voor de hand, dat dit niet gebeurd zou zijn, wanneer oversprongnestelen en ‘voorbeeld’ niet zo sterk op elkaar leken, m.a.w. wanneer de oversprongbeweging sterker geritualiseerd zou zijn geweest. Wij moeten dus wel aannemen, dat een signaalbeweging des te beter werkt, naarmate hij sterker geritualiseerd is. Ritualisatie is dus functionele specialisatie en is van voordeel voor de gemeenschap, en dit geeft ons zeker het recht te concluderen, dat de ontwikkeling gericht is op divergentie, op vergroten der verschillen, op versterken der ritualisatie. Het loont de moeite, om verder na te gaan, in welk opzicht de geritualiseerde oversprongbewegingen van hun voorbeelden afwijken, om te zien of ritualisatie soms bepaalde wetten volgt. En dan blijkt, dat geritualiseerde oversprongbewegingen zich van niet of weinig geritualiseerde oversprongbewegingen juist in die kenmerken onderscheiden, die wij boven (hoofdstuk III) als karakteristiek voor signalen in het algemeen hebben leren kennen: opvallendheid, eenvoud, specificiteit. Het oversprongpoetsen van de wilde eend-woerd, dat als signaal bij de balts dienst doet, bestaat uit één enkele, maar heel opvallende ruk van de snavel langs de schachten der slagpennen. Hierbij wordt de vleugel zó opgetild dat de blauwe spiegel goed zichtbaar wordt; bovendien wordt de beweging nog opvallend gemaakt door het geluid dat bij het krassen van de snavel over de schachten van de slagpennen ontstaat. Vergelijkt men het oversprongpoetsen bij verschillende eenden onderling, dan blijkt heel duidelijk, dat bepaald gekleurde structuren in dienst staan juist van deze signaalbeweging. Het sterkst is dat wel bij de mandarijneend, wiens poetsen tot het aantippen van één enkele slagpen geritualiseerd is, een veer die zich, in afwijking van zijn


154 buren de gewone slagpennen, tot een reusachtige oranje vlag heeft ontwikkeld. Ritualisatie is dus het ontwikkelen van signaalkenmerken en wel met behulp van beweging, vorm èn kleur. Het lijkt er in zulke gevallen dus erg op, of de ontwikkeling van zulk een signaal begint bij de beweging en zich dan uitbreidt over vorm en kleur, waarbij bepaalde structuren als het ware in dienst van de signaalbeweging gesteld worden. In dezelfde richting wijst ook het onderzoek van signaalbewegingen van andere oorsprong. Oók intentiebewegingen en óók ontwakende handelingen kunnen in geritualiseerde vorm als signaal dienst doen (vgl. hoofdstuk III). Hoewel hierover nog slechts weinige onderzoekingen verricht zijn, schijnt het toch dat deze drie soorten van signaalbewegingen alle op dezelfde wijze aan ritualisatie onderworpen zijn, waardoor zij een tendentie hebben, zich tot steeds fantastischer vormen te ontwikkelen. Nu gelden deze conclusies niet voor alle signaalbewegingen, ja, slechts een klein gedeelte der bekende signaalbewegingen kan men tot een dezer categoriën terugbrengen. Een groot aantal heeft, althans op het eerste gezicht, niets met een der drie te maken. Althans op het eerste gezicht. Want nu wij weten, dat een op zichzelf ‘onherkenbare’ beweging als de dreigbeweging van de Mantschoerijse kraan door vergelijkende studie als sterk geritualiseerde oversprongbeweging herkend werd, nu is het duidelijk, dat men van geen enkele signaalbeweging kan zeggen dat zij zeker géén oversprong-, intentie-, of ontwakende beweging is, vóórdat men deze beweging grondig vergelijkend bij een aantal soorten onderzocht heeft. Elke signaalbeweging kàn uit een dezer bronnen ontstaan zijn. Dit betekent natuurlijk ook weer niet, dat er geen andere bronnen van signaalbewegingen zijn; het veelvuldig voorkomende zich-groter-maken bijv., dat bij dreigende of sexueel imponerende dieren zo dikwijls voorkomt, heeft wellicht een andere oorsprong, en zo is er ongetwijfeld nog veel dat ons onbekend is. Het is niet nodig, hierop


155 dieper in te gaan; de bedoeling was slechts, te demonstreren, hoe men door vergelijkende studie tot zekere gedachten kan komen over de wijze waarop signaalbewegingen zich ontwikkeld kunnen hebben. De oogst was mager wat conclusies betreft, maar dat ligt daaraan, dat het terrein nog niet heel intensief ontgonnen is. Maar, om bij deze beeldspraak te blijven, de verkaveling is toch al begonnen, en enkele wegen begeven zich al een eindweegs in het nieuwe land. Het gaat er dus maar om, ze te verlengen en te verbeteren, en tot een systeem samen te voegen.

Eindnoten: 105 106 107 108 109

G o e t s c h , W. (1940). Zie onder 86. P l a t h , O. (1938). Bumblebees and their Ways. Zie onder 70. L o r e n z , K. Ongepubliceerd. N o b l e , G.K. and B r i a n C u r t i s . (1939). Zie onder 70. F o r d , E.B. (1940). Polymorphism and Taxonomy. In: The New Systematics, ed. by J.S. Huxley, Oxford. 110 L o r e n z , K. (1941). Vergleichende Bewegungsstudien an Anatinen. Journ. f. Ornithol. 84, 194-294. 111 B a l s s , H. (1927). Decapoda, in: Kükenthals Handb. d. Zool. 3, 1, 840-1039.


156

VI. Dieren- en mensengemeenschap Het lijkt me waarschijnlijk, dat de lezer, terugziende op het hierboven gegeven exposé van de studie der dierengemeenschappen, een zeker gevoel van onbevredigdheid niet zal kunnen onderdrukken. Want zo goed als zeker zal hij de, heimelijke of openlijke, hoop gekoesterd hebben, door mijn betoog iets wijzer te worden omtrent de diersoort die hem het naast aan het hart ligt, de mens, en in die verwachting zal hij vermoedelijk tot nu toe teleurgesteld zijn. Dat ligt in de eerste plaats wel hieraan, dat zowel de dieren- als de mensensociologie nog jonge vakken zijn, waarmee ik wil zeggen, vakken die nog niet ver in hun ontwikkeling voortgeschreden zijn. Beide zijn nog tè zeer zoekend en tastend naar de juiste formulering der problemen, elk op hun eigen gebied, om al veel gelegenheid gehad te hebben om hun vleugels wijd uit te slaan. Met stelligheid kan ik dit tenminste voor de diersociologie beweren, en voor de mensensociologie geldt het, wat de hier ontwikkelde onderzoekingswijze betreft, zonder twijfel ook. In de tweede plaats zijn de problemen in de beide vakken van zo verschillende aard, dat onze tot dusverre verworven kennis in het eene vak totaal niet met die in het andere vak correspondeert. De diersociologie heeft zich, sinds zij eigen wegen gegaan is, vooral voor de relatief eenvoudige problemen geïnteresseerd, voor de problemen van het aangeboren, het driftmatige gedrag, dat immers bij zovele dieren de sociale betrekkingen beheerst, terwijl de mensensociologie vooral de relatief veel ingewikkelder vraagstukken der ‘verstandelijke’ regulering der betrekkingen bestudeert. En, hoewel beide vakken enigszins naar vergelijkende studie streven, komt de diersocio-


