Hidrobotanika. Bevezetés a vízinövények ökológiájába. Oktatási segédanyag. MTA Ökológiai Kutatóközőpont, Tihany

Hidrobotanika Bevezetés a vízinövények ökológiájába Oktatási segédanyag

MTA Ökológiai Kutatóközőpont, Tihany

A kötet elkészültét és megjelenését lehetővé tevő támogatás A kötet a TÁMOP 4.2.4.A/2-11-1-2012-0001 azonosító számú „Nemzeti Kiválóság Program – Hazai hallgatói, illetve kutatói személyi támogatást biztosító rendszer kidolgozása és működtetése” című kiemelt konvergencia program keretében, a Magyary Zoltán posztdoktori Ösztöndíj támogatásával készült. A projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap társfinanszírozásával valósult meg.

Szerző: Lukács Balázs András

A kötetet lektorálta: Borics Gábor E. Vojtkó Anna Máthé Csaba

Ajánlott hivatkozás: Lukács B.A. (2014): Hidrobotanika: bevezetés a vízinövények ökológiájába, oktatási segédanyag. – MTA Ökológiai Kutatóközpont, Tihany.

ISBN 978-963-89460-2-7 Minden jog fenntartva. All rights reserved. © Szerző, 2014 © MTA Ökológiai Kutatóközpont, 2014 A szerző elehetősege: [email protected] A borítón az imbolygó békaszőlő (Potamogeton nodosus Poir.) látható (LBA grafikája).

Felelős kiadó: Lukács Balázs András, a MTA Ökológiai Kutatóközpont tudományos munkatársa Technikai szerkesztés: Lukács Balázs András

Tartalom 1. Bevezető ....................................................................................................................... 3 2. A vízi növények fogalma .............................................................................................. 4 3. A vízi növények életforma típusai és rendszerei .......................................................... 7 4. Adaptáció a vízi környezethez.................................................................................... 14 4.1 Biológiai adaptációk ............................................................................................. 14 Szárazföldi fajok adaptációja a víz alatti létformához............................................ 14 Kétéltű fajok ........................................................................................................... 15 A vízi növények adaptációja terresztris környezethez ........................................... 16 4.2 A vízhez való alkalmazkodás anatómiai jellemzői............................................... 18 4.3 A levél alakja és az élőhely funkcionális kapcsolata............................................ 19 4.4 A vízinövények fotoszintézise .............................................................................. 27 A fotoszintézis és a fény ......................................................................................... 27 A fotoszintézis és a hőmérséklet ............................................................................ 28 A fotoszintézis és a szén ......................................................................................... 30 Fotoszintézis magas oxigén tartalom és magas pH esetén ..................................... 31 4.5. Alkalmazkodás a víz alatti fotoszintézishez ........................................................ 32 4.6. A vízi növények légzése és fénylégzése .............................................................. 37 5. A vízi növények vízi ökoszisztémákban betöltött ökofiziológiai szerepe .................. 39 5.1. Oxigén ................................................................................................................. 39 5.2. Szén ..................................................................................................................... 40 5.3. Növényi tápanyagok ............................................................................................ 41 6. A vízinövények életmenet jellemzői .......................................................................... 42 6.1. Csírázás a víz alatt ............................................................................................... 42 6.2. Ivaros szaporodás ................................................................................................ 43 6.3. Ivartalan szaporodás ............................................................................................ 46 6.4. Terjedés ............................................................................................................... 49 7. A vízi növények vertikális elterjedése és a vertikális elterjedést meghatározó környezeti tényezők ........................................................................................................ 50 7.1. Zonáció ................................................................................................................ 50 7.2. A lebegő- és gyökerező hinarak zónája ............................................................... 52 7.3. A mocsárinövények zónája.................................................................................. 53

1

7.4. Iszapnövényzet .................................................................................................... 54 8. A vízinövény állományok összetétele a víz tápanyagtartalmának függvényében ...... 55 8.1. Oligotróf állapot .................................................................................................. 55 8.2. Oligo-mezotróf állapot ........................................................................................ 56 8.3. Eutróf állapot ....................................................................................................... 56 8.4. Hipertróf állapot .................................................................................................. 57 9. A vízi növények vizsgálatának praktikus szempontjai ............................................... 59 9.1. Határozás ............................................................................................................. 59 9.2. A növényi produkció meghatározása .................................................................. 59 9.3. A vízi növények kvalitatív és kvantitatív felmérése............................................ 62 Kvantitatív felmérés ............................................................................................... 62 Szemikvantitatív felmérés ...................................................................................... 63

2

1. Bevezető Az élővilág evolúciója a vízben kezdődött, később a növények szárazföldre lépésekor létrejöttek azok az alkalmazkodási mechanizmusok, amelyek a szárazföldi élethez kellettek. A szárazföldre került növények egy része később azonban visszatért a vízbe és olyan új alkalmazkodási mechanizmusokat hozott létre, amelyek lehetővé tették, hogy tengerben, tóban, folyóvízben, mocsárban vagy akár a bromélia levelei között felgyülemlett vízben is képesek legyenek megélni. A ma élő növényfajok kevesebb, mint egy százaléka tekinthető vízhez adaptálódott igazi vízi növénynek, de ez az egy százalék mégis sok fejtörést okoz a taxonómusoknak, ökológusoknak és mindazoknak a szakembereknek, akik pl. a vizek kezelésével foglalkoznak. Az egy százalék aránylag kevés fajt jelent, ennek ellenére a vízi növények ökológiája mégis számos megválaszolatlan kérdést tartogat. Ez eredhet abból, hogy a botanikusok többsége kényelemből nem akarja “besározni” vagy megáztatni magát, illetve abból is, hogy vízinövény fajok többsége nem elég feltűnő és lenyűgöző szépségű ahhoz, hogy kutatók tömegeinek érdeklődési körébe kerüljenek. Pedig a vízi növények közül sok faj igen ritka, veszélyeztetett, számos faj kiválóan használható alkalmazott ökológiai vizsgálatokban is. Ennek a szerény kivitelű jegyzetnek az egyik célja az, hogy bevezetést nyújtson a vízi növények világába, segítsen megérteni azt, hogy miért és hogyan képesek ezek a fajok a vízben élni és szaporodni. A másodlagos célja az volt, hogy a szerző megírjon egy első verziót, ami alapja lehet egy bővített, részletes és aktuális információkkal megtűzdelt összefoglaló műnek. Az anyag megírásakor elsődleges szempont volt, hogy segítsem a hallgatót a vizsgára való felkészülésben. A könyv megírása és megjelentetése a TÁMOP-4.2.4.A/2-11/1-2012-0001 Nemzeti Kiválóság Program című kiemelt projekt keretében zajlott. A projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap társfinanszírozásával valósul meg. Debrecen, 2014. augusztus 19. a szerző

3

2. A vízi növények fogalma Milyen növényeket is hívunk vízi növényeknek? Minek ezt definiálni, hiszen a válasz első gondolatra talán egyszerűnek tűnik: a vízben élő növényeket. Igen, de hol is van a víztest határa? Ahol a víz széle van? Igen, de a víz szintje kevés kivételtől eltekintve midig változik. Ráadásul minden növény (edényes és kriptogám egyaránt) valahol, valamilyen mértékben kötődik a vízhez. Hol tehát a határ? A vízi növényeket, többféleképpen is lehet definiálni. Nézzünk néhány, a témában sokat hivatkozott szerzőt, hogyan is írta körül a vízi növényeket: RAUNKIÆR (1934) életforma rendszerében egy külön életforma típust különböztet meg: a hidrofitákat, amely kategóriába olyan fajokat sorolhatunk, amelyek vegetatív részeiket alámerülten vagy a víz felszínén úsztatják, de soha nem emelik a víz felszíne fölé (1. ábra: 8-9. típus), kivéve a generatív hajtást. A kedvezőtlen időszakokat (tél, szárazság) vegetatív szaporító képletek (turion, rügy, stb.) segítségével vészelik át.

1. ábra. A RAUNKIÆR-féle életforma rendszer az áttelelő rügyek helyzete alapján osztályozza a növényeket. 1. Phanerophyta; 2-3. Chamaephyta (passzív, aktív); 4. Hemikryptophyta; 5-9. Kryptophyta; - 5-6. Geophyta (rizómával, hagymával); - 7. Helophyta; 8-9. Hydrophyta (rizómán, téli rügyekkel áttelelő) (Forrás: Wikipedia; http://en.wikipedia.org/wiki/Raunki%C3%A6r_plant_life-form)

4

DEN HARTOG és SEGAL (1964) szerint a vízi növények olyan növények, amelyek a generatív ciklusukat is képesek úgy végig vinni, hogy vegetatív részeik teljesen a víz alá merültek, vagy a víz által támasztottak (úszó levelek), vagy, bár általában alámerültek, de szárazra kerülésük, a vegetatív részeik elhalásával egyidejűleg, szexuális szaporodást indukál. Ha átgondoljuk, milyen fajok is tartozhatnak e definíciók alá, hamar kiderül, hogy egyik sem tartalmazza azokat a fajokat, amelyek ugyan a víz alatt nőnek, de a vízből kiemelkednek (pl. mocsári növények). Ez utóbbiakat a következő definíció emeli be: WEAVER és CLEMENTS (1938) azokat a vízben élő edényes növényeket tekintette vízi növényeknek, amelyek a vízben, vízzel borított talajon vagy vízzel jól átitatott talajon nőnek. MUENSCHER (1944) az előző definíciót úgy szűkítette, hogy kizárólag azokat tekinti vízi növényeknek, amelyek általában vízben állnak és életciklusuk legalább egy részét vízben (alámerülten vagy abból kiemelkedve) töltik. REID (1961) hidrofita fajok közé sorolta azokat a fajokat, amelyek magjai vízben vagy a víztest iszapjában csírázni képesek és életciklusuknak egy részét a vízben tölti. A legtöbb bizonytalanságot a definíciót illetően a marginális helyzetben (pl. vizek szélén) élő fajok okozzák, amelyek folyók, tavak nagyon sekély vizeiben vagy mocsarakban nőnek. Ezek a fajok folyamatos vízszintváltozásnak vannak kitéve, ezért időnként hosszabb-rövidebb időtartamra, de szárazra kerülnek. De a kérdést meg lehet közelíteni a bióta méretének és élőhelyének meghatározásával is. Egy sokat hivatkozott definíciójuk szerint a vízi növények azok a növények, amelyek a megfigyelés pillanatában, a vízben puszta szemmel észrevehetőek és meghatározhatóak (HOLMES & WHITTON 1977). Ezeket nevezték el vízi makrofitonoknak (aquatic macrophytes). Ez már inkább egy gyakorlati jellegű kategorizálása a vízi növényeknek, annál tágabb fogalom is, hiszen ide tartoznak azok az edényes növények, mohák és algák amelyek szabad szemmel a felmérés pillanatában megfigyelhetőek. A ’makrofiton’ ugyanakkor azért fontos és használandó kifejezés, mert az angolszász irodalomban nagyon sokat idézik és használják. Ezek alapján a makrofita vagy makrofiton növény, mint kategória, magába foglalja a vízben élő vagy életmenetének egy adott szakaszában a vízhez erősen kötődő edényes növényeket, mohákat, májmohákat és harasztokat, illetve a makroalgák (pl. csillárkamoszatok) egy jelentős csoportját is, de a terresztris fajok pillanatnyilag vízben álló képviselőit is, amelyek a fotoszintézisre képes szerveiket állandóan, vagy minden évben néhány hónapra vízben alámerülten, a víz felszínén úsztatva vagy a vízből kiemelve tartják.

5

A fenti példák is igazolják, hogy pontos definíciót nehéz adni. E nehézség oka az, hogy a vízinövény terminus nem taxonómiai csoportot jelent, hanem ez alatt egy a kutatók és a kutatás céljától függő rugalmasan alkalmazott kategóriát értünk. A vízi növények egymástól nagyon különbözőek lehetnek. Egyrészt itt találjuk azokat a fajokat, amelyek obligát vízi növények, azaz a teljes életciklusukat a víz alatt vagy a víz felszínén úszva töltik. Lehetnek állandóan vagy időszakosan gyökerezőek. Másrészt olyan fajok is ide tartoznak, amelyek fakultatív vízi növények és nem úgynevezett „víz alatt túlélni képes” terresztris fajok. A szigorú értelemben vett tudományos vizsgálatok többségében a DEN HARTOG és SEGAL (1964) definíciója által meghatározott fajokat szokás vizsgálatba vonni, mindig megemlítve, ha esetleg szűkített vagy bővített fajkészlettel dolgozunk. Az angolszász irodalom nagyon kedveli a makrofiton kifejezést, ezt azonban csak olyan esetben ajánlott használni ahol nem lényeges a vizsgálatba vont fajok pontos meghatározása.

Christen C. RAUNKIAER (1860-1938)

Frederic E. CLEMENTS (1874-1945)

John E. WEAVER (1884-1956)

6

Walter C. MUENSCHER (1891-1963)

3. A vízi növények életforma típusai és rendszerei A vízi növények anatómiai, életforma és fiziológiai jellemzőit már számos monográfiában összegezték (GESSNER 1955, 1959, HUTCHINSON 1975, SCULTHROPE 1967) ennek megfelelően több életforma rendszer is használatban van. A vízi növényeket praktikusan életforma típusaik alapján rendszerezik (DENNY 1987), amely megkülönböztet vízből kiemelkedő makrofitonokat (emergent macrophytes), víz felszínén lebegő makrofitonokat (surface-floating macrophytes), úszó levéllel rendelkező makrofitonokat (euhydrophytes with floating leaves) és alámerült makrofitonokat (submersed euhydrophytes). Az első életforma-típus rendszert már az ókorban létrehozták, Theophrasztosz (i.e. 371 – i.e. 287) a vízszükségletük alapján kategorizálta és osztályozta a növényeket. SCHRÖTER és KIRCHNER (1896-1902) művében megkülönböztette a (i) lebegő (limnetic), (ii) úszó (pleuston) és a (iii) mederfenéki (phytobenthos) fajokat. DEN HARTOG és SEGAL (1964) megkülönböztette a (i) haptophyta (aljzathoz tapadó), (ii) rhizophyta (gyökerező) és (iii) planophyta (a víz felszínén lebegő) hinarakat. Ez utóbbin belül elkülöníthető a pleustophyta (makroszkópikus) és planktophyta (mikroszkópikus) fajok. Gyakorlati szempontból azonban DU RIETZ (1930) életforma típusai a legtöbbet használt kategorizálás, de közel sem a legteljesebb. Ő a vízi élettér különböző fázisaihoz való alkalmazkodási típusok alapján a valódi (obligát) vízinövényeket sorolta típusokba a következő morfológiai felosztás szerint: A. Pleusztofiton – a víz felszínén, szabadon úszó növények 1. Lemnoid típus: Kis termetű, a víz felületi hártyáján úszó vízi növények (Lemna minor, L. gibba, L. minuta, L. turionifera, Wolffia arrhiza, Azolla spp., Ricciocarpus natans.) 2. Riccielloid típus: Kis termetű, a víz felületi hártyája alatt úszó vízi növények (Lemna trisulca, Riccia spp.) 3. Ceratophylloid típus: Nagy termetű, többnyire sallangosan osztott levelű, szabadon lebegő vízi növények, úszó levelek nélkül. (Természetesen ezek a fajok is előfordulnak gyökerező állapotban, hiszen csírázást követően rövid ideig még az iszapban rögzültek) A kedvezőtlen időszakot tartós rügyekkel vészelik át (Ceratophyllum demersum, C. submersum, Utricularia spp.).

