Historie využívání hub člověkem Kdy a kde se začaly houby pěstovat?

Obsah

Historie využívání hub člověkem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Kdy a kde se začaly houby pěstovat? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Jaké druhy hub se pěstují ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Pěstování hub v České republice. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Proč pěstovat houby podomácku ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Co jsou hlívy ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Jak to hlíva dělá ? – čili životní cyklus a výživa hlívy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 Dřevo - substrát pro výživu hub . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Dřevo – jeho struktura a rozklad houbami . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 Hlívy v biotechnologiích . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 Výživná hodnota hub. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 Významné látky v houbách . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 Významné látky v hlívách . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Konkurenční vztahy hlív a mikroorganismů v tlejícím dřevě a v pěstebním substrátu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Preventivní a léčivé účinky hlívy ústřičné. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Hlíva a cholesterol ! . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Hlíva, alkohol a játra ! . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Hlíva a rakovina ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Hlíva a cukrovka ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 Hlíva a snižování nadváhy ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 Hlíva a virus HIV ?? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 Shrnutí poznatků o léčivých účincích hlívy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 Historie pěstování hlív . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Pěstované druhy hlív . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 Pěstování hlívy. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 Pěstování hlívy na dřevě . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 Pěstování hlívy na slámě . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 Další čtení. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 Použitá literatura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

Historie využívání hub člověkem Historie využívání hub je dlouhá jako existence lidstva. Někdy šlo jen o nevědomé využívání schopností hub při kvasných procesech v přípravě alkoholických nápojů a kynutého chleba. Ještě v 15. století alchymista BASILIUS VALENTINUS považoval usazeninu, která se vytvoří na dně nádoby při kvašení vína a obsahuje značný podíl kvasinek, za „faeces vini“tedy za výkaly vína. Teprve PASTEUR ve Francii naučil své krajany „léčit“ choroby vína. Zavedl výběr správných kultur vinných kvasinek a pasterizaci vína a piva. Dán HANSEN začal používat čisté kultury kvasinek k výrobě piva . Lisované droždí se začalo vyrábět kolem roku 1850. Výroba modrých sýrů typu Roquefort (u nás sýr Niva) je zaznamenána v jeskyních jižní Francie a je stará víc než tisíc let. Až v roce 1930 dokázal badatel THOM, že plísně na těchto sýrech patří

do druhu Penicilium roqueforti.

Na vzniku bílých plísňových sýrů typu

Hermelín se podílejí další druhy štětičkovců – Penicillium camambertii a P. casseicolum. O vědomém požívání plodnic hub se zmiňují již egyptské hieroglyfy. Zaznamenaly představy o tom, že houby jsou darem boha Osirise a jsou bytostmi nesmrtelnosti. Faraóni nařídili, aby se jich obyčejní smrtelníci nedotýkali. Dávní Římané se domnívali, že houby jsou potrava bohů a že vznikají při bouři z blesků, které vrhá na zemi Jupiter. V římské armádě řadoví vojáci nesměli houby jíst, Julius César to dovolil jen kapitánům kohort. Staré civilizace v Řecku, ve Střední Americe, v Číně a na Sibiři spojovaly požívání hub s rituálními obřady.

Kdy a kde se začaly houby pěstovat? Zájem o houby později vedl k pokusům o jejich pěstování, zejména ve Francii, v Británii a ve Spojených státech. Všeobecně se předpokládá, že žampiony se začaly pěstovat ve Francii někdy kolem roku 1600. První zprávy o pěstování žampionů jsou zaznamenány z doby života a vlády Ludvíka XIV., který vládl v letech 1683-1715. V Británii začali pěstovat žampiony v 18. století a v USA po občanské válce v 19. století. Žampiony se do dnešní doby staly nejvíce pěstovanými houbami na světě. Pěstování dalších, většinou dřevokazných druhů hub, proniklo do Evropy až v 60. letech 20. století. Tradičním centrem pěstování jedlých hub je jihovýchodní Asie. Zde byly a stále jsou v oblibě především dřevokazné houby. Pěstování houževnatce jedlého (známého v Japonsku jako shiitake) je v Číně známo již 800 let a z Japonska dokonce pocházejí první zprávy o jeho pěstování z doby o tisíc let dříve. Jak uvádějí JABLONSKÝ a ŠAŠEK v roce 1997, v polovině 80. let se na světě vypěstovalo 1215 tis. tun žampionů, do roku 1994 stoupla produkce na 1846 tis. tun. Podíl 2

žampionů se na celkové produkci hub, která v roce 1994 dosáhla 4,9 mil. tun, neustále snižuje, tak jak se rozšiřuje pěstování a konzumace jiných druhů hub (z dřevokazných druhy rodu Auricularia - ucho, např. ucho Jidášovo, dále houževnatce jedlého a hlív). Nyní žampiony představují jen asi 38% z celkové světové produkce jedlých hub. Ve většině evropských zemí je o pěstované houby velký zájem . Většina produkce je obvykle soustředěna do několika velkých pěstíren. Menší pěstírny produkují menší objem hub z celkové produkce země. Např. v Německu 20% velkých pěstíren produkuje 80% hub, ve Francii je podíl menších pěstíren na produkci vyšší, zde 25 velkých pěstíren pokrývá produkci ze 65%. V Holandsku je celkem asi 550 pěstíren hub, které dohromady vyprodukují 250 tis. tun hub ročně. V Dánsku je asi 600 pěstíren.

Jaké druhy hub se pěstují ? V celosvětovém měřítku je průmyslově pěstováno pouze 5 rodů hub: penízovka (p. sametonohá, japonsky eniokitake, anglicky enoki mushrom); houževnatec (h. jedlý, angl. shiitake mushroom); kukmák (k. sklepní, angl. padi straw mushroom); hlíva (h. ústřičná, jap. hiratake, angl. oyster mushroom nebo oyster cup; a další druhy hlív); rod pečárka, neboli žampion (nejčastěji žampion dvouvýtrusý - Agaricus bisporus, u něhož se rozlišuje jeho hnědá forma A. brunnescens a bílá forma A. hortensis; a žampion opásaný - A. bitorquis).

V menším množství anebo místně se pěstují další druhy: ucho Jidášovo, šupinovka nameko, límcovka vrásčitolupenná, polnička topolová, trsnatec lupenitý, korálovec bukový, opeňka měnlivá, třepenitka maková, kotrč kadeřavý (dva posledně jmenované druhy rostou na dřevě jehličnanů) a lanýže (posledně jmenovaný rod je mykorhizní a patří mezi vřeckovýtrusé houby- Ascomycetes). V současné době jsou ověřovány postupy pěstování lišek a smržů.

Pěstování hub v České republice V České republice je povoleno Vyhláškou 332/1997 Ministerstva zemědělství ze dne 12. prosince 1997 pěstování 15 druhů hub ze třídy stopkovýtrusých (Basidiomycetes): žampion hnědý – latinsky Agaricus brunnescens, žampion zahradní – A. hortensis, hlíva ústřičná – Pleurotus ostreatus, hlíva miskovitá – P. cornucopiae, hlíva plicní – P. pulmonarius, 3

hlíva máčková – P. eryngii, límcovka obrovská (hnědá a žlutá forma) – Stropharia rugosoannulata, penízovka sametonohá – Flammulina velutipes, polnička topolová – Agrocybe aegerita, houževnatec jedlý (shiitake) – Lentinus edodes, opeňka měnlivá – Kuehneromyces mutabilis, kukmák sklepní – Volvariella volvacea, hnojník obecný – Coprinus comatus a ucho Jidášovo – Auricularia auricula-judae.

Nejčastěji se u nás pěstují žampiony a hlívy.

K významným pěstitelům u nás patří např. pražská firma v Satalicích Samyco, která ve značném měřítku nabízí vypěstované plodnice dřevokazných hub, především hlívy a houževnatce jedlého (shiitake). Firma Agaricus v Kaznějově, Mykoprodukta v Blatné, Boletus ve Čkyni, AGVAM v Hluboké nad Vltavou

a řada dalších jsou hlavně

specializovány na produkci žampionů. Velké firmy si sadbu hub buď dovážejí ze zahraničí anebo si ji pěstují samy. Na výrobu sadby různých pěstovaných hub se u nás v současné době specializovala firma Mycelium Wolf v Kvasejovicích u Prčic, která spolupracuje s odborníky z Mikrobiologického ústavu České akademie věd. V její nabídce je poměrně široké spektrum dřevokazných hub. Sortiment hlívy je u nich zastoupen jak chladnomilnými tak teplomilnými druhy. Firma zasílá sadbu na dobírku. Pěstování hub je také předmětem zájmu mnoha nadšenců – amatérů, kteří podle svého zaměření například zdokonalují technické zabezpečení svých pěstíren elektronickým řízením, nebo si sami izolují kmeny hub pro pěstování.

Proč pěstovat houby podomácku ? Jistě je možné a také nejsnadnější si houby koupit v obchodě. V nabídce jsou tam především tradiční žampiony. Nabídka jiných hub, například dřevokazných, jako je hlíva ústřičná anebo dalších druhů, je stále přece jen omezená na úzký okruh prodejen. Pro moderní styl života jsou houby dieteticky vhodná a často zdravá potravina. Obsahují velmi nízké množství využitelné energie a málo tuků. Přinášejí podobné množství bílkovin jako rostliny a poskytují cenné minerální látky a vitaminy a jsou bohaté na vlákniny. 4

Některé pěstované houby mají příznivý vliv na lidské zdraví, což je činí ještě zajímavějšími. Léčivé účinky jsou u některých z nich známy již dlouhá staletí. V současné době také probíhá v některých zemích intenzivní výzkum preventivních a léčebných schopností hub a jejich obsahových látek. Pro domácí pěstování jsou velmi vhodné dřevokazné houby,

protože nejsou tak

náročné na techniku pěstování jako žampiony. Pro jejich pěstování je potřebný vhodný rostlinný substrát, čerstvé dřevo nebo čistá sláma, polyetylénové fólie nebo pytle a prostory, kde je možné ponechat substrát houbou prorůst a vyplodit. Podomácku je možné pěstovat všechny druhy, které se pěstují ve velkých pěstírnách. Doma je také možné vypěstovat kromě běžných druhů různé speciality, pokud ovšem získáme jejich sadbu, nebo si ji dovedeme sami připravit z čitých kultur. O izolaci dřevokazných hub se může zájemce pokusit sám, potřebuje však najít potřebné informace. Ty je v současnosti možné najít na veřejných internetových stránkách http://www.seznam.cz v rubrice obsah – věda a technika – biologie - Pěstování hub. V pěstování dřevokazných hub je mnoho otevřených možností, od zkoušení již zavedených druhů až po pokusy s dosud nepěstovanými hubami. Navíc svou nenáročností může pěstování dřevokazných druhů hub přinést radost z úspěchu i začátečníkům. Kromě běžných druhů jsou místně pěstovány některé zvláštní druhy, jejichž pěstování se dosud z různých důvodů nerozšířilo. Tak v Číně se tradičně pěstují rosolovky (rod Tremella), o nichž se předpokládá, že mají na člověka povzbudivý účinek. Z Číny také pochází pěstování u nás vzácného a chráněného druhu korálovce ježatého (Hericium erinaceum), který údajně pomáhá při léčbě žaludečních a dvanácterníkových vředů a gastritidách. Další specialitou je trsnatec lupenitý (Grifola frondosa). Ten se pěstuje pouze v Japonsku, kde je velmi populární, protože má příznivé zdravotní účinky, především protirakovinné a protivirové (proti viru HIV). Trsnatec lupenitý u nás roste pod starými duby v teplejších oblastech, na jejichž kořenech parazituje. Vytváří často plodnice, jejichž trsy běžně mají 50 cm v průměru a mohou být až 25 kg těžké. Další houbou, kterou lze pěstovat, je kotrč kadeřavý (Sparassis crispa). Tuto houbu známe z přírody, kde roste při patách borovic anebo na borových pařezech. Mnoho informací o pěstování vyjmenovaných hub je možné najít ve velmi cenné publikaci pánů JABLONSKÉHO

A

ŠAŠKA z roku 1997 o Pěstování

hub ve velkém i v malém ( blíže v seznamu dalšího čtení). Na pěstování nejméně náročnou houbou, kterou lze pěstovat na dřevě nebo na slámě, je hlíva ústřičná. Je vhodným doplňkem stravy moderního člověka a navíc obsahuje účinné

5

látky, které mimo jiné snižují hladinu cholesterolu v krvi a tím snižují riziko kardiovaskulárních onemocnění.

Co jsou hlívy ? Hlívy jsou houby, které v přírodě rostou většinou na dřevě živých anebo mrtvých stromů. Jejich plodnice vyrůstají obvykle v trsech a jsou charakteristické postranním nebo výstředným třeněm a naspodu klobouku mají vyvinuté lupeny. Zařazení hlív do přirozeného systému hub stále prochází zajímavým vývojem a současné mykologické práce učebnicového typu se rozcházejí v názorech: Mykologický slovník z roku 1995 řadí rod hlíva (vědecky označovaný jako Pleurotus (FR.) P. KUMMER, popsaný v roce 1871) do čeledi houževnatcovitých (Lentinaceae) a uvádí celkem 50 různých druhů, rostoucích většinou na dřevě. Zástupci rodu hlíva se vyskytují na celém světě, ale jen málo z nich jsou kosmopolitní. Nejčastější je hlíva ústřičná (vědecky Pleurotus ostreatus), která poškozuje dřevo, je jedlá a komerčně pěstovaná. Autoři CARLILE a WATKINSON z Velké Británie řadí hlívy v roce 1994 ve shodě s Mykologickým slovníkem do řádu Poriales, spolu s rodem houževnatec (Lentinus). Další významná učebnice Úvod do mykologie (skupiny autorů ALEXOPOULOS a kol. z U.S.A. z roku 1996) do určité míry respektuje novější poznatky amerických autorů - řadí hlívu ústřičnou do čel. čirůvkovitých (Tricholomataceae), řádu lupenotvarých (Agaricales). Uvádí, že v Severní Americe je hlíva ústřičná nejčastěji nalézaný druh ve východní části kontinentu. V západní části je velmi vzácný nebo chybí. Vědecký výzkum nezadržitelně posunuje naše znalosti a také názor na třídění a na zařazení hub v mykologickém systému dále. Výzkum systematiky hub v posledních letech využívá nejmodernější metody molekulárních rozborů dědičné informace skryté v nukleových kyselinách v buněčném jádře a v ribozómech. Vědci výsledky rozborů nukleových kyselin hlív porovnali se znalostmi o jejich způsobu života a výživy a vyčlenili pro ně a pro rod Hohenbuehelia (jiná houba, která roste na dřevě i u nás) zvláštní čeleď hlívovité (Pleurotaceae) a zařadili ji do řádu lupenotvarých hub

(Agaricales). Čeleď hlívovitých

zahrnuje skupinu hub s postranním třeněm, které rostou na dřevě, rozkládají jej a způsobují bílé tlení dřeva. Velkou zvláštností u nich je, že k výživě využívají také doplňkový zdroj dusíku z bílkovin z „ulovených“ drobných živočichů – hlístů. Živočišné bílkoviny z hlístů jsou pro hlívy nezbytným zdrojem dusíku, kterého je ve dřevě velmi málo. Podhoubí hlívy vyučuje kapky jedovaté látky, která po dotyku háďátko znehybní. Potom houbové vlákno pronikne do nehybného háďátka, proroste ho a stráví. 6

Skupina vědců ze Spojených států (VILGALYS a kol. v roce 1996) potvrdila pomocí molekulárních metod existenci patnácti vzájemně sterilních druhů. Nejrozšířenější je hlíva ústřičná (Pleurotus ostreatus); dále i u nás známé druhy hlíva plicní (P. pulmonarius); hlíva miskovitá (P. cornucopiae); hlíva dubová (Pleurotus dryinus); teplomilný druh hlíva máčková (P. eryngii), který se vyskytuje v Severní Americe v suchých stepních oblastech, v Asii v podhůří Himaláje, v evropských stepích na Ukrajině, na jižním Slovensku. U nás roste vzácně na bylině máčce polní ve stepích v Českém středohoří. Hlíva topolová (P. populinus) je nově vylišený severoamerický druh mírného pásma, který se dříve určoval jako hlíva ústřičná. Další druhy jsou tropické nebo rozšířené na jižní polokouli (P. djamor, P. cystidiosus, P. levis, P. tuberregium, P. australis, P. purpureo-olivaceus). Tři rozlišené druhy dosud nejsou řádně nepojmenované. V této studii však nebyly zahrnuty všechny druhy hlív, například u

nás známá hlíva čepičkatá (Pleurotus calyptratus). Jiní autoři GONZALES a

LABARENE (publikováno v roce 2000) studovali molekulárními metodami 46 kmenů, které náležely k 16 druhům hlív z celého světa a potvrdili, že pěstovaná hlíva cultivar florida, jejíž taxonomické zařazení dlouho nebylo jasné, a hlíva ústřičná jsou stejným druhem, stejně jako hlíva plicní a tropická hlíva Pleurotus sajor-caju. Potvrdili také dalších 5 druhů hlív (Pleurotus rattenburyi, P. lampas, P. sapidus, a znovu již uvedenou hlívu P. eryngii). Hlíva ústřičná je spolu s hlívou plicní považována za vývojově nejstarší druh mezi hlívami, protože se vyskytuje na všech kontinentech severní polokoule: v Evropě, Asii i v Severní Americe. Hlíva ústřičná i hlíva plicní vytvářejí vymezené biologické druhy, které se v Evropě a Severní Americe neliší. Naopak pouze na území Severní Ameriky byla odlišena hlíva topolová, oběma hlívám velmi podobná, která byla potvrzena jako samostatný druh. Roste pouze na osikách a v Evropě se zřejmě nevyskytuje. Tato hlíva je považována za vývojově mladší. Při setkávání na severoamerickém kontinentu se hlíva topolová s hlívami ústřičnou a plicní nekříží. Na území České a Slovenské republiky vyhodnotil výskyt a širší taxonomii hlív HROUDA (v časopisu Czech Mycology, 2001). Z našeho území dokládá šest druhů hlív: hlívu ústřičnou, plicní, miskovitou, máčkovou, čepičkatou a dubovou. Pro systematické zařazení přejímá středoevropské pojetí rakouského mykologa MOSERA z roku 1983 a řadí hlívy do řádu chorošotvarých (Polyporales) a do čeledi chorošovitých (Polyporaceae), což je však v rozporu s nejnovějšími a výše uvedenými poznatky získanými molekulárními metodami. Jeho práce ale byla především zaměřena na vyhodnocení nálezů hlív uložených v muzejních sbírkách v České republice a na Slovensku. Kromě hlív dokladovaných v muzeích, čerpal

7

také údaje o nálezech hlív z mykologické literatury, tak, jak byly v průběhu dlouhých let zjišťovány. Všechny zjištěné nálezy hlív HROUDA zaznamenal do přehledných mapek.

Hlíva ústřičná (vědecké jméno Pleurotus ostreatus (JACQ.: FR.) KUMMER) je velmi hojný druh. Plodnice se objevují nejčastěji v říjnu a v listopadu. V teplejších oblastech roste na podzim, zatímco v chladných oblastech (např. na horách) se vyskytuje i v létě. Roste na živých nebo odumřelých listnatých stromech, vzácně na jehličnanech. Vyskytuje se na celém světě, od tropů, přes mírné pásmo až po polární kruh. V naší literatuře se objevují v blízkosti hlívy ústřičné další dva druhy: hlíva holubí (P. columbinus), která roste často na jehličnanech a má tmavě šedomodře nebo šedozeleně zbarvený klobouk; a hlíva vrbová (Pleurotus salignus) se žlutohnědě nebo okrově zbarveným kloboukem. HILBER v roce 1982 testoval, zda jsou jednosporické myceliální izoláty v čistých kulturách u těchto hub kompatibilní (slučitelné) s izoláty hlívy ústřičné (testy intersterility) a prokázal, že jsou kompatibilní z 90% . To znamená, že hlíva holubí a hlíva vrbová jsou barevné variety nebo formy hlívy ústřičné. Testy intersterility se používají pro rozlišení druhů, kdy selhávají popisy plodnic a mikroskopická vyšetření. Testy jsou založeny na společné kultivaci dvou podhoubí, která byla získána z jednotlivých výtrusů plodnic zkoumaných hub. Pokud obě podhoubí splynou a vzniklá kolonie dobře prosperuje, pak oba výtrusy patří k jednomu biologickému druhu. Metoda je ztížena tím, že většina dřevokazných hub má čtyři různá pohlaví a jenom kombinací dvojic některých z nich vznikne funkčnímu podhoubí. V některých případech se při testech intersterility používá podhoubí ze spory známého druhu a podhoubí získaného z plodnice neznámého druhu (téhož rodu). V případě, že podhoubí prorostou a nevytvoří se mezi nimi žádná bariéra, jedná se o stejný druh houby. Tento druhý postup je vhodný tehdy, když podhoubí z jedné spory a podhoubí z plodnice mají odlišný vzhled. Na konci pokusu, který prokázal příslušnost obou podhoubí ke stejnému biologickému druhu, získá podhoubí z jednoho výtrusu vzhled podhoubí z plodnice. Vytvoří-li se mezi podhoubími bariéra, jedná se o podhoubí ze vzájemně neslučitelných spor stejného druhu anebo o podhoubí různých druhů. Hlíva ústřičná tvoří většinou trsnaté, střechovitě nad sebou uspořádané plodnice. Jejich trsy často vytvářejí rozsáhlé porosty, které sledují podélné nebo plošné poranění stromu. Klobouky jsou 5 až 15 cm široké, vzácně až 25 cm. Povrch je hladký nebo slabě paprsčitě vláknitý a má různé barvy. Žlutohnědé nebo rezavé (u formy salignus), přes tmavě hnědou a šedohnědou (typické pro hlívu ústřičnou), šedomodré až šedozelené (u formy columbinus). Zastíněné části klobouku jsou světlejší. Lupeny sbíhají na třeň a jsou bledé, bělavé až okrové,

8

někdy s nádechem barvy klobouku. Na lupenech se vytváří obrovské množství výtrusů, které mohou ulpívat na povrchu níže posazených klobouků v podobě bílého poprašku. Třeň je výstředný nebo postranní, až 3 cm dlouhý, 1 až 2 cm široký, někdy zcela chybí. Dužnina je bílá, příjemné houbové vůně a má mírnou chuť. Na stanovištích, která nejsou dostatečně osvětlena anebo jsou ve tmě, se vytvářejí plodnice s prodlouženými třeni a redukovanými klobouky anebo se vytvářejí jen prstíkovité trsnaté porosty.

Hlíva plicní (vědecké jméno Pleurotus pulmonarius (FR.) QUÉL.) je hojný druh. U nás začala být odlišována až koncem 60. let, do té doby byla určována většinou jako hlíva ústřičná anebo v lepším případě považována za její varietu. Jako samostatný druh potvrdil hlívu plicní HILBER v roce 1982 a prokázal, že se s ostatními hlívami, především s hlívou ústřičnou nekříží. Hlíva plicní roste nejčastěji na začátku léta. Nejčastější hostitelskou dřevinou je buk a jiné listnáče, někdy roste i na jehličnanech. U nás roste ve středních nebo podhorských oblastech. Ve světě je považována za kosmopolitní druh, který roste v Evropě, Asii a v Severní Americe od subtropických oblastí až po polární kruh: podle starých údajů PILÁTA se vyskytuje i na severní hranici rozšíření lesa, kde ji nalezl na bříze. Nejnovější studie z roku 2000 (pánů GONZALESE a LABARENA) ke hlívě plicní také přiřadili dlouho odlišovaný tropický druh hlívy Pleurotus sajor-caju. Jen na okraj: Pleurotus sajor-caju se honosí japonským jménem houbitake ! Plodnice rostou jednotlivě, v trsech anebo jsou uspořádány sřechovitě nad sebou. Klobouky jsou 5 až 10 cm široké, v mládí téměř bílé, v dospělosti světle hnědé nebo žlutohnědé, stárnutím nebo poraněním žloutnou. Lupeny jsou bělavé a sbíhavé. Třeň je až 2 cm dlouhý, 0,5 až 1,5 cm široký, někdy zcela chybí, pokud plodnice rostou ve svazcích, nebo jsou k podkladu přirostlé jen bokem. Dužnina je bílá, vůně houbová a chuť mírná.

Hlíva miskovitá (vědecké jméno Pleurotus cornucopiae (PAULET) ROLLAND) není příliš hojný druh, u nás byla objevena v 60. letech. Původně byla považována za varietu nebo formu hlívy ústřičné, ale HILBER v roce 1982 prokázal testy intersterility, že hlíva miskovitá je odlišný druh. Naopak jiná houba, popsaná jako Pleurotus citrinopileatus , která byla považována za odlišný druh s menšími výtrusy a žlutým kloboukem, byla pokusy intersterility přiřazena k hlívě miskovité jako barevná varieta. Hlíva miskovitá byla roce 1972 v bratislavském Výzkumném ústavu lihovarnickém a konzervárenském převedena z moravských sběrů do čisté kultury a pokusně pěstována (GINTEROVÁ, 1974). Je to teplomilný druh hlívy a přirozeně se na území bývalého Československa vyskytuje v lužních lesích jižní 9

Moravy a jižního Slovenska a nízko položených lesích Karpat. Roste nejčastěji na jilmech. Ve světě se vyskytuje nehojně v mírném pásu a subtropických oblastech severní polokoule. Plodnice hlívy miskovité rostou jednotlivě nebo v trsech. Klobouky jsou široké 4 až 10 cm, ve středu jsou prohloubené, v dospělosti mohou být nálevkovité. Mladé klobouky jsou světle hnědé, v dospělosti mají okrový nádech. Lupeny jsou bělavé, dlouze sbíhavé na třeň a v této části jsou hustě pospojovány. Třeň je 2 až 6 cm dlouhý, někdy je zkrácen dlouze sbíhavými lupeny až na 1,5 cm, široký 1 až 2 cm. Dužnina je bílá. Vůně je moučná nebo anýzová, chuť mírná.

Hlíva máčková (vědecké jméno Pleurotus eryngii (DC.: FR.) QUÉL.) je velmi vzácný druh, který je vázán na u nás vzácné hostitelské rostliny z čeledi miříkovitých nebo složnokvětých na rodech máčka (Eryngium), smldník (Peucedanum) a hladýš (Laserpitium). Podhoubí obaluje kořeny těchto rostlin a pravděpodobně na nich parazituje. Vyskytuje se v nejteplejších původních stepních oblastech v Českém středohoří (jediná lokalita Braňany u Mostu) , na jižní Moravě a na jižním Slovensku. Je to druh, který byl z hlediska ochrany přírody zařazen mezi ohrožené druhy. Ve světě je známa ze stepních oblastí Evropy a Asie a ze severní Afriky z Alžíru. Je uváděna také ze stepních oblastí Severní Ameriky. Plodnice se objevují v létě a na podzim, růst plodnic závisí na množství srážek v letních měsících. Plodnice rostou jednotlivě při zemi naspodu hostitelských rostlin. Klobouk je 4 až 10 cm široký, světle nebo tmavě hnědý, na povrchu hladký. Lupeny jsou bledé nebo okrové, krátce sbíhavé. Třeň je 4 až 8 cm dlouhý a 1 až 1,5 cm široký. Je umístěn centrálně nebo slabě výstředně. Dužnina je bílá, vůně houbová a chuť mírná.

Hlíva dubová (vědecké jméno Pleurotus dryinus (PERS.: FR.) KUMMER) je hojný druh ve středních nadmořských výškách. Plodnice se objevují ve druhé polovině roku, nejvíce v září a v říjnu. Roste na listnatých stromech, velmi často na jabloních, dubech a na buku. Může se vyskytnout i na smrku. U nás se nejčastěji vyskytuje ve středních nadmořských výškách. Centrem výskytu ve světě je mírné pásmo na severní polokouli, druh se vyskytuje od subtropického pásma až k polárnímu kruhu. Na jižní polokouli je hlíva dubová známa pouze z nálezu v Austrálii, kam mohla být v minulosti zavlečena. Plodnice rostou jednotlivě. Klobouky jsou tuhé, masité, 7 až 25 cm široké (vzácně i větší); bělavé, béžové nebo žlutavé až šedohnědě okrové; na povrchu měkce krátce pýřité, toto odění se může měnit na jemné měkké přitisklé šupiny, v dospělosti může být povrch 10

klobouku políčkatě rozpraskaný. Lupeny jsou bělavé, krátce nebo dlouze sbíhavé na třeň. Mladé lupeny jsou zakryté brzy mizející plachetkou, v dospělosti nezbývají zřetelné zbytky plachetky ani na okraji klobouku. Třeň je 5 až 10 cm dlouhý, 1 až 3 cm široký, bledý, nažloutlý nebo okrový; vzácně se zbytky plachetky, která vytváří náznak neúplného prstenu. Spodek třeně bývá tmavě hnědý nebo dokonce černý; tvoří se na něm nepohlavní výtrusy. Dužnina je bělavá a stejně jako lupeny a povrch třeně v dospělosti, ale také poranění či zasycháním žloutne. Vůně je houbová, chuť mírná.

Hlíva čepičkatá (vědecké jméno Pleurotus calyptratus (LINDBL..

IN

FR.) SACC.) je

nehojný druh, který byl nalézán v první polovině 20. století, později vzácně. Vyskytuje se v nejteplejších oblastech jižní Moravy a dále na jižním Slovensku. Několik nálezů je známo také z východních Čech. Patří k teplomilným druhům, plodnice se objevují na jaře a na začátku léta. Roste na různých druzích topolů. Ve světě se vyskytuje v Evropě a Asii. Plodnice rostou jednotlivě nebo střechovitě nad sebou. Klobouky jsou bokem přirostlé, 2 až 6 cm dlouhé a 3 až 10 cm široké. Povrch klobouku je hladký nebo slabě paprsčitě vláknitý, světlý nebo světle hnědý. Lupeny jsou bělavé, sbíhavé až k místu, kde klobouk vyrůstá z podkladu. Plodnice jsou zvláštní tím, že lupeny jsou v mládí na spodu zakryty bělavou, lepkavou blanitou plachetkou, která u dospělých plodnic mizí. Dužnina je bělavá. Vůně je moučná, chuť mírná.

Jak to hlíva dělá ? – čili životní cyklus a výživa hlívy Hlívy rostou na listnáčích, nejčastěji na bucích, lípách, topolech, kaštanech a vrbách, některé jsou specializovány na určité druhy dřevin: hlíva čepičkatá roste na topolech a hlíva miskovitá většinou na jilmech, hlíva máčková na kořenech bylin miříkovitých a hvězdnicovitých (např. stepním běžci máčce ladní - Eryngium campestre). Stromy, které už byly v minulosti osídleny hlívou, jsou z lidského pohledu jakousi hlíví rodinou, jak se dále ukáže. Pokud je vhodné počasí a ve dřevě je dostatek živin, hlíva vytvoří plodnice každoročně na podzim a někdy i na jaře. Z lupenů plodnice hlívy se uvolňují do vzduchu milióny výtrusů, každý jen s jedním buněčným jádrem a s polovičním počtem chromozómů. Výtrusy jsou roznášeny vzdušnými proudy. Jak dojde k infekci živého stromu? Většina výtrusů nenajde vůbec vhodný podklad, aby mohla úspěšně vyklíčit a dokonce dát vznik novému jedinci. Kůra zdravých stromů obsahuje velké množství suberinu (známe v krajní podobě jako korek), který je pro hlívu neproniknutelný. Pokud však na druhově vhodném stromě vznikne nějaké poranění kůry (mrazová puklina, odření kůry, odlomení 11

větve), pak se výtrusy hlívy dostanou až na dřevo, zde při vhodné vlhkosti a teplotě vyklíčí a začínají vytvářet jemné podhoubí (mycélium). Podobně výtrusy osídlují čerstvé pařezy a čerstvě ulomené nebo vyvrácené ležící kmeny listnáčů. Stále ale nemá hlíva vyhráno. Pro vytvoření plně funkčního podhoubí se musejí setkat vyklíčená jemná podhoubí ze dvou pohlavně odlišných výtrusů. A o hlívě je známo, že je tetrapolární – to znamená, že má, podobně jako většina jiných velkých hub, čtyři různá pohlaví! Jakmile toto úskalí houba zvládne, buněčná jádra z obou mycélií se sestěhují do společného vlákna (hyfy) a žijí vedle sebe až do zániku houby jako jedince. Dvoujaderné vyživovací podhoubí hlívy (odborně nazývané dikaryon) – již zmíněná hlíví rodina uzavřená v domě hyfy, prorůstá do dřeva, především do vnitřní části kmene (do jádra). Ve dřevě využívá jeho hlavní složky, celulózu a lignin a způsobuje bílou hnilobu. Toto zní jednoduše, ale jak si hlíva může pochutnat na těžko stravitelných molekulách celulózy nebo ligninu? Kousne si a spolkne? Kam? Nemá přeci žaludek! Tak tuto záležitost si houby vyřešily po svém. Hyfa (myceliální vlákno) roste na předním konci stále dál a dál. Tam, kde má vhodný živinový podklad, vylučuje mimo své tělo trávicí enzymy (pro rozklad bílkovin proteázy, pro rozklad škrobu amylázy, pro rozklad tuků lipázy, pro rozklad celulózy celulázy a pro rozklad ligninu systém ligninolytických enzymů – např. lakkázu, tyrozinázu, peroxidázy). Enzymy vně houbového vlákna rozloží pro houbu jinak nedostupné živiny na jednotlivé stavební prvky, především na jednoduché cukry (ze škrobu, celulózy, hemicelulózy a ligninu), mastné kyseliny (z tuků) a aminokyseliny (z bílkovin). Ty už mají dost malé molekuly, aby mohly být houbou vstřebány a využity pro další životní děje. Dobře vyživené podhoubí se větví, dále prorůstá do čerstvého dřeva, zvětšuje osídlený prostor a ukládá zásobní látky. Podhoubí hlívy v osídleném substrátu vytrvává a roste tak dlouho, dokud nejsou všechny vhodné živiny využity a dokud trvají pro ni vhodné podmínky. Teprve po vyčerpání živin dochází k oslabení podhoubí a tlející dřevo může být osídleno dalšími druhy hub. Pravidelně každým rokem na povrchu osídleného dřeva vyrůstají z podhoubí plodnice hlívy, nejčastěji v místech, kde je porušená kůra. Houbová vlákna ve dřevě i v plodnici jsou stále nositeli dvou samostatných buněčných jader (dikaryonu; stále trvá ona zmíněná hlíví rodina). Jak potom vzniknou jednojaderné výtrusy (jejich potomci)? Na lupenech hlívy se vytvoří zvláštní buňky, bazidie, ve kterých konečně obě jádra dikaryonu splynou, ovšem jen nakrátko. Velmi záhy dojde k redukčnímu dělení vzniklého jádra (k meiose), kdy nastane přeskupování a výměna genetické informace a vzniknou nová, čtyři geneticky odlišná buněčná jádra, opět s poloviční výbavou chromozomů. Každé jádro dostane svou novou 12

buněčnou stěnu a na krátkých stopečkách na povrchu bazídie vzniknou 4 výtrusy a hajdy do světa, výtrusy jsou dokonce aktivně odmršťovány! Vzdušné proudy roznesou miliardy hlívích mláďátek daleko pryč do nehostinného prostředí, kde jich drtivá většina zahyne, protože nenajde vhodný podklad, kde by mohla vyklíčit a spolu s jiným výtrusem opět založit novou hlíví rodinu. Výtrusy se u rodu hlíva rozšiřují větrem. Zajímavou studii o šíření hlívy ústřičné a o rozsahu a množství jejích jednotlivých kolonií (jednotlivích rodin hlív) uskutečnili KAY a VILGALYS a publikovali ji v roce 1992. Sebrali plodnice hlívy na území 6 ha a izolovali je. Získali tak 60 izolátů čistých kultur podhoubí hlívy. Testovali, zda tyto izoláty pocházejí ze stejných podhoubí nebo ne (využili postup určení kompatibility dvojic podhoubí, princip je obdobný přijetí transplantovaného orgánu: nejlépe je vždy přijat vlastní orgán). Na ploše tak prokázali 53 různých jedinců, kteří osídlovali celkem 21 klád. Na jedné kládě našli dokonce až 15 různých jedinců. Nenašli dvě stejná podhoubí, která by rostla na různých a od sebe vzdálených kládách. To potvrzuje, že se hlíva šíří pouze výtrusy a ne jiným způsobem, jaký je třeba známý u václavky. Ta se může mezi stromy a kládami šířit pomocí tmavých a pevných provázkovitých útvarů, které se nazývají rhizomorfy. V porovnání s hlívou tak václavka může vytvořit daleko rozsáhlejší podhoubí, které osídluje i vzdálené kmeny a klády. Největší kolonie václavky hlíznaté (Armillaria bulbosa) je uváděna na rozloze větší než jeden hektar a je řazena mezi největší a také nejdéle žijící organismy na světě..

Dřevo – substrát pro výživu hub Dřevní hmota, základ těla stromů, je tvořena buňkami, v jejichž stěnách je zastoupena celulóza, lignin a hemicelulózy. Všechny tyto látky mohou být využívány houbami nebo jinými mikroorganismy jako zdroj výživy a energie. Aby je však organismy mohly ze dřeva získat, potřebují k tomu vhodné enzymatické vybavení. O chemickém složení dřeva se můžeme dočíst například v knize autorů RAYNER a BODDY z roku 1988. Celulóza je dominantní složkou dřeva a tvoří asi 40 až 50% sušiny buněčných stěn jak u listnatých, tak u jehličnatých stromů.

V těch částech stromu, které jsou vystavovány

většímu napětí, se celulóza vyskytuje více. Celulóza je polysacharid s poměrně pravidelnou strukturu. Jejím základem je přímý řetězec z jednotek glukózy (spojenými vazbou beta - 1,4). Krystalická struktura molekul celulózy vytváří vlákna (fibrily). Fibrily jsou uloženy v buněčné stěně spirálovitě kolem buňky a dávají dřevu odolnost v tahu a v napínání, kterému je strom vystavován.

13

Hemicelulózy jsou polyméry různých pěti- a šestiuhlíkatých cukrů nebo podjednotek kyseliny uronové. Jejich molekulové řetězce jsou kratší než u celulózy a jsou většinou větvené. U listnatých sromů jsou zastoupeny ve větší míře (25 až 40%) než u jehličnatých stromů (25 až 30%). Nejčastějším typy hemicelulózy jsou u listnáčů xylan a glukomannan. U jehličnanů převládají glukomannany. Lignin se stejně jako předchozí látky, vyskytuje ve všech rostlinách, hlavně v jejich zdřevnatělých částech. Je ho více ve dřevě jehličnanů (25 až 35 %) než listnáčů (18 až 25%). Lignin je pro rostliny důležitý, protože ve ztlustlých stěnách buněk vyplňuje prostory mezi vlákny celulózy a do určité míry je chrání i proti mikrobům. Molekula ligninu vzniká víceméně

náhodnou

syntézou

(polymerací)

kumarylalkoholu,

konyferylalkoholu

a

sinapilalkoholu. Uvedené alkoholy jsou odvozeny od fenolu, který má cyklickou šestiuhlíkatou strukturu. Vzniklá molekula ligninu je beztvará, ve vodě málo rozpustná nebo vůbec nerozpustná. Všechny tyto vlastnosti způsobují, že lignin je pro většinu organismů nestravitelný a že jej nemohou využít jako zdroj energie a výživy vůbec. Jen málo organismů, mezi nimi některé bakterie a houby dovedou lignin rozkládat. Jsou k tomu vybaveny velmi zvláštním enzymatickým systémem, který se umí vypořádat s jeho vysokou strukturní a prostorovou nepravidelností. Mezi takové umělce patří většina pěstovaných dřevokazných hub, mezi nimi i hlívy. Dalších, více přístupných živin je ve dřevě málo. Nejsou v něm volně dostupné rozpustné jednoduché cukry, ani bílkoviny. Bílkoviny jsou totiž obsaženy v živých a aktivních buňkách, které se již ve vyzrálém dřevě prakticky nevyskytují. Dřevo je substrát velmi chudý na dusík. Z minerálních látek dřevo obsahuje především značné množství draslíku, méně vápníku a fosforu. Už víme, že dřevo obsahuje jen velmi málo dusíku. Ten však hlíva potřebuje k vytváření svých bílkovin, jichž je dusík důležitou součástí. Zjistilo se, že si hlíva s tímto nedostatkem umí poradit. Zpočátku se objevily názory, že hlíva dokáže, podobně jako hlízkové bakterie u jetelovin vázat vzdušný dusík. Později se ukázalo, že si hlíva našla svou vlastní cestu. Loví si totiž maso! Masožravá houba. Je specializována na drobné hlísty – háďátka, kteří žijí i v rozkládajícím se dřevě. V polovině 80. let minulého století vědci zjistili, že vlákna hlívy ústřičné vylučují kapky tekutiny, která háďátka ochromí tak, že se nomohou pohybovat. Další vlákna houby prorůstají do háďátka, usmrcují jej a stráví. Objev schopnosti „lovit“ a využívat usmrcená háďátka přispěl později i k přesnějšímu systematickému zařazení hlívy.

14

Podhoubí hlívy ústřičné také využívá bakteriální kolonie; dochází k tomu především v prostředí chudém na živiny. Vlákna jsou také chemicky přitahována ke koloniím různých druhů bakterií (Pseudomonas, Agrobacterium) a jakmile je dosáhnou, vytvářejí korálkovité masy podhoubí, které využívají živiny z rozložených bakteriálních buněk.

Dřevo - jeho struktura a rozklad houbami Dřevo pro hlívu je přirozeným substrátem, z něhož čerpá živiny a energii pro svůj růst a pro tvorbu plodnic. O tom, jak je dřevní hmota ze základních sloučenin (z celulózy, hemicelulóz a ligninu ( postavena, a o strategii, jak se houby dřeva zmocňují, velmi zajímavě píše skupina vědců SCHWARZE a kol. z roku 2000 v knize Strategie hub při rozkladu dřeva ve stromech. Dřevo je tvrdá a pevná hmota těsně přiléhajících buněk, jejichž ztlustlá stěna je tvořená těžko stravitelnými látkami. Pružná vlákna celulózy jsou spirálovitě uspořádáná kolem buněk. Nejvyšší zastoupení celulózy (až 94%) je v nejsilnější části stěny vodivých pletiv – v sekundární stěně. Ta je díky svému složení z celulózy přednostně narušována houbami hnědého tlení, které svými enzymy dovedou rozkládat pouze celulózu (celulózovorní houby). Už v počátečních fázích rozkladu tyto houby narušují odolnost dřeva proti tahu a dřevo se snadno láme. K houbám hnědého tlení patří například na dřevě smrku běžný troudnatec pásovaný, na bříze březovník obecný a na dubu (nebo různých jiných listnáčích) sírovec žlutooranžový. Houby hnědého tlení ponechávají v rozloženém dřevě lignin, který je hnědě nebo červenohnědě zbarvený. Rozložené dřevo se po jejich působení kostkovitě rozpadá. Zvláštním případem jsou houby měkkého tlení (většinou houby vřeckovýtrusé), které přednostně rozkládají celulózu a působí v zamokřeném dřevě, kde je málo kyslíku. Lignin je beztvará hmota, která obestavuje celulózová vlákna a chrání je proti mikrobiálnímu rozkladu. V některých vrstvách ztustlé stěny lignin převládá, například vytváří kompaktní stěnu ve vnitřní části stěny (v terciární stěně), která je otevřená do dutiny buňky. To je důležité z hlediska rozkladu dřeva houbami. Dřevokazné houby, které jsou pěstovány, způsobují většinou bílé tlení dřeva. Jejich enzymy rokládají

komě celulózy také lignin. K rozkladu ligninu produkují složitý

enzymatický systém fenoloxidáz, mezi něž patří lakkázy, tyrozinázy a peroxidázy. Enzymy pronikají do struktury ligninu do určité vzdálenosti od houbového vlákna. V prostoru, kam pronikly, narušují amorfní molekuly ligninu, a tak obnažují skrytá vlákna celulózy.

15

Hlíva patří ke druhům, které v počátečních fázích rozkladu dřeva dokonce rozkládají lignin více než hemicelulózy a celulózu. Z vláken podhoubí, která snadno prorůstají dutinami buněk vodivých pletiv ve dřevě, se uvolňují enzymy fenoloxidázového systému, pronikají do stěny buňky a tam rozrušují lignin. Tím obnažují vlákna celulózy a zpřístupňují je působení celuláz. Celulóza se při bílém tlení rozkládá pomaleji než u hnědého a měkkého tlení, takže změny v pevnosti dřeva jsou méně výrazné. Důvodem k tomu je, molekula celulózy může být odbourávána jen na obnažených koncích. Enzymy celulázy působí těsně při povrchu houbových hyf a glukózu odštěpují na přístupných koncích z vláknité molekuly celulózy

Hlívy v biotechnologiích Schopnost hlívy ústřičné rozkládat přednostně lignin a v prvních fázích rozkladu uvolňovat vlákna celulózy z ligninového obalu je uplatňována v některých biotechnologiích. Rozklad ligninu v lignocelulózových materiálech (především ve dřevě a v dřevnatých částech rostlin – ve slámě) enzymy hub je zkoumán jako možnost využití v papírnách pro usnadnění a zlevnění procesu uvolňování vláken celulózy pro další zpracování (podrobněji například UNBEHAUN a kol. 2000). Při chemických postupech v papírnách musí být beztvará hmota ligninu a hemicelulóz odbourávána chemicky za zvýšených teplot. To je samozřejmě energeticky náročné a použití chemikálií vede k zatěžování životního prostředí anebo k ekonomicky náročným opatřením při odstraňování odpadů. Z testovaných druhů hlívy se pro dřevo listnáčů uplatnila velmi dobře hlíva máčková. K nejvýznamnějšímu využití v biotechnologiích je možno počítat působení hlívy při rozkladu rizikových organických látek, které se do životního prostředí dostávají s činností člověka: polychlorované bifenyly (PCB), polycyklické aromatické uhlovodíky, kerozin a topné oleje. Tyto toxické sloučeniny mají stavbu molekul obdobnou stavbě ligninu. Obsahují většinou kondenzovaná fenolová jádra, na nichž jsou v případě polychlorovaných uhlovodíků navázány atomy chloru. V naší republice schopnosti hlívy rozkládat polychlorované bifenyly studují v Mikrobiologickém ústavu České akademie věd a na Přírodovědecké fakultě Univerzity Karlovy v Praze. Například KUBÁTOVÁ a kol. v roce 2001 publikovali, že hlíva ústřičná v půdě rozložila 40% Deloru 103 již po 2 měsících působení. Všeobecně je známo, že rozklad polychlorovaných bifenylů houbami bílé hniloby probíhá snadněji u kongener, které obsahují méně atomů chloru a které jsou uspořádány v poloze orto- a meta-.

16

V praxi se odbourávání organických nečistot z půdy (při dekontaminac) používají kromě hub bílého tlení také bakterie, jejichž působení doplňuje činnost hub. Již od počátků pěstování hlívy na slámě je doporučována další možnost využití hlívy: slámový substrát totiž po vyplození hlívy obsahuje 3 až 5 krát více přijatelných cukrů a 2 až 3 krát více volných aminokyselin než substrát nerozložený. Klesá v něm podíl polysacharidových složek buněčných stěn: celulózy, hemicelulózy a ligninu a zvyšuje se podíl popelovin. Obsahuje významné množství enzymů, které se podílejí na rozkladu substrátu, jako jsou celulázy, hemicelulázy, fenoloxidázy a proteázy. V takovém složení se nabízí jako lépe stravitelné a obohacené krmivo pro býložravce, které je možné přidávat do základního krmiva. Tato možnost je zajímavá v oblastech, kde je pro výkrm dobytka méně píce, například v jihovýchodní Asii. Například CHANTARAJ z Thajska v roce 2000 uvádí, že vyplozený substrát z hlívy může být přidán až do 30% krmného podílu, aniž by ovlivnil přírůstek na váze. Rýžová sláma prorostlá hlívou ústřičnou byla s úspěchem přidávána do krmné směsi pro výkrm mladých býků v Koreji. Býci na vytvoření jednoho kilogramu živé váhy spotřebovali méně krmné směsi i méně slámy V jiných pokusech (ADAMOVIC a kol. 1998) se však ukázalo, že dobytek, přikrmovaný podílem slámy z pěstování hlívy odmítal vyšší podíl než 17%. Proti kontrolním zvířatům, která dostávala normální stravu,

přídavek 17% vyplozeného houbového substrátu snížil

prokazatelně denní přírůstky na váze z 1,15 kg na 0,99 kg. To může souviset s tím, že hlíva obsahuje látky, které způsobují odmítání potravy teplokrevnými živočichy. Vlastnost hlívy v tomto směru výhodná pro moderního člověka není zcela vítaná u pěstovaného dobytka.

Výživná hodnota plodnic hlívy Výživná hodnota hub je blízká výživné hodnotě zeleniny. Houby jsou cenným zdrojem bílkovin a aminokyselin, minerálních látek a vlákniny. V celém moderním světě se houby stávají stále významnější složkou potravy a objem jejich produkce se zvyšuje. Nyní mají větší podíl na produkci pěstovaných hub houby dřevokazné, které přinášejí kromě vhodného dietetického složení mnoho preventivních a léčivých látek

proti civilizačním

onemocněním. Houby jsou ideální složkou stravy, protože obsahují velmi málo tuků a cukrů a jsou energeticky málo vydatné. Nejnovější zprávy o energetické vydatnosti hlívy a obsahu základních živin jsou uveřejněny v článcích skupiny italských autorů MANZI a kol. z roku 1999 a 2001.

17

Energetická hodnota 100 g váhy sušiny hlívy ústřičné je velmi nízká a byla stanovena v průměru na 340 kcal. Kvalita vypěstovaných plodnic hlívy je stejně jako u ostatních pěstovaných hub ovlivněna kvalitou substrátu, na kterém jsou pěstovány, a podmínkami sklizně a uložení plodnic. Známé výsledky o obsahu základních složek v plodnicích hlívy se z toho důvodu do určité míry liší. Plodnice hlívy, podobně jako jiných hub obsahují přibližně 85 až 95% vody. Podíl sušiny se tak pohybuje kolem 10%. Složky sušiny jsou určeny stavebními prvky houbových vláken a jejich funkční živou buněčnou hmotou. Plodnice hub jsou tvořeny jednoduchými pletivy z houbových vláken – hyf. Stěny hyf obsahují především vláknitý chitin (polysacharid tvořený aminocukry, zejména poly-Nacetylglukosaminem), beztvaré složité cukry (glukany a mannany) a bílkoviny. Chitin je pro člověka téměř nestravitelný, na druhé straně představuje vlákninu, která podporuje činnost a čištění střev, podobně jako vláknina a obsažená v zelenině. Chitin a další složky stěny ve svých molekulách obsahují značné množství vazebných míst pro kovy, které se za různých podmínek (daných zejména kyselostí prostředí) mohou v houbové vláknině uvolňovat anebo pevně vázat. Živá hmota houbových buněk – plazma, obsahuje především vodu (až 95 %). Rezervní rozpustné cukry obsažené v plazmě hub jsou

glykogen, galaktany, trehalóza, ribóza a

glukóza. Jsou doprovázeny cukernými alkoholy (manitol, volemitol, sorbitol, erythrinol, arabitol). V čerstvé hlívě ústřičné se vyskytuje méně než 1% pro člověka přijatelných cukrů. Spolu s polysacharidy (chitinem, glukany a mannany) v buněčné stěně je v čerstvé houbě celkem asi 7% (čerstvé váhy) sacharidů. V pěstovaných dřevokazných houbách se vyskytovaly rozpustné cukry v rozmezí 18 až 325 mg/g sušiny. Nejvíce cukrů bylo v penízovce sametonohé. Ve hlívě ústřičné bylo rozpustných cukrů nejméně. Nejvíce zastoupenými cukry v hlívě byly glukóza, mannitol a trehalóza (v množstvích 10,6; 3,6 a 2,8 mg/g sušiny). Lipidy tvoří v hlívě většinou méně než 1% hmotnosti z čerstvé váhy. Mají rezervní a ochrannou funkci. Patří k nim polyglyceridy, glykolipidy, lipoproteiny, fosfolipidy a steroidy. Jsou důležitou součástí všech buněčných membrán. Jejich zastoupení se liší u různých skupin hub. Bílkoviny a jejich stavební kameny - aminokyseliny jsou přítomny v čerstvých houbách v malém množství (0,3-3,5 % čerstvé váhy), složení je závislé na druhu houby. Žampiony obvykle obsahují více bílkovin. Hlívy, které byly vypěstovány na substrátu s 18

vyšším obsahem dusíku a bílkovin (např. na odpadu po výrobě piva s přídavkem pšeničných otrub, jak o tom píší Japonci WANG a kol. v roce 2001) mohou obsahovat i 53% bílkovin v sušině (t.j. asi 5% v čersté houbě), z toho 65% volných aminokyselin. Volné aminokyseliny, kromě toho, že jsou důležitou složkou výživy, patří k látkám, které podmiňují chuť hub. Při výzkumu chuťových látek hlív zjistili YANG a kol v roce 2001 v Japonsku devět volných aminokyselin: nejvíce bylo alaninu a kyseliny glutamové (2,13 a 0,71 mg/g sušiny). Aminokyseliny jsou tříděny do skupin podle toho, jakou chuť v potravě způsobují. Asparagin a glutamin mají chuť podobnou jako glutamát sodný, který se používá k dochucování potravin. Sladkou chuť podmiňují alanin, glycin, serin a threonin. Za hořkou chuť zodpovídají aminokyseliny arginin, histidin, leucin, izoleucin, methionin, tryptamin, valin a fenylalanin. Lysin a tyrosin jsou bez chuti. Houby obsahují přibližně 0.1 až 0,3 % váhy sušiny těchto látek. Jednotlivé skupiny aminokyselin jsou zastoupeny v poměrech charakteristických pro dané druhy hub. Největší podíl tvoří aminokyseliny, které způsobují sladkou chuť (0,05 až 0,1%). Minerální látky jsou součástí popelovin, které tvoří u hub asi 5 až 10% váhy sušiny. V pěstovaných dřevokazných houbách bylo zjištěno 5,27 až 7,59 % popelovin v sušině. V hlívě ústřičné bylo popelovin nejvíce. Z prvků bývá nejvyšší obsah draslíku a fosforu, hořčíku, významný je obsah železa. Japonské tabulky pro standardní složení potravin udávají pro hlívu ústřičnou nejvíce draslíku, pak fosforu a hořčíku (po řadě 2,72 g; 1,02g a 0,16 g ve 100 g sušiny). Vápník je obsažen pouze ve stopových množstvích (3,9 mg ve 100 g sušiny). Další stopové prvky jsou např. zinek, železo a měď (10,8; 7,8 a 1,6 mg ve 100 g sušiny). Obsahy prvků v plodnicích jsou do určité míry závislé na složení substrátu a kmenu pěstované hlívy a mohou se v plodnicích hlívy do určité míry měnit v závislosti na složení substrátu. Například studie z Itálie o složení hlívy ústřičné, založená na sledování minerálního složení u 6 kmenů, uvádí až 3,4 g draslíku a až 0,23 g hořčíku ve 100 g sušiny plodnic. Na rozdíl od draslíku jsou koncentrace sodíku ve hlívě nízké (až 0,14 g ve 100 g sušiny). Z tohoto hlediska je požívání hlívy vhodné pro lidi, kteří mají vysoký tlak a nemocné srdce. V jídle z hlívy získá člověk vhodné množství potřebných minerálních látek, ale ne nepotřebný sodík, jehož nadbytek zatěžuje ledviny. Z hygienického hlediska je nutné v pěstovaných houbách sledovat obsah stopových toxických kovů, hlavně kadmia, rtuti a olova. Všeobecně mají houby výraznou schopnost tyto kovy přijímat ze substrátu, ve kterém rostou. V přírodě může obsah rtuti a kadmia dosáhnout závažných koncentrací, které při vyšší konzumaci mohou zatížit lidský organismus.

19

Výraznou schopnost hromadění toxických kovů mají žampiony.Tato jejich vlastnost souvisí s vyšším obsahem bílkovin, na které jsou kovy v plodnicích vázány. Světové normy, vydané mezinárodní organizaci FAO/WHO pro maximální týdenní příjem těžkých kovů z potravy dospělou osobou standardní váhy 70 kg, povolují množství odpovídající 0,5 mg kadmia, 0,3 mg rtuti a 3 mg olova. V této souvislosti vynikne zpráva, že u žampionu opásaného (Agaricus bitorquis), nalezeného v přírodě, byla zjištěna velmi vysoká koncentrace rtuti, která dosahovala 217 mg v 1 kg sušiny. To znamená, že v 10 dkg takového čerstvého žampionu je maximální týdenní dávka rtuti překočena téměř sedmkrát ! Nejvyšší koncentrace kadmia i olova byly také objeveny v žampionech. Velmi vysoké koncentrace toxických prvků jsou také udávány např. z bedel a pýchavek. Všechny zmíněné houby jsou saprofytické, to znamená, že živiny přijímají z rostlinného opadu v půdě, ve kterém se toxické prvky hromadí nejvíce. Proto je nutné varovat, že v oblastech, které jsou zatíženy spadem toxických prvků, jako například u kovohutí, v blízkosti tepelných elektráren a podél silnic, není vhodné sbírat v přírodě houby a konzumovat je. Obsah toxických prvků v hlívách a dřevokazných houbách je obecně nižší, protože ve dřevě je nahromaděno takových kovů z prostředí jen velmi málo. Ovšem i hlívy vyrostlé u zaprášené silnice nebo pod komínem, kde padá popílek, mají povrch klobouku silně znečištěný a k jídlu se samozřejmě nehodí.

Naopak houby

vypěstované v pěstírnách, kde je kvalita pěstebního substrátu kontrolována, by houby z hlediska obsahu toxických kovů měly být bezpečné. Z biologicky aktivních látek byly v plodnicích hlívy prokázány vitamíny skupiny B: ve významnějším množství vitamin B3 (niacin - 90 mg ve 100 g sušiny), B2 (riboflavin - 3,6 mg) a B1 (thiamin - 1,9 mg), dále B5 (kyselina panthotenová) a B7 (biotin). Někdy je v hlívě úsřičné také zjišťován vitamin C, vždy jen v nepatrných množstvích.

Významné látky v houbách Houby kromě základních sloučenin, potřebných pro stavbu a činnost buněk syntetizují řadu speciálních sloučenin (nazývaných sekundární metabolity). V současné medicíně je běžně využíváno několik antibiotik houbového původu (peniciliny, cefalosporiny, griseofulvin). Výzkum hub v tomto směru však nebyl zdaleka dokončen a neustále dochází k novým objevům, soustředěným hlavně na hledání látek léčivých (protibakteriálních, protivirových, protinádorových, tonizujících atd.). Jejich původ je většinou v sekundárním metabolismu a nejsou potřebné pro bezprostřední existenci a stavbu houbového těla. Jejich význam pro houbu často objasněn. Většinou spočívá v možnosti ovlivnění podmínek 20

není

vnějšího prostředí houbou.

Důležitou funkcí sekundárních metabolitů je jejich působeni na ostatní živé organismy, se kterými se houby setkávají v osídleném prostoru. O schopnosti hlívy paralyzovat háďátka a využít jejich těla jako zdroj nedostatkového dusíku jsme se již zmínili v kapitole Co jsou hlívy na straně 6.

Významné látky v hlívách V plodnicích a v podhoubí hlívy byly nalezeny látky, které ovlivňují ostatní mikroorganismy a drobné živočichy v prostředí, kde rostou.

Bylo také zjištěno, že

konzumace plodnic ovlivňuje některé procesy látkové výměny a podporuje obranyschopnost teplokrevných živočichů.

Konkurenční vztahy hlív a mikroorganismů v tlejícím dřevě a v pěstebním substrátu Hlívy se v živném substrátu se setkávají podhoubím jiných druhů hub, s kvasinkami a s baktériemi, které si nárokují právo substrát využívat – získávat z něj živiny. Soupeří mezi sebou o volně dostupné živiny. Souboj se nevede čistými prostředky, je to souboj o přežití. Ten organismus, který umí získat živiny nejrychleji a který má dobře a rychle fungující enzymy, má zčásti vyhráno. Dokáže z celulózy získat jednoduchý cukr – glukózu. Ta se však, pokud není okamžitě přijata do podhoubí, stane předmětem zájmu ostatních, při rozkladu méně úspěšných hub nebo baktérií. Teď jde o to, jak ostatní spolustolovníky (komensály) vyřadit. Zde se používá chemická bojová látka – antibiotikum, která protivníka nadobro vyřadí. Možnosti využití antibiotik z hub jsou intenzivně zkoumány jako vhodné léky proti jiným houbám nebo baktériím, které způsobují onemocnění člověka nebo chovaných zvířat. U některých druhů hlív bylo prokázáno protibakteriální působení. Hlíva dubová a hlíva máčková zastavovaly růst bakteriálních kolonií (Bacillus subtilis a Escherichia coli). Hlíva máčková také potlačovala růst kvasinky Candida pseudotropicalis. Hlíva ústřičná pro svou ochranu uvolňuje plynnou látku methoxybenzaldehyd, který potlačuje růst grampozitivních i gramnegativních bakterií a hub. Zastavuje klíčení a růst podhoubí z výtrusů konkurenčních hub. Plodnice však tuto látku nevylučují, místo ní obsahují oktenol, který zabezpečuje protibakteriální ochrannou plodnice a tím umožňuje dostatečně dlouhý čas pro dozrávání a uvolňování výtrusů. Tak to zjistil kolektiv autorů vedený panem WOODEM v roce 2000.

21

Preventivní a léčebné účinky hlívy ústřičné Léčebné, preventivní a harmonizující účinky hub byly již rozpoznávány v Číně a v Japonsku dlouho předtím, než začala být poznávána jejich podstata. Dlouholeté zkušenosti naučily lidi v těchto zemích, že houby nejsou jen pochoutkou nebo kořením, ale mohou sloužit jako léky nebo jako tzv. funkční potravina, která ovlivňuje stav organismu. Hlíva ústřičná se tradičně používá na posílení cévního systému. V Číně je určena pro uvolnění kloubů a napětí ve svalech. Tak, jak se postupně rozvíjely techniky studia různých organických sloučenin obsažených v různých rostlinách, lišejnících a houbách, byly účinné látky z hub izolovány a chemicky popisovány. Kromě toho začali vědci zkoumat účinky samotných hub anebo izolovaných složek na procesy, které jsou spojeny s různými nemocemi člověka. Zkoušky se provádějí na teplokrevných živočiších, nejčastěji na laboratorních hlodavcích – především na potkanech, křečcích nebo na králících. Nejvíce pokročil výzkum vlivu hlívy ústřičné na hladinu cholesterolu v krvi a na účinky proti ateroskleróze. Vědci objevují stále nové působení hlívy nebo z ní izolovaných účinných látek na teplokrevné živočichy. Ukazuje se, že hlíva, i když už jí bylo věnováno hodně pozornosti, přináší v tomto oboru nová překvapení. Podívejme se na stručný přehled výsledků vědeckého výzkumu, zaměřeného na léčebné možnosti hlívy ústřičné a jiných pěstovaných hub.

Hlíva a cholesterol ! Koncem 60. let se začaly objevovat první vědecké práce, které sériemi pokusů dokladovaly příznivé účinky hub na živočichy. První sledovanou houbou byl houževnatec jedlý, shiitake, který se v Japonsku již dávno požíval jako prostředek k prodlužování věku. Dvě skupiny japonských vědců v něm nezávisle na sobě objevili účinnou látku, první skupinou výzkumníků nazvanou lentinacin a druhou eritadenin, která má schopnost snižovat hladinu cholesterolu v krvi. Látku, pro kterou se nyní používá přednostně pojmenování eritadenin, se jim podařilo izolovat v krystalické podobě, určit její chemickou strukturu a ověřit její působení na snížení hladiny cholesterolu v krvi. Zároveň se jim podařilo eritadenin uměle syntetizovat a potvrdit stejný léčebný účinek jako u přírodní sloučeniny. Eritadenin chemicky patří mezi alkaloidy. U nás podrobněji o objevech léčivých účinků látek, získaných z houževnatve, referoval v roce 1974 pan SVATOPLUK ŠEBEK. Je známo, že cholesterol je organická látka, která se u teplokrevných živočichů vyskytuje v játrech, žlučníku, v nadledvinkách a v mozku a zasahuje do metabolismu tuků. Cholesterol je v buňce syntetizován pomocí specifického koenzymu (hydroxymetylglutaryl22

koenzym A, angl. zkratka HMG-CoA). Nadměrné množství cholesterolu provází poruchy metabolismu tuků a je příčinou vzniku onemocnění cév – zejména aterosklerózy. O historii výzkumu látek, účinných při snižování hladiny cholesterolu a izolovaných z hub, přehledně napsali Japonci ENDO a HASUMI v roce 1993, kteří k tomuto poznaní sami velkým dílem přispěli. Specifické látky, které potlačovaly účinnost specifického koenzymu HMD-CoA a tak zabraňovaly syntéze cholesterolu, byly objeveny v houbách v 70. letech minulého století. První taková látka byla nalezena ve štětičkovci, Penicillium citrinum a izolována již v roce 1973. Byla pojmenována mevastacin. První zprávy o ní se v literatuře objevily v roce 1976. Také již byly potvrzeny její účinky bránit syntéze cholesterolu. Nezávisle byl mevastacin izolován v roce 1976 z jiného štětičkovce (Penicillium brevicompactum). V letech 1979 a 1980 byla podobně účinná látka nalezena v jiných houbách (v Monascus ruber

a v

kropidláku Aspergillus terreus, izolovaném z půdy) a byla nazvána lovastacin. V roce 1990 se objevily zprávy o výskytu účinných látek ještě v dalších, většinou mikroskopických houbách (např. v rodech vřeckovýtrusých hub Aspergillus, Eupenicillium, Gymnoascus, Trichoderma, Paecilomyces, Phoma, Doratomyces, Scopulariopsis). Při chemických rozborech se zjistilo, že všechny účinné látky jsou chemicky příbuzné a patří kolektivně do skupiny mevinových kyselin (angl. mevinic acids). Dva jejich deriváty dihydrocompactin (mevastacin) a dihydromevinolin (lovastacin) inhibují koenzym HMGCoA. Ve skupině mevinových kyselin jsou také další sloučeniny, které postrádají v molekule určité postranní řetězce (esterové) a jsou v potlačování koenzymu daleko méně účinné. V současné době se ve farmaceutickém průmyslu využívá lovastacin, který je produkován především efektivními kmeny kropidláku Aspergillus terreum. V devadesátých letech se objevily zprávy o izolaci látek účinných proti syntéze cholesterolu z vyšších hub. Skupina vědců ze Slovinska (GUNDE-CIMERMAN a kol. 1993) prozkoumala 380 kmenů hub ze své sbírky čistých kultur, které představovaly 50 různých rodů a 143 druhů hub, především vřeckovýtrusých a stopkovýtrusých. Hledali látku, která by měla nepříznivé účinky na specifický koenzym syntézy cholesterolu (HMG-Coa). Stopová množství účinné látky, kterou nazývají mevinolin, nalezli ve výluzích z pěstovaných hub u polničky topolové, žampionu dvouvýtrusého a kukmáku stepního. Z dalších dřevokazných hub se v malém množství objevil i v outkovce pestré. Současně, a to je pro nás velmi důležité, byla různá množství mevinolinu objevena ve všech především ve druhu hlíva ústřičná.

23

testovaných kmenech rodu hlíva,

Nezávisle na této studii prokázala skupina vědců ze Slovenska ve Výzkumném ústavu výživy v Bratislavě (BOBEK a kol. 1991a), že přídavek 5% hlívy do potravy snižuje hladinu cholesterolu, přestože v potravě byly současně podávány dávky cholesterolu v množství 0,3% z celkového množství potravy. Podanou dávkou hlívy bylo potlačeno hromadění cholesterolu v játrech a byl zvýšen transport cholesterolu v lipoproteinech. Rozklad a vylučování cholesterolu z organismu v podobě žlučových kyselin byl působením hlívy urychlen. Celkově tedy dieta obsahující hlívu ústřičnou efektivně zabraňovala zvýšení hladiny cholesterolu v organismu, které bylo navozováno podáváním zvýšených dávek cholesterolu v potravě.

Hlíva a ateroskleróza ! Příznivý účinek hlívy se projevuje i při potlačování

aterosklerotických změn v

cévách, které nastávají při nadměrném ukládání cholesterolu. Bobek a Galbavý (1999) zjišťovali aterosklerotické změny v cévách u samců králíků při podávání vyšších dávek cholesterolu a hlívy ústřičné. Ve variantě pokusu se současným podáváním hlívy a cholesterolu nalezli nižší výskyt aterosklerotických ložisek než ve variantě bez podávání hlívy. Pokud se aterosklerotická ložiska objevila, pak byla menších rozměrů. Kromě toho dieta s hlívou vedla ke menšímu poškození věnčitých tepen a méně častým poškozením v srdečném svalu v podobě fibróz.

Hlíva, alkohol a játra ! Další významné působení hlívy ústřičné bylo objeveno opět v Bratislavě při studiu procesu hromadění tukových látek v játrech při dlouhodobém požívání alkoholu. Pokusy proběhly u syrských křečků. U nich zvyšuje alkohol hladinu cholesterolu a triglycerolů v játrech. Jestliže při podávání alkoholu byla současně podávána hlíva ústřičná, ke zvýšení obsahu tukových látek v játrech vůbec nedošlo. Účinek byl vysvětlován tím, že hlíva obsahuje určitou vstřebatelnou látku, která ve studii nebyla specifikována. Ta zablokuje v játrech alkoholem vyvolané hromadění tukových látek (BOBEK a kol. 1991b; BOBEK a kol. 1997).

Hlíva a rakovina ! Výzkum protirakovinného působení hub je zkoumán také po řadu desetiletí. Japonští badatelé (IKEKAWA a kol., 1969) zkoumali protirakovinné účinky vodných výluhů z hub. Mezi jinými houbami prokázali také protirakovinné působení u hlívy pěstované v jihovýchodní Asii (Pleurotus sajor-caju), která je v současnosti ztotožněna s u nás známou 24

hlívou plicní. V roce 1993 z ní byly izolovány glykoproteiny, které měly protirakovinné účinky. Nověji byly jiným kolektivem Japonců (KURASHIGE a kol. 1997) nalezeny pozitivní účinky hlívy ústřičné, trsnatce lupenitého a houževnatce jedlého při protinádorové léčbě. Další pěstovaná dřevokazná houba penízovka sametonohá měla podobné účinky (IKEKAWA a kol. 1973). V Japonsku izolovali WANG a kol. v roce 2000a nový lektin z hlívy ústřičné, který má výrazný vliv na potlačení vývoje určitých typů nádoru u myší (sarkom S-180, hepatom H-22, to jsou typy nádorů, které lze standartně myším voperovat). Studium protirakovinných účinků hlívy ústřičné pokračuje také na Slovensku ve známé skupině odborníků z Výzkumného ústavu výživy v Bratislavě (BOBEK, GALBAVÝ a OZDIN, 1998). Zjistili, že hlíva ústřičná ve stravě snížila množství nádorů v tlustém střevě u pokusných potkanů, jejichž vznik byl uměle vyvolán podáváním jedovaté karcinogenní látky dimetylhydrazinu. Výzkum na Slovensku pokročil k izolaci účinné látky z hlívy – pleuranu. Pleuran chemicky patří do skupiny beta-1-3 glukanů. Glukany jsou polysacharidy, objevené v různých přírodních materiálech rostlinného a houbového původu, a jsou intenzivně studovány již od 50. let. Mají nejednotné chemické složení. Základem jejich makromolekuly jsou jednotky glukózy, které jsou navzájem rozmanitě vázany a jsou prostorově různě uspořádány. Pleuran je bohatě větvený glukan, který má podobnou strukturu jako jiné beta-1,3 glukany. Působení beta glukanů spočívá v tom, že stimulují zvláštní buňky imunitního systému u teplokrevných živočichů – makrofágy. Makrofágy pohlcují v těle všechny cizí škodlivé buňky, se kterými se setkávají, mimo jiné i buňky rakovinné. Beta glukany zvyšují nějakým způsobem schopnost makrofágů odlišné a škodlivé buňky rozpoznat. Glukany extrahované z přírodních materiálů není možné, vzhledem k nejednotné stavbě jejich molekuly, jednoznačně definovat, a proto je nelze podle mezinárodních pravidel pro léčiva zařadit a produkovat je jako léky. Mohou být užívány jako přírodní extrakty nedefinovaného chemického složení k podpůrné léčbě. Používají se jako látky, které zvyšují imunitu organismů a tak působí také proti rakovině. Postup izolace pleuranu z hlívy ústřičné a jeho úpravy patentovali slovenští odborníci Patentem CZXXA9, 276192 B6, 920415. Výzkum účinku pleuranu na Slovensku intenzivně pokračoval. BOBEK a GALBAVÝ v roce 1999 zkoušeli jeho vliv na vývoj rakovinných změn v tlustém střevě potkanů, vyvolávaných podáváním karcinogenního dimetylhydrazinu. Podávání 10% pleuranu snížilo výskyt předrakovinných lézí v tlustém střevě o 50% ve srovnání s kontrolními potkany, kteří 25

v dietě dostávali pouze karcinogenní látku. Pozitivní, ale méně výrazný účinek mělo i přidávání 10% celulózy do potravy. Celulóza v tomto pokusu představuje rostlinnou vlákninu. Pleuran také ovlivnil aktivitu několika antioxidačních enzymů v játrech, které regulují výskyt volných oxidujících radikálů v organismu (např. konjugovaných diénů), které vyvolávají rakovinné změny v buňkách.. Z jiných dřevokazných hub byly houbové beta-1,3 glukany izolovány z houževnatce, pod jménem lentinacin, z klanolístky pochází beta glukan nazývaný schizophyllan a z vřeckovýtrusé houby Sclerotium glucanicum scleroglukan. Jednotlivé glukany se liší typem glykosidických vazeb. Všechny tyto polysacharidy mají protirakovinné účinky. Byly testovány v kombinacích s chemoterapií nebo samostatně. U pacientů se při jejich užívání zvýšila imunita a prodloužilo se období života.

Hlíva a cukrovka ? Zajímavý byl výsledek pokusu s potkany, kteří měli cukrovku. Skupina slovenských vědců (CHORVÁTHOVÁ a kol. 1993) jim podávali v potravě hlívu ústřičnou a cholesterol. Po dvou měsících zjistili, že u těchto potkanů kromě snížení cholesterolu v krvi došlo také k významnému snížení glykémie – hladiny cukru v krvi, aniž by se změnila hladina inzulinu.

Hlíva a snižování nadváhy ? V Japonsku izolovala skupina vědců (KAWAGISHI a kol. 2000) zvláštní lektin, který způsoboval, že potkani nechtěli přijímat potravu, která obsahovala hlívu ústřičnou. Dieta, která obsahovala 0,1% izolovaného lektinu, snížila příjem potravy o 50% a způsobila pokles váhy pokusných zvířat.

Hlíva a virus HIV ?? Japonci WANG a NG v roce 2000b vyluhovali z plodnic hlívy ústřičné glykoprotein, který inhibuje translaci určitých úseků ribonukleové kyseliny (RNA). Uvádějí, že glykoprotein potlačoval trankriptázu viru-1, který způsobuje nedostatečnou imunitu u člověka.

Shrnutí poznatků o léčivých účincích hlívy Hlíva ústřičná a také ostatní druhy hlív jsou, jak se zdá, velmi sledované houby. Jejich intenzivní výzkum nyní probíhá v různých laboratořích na světě. Z hlediska léčivých vlastností je nejintenzivnější ve vzdáleném Japonsku, ale také v sousedním Slovensku. 26

Zprávy, které o jejich výzkumech dostáváme jsou velmi zajímavé a povzbuzující. Dosud byly z hlívy izolovány dvě skupiny účinných látek. První skupinu představuje mevastacin (též nazývaný mevinolin, monakolin K nebo levastacin) účinný, jak už bylo zmíněno, v metabolismu cholesterolu. Druhou skupinu představuje beta-glukan, nazvaný Pleuran, který je významný pro posílení imunitního systému a má protirakovinné účinky. Je známo, že různé kmeny izolované z téhož druhu houby, se liší v produkci pro člověka zajímavých látek. Proto se odborníci se snaží vyhledat kmen hlívy, který by obsahoval velké množství účinných látek: mavastacinu, glukanů a glykoproteinů se specifickými účinky. Příznivé účinky hlívy ústřičné na zdraví člověka jsou využívány již několik let. Hlíva ústřičná působí příznivě na regeneraci a zabraňuje přetučnění jater, snižuje hladinu tuků v krvi, snižuje hladinu cholesterolu v krvi a příznivě působí na krevní tlak. V této houbě byly objeveny látky protivirové, protibakteriální a protirakovinné. Glukany, které jsou obsaženy v hlívě mají schopnost aktivovat imunitní systém člověka a zachycují volné radikály. Hlívou je možné obohatit jídelníček diabetiků a redukční diety. Mezi lidmi u nás však možnost využívání podpůrných léčivých účinků hlívy dosud nepronikla do širšího povědomí. Přesto v České republice i na Slovensku byla zavedena výroba dietetických přípravků pod názvem Hliveta Eritaden a Pleurotus 600, jejichž základem je hlíva ústřičná. Přípravky jsou užívány k prevenci a léčbě zvýšené hladiny cholesterolu v krvi (OPLETAL 1993). Další přípravek, který se objevil na trhu je vodný výluh z hlívy ústřičné, Glukarex. Ve Finsku se vyrábí přípravek Remasan. Obsahuje 61% prášku hlívy ústřičné z kmene, který je označován RPO-2. Kromě známých účinků na hladinu cholesterolu a uvolňování kloubů a svalů je popisován i příznivý účinek při léčení bradavic. Tak jako není růže bez trnu, má hlíva na lidský organismus také negativní působení. To se projevuje především ve velkých pěstírnách, když se při růstu plodnic uvolňují do vzduchu miliardy výtrusů z lupenů. U citlivých osob vyvolávají silné alergické reakce v podobě dýchacích obtíží, které se projevují jako astma nebo až zápal plic. Proti tomuto nedostatku je možné se bránit používáním respirátorů při sklizni plodnic. V současnosti se intenzivně zkoumá možnost vyšlechtit takový kmen hlívy, který by výtrusy neprodukoval. Pro samotné pěstování hlívy by absence výtrusů neměla vadit, protože houba se pro produkci plodnic množí vegetativně pomocí napěstovaného podhoubí.

27

Historie pěstování hlív Pěstování jedlých hub rostoucích na dřevě má nejdelší tradici v Japonsku a v Číně. První, v písemných pramenech doložené pěstování, se datuje do roku 199 n.l., kdy se jednalo o pěstování houževnatce jedlého (Lentinus edodes). Houževnatec na evropský trh pronikl pod japonským jménem shiitake. Předpokládá se, že byl v jihovýchodní Asii pěstován už před 2 tisíci lety. Tato dřevokazná houba se dodnes v těchto zemích pěstuje tradičním způsobem na špalcích dřeva listnatých stromů. Do špalků se z boku navrtají otvory a do nich se vkládají kousky dřeva prorostlé podhoubím houževnatce. Když podhoubí proroste celým špalkem, vystaví se špalky šikmo do vhodných podmínek k tvorbě plodnic. Plodnice se objevují po dvou letech a špalky plodí 3 až 5 let. Moderní postupy, které zohledňují ekonomické a tím i časové hledisko, jsou založeny na pěstování na rozmanitém rostlinném odpadu, který obsahuje celulózu. Pěstební cyklus je při této metodě přibližně 2 měsíce dlouhý. O první doložené pěstování hlívy ústřičné v laboratoři se pokusil německý badatel Falck, který své výsledky publikoval v roce 1917, ale po I. světové válce v Evropě pokusy o pěstování dřevokazných hub ustaly. Postupy pěstování hlívy, jako dřevokazné houby byly později rozpracovávány na počátku 60. let minulého století v zemi tradičního pěstování dřevokazných hub, v Japonsku.

Odtud byly převzaty postupy pěstování na dřevěných

špalcích a produkční pěstování hlívy se objevilo i v Evropě, tentokrát v Maďarsku. V krátké návaznosti se v letech 1969 až 1971 začaly první zkoušky s pěstováním hlívy ústřičné na území Československa v tehdejším Stavebním melioračním družstvu Galanta a v některých JRD (Jednotné rolnícke družstvo) na Slovensku. První pokusy využívaly postupy blízké přírodním pochodům: naočkovali špalky listnatého, především topolového dřeva kulturou houby, nechali podhoubí za vhodných podmínek prorůst a pak tyto špalky umísťovali v „plantážích“ částečně zapuštěné do země na chráněných místech. Tímto způsobem získávali pěstitelé jednu sklizeň do roka. Celý postup byl velmi ovlivněn počasím. První pokusy s pěstováním hlívy na umělých substrátech jsou doloženy z roku 1958, kdy americký badatel BLOCK na Floridě využil k pěstování piliny z různých dřevin. Používal teplomilný kultivar hlívy ústřičné pojmenovaný „Florida“. Tento kultivar se pěstuje dodnes a byli vyšlechtěni i kříženci s vlastní hlívou ústřičnou. BLOCK obohacoval piliny minerálními látkami a sojovou anebo ovesnou moukou a sterilizoval je, aby zabránil osídlení připraveného substrátu jinými mikroorganismy. Těmito pokusy poskytl základ pro rozvíjení intenzivního způsobu pěstování hlívy, které se brzy začalo rozvíjet, testovat a zdokonalovat i v jiných zemích. Intenzivní pěstební postup může poskytnout i více sklizní do roka, není závislý na průběhu počasí a poskytuje možnost ochrany proti škůdcům. Intenzivní průmyslové pěstování 28

hlívy v Evropě se od konce 60. a 70. let rozvíjelo jak v zemích východního bloku: v bývalém Československu, Maďarsku, bývalé NDR, tak samozřejmě i v zemích západních: NSR, Švýcarsku, Itálii a Holandsku. Již počátkem 70. let se k pěstování hlívy v Itálii využívala pšeničná sláma a kukuřičná vřetena, pro sterilizaci substrátů se používaly zapařovací tunely a jako prostory pro vlastní pěstování byly zpočátku využívány sezónní zemědělské stavby: opuštěné drůbežárny, foliovníky a jiné rozmanité přístřešky, které bylo možné regulovaně větrat. Postup intenzivního pěstování hlívy byl v roce 1973 zahájen v první pěstírně hlívy v JZD Liptál v okrese Vsetín. Zde využili způsob pěstování na slámě, kukuřičných vřetenech a podestýlce od telat.. Další pěstírna zahájila provoz v JZD Sokolovo Bohdalice v Kojátkách na okrese Vyškov. V Kojátkách již pěstovali hlívu intenzivním způsobem ve svislých plodících stěnách na slámě. V tehdejší době produkovali 20 až 30 tun hlívy ročně. Během 80. let zahájily pěstování hlívy další JZD, např. ve Velké Bystřici, v Senici na Hané, v Klenčí pod Čerchovem, v Komárně, v Železném Brodu a v Mořicích na Hané. Společně s prvními pokusy o pěstování hlívy ústřičné u nás také probíhal vědecký výzkum zaměřený na pěstování jedlých hub. K pracovištím, která se zabývala výzkumem jedlých pěstovaných hub už od roku 1961, především žampionů, ale také hlívy, patřil tehdejší Mikrobiologický ústav Československé akademie věd v Praze. STANĚK, MRÁZOVÁ a JUNKOVÁ v první polovině 70. let publikovali údaje o fyziologických vlastnostech hlívy a údaje o dalších mikroorganismech, které osídlují hlívový substrát. JUNKOVÁ a STANĚK z Mikrobiologického ústavu v Praze v roce 1972 objevili, že hlíva ústřičná je schopná poutat vzdušný dusík. Tento objev u hlívy byl později zpochybňován tím, že organismy, které jsou vzdušný dusík schopny poutat, patří do skupiny Prokaryonta, kam ze známějších organismů patří bakterie, aktinomycety a sinice. Jsou to mikroskopické organismy, které nemají jasně ohraničené jádro a mnohé z nich jsou známé schopností vzdušný dusík vázat. Z volně žijících baktérií umění zázat vzdušný dusík ovládají například zástupci rodů Azotobacter a Beierinckia. Dobře známé jsou některé bakterie r. Rhizobium, které osídlují kořeny rostlin, přsněji nádorky na kořenech (jinak nazývané hlízky). Rostliny, které žijí v symbióze s hlízkovými bakteriemi jsou schopné růst i na půdě velmi chudé na dusík, které jim bakterie poskytují. Bakterie v hlízkách jsou „placeny“ rostlinou, jejich platidlem jsou jednoduché cukry. Podobně druh Frankia alni (aktinomyceta) osídluje nádorky na kořenech olší. Sinice, které jsou vyhlášenými vazači vzdušného dusíku, sídlí v některých druzích lišejníků nebo v rostlinkách rašeliníků na kyselých a dusíkem chudých půdách.

29

Autoři mnoha vědeckých článků (např. JURGENSEN a kol. v roce 1989) popisují, že ve tlejícím dřevě opravdu dochází k vázání vzdušného dusíku. Dokonce se intenzita vázání liší podle typu houby, která při rozkladu dřeva převládá. Nikdo z nich však nepřipisuje schopnost vázat vzdušný dusík houbám, ale v tlejícím dřevě volně žijícím bakteriím, které mohou doprovázet podhoubí hub a dokonce při povrchu vláken hub „ukrádat“ houbou uvolněné živiny. Bakterie, které ve tlejícím dřevě nejvíce vážou vzdušný dusík, jsou přítomné spíš ve dřevě, které je prosycené vodou a je v něm málo kyslíku (jsou převážně anaerobní). Výzkum ve Školním zemědělském podniku VŠV v Novém Jičíně byl soustředěn na nalezení co nejlepších podmínek pro prorůstání podhoubí hlívy ústřičné substrátem a pro vyvolání tvorby plodnic. Velký podíl na tomto výzkumu měl ing. IVAN JABLONSKÝ, dnes velmi známý autor knih o pěstování jedlých hub u nás. Spolu s dalšími autory v roce 1974 publikoval údaje o vlivu oxidu uhličitého na vytváření plodnic u hlívy ústřičné na konferenci Fyziologie, ekologie a kultivace jedlých hub, která se konala ve Zvíkově. V roce 1975 ve vědeckém časopise Česká mykologie popisoval JABLONSKÝ vliv světelných podmínek a větrání na růst a vývoj plodnic hlívy ústřičné. V temnu a za nízké světelné intenzity se vytvářely deformované plodnice, při světelné intenzitě 20 až 150 luxů vyrostly plodnice s dlouhým třeněm a zakrnělými klobouky. Podobné deformity plodnic různých dřevokazných hub byly pozorovány u plodnic vyrostlých na výdřevě v dolech. Při intenzitě 50 luxů byla také úroda plodnic velmi nízká. Teprve při intenzitě nad 150 luxů se vytvářely normální plodnice a úrod byla dostatečná. V pokusech, kde nebyl vyměňován vzduch se vytvářelo velké množství nevyvinutých plodnic. Tam, kde v prostoru atmosféry nevětraného pokusu byla umístěna miska s louhem sodným, nebo při větrání, se plodnice vyvíjely normálně. Tím bylo naznačeno, že vývoj plodnic je potlačován vyššími koncentracemi oxidu uhličitého. Tyto výsledky byly ověřeny v dalších pokusech. JABLONSKÝ později přesídlil do pražské Mykologické stanice ZEMPO, kde se dále věnoval studiu pěstování jedlých hub. Například spolu se ŠAŠKEM v roce 1984 uvádí na Semináři o morfogenezi hub v Olomouci postupy pěstování saprofytických druhů hub čirůvky fialové (Lepista nuda), bedly červenající (Lepiota rhacodes) a polničky topolové (Agrocybe aegerita). Zdůrazňují, že pro pěstování každé houby je nutné se seznámit s jejími růstovými vlastnostmi, s podmínkami pro tvorbu plodnic, s vlivem fyzikálních a chemických podmínek prostředí a konečně i s ekonomikou jejího pěstování. Dalším výzkumem hlívy se zabývali vědci v Bratislavě v laboratoři Výskumného ústavu liehovarov. Nejznámějším odborníkem v té době byla paní doktorka ANASTÁZIA GINTEROVÁ, která například velmi zajímavě popisuje možnosti pěstování teplomilné hlívy 30

miskovité (Pleurotus cornucopiae). V brněnském Mykologickém zpravodaji z roku 1974 popisuje celý postup od izolace kultury z plodnic hlívy, přes hledání vhodného živinového substrátu pro intenzivní růst mycélia a porovnávání s růstovými schopnostmi hlívy ústřičné až po vypěstování plodnic a jejich ochutnávání. Pro pěstování sadby testovala semena prosa, ciroku, sudánské trávy. Na studii je velmi zajímavé a podnětné to, že sledovala nejen zájem jak hlívu miskovitou co nejlépe pěstovat, ale i to, jak vhodně využít různný rostlinný odpad z průmyslové výroby: piliny listnáčů, kukuřičnou slámu a rozdrcená kukuřičná vřetena, jablečné výlisky z moštáren, přídavek prasečí kejdy, z exotických substrátů testovala přídavek rozemletých kakaových slupek a bagasu, což je odpad z výroby cukru z cukrové třtiny. Nejlepší výsledky tenkrát dosáhla s jablečnými výlisky. Jejich nevýhodou bylo však to, že se nárazově vyskytují jednou v roce a jejich uskladňování (sušením, mražením) přestává být ekonomicky výhodné. KLÁN v roce 1989 poznamenává, že pěstování hlívy zaznamenalo v uplynulém desetiletí rychlý vzestup. Např. v Japonsku dosáhla roční produkce 15000 tun, na Tchaj-wanu 9000 tun a v Československu 100 tun.

Pěstované druhy hlív Jak už bylo zmíněno, existuje několik druhů hlív, které se příliš neliší v požadavcích na výživu. Výrazně se však odlišují v požadavcích na teplotu v průběhu kolonizace substrátu, při nasazování plodnic a v době tvorby plodnic. Nejčastější hlíva ústřičná patří ke chladnomilným druhům. Plodnice vytváří na podzim a v mírné zimě, někdy i na jaře. Velmi často se pěstuje teplomilná odrůda hlívy ústřičné „Florida“. Poprvé ji pěstoval badatel BLOCK v roce 1959 na Floridě. Bylo s ní provedeno mnoho pokusů. Velmi dobře vytváří plodnice, na rozdíl od hlívy ústřičné i při vyšší teplotě 20 - 25°C. Plodnice jsou zpravidla menší než u hlívy ústřičné, dosahují 5 až 10 cm v průměru. Plodnice, které vyrostly při 5°C mají světle hnědé klobouky, plodnice vyrostlé při teplotě 25°C jsou bílé. Plodnice se po osázení substrátu tvoří brzy a mají velký výnos. Dužnina klobouku je tenčí než u hlívy ústřičné, proto je houba méně odolná vůči manipulaci při sklizni a transportu. Hlíva máčková ve volné přírodě neroste na dřevě, ale na kořenech rostlin z čeledi miříkovitých a hvězdnicovitých. Patří k teplomilným druhům hlív. Poprvé se uměle podařilo plodnice vypěstovat

na mrkvi. Chuťově a strukturou dužniny je srovnatelná s hlívou

ústřičnou. Hlíva miskovitá je další teplomilný pěstovaný druh. Její zvláštností je silná vůně, která je moučná nebo anýzová. Při tepelném kuchyňském zpracování aroma většinou zmizí. 31

Hlíva dubová je také teplomilný druh, její plodnice jsou typické svým žloutnutím. Kromě našich domácích druhů se pěstují také hlívy, které pocházejí z jiných částí světa. Jde především o teplomilné druhy hlív. Druh Pleurotus sajor-caju, který dosud nemá české pojmenování, pochází z jihovýchodní Asie a je pěstován například v Malajsku. V poslední době se objevily zprávy, že je totožný s hlívou plicní. V Indii se pěstuje druh Pleurotus flabellatus. Jeho mladé plodničky jsou lososově růžovooranžové. Na Tchaj-wanu se pěstuje Pleurotus cystidiosus. V Nigérii roste další teplomilná hlíva Pleurotus tuberregium, která v podkladu vytváří až 30 cm velké houbové útvary – sklerócia. Plodnice i sklerócia patří k tradiční potravě domorodců.

Pěstování hlívy Pěstování hlívy je poměrně jednoduché a potřeby k pěstování jsou snadno dostupné. Lze využít velmi jednoduché postupy i postupy složitější, pěstitelský výnos je jistější při použití modernějších postupů. Při práci je potřebné dodržet několik nutných podmínek – připravit pěstební substrát tak, aby jej neobsadily jiné druhy hub než hlívy a při kultivaci podhoubí zabránit vysychání substrátu. Dále je nutné zachovat tepelný režim jednotlivých pěstebních kroků tak, jak to požaduje pěstovaný druh hlívy. Je vhodné dodržet potřebné koncentrace oxidu uhličitého při prorůstání mycélia a při nasazování a tvorbě plodnic – tedy vhodný větrací režim. Při zachování těchto podmínek je například možné podle možností volit postup sterilizace substrátu, jeho osazení sadbou nebo podle potřeby pozměňovat způsoby uspořádání a velikost pěstebních jednotek substrátu. Běžně se rozlišují dva způsoby pěstování hlívy. První způsob pěstuje hlívu na přirozeném substrátu – na dřevě a je nazýván extenzivní nebo pěstování na špalcích nebo na dřevě. Způsob spočívá v umělé infekci dřeva kulturou houby. Postup je dlouhodobý a přináší první úrodu plodnic hub nejdříve za 5 až 6 měsíců. Výhodou je, že správně založená kultura plodí po několik let, ale jen jednou za rok. Prorůstání podhoubí dřevem a tvorba plodnic, pokud se dějí ve venkovním prostředí, jsou závislé na počasí. Způsob je vhodný pro domácí pěstitele a zahrádkáře, protože využívá snadno dostupné materiály a není náročný na vybavení. Druhý způsob využívá umělé substráty, které obsahují různý rostlinný materiál, většinou obilnou, kukuřičnou nebo rýžovou slámu nebo piliny. Způsob se nazývá intenzivní, protože celý proces pěstování urychluje od založení kultury po poslední sklizeň na 10 až 15 týdnů. Je dostatečně ekonomický pro průmyslové pěstování. Prorůstání podhoubí substrátem, příprava k tvorbě plodnic a vlastní tvorba plodnic jsou řízeny tepelným režimem, větráním a 32

osvětlením. Intenzivní způsob vyžaduje poněkud náročnější vybavení pěstitele, pěstební prostory, ale způsob je efektivnější a není závislý na počasí. Pokud si člověk přenese z přírody dřevo, které je osídleno jedlou dřevokaznou houbou, a uloží ho doma ve vhodných podmínkách pro tvorbu plodnic (před větrem chráněné, dostatečně teplé a vlhké místo), může se dočkat, že mu vyrostou plodnice. Daleko jistější je infikovat čerstvé dřevo nebo vhodný připravený substrát sadbou vybrané dřevokazné houby a nechat jej houbou prorůst. Pak se plodnice žádoucí houby vytvoří s větší pravděpodobností a kultura poskytne zajímavý výnos. Nadšení pěstitelé, kteří investují čas a nějaké peníze se mohou pustit do dobrodružství a získat z přírody vlastní kmeny dřevokazných hub (mezi nimi i hlívy) do kultury a pak je na připraveném substrátu pěstovat. Získání vlastního kmene spočívá v izolaci mycélia ze zdravé a mladé nebo vyzrálé plodnice houby. Sterilně vyříznutá houbová tkáň se přenese na sterilní substrát ve zkumavce nebo v Petriho misce, který má vhodné složení pro růst hub a je zpevněný agarem. Pokud se toto podaří a izolovaná houba dobře roste v umělých podmínkách, pak je nutné si připravit sadbu pro další očkování. Sadba se připravuje na sterilní pšenici (tzv. zrnitá) anebo na pilinách listnatých stromů. Tento rámcový postup byl a stále je využíván při hledání nových druhů a kmenů hub a při jejich testování. V našem českém prostředí je možné se podrobněji o těchto postupech dozvědět na příslušných výzkumných pracovištích České akademie věd a různých vysokých škol, většinou na katedrách botaniky nebo mikrobiologie nebo v učebnicích aplikované mykologie, které však na našem trhu chybějí. O dalším pěstování je možné se dočíst, nejnověji v knize od IVANA JABLONSKÉHO

A

VÁCLAVA ŠAŠKA Pěstování jedlých hub ve velkém i v malém, kterou v roce 1997 vydalo nakladatelství Brázda. Další informace můžeme najít v odborné literatuře, v mykologických časopisech a ve sbornících z konferencí. Také na Internetu je tato tématika dostupná, protože pěstování hub se těší zájmu velké skupiny lidí.

Pěstování hlívy ústřičné na dřevě Postup pěstování hlívy na špalcích dřeva listnáčů je jednoduchý. Je možné jej v detailech pozměnit, ale je nutné zachovat hlavní body postupu. K pěstování hlívy a většiny dalších dřevokazných hub se používají špalky dřeva a pařezy listnáčů. Dřevo musí být čerstvé a neodkorněné, které bylo pokáceno v době vegetačního klidu. To je důležité proto, aby se dřevo, které je v míze, nezapařilo a nebylo osídleno jinými druhy hub, které by znesnadňovaly nebo dokonce nedovolily osídlení připravených polen žádoucí kulturou hlívy. 33

Vhodné je dřevo tvrdé i měkké. Za nejvhodnější se považuje topol, bříza, olše, dub, buk a vrba. Méně vhodné jsou ovocné stromy, kromě ořešáku a jabloně a neosvědčilo se dřevo akátu, jasanu a javoru. Pro pěstování chladnomilné hlívy ústřičné je nejvhodnější začít v dubnu nebo v květnu, aby bylo možné sklidit první úrodu na podzim. Používají se větve a kmeny od průměru 15 do 25 cm, které se nařežou na špalky o délce 30 až 40 cm. Některé prameny doporučují silné špalky štípat, ale pak je porušena celistvost kůry, která chrání dřevo proti vysychání a vstupu konkurenčních druhů hub. Řezné plochy před očkováním musejí být čerstvé a neznečištěné, například ve větší míře olejem z řetězové pily, zeminou atd.. Dřevo před očkováním sadbou musí mít přirozenou vlhkost. Ve vyschlém dřevě se podhoubí rozrůstá špatně nebo vůbec. Větší množství špalků obvykle umísťujeme do jam hlubokých asi 180 až 200 cm, širokých 100 až 120 cm, dlouhých podle potřeby. Rovné dno jámy přikryjeme nepropustnou fólií (polyetylén), pod každý špalek umístíme slabou vrstvu sadby hlívy. Další špalek postavíme na tuto sadbu a na jeho horní řeznou plochu rozprostřeme další vrstvu sadby. Takto na sebe postavíme 2 až 3 špalky. Sadbu na svrchní řezné ploše posledního špalku přikryjeme asi 5 cm silným kotoučem dřeva (čepičkou) a přibijeme jej hřebíkem. Do sloupců na sebe klademe vždy špalky

dřeva o stejném průměru.

Po založení špalků jámu přikryjeme

dostatečně silnými latěmi nebo tyčovinou, rozprostřeme fólii a tu zakryjeme větvemi a zeminou. V zakryté jámě se udržuje stálá teplota a vlhkost vzduchu. Tam ponecháme špalky do konce srpna až do září. V suchých a horkých měsících je vhodné povrch a okolí jámy kropit, aby teplota příliš nestoupla a aby jáma nadměrně nevysychala Při pěstování v malém měřítku stačí špalky dřeva umístit do pytlů ze silné fólie a ponechat je v chladné místnosti se stálou teplotou. Na dno pytlů položíme například cihlu nebo jiný inertní materiál a nalijeme 2 až 3 litry vody. Na cihlu postavíme 1 až 3 špalky a prokládáme sadbou podobně jako v jamách. Sadbu hlívy na posledním vrchním špalku přikrýváme opět sadbou a čepičkou. V některých postupech se doporučuje na dno pytle uložit místo cihly asi 15 cm vrstvu čistého vermikulitu pro udržení vlhkosti. Špalky v pytlích je třeba chránit proti hlodavcům, kteří pytle prokoušou a sežerou sadbu. Pěstování v pytlích je výhodné, protože můžeme kontrolovat, jak podhoubí hlívy porůstá špalky dřeva a zda nedochází k nežádoucí infekci konkurenčními houbami. K nim nejčastějí patří druhy rodu Trichoderma a Penicillium, které v přírodě přirozeně jako jedny z prvních obsazují čerstvé dřevo. Poznají se podle zeleného zbarvení a nepříjemného zatuchlého zápachu. Naopak, podhoubí hlívy příjemně houbově voní. Špalky infikované zeleně zbarvenými houbami je vhodné co nejdříve z kultivace vyřadit. 34

Koncem srpna nebo začátkem září vyjmeme špalky z jam nebo z pytlů. Špalky dobře prorostlé budou ve sloupcích vzájemně srostlé podhoubím a na povrchu pokryté bělavou vrstvou podhoubí hlívy a budou příjemně vonět. Špalky umístíme ke tvorbě plodnic ( k fruktifikaci) na vhodné stanoviště. Vybereme stinné vlhké místo, chráněné před větrem. Tady vykopeme jamky 15 až 20 cm hluboké ve sponu 40 až 50 cm. Na rovném dně jamek nakypříme zeminu a do ní postavíme jednotlivé špalky tak, aby přibližně polovina až dvě třetiny špalku vyčnívaly ven. Špalky zalijeme vodou. Těsného kontaktu špalků s okolní zeminou, který je důležitý proto, aby špalky táhly ze země vodu potřebnou ke tvorbě plodnic, docílíme upěchováním zeminy okolo špalků. Během podzimu pozemek podle potřeby zaléváme. Plodnice se objevují na měkkém dřevě (lípa, bříza, topol, vrba) již na podzim v roce výsadby. Na tvrdém dřevě (dub, buk, jabloň) se zpravidla objevují plodnice až v roce následujícím. Teplomilné, světle zbarvené hlívy (hlíva miskovitá, plicní a kultivar „Florida“ vytvářejí plodnice od května do srpna. Hlíva ústřičná začíná plodit jakmile poklesnou noční teploty na 10 až 12 ° C, což bývá ke konci září. Pokud byla úroda hlívy ústřičné na podzim vlivem sucha nízká, objeví se plodnice i následující rok na jaře. Pozemek ani zahrádka se špalky nevyžadují po výsadbě špalků příliš péče. Stačí před nasazením plodnic trávu kolem špalků posekat, podle potřeby zalévat a sklidit houby včas, než je napadnou slimáci, drobní hlodavci a hmyz. Špalky z měkkého dřeva plodí 2 až 3 roky, na tvrdém dřevě vyrůstají plodnice až 5 let. Celkový výnos plodnic odpovídá 10 až 20 % hmotnosti dřeva. Plodnice nebo jejich trsy opatrně odtrháváme tak, abychom nepoškodili kůru, která špalky chrání před vysycháním. Plodnice, které se objevují na zemi vedle špalků, odřezáváme. Konec plodnosti hlívy se projeví tak, že se na dřevě začnou objevovat jiné druhy hub, jako jsou outkovka pestrá, třepenitka svazčitá nebo hnojníky. Tehdy špalky odstraňujeme a pokud místo tvorbě plodnic vyhovovalo, můžeme je použít pro založení další kultury.

Pěstování hlívy na slámě Při intenzivním pěstování hlívy se využívá pšeničná sláma nebo drcená kukuřičná vřetena, lze použít i piliny z listnatých stromů. Takovým substrátem houba rychle prorůstá a pěstitelský cyklus se zkracuje. Intenzivní postup se používá ve velkých pěstírnách, ale jeho principy je možné využít i pro drobné pěstitele. Tento způsob dává rychlejší výsledky, od

35

založení kultury do objevení plodnic při dodržení správného postupu a podmínek kultivace uplyne přibližně 6 týdnů. Pro pěstování můžeme využít dobře skladovanou suchou slámu, která není plesnivá a která nebyla osídlená jinými houbami. Vhodná sláma by neměla být zašedlá nebo dokonce začernalá. Podobně lze využít kukuřičnou slámu a drcená kukuřičná vřetena. V některých pěstírnách se doplňuje 20% bobové nebo řepkové slámy nebo vojtěškového sena. Jiné postupy doporučují přidat do slámy asi 10 objemových % pšeničných otrub. Do substrátu se také pokusně přidávají odpady z potravinářského průmyslu, například mláto, které představuje vyvařený obinlý odpad z výroby piva. Obohacení substrátu přístupnějšími živinami sice zvýší produkci plodnic i jejich výživnou hodnotu, ale na druhé straně znamená vyšší riziko výskytu konkurenčních hub a drobného hmyzu, mušek … Materiál se předem nadrtí nebo nařeže na délku 3 až 5 cm. Velmi vhodné jsou balíky slámy o velikosti asi 60 x 40 x 30 cm . Místo balíků lze použít přepravky z umělé hmoty vyložené fólií nebo polyetylénové pytle. Do polyetylénových pytlů se plní 25 až 30 kg osázeného substrátu. Jakmile substrát proroste, je možné pytle stavět na sebe do plodících stěn až do výšky 2 m. Ve větším měřítku v pěstírnách se používají pěstební palety ve tvaru válců nebo stěn. Objemnější pytle nebo plodící palety vyžadují mechanizaci pro snazší přemísťování. Velikost pěstebních nádob by měla být volena tak, aby nedocházelo k přehřívání substrátu. Podhoubí hlívy ústřičné totiž hyne při teplotách blízkých nebo vyšších než 30°C. Slámový substrát je třeba sterilizovat buď jednorázově při vyšší teplotě nebo pasterizovat, to znamená zničit zárodky jiných hub a kvasinek opakovaným působením vyšších teplot. V různých pěstírnách se používají jednorázově teploty od 50 do 80° C po dobu 3 až 4 dnů pro nižší teploty nebo několika hodin pro vyšší teploty. Pro sterilizaci v pěstírnách se vlhkost substrátu kontroluje a má dosáhnout 70 až 75%.

Za dostatečně účinnou se

považuje působení teploty 60 °C po dobu 48 hodin nebo teplota 80°C po dobu 10 hodin. Zahřívání se děje v pařácích nebo v propařovacích komorách. Při pěstování v pytlích lze do mírně napěchované slámy nalít horkou vodu (80-90°C) tak, aby veškerá sláma byla pod vodou po dobu nejméně 12 hodin. Voda se pak vypustí ve dně prostřiženými otvory. Hotový sterilizovaný nebo pasterizovaný substrát má hnědožlutou barvu, příjemně voní . Jeho pH se pohybuje mezi 6,5 až 7, vlhkost je 70 až 75 %. Obsah dusíku v přepočtu na sušinu je 0,66%. Sadba pro intenzivní pěstování se připravuje naočkováním sterilizované pšenice nebo jiných obilních zrn, do kterého se přidá čistá kultura houby nebo již dříve připravená sadba. .

36

Skladovatelnost sadby při teplotách +2 až +10 °C je minimálně 4 týdny, při teplotách nad 20°C pouze dva týdny. Substrát osazený kulturou houby by měl obsahovat 3 až 4 % sadby z celkové váhy substrátu. Založená kultura se uloží v obalech tak, aby neztrácela vlhkost a neprovětrávala se. Je vhodné ji zakrýt fólií. Ochrana před světlem je důležitá proto, aby se na povrchu nerozrůstaly zelené řasy. Uzavření substrátu ve fóliích také zabezpečuje vyšší koncentrace oxidu uhličitého, který vzniká dýcháním podhoubí hlívy a jeho přítomnost příznivě ovlivňuje růst podhoubí. Podhoubí prorůstá asi 14 dní při teplotě 25 až 27 °C. Při teplotách, které přestoupí 29°C podhoubí hlívy ústřičné hyne. Kultuře prorůstající substrátem neuškodí, pokud prorůstá delší dobu. Naopak předčasné umístění do podmínek pro tvorbu plodnic může způsobit nárůst nežádoucích konkurenčních plísní na části substrátu dosud neosídleném hlívou a negativně ovlivnit kvalitu a množství výnosu. Před iniciací tvorby plodnic je třeba ponechat podhoubí v kultuře dozrát. V podhoubí dochází ke změnám ve fyziologii, které nutně musejí předcházet nasazování zárodků plodnic (primordií). U hlívy ústřičné je nutné snížit teplotu prostředí na 20 až 22 °C po dobu 3 týdnů a začít větrat. Po této přípravné fázi je nutné navodit podmínky pro vlastní tvorbu plodnic. Pro chladnomilnou hlívu ústřičnou to znamená další snížení teploty na 8 až 14 °C, u teplomilných druhů hlív a teplomilných kříženců hlívy ústřičné a kultivaru „Florida“ na teplotu 18 až 25°C, u tropických druhů až na 20 až 30 °C. Pro úspěšné založení primordií plodnic je nutná výměna vzduchu, která vede ke snížení koncentrace oxidu uhličitého. Nesmí však dojít k vysušení substrátu, vlhkost vzduchu by se měla pohybovat mezi 85 až 95% relativní vlhkosti. Ke vhodné výměně vzduchu dochází na místech, kde prořízneme rovné nebo půlměsíčkovité otvory v obalové fólii. V místě prořezané fólie se začínají nasazovat plodnice. Čím více otvorů je na jednotce plochy, tím menší trsy plodnic se zakládají.

Pokud jsou otvory

prořezány jen řídce a síla substrátu je vysoká, pak se vytvářejí trsy plodnic až o hmotnosti 15 kg.

Někteří pěstitelé fólii zcela snímají, pokud mají v pěstebním prostoru dostatečnou

vlhkost. První zárodky plodnic se objevují za 7 až 10 dní po umístění substrátu do podmínek snížené teploty. Při intenzivním pěstování hlíva vytváří plodnice v několika vlnách. První sklizňová vlna se sklidí po 12 dnech od nasazení plodnic, druhá následuje za 10 až 14 dnů za první. Plodnice druhé vlny dosahují nižší hmotnosti, než plodnice první vlny. Obvykle se sklízejí 3 vlny plodnic. Za dobrý výnos se považuje produkce 10 až 15% váhy plodnic z původní hmotnosti substrátu. Některé špičkové pěstírny dokážou sklidit až 20% váhy plodnic.

37

Pro pěstování v domácích podmínkách můžeme hlívy pěstovat na také balících slámy. Balíky pasterizujeme jednoduše tak, že je namočíme v horké vodě nebo je horkou vodou prolijeme a pak necháme vodu okapat. Příští den postup opakujeme. Po zchladnutí balíky očkujeme sadbou hlívy, kterou si rozdělíme na kousky velké asi 1 cm. Kousky sadby umístíme do balíku i při jeho povrchu. Na jeden balík slámy použijeme asi 1 litr sadby. Osázený substrát zabalíme do fólie, abychom jej chránili před vysycháním. Přebytečná voda odteče několika děrami propíchanými na spodní straně balíku. Naočkované balíky umístíme do místnosti o stálé teplotě 15 až 25 ° C nebo venku na stinné místo. Plachtou chráníme povrch balíků před slunečným světlem. Balík proroste podhoubím po 6 týdnech. V té době prořežeme fólii na boku balíku, zabezpečíme dostatečný osvit povrchu balíků (80 až 200 luxů, po dobu 12 hodin denně) čekáme až kultura začne plodit. V chladnějších měsících roku (jaro, podzim) pěstujeme hlívu ústřičnou a v teplém období pěstujeme teplomilné druhy hlív.

Další čtení BOBEK P. a S. GALBAVÝ, 1999: Hlíva ústricovitá (Pleurotus ostreatus) efektívně brání rozvoji aterosklerózy u králila. Česká a Slovenská farmacie, ročník 48, číslo 5, strany 226230. BOBEK P. a S. GALBAVÝ, 1999: Vplyv pleuranu (β-glukan z Pleurotus ostreatus) na antioxidačný stav organismu a dimetylhydrazínom indukované prekancerózné lézie na hrubom črve potkana. Česká a Slovenská gastroenterologie, ročník 53, číslo 6, strany 192195. JABLONSKÝ I., A. SRB a V. ŠAŠEK, 1985: Pěstování jedlých hub. SZN, Praha, 248 stran. JABLONSKÝ I. a V. ŠAŠEK, 1997: Pěstování hub ve velkém i v malém. Brázda, Praha, 165 stran. KLÁN J., 1989: Co víme o houbách. OPLETAL L., 1993: Fytoterapeutické aspekty onemocnění oběhového systému. 2. Hlíva ustřičná a možnosti jejího využití. Česká Farmakologie, ročník 42, číslo 4, strany 160-166. SEMERDŽIEVA M. a J. VESELSKÝ, 1986: Léčivé houby dříve a nyní. Academia, Praha, 177 stran.

38

Použitá literatura ADAMOVIC M, G. GRUBIC, I. MILENKOVIC, R. JOVANOVIC, R. PROTIC, L. SRETENOVIC A L. STOICEVIC, 1998: The biodegradation of wheat straw by Pleurotus ostreatus mushrooms and its use in cattle feeding. Animal feed science and technology 71 (3-4): 357-362. ALBERTS A.W. a kol. (celkem 20 autorů) 1980: Mevinolin: a highly potent competitive inhibitor of hydroxylmethylglutaryl-coenzyme A reductase and cholesterol-lowering agent. Proceedings of National Academy of Sciences USA 77 (7): 3957-3961. ALEXOPOULOS C.J., C.W. MIMS a M. BLACKWELL, 1996: Introductory mycology. j. Willey and sons, London. 868 stran. BOBEK P., E. GINTER, M. JURKOVIČOVÁ a L. KUNIAK, 1991a: Cholesterol lowering effect of the mushroom Pleurotus ostreatus in hederitary hypercholesterolemic rats. Ann. Nutr. Metab. 35: 191-195. BOBEK P. a kol. (celkem 5 spoluautorů), 1991b: Effect of mushroom

Pleurotus

ostreatus and isolated fungal polysacharide on serum and liver lipids in Syrian hamsters with hyperlipoproteinemia. Nutrition 7: 105-108. BOBEK P. a kol. (celkem 4 spoluautoři), 1991c: Effect of oyster fungus (Pleurotus ostreatus) on serum and liver lipids of Syrian hamsters with a chronic alcohol intake. Physiological research 40: 327-332. BOBEK P. a S. GALBAVÝ, 1999: Hlíva ústricovitá (Pleurotus ostreatus) efektívně brání rozvoji aterosklerózy u králila. Česká a Slovenská farmacie 48 (5): 226-230. BOBEK P. a S. GALBAVÝ, 1999: Vplyv pleuranu (β-glukan z Pleurotus ostreatus) na antioxidačný stav organismu a dimetylhydrazínom indukované prekancerózné lézie na hrubom črve potkana. Česká a Slovenská gastroenterologie 53 (6): 192-195. BOBEK P., S. GALBAVÝ a L. OZDIN, 1998: Effect of oyster mushroom (Pleurotus ostreatus) on pathological changes in dimethylhydrazine-induced rat colon cancer. Oncology reports 5 (3): 727-730. CANMARERO S., J.M. BARRASA, M. PELAYO

A

A.T. MARTINEZ, 1998: Evaluation of

Pleurotus ostreatus for wheat straw biopulping. Journal of pulp and paper science 24 (7): 197-203. CARLILE M.J. a S.C. WATKINSON, 1994: The fungi. Academic Press, London. 489 stran. ENDO A.

A

K. HASUMI, 1993: HMG-CoA reductase inhibitors. Natural products

reports, 1993, 541-550.

39

GINTEROVÁ A., 1974: Mliva miskovitá (Pleurotus cornucopiae) nová huba pre priemyselné pestovanie. Mykologický zpravodaj, Brno, 18: 9-13. GINTEROVÁ A.,

1974:

Využitie

drevokazných

húb

na

výrobu

krmiv

z

pol’nohospodárskych a priemyselných odpadov. Mykologický zpravodaj Brno, 18: 23-26. GONZALEZ P. A J. LABARRENE, 2000: Phylogenetic relationships of Pleurotus species according to the sequence and secondary structure of mitochondrial small-subunit rRNA V4, V6 and V9 domains. Microbiology, 146 (1): 209-221. GUNDE-CIMERMAN N., J. FRIEDRICH, A. CIMERMAN a N. BENIČKI, 1993: Screening fungi for the production of an inhibitor of HMG CoA reductase: Production of mevilonin by the fungi of the genus Pleurotus. FEMS microbiology letters 111, 203-206. HAWKSWORTH D.L., P.M. KIRK, B.C. SUTTON a A.N. PEGLER, 1996: Dictionary of the fungi. University Press, Cambridge, U.K. 616 stran. HILBER O., 1982: Die Gattung Pleurotus. Vaduz, 488 stran. HROUDA P., 2001: Pleurotoid fungi of the family Polyporaceae in the Czech Republic and Slovakia. Czech Mycology 53 (1): 29-87. CHANTARAJ N., 2000: Substrates obtained fromm mushroom cultivation as an alternative feed ingredient. Asian-Australian journal of animal science 13: 27-34. CHEN W., D.D. LI, W.H.PIAO, W.F. LANG A N.S. CAI, 1998: Cytokines expression in lymphocytes from rats with allergic asthma induced by Pleurotus sapidus basidiospores. Biomedical and environmental sciences 11 (2): 115-124. CHORVÁTHOVÁ V., P. BOBEK, E. GINTER a J. KLVANOVÁ, 1993: Effect of the oyster fungus

on glycaemia and cholesterolaemia in rats with insulin-dependent diabetes.

Physiological research 42 (3): 175-179. IKEKAWA T. a kol. (celkem 4 spoluautoři), 1973: Antitumor activity of polysacharides from Flammulina velutipes. Chemical abstracts 79: 13639w. JABLONSKÝ I. a V. ŠAŠEK, 1997: Pěstování hub ve velkém i v malém. Brázda Praha. 165 stran. JURGENSEN M.F., M.J. LARSEN, M. WOLOSIEWICZ a A.E. HARWEY, 1989: A comparison of dinitrogenfixation rates in wood litter decayed by white-rot and brown-rot fungi. Plant and soil 115: 117-122. KALAČ P. a M. SVOBODA, 2000: A review of trace element concentrations in edible fungi. Food chemistry 63 (3) 273-281.

40

KAWAGISHI H. a kol. (celkem 13 spoluautorů),

2000: A lectin from an edible

mushroom Pleurotus ostreatus as a food intake-suppressing substance. Biochimica et biophysica acta – General subjects 1474 (3) 299-308. KAY E. a VILGALYS R., 1992: Spatial distribution and genetic relationships among individuals in natural population of the oyster mushroom Pleurotus ostreatus. Mycologia 84 (2): 173-182. KUBÁTOVÁ A., P. ERBANOVÁ, I. EICHLEROVÁ, L. HOMOLKA, F. NERUD a V. ŠAŠEK, 2001: PCB congener selective biodegradation by the white rot fungus Pleurotus ostreatus in contaminated soil. Chemosphere 43 (2): 207-215. KURASHIGE S., Y. AKUZAWA a F. ENDO, 1997: Effects of Lentinus edodes, Grifola frondosa and Pleurotus ostreatus administration on cancer outbreak, and activities of macrophages

and

lymphocytes

in

mice

treated

with

a

carcinogen,

N-butyl-N-

butanolnitrosamin. Immunopharmacology and immunotoxicology 19 (2): 175-183. MANZI P., A. AGUZZIA a L. PIZZOFERRATO, 2001: Nutritional value of mushrooms widely consumed in Italy. Food chemistry 73 (3): 321-325. MANZI P., L. GAMBELLI, S. MARCONI, V. VIVANTI a L. PIZZOFERRATO, 1999: Nutrients in edible mushrooms: an inter-species comparative study. Food Chem. 65: 477-482. OPLETAL L., 1993: Fytoterapeutické aspekty onemocnění oběhového systému. 2. Hlíva ústřičná a možnosti jejího využití. Česká farmakologie 42 (4): 160-166. RAYNER A.D.M. a L. BODDY, 1988: Fungal decomposition of wood. Its biology and ecology. J. Wiley and sons, Chichester. 248 stran. SCHWARZE F.W.M., J. ENGELS a C. MATTHECK, 2000: Fungal strategies of wood decay in trees. Springer Verlag, Berlin, 185 stran. STANĚK M., 1978: Třicet let pěstování žampionů a výzkumu pěstovaných jedlých hub v ČSSR. Česká mykologie, roč. 32, sešit 2, strany 65-69. ŠEBEK S., Hypocholesterolemické účinky houževnace jedlého Lentinus edodes (Berk.) Sing. Mykologický zpravodaj Brno, 18: 27-28. UNBEHAUN H., B. DITTLER, G. KUHNE a A. WAGENFUHR, 2000: Investigation into the biotechnological modification of wood and its application in the wood-based material industry. Acta biotechnologica 20 (3-4): 305-312. VILGALYS R., A. SMITH, B..L. SUN a O.K. MILLER, 1993: Intersteriliy groups in the Pleurotus ostreatus complex from the continental United States and adjacent Canada. Can. J. Bot. 71 (1): 113-128.

41

VILGALYS R., MONCALVO, LIOU a VOLOVSEK, 1996: Recent advances in molecular szstematics of the genus Pleurotus. In: Mushroom biology

and mushroom products.

Pennsylvania state university. ISBN 1-883956-01-3 WANG H., J. GAO a T.B. NG, 2000a: A new lectin with highly potent antihepatoma and antisarcoma activities from the oyster mushroom Pleurotus ostreatus. Biochemical and biophysical research communications 275 (3): 810-816. WANG H.X a T.B. NG, 2000b: Isolation of a novel ubiquitin-like protein from Pleurotus ostreatus mushroom with anti-human immunodeficiency virus, translationinhibitory, and ribonuclease activities. Biochemical and biophysical research communications 276 (2): 587-593. Wang D.X, A. Sakoda a M. Suzuki, 2001: Biological efficiency and nutritional value of Pleurotus ostreatus cultivated on spent beer grain. Bioresource technology, 78(3): 293-300. WOOD W.F., G.R. FARQUAR a D.L. LARGENT, 2000: Different volatile compounds from mycelium and sporocarps of Pleurotus ostreatus. Biochemical systematics and ecology 28 (1): 89-90. YANG J.-H., H.-C- LIN

A

J.-L. MAU, 2001: Non volatile taste components of several

comercial mushrooms. Food chemistry, 72 (4): 465-471.

42