157 logie hierbij zelden in de ‘hogere’ diergroepen zoals bijv. de zoogdieren terecht, terwijl de mensensocioloog juist vooral de hogere dieren, apen of op zijn best hogere zoogdieren, in zijn vergelijking betrekt. Daarbij is de belangstelling van de twee vakken dan ook heel verschillend gericht: de diersocioloog zoekt als het ware het dierlijke (driftmatige) óók hogerop te vinden, terwijl de mensensocioloog het menselijke (verstandelijke) óók bij de lagere wezens wil herkennen. Zodoende leren beide slechts één kant van hun vergelijkingsobject kennen, terwijl - daar elk dier over aangeboren èn aangeleerde vermogens beschikt - het uiteindelijke doel tenslotte toch moet zijn om in de vergelijking de beide zijden, het dier als geheel, te betrekken. Om met een voorbeeld de soort van problemen te belichten die de mensensocioloog ook bij dieren wil bestuderen en om te tonen hoe ver zulke problemen afstaan van wat ik in dit boekje behandeld heb, noem ik het onderzoek van Wo l f e bij chimpansees112. Wo l f e wilde weten op welke gedragseigenschappen het gebruik van geld als intermedium tussen het verlangen naar iets en het verwerven daarvan berust, en trachtte daarom, als eerste stap in zijn onderzoek, zijn chimpansees tot het gebruik van geld te krijgen. Na enige dressuur kreeg hij zijn dieren inderdaad er toe, om houten schijfjes van verschillende kleuren te gebruiken om verschillende wensen kenbaar te maken, bijv. een rood schijfje te geven als zij trek in een banaan hadden, een groen als zij wilden drinken enz. enz. Een probleem dat, gezien de ingewikkeldheid van het verschijnsel, wel buitengewoon ver van de meeste der in dit boekje behandelde problemen afstaat. In het kort komt het dus daarop neer, dat vergelijking tussen mensenen diersociologie ons voorlopig nog niet veel anders dan de grote verschillen tussen de mensen en dieren heeft laten zien, althans bij oppervlakkige beschouwing. Anderzijds is de diersocioloog als zoöloog zó zeer gewend de continuïteit in het dierenrijk, en in het bizonder binnen


158 de groep der gewervelde dieren, te zien, dat hij à priori overeenkomst tussen mens en dieren verwachten moet. De vergelijkende studie van de vorm, en tot op zekere hoogte ook die van de levensverschijnselen der dieren heeft. de zoölogie tot de ontdekking gebracht, dat er grote overeenkomst tussen de vele soorten van een stam bestaat, dus tussen alle Gewervelde dieren onderling, tussen alle Stekelhuidigen onderling, tussen alle Weekdieren enz. Dit geldt evengoed voor de mens als voor elke andere diersoort. De mens gelijkt bijv. wat zijn vorm betreft sterker op een hond, dan een hond op een spin; en wat de functie zijner spijsverteringsorganen betreft of de functie van zijn hersenen, eveneens. De mens is dus een Vertebraat ‘in hart en nieren’. Waarom dan niet wat betreft zijn gedragsfuncties? De zoöloog heeft dus een goede reden om althans naar overeenkomstigheden te zoeken. Er is dus alle aanleiding, om zowel de overeenkomst als de verschillen tussen mensenen dierenmaatschappijen nader te bezien. Het spreekt echter, bij de tegenwoordige stand van zaken, vanzelf, dat onze vergelijking nog maar heel oppervlakkig kan zijn. Ik neem te hooi en te gras enkele voor de hand liggende onderwerpen.

Taal. In hoofdstuk III heben wij gezien, dat de ‘taal’ der dieren op een fundamenteel andere wijze tot stand, komt dan de spreektaal der mensen. Kort gezegd hebben wij bij de dieren in vrijwel alle onderzochte gevallen te doen met, bij de actor, onwillekeurige uitingen van een inwendige drang, zonder enig inzicht in het effect van die uitingen, en, bij de reactor, met onwillekeurige reacties op de uitingen van de actor113. Pas door het reageren van de reactor, en niet door eventueel ‘inzicht’ van de actor, krijgen die uitingen de waarde van signalen. Het vermogen, deze signalen te geven, zowel als het vermogen, om op de juiste manier er op te reageren, zijn aangeboren, d.w.z. behoren tot de capaciteiten die het dier al vanaf het ogenblik der bevruchting in zich draagt. Slechts zelden worden deze aangeboren capaciteiten door leerprocessen gewijzigd. Het


159 gevolg der signalen is een simpele wijziging van de algemene gemoedstoestand, de stemming, van de reactor. Soms uit die stemmingswijziging zich onmiddellijk in een reactie, soms ook is zij slechts een verborgen wijziging, die pas door summatie van het signaal of door andere additionele prikkels aan het licht kan treden. De spreektaal der mensen berust op aangeleerd gebruik van signalen (uit woorden opgebouwde gehelen), op (althans voor een groot deel) aangeleerde reacties en op aangeleerde gevoeligheid voor de signalen. Zij maakt gebruik van abstracties en vereist een groot combinatievermogen, kortom gebruikt hoge ‘verstandelijke’ vermogens. Daarenboven beschikt de mens ook wel over een taal die op hetzelfde niveau als die der dieren staat. Het schreien van de baby is er een voorbeeld van; het werkt als een signaal bij dieren. Volkomen buiten de wil van de moeder om wekt het in haar een hevige reactie; het brengt haar in de stemming waarin zij ten koste van alles haar baby wil bemoederen. Op hetzelfde driftmatige niveau is de vrijage gefundeerd. Deze beide ‘taal’-vormen bestaan natuurlijk niet uitsluitend uit aangeboren signalen en reacties; er kunnen allerlei aangeleerde elementen aan deelnemen en ook spreektaal wordt in dienst er van gesteld, maar het voor ons belangrijke punt is dat er in de reactor een ongewilde stemmingswijziging bewerkt wordt, die van de spreektaal onafhankelijk is en op driftmatige signaalwerking berust. Duidelijk wordt dit ook wanneer men zich realiseert, dat beide voorbeelden van menselijke signaaltaal de spreektaalgrenzen verre te buiten gaan, ja practisch internationaal zijn: zowel het schreien van de baby als de taal der liefde missen hun werking niet ook al horen actor en reactor tot zeer verschillende volken. Omgekeerd daarentegen heeft men tot nu toe bij dieren geen homologon van de menselijke spreektaal gevonden. Alle pogingen in die richting zijn totaal mislukt. Het moet echter gezegd worden, dat de taal der hoogste apen nog slechts gebrekkig is onderzocht. Wàt men er van weet,


160 geeft echter niet veel hoop dat men hier tussenvormen tussen dierentaal en spreektaal zal vinden. Ook langs andere weg is het niet gelukt, zulke tussenvormen te vinden. Men zou immers bij de mens, die over beide vormen beschikt, er naar kunnen zoeken. Deze bestaan echter voor zoover men weet niet; bij de mens zijn de beide taalvormen fundamenteel verschillend. Een derde mogelijkheid zou tenslotte zijn de primitiefste volkeren te onderzoeken in de hoop, in hun spreektaal gelijkenis met de hoogste vormen van signalentaal te ontdekken. Ook hierbij faalt men echter; de primitiefste mensentaal is van de dierentaal niet minder ver verwijderd dan de hoger ontwikkelde mensentalen. Dus al moeten wij de kansen die een diepergaande studie van de apentaal ons nog kan bieden, niet wegcijferen, toch geeft de situatie ons voorlopig weinig hoop, om ooit zekerheid te krijgen over de vraag, of en hoe de menselijke spreektaal zich uit de signalentaal der dieren ontwikkeld heeft.

Sociale moraal. Op dit gebied brengt de vergelijking tussen mens en dier ons ongetwijfeld verder dan bij de taal; wij vinden inderdaad verschijnselen bij dieren, die wij als voorlopers van menselijke ethische normen moeten beschouwen. Minder boud gezegd: onze sociale moraal heeft ongetwijfeld een driftmatige basis. Zeer frappant is dit op het punt van het uitstoten van abnormale individuen uit een gemeenschap. Wij weten dat bij sociale diersoorten de sociale makker aan zeer bepaalde eisen voldoen moet, om werkelijk door de soortgenoten als makker aanvaard te worden. Ontbreken deze typische eigenschappen bij een dier, dan wordt het niet meer als sociale makker beschouwd en eventueel zelfs verstoten, getuige het lot van zieke ooievaars (blz. 23) en, op ander gebied, dat van niet meer sperrende jonge zangvogels. Ook bij de mens berust soms het uitstoten uit de gemeenschap stellig op zulke verschijnselen. Onberedeneerde, d.i. driftmatige afkeer bepaalt zo dikwijls of wij


161 ons tot iemand aangetrokken voelen of niet, sterker nog: of wij hem dulden of niet. Meestal wordt deze primitieve beweegreden onder een dekmantel van verstandelijke argumenten verborgen, soms om de ware oorzaak met opzet te verdoezelen, meestal omdat echter men zichzelf van de driftmatige aard van zijn afkeer niet bewust is. Heel duidelijk meen ik het driftmatige element te zien in de afkeer die de meesten van ons ongewild voelen van homosexuelen. Zelfs het besef, dat een homosexuele geen misdadiger behoeft te zijn, maar dikwijls een beklagenswaardig afwijkend individu is, is niet in staat om onze afkeer van hem geheel te overwinnen. In dit verband is het interessant om er op te wijzen dat de mens een middel bezit om abnormale individuen, vóórdat het ev. zover komt dat zij uitgestoten worden, weer binnen de norm terug te brengen, nl. het uitlachen. Onder de term ‘lachen’ vat men een heterogene groep gedragingen samen, die eigenlijk alleen door de uiterlijke gelijkenis iets met elkaar gemeen hebben. Glimlachen, grijnslachen en uitlachen zijn stellig psychologisch zeer verschillende uitingen. Het uitlachen wordt opgewekt door abnormale gedragingen, en het bewerkt in de uitgelachene het streven, zich zo spoedig mogelijk weer onopvallend te maken, d.w.z. zich weer als de anderen te gaan gedragen. Een ander verschijnsel, dat met enige goede wil ook onder het hoofd ‘sociale moraal’ gegroepeerd kan worden, is de op blz. 25 beschreven samenhang tussen leren-door-afkijken en sociale rangorde. In een chimpansee zomin als in een mens komt het op, dat men van iemand waarop men neerziet (die lager in de rangorde staat) toch nog wel wat kan leren; beide willen alléén iets aannemen van iemand tegen wie zij kunnen opzien. De leraar moet in zeker opzicht het leiderdier van de klas zijn. Zeer vele mensen leren in de loop van hun leven wel, dat ook van lieden die zij beneden zich achten wel wat te leren valt (en zij leren ook, steeds minder mensen ‘beneden zich’ te achten!), maar niemand zou gaarne diegenen de kost geven, die de primitieve instelling in deze niet hebben weten te over-


162 winnen, want zij vormen de overgrote meerderheid van het mensdom. Ook het bij kauwtjes waargenomen verschijnsel, dat een wijfje, zodra zij verloofd raakt, in de ogen van alle koloniegenoten plotseling in de rangorde stijgt tot de plaats die haar man in de rangorde inneemt (blz. 27), is ons in de mensenmaatschappij maar àl te bekend, en ook deze overeenkomst tussen mens en kauwtje maant ons weer, de verschillen tussen mens en dier niet te overschatten. Heel duidelijk is ook de overeenkomst tussen mens en dier in de neiging, geschillen in de kudde te willen beslechten. Wanneer in een span Eskimohonden twee dieren slaags raken, komt steeds de leiderhond er bij en valt de sterkste van de twee (degene van de twee die het hoogst in de rangorde staat) aan, d.w.z. hij dwingt hem het vechten op te geven. Het hele gedrag van den leider wekt de indruk van ‘bestraffen’, van ‘tot de orde roepen’. Er is stellig geen sprake van, dat de leider hiertoe door verstandelijk overleg komt; zoals al zijn gedragingen staan ook deze zeer zeker op een lager psychologisch peil dan ons gedrag. Maar introspectie leert ons, dat ons gedrag in dergelijke situaties evenmin steeds beredeneerd behoeft te zijn, ja dat we dikwijls de neiging hebben, tegen beter weten in op dezelfde wijze als de leiderhond in te grijpen. Welke huisvader zal niet meegemaakt hebben dat twee van zijn kinderen ruziemaken doordat de jongste, in het bewustzijn van zijn relatieve onkwetsbaarheid, de oudste onredelijk dwarsgezeten, in goed Nederlands getreiterd heeft? En hoewel dan het verstand eerder tot berispen van de jongste dringt, voelt men in het allereerste begin een sterke neiging om de oudste te bestraffen, om op te komen voor de zwakste, de aangevallene. Ik meen in zulke gevallen een driftmatige basis van het gedrag te bespeuren, die verwant is met de basis van het gedrag van de leiderhond.

Handelen onder invloed van inwendige drang. Heel frappant is de driftmatige oorsprong van ons gedrag in alle gevallen waar de geslachtsdrift in de ruimste zin van


163 het woord ons drijft. Welke gezonde jongeman heeft niet aan zichzelf met verbazing kunnen constateren, hoe de hele wereld, alle problemen, bij het opkomen van de verliefdheid als op slag een totaal ander aspect krijgen, als het ware allemaal ondergeschikt raken aan de drang, om een wijfje te bekoren, en hier omheen gegroepeerd worden? En voor onze kwestie belangrijk is, dat hierbij het verstand slechts gebruikt wordt voor zover het de belangen van de nieuwe heersende drift dienen kan, en maar al te gemakkelijk opzij geschoven of genegeerd wordt wanneer het de drift weerstreeft. Hoevele onverstandige, ‘onbegrijpelijke’ daden zijn niet gepleegd onder de ban van de liefde? Daarbij moet men niet alleen, en zelfs vooral niet, denken aan daden die men in het dagelijks leven dadelijk als sexuele herkent. Wellicht de meeste ontsporingen hangen eerder samen met het inleidende baltsgedrag, het ‘courtship’, het imponeren, dat bij de mens precies even belangrijk is als bij vele dieren. De overeenkomst tussen bijv. een imponerende H.B.S.-jongen en een imponerende verliefde ganzerik is onzegbaar vermakelijk. Beide lopen op een ietwat zware, geforceerd langzame en nadrukkelijke manier, doen alle gewone dingen met ongewoon vertoon van kracht en kunnen niet nalaten bij alles wat ze doen telkens steels naar het voorwerp van hun liefde te kijken. Dit imponeergedrag bedient zich bij de mens van alle middelen die hem ten dienste staan. Een jongeling met een motorfiets kan met dit instrument imponeren door luidruchtig en toch langzaam te paraderen, overdreven snel te accelereren en overdreven plotseling te remmen. Is in zulke gevallen het ondergeschiktmaken van de functie van het verstand aan die van de drift al duidelijk, nog veel sterker wordt dit in gevallen, waar een man al imponerend tegen beter weten in, met de wet in strijd komt en zwaar voor zijn daden moet boeten. Naar Prof. Mr. J. v a n B e m m e l e n mij meedeelt, moet bij allerlei misdaden, bij inbraken, ja bij moorden, maar al te vaak de eigenlijke beweegreden gezocht worden in de onredelijke, driftmatige drang, een meisje te willen behagen.


164

Groepsterritorium, groepstwisten, oorlog. Nog één gebied tenslotte, waar vergelijkend beschouwen ons het dierlijke, het driftmatige in de mens doet voelen: de verdediging van een groepsterritorium. Bij sommige dieren verdedigt niet één individu of een paartje, maar een groep individuen gemeenschappelijk een bepaald grondgebied. Een span Eskimohonden bijv., dat in de regel zes tot tien dieren sterk is, beschouwt een bepaald gebied om huis of tent van den baas heen als hun eigendom, dat zij tegen alle andere honden uit de vestiging verdedigen. Hoe driftmatig dit gedrag gewekt wordt, blijkt bijv. uit het feit dat de drang tot verdedigen in jonge reuen pas opkomt bij het geslachtsrijp worden. Vóórdien laat het groepsterritorium hen volkomen koud. Ongetwijfeld leeft in onze honden dezelfde neiging zich tot groepen aaneen te sluiten en hun jachtgebied te verdedigen. Toen in de eerste wereldoorlog delen van het platteland van Oostpruisen door de bevolking verlaten werden, gingen de achtergelaten waakhonden in troepjes jagen over het ontredderde land. Of hierbij het terrein in verschillende troepen verdeeld werd, òf dat alle troepen onregelmatig door elkaar heenjaagden, is mij niet bekend. Waarschijnlijk echter waren er ook hier groepsterritoria; trouwens bij wolven, immers zeer nauwe verwanten van onze honden, zijn deze met zekerheid aangetoond. Het is naar mijn mening aan geen twijfel onderhevig, of ook bij de mens, althans bij vele mensenrassen, bestaat de driftmatige neiging tot verdediging van een groepsterritorium, en evenmin is het twijfelachtig dat de moderne oorlogen met hun fel oplaaiende emoties ten deele door het bestaan van deze drift worden mogelijk gemaakt. Vanzelfsprekend echter is het sociologische probleem van de oorlog zeer ingewikkeld, en spelen niet alleen méér driften dan deze alleen, maar bovendien hoogst ingewikkelde verstandelijke processen hun rol. Waar het hier echter weer op aankomt is, dat ook hier weer de vergelijking met de diersociologie ons de driftmatige basis bij menselijke handelingen doet vermoeden en dus aanspoort tot onderzoek in die


165 richting. Het spreekt eveneens vanzelf, dat geen der in dit hoofdstuk getrokken vergelijkingen méér kunnen geven dan dergelijke vage aanwijzingen. De bedoeling van dit hoofdstuk is uitsluitend, aan te tonen, dat er aanknopingspunten tussen mensenen diersociologie bestaan, dat mensengemeenschappen niet zó fundamenteel van dierengemeenschappen verschillen als men bij oppervlakkig onderzoek zou menen, hoe groot de verschillen ook zijn mogen. Oók bij Homo sapiens berust de maatschappelijke orde oorspronkelijk op de werking der geheimzinnige driften. De functie van ‘het verstand’ is, zoals zo dikwijls, meer een regelende en een dienende dan een aandrijvende en heersende. Dit ‘regelen’ en ‘dienen’ worde echter volstrekt niet zó opgevat, dat de functie van het verstand in ons sociale leven slechts ondergeschikt zou zijn. Weliswaar hebben machtige stromingen in de juist achter ons liggende periode deze conclusie in deze betekenis verwrongen, en haar zelfs als leuze gepropageerd. Er was immers in het nationaal-socialisme een duidelijke tendentie om de opperheerschappij van de ‘oerdriften’ in de mens te aanvaarden en zelfs om deze almacht van het ‘natuurlijke’, het instinctieve, als wenselijk te propageren, om de regelende functie van het verstand terug te dringen ten gunste van het ‘uitleven’ van de driften. Waartoe een dergelijke, de mens onwaardige en bovendien objectief onjuiste leer leidt, hebben wij allen aan den lijve ondervonden. Wanneer wij concluderen dat het sociale leven van de mens evenals dat der dieren in de grond gestuwd wordt door niet-verstandelijke driften, dan wil dat niet zeggen, dat de macht van het verstand klein zou zijn. Breidelen en regelen zijn integendeel belangrijke manieren van ingrijpen in het blinde dringen der driften. Maar de tomeloze macht dier driften zou doorbreken, tegen alle verstand in, wanneer het verstand niet slechts zou regelen, maar zou trachten te onderdrukken en daaruit blijkt hun primaire kracht. Voorbeelden daarvan ziet men, zodra men een groep mensen in moeilijke omstandigheden ziet, dat zijn


166 omstandigheden, waarin driftuitleving van één of meer soorten in het gedrang komt, wanneer honger, slaap, geslachtsdrift of ouderliefde niet bevredigd kunnen worden. Onze conclusie, dat veel in het sociale gedrag der mensen een driftmatige basis heeft, zij ook niet zó opgevat, alsof hierdoor de mens omlaaggehaald zou worden tot het niveau der dieren. Integendeel, onze studie toont reeds nu, terwijl zij toch nog in een beginstadium verkeert, dat de sociale structuur der mensen op een zeer veel hoger plan staat dan die van welke, diersoort dan ook. Maar wij kunnen desondanks onze ogen niet sluiten voor het eveneens steeds duidelijker wordende feit dat in het sociale leven net zo goed als in het vegetatieve leven verwantschap tussen mens en dier bestaat, dat het onderscheid tussen mens en dier niet mag worden voorgesteld als een totaal en essentieel, maar eerder als een gradueel verschil. Hij die de menselijke sociologie begrijpen wil zonder de macht der driften te zien, zal het niet ver brengen. Dit inzicht in de driftmatige basis van de menselijke sociale gedragingen dankt men vooral aan de vergelijkende studie van mens en dieren. Vergelijkende sociologie leert ons én de verschillen én de verwantschap tussen mens en dier zien, zij toont ons zowel het dierlijke in de mens (en het menselijke in het dier) als het typisch menselijke en het voor elke diersoort typische. Maar al te vaak wordt vergeten dat het, om het karakteristiek menselijke te onderkennen, niet voldoende is om alleen de mens te bestuderen. Willen wij weten waarin de mens van de dieren verschilt dan zullen wij de dieren even goed moeten bestuderen als de mens. En dat wij het hierin nog niet zo heel ver gebracht hebben, moge uit dit boekje overtuigend blijken. De voornaamste taak van mijn geschrift is dan ook, om tot diersociologisch onderzoek op te wekken.

Eindnoten: 112 W o l f e , J.B. (1936). Effectiveness of Token-Rewards for Chimpansees. Comp. Psychol. Mon. 12, 5, 1-72. 113 B i e r e n s d e H a a n , J.A. (1933). Physiologische und psychologische Unterschiede zwischen Tier- und Menschensprache. Arch. Néerl. Phon. Exp. 9, 1-7. T i n b e r g e n , N. (1941). Over de ‘taal’ der dieren. De Levende Natuur 46, 81-88, 107-112, 125-129. T i n b e r g e n , N. (1942). Signaalbewegingen bij dieren; functie, veroorzaking en homologie. Vakbl. v. Biol. 23, 1-6.


167

VII. Over de practijk van het diersociologisch onderzoek In de inleiding schreef ik dat de sociologie veel aan het werk van amateurs te danken heeft. Nog steeds wordt, ook in ons land, door amateurs onderzoek gedaan, en het is te verwachten dat hun deelneming nog zal toenemen. Voor mensen, die 's morgens pas om negen uur met hun werk behoeven te beginnen, liggen in voorjaar en zomer de vele uren hiervóór dikwijls braak. Deze uren zijn buiten niet alleen de mooiste uren van de dag, maar voor gedragswaarnemingen ook de gunstigste. Iemand die er tegen kan, om een paar maal in de week vroeg op te staan, zal dus heel wat tijd aan veldstudie kunnen besteden zonder zijn werk tekort te doen. Voor hen die na lezing van dit boekje aan de slag willen, voeg ik nu enkele wenken toe. De ervaring leert dat de beste bijdragen komen van mensen, die hun beschikbare tijd geven aan rustig, volhardend waarnemen van één enkele diersoort. Experimenteren heeft pas zin, wanneer men door lang waarnemen met de gewone gang van zaken in het leven van de gekozen soort vertrouwd geraakt is. ‘Lang’ betekent hier een jaar of enkele jaren. Bij vogels kan men zijn studies heel goed in het vrije veld aanvangen, en dikwijls kan men zelfs het gehele onderzoek buiten doen. L a v e n s studie van de bontbekplevier, het werk van K o r t l a n d t bij de aalscholver, dat van Ve r w e y bij de blauwe reiger, dat van G o e t h e bij de zilvermeeuw, dat van N i c e bij de zanggors, dat van M a k k i n k bij de kluut, om maar enkele der in de literatuurlijst vermelde onderzoekingen te noemen, zijn alle in het vrije veld verricht. Alle hebben minstens één jaar, de meeste een hele serie van jaren geëist. De ge-


168 noemde waarnemers hebben alle in dit soort werk hun diepste vervulling gevonden. Wanneer men zijn onrust, die zich in de eerste jaren van het vogels-kijken uit in grote zwerftochten, eenmaal overwonnen heeft en heeft leren inzien dat men zijn lust tot avontuur en ontdekking ook stilzittend kan bevredigen door in het leven van een diersoort door te dringen, dan verschaft het stille scherpe waarnemen intens genot. Er zijn in ons land goede studiegelegenheden te over. De grote vogelkolonies van meeuwen, van sterns, van aalscholvers leveren nog studiemateriaal genoeg. Maar ook de zangvogels en de waadvogels, ja eigenlijk elke vogel is een aantrekkelijk object, mits de soort niet al te zeldzaam is, want dan besteedt men meer tijd met naar hem te zoeken (overigens op zichzelf wel een aantrekkelijke bezigheid) dan met hem te bestuderen. Het geheim van de studie is: àls men eenmaal zijn soort gekozen heeft, er aan vast te houden. In rijke vogelterreinen is het moeilijk genoeg zich niet te laten afleiden door het vele dat men om zich heen ziet gebeuren. Concentratie op de eigen soort, ja op enkele individuen, is meestal noodzakelijk. Dit wil weer niet zeggen dat men ogen en oren altijd zou moeten sluiten voor alles behalve het eigen object. Integendeel, gedurende de tijd dat men bij zijn eigen dieren niet veel kan ervaren, bijv. doordat zij uren achtereen slapen, kan men veel genot beleven van de gelukkige omstandigheid dat er dan altijd wel andere dieren zijn die iets te zien geven. Dat is juist het grote voorrecht van ieder die in het vrije veld te doen heeft. Maar de kunst van het geconcentreerde waarnemen ligt in het juiste verdelen van de aandacht, in het volhouden van het besef met één hoofdzaak onder talloze andere, tijdelijk minder belangrijke gebeurtenissen te maken te hebben. Ieder vindt hier voor zichzelf de meest bevredigende verhouding en het ligt mij verre, te willen leraren over de ‘juiste’ manier van tijd besteden. Er zijn trouwens ogenblikken waarop de meest verstokte onderzoeker zijn studie glad vergeet: wanneer de vroege ochtendzon de ijle dauwnevels doet


169 vervliegen en het welige Juniduin parelend van millioenen flonkerende dauwdruppeltjes uit deze sluiers als het ware onthuld wordt, of wanneer men, voor het eerst van het jaar in zijn schuiltentje zittend, plotseling zo'n grote, schuwe, wilde vogel in al zijn glorie vlak voor zich ziet staan, of wanneer men bij de studie der roodkaakjes voor het eerst zo'n pinklang visje in zijn volkomen prachtkleed aanschouwt, in zijn niet te geloven kleurenpracht, met zijn oer-driftige, oer-levenslustige dadendrang en heerszucht; bij zulke gelegenheden vergeet men het onderzoeken, verliest men alle nuchterheid en geeft men zich over aan rechtsstreeks genieten. Het heerlijke van de biologie, en van zulk veldwerk in het bijzonder, is voor een groot deel juist gelegen in dit contact met de hoorn des overvloeds, met de ‘volheid der Schepping’. Maar voor wie slechts dit zo rechtstreeks genieten kent, en meent dat elke nuchtere studie min of meer ontheiliging van de schepping is, of op zijn minst een beklagenswaardig opsluiten in enge beperking, moge ik met nadruk getuigen, dat ook de beperking tot de nuchtere en geconcentreerde studie zijn rijke beloning aan intense belevenissen meebrengt, de diepe emoties van de succesvolle ontdekkingsreiziger, wanneer men, als H e i n r o t h , door een ‘natuurlijk experiment’ als beschreven op blz. 62 ontdekt dat de kleur der vleugelspiegels bij eenden als signalen werken, of als men bij geïsoleerd opgevoede dieren het hele voor hun soort typische gedragssysteem ziet doorbreken (blz. 40), of wanneer men zoals R e g e n de wijfjes der veldkrekels in de luidspreker ziet springen die de zang der mannetjes weergeeft, dan voelt men de diepe bevrediging die gepaard gaat met elke ontdekking, met elke verdieping van inzicht, met elke verrijking van het natuurbeeld. De vogelsociologie heeft haar opbloei in de laatste decenniën niet alleen te danken aan de groeiende belangstelling en de daaruit voortkomende grondiger scholing der waarnemers. De waarnemers hebben zich twee onschat-


170 bare hulpmiddelen verschaft: de prismakijker en het persoonlijk kenmerken der dieren. Vooral dit laatste is van bijzonder groot belang geweest. Zonder de dieren persoonlijk te kenmerken, kàn men weliswaar enkele individuen aan bepaalde eigenaardigheden herkennen: een afwijkend verenkleed, een beschadigde poot, bijzondere afmetingen. Maar zulke dieren zijn altijd juist daardoor herkenbaar, dat zij abnormaal zijn, en de mogelijkheid, dat hun gedrag wellicht ook abnormaal zou zijn, blijft de waarnemer steeds als een knagende onzekerheid in gedachten. De onderzoekers van de vogeltrek gaven met hun genummerde alluminium pootringen het voorbeeld. Een bezwaar van die ringen was, dat men voor het aflezen der nummers - en dus voor het herkennen der individuen - het dier in de hand moest hebben. Bij heel grote vogels (ooievaars) gebruikt men thans wel grote ringen met heel duidelijke cijfers die men met de kijker van enige afstand kan aflezen. Bij kleine vogels gebruikt men echter gekleurde ringen van rubber of celluloid. Door combineren van een zestal kleuren kan men een zeer groot aantal dieren persoonlijk merken. Het is geen bezwaar, wanneer men een dier aan elke poot twee of zelfs drie ringen geeft. Sommige van mijn gemerkte zilvermeeuwen rinkelden van de sieraden wanneer wij hen na het merken lieten wegvliegen. Toch leefden ze nadien nog lang en gelukkig. Bij de vogelstudie is, door het voorbeeld der fotografen, het gebruik van schuiltentjes erg in zwang. Men is hierdoor in staat, de vogels van vlakbij waar te nemen, wat voor bepaalde doeleinden van groot voordeel is. Maar voor allerlei werk, vooral wanneer de vogels niet aan een bepaalde plaats zoals het nest gebonden zijn, en veel heen en weer vliegen, is een tentje te benauwd, verliest men de dieren te gauw uit het oog. Men bereikt dan veel meer door niet zo vlak op de dieren te kruipen, maar van een behoorlijke afstand met de kijker waar te nemen. Die afstand kan tamelijk klein zijn, wanneer de dieren maar eenmaal aan den waarnemer gewend zijn. Dat gebeurt heel snel, wanneer men geregeld komt waarnemen en zich rus-


171 tig gedraagt. Men wordt dan tenslotte voor de vogels niet veel belangrijker dan een koe, een voor ons doel zeer begerenswaardige status. Van groot belang is bij het veldwerk het optekenen der waarnemingen. Dat moet dikwijls ter plaatse en zo snel mogelijk gebeuren. Men komt daardoor in de verleiding veel afkortingen en symbolen te gebruiken, en het gevaar bestaat dat men later zijn eigen aantekeningen niet meer kan begrijpen. Men kan dus niet te voorzichtig zijn, en doet goed zijn eigen symbolen ergens te verklaren. De resulterende boeken met notities zijn het materiaal waaruit men langzamerhand het beeld van de sociologische structuur moet opbouwen. Daar het werk meestal over jaren loopt, is het van belang, de aantekeningen goed te ordenen. Omdat het onpractisch is, eenmaal gemaakte aantekeningen dagelijks mee naar het werkterrein te dragen (waarbij ze er immers niet duidelijker op worden), gebruik ik altijd blocnotes waarvan ik de beschreven bladen bij thuiskomst uitscheur en in een klapper opberg. Nummeren en dateren is daarbij hoogst noodzakelijk, juist met het oog op het later uitwerken, wanneer men de afzonderlijke bladen telkens er uit moet lichten. Groeit het werk erg uit, dan moet men naast dit journaal, en er op gebaseerd, een of meer kartotheken aanleggen, waarbij bijv. elk individu een kaart krijgt, of elk experiment, of elk probleem. Mrs. N i c e heeft in haar studie over de zanggors uitvoerig meegedeeld hoe zij die verschillende journalen en kartotheken ingericht heeft. Behalve vogels kan men ook insekten dikwijls goed in het veld bestuderen. In sommige opzichten zijn zij zelfs gunstiger objekten dan vogels. Zij hebben bijv. minder angst voor de mens. Ook ligt de phase van hun grootste activiteit niet, zoals bij de vogels, speciaal in de vroegste ochtenduren, zodat het bij insecten niet zo inspannend is, hun levensloop ononderbroken dag na dag na te gaan. Veldwaarnemingen over de sociologie van insecten zijn dan ook van ouder datum dan vogelsociologisch veldwerk. F a b r e , de nestor der insectenbiologen, is door talloze


172 waarnemers gevolgd. Wie een indruk van de tot nu toe verworven kennis over bijv. de insectenstaten wil krijgen, leze M a i d l of G o e t s c h . Zijn F a b r e , L u b b o c k , F o r e l , Wa s m a n n , meesters in het waarnemen geweest, v o n F r i s c h was de man die het experiment bij het buitenlevende dier op een hoger plan bracht. Zijn experimenteel onderzoek bij bijen, dat in dit boekje herhaaldelijk ter sprake gekomen is, zal lange tijd als klassiek voorbeeld gelden. Vo n F r i s c h heeft een hele school van leerlingen in dit soort werk opgeleid. Hij was het ook die bij insecten de waarneming verfijnde door het persoonlijk kenmerken in te voeren. Met een snel drogende verf (gewone poedervormige schildersverf met een oplossing van schellak in alcohol tot een papje aangewreven) gaf hij zijn bijen twee kleurstipjes op het borststuk en een op het achterlijf; met deze drie stippen kan men met vijf of zes kleuren een groot aantal combinaties maken. Een ander mooi voorbeeld van veldwerk bij insecten is de studie van B a e r e n d s over het gedrag van de kleine rupsendoder, Ammophila campestris Jur. Bij deze interessantste aller graaf wespen bestaan heel ingewikkelde relaties tussen het moederdier en haar jongen, die elk solitair in een hol wonen en door de moeder met rupsen gevoederd worden. B a e r e n d s nam niet alleen heel precies de normale gang van zaken waar (waarbij hij alle technische kneepjes zoals kenmerken der individuen met kleurstipjes en nummeren der nesten enz. toepaste) maar hij experimenteerde ook uitvoerig in het veld. Zo kon hij, door de dieren kunstnesten uit gips te geven, naar believen de nestinhoud veranderen, waardoor hij kon aantonen dat het gedrag van de moederwesp verregaand beïnvloed werd door de aard van de inhoud van het nest, zoals de aanwezige voedselvoorraad en de leeftijd van de larve. Er valt bij insecten nog oneindig veel te doen. Het onderzoek, in de vorige eeuw door F a b r e en vele andere waarnemers gedaan, is voornamelijk beschrijvend, en, hoe


173 waardevol het ook is, bij de tegenwoordige stand van het vak kan het ons niet meer bevredigen. Het is echter een prachtige basis voor verder onderzoek volgens de nieuwe gezichtspunten. Het werk van B a e r e n d s bewijst dat zelfs bij een zo grondig onderzochte groep als de graafwespen een gelukkige greep toegang kan verschaffen tot een rijke bron van de meest interessante ontdekkingen. En niets wijst er op, dat Ammophila campestris werkelijk de enige interessante graafwesp zou zijn; wie weet of men niet tien van dergelijke gelukkige grepen zou kunnen doen. Ook bij de vlinders staan wij pas aan het begin; de heivlinder geeft een voorproefje van wat ons hier wacht. Een interessante groep zijn ook de libellen; bij onze mooie donkerblauwe beekjuffer Calopteryx virgo hebben wij zelfs waargenomen, hoe de mannetjes als vogels een territorium verdedigen en hoe zij bepaalde manieren van pronken en baltsen voor de wijfjes hebben, evenals bij de vogels geheel op visuele waarneming ‘berekend’. Heel anders weer is de samenleving bij sprinkhanen; hier bestaat een hele geluidentaal, voor elke soort karakteristiek. Natuurlijk valt er ook bij andere diergroepen in het veld heel wat te doen, bij zoogdieren bijv. of bij spinnen, of bij hagedissen. Maar doordat bij geen dier groepen de tafel zo rijk gedekt is als bij vogels en insekten, heeft men zich er nog niet zo intensief mee beziggehouden. Toch zou dat zeker de moeite lonen. De sociologie kan het echter niet alleen van het veldwerk hebben. Waardevolle aanvullingen van het veldwerk krijgt men door de studie van dieren in gevangenschap. Het is dan ook geen wonder, dat in dierentuinen dikwijls belangrijk sociologisch onderzoek verricht wordt. Ons land kan bogen op Artis en op het werk dat P o r t i e l j e daar verricht heeft, waarvan talrijke publicaties getuigen. Ook in andere landen worden de dierentuinen voor psychologisch en sociologisch onderzoek gebruikt; zo zal de naam H e i n r o t h voor altijd met die van de Berlijnse Zoo verbonden blijven, en in Zwitserland staan twee dierentuinen,


174 die van Bern en die van Bazel, onder leiding van dierpsychologen. Meer en meer wordt ingezien dat in een goede dierentuin niet alleen het uiterlijk van een dier maar dikwijls ook zijn hele levensgeschiedenis te zien is. Er gebeurt in een tuin als Artis elke dag zoveel interessants, dat een hele staf van biologen nodig zou zijn om er naar behoren van te profiteren. Een bizondere vorm van gevangenschap is door L o r e n z dienstbaar gemaakt aan de sociologie. L o r e n z heeft, evenals H e i n r o t h dat op grote schaal gedaan heeft, allerlei vogelsoort van jongsaf aan opgevoed, en, door als pleegvader op te treden, sociaal aan zich gebonden. Hierdoor waren de dieren niet schuw voor hem en beschouwden hem zelfs in vele gevallen als een soortgenoot. De dieren (kauwtjes, ganzen, kwakken, eenden, papegaaien en nog vele andere soorten) hadden volmaakte bewegingsvrijheid, hun gedrag was even veelzijdig als dat van wilde dieren. Het voordeel was echter, dat zij, op grond van hun sociale binding aan den pleegvader, met hem om gingen, d.w.z. voor hem pronkten, tegen hem vochten, hem tot meevliegen trachtten te bewegen enz. Hierdoor kon L o r e n z in veel intiemer contact met hen treden en hun gedrag veel beter bestuderen dan ooit bij wilde dieren in het veld mogelijk is. Weer een andere rijke bron van studie is het aquarium. Waterdieren zijn in het vrije veld sociologisch niet gemakkelijk te bestuderen, maar het aquarium, als het ware een dierentuin in zakformaat, brengt talrijke dieren binnen ieders bereik. Vooral de vissen zijn een prachtige groep, even onuitputtelijk als de vogels. De vele liefhebbers van tropische aquaria, die dikwijls zulke goede kenners en kwekers zijn van allerlei tropische soorten, beschikken over een onmetelijk studieveld, waarin pas door enkelen gewerkt is. Bij geen groep, behalve de vogels, vindt men een zo bonte verscheidenheid van visuele signalen, en het snelle, door kleurcellenspel veroorzaakte veranderen van kleur maakt de signalen nog wél zo verrassend als bij vogels.


175 Ook andere diergroepen kunnen in het aquarium goed bestudeerd worden; in de tekst zijn al even salamanders genoemd en inktvissen. Met deze laatste komen wij op het zeewateraquarium en daar zijn de mogelijkheden niet minder groot dan in het zoet water. Bij alle dieren in gevangenschap zijn de omstandigheden gunstig voor experimenteren. Zoals in de voorgaande hoofdstukken al bleek, kan men weliswaar bepaalde experimenten heel goed bij in het wild levende dieren uitvoeren. Maar men heeft daar steeds kans, dat de dieren op een gegeven ogenblik genoeg van de voortdurende storing krijgen en verdwijnen. Dit bezwaar heeft men bij gevangen dieren niet, d.w.z. doordat zij hun schuwheid afgelegd hebben, krijgen zij niet spoedig de neiging zich aan het experiment te onttrekken, bovendien kunnen zij het niet, al zouden zij het willen. Maar juist hierin ligt voor den experimentator een groot gevaar. Hij wordt verleid, om meer te experimenteren dan goed is en om door zijn experimenteren het dier te veranderen. Experimenteren is een delicate bezigheid, in meer dan één opzicht. Van groot belang is dat het dier in de juiste stemming is. Wil men bijv. bij een meeuw onderzoeken hoe hij zijn jong herkent, welke signalen van de jongen zijn gedrag beïnvloeden, dan moet men zijn proeven nemen op een ogenblik, waarop de meeuw de neiging heeft om jongen te verzorgen, en niet wanneer hij bijv. juist uit voedselzoeken wil. Verder moet men terdege opletten, of een dier tijdens het experiment niet nieuwe dingen aan- of afleert, waardoor herhaling van de proef tot wijziging in het gedrag van het dier aanleiding geeft. Wil men bijv. bij ganzen nagaan, hoe zij op een roofvogel reageren, en laat men daartoe verschillende modellen van roofvogels over hen heen zeilen dan gaan zij al gauw niet meer voor de modellen, maar al bij het zien van de voorbereiding van de experimentator op de vlucht, onafhankelijk er van of de modellen op zichzelf vluchtverwekkend waren of niet. Het grote gevaar bij het psychologisch en sociologisch


176 experimenteren is, dat men ongewild, en zonder het te merken, vluchtdrang bij het dier opwekt. In heel grove gevallen is dat te merken, als het dier eenvoudig vlucht. Maar een beginnende vluchtstemming is dikwijls heel moeilijk aan het dier af te lezen, ook als de andere gedragingen er al door onderdrukt worden. Hij die zijn dier dan niet door jarenlange omgang goed kent en geen geoefende kijk op de subtielste uitingen van angst heeft, begaat dan onherroepelijk vergissingen. Hoe dikwijls vergissen mensen zich niet, door slecht waarnemen van de gelaatsuitdrukking, in de stemming van hun medemensen! Toch zijn wij gevoeliger voor de mimiek van onze eigen soort dan voor die van een vogel of een vis; hoe nodig is het dus voor de diersocioloog niet om zich in het bekijken van zijn dier en het begrijpen van zijn uitdrukkingsbewegingen te oefenen! Het komt er dus op aan, het dier op het ogenblik van het experiment in de juiste stemming te hebben: in de stemming om jongen te verzorgen als het experiment over de zorg voor de jongen gaat, in paringsstemming als het experiment over de paring gaat, soms ook in vluchtstemming, nl. als de proef speciaal de vlucht betreft. Verder moet het optreden van de experimentator de stemming niet doen omslaan. En tenslotte moet een proef niet zó snel achtereen herhaald worden, dat het dier langer onder experimentele omstandigheden dan onder ongestoorde omstandigheden leeft. Het dier moet rustig zijn gang kunnen gaan en slechts heel af en toe ongemerkt aan een proef onderworpen worden. In dat ‘ongemerkt’ zit hem eigenlijk de kneep: voor het dier moet de proef een deel van het dagelijks leven zijn: ook al is het voor ons een heel bizonder en spannend moment. Het is niet goed mogelijk om in bizonderheden gaande aanwijzingen voor het experimenteren te geven. Iemand die de ‘feeling’ er voor niet heeft, zal telkens een grofheid tegen het dier begaan, zoals sommige mensen in een mooie kamer met tere meubels telkens ongewild tegen de poten aanschoppen en het niet eens merken.


177 Mijn pleidooi zou niet volledig zijn, als ik nu niet er op aan zou dringen, dat de dierenwaarnemer die door geduldig waarnemen zijn dieren begint te kennen, deze kennis vooral niet voor zichzelf houdt, maar anderen er deelgenoot van tracht te maken. Er zijn in ons land verscheidene tijdschriften die maar al te graag een rapport over zulke waarnemingen plaatsen. ‘De Levende Natuur’, met zijn eerbiedwaardige traditie in de veldbiologie, publiceert telkens zulke verslagjes, in eenvoudige taal gesteld, maar daarom niet minder belangwekkend dan menige geleerde verhandeling. Gaat het over vogels, dan staan ‘Ardea’ (tijdschrift van de Nederlandse Ornithologische Vereniging) en ‘Limosa’ (orgaan van de Club van Nederlandse Vogelkundigen) klaar om het te drukken, bij voorkeur als men lid van de betreffende vereniging is, wat trouwens voor een toegewijd waarnemer een aanlokkelijke gelegenheid is om eens met collega's van gedachten te wisselen. Men vindt in ons land de meeste diersociologen juist onder de ornithologen. Lectuur op dit gebied, hetzij verslagen van onderzoekingen, hetzij samenvattende overzichten, vindt men verspreid in allerlei tijdschriften en boeken. Het in de oorlog te gronde gegane Zeitschrift für Tierpsychologie publiceerde vele onderzoekingen op diersociologisch gebied; het is te hopen en te verwachten dat er spoedig een nieuw internationaal tijdschrift verschijnt om deze functie te vervullen. In ons land is verder Ardea voor diersociologisch geïnteresseerden het belangrijkst. Wil men zich grondig in de literatuur inwerken, dan is men, doordat de publicaties over zovele tijdschriften verstrooid zijn, er op aangewezen tijdschriften en overdrukken uit de meest verschillende bibliotheken te lenen. Men komt daar echter pas aan toe, wanneer men in de studie jaren gevorderd is en in die eerste jaren zijn de dieren zelf wellicht belangrijker dan de boeken die men over hen geschreven heeft.


178

Literatuur De volgende boeken, hoewel geen eigenlijke inleidingen tot de diersociologie, geven toch meer dan een enkel onderzoekverslag en vormen gezamenlijk een brede basis. A l l e e , W.C. (1931). Animal Aggregations. Chicago. D e e g e n e r , P. (1918). Die Formen der Vergesellschaftung im Tierreich. Leipzig. F r i s c h , K. v o n (1927). Aus dem Leben der Bienen. Berlin. G o e t s c h , W. (1940). Vergleichende Biologie der Insektenstaaten. Leipzig. H e i n r o t h , O. und M. (1928). Die Vögel Mitteleuropas. Berlin. H o w a r d , H.E. (1920). Territory in Bird Life. London. L o r e n z , K. (1935). Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. Journ. f. Ornithol. 83, p. 137-213 en 289-413. M a i d l , Fr. (1934). Lebensgewohnheiten und Instinkte der Staatenbildenden Insekten. Wien. P o r t i e l j e , A.F.J. (1945). Dieren Zien en Leren Kennen. Amsterdam. W h e e l e r , W.M. (1928). The Social Insects. London.


Inleiding tot de diersociologie

Recommend Documents