7

2. ábra. Lemnoid életforma típus (Lemna minor és Spirodela polyrhiza, a szerző felvétele)

3. ábra. Ceratophylloid életforma típus (Ceratophyllum demersum, a szerző felvétele)

4. Hydrocharoid típus: Szabadon úszó levelek és különleges áttelelő szervek (sporokarpium, téli rügy) jellemzik. (Hydrocharis morsus-ranae, Salvinia natans, S.molesta)

8

4. ábra. Hydrocharoid életforma típus (Hydrocharis morsus-ranae, a szerző felvétele)

5. ábra. Stratiotid életforma típus (Stratiotes aloides, a szerző felvétele)

B. Rizofiton – a víz alatt gyökerező növények, vegetatív részeik részben kiemelkedhetnek, de lehetnek teljesen alámerültek is. 5. Stratiotid típus: Gyökerező, vízből részben kiemelkedő levelűek, amelyek lesüllyedő rügyekkel vagy turionnal telelnek át (Stratiotes aloides, Pistia stratiotes). 6. Elodeoïd típus: A talajban gyökerező, hosszú leveles hajtás hozó növények a víz felszínén úszó levelek nélkül. a.) Potamoid altípus: Osztatlan levelekkel rendelkező fajok (Elodea spp, Callitriche spp, Najas minor, N. marina, Zanichellia palustris, Ruppia spp., Potamogeton pectinatus, P. trichoides, P. berchtoldii, P. crispus, P. perfoliatus) b.) Myriophylloid altípus: Finoman szeldelt, osztott levelekkel rendelkező fajok (Myriophyllum verticillatum, M. spicatum, Hottonia palustris, Ranunculus circinatus).

9

6. ábra. Potamoid életforma altípus (Potamogeton perfoliatus, a szerző felvétele)

7. ábra. Myriophylloid életforma altípus (Myriophyllum verticillatum, a szerző felvétele)

7. Batrachioid típus: Talajon gyökerező vízi növények, az alámerült és víz felszínén kiterülő levelek morfológiailag eltérőek. Az alámerült levelek szálasan szeldeltek, a felszíni levelek épek vagy karéjosak (Ranunculus peltatus, R. aquatilis, R. baudotii). 8. Nymphoid típus: Gyökerező, el nem ágazó, többnyire levéltelen hajtású, kiterülő úszó levelekkel rendelkező fajok (Nymphaea spp, Nuphar lutea, Nymphoides peltata, Potamogeton natans, P. nodosus, Polygonum amphibium).

10

8. ábra. Batrachioid életforma típus (Ranunculus aquatilis, a szerző felvétele)

9. ábra. Nymphoid életforma típus (Nymphaea alba, a szerző felvétele)

9. Trapoid típus: Gyökerező, elágazó sallangos alámerült levelekkel és kiterülő úszó levelekkel rendelkező fajok (Trapa natans). 10. Vallisnerioid típus: Talajban kúszó gyökerekkel rendelkező vízi növények, rövid hajtással, tőlevélrózsában vagy szorosan egymás mellett álló, hosszú szalagszerű levelekkel (Vallisneria gigantea, V. spiralis, Zostera marina). 11. Isoetoid típus: Szittyószerű megjelenésű, tűszerű tőlevelekkel rendelkező növények, rövid hajtással, vagy gyöktörzzsel (Isoetes spp., Pilularia globulifera, Eleocharis spp., Lobelia dortmanna).

11

10. ábra. Vallisnerioid életforma típus (Vallisneria gigantea, a szerző felvétele)

11. ábra. Trapoid életforma típus (Trapa natans, a szerző felvétele)

HUTCHINSON (1975) életforma és növekedési forma rendszere az alábbi kategóriákba sorolja a hínárnövényeket: A. Natant (Planophyta): szabadon úszó (gyökér nélküli, vagy vízbe lógó rövid gyökerek) 1. a víz felületi hártyája felett, a növény felszíne száraz (Pleuston s.s.; Acropleustophyta) a) Lemnids b) Salviniids c) Hydrocharids d) Eichhorniids e) Stratiotids

12

2. a víz felületi hártyája alatt, a növény teljesen alámerült vagy közepes mélységben lebeg (Mesopleustophyta) a) b) c)

Wolffiellids Utricularids Ceratophyllids

B. Rhizophyta: az üledékben gyökerezők I. vegetatív részeik a víz fölé emelkednek (Hyperhydates [= helophytes]) a) Graminids b) Herbids c) Ipomeids d) Decodontids e) Aeschynomenids f) Sagittariids g) Nelumbids II. a levelek úsznak és nem emelkednek ki (Ephydates) a) Nymphaeids b) Natopotamids c) Marsileids d) Batrachids e) Trapids III. alámerült gyökerezők (Hyphydates) a. vittate – hosszú és/vagy elágazó szárú 1. Magnopotamids 2. Parvopotamids 3. Myriophyllids b. rosulate – tőlevélrózsás 1. Vallisneriids 2. Otteliids 3. Isoetids A számos létező életforma típus rendszer közül véleményem szerint HUTCHINSON (1975) rendszere a legátfogóbb, mivel abban a mocsári növények (helofiton) is szerepet kapnak. De még ebből is hiányoznak az egyéves, főleg nedves iszapon élő terofiton és hemiterofiton fajok. Gyakorlati szempontból ajánlott mindig a vizsgálat, kutatás

13

céljához leginkább illeszkedő kategorizálást alkalmazni, de kombinálni és kiegészíteni is lehet őket.

4. Adaptáció a vízi környezethez 4.1 Biológiai adaptációk A zárvatermő vízi növények szárazföldi ősökkel és rokonokkal rendelkeznek. Az édesvizekben való élethez történő alkalmazkodás számos élettani és morfológiai adaptációt tett szükségessé az evolúció során.

Szárazföldi fajok adaptációja a víz alatti létformához A szárazföldi fajok többsége nem képes még csak növekedni sem a víz alatt, de van több egymással rokonságban nem álló terresztris növényfaj, amely képes hosszabb ideig is túlélni a víz alatt. (Ez utóbbi tulajdonságot használják ki pl. az akváriumi dísznövény kertészek, akik ilyen alapvetően terresztris vagy mocsári növény fajokat adnak el akváriumi növényként, amelyet aztán sokszor kell újratelepíteni.) Két szemléletes példával illusztrálom ezt a típust. Az egyik egy terresztris aszat faj a Cirsium dissectum, amely normál körülmények között nem fordul elő vizekben (12. ábra). De akad példa arra, hogy víz alá kerül, ilyenkor egy hosszú vékony levelű formát (f. diversifolium) hoz létre. A növény továbbá képes virágot és termést is hozni ebben a változatában is.

12. ábra. (A) Cirsium dissectum (L.) Hill mocsarakban található normál alakja, és (B) a víz alatti f. diversifolium alakja (Forrás: GLÜCK 1911)

14

Egy másik szemléletes példa a Nyugat-Mediterráneumtól Lengyelországig árnyas, nedves helyeken előforduló szegfűféle az Illecebrum verticillatum (találó angol neve után magyarul hívhatjuk korall nyakláncnak), amelynek víz alatti alakját rendkívül megnyúlt szervek jellemzik. Ez a faj azonban ebben a formájában steril, ami jelzi, hogy nem igazi vízi növény.

13. ábra. Illecebrum verticillatum L. (a szerző felvétele)

Kétéltű fajok A víz alatti léthez való alkalmazkodás egyértelmű átmeneti formája a kétéltűség. Ezek a fajok mind terresztris, mind víz alatti környezetben is képesek túlélni, virágot hozni és termést is érlelnek. Számos típusuk létezik. Van ahol a vízi és terresztris alak morfológiailag is eltérő és van ahol egyforma. Az iszaprojt (Limosella aquatica) vízi alakja pl. csupán annyiban különbözik, hogy nagyobb méretű a terresztris formánál. A látonya (Elatine) fajok víz alatti alakjai ugyanakkor jelentősen eltérnek a terresztris formától, jellemzően megnyúlt levelek, hosszabb kocsányok, nagyobb virágok jellemzik

15

(14. ábra). Sok esetben taxonómiai problémákat is okoztak ezek az eltérő formák, mivel a vízi és a terresztris alak más-más fajként kerültek leírásra (MOLNÁR et al. 2014). Természetesen ezeknek az alakoknak vannak állandó morfológiai bélyegeik pl. a mag alakja, amely egyértelművé teszi a taxonómiai hovatartozásukat. Szintén kétéltű faj a kálmos (Acorus calamus), amely kizárólag úgy tud virágot hozni és termést érlelni, ha a növény gyökere víz alatt van (BUELL 1935). Még speciálisabb eset a békaliliom (Hottonia palustris) amely, pl. ha a tó szélén nő kétféle típusú vegetatív hajtást fejleszt: a part felé steril hajtásokat hoz, míg a víz felé virágzóakat.

14. ábra. A magyar látonya (Elatine hungarica Moesz) szárazföldi és víz alatti alakját eltérő formák jellemzik (a szerző felvételei).

A vízi növények adaptációja terresztris környezethez A legtöbb víz felszínén kiterülő levelű és néhány alámerült vízi növény is képes terresztris formát ölteni és túlélni a szárazföldi környezetben. Ez alapvetően egyszerűbb és gyakoribb is a természetben, mint a terresztris fajok víz alatti túlélése. Ez a jelenség

16

megfigylehető pl. a békaszőlő (Potamogeton) fajok, nyílfű (Sagittaria sagittifolia), virágkáka (Butomus umbellatus) fehér tündérrózsa (Nymphaea alba), rence (Utricularia) és vízi boglárka (Ranunculus/Batrachium) fajok esetében (GLÜCK 1936, KAPLAN 2002, GARBEY et al. 2006). E fajok esetén a jelenség sekély vízterekben figyelhető meg, amikor is a növények a víz alatt kezdenek el nőni, s a terresztris formára jellemző morfológiai vonások az élőhely kiszáradását követően jelennek meg. GLÜCK (1911, 1936) számos laboratóriumi kísérletet végzett annak érdekében, hogy az ilyen életmenetet követő fajokat leírja és jellemezze. Hogy mi az evolúciós előnye ennek a tulajdonságnak? Túlélni a hirtelen jött kedvezőtlen periódusokat, az élőhelyek kiszáradását (HEJNY 1960). (Az adaptáció menetéről lásd még a 4.3 fejezet heterofiliáról szóló részét is.)

15. ábra. Az úszó békaszőlő (Potamogeton natans L.) terepen gyűjtött (a) és kultivált (b) alakjai eltérő alakú levelekkel rendelkeznek a termőhelyi viszonyok különbsége miatt (Forrás: KAPLAN 2002).

17

4.2 A vízhez való alkalmazkodás anatómiai jellemzői Ha összehasonlítjuk egy kétéltű növényfaj szárazföldi és vízi alakjait, vagy általánosan hasonlítunk összes szárazföldi és vízi növényeket akkor hasonló morfológiai és élettani alkalmazkodási mechanizmusokat fedezhetünk fel, rendszertani hovatartozástól függetlenül. Általános jelenség, hogy a víz alatt fejlődő növények megnyúlt szervekkel (levélnyél, levéllemez, virágkocsány stb.), gyakran hosszú internódiumokkal rendelkeznek. Ez a morfológiai jelenség az etioláció, amely a vízben elnyelődő egyre gyengébb intenzitású fénynek köszönhető szervi elváltozás. További alkalmazkodási jelenség a víz alatti léthez a hajtásszőrök eltűnése, a gázcserenyílások számának és sűrűségének csökkenése, a paliszád parenchima eltűnése, illetve szivacsos parenchimává alakulása és a lakunáris üregek megnagyobbodása. Ez utóbbi célja, hogy a növény minél több levegőt tudjon tárolni a szöveteiben, könnyítve a vízben való lebegést és a légzést. Az a terresztris növényeknél megszokott jelenség, hogy a levél felületén a bőrszövet sejtjei nem vagy csak nagyon kis mennyiségben tartalmaznak klorofillt, a vízi növényeknél már nem jellemző. Utóbbi fajok felületi sejtjei megnyúltak és jelentős mennyiségű klorofillt tartalmaznak. A víz alá merített levél epidermisz sejtjei kétség kívül kevésbé tudja ellátni víztaszító funkcióját. 1. táblázat. A szárazföldi és vízi növények funkcionális mennyiségének csökkenésével (WELLS és PIGLIUCCI 2000). Funkcionális jelleg (trait) szárazföldi fajok reakciója a fény mennyiségének csökkenésére. nagyobb Fajlagos levélfelület vékonyodik Levél vastagság kevésbé osztott és fogazott Levél szél Gázcserenyílás sűrűség Mezofil réteg

(sztóma) csökken

Erezettség Kutikula Epidermisz sejtek Kloroplasztisz helye

Paliszád parenchima redukció csökkenő ér sűrűség redukálódik nagyobbak, hullámos sejtszél többség az epidermiszben

18

jellegeinek változása a fény heterofil vízi növény reakciója víz alá kerüléskor. nagyobb vékonyodik változó, osztottabb, sokkal vékonyabb csökken Paliszád parenchima redukció vagy eltűnés csökkenő ér sűrűség redukálódik vagy hiányzik nagyobb, hosszú keskeny epidermisz

Mivel a víz sűrűbb közeg, mint a levegő, ezáltal kevesebb energiát kell a vízi növényeknek a hajtás megtartására, szilárdításra fordítaniuk. Ennek következtében a vízi növények szállító szöveteiben kevesebb xylem elemet, kisebb ligninkoncentrációt és kifejezettebb lakunáris sejteket találunk. Alapjában véve tehát a vízhez történő alkalmazkodás során a növények mechanikai szilárdságáért felelős képletek eltűntek vagy visszafejlődtek, elvesztek mindazon tulajdonságok, amelyek a vízvesztést gátolták.

4.3 A levél alakja és az élőhely funkcionális kapcsolata A levél – ami talán a legfontosabb vegetatív növényi szerv – anatómiai felépítése nagyon változatos, attól függően, hogy széltől és vízáramlástól védett helyen vagy folyóvízi környezetben élő fajról (vagy egyedről) van szó. A vízhez való alkalmazkodásnak számos formája megtalálható. Az eltérő környezet alapján meg kell különböztetni a víz alatti, a víz felszínén úszó és a víz fölé emelkedő levelekre jellemző alkalmazkodási mechanizmusokat. A vízhez való egyértelmű alkalmazkodást széltől és vízáramlástól is védett élőhelyen lehet megfigyelni (pl. erdővel körbeölelt tó). Ezeknek a hínár- és mocsári növényeknek a levelei számos változatban, formában fellelhetőek. Erős szélhatásnak vagy erős áramlásának kitett helyen a vízi növények hosszan megnyúlt, ovális keresztmetszetű vagy nagyon kicsiny csökevényes leveleket hoznak. Ezek egyértelműen a flexibilitást, szélben és áramló vízben való könnyebb hajlongást segítik elő. Nézzünk néhány szemléletes példát, miért és hogyan képesek a leveleikkel alkalmazkodni a növények a vízi környezethez: A víz felszínén úszó levelek általában oválisak vagy kerekded-szív alakúak (17 ábra). A levelek víz felszínén maradását több tényező is segíti. A levelek osztatlan, egységes felülete eleve a víz felszínén tartja a levelet, másrészt a nagyon nagyméretű levelek fonákján, hálózatos szerkezetű erős támasztó bordák is találhatóak, így (trópusi fajoknál különösen) akár nagyobb súlyt is képesek elbírni (16. kép). A vízen úszó levelek felülete lehet bőrnemű és/vagy viaszréteggel bevont. Ennek egyrészt vízvesztést gátló szerepe van, másrészt a felületre jutó vizet gyorsan elvezeti a levélről, megakadályozva annak esetleges elsüllyedését.

19

16. ábra. A nagyon nagyméretű víz felszínén úszó levelek fonákján erős támasztó bordák találhatóak. A képen az amazonasi óriás tündérrózsán (Victoria amazonica (Poepp.) J.C.Sowerby) egy 1 éves kislány, illetve a támasztó bordák láthatók közelről (a szerző felvételei).

20

A heterofilia egy jellemző tulajdonság a vízi növényeknél, mely azt jelenti, hogy több eltérő alakú levél figyelhető meg egy faj egyedein. A jelenséget természetesen el kell különíteni a heteroblasztia jelenségétől, vagyis a fiatal és idős levelek közötti alaki különbözőségtől. Egy faj leveleinek alakjában a teljes átmeneti sor megfigyelhető a víz alatti és víz feletti levelek között (19 ábra), illetve a levelek szövettanilag is eltérőek. Az alámerült levelek a víz alatti levelek jellegzetességeit viselik magukon (vékonyak, gázcserenyílás nélküliek), míg a vízen úszó és víz feletti levelek felépítése az úszó levelekre jellemző tulajdonságokkal rendelkeznek. A heterofilia jelensége általánosan elterjedt, mivel a vízi növényeknek túl kell élniük a vízszint ingadozásából eredő szárazra kerülést, míg az iszap és mocsári növényeknek az időszakos víz alá kerülést. A heterofilia képessége egy kiszámítható környezeti változásokra (pl. évszakok és a vízszint változása) adott adaptív evolúciós jelleg, jellemzően konvergens vagy párhuzamos evolúció következménye (BRADSHAW 1965). Ez a képesség tulajdonképpen egy „megelőző” tulajdonság, amellyel a növény felkészül a kedvezőtlenebb időszakok elviselésére. A heterofiliára nem minden vízi növény faj képes, illetve a rokonsági viszony sem befolyásolja ezt a képességet (2. táblázat) 2. táblázat. Néhány heterofiliára képes és nem képes közeli rokon vízinövény faj (Forrás: WELLS & PIGLIUCCI 2000 és KAPLAN 2002) Heterofilára képes Heterofíliára nem képes Egyszikű Potamogeton P. nodosus, P. natans, P. P. lucens, P. perfoliatus polygoniifolius, P. acutifolius, P. alpinus, P. gramineus, P. pectinatus, P. berchtoldii Juncus J. heterophylla J. obtusifolius Kétszikű Callitriche C. intermedia, C. heterophylla C. stagnalis Ranunculus R. aquatilis, R. flammula, R. R. repens, R. hederaceus polyphyllus

Annak ellenére, hogy a levelek típusát a vízoszlopban elfoglalt helyzetük határozza meg (alámerült, úszó, kiemelkedő) számos egyéb tényező is kiválthatja az eltérő alakú levelek létrejöttét. A víz önmagában sokkal kevésbé határozza meg a levél formája, mint azt gondolnánk (DESCHAMP & COOKE 1984). Számos egyéb környezeti tényező is képes kiváltani a víz alatti és a terresztris forma levélalakját (lásd 3. és 4. táblázatokat).

21

3. táblázat. Kezelések, amelyek a víz alatti levelek fejlesztését váltja ki a terresztris hajtásból (Forrás: WELLS & PIGLIUCCI 2000 és az ott hivatkozott irodalmak). Kezelések Exogén Alacsony Rövid Alacsony GA hőm. nappal fényintenzi tás + Marsilea drummondii + Callitriche heterophylla + Hippuris vulgaris + + Proserpinaca intermedia Proserpinaca palustris + Ranunculus aquatilis + + Ranunculus flabellaris + + + Synnema triflorum

Magas humiditás

+ + +

4. táblázat. Kezelések, amelyek a szárazföldi levelek fejlesztését váltja ki a víz alatt csírázott hajtásból (Forrás: WELLS & PIGLIUCCI 2000 és az ott hivatkozott irodalmak). Kezelések Exogén Magas Hosszú Magas A fény Ozmotikus ABA hőm. nappal fényinten alacsony stressz zitás R:FR + Marsilea quadrifolia + Marsilea vestita + Potamogeton nodosus + + + Callitriche heterophylla + Callitriche intermedia + Eryngium vesiculosum + + + + + Hippuris vulgaris + Limnophila indica + Proserpinaca intermedia + + + Proserpinaca palustris + Ranunculus aquatilis + + + Ranunculus flabellaris

A kerekded vagy szív alakú levéllel rendelkező tündérrózsa (Nymphaea) és vízitök (Nuphar) fajok esetében a levélnyél ízesülésénél egy hasadék található a levél

22

lemezében. Ez a hasadék eltűnt (kilapult) az Euryale, Victoria és Cabomba nemzettségek evolúciója során. Az indiai lótusz (Nelumbo nucifera), amely együtt fejlődött a tündérrózsákkal (Nymphaea), pajzs alakú levelekkel rendelkezik (a levélnyél a levéllemez közepéből ered), amit a levélnyél megnyújtásával képes magasan a víz fölé emelni.

17 ábra. A víz felszínén úszó levelek általában oválisak vagy kerekded-szív alakúak. A képen az imbolygó békaszőlő (Potamogeton nodosus Poir.) levelei láthatóak (a szerző felvétele)

A vízi növények úszó leveleinek általános felépítése tehát egyrészt lehet a hullámzással és az erős esőzésekkel szembeni ellenálló képesség következménye (SCULTHROPE 1967). A sárga vízitök (Nuphar lutea) levélszövetének keményebb, ellenállóbb jellege ugyanakkor bizonyítottan lehetővé teszi, hogy a faj a környezetnek kitett helyeket is képes legyen benépesíteni, ökológiai előnyhöz jutva a hasonló élőhelyeket kedvelő fehér tündérrózsával (Nymphaea alba) szemben (HESLOP-HERISON 1955a). Terepi kísérletek bizonyítják, hogy a Nuphar lutea és N. advena levelei fajtársaiknál gyorsabban regenerálódnak mechanikai sérülések után. A legtöbb alámerült vízinövény faj szára és levele hosszanti irányban megnyúlt és lazán álló. De az alámerült vízinövények között van két olyan növekedési forma is (lásd 3. fejezet), amelyek igen minimális ellenállást fejtenek ki a víz mozgásával szemben. Az egyik a tőlevélrózsás (rosulate) forma, amely fajok nagyon rövid szárral és ár alakú rövid levelekkel rendelkeznek, a másik a változatos levél mérettel, de jellemzően hosszú

23

és akár elágazó szárral rendelkező (vittate) forma. Mindkét forma gyenge gyökérzettel rendelkezik, amelyek éppen csak az iszap felszínén futnak. A tőlevélrózsás forma tápanyagszegény (oligotróf) vizekben jellemző melyek nagyméretűek, emiatt erős szélnek is kitettek. Az erős hullámzás ellenére ugyan jellemző a fejlett vízinövény vegetáció, de ezek csak elszórtan nőnek, nem alkotnak nagy összefüggő állományokat. A tőlevélrózsás fajok (gyenge gyökereik ellenére) ugyanakkor mégis az ilyen „szeles” tavak part menti, sekélyebb és zavart vizeiben élnek, ahol a partról bemosódó nagyobb szemcseméretű szerves törmelék lerakódik.

18. ábra. Heterofilia a nagy víziboglárka (Ranunculus aquatilis L.) frissen szárazra került egyedén

19 ábra. A buglyos boglárka (Ranunculus polyphyllus Waldst. & Kit. ex Willd.) víz alatti és víz felszíni levelei között fokozatos átmenet van (a szerző felvétele).

A tavaknak erre a zónájára jellemző, hogy a szén koncentráltan fordul előbennük. A tőlevélrózsás fajok a durva szemcséjű szerves üledékből a gyökereiken keresztül is képesek felvenni a széndioxidot. Erre más alámerült hínár nem képes, más fajok csak a

24

leveleiken keresztül tudják a széndioxidot vagy a bikarbonát iont felvenni és csakis azt, ami a vízben oldott formában van jelen (lásd 4.5 fejezet). Így nem meglepő, hogy a tőlevélrózsás fajokat (pl. Eleocharis acicularis, Isoetes spp, Lobelia dortmanna, Vallisneria spp.) gyakran társítják a kilúgzott talajokkal. Ugyanakkor, a tőlevélrózsás, sekélyen gyökerező fajok között is van példa arra, hogy hosszanti irányban erősen megnyúlt szerveket képeznek Ilyen faj pl. a Vallisneria spiralis vagy a V. gigantea, amelyek hosszú és lazán álló leveleket fejlesztenek. A levél hosszúság még extrémebb példáját mutatja a Sagittaria kurziana, amely akár 15 m-es leveleket is képes fejleszteni. Az ilyen mértékben elongált levelek már természetesen csökkentik a növény hullámzással szembeni ellenálló képességét. A megnyúlt képletek hossza és a vízáramlás sebessége között kapcsolat van. Több ehhez hasonló példa alapján azt az általános következtetést lehet levonni, hogy a közepes mértékű vízáramlás stimuláló hatással van a vízinövények növekedésére, míg az erős áramlás már gátolja azt (GESSNER 1955). Ettől az alkalmazkodási típustól eltérően a vittatea alakkörbe tartozó fajok vagy kisebb méretű ovális levelekkel rendelkeznek (parvopotamoid, magnopotamoid) vagy vékonyan szeldelt leveleket hoznak, mint ahogyan az a myriophylloid fajoknál megfigyelhető. Számos egyszikű családban (Alismataceae, Araceae, Pontederiaceae) megfigyelhető egy hasonlóság a levelek alakjában és elhelyezkedésében. Ezek a levelek magányosan és kizárólag a vízből kiemelkedve találhatóak, általában hosszú nyelűek, és részben osztottak, általában szív alakúak vagy nyilazott vállúak (20 ábra). ARBER (1918) volt az első, aki ennek a hasonlóságnak az anatómiai jellemzőit igyekezett feltárni a Sagittaria, Heteranthera és Pontederia nemzettségek vizsgálatával. Úgy találta, és ezzel megerősítette DE CANDOLLE (1827) korábbi sejtését, hogy ezeknek a fajoknak a levele tulajdonképpen egy ál-levéllemez (pseudolamina, phyllode), amely a levélnyél disztális részének kilapulásával jött létre. Ez egymás mellett álló fordított edénynyalábokat (utalva a szár felső részéből való eredetre) és normálisan elhelyezkedő edénynyalábokat eredményez a levélen. Ennek a módosulásnak a funkciójáról, evolúciós előnyéről nem sokat tudunk. Ennek a levélnek egy szélsőséges formája a nyilazott levél (pl. a nyilaslevelű nyílfű – Sagittaria sagittifolia) amely feltételezhetően a szél ellen való védelmet szolgálja (21 ábra). De az is lehetséges, hogy az egyenlő oldalú háromszögeket mintázó levélfelületek egymáshoz szorosan, de random módon állva úgy maximalizálják a fotoszintetikus felületet, hogy minimalizálják a levelek közötti átfedés lehetőségét.

25

A

D

C

B

E

20 ábra: Az Alismataceae család képviselőinek levelei hasonló megjelenésűek A: Damasonium alisma Mill., B. Alisma plantago-aquatica L., C: Caldesia parnassifolia (L.) Parl.; D: Echinodorus cordifolius (L.) Griseb, E. Lophotocarpus calycinus (Engelm.) J.G.Sm. (Forrás: A, B,C, E: HUTCHINSON 1965; D: Centre for Aquatic and Invasive Plant).

26

21 ábra. Különböző nyílfű (Sagittaria) fajok eltérő alakú levelei (Forrás: HUTCHINSON 1975: 161)

4.4 A vízinövények fotoszintézise A fotoszintézist alapvetően négy tényező határozza meg: a fény hullámhossza, a hőmérséklet, a szén és az oxigén koncentrációja. Ezek mindegyike valamilyen formában hat egymásra is, tovább bonyolítva a fajok alkalmazkodását, illetve a növényi test felépítésének és bomlásának ütemét.

A fotoszintézis és a fény Az alámerült vízinövények a kevesebb mennyiségű fényhez adaptálódtak. A kisebb fényintenzitás miatt leveleik igen vékonyak és a levél epidermisze sok kloroplasztiszt tartalmaz (FROST-CHRISTENSEN & SAND-JENSEN 1995). Ezek az alapvetően árnyékkedvelő fajok képesek alacsony PAR értékek (1-3 W/m2; <15µEm/s) mellett is elérni az optimális nettó fotoszintetikus aktivitásukat. Összehasonlításképp a mocsári növények az erős napfényhez alkalmazkodtak, emiatt nagyobb fényintenzitásra (10 W/m2) van szükségük a fotoszintetikus szükségleteik kielégítéséhez. A fotoszintetikus

27

aktivitás egyenes arányban növekszik a sugárzás mennyiségével egészen a fénytelítettségig, ami kb. 100 W/m2. A fény- és árnyéknövények fotoszintetikus aktivitásának különbségét szemlélteti a 22 ábra, amely a Myriophyllum aquaticum alámerült és vízből kiemelkedő leveleinek fotoszintetikus aktivitását ábrázolja. Az algákhoz hasonló, magas sugárzás esetén működésbe lépő un. fényinhibícióhoz hasonló jelenséget kevés esetben találunk makrofiton fajoknál. Nagyon magas sugárzás esetén a fotoszintézis egyszerűen leáll, legtöbbjük ilyen esetben feltehetőleg képes felhasználni a már megkötött széndioxidot is.

22 ábra. A structoll-süllőhínár (Myriophyllum aquaticum) alámerült (o) és víz felszíni levelei (Δ) eltérő fotoszintetikus aktivitást mutatnak a fénymennyiség változásával (Forrás: POKORNŶ & KVET 2004).

A fotoszintézis és a hőmérséklet A fotoszintetikus aktivitás egyenesen arányosan nő a hőmérséklettel egészen az optimumig. Ez után további hőmérséklet emelkedés esetén csökkenés figyelhető meg a fotoszintetikus aktivitásban. Mivel a vízi növények, különösen az alámerült fajok a teljes vegetációs időszakban nagyjából állandó hőmérséklethez alkalmazkodtak az optimális hőmérséklet és az anyagcsere hőmérsékletfüggésének meghatározása nem egyszerű feladat. A fotoszintézis szempontjából meg kell különböztetni a hirtelen és az egyenletesen bekövetkező hőmérsékletváltozás hatását (KIRK 1983). Folyamatos hőmérséklet emelkedés esetén a fotoszintetikus aktivitás egyenletesen nő. Ugyanakkor a légzés intenzitása is megnő. A hőmérséklet egy optimális szinten túli emelkedése a

28

nettó fotoszintetikus ráta csökkenését idézi elő, amely azonban nem a hőhatásnak a szervekre gyakorolt hatása miatt következik be, hanem a légzés aránya haladja meg a fotoszintézis arányát. A 23 ábra a Myriophyllum salsugineum fotoszintézisének és a felhasználható fény (PAR) mennyiségének kapcsolatát ábrázolja különböző hőmérsékleti értékeken. Látható, hogy a fotoszintézis 100µmol/m2/s PAR értékig erősen érzékeny a hőmérsékletre. Egy ponton túl azonban ez megfordul és a magasabb hőmérsékleten nagyobb aktivitást is mutat. A fajok hőmérsékleti optimuma más és más (STANLEY & NAYLOR 1972, POKORNŶ & ONDOK 1991). Trópusi fajoknak jellemzően magasabb.

23 ábra. A Myriophyllum salsugineum fotoszintetikus aktivitásának kapcsolta a beeső fény mennyiségével eltérő hőmérsékletű vizekben: (■) 15°C, (Δ) 25°C, (▲) 35°C (Forrás: POKORNŶ et al. 1989).

29

A fotoszintézis és a szén A vízben található szénformák szerepe a fotoszintézis folyamatában kettős. Egyrészt a fotoszintézishez elengedhetetlenül szükséges egy szénforrás, másrészt a széndioxid a víz pH-jának befolyásolásával is hat a fotoszintetikus aktivitásra. (A szén szerepéről lásd még az 5.2-es fejezetet is.) A fotoszintézis és szén kapcsolatát a hínárnövények esetében a Michaelis-Menten féle enzimkinetikai modell írja le. Az ebben az egyenletben szereplő maximális fotoszintetikus ráta (PM) értéke, ami egy fajspecifikus érték, és a szén féltelítődési állandója (KC) erősen pH függőek. A hínárnövények esetében a fotoszintetikus aktivitás és az összes széndioxid kapcsolata erősen függ a bikarbonát és szabad széndioxid mennyiségének arányától, amelyek szintén pH függőek (24. ábra). Mindezekből következik, hogy a fotoszintézis egésze erősen pH függő, amely egy önszabályozó folyamatot alkot. A fotoszintetikus ráta szabad széndioxid jelenlétében vagy túlsúlyában nagyobb, ezért fokozott fotoszintézis esetén széndioxid koncentráció csökkenés lép fel, amely megemeli a pH-t és ez gátlón hat a fotoszintézisre. Ez a folyamat stabilan működik, még akkor is, amikor a teljes szén koncentrációja (tehát minden szénforma együttes mennyisége) folyamatosan állandó. A fotoszintézishez szükséges optimális pH fajfüggő, de általában pH 6 és 8 között van. A fotoszintézis szénfelvétele miatt a levél környezetében a pH megemelkedik, a bikarbonát ionok aránya megnő és pH> 8.3 értéknél már nincs is elérhető szabad széndioxid. Ennél magasabb pH értéknél a bikarbonát ionok a hidroxil ionokkal karbonátot képeznek, majd pH=10 fölött a karbonátok kalciummal és magnéziummal vegyülnek, amelyek kevésbé oldékonyak, mint a bikarbonátion. Ezért van az pl., hogy meszes vizekben a fokozott fotoszintézis során kalcium-karbonát kristályok válnak ki a levelek felszínén.

30

24 ábra. A szén különböző formáinak a szabad széndioxid százalékában kifejezett koncentrációi eltérő pH-n (Forrás: GOLTERMAN & CLYMO 1969).

Fotoszintézis magas oxigén tartalom és magas pH esetén A fentiekből levezethető, hogy a vízi növények fotoszintézisét alapvetően két tényező gátolhatja. Az egyik a pH növekedésével együtt járó karbonát ion túlsúly, ami nem felvehető szénforrás, a másik a szénforrások teljes kimerülése. Ezen kívül az oxigén többlet élettanilag szintén gátló hatással lehet a szén fotoszintetikus redukálására. A vízi növények egy nagyon frappáns módját választották annak, hogy a magas pH okozta gondokat kivédjék. A tagolatlan levelű hinarak (pl. Potamogeton lucens) a szént (széndioxid, bikarbonát) a levelek alsó (abaxiális) felszínén veszik fel, míg ezzel egy időben hydroxil iont (OH-) bocsátanak ki a levelek felső (adaxiális) felszínén. Így a levél alsó felszínén kisebb mértékben nő meg a víz pH-ja, mint a felső felszín közelében (RAVEN 1984). Eltérő kémhatású levélfelszíneket csillárkamoszatoknál is megfigyeltek (LUCAS 1975). Ennek a polaritásnak köszönhetően kalcium-karbonát (CaCO3) csak a levél felső (hydroxil ion kibocsátó) felszínén csapódik ki. Más fajok (pl. Isoëtes) u.n. CAM (crassulacean acid metabolism) típusú anyagcserét folytatnak. E fajok éjjel veszik fel a széndioxidot, amikor annak koncentrációja relatíve magas és almasavat állítanak elő, amit a sejtekben tárolnak, ebből napközben, zárt

31

gázcserenyílások (sztómák) mellett építik fel a szénhidrátokat. Ezek a fajok a széndioxidot a gyökereiken keresztül (gyökérlégzés) is képesek felvenni, amelyet az aerenchima lakunáris rendszerein keresztül juttatnak el a fotoszintetizáló szervekhez, így függetlenítve magukat a víz magasabb pH-jától. A C3-as típusú növények esetében az oxigén gátolja a RuBisCO enzim karboxiláz aktivitását (Warburg-effektus), ami a széndioxid megkötéséért felelős. Így a magasabb oxigén szint gátlón hat a fotoszintézisre. A vízi növények egy része ugyanakkor átmeneti típust képvisel a C3 és C4 típus között. Ezek a fajok képesek alacsony intenzitású fotorespirációt folytatni (a C4-es fajoknál a fotorespiráció csökkent mértékű) és alacsonyabb a széndioxid koncentrációs pontjuk is (= alacsonyabb széndioxid koncentrációnál is képesek magas fotoszintetikus aktivitást produkálni). Ez magasabb PEP-karboxiláz aktivitással jár együtt, amely pl. a Hydrilla verticillata esetében bizonyítottan magasabb hőmérséklethez és alacsonyabb széndioxid koncentrációhoz való alkalmazkodást eredményezett (HOLADAY et al. 1983).

4.5. Alkalmazkodás a víz alatti fotoszintézishez A fotoszintézis hatásfokát lehet mérni egyrészt a termelt oxigén mennyiségével vagy az elhasznált széndioxid mennyiségével. Többféle zárt rendszerű gázcserét mérő berendezés létezik, amely a hőmérséklet és a beeső fénymennyiség tükrében képesek mérni a termelt oxigén vagy széndioxid mennyiségének változásait a növény környezetében. A vízi növények esetében is a fotoszintézis és légzés megfelelő összehasonlításához sötétben és világosban is mért értékek szükségesek. A terepen mérhető fotoszintetikus aktivitás in situ becsülhető a beeső fény mennyiségéből, a makrofiton állomány körüli víz pH és oxigén koncentrációjából (POKORNŶ et al 1987). A vízben élő növények alacsonyabb koncentrációjú oxigénnek és széndioxidnak vannak kitéve, mint terresztris társaik (húszszor több oxigén áll rendelkezésre a levegőben, mint a vízben), illetve a fotoszintézisre felhasználható fény (photosynthetic active radiation–PAR) mennyisége is kevesebb. Mindezek hatására a fotoszintetikus aktivitás is kisebb a vizekben. WESTLAKE (1980) számos vízinövény fajra megadta a fotoszintetikus aktivitás értékét. Az alámerült vízinövények átlagosan 6-40 g/száraz anyag kg/óra oxigént termelnek, illetve az átlagos respirációs érték a maximális fotoszintetikus aktivitás 10%-a. Annak ellenére, hogy a széndioxid kiválóan oldódik vízben, az asszimiláló növények hátrányban vannak a szárazföldiekkel szemben, mert a víz diffúziós koefficiense kisebb.

32

Ez utóbbi jelenséget P. Müller (in GESSNER 1955) kísérlete szemlélteti, aki a Polytrichum formosum vízi moha fotoszintetikus aktivitását határozta meg a széndioxid függvényében levegőben és vízben. Azt találta, hogy a vízben tízszer nagyobb koncentrációjú gázra van szükség ugyanakkora fotoszintetikus aktivitás eléréséhez (25 ábra). Úgy találta, hogy azonos környezeti körülmények között létezik egy limitáló faktor: a gázok vízen keresztüli átjutása a növények szöveteibe. A növények levelének felületén van egy bizonyos vízréteg, amely alapvetően befolyásolja gázok mozgását. Ez a „vízréteg” a Parndtl határ vagy mozdulatlan réteg, amelyen kívül történik a víz mindennemű mozgása (értelemszerűen a rétegen belül a víz nem mozog). Ennek a rétegnek a vastagsága a moha esetében 0,4-0,8 mm. Összehasonlításképpen a levegőben levő levelek felületén található vízréteg vastagsága 0,05 mm vastag. A CO2 szövetekbe történő bejutásának sebessége fordítottan arányos a vízréteg vastagságával, a levegőben kb. tízszer gyorsabb.

25 ábra. Az erdei szőrmoha (Polytrichum formosum Hedw.) által megkötött széndioxid mennyisége eltérő környezeti (víz és levegő) széndioxid koncentráció között (Forrás: HUTCHINSON 1975: 146).

A helyezet tovább bonyolódik a fejlettebb növényeknél, ahol a levelek felszíne viaszos bevonattal is rendelkezik. Ott vannak ugyanis a gázcserenyílások és egyéb levélfelszíni képződmények, amelyek a vízvesztést hivatottak gátolni, és amelyek a CO2 bejutását is gátolják. Az a tény, hogy a széndioxid a vízben és a levegőben más koncentrációban van jelen kétféle alkalmazkodási mechanizmust vált ki a vízinövényekben. Az egyik alkalmazkodási mód a levél morfológiai változásával egybekötött (NIELSEN 1993). Egyes fajok az ép leveleiket szeldelik, növelve a levél felület és térfogat arányát, míg más fajok a víz alatti leveleiket elvékonyítják. Az előbbi alkalmazkodási mód vezetett a finoman szeldelt myriophylloid testfelépítés létrejöttéhez, ahol az eredetileg egységes levélfelület számos hengeres keresztmetszetű

33

oldalágra tagolódott. Így az oldalágak átmérője (vastagsága) változatlan maradt, viszont a levél felülete közel kétszeresévé vált. A levél szeldeltsége így kihat a fotoszintetikus aktivitásra is (GESSNER 1937), amit a 26. ábra szemléltet. Látható, hogy ugyanannak a fajnak a szeldelt levele közel kétszer olyan gyors fotoszintézisre képes, mint az osztatlan levele.

26 ábra. A Proserpinaca palustris L. különböző típusú leveleinek eltérő fotoszintetikus aktivitás görbéje van különböző PAR értékeken (Forrás: HUTCHINSON 1975: 147).

GESSNER (1937) megfigyelése alapján tudjuk azt is, hogy a víz mozgása növeli a fotoszintetikus aktivitást, aminek mértéke nagyobb az osztatlan levéllel rendelkező fajok esetében. A legegyszerűbb és leggyakoribb alkalmazkodási mechanizmus azonban (amint az a sárga vízitök víz alatti levelei esetén megfigyelhető) a levél vastagságának csökkentése. Ez a módosulás gördülékenyebbé teszi a széndioxid asszimilációját, illetve az anyagcsere-termékek levél felszínhez juttatását. Természetesen ez a fajta adaptáció fokozza a vízvesztést, így csak a víz alatti levelek esetében lehetséges. A másik alkalmazkodási mechanizmus élettani jellegű. A vízinövények ugyanis nem egyformán képesek hasznosítani a szén különböző formáit. A szabad széndioxid az alapvető szénforrás a növényeknél, ez mind a vízi, mind a mocsári és mind a szárazföldi fajoknál igaz. Azonban vannak fajok, amelyek képesek a bikarbonátion (HCO3-) felvételére és hasznosítására is (még ha nem is hatékonyan). A természetes vizek általában ugyanis sokkal nagyobb mennyiségben tartalmaznak bikarbonát iont, mint

34

szabad széndioxidot. Az a növény, amely képes ezt hasznosítani egyértelmű ökológiai előnnyel bír. Ezt a jelenséget legelőször a csillárkamoszat (Chara, Nitella), a békaszőlő (Potamogeton) és a mocsárhúr (Callitriche) fajoknál mutatták ki. Az edényes vízinövényeknél később ezt a képességet más, megbízhatóbb módszerekkel is igazolták (5. táblázat). A mohák és májmohák közül egyik fajnál sem igazolták ezt a képességet. A makroszkópikus algák közül a Cladophora glomerata, Spirogyra varians és Ulothrix zonata is bizonyítottan rendelkezik ezzel a képességgel. A fajlistából látható, hogy a Magyarországon széles körben elterjedt, „közönségesebb” fajok képesek a bikarbonátion hasznosítására, vagyis a fajok ritkaságának egyik oka lehet ennek a képességnek a hiánya is. Más megközelítésből nézve a bikarbonát iont hasznosítani tudó fajok magasabb pH-n (pl. szennyezett víz) is képesek megélni. Érdekes megfigyelés, hogy a két süllőhínár faj együttes előfordulás esetén is a gyűrűs süllőhínár (Myriophyllum verticillatum) az, amelyik nem képes felvenni a bikarbonát iont, míg a füzéres süllőhínár (M. spicatum) igen. Ez utóbbi faj elsődlegesen kemény vizekben fordul elő (pl. Balaton) ahol ez a képesség hasznos, míg a gyűrűs süllőhínár sokkal inkább euryionikus faj. Természetesen a víz pH-ja egyéb tényezőktől is függ, mint pl. nitrogén és foszfortartalom, amely nagymértékben képes a pH-n keresztül befolyásolni a víz szénformáinak arányát, meghatározva így a fajok elterjedését is. 5. táblázat. A bikarbonátiont hasznosítani képes makrofiton fajok Maximum Hivatkozás Faj pH 9,5 Kohler & Schoen 1984; Callitriche hamulata BODNER 1994 Ceratophyllum demersum BODNER 1994 Egeria densa 9,8 BODNER 1994; Kohler & Schoen 1984; Elodea canadensis 7,4 Kohler & Schoen 1984; Groenlandia densa BODNER 1994 Heteranthera graminea BODNER 1994 Lemna trisulca 9,5 Myriophyllum alterniflorum BODNER 1994 Myriophyllum spicatum BODNER 1994 Potamogeton lucens 9,8 BODNER 1994; Kohler & Schoen 1984; Potamogeton pectinatus

35

Potamogeton schweinfurthii Potamogeton alpinus Potamogeton coloratus Potamogeton crispus Ranunculus fluitans Ranunculus trichophyllus Ranunculus aquatilis Vallisneria spiralis

9,6 9,6 9,5

BODNER 1994 Kohler & Schoen 1984; Kohler & Schoen 1984; BODNER 1994, Kohler & Schoen 1984; BODNER 1994 BODNER 1994 BODNER 1994 BODNER 1994

A különböző szénforrások eltérő hasznosíthatóságát szemlélteti az az összehasonlító elemzés, amely standard körülmények között víz alá merített 27 db szárazföldi, 45 db kétéltű és 41 db obligát vízinövény fotoszintetikus aktivitását hasonlította össze, a termelt oxigén mennyisége alapján (SAND-JENSEN et al. 1992). Az eredményeik összefoglalva a 6. táblázatban láthatóak. Normál körülmények között a fotoszintetikus ráta a terresztris fajoknál a legkisebb, a kétéltűeknél közepes, míg a valódi vízinövényeknél volt a legmagasabb, ezek termelték a legtöbb oxigént. De a különbségek már nem olyan nagyok pl. a kétéltű heterofil és a valódi vízinövény fajok között magasabb oldott széndioxid koncentráció esetén. Ebből is látható, a széndioxid milyen mértékű limitáló tényező, és hogy a vízi növények oldott széndioxid hiányában képesek más szénforrást (bikarbonát ion) is használni. 6. táblázat. Különböző típusú növények fotoszintetikus aktivitását összehasonlító táblázat. A fajok természetes folyóvízi környezetben nőttek. Az értékek medián értékek. (Forrás: SANDJENSEN et al. 1992). Fotoszintetikus aktivitás Végeredmény Klorofill(mg O2 g-1 DW h-1) a (mg g-1 Csoport természetes megnövelt pH CO2 (mM) DW) CO2 CO2 Szárazföldi növény 2 8,4 8,95 6,2 8,0 Kétéltű növény (homofil) 4,3 13 8,95 6,0 7,5 Kétéltű növény (heterofil) 10,8 27 9,05 4,8 7,1 Obligát vízinövény 14 34,7 10,48 0,04 6,1

36

4.6. A vízi növények légzése és fénylégzése A fotoszintézis egyik kulcsfontosságú kérdése, hogy a fotoszintézis és a vele együtt történő légzés (fénylégzés, fotorespiráció) milyen arányban áll egymással. A szárazföldi C3-növényeknél sötétben a légzés a fotoszintézis értékének durván 1/6-a. Fényen már 23-szor nagyobb lehet a légzés, ami azt jelenti, hogy a fotoszintézissel egyidejűleg folyó fénylégzéssel a C3-növények a megkötött széndioxidnak 1/4-ét, 1/3-át elvesztik. A C4növények éppen azért hatékonyabbak a C3-növényeknél, mert nincs bennük mérhető fotorespiráció. A vízinövények esetében bizonyított, hogy a sötétben való légzés és a nettó fotoszintetikus ráta aránya 3-5-ször magasabb, mint a szárazföldi fajoknál (SØNDERGAARD & WETZEL 1980). Ezt erősen befolyásolja a növény kora és a rajta megtelepedett perifiton szervezetek mennyisége. Ennek következtében alakulnak ki oxigénhiányos állapotok a hinarakkal sűrűn benőtt vizekben. Ugyanakkor a fénylégzés mértéke kisebb a vízi növényeknél, mint a szárazföldi fajoknál (HOUGH & WETZEL 1972). A fotoszintézis során termelt oxigénnek és szénhidrátnak csak kisebb részét használják fel, hatékonyabban állítva elő szénhidrátokat. Ennek a tulajdonságnak is köszönhető, hogy a vízi növények szokatlanul gyorsan képesek növekedni. A növények más élőlényekhez hasonlóan, energia-gazdag molekulákat, mint amilyen a glükóz, bontanak le, hogy energiát nyerjenek és szénvázakat építsenek. Ebben a folyamatban, melyet sejtlégzésnek nevezünk, légköri oxigén felhasználásával a glükóz széndioxiddá és vízzé oxidálódik. Ehhez oxigénre van szükségük. Ugyanakkor az iszapban, de vízzel átitatott talajban is anaerob viszonyok jöhetnek létre, amely együtt jár a vízben oldott mérgező phytotoxinok jelenlétével is. Ennek a növényélettani mechanizmusa röviden annyi, hogy oxigén hiányában megáll a mitokondriumokban a piruvát oxidációja és nem képződik a glikolízis számára felvehető NAD+. Ilyen környezetben számos faj anaerob metabolizmusra tud „átkapcsolni”, amely során a NADH alkoholos anaerob lebontási folyamat során oxidálódhat vissza, melléktermékként pedig etanol keletkezik, amely a gyökerekben tárolódik. Ezen az úton a sejt folytathatja a glükóz molekulák hozzáférhető energiájának legalább egy részének kinyerését még anaerob körülmények között is és ez adja sok vízinövény faj gyökerének jellegzetes brandy illatát. Az ilyen környezethez való másik alkalmazkodási mechanizmus a gyökerek „átszellőztetése”, amely során elegendő oxigén kerül a mélyebben található növényi szövetekbe és segít detoxifikálni a rizoszféra környezetét (27. ábra). A levegő a fiatal, de már úszó leveleken keresztül jut a növénybe, a

37

levélnyélen jut le a rizómába majd az idősebb leveleken keresztül távozik. Ezt a mechanizmust a fiatal és idősebb levelek eltérő fotoszintetikus aktivitása miatt létrejött hőmérsékleti és víznyomáskülönbségek, illetve a levelek eltérő porozitása teszik lehetővé. A sárga vízitök (Nuphar lutea) fiatal levelei sok vörös színanyagot (antocianin) tartalmaznak. Ez fokozott fényelnyelést, fokozott légzést és magasabb hőmérsékletet okoz a levél felületén. Az idősebb levelekben ezek a színanyagok eltűnnek, alacsonyabb légzésintenzitást eredményezve, amely közvetve a gázok kisebb nyomását idézik elő a szövetekben. Ez a gáznyomás különbség teszi lehetővé a levegő áramoltatását a növényen keresztül. Az idősebb levelek felszínén kijutó levegő magas széndioxid és metán tartalommal bír (DACEY 1981).

27. ábra. A sárga vízitök (Nuphar lutea) átszellőztető mechanizmusa. A levegő a fiatal, de már úszó leveleken keresztül jut be, a levélnyélen jut le a rizómába majd az idősebb leveleken keresztül távozik (Forrás: DACEY 1981)

38

5. A vízi növények vízi ökoszisztémákban betöltött ökofiziológiai szerepe A makrofitonok víz alatti, vagy nedves iszapon való túlélését a vízben oldott gázok mennyisége erősen meghatározza. A gázok oldhatósága más és más a vízben, arányuk eltérő attól, mint ami a levegőre, mint gázelegyre jellemző. A növények tápanyagcseréje következtében az oxigén és széndioxid koncentrációja nem állandó a vizekben, napszakos ingadozást is mutat, míg a légköri koncentrációjuk többé-kevésbé állandó. Ebben a fejezetben a fotoszintézisnek és respirációnak ezekre a gázokra tett hatását elemezzük.

5.1. Oxigén A vízi növényzet megjelenése jelentős mértékben köszönhető annak, hogy az oxigén jóllehet gyengén, de képes oldódni a vízben. A vízben oldott oxigén mennyiségét a víz hőmérséklete, és az oxigénnek a víz fölötti légtérben mérhető parciális nyomása szabályozza. A vízben oldható oxigén mennyisége csekély. A víz 20 C-fokon harmincszor (9 mg vs. 285 mg) kevesebb oxigént képes oldani, mint amennyit ugyanekkora térfogatú levegőben találunk. Az oxigénhez jutást tovább nehezíti, hogy a diffúzió sebessége is lassabb vízben, mint levegőben. Az oldhatóság fizikai törvényszerűségein túl az oxigén vízben való koncentrációja nagymértékben függ a vízben található növényi biomassza mennyiségétől is. Minél nagyobb a biomassza mennyisége, annál nagyobb a fotoszintézis során a vízbe kibocsátott oxigén mennyisége és annál nagyobb a respiráció során a vízből kivont oxigén mennyisége is. Az oxigénkoncentrációban ezért a nagymértékű napszakos ingadozások megszokottak sűrű vegetáció esetén. Az oxigénkoncentráció a növények levelei környezetében nappal megemelkedik, akár meg is haladhatja az adott hőmérsékletnek megfelelő telítettségi szintet. Tűző napon, sűrű makrofiton állomány között a telítettség elérheti a 150-200%-os értéket is. Összehasonlításképpen átlátszó, nem szennyezett, növényzetmentes vízben hasonló körülmények között a víz oxigéntartalma csak kivételes esetben (turbulens patakok vize) haladná meg a hőmérsékletnek megfelelő telítettségi szintet. A növényi szerves anyag bomlása és a mederben való felhalmozódása extra oxigénfogyasztással jár, akár ki is merítheti a készleteket. Ekkor anaerob vagy anoxigenikus állapot jön létre ahol anaerob bomlási folyamatok indulnak be. Ennek

39

során a szénhidrátok nem tudnak széndioxidra és vízre bomlani, helyette fermentált termékek, mint etanol, szerves savak jönnek létre és kevesebb energia is keletkezik. Anaerob viszonyok között a nitrát ammónium ionná, a szulfátok szulfitokká, a széndioxid metánná redukálódik. A környezet ilyen irányba történő elmozdulását jól indikálják a redox potenciál negatív értékei. Ez a mutató egyszerűen mérhető akár terepen is egy megfelelő szonda segítségével és hasznos információkat ad a környezetben uralkodó oxigénháztartást meghatározó kémiai, ill. biokémiai folyamatokról.

5.2. Szén A fotoszintézis egyik alapvető eleme a szén, amelyet a növények széndioxid formájában vesznek fel. A szén alapvetően négy formában van jelen a vízben: (i) szabad széndioxid (CO2), (ii) karbonát (CO32-) (iii) bikarbonát (HCO3-) és (iv) szénsav (H2CO3). A széndioxid jobban oldódik a vízben, mint az oxigén. A levegő nagyságrendekkel kevesebb széndioxidot (0,03%) tartalmaz, mint oxigént (21%), tiszta vízben viszont a széndioxid szintje meg is haladhatja a levegővel érintkező víz egyensúlyi széndioxid koncentrációját (0,5-1 mg/L). A szén formáinak koncentrációja is jelentősen befolyásolja a víz széndioxid koncentrációját, melyek egyfajta egyensúlyban vannak. Az elérhető széndioxid vízben való mennyisége pedig erősen pH függő. A karbonát egyensúly szabályozza a tengerek, édesvizek, a talaj és a gerincesek vérének a pH-át. Ennélfogva a legfontosabb puffer vegyület a Földön. Ha szabad széndioxidot adunk a vízhez (pl. este a növények légzésekor) annak pH-ja csökkeni fog, mert a széndioxid a vízzel szénsavat hoz létre (CO2 + H2O = H2CO3). Ha széndioxidot vonunk el a vízből (pl. nappal a fotoszintézis során) a víz pH-ja emelkedni fog. Ezt a folyamatot mutatja be a 24. ábra, amely a szabad széndioxid, bikarbonát és karbonát ionok pHfüggő koncentrációját írja le. Fontos tudni, hogy pH=4,3 értéknél a vízben csak szabad széndioxid, pH=8,3 értéknél döntően bikarbonát (HCO3-) míg pH=12,3 értéknél a szén karbonát ionok (CO32-) formájában van jelen. Ez a miatt fontos, mivel a különböző típusú vizek (oligotróf, eutróf stb.) más-más pH értékekkel rendelkeznek, ami alapvetően meghatározza az elérhető szén formáját és mennyiségét, ami pedig döntően befolyásolja az ott megtelepedni képes növények típusait is. A növények maguk is befolyásolják a víz pH-át és a széndioxid mennyiségét. A fotoszintézis során széndioxidot vesznek fel a környező vízből (nappal), majd a respiráció során (este) széndioxidot bocsátanak ki. Ha a respiráció mértéke meghaladja a fotoszintézisét (pl. nagy mennyiségű növényi szerves anyag bomlása vagy légzése miatt) a pH csökken. A

40

pH ingadozásának mértéke függ a vízbe kibocsátott és felhasznált széndioxid összmennyiségétől és a víz puffer kapacitásának mértékétől. Ez utóbbit határozhatjuk meg az alkalinitással, ami a bikarbonát, széndioxid, hidroxil és hidrogén ion koncentrációkból határozható meg. A nehezen oldható ionokat tartalmazó tápanyagszegény talajokból származó víz alacsony alkalinitással (<0,5mmolL-1) rendelkezik. Gránit alapkőzetű tavak (un. Kaledóniai típusú tavak) vize szintén alacsony alkalinitású, és a desztillált víz, illetve az esővíz alkalinitása is közelít a nullához. Mészkő alapkőzetű tavak (un. Balti típusú tavak) vagy eutróf tavak alkalinitása már magasabb, elérheti a 10 mmolL-1 értéket. Ezek a vizek nagy puffer kapacitással rendelkeznek és sokkal több bikarbonát és karbonát iont tartalmaznak, mint az alacsony alkalinitású tavak, vagyis a fotoszintézishez fontos szén nagyobb mennyiségben áll rendelkezésre.

5.3. Növényi tápanyagok A makrofiton növények a közhiedelemmel ellentétben nemcsak a gyökereiken, hanem a leveleiken is képesek felvenni a tápanyagokat. Ez igaz mind a vízben lebegő, mind a vízben gyökerező fajokra. Még a mocsári növények (Typha, Phragmites, Scirpus, Carex fajok) is speciális oldalgyökereket fejlesztenek, amelyekkel a vízből, vagy szerves törmelékből (detritus) közvetlenül képesek felvenni tápanyagokat. Ugyanakkor a gyökerező hinaraknak nem kell versengeniük a lebegő hinarakkal vagy az algákkal a vízben oldott szerves és szervetlen tápanyagokért. A mikro és makro tápanyagok koncentrációja a növényi szövetekben általában magasabb, mint a külső közegben. A növényi szövetek hamu- és ásványianyag-tartalma eltér a három alapvető (alámerült, vízfelszínen lebegő és vízből kiemelkedő) makrofiton életformában. A víz alá merült növényekben magasabb a víz és hamu mennyisége, mint az emergens fajokban, míg a víz felszínen lebegők a két típus között vannak. (Az emergens növények relatíve alacsonyabb hamutartalma a szilárdító szöveteikben lévő magasabb cellulóztartalommal magyarázható, ami az izzítás során CO2, illetve víz formájában távozik). A legmagasabb növényi tápanyag koncentráció a levelekben és a szárban található. A foszfor és magnézium gyakran halmozódik fel a virágokban és termésekben.

41

6. A vízinövények életmenet jellemzői 6.1. Csírázás a víz alatt A mag csírázása, illetve az azt befolyásoló környezeti tényezők rendkívül fontosak a fajok túlélése szempontjából. Mivel a vízinövény fajok igen sokféle családból származnak, nagyon sokféle termés típus is képviseltetve van. Minden fajnak megvannak a maga sajátos igényei, azonban vannak egyetemleges tényezők, amelyek a víz alatti csírázás elengedhetetlen feltételei. A magcsírázást meghatározó tényezők: 1. A mag vízhatlansága, amely élettani szempontból nagyon fontos tényező. Ezt a vízinövény fajoknál jellemzően vastag perikarpium réteg biztosítja. Ez a réteg biztosítja, hogy a vízbe hulló mag ne ázzon el idő előtt, lehetősége legyen „terjedni”. A csírázáshoz azonban ennek a rétegnek fel kell repednie, vagy el kell bomlania. 2. A mag fény vagy sötétség igénye. 3. A mag pihenése (dormancia). A legtöbb mérsékelt égövi faj esetében a magoknak szükségük van egy bizonyos ideig tartó nyugvó időszakra, amely gyakran párosul hidegben való pihenési igénnyel is. Ez néhány esetben a gyümölcs húsának lebomlási idejével egyenlő, más esetben hosszabb ideig tartó pihenést igényel. 4. A mag életképessége. Sok vízinövény magja nem tud kicsírázni azonnal, mert pl. mélyen eltemetődik az iszapban, s akár évekig is eltemetve maradhat. A kérdés konzervációbiológiai szempontból nagyon lényeges, hiszen egy bolygatott víztest regenerációját vagy rehabilitációját nagymértékben képes meghatározni, hogy a természetes fajok milyen magkészlettel és milyen korú magokkal rendelkezik. Kevés fajra vannak biztos adatok ezt illetően. A legtöbb fajnak években mérhető a csírázási képessége, de kísérletes eredményekből ismert az indiai lótusz (Nelumbo nucifera) 237 éves magjának csírázása is (Godwin & Willis 1964). A mag csírázóképessége és a dormancia időtartama fajonként nagyon eltérő. Guppy (1897) érdekes kísérlete volt, hogy sok vízinövény magját hagyta évekig víz alatt vagy nedves iszapon és a következőeket tapasztalta. A fajok egy nagyobb csoportja (pl. Myriophyllum spicatum, Ranunculus reoens Zanchellia palustris) az első évben csírázott. Egy másik nagyobb csoportban a magok többsége a második évben csírázott, és voltak olyan fajok is ahol a magok többsége a harmadik évben csírázott ki (Sparganium erectum). 5. Milyen mértékben bírják a magok a kiszáradást? Ez a képesség is fajtól függ, vannak fajok, amelyeknek a dormancia megszakításához kiszáradásra is szükség lehet

42

(pl. Eichornia crassipes, Heteranthera spp. Ceratophyllum demersum), a kiszáradás ugyanis megrepeszti a kemény magburkot. Általánosan azonban azt lehet mondani, hogy a magok szárazra kerülése nem tarthat sokáig. Guppy (1897) kísérletében kettő év volt a maximális idő, amit egy mocsárhúr (Callitriche sp.) faj magjai még elviseltek. Feltételezések szerint a tündérrózsa és a vízitök magok kiszáradással szembeni gyenge ellenálló képessége összefüggésben van azzal, hogy ezek a fajok ritkán jelennek meg nem eusztatikus (állandó vízborítású) vizeken. Elvileg így elkerülik, hogy eusztatikus víztesten kívül más vízben is csírázzanak. 6. Fontos és ökológiai értelemben előnyös tulajdonság, ha egy faj magjai képesek alacsony oxigén és alacsony redoxpotenciálú vízben is csírázni. Az alacsony oxigénszint negatívan befolyásolja a csíranövényben a klorofill képződését. A negatív redoxpotenciálú rendszer redukál. Mivel az anyagcsere folyamatok nagy része redoxfolyamat, ezért a sejtekben és a sejteken kívül uralkodó redox-, koncentráció- és pH-viszonyok döntő hatást gyakorolnak a folyamatok irányára, minőségi és mennyiségi jellemzőikre, illetve a felvehető szénforrás mennyiségére, amelyekre a csíranövények különösen érzékenyek. Oxigénben szegény és alacsony redoxpotenciálú vízben kevés faj képes csírázni, a hazai fajok közül ezt csupán a sulyomnál (Trapa natans) és a széleslevelű gyékénynél (Typha latifolia) figyelték meg. Alapvetően elmondható, hogy mindazok a folyamatok, amelyek a mag héjának megrepesztésére irányulnak vagy a csírázáshoz szükséges oxigén és fényviszonyokat növelik, pozitívan befolyásolják a magok csírázását. Így a csírázási képességet növelheti a vízimadarak emésztőrendszerében való áthaladás is, amely 1%-ról 60%-ra növeli pl. az úszó békaszőlő (Potamogeton natans) magjainak csírázási arányát.

6.2. Ivaros szaporodás A vízinövények virágai, megporzás szerint négy csoportba sorolhatóak: 1. Nagyméretű, feltűnő virágokkal rendelkező, rovarmegporzású (entomofil) fajok, amelyek általában illatosak és nektártermelőek is. A virágok általában magányosak, de alkothatnak virágzatot is. A rovarmegporzású fajok többsége érdekes módon fehér színű, nagyon kevés a kék vagy sárga virágú faj. Ritka továbbá a virágokon az eltérő színű porzók és a színes foltok, amelyek elvileg a nektártermelésre hívják fel a figyelmet. A megporzó rovarokról nem sokat tudunk, kevés vizsgálat volt arra vonatkozóan, hogy milyen vízinövény fajokat milyen rovarok látogatnak. Általában repülő rovarok porozzák be ezeket a fajokat. A rovarmegporzás különleges esete a békalencséket elvileg megporzó vízipoloskák (Heteroptera) kapcsolata, mivel a

43

békalencse virága rendkívül apró és nagyon ritkán is virágzik. Másik érdekesség a méréskelt övi tündérrózsa (Nymphaea) fajok és a virágaikat látogató rovarok kapcsolata. Ezek a tündérrózsák nappal virágoznak, éjszakára bezáródnak. Az első virágzási napon látogatják csak megporzó rovarok, a második napon (amikor a porzók már visszagörbülnek) csak pollenevő rovarok látogatják (28. ábra). Nincs információ pl. arra vonatkozóan sem, hogy milyen fajok porozzák be az idegenhonos fajokat.

28. ábra. A rovarmegporzás folyamata a tündérrózsafélék virágában. (A) Nymphaea citrina virága az első virágzási napon (a termő érett, felszínén cukoroldat), illetve (B) második naptól a termő bezárult, de a porzók még érettek. (C) Victoria amazonica közvetlenül a virágzás kezdetekor (D) másnap reggel (Forrás: HUTCHINSON 1975)

2. Kevésbé feltűnő virágokkal rendelkező, szélmegporzású (anemofil) fajok. A virágok virágzatban állnak és a víz fölé emelkednek. 3. Apró méretű virágokkal rendelkező vízmegporzású (hidrofil) fajok (XX ábra). A pollen úszhat és a megporzás is történhet a víz felszínén (ephydrogam) vagy a víz alatt (hyphydrogam). Nagyon kevés édesvízi hínárnövény vízmegporzású. Ugyanakkor a tengerek meghódításának egyik fontos feltétele volt ennek a jellegnek a létrejötte. Az édesvízi fajok közül a Hydrilla verticillata és Vallisneria fajok porzós virágai leválnak és a víz felszínén úsznak, míg a termős virágok hosszú kocsányon lógva a víz

44

felszínéhez közel lebegnek. A Hydrilla porzós virágaiból kirobbanó pollen alapvetően száraz marad, és akkor van esély a megtermékenyítésre, ha éppen a szintén száraz bibére esik. A vízbe hulló pollen elsüllyed. A Vallisneria esetében a száraz pollen úszóképes, és a termőhöz úszik. Igazi víz alatti megporzás a hazai fajok esetében a Callitriche, Zanichellia palustris és Najas fajoknál fordul elő. A pollencsomag sűrűbb és nehezebb, mint a víz, ezért egyszerűen lesüllyed a mélyebben található termős virágokra.

B

A

29. ábra. Hygrofil megporzású fajok. A.) Az amerikai csavarhínár (Vallisneria americana Michx.), valamint B.) az örvös szúrós-átokhínár (Hydrilla verticillata (L.f.) Royle) porzós és termős virágai (Forrás: Center for Aquatic and Invasive Plant)

4. Az (1) és (2) típusba tartozó fajok víz alatt fejlődő, vagy a vízből későn kiemelkedő virágai általában önmegporzóak (autogám). Ezt is igen kevés alkalommal figyelték meg. A vízi növények a kedvezőtlen körülményeket, vagy a kis populációsűrűséget, amelyek az önmegporzást leggyakrabban kiváltják, inkább vegetatív szaporodással hidalják át.

45

6.3. Ivartalan szaporodás A számos ivaros szaporodási mód ellenére a vízi növények szaporodása alapvetően ivartalan módon történik. Ez a tulajdonság, csak nagyon kevés kivételtől eltekintve (pl. Elatine, Trapa, Trapella, Najas) minden családban és nemzettségben előfordul. Az édesvízi zárvatermő fajok többsége évelő, mérsékelt övi klímán a zöld növényi részek télen elhalnak. A szerves anyag produkciója és a növények elhalása jelentősen befolyásolja az anyagforgalmi viszonyokat. A kiszámíthatatlan tápanyag ellátottság miatt a növények az ivartalan, szaporodási módot követik, az ivaros szaporodás ugyanis a növényre nézve egy költséges folyamat. E mellett vannak olyan környezeti tényezők is, mint pl. a víznyomás, amely gátolja is a virágzást. Rizóma: Feltűnő bélyege a vízi növényeknek, hogy harántirányban kúszó vegetatív hajtásokat vagy keményítőben gazdag rizómákat hoznak. Ezeken a képleteken oldalirányban hajtások, vagy hosszú nyelű vízen úszó levelek képződnek. A rizómáknak természetesen szerepe van az időszakosan szárazra kerülő egyedek túlélésében is. Inda: Oligotróf vizekben jellemző tőlevélrózsás életformájú fajoknál gyakran megfigyelhető az indák képzése, amellyel a növény gyorsan és hatékonyan tudja elérni az alkalmas élőhely foltokat, vagy „kikerülni” az akadályokat (pl. nagyobb köveket). Az inda az alkalmas helyeken legyökerezik, és új egyedet hoz létre. Ez jól ismert a törpe iszaprojt (Limosella aquatica), a Litorella uniflora és az Alismataceae család fajai vagy akár a boglárka (Ranunculus) fajok között, de hasonló vízben kúszó indákat képez a kolokán (Startiotes aloides) is (30. ábra). Gumó: Néhány nagyobb méretű, évelő vízinövény (pl nyílfüvek) gumókat képez (31. ábra).

46

31. ábra. A nyilaslevelű nyílfű (Sagittaria sagittifolia) alámerült f. vallisneriifolia (A) és tipikus (B) alakjai és a gumók helyzete (Forrás: GLÜCK 1924).

30. ábra. Az éles kolokán (Stratiotes aloides L.) habitusa, virága és vízben úszó indája. (Forrás: Center for Aquatic and Invasive Plant)

Turionok és telelő rügyek: Mérsékeltövi vízi növényekre nagyon jellemző a telelőrügyek vagy turionok képzése, amelyek ősszel a növény elhalása után az iszapba süllyednek. Ez a képlet az édesvízi szivacsok gemmulájával analógizálható. A turionoknak számos típusa létezik. Képződhetnek a virágok helyén (pl. Alismataceae, Isoetes spp), a hajtások végén (Potamogeton perfoliatus, P. gramineus, P. lucens), a rizóma disztális végén (Groenlandia densa), a rizóma lokális megnagyobbodásával (Potamogeton pectinatus), de lehet miniatűr hajtáskezdemény is (Potamogeton crispus) vagy szár oldalán képződő differenciálatlan rügy is (Potamogeton berchtoldii, P. acutifolius) (32 ábra).

47

32. ábra. Békaszőlő (Potamogeton) fajok eltérő turion típusai. (A) P. perfoliatus rizómájának disztális végén leveles hajtások vannak, amelyek a vegetációs időszak végén elhalnak, illetve három turion található; (B) P. pectinatus keményítőben gazdag turionjai a rizóma megduzzadásával keletkeznek; (C) P. trichoides turionjai a száron keletkeznek és oldalsó rügyekhez hasonlítanak; (D) P. crispus. turionjai a hajtás apikális végének módosulásával jönnek létre; (E) P. crispus levele és sokkal keskenyebb turionjai ugyanazon a növényen; (F) P. crispus csírázó turionja (Forrás: SAUVAGEAU 1894)

48

6.4. Terjedés Mivel a víztestek egy része egymással nincs összeköttetésben, ezért nyilvánvaló, hogy a vízi növényeknek a túlélés érdekében hatékony terjedési módokat kell találniuk. Vélhetően a széles elterjedésű fajok nemcsak szélesebb ökológiai toleranciával bírnak, hanem hatékonyabb terjedési mechanizmussal is rendelkeznek. Terjedés szaporító képletekkel. A maggal vagy vegetatív képletek útján történő terjedés nehézsége, hogy körülményes. A fajok többségének magja a pericarpiumban (pl. Sparganium, Pontederia, Alisma, Potamogeton fajok) vagy a maghéjban található arenchima miatt (Iris pseudacorus, Menyanthes trifoliata, Lemna spp.) úszóképes. Néhány esetben a mag nem úszóképes, azonnal lesüllyed a vízbe, de csírázásakor a csíra felemelkedik és úszik (pl. Baldellia ranunculoides, Juncus spp. Hottonia palustris). A szaporító képleteknek a széllel való terjedése inkább a mocsári növényeknél jellemző (Typha spp., Phragmites australis) de a sós vizekben élő Ruppia maritima esetében megfigyelhető, hogy a mag pericarpiumának leválásakor gömb-szerű képződmény jön létre, amelyen szél segítségével gördülni tud a vízparton. Nem kétséges azonban, hogy a terjedés legfontosabb módja a transzport. Ez történhet a vegetatív részek aktív transzportjával, a víz vagy valamilyen állat közvetítésével. Van, amikor a teljes növény tud egyik helyről a másik helyre így átkerülni. Ez főleg kisméretű fajoknál lehetséges madarakra, emlősökre tapadva vagy a víz sodrásával (pl Lemna, Wolffia, Riccia, Azolla fajok). A legfontosabb ágensek azonban a vízimadarak. Régóta ismert a hazai és nemzetközi irodalomból is olyan megfigyelés, hogy a madarak kisebb-nagyobb vízi növényekkel a lábukon vagy a hátukon repülnek egyik víztestről a másikra (KERNER 1893). A madarak emésztőrendszereiben történő terjedésével napjainkban is igen sok irodalom foglalkozik (VIVIAN-SMITH & STILES 1994; FIGUEROLA et al. 2005; NATHAN et al. 2008). Az újabb kutatások tükrében úgy tűnik, hogy a madarak útján történő endozoochor terjedés (elsősorban réce- és lúdfélék bélcsatornájában) sokkal fontosabb, mint az epizoochor úton történő terjedés. Eddig 25, a témában végzett tanulmány során 223 növényfaj propagulumait mutatták ki három récefaj (Anas acuta, A. penelope és A. platyrhynchos) tápcsatornájából és/vagy székletéből, amelyek többnyire a vegetáció domináns és széles elterjedésű fajai közül kerülnek ki (BROCHET et al. 2009).

49

7. A vízi növények vertikális elterjedése és a vertikális elterjedést meghatározó környezeti tényezők 7.1. Zonáció Tavi környezetben, a fajok elterjedését meghatározó környezeti tényezők gradiens szerűen változnak az aljzat felé haladva. Amíg pl. egy rétegzett tó esetében a vízfelszíni hőmérséklet 25 °C addig 15 m mélyen már csak 2-3 °C. A rétegzettség a víz kémiai összetevőiben is feltűnően megmutatkozik és nem csak mély tavakban, de sekélyebb állóvizekben is létrejöhet (Teszárné et al. 2003). A fényviszonyok a vízfelszínen kb. ugyanolyanok, mint a vízparton, de 15 m mélyre már semmilyen fény nem jut le. Alacsony tszf. magasságon a víznyomás kb. 1 atm, de 15 m mélyen a vízoszlop súlyának köszönhetően már 2.5 atm. A szél okozta hullámzás, vagy egyéb vízmozgás (áramlás) a vízfenék felé haladva elgyengül, illetve elhal. Mindezek a környezeti tényezők erősen befolyásolják a vízi növények vertikális elterjedését.

33. ábra. A vízkémiai változók mennyiségének változása a vízmélység függvényében az Óhalászi-Holt-Tiszán 2000. június 4-én. (forrás: TESZÁRNÉ et al. 2003)

Egy-két extrém kivételtől (pl. Najas marina 12-15 m, és az Elodea canadensis 10-12 m mélyről származó adatai) eltekintve a zárvatermő vízi növények 11 m-nél mélyebben

50

nem képesek megélni. Ez a 11 m-es határ a fotoszintézishez minimálisan szükséges fénymennyiség vertikális határa. A tavak szélein a szél és az általa keltett hullámzás a legfőbb környezeti változó (a tápanyagok és széndioxid mellett), amely meghatározza a fajok elterjedését. Vertikális irányban (a víz feneke felé haladva) elsősorban a fény mennyisége, nem kizárólagosan, de meghatározó limitáló faktor a fajok számára. Másodrészt a különböző hínárnövény fajok testfelépítésben (életforma típusaiban) fennálló különbségek a víz nyomására adott adaptív válsz következménye. Harmadrészt az iszap vagy üledék összetétele, szerkezete is befolyásolja a fajok vertikális elterjedését. A vízi élettájak közül a vízi növények a litorális régiót és a pelagiális régió fotikus részét (epilimnion és metalimnion) képesek benépesíteni.

34. ábra. A parti növényzet sávos elrendeződésének (zonáció) sematikus képe tavak és folyók esetén.

51

A vízi és vízparti növények által benépesített parti tájékot (litorális régió) phytal néven is emlegetik. A vízi és vízparti vegetációt jól körülhatárolható növénytársulások alkotják. Ezek egyik tulajdonsága, hogy zonációkat hoznak létre, vagyis a part vonalával párhuzamos sávokban helyezkednek el. Ez a zonáció megfelel a vízparti szukcesszió (feltöltő szukcesszió) stádiumaival is. Az egyes zónákat általában hasonló testfelépítésű, életformájú fajok alkotják. A tavi zonáció (34. ábra) a nyílt víz – hinaras – gyékényes/nádas – magassásos – lápi vagy tavi fás társulásokból (füzes, nyaras) áll. Folyóparton a zonáció már kissé más szerkezetű. Megkülönböztetünk alacsony és magas árteret. A folyó mederben a víz erős sodrása esetén általában csak szórványosan fordulnak elő alámerült hinarak. Ebben az esetben a zonáció folyóparti pionír lágyszárú növényzet – bokorfüzes – puhafás ligeterdő – keményfás ligeterdő áll össze. A bokorfüzes és a puhafás ligeterdő foglalja el az alacsony árteret, vagyis az ártér évente elöntésre kerülő részét. A keményfás ligeterdő a magas ártéren található, az ártér azon részén, amelyet csak több évente egyszer önt el a folyó. Kisebb, sekélyebb folyókban, vagy kisebb sodrású folyóvizekben a medret teljes keresztmetszetében dús vegetáció boríthatja. Ilyen élőhelyeken általában nem lehet zonációkat megkülönböztetni, ha mégis az a tavi zonációhoz hasonló. A növénytársulások zonációjának létrejöttét a víz mélysége (fény mennyisége), az üledék összetétele, a szélhatás és a hullámzás is befolyásolja. Az erős szélhatásnak kitett élőhelyeken hiányzik a lebegő hínár és sok esetben a víz felkavarodása miatt a gyökerező hínár vegetáció is. A szélnek leginkább az emergens mocsári növények képesek ellenállni, azok közül is a hosszú, vékony levelekkel rendelkező fajok. Általános elv, amit több helyen is kimutattak, hogy a szélvédett élőhelyeken találhatóak a legfejlettebb növényközösségek, fajszámban és életformák tekintetében is ezek az élőhelyek diverzebbek.

7.2. A lebegő- és gyökerező hinarak zónája Többnyire álló vagy lassan folyó, olykor időszakos vizekben jön létre valódi (obligát) hínárnövény vegetáció. A főbb életforma típusok alapján szabályos életközösségeket alkotnak úgymint, lebegő, gyökerező, alámerült és felszínen kiterülő levelű hinarasok. Szerkezetük többnyire igen egyszerű, fajokban szegény, sokszor monodomináns (egy faj alkotta) állományokból áll. Az egymáshoz hasonló hinaras élettájak azonban nagyon különböző anyagforgalmi rendszerekként működnek és más limitáló tényezők hatnak rájuk. A víz felszínén lebegő hinarak az oxigént és a széndioxidot a víz feletti légkörből veszik fel, ezért elterjedésüket csak a vízben oldott

52

tápanyagok limitálják, ezért tápanyag szegény vizekben nem is jellemzőek nagy kiterjedésű állományaik. Az alámerült hinarak elterjedését főleg vízbe jutó fény, illetve a vízben oldott oxigén és széndioxid mennyisége is limitálja. A maximális víz mélység, amelyet a vízi növények még be tudnak népesíteni, a víz átlátszóságától függ. Fény tekintetében a fajok eltérő igényekkel rendelkeznek. Habár a fény alapvetően meghatározza a fajok elterjedését, ez utóbbit edafikus tényezők is erősen befolyásolják. Mint az a 7. táblázatból látható, a példaként felhozott békaszőlő fajok eltérő vízmélységig képesek kolonizálni és más-más igénnyel rendelkeznek az üledék szervesanyag tartalmát illetően. A Potamogeton berchtoldii és a P. praelongus mélyebbre képes hatolni, mint a P. perfoliatus. A két faj közül a P. berchtoldii ugyanakkor a szerves anyagokban gazdagabb, iszapos aljzatot kedveli. 7. táblázat. Angol tavakban élő békaszőlő (Potamogeton) fajok környezeti igényei (forás: PEARSALL 1920)

Faj P. berchtoldii P. praelongus P. alpinus P. perfoliatus

Normál fényigény (a vízfelszíni viszonyok %-ban) 2-15 2-20 4-40 4-30

Az aljzat finom iszap és agyagtartalma (%) min-max átlag 12-46 23 15-26 20 – – 10-21 15

Szerves anyag tartalom (%) min-max átlag 12-26 16,4 10-21 14,8 20-44 33,4 13-19 20,3

Annak ellenére, hogy a vízi növények számára átlagban alkalmas 11 m-es vízmélységben a víznyomás közel kétszeresére nő a vízfelszínhez képest. A víznyomás ökológiai szerepéről ellentmondó tapasztalatok vannak. Kísérletes bizonyítékok vannak pl. a közönséges vízilófark (Hippuris vulgaris) esetében a víznyomás növekedésgátló hatásáról (GESSNER 1952). A vízilófark esetében 0,5 atm extra nyomásig (kb. 5 m vízoszlop) a faj normális hossznövekedést produkált, de az új hajtás vastagsága 30%-al kisebb lett. 0.75 atm nyomásnövekedés után a növekedés megállt. Ugyanakkor DALE (1984) számos fajon szimultán elvégzett kísérletei alapján azt lehet állítani, hogy a víznyomás nem limitálja a fajok mélységi elterjedését.

7.3. A mocsárinövények zónája Álló- és folyóvizek mentén, lápokon, szikes tavakon és ártereken is előfordul. A littorális régió magasabb térszínein jön létre, a víz tápanyagtartalmától függetlenül.

53

Jellemző rá az erős versenyképességű (kompetitor) fajok sűrű, gyakran monodomináns állománya, mint pl. a nád (Phragmites australis), széles és keskenylevelű gyékény (Typha latifolia, T. angustifolia), tavikáka (Schoenoplectus lacustris), vízi harmatkása (Glyceria maxima) és különböző sás fajok. A mocsári növényekre jellemző a sarjtelep (klón) képződés (ENGLONER & MAJOR 2011), amelynek köszönhetően kiterjedt és sűrű gyökérhálózattal rendelkeznek. Ennek a gyökérrendszernek, és így a mocsári növény zónának igen nagy szerepe van a partról befolyó vizek szűrésében.

7.4. Iszapnövényzet

A folyók és tavak szegélyének kiszáradó partjain, illetve az időszakosan hosszabb időre vízzel elöntött területeken (rizsföld, belvizes szántó, keréknyomok) nyílt iszapos felszínek jönnek létre, amelyet speciálisan az ilyen élőhelyi körülményekhez alkalmazkodott növények népesítenek be. Kontinentális klímában ezek az időszakos vizes élőhelyek igen sekély vízmélységgel jellemezhetők. Az időszakos vizes élőhelyek egyedinek számítanak a vizes élőhelyek között, a legértékesebb élőhelyeknek közé tartoznak, mivel nagyszámú rendkívül ritka és izolált fajnak adnak otthont (MOLNÁR et al. 1999, MOLNÁR & PFEIFFER 1999, MOLNÁR & GULYÁS 2001). Ezek kis kiterjedésű, sekély vizek, és többnyire az egyéves, kétéltű (amfibikus) növényfajok előfordulása jellemző rájuk. A Földön mindenütt megtalálhatóak. Jellemzően nyílt élőhelyek, tehát a vegetáció záródása nem 100%-os. Elterjedésük széleskörű, egyaránt megtalálhatók a Mediterráneumban, a trópusokon és a kontinentális klímazónában. Vannak, amelyek sziklák felszíni eróziós mélyedéseiben jelennek meg, vannak homokdűnék között megjelenő és folyók partján megmaradó vizek. Akad közöttük tápanyagszegény-, eutróf-, édes- és sósvizű is. Közös jellemzőjük, hogy bárhol fordulnak is elő a világban, mindenütt kiemelkedően értékesnek számítanak (LUKÁCS et al. 2013). Az élőhely jellegzetessége, hogy nem állandóan borítja víz, rendszeresen kiszárad, de közel rendszeresen újra víz alá kerül. Tavak és folyók partján a vízzel való elöntés rendszeresebb, vízpartoktól távolabb azonban előfordul, hogy több évente egyszer kerül víz alá.

54

8. A vízinövény állományok összetétele a víz tápanyagtartalmának függvényében A vízi növényzet számos úton-módon képes reagálni az őt ért zavarásokra. A leggyakoribb zavaró tényezők a vizek tápanyagtartalmának növelése, a vízgyűjtő területen történő tájhasználat változások, lecsapolás, intenzív haltelepítés. Ezek mindmind közvetve vagy közvetlenül a növényi tápanyagok feldúsulását okozzák a vizekben eutrofizációt idézve elő. Az eutrofizáció folyamata mára már ismert, lépései jól nyomon követhetők, meghatározott vízkémiai és növényállomány változások jellemzik. A vizek trofitás alapján történő tipizálása a múlt század első évtizedeire nyúlik vissza. A WEBER (1907) által a lápok egyes típusainak elkülönítésére javasolt „oligotróf” ill. „eutróf” jelzőket NAUMANN (1919) a tavakra alkalmazta, és ezek mellett egyéb trofikus típusokat is definiált. Ezek az elnevezések mindmáig használatban vannak, s a következőkben ezt a besorolást követve történik az egyes állapotok leírása. 8. táblázat. A tavak trofikus típusai és a jellemző változókra megadott határértékek (Forrás: OECD 1982).

ultra-oligotrófikus oligotrófikus mezotrófikus eutrófikus hipertrófikus

Inorganikus Klorofill-a Secchi Összes Klorofill-a Secchi -1 -1 -1 -1 átlátszóság átlátszóság foszfor (µgl ) nitrogén (µgl ) (µgl ) (éves (µgl ) (m) (éves (m) (min.) átlag) (éves átlag) (max.) (éves átlag) átlag) ≤4 <200 ≤1 ≤ 2,5 ≥ 12 ≥6 4-10 200-300 1-2,5 2,5-8 6-12 3-6 10-35 300-500 2,5-8 8-25 3-6 3-1,5 35-100 500-1500 8-25 25-75 3-1,5 1,5-0,7 > 100 >1500 > 25 > 75 < 1,5 < 0,7

8.1. Oligotróf állapot Oligotróf, növényi tápanyagokban szegény vizekben a makrofiton és fitoplankton vegetáció növekedését alapvetően a víz valamelyik növényi tápanyag koncentrációja limitálja. A növények a tápanyagokat a gyökereiken keresztül veszik fel az iszapból. A víz átlátszósága magas, így a növényállományok a víztest fenekén is kialakulhatnak. A nettó biomassza produkció alacsony. A széndioxid és az oxigén koncentrációját a pH értékét főként fizikai folyamatok határozzák meg. Az ilyen állapotú, a mérsékelt öv főként északi részén gyakori állóvizeket Lobéliás tavaknak is hívja a szakirodalom,

55

utalva a nagyon jellegzetes Lobelia dortmanna, Isoëtes fajok és Litorella uniflora alkotta vegetációra.

8.2. Oligo-mezotróf állapot Egy tápanyagokban valamivel gazdagabb vízben a vízi növényzet már több fajt, többféle életformában tud fenntartani. Valamilyen tápanyag limitáció továbbra is fennáll az év egészében, s ez különösen a fitoplanktont és a vízben lebegő fajokat érinti. A gyökerező növények kb. 2 m-es mélységig képesek a víz alatti talajban lehatolni. A vízben oldott oxigén koncentrációja egyensúlyi állapotban van a levegőével, nincsenek napszakos ingadozások. A széndioxid változások csak kismértékben befolyásolják a pH-t. Az ilyen típusú víztestek ma már ritkák, mivel egy döntően mezőgazdasági hasznosítású környezetben a vizek növényi tápanyagokkal való ellátottsága túlságosan is magas.

8.3. Eutróf állapot Jelentősen magasabb növényi tápanyag bevitel esetén (függetlenül a plusz tápanyag eredetétől) a makrofiton növények gyorsabb növekedést mutatnak és több szerves anyagot is hoznak létre. A friss növényi részek szintben az idősebbek fölé nőnek. A víz átlátszósága lecsökken, csökkentve a vízbe jutó fény mennyiségét. A vízfenéken akár lehetetlenné is válhat a fotoszintézis. Amíg a fotoszintézis a vízoszlop felső szintjeiben zajlik, az víz alsóbb szintjeiben a növényi légzés kerül túlsúlyba. Ha szél hiányában nem keveredik fel a vízoszlop oxigén rétegzettség is kialakulhat. A növényi tápanyag mennyiségének további növekedésével a fajszám csökkenni kezd. Ebben az állapotban az algák alkotta perifiton növényzet válik dominánssá, amely elnyomja a makrofiton vegetációt. A növényi légzés aránya a növényállomány egészében meghaladja a fotoszintézis mértékét, oxigén hiányt idézve elő a vízoszlop alsóbb rétegeiben. A víznek ebben a rétegeiben a szerves anyagok bomlása alacsony oxigén koncentrációt idéz elő, ami segíti a foszfor fölszabadulását az üledékből (belső terhelés) valamint az ammónia megjelenését.

56

35. ábra. Lobéliás tó Svédország déli részén (a szerző felvétele)

36. ábra. Fajgazdag, eutróf állóvíz a Rózsásdűlői-Holt-Tiszán (a szerző felvétele)

8.4. Hipertróf állapot A növényi tápanyagok további növekedésével a tápanyagok mennyisége tovább nem limitálja a növények elterjedését. Ettől az állapottól kezdődően a halak mennyisége nagymértékben befolyásolja a makrofiton vegetáció jelenlétét. Alacsony halsűrűség esetén (
57

koncentrációja esetén is hatékonyabban képesek felvenni, így gyorsabban növekednek és hatalmas összefüggő állományokat hoznak létre. Abban az esetben, ha a fonalas algaszőnyeg eléri a víz felszínét, leárnyékolja a vízoszlop egészét, lúgos irányba tolva a pH-t, akár 11 fölé is, a makrofiton vegetáció elhalását idézve elő. Magas halsűrűség (>100 kg/ha) esetén a nagyobb méretű zooplankton szervezetek (pl. Daphnia fajok.) megritkulnak, akár el is tűnhetnek a vizekből. Ebben az állapotban a planktonalgák mennyisége megnő, a víz klorofill-a tartalmának hirtelen megnövekedését idézve elő. Ez a víz átlátszóságának csökkenését okozza, ami maga után vonja a makrofiton növényzet elhalását. A planktont ekkor az önárnyékolást tűrő többnyire fonalas kékalga szervezetek uralják. A planktonnal táplálkozó fajok mennyisége tehát közvetve képes befolyásolni a makrofiton fajok biomasszáját. A jelenség gyakorlati alkalmazását a tavak biomanipulációjaként ismeri a szakirodalom.

37. ábra. Hipertróf állapotú állóvíz (Halasi-Kovács Béla felvétele)

58

9. A vízi növények vizsgálatának praktikus szempontjai 9.1. Határozás Mint minden egyéb esetben, a vízinövények határozása sem problémamentes. Összehasonlítva a szárazföldi taxonokkal, a kutatóknak más nehézségekkel kell szembesülniük, ezek közül talán a legfontosabb, hogy a szárazföldi fajokhoz képest a vízben élő növények sokkal plasztikusabbak, azaz egy fajon belül is nagyobb alaki különbségek lehetnek eltérő környezeti körülmények között. Ez a plaszticitás több esetben okozott már problémákat a taxonómia terén, pl. külön fajokként írtak le terresztris alakjaiban megtalált hínárnövényeket. Másik határozási nehézség, hogy mivel sok hínárnövény szuboptimális környezetben szinte azonnal áttér vegetatív szaporodásra, a határozásnál oly fontos virág és termés bélyegeket sok esetben mellőzni kell. A határozók ezért gyakran a vegetatív bélyegekre koncentrálnak, amelyek némelyike erős nagyítót vagy akár sztereo-mikroszkópot is igényelhet (pl. keskenylevelű békaszőlő fajok levél erezetének bélyegei). További nehezítő tényező, hogy a biológiai inváziók gyorsuló üteme és az adatgyűjtők növekvő száma miatt egyre több faj kerül leírásra, ezeket viszont a határozó könyvek nem tudnak olyan gyorsan követni. Adott ország flóraműve mellett javasolt a nagyobb taxonómiai egységeket szisztematikusan feldolgozó regionális határozók használata is. A ritkább és különösen kérdéses fajokat ajánlott herbáriumban elhelyezni, illetve ajánlott a herbáriumokban való ellenőrzés is.

9.2. A növényi produkció meghatározása Bizonyos ökológiai vizsgálatoknál elengedhetetlen az adott területen található biomassza mennyiségének, nettó produkciós rátájuknak vagy elemtartalmuknak a meghatározása. Az, hogy ezeket miképpen végezhetjük, nagymértékben függ attól, hogy milyen rendszert vizsgálunk és melyek a konkrét céljaink. A legismertebb (terresztris környezetben is széles körben használt) módszer, amikor a vegetáció kifejlődésének csúcsán a teljes földfelszíni (ill. mederanyag feletti) fitomassza levágásra kerül, majd annak szárazanyag-tömege kerül meghatározásra. Ezt el lehet végezni egyben az egész növényközösségre, de javasolt frakciókra bontani. A vizsgálat lehet faji szintű is, de történhet durvább csoportok alapján is pl. egyszikű – kétszikű, stb. A vegetációs időszak elején és a végén vett minta különbsége adja a nettó fotoszintetikus

59

termék mennyiségét. A módszer ellen szól az, hogy (i) az iszapban található növényi részek kimaradnak belőle, ami gyökerező hinaraknál jelentős is lehet, ill. az is, hogy (ii) az élőhely variabilitásának kiküszöböléséhez (ha ez is cél) igen nagy mintaszámra van szükség, ami jelentősen megnöveli a munkaigényt. A teljes növényi közösség produktivitásának mérésére pontosabb ODUM (1956) módszere, ami a napi oxigéngörbék matematikai értékelésén alapul.

38. ábra. ODUM (1956) módszere a produktivitás meghatározására. Az oxigén koncentrációt a folyó 100 m-es szakaszain méri. Az oxigén koncentráció változását (függőleges tengely) ábrázolja az idő függvényében. A folytonos vonallal körbevett terület adja a bruttó fotoszintetikus rátát, míg a szaggatott vonal által bezárt terület a légzés rátájával egyelő.

24 órán keresztül folyamatosan kell mérni a víz oxigénszintjét. A nettó produktivitás egyenlő a fotoszintézis termelte oxigén mínusz a (i) légzés során elhasznált oxigén (ii) levegő-víz között bediffundált oxigén és (iii) a parti növények termelte oxigénmennyiségek összegével. Utóbbi mennyiségét elenyészőnek tekinthetjük, míg a levegő-víz közötti spontán oxigén diffúzió mértéke az oxigén egyensúlyi koncentráció és a hőmérsékleti adatokból becsülhető vagy akár mérhető is. (A dinamikus egyensúlyi

60

koncentráció értéke a víz hőmérsékletétől a következőképpen függ: 0 °C: 14,6 mg/L; 10 °C: 11,3 mg/L; 20 °C: 9,1 mg/L; 30 °C: 7,6 mg/L; 0 °C: 6,4 mg/L.) A légzési oxigénveszteséget pedig úgy tudjuk kalkulálni, hogy az éjszaka mért oxigéncsökkenést extrapoláljuk a teljes mérési ciklusra (38. ábra). Ennek a módszernek a kimondott előnye, hogy terepi körülmények között mért adaton alapszik, hátránya viszont, hogy sok egyéb nem mérhető tényező is jelen van, amelyek a végeredményt is ronthatják. A harmadik gyakran alkalmazott módszer, amikor egy búra alatt mérjük a fotoszintetikus és respirációs oxigén szint változását. A módszer lényege, hogy ugyanazt az élő növényi mintát egy búra alá helyezzük (jellemzően palackba). Az egyik palack a sötét palack (SP) ahol az éjszakai respirációt mérjük, a másik átlátszó palack (AP). A palackokat pár órára a természetes környezetükbe helyezzük inkubáció céljára. Az átlátszó palackban oxigén termelődik, illetve kevés el is használódik a respiráció miatt. Ezért az oxigén koncentráció változása a következő: ΔO2AP= (O2AP) - (O2K) ahol az O2K a kezdeti oxigén koncentráció és O2AP a t idő után mért oxigén koncentráció az átlátszó palackban. A sötét palackban oxigéntermelés nem történik, csupán a respiráció során az oxigén mennyisége csökken: ΔO2SP= (O2K) - (O2SP) ahol O2SP a t idő után mért oxigén koncentráció a sötét palackban. Adott idő alatti teljes fotoszintetikus produktivitást a következőképpen lehet számolni: TF=[(O2AP) - (O2K) + (O2K) - (O2SP)] / (tw) ahol w = a növényi minta tömege Ennek a módszernek a hátránya viszont, hogy csak kisebb közösségek vagy fajok mérhetőek vele, és hogy a fajok nem úgy viselkednek ’in vitro’, mint a természetes környezetben (in vivo). Hátránya továbbá, hogy folyóvízi közösségek nem, vagy nagyon körülményesen vizsgálhatóak benne.

61

9.3. A vízi növények kvalitatív és kvantitatív felmérése Vizes élőhelyek vegetációjának felmérése némileg eltér a szárazföldi növényzet esetében megszokottaktól. Adódik ez a víz, mint közeg, sajátos tulajdonságaiból. A borítás becslése, az egyedszám felvételezése és a vegetáció egységeinek már csak a megközelítése is igen nehéz helyzet elé állítja a terepen dolgozó szakembert. Nézzük sorban milyen kvantitatív és szemikvantitatív módszerek használatosak.

Kvantitatív felmérés A kvantitatív felmérés vizes élőhelyek esetében is a cönológiai felvételezés. Ennek során az adott méretű kvadrátban kell az ott előforduló fajok százalékos borítását becsülni. A borítás fogalma, amely szerint: „a borítás a növények föld feletti hajtásainak a talajra eső merőleges vetülete által elfoglalt terület, százalékosan kifejezve” vizes élőhelyek esetében jelentős átgondolásra ad indokot. Gondoljuk csak el, hogy egy tóban élő, a víz alatt lebegő hínárnövény nemcsak a víz felszínén terül el, hanem „plasztikusan” kitölti az alatta rendelkezésre álló teret. A felszínen, a víz alatt lebegő növény leveleinek csak töredékét találhatjuk meg, a többi, amely egyébként a felszínről legtöbb esetben nem is látható, már a mélyebb rétegekben van. Több faj esetében az egymás alá és fölé kiterülő növényi hajtások csak fokozzák a cönológiai felvételezés problematikáját. A szubjektív becslési hibából adódó teher így fokozottan nehezedik a vizsgálati eredményre. Hogyan is tudjuk feloldani ezt a problémát? Alakítsunk ki vegetációs szinteket, mint ahogy azt az erdők esetében is tenni szoktuk, és kezeljük külön-külön a szintek borítását? Nem lehetetlen vállalkozás, léteznek ilyen módszerek (SHELDON és WOYLEN 1978). Ehhez azonban a víz alá kell, hogy merüljünk, hiszen felülről nem látható az alsó szintek borítása. (Erdők esetében sem tudunk felülről a B ill. az A szintre borítási értékeket megadni). Az ilyen beavatkozások azonban rendszeresen az üledék felkavarásával és így a becslés pontosságának jelentős romlásával járnak. Esetleg képzeletben egy síkba összepréselhetjük ezeket a rétegeket, és úgy nézzük meg milyen borítást érnek el. Lemondva így az adott fajnak a víz alsóbb rétegeiben előforduló borítási mennyiségéről. Sekély vizekben (mint amilyen vizeink nagy része) ez a módszer általánosan használható.

62

Szemikvantitatív felmérés Közép-Európában a vízi állományok vizsgálatát, a szárazföldi vegetációkutatásokhoz hasonlóan, hosszú ideig csak a Braun-Blanquet-féle cönológiai módszerrel végezték. Az 1960-as évektől kezdődően több európai országban (Németország, Ausztria, Svédország) tért hódított az a szemlélet, hogy a vízi növény állományokat ne cönológiai egységekhez (asszociáció, stb.) kötve, hanem a gyakorlati céloknak (pl. vízminőség- és természetvédelem) jobban megfelelő, könnyen elsajátítható, jól reprodukálható, egyszerű módszerrel vizsgálják. Mindezen kívánalmakat szem előtt tartva Kohler (1978) módszere egy könnyen alkalmazható, nem cönológiai kategóriákkal dolgozó terepi felvételező módszer a vegetáció felmérésére. Ezt a módszert kimondottan vizes élőhelyek felmérésére dolgozták ki. A módszer lényege igen egyszerű, hatékony, kivitelezése gyors és pontos. Jellemzői: • Társulásokat nem ír le, csak az előforduló fajokat állapítja meg, • A fajok mennyiségi becslését nem próbanégyzeten, hanem ismert hosszúságú szakaszokon, a szakaszok teljes vízfelületéhez viszonyítva végzi, • Mennyiségi becslés az un. tömegbecslés, amely nem a vizekben erősen ingadozó borításon, hanem a fajok előfordulásának gyakoriságán nyugszik, • A fajokról elterjedési térképet készít, amit felhasznál a folyóvizek florisztikaiökológiai zónákra való tagolásánál. Lényege, hogy a vizsgálat alá vont folyót, meder partot hosszában ismert hosszúságú szakaszokra osztják fel. Ilyenkor célszerű a meder teljes keresztmetszetében felvenni a szakaszt, ha ez nem lehetséges vagy nem cél, akkor rögzíteni érdemes a felmért szakasz helyzetét és oldalirányú kiterjedését. A szakaszok határait a térképre nagy pontossággal kell felvinni. Minden szakaszon az ott előforduló minden egyes fajt egy 5-fokú skála alapján kell besorolni és rögzíteni. A mennyiségbecslő skála az un. DAFOR-skála 5fokozatú: 1 2 3 4 5

= = = = =

igen ritka ritka elterjedt gyakori tömegesen előforduló

63

Ezeket a gyakorisági értékeket ezt követően MELZER (1988) módszerét követve, egyszerű köbre emeléssel tömegességi adatokra alakíthatjuk. 1 2 3 4 5

= = = = =

igen ritka ritka elterjedt gyakori tömegesen előforduló

1 8 27 64 125

vagy ENGLONER (2012) módszerét követve a Braun-Blanquet-féle AD skála borításértékeