5
II. TINJAUAN PUSTAKA
2.1. Ikan terumbu herbivora Sale (1991) mendefinisikan ikan terumbu adalah ikan-ikan yang hidup pada daerah terumbu karang sejak juvenil (anakan) sampai dewasa. Ikan-ikan ini berasosiasi dengan terumbu karang pada habitat yang disukainya, yaitu pada daerah yang tersedia banyak makanan dan aman dari predator. Mereka menggunakan bentuk karang sebagai tempat pertahanan diri dari pemangsa. Keberadaan ikan terumbu di perairan tergantung pada jenis substrat dan bentuk petumbuhan karang dibandingkan dengan luas penutupan karang hidup (Aktani 2003). Level trofik (terkait dengan tipe makanan) ikan terumbu adalah hal yang penting dalam mempelajari karakteristik ikan terumbu. Perilaku makan pada ikan terumbu dapat dibagi dalam tiga bagian, yaitu herbivora, planktivora, dan karnivora. Ketiga bagian ini mewakili kelompok utama dalam ikan terumbu. Di samping itu, setiap kelompok ikan memiliki peran dan fungsi yang berbeda dalam proses-proses ekologi. Ikan herbivora adalah konsumen langsung bagi produsen primer. Pada rantai makanan tidak hanya terjadi perpindahan makanan, namun juga terdapat proses pemindahan energi. Melalui proses fotosintesis produsen primer mengolah nutrient menjadi protein dan gula (sumber energi) untuk digunakan dalam metaboisme dan pertumbuhan. Sumber energi tersebut dibutuhkan oleh herbivora dan karnivora. Selain memakan produsen, herbivora juga berperan dalam menyalurkan energi ke konsumen lainnya dalam rantai makanan (Sale 1991) Choat (1991) menyatakan bahwa ikan-ikan herbivora mempunyai tiga peranan penting pada ekosistem terumbu karang. Pertama, sebagai konsumer dari produsen, herbivora merupakan penghubung antara aliran energi yang berasal dari produsen ke konsumen tingkat 2 (karnivora). Kedua, mereka mempengaruhi penyebaran, ukuran, komposisi dan bahkan pertumbuhan dari tumbuhan di terumbu karang. Komposisi dan struktur dari tumbuhan yang berasosiasi dengan terumbu karang digambarkan melalui konteks aktivitas herbivora. Pemangsaan oleh ikan herbivora (grazing) secara substansi mengubah alga yang ada di
6 terumbu, dimana hal ini memberikan pengaruh positif maupun negatif pada karang. Ketiga, interaksi antara ikan-ikan herbivora merupakan alat dalam model demografi dan perilaku ikan terumbu secara keseluruhan. Ikan herbivora memiliki berbagai cara makan berbagai bahan tanaman, termasuk makroalga, turf alga epilithic, bahan detrital dan organisme yang terkait (termasuk bakteri). Ada cukup banyak variasi ikan herbivora dan tidak semua melakukan peran yang sama juga serta tidak memiliki dampak yang sama pada ekosistem terumbu karang. Green & Bellwood (2009) menyebutkan bahwa ikan herbivora terdiri dari beberapa kelompok yang memiliki kebiasaan makan dan dampak yang dihasilkan pada substrat yang berbeda-beda, yaitu scrapers atau small excavator, large axcavator atau bioreders, grazers atau detritivores, dan browsers. a. Scrapers atau small excavator : di dominasi oleh famili Scaridae yang terdiri dari dua kelompok yang memiliki perbedaan dari bentuk morfologi rahang dan kebiasaan makan. Kedua kelompok tersebut sama-sama memakan turf alga dan mereka menghilangkan substrat ketika mereka makan turf alga tersebut. Jumlah substrat yang hilang akibat gigitan mereka berbeda untuk masing-masing kelompok. Sebagian besar famili Scaridae (genus Hipposcarus dan Scarus) adalah pengikis (scraperes). Gigitan meraka tidak terlalu dalam terhadap substrat ketika mereka memakan turf alga. Spesies penggerus besar (large excavator: Bolbometopon muricatum, Cetoscarus bicolor, dan semua spesies
dari
genus
Chlorurus)
berbeda
dengan
scrapers,
mereka
menghilangkan substrat sangat besar atau dalam untuk setiap gigitan. Kelompok scrapers memiliki panjang <35 cm. b. Large axcavator atau bioreders : sebagian besar kelompok ini merupakan pelaku bierosion pada terumbu, menghilangkan karang mati dan menyediakan substrat yang bersih bagi rekrutmen karang. Kelompok ini memiliki panjang tubuh lebih dari 35 cm dan memiliki peran yang berbeda terkait resillience terumbu karang yaitu membuka site baru untuk kolonisasi alga dan karang. c. Grazers atau detritivores : famili yang termasuk dalam kelompok ini adalah Sigamidae dan Pomachantidae (semua spesies Centropyge) serta Achanturidae (semua spesies Zebrasoma dan Achanturus kecuali pemakan plankton). Tidak
7 seperti famili Scaridae, grazers tidak mengikis atau menggali substrat karang ketika makan. Grazers termasuk spesies Achanturus yang memakan turf alga, sedimen dan beberapa hewan kecil. Meskipun memiki proporsi yang kecil dalam memakan alga tetapi dengan kelimpahannya yang besar maka dapat mengendalikan alga secara signifikan. d. Browsers: merupakan kelompok yang secara konsisten memakan makro alga. Kelompok ini adalah Nasinae, Kyphosidae, Ephippidae, Siganidae dan Scaridae dari genus Calotomus dan Leptoscarus. Semua kelompok di atas mempunyai peranan yang penting dalam resillience terumbu karang terkait dalam mengendalikan pertumbuhan makroalga dan penyedia substrat yang bersih bagi perekrutan karang. Oleh sebab itu, ikan herbivora merupakan salah satu faktor yang sangat penting dalam kalangsungan hidup terumbu karang. 2.1.1. Peranan ikan terumbu herbivora Ikan terumbu herbivora merupakan salah satu ikan yang memiliki keragaman dan penyebaran yang tinggi. Ikan terumbu herbivora terdiri dari beberapa kelompok yang masing-masing kelompok mempunyai peranan yang berbeda dalam resillience terumbu karang terkait pencegahan perubahan karang ke alga. Di dalam kondisi mesotrofik atau eutrofik, peran herbivora sangat penting untuk mempertahankan komunitas karang dalam berkompetisi dengan makroalga. Dalam kondisi banyak nutrien, kecepatan pertumbuhan makroalga yang pesat dapat membuat makroalga menutupi karang (overgrowth) (McClanahan et al. 2007).
Karang yang kalah dalam kompetisi spasial tersebut mengalami
kekurangan cahaya matahari sehingga terjadi penurunan metabolisme dan pertumbuhan. Secara alami makroalga merupakan biota yang sangat cepat menempati setiap ruang yang kosong. Jika herbivora dihilangkan dari kawasan tersebut, larva karang sulit mendapatkan substrat keras untuk menempel dan tumbuh. Larva planula karang sangat membutuhkan kehadiran hewan herbivora untuk membuka ruang yang penuh makroalga sehingga dapat menjadi tempat penempelan. Kehadiran hewan herbivora juga dibutuhkan anakan karang agar makroalga tidak menghalanginya dari sinar matahari. Laju kelangsungan hidup koloni karang
8 tergolong rendah dengan adanya makroalga yang tumbuh didekatnya (Lirman 2001). Sebagian makroalga dapat secara aktif menyerang jaringan karang di dalam kompetisi memperebutkan ruang. Berdasarkan penelitian Jompa & McCook (2003 a, b) menyatakan bahwa ‘turf algae’ Anotrichium tenue dan Corallophila huysmansii dapat tumbuh melukai jaringan karang Porites. Disamping itu, juga menutupi karang dari cahaya matahari. Dari kajian pustaka tersebut, makroalga dianggap tidak dapat menyebabkan kematian karang melainkan secara tidak langsung menurunkan kelangsungan hidup karang. Kecepatan tumbuh makroalga yang dapat memberikan dampak negatif terhadap komunitas karang dianggap hanya muncul jika terjadi pengkayaan nutrien. Kehadiran ikan herbivora dapat menjadi penyelamat karang tertentu dari agresivitas makroalga tersebut. Menurut penelitian McCook (1996) menunjukkan bahwa makroalga Sargassum siliquosum yang ditransplantasi dari terumbu di paparan dalam ke paparan tengah tidak dapat tumbuh dengan baik jika dikurung dengan hewan herbivora. Hasil ini menunjukkan bahwa kelimpahan ikan herbivora yang tinggi pada paparan tengah sebagai faktor pembatas dari distribusi makroalga tersebut. Peranan ikan herbivora mungkin bukan satu-satunya faktor pembatas dari kelimpahan makroalga. Ikan herbivora merupakan pelaku penting bioerosion di daerah terumbu karang. Famili Scaridae yang termasuk ke dalam kelompok bioreders memiliki peran penting dalam bioerosion, karena memakan substrat karang. Bioerosion mempunyai peranan yang sangat penting dalam ketahanan terumbu karang karena dapat menghilangkan karang mati dan membersihkan substrat untuk kolonisasi organisme bentik, menyediakan tempat hidup karang, dan mengendalikan pertumbuhan coraline alga dan karang (Hoey & Bellwood 2007). 2.2. Makroalga (Padina minor) Makroalga merupakan jenis tumbuhan seperti rumput laut dan beberapa alga yang menempel di dasar perairan. Pada umumnya makroalga dapat dilihat dengan
mata
telanjang.
Diaz-Pulido
&
McCook
(2008)
makroalga
diklasifikasikan sebagai tumbuhan laut karena mereka berfontosintesis dan memiliki persamaan ekologi dengan tumbuhan lainnya. Namun makroalga
9 berbeda dengan tumbuhan laut lainnya seperti lamun dan mangrove karena pada makroalga hanya memiliki sedikit akar, daun, bunga, dan jaringan darah. Makroalga memiliki bentuk yang luas mulai dari jaringan kulit yang sederhana, foliose (daun melambai) sampai filamentous (menyerupai benang) dengan struktur cabang yang sederhana sampai bentuk yang kompleks. Ukuran makroalga dapat mencapai 3-4 meter (seperti Sargassum). Menurut Carpenter & Niem (1998) makroalga dapat diklasifikasikan kedalam 3 kelompok utama berdasarkan kandungan pigmen fotositesis, yaitu Chlorophyta (green algae) yang mengandung klorofil, Phaeophyta (brown algae) yang mengandung karotenoid, dan Rhodophyta (red algae) yang mengandung Phycobilins (phycoerythrin). Padina minor merupakan salah satu jenis makroalga yang termasuk kedalam alga coklat (brown algae). Hal ini di karenakan Padina minor sebagian besar mengandung pigmen xanthophyll, dinding selnya terdiri dari selulose dan asam alginic, dan hasil fotosintesisnya adalah laminarin dan mannitol. Klasifikasi Padina minor menurut Carpenter & Niem (1998) adalah sebagai berikut: Kingdom
: Plantae
Divisi
: Rhodophyta
Kelas
: Phaeophyceae
Ordo
: Dictyotales
Famili
: Dictyotaceae
Genus
: Padina
Spesies
: Padina minor Yamada, 1925
Gambar 2. Padina minor Sumber : www.fobi.web.id
10 Karakteristik Padina minor adalah memiliki bentuk lembaran seperti kipas angin (thalli), berwarna coklat kekuning-kuningan atau sedikit keputih-putihan sehubungan dengan proses pengapuran (calcification). Jenis makroalga ini pada umumnya hidup di daerah perairan pantai khususnya di daerah intertidal dan subtidal (Prathep et al. 2009). Habitat Padina minor menempel pada substrat yang padat atau keras, umumnya yang berbentuk datar seperti karang massive (Carpenter & Niem 1998). Distribusi Padina minor pada kawasan tropis meliputi Filiphina, Taiwan, China, Indonesia, Malaysia, Selatan Jepang, Vietnam, Thailand, Guam, dan Kepulauan Pasifik bagian barat.
Pada daerah tropis, Padina minor atau
makroalga secara umum hidup berdampingan dengan ekosistem lain seperti ekosistem padang lamun dan terumbu karang (Luning 1990). Habitat makroalga di laut terbatas pada zona eufotik dan umumnya pada daerah yang subur pada daerah littoral dan sub-littoral. Secara berurutan dari habitat dangkal ke habitat yang lebih alam didominasi oleh kelas Chlorophyceae, selanjutnya kelas Phaeophyceae, dan Rhodophyceae (Luning 1990). Berdasarkan pada fungsi karakteristik ekologi (seperti bentuk tumbuhan, ukuran, kekuatan, kemampuan berfotosintesis), kemampuan bertahan terhadap grazing (perumputan) dan pertumbuhan, makroalga dapat diklasifikasikan sebagai berikut (Diaz-Pulido & McCook 2008) : 1.
Turf algae: kumpulan atau asosiasi beberapa spesies dari alga yang sebagian besar filamentous algae dengan pertumbuhan yang cepat, produktivitas yang tinggi, dan rata-rata berkoloni. Turf algae memiliki biomassa yang rendah per unit area, tetapi mendominasi dalam proporsi yang besar pada area terumbu karang, meskipun pada terumbu karang yang sehat. Ikan herbivora sangat menyukai kelompok alga ini karena memiliki ukaran kurang dari 2 cm memudahkan ikan untuk memakannya. Selain itu, turf alga tidak mengandung bahan kimia yang dapat menghalangi ikan untuk makan.
2. Fleshy algae : bentuk alga yang besar lebih kaku dan secara anatomi lebih komplek dibandingkan dengan turf alga, lebih sering ditemukan di daerah terumbu karang yang datar. Di daerah ekosistem terumbu karang yang jumlah kelimpahan herbivora relatif rendah, kelompok alga ini relatif dominan,
11 karena diperkirakan fleshy alga memproduksi senyawa kimia yang menghalangi ikan herbivora untuk memakannya. 3. Crusrose algae: tumbuhan keras yang melekat pada karang keras sehingga tampak seperti lapisan cat daripada tumbuhan biasa. Kelompok tumbuhan ini memiliki pertumbuhan yang lambat dan menghasilkan kalsium karbonat serta diperkiran memiliki peranan dalam sementasi karangka terumbu karang secara bersama-sama. Makroalga memiliki
peranan
yang penting dalam menghasilkan
produktivitas primer yang penting karena dapat berfotosintesis sehingga menjadikan makroalga sebagai makanan favorit bagi para herbivora (Diaz-Pulido & McCook 2008) dan sebagai dasar pada jaring-jaring makanan di ekosistem terumbu karang. Selain itu, makroalga juga menyediakan habitat untuk organisme lain yang hidup di laut, yaitu organisme invertebrata dan vertebrata. Berbeda dengan biota lain yang menempati ekosistem terumbu karang seperti ikan terumbu, karang keras dan padang lamun, jika jumlah organisme tersebut semakin melimpah maka akan lebih baik ekosistem tersebut. Sebaliknya, jika makroalga melimpah pada ekosistem terumbu karang maka akan menimbulkan degradasi pada ekosistem terumbu karang, yaitu terjadi pergantian fase dari terumbu karang menjadi makroalga (Diaz-Pulido & McCook 2008). 2.2.1 Aspek ekologi makroalga Proses kehidupan makroalga sangat bergantung kepada faktor-faktor ekologi, seperti cahaya, salinitas, suhu, dan konsentrasi nurien dalam air. Aspek ekologi merupakan faktor pembatas pertumbuhan dan perkembangan makroalga. Menurut Luning (1990) menyebutkan bahwa aspek ekologi yang mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan makroalga meliputi substrat dasar, gerakan air, suhu, salinitas, pasang surut, cahaya, pH, nutrien (nitrogen dan fosfat) dan organisme lain. Substrat dasar merupakan tempat menempel makroalga untuk proses pertumbuhan dan perkembangan makroalga. Setiap jenis makroalga memiliki karakteristik habitat atau tempat menempel yang berbeda-beda. Makroalga pada daerah litoral dan sublitoral biasanya hidup menempel pada substrat yang keras seperti karang mati dan ada juga yang hidup menempel pada substrat berpasir.
12 Makroalga yang hidup di daerah berpasir memiliki sistem khusus, yaitu sistem holdfast yang relatif besar dan kokoh, seperti pada spesies Halimeda sp., Sargassum sp. dan sebagainya (Paonganan 2008). Gerakan air meliputi gerakan ombak, arus dan gelombang. Di daerah pantai berbatu, gerakan ombak mempunyai pengaruh yang besar terhadap organisme dan komunitas dibandingkan daerah-daerah laut lainnya. Aktivitas gerakan air mempengaruhi kehidupan di daerah pantai baik secara langsung maupun tidak langsung. Pengaruh secara langsung di antaranya pengaruh mekanik, yaitu melepaskan dan menghanyutkan makroalga dari substratnya. Sedangkan pengaruh tidak langsung, yaitu menjamin ketersediaan makanan dari air dan juga meningkatkan kandungan oksigen karena proses pencampuran gasgas dari atmosfer kedalam air. Selain itu, gerakan air juga memiliki peran sebagai faktor penyebaran stadia reproduksi dan persporaan makroalga (Rusli 2006). Suhu memiliki peranan penting yang sangat vital bagi makroalga, seperti kematian alga pada suhu tinggi yang disebabkan karena aktivitas fisiologis terganggu seperti perombakan dan rusaknya protein, kerusakan enzim atau membran sel. Sementara pada suhu yang rendah, lemak dan protein yang terdapat dalam membran akan rusak akibat pengkristalan. Kisaran suhu optimal untuk pertumbuhan makroalga berbeda berdasarkan distribusi geografisnya. Di bawah ini adalah gambaran tentang kondisi toleransi (Luning 1990). Tabel 1. Kondis toleransi makroalga terhadap suhu pada bebagai wilayah Kisaran toleransi suhu (oC) Suhu tahunan Tipe wilayah Pantai o ( C) Eulitoaral spesies Sublitoral suhu Antartika King Goerge Artik W-Greenland Perairan dingin Brittany Perairan hangat Naples Tropis Puerto rico Sumber : Luning 1990
-1.8-1.2 0.6 10-16 14-24 26-28
-10-28 -8-30 (35) -7-35 - 2-35 (40)
-1.8 – 11(18) -1 – 22(24) 1(2) – 25 1(2) – 27(30) 14(5) – 35(32)
Salinitas dapat menjadi faktor penting dalam distribusi lokal makroalga. Berdasarkan penelitian Dawez (1981) menunjukkan bahwa terdapat perubahan jumlah vakuola dalam sel makroalga jenis Porphyra dalam kondisi air yang
13 hiotonik dan hibertonik. Selain itu, salinitas juga mempengaruhi laju fotosintesis pada makroalga. Pasang surut merupakan proses naik turunya permukaan air laut secara periodik selama satu interval waktu tertentu. Pasang surut merupakan faktor lingkungan yang paling penting yang mempengaruhi kehidupan di pantai. Tanpa adanya pasang surut tidak akan terjadi zonasi organisme pada pantai dan faktorfaktor lain akan kehilangan pengaruhnya. Hal ini disebabkan kisaran yang luas pada banyak faktor fisik akibat hubungan langsung yang bergantian antara keadaan terkena udara terbuka dan keadaan yang terendam air (Luning 1990). Cahaya mempunyai dua manfaat bagi tumbuhan makroalga, yaitu sebagai sumber energi untuk proses fotosintesis dan sebagai signal lingkungan untuk proses regulasi dan perkembangan. Sebagai signal lingkungan cahaya dapat mempengaruhi perkembangan dan perubahan morfologi baik permanen maupun sementara, seperti fototropisme atau pergerakan kloroplas. Selain itu, cahaya sebagai signal lingkungan juga terkait proses fisiologis yang dipengaruhi oleh proses fotosintesis (Luning 1990). Derajat keasaman (pH) air laut mempunyai kisaran pH antara 7,9-8,3. Perubahan yang terjadi pada pH air laut akan mempengaruhi kehidupan makroalga. pH antara 6-9 merupakan kisaran yang paling sering ditemukan di perairan yang memiliki kepadatan rumput laut yang tinggi. Sedangkan kisaran toleransi pH makroalga 6,8-9,6 (Luning 1990). Keberadaan nutrien (nitrogen dan fosfat) dalam perairan merupakan hal yang sangat penting dalam makroalga. Dalam perairan yang relatif bersih dan terbebas dari pengaruh upwelling dan run off, nutrien merupak faktor pembatas bagi makroalga dan fitoplankton. Nitrogen yang dimanfaatkan oleh makroalga dalam proses thallus dalam bentuk nitrat (NO3) dan amonium (NH4), sedangkan fosfor biasanya dalam bentuk fosfat (PO4). Beradasarkan penelitian McClanahan et al. (2007) pengkayaan nutrien yang terjadi pada ekosistem laut dapat mengakibatkan biomassa makroalga meningkat secara cepat. Organisme lain meliputi moluska dan ikan dapat berpengaruh terhadap persporaan makroalga. Peranan grazer atau herbivora adalah mengendalikan pertumbuhan dan perkembangan makroalga. Hal ini karena herbivora merupakan
14 predator atau konsumen pertama makroalga. Kelompok grazer yang hidup di daerah pantai berbatu yang dominan adalah limpet, bulu babi dan siput litorinal (Luning 1990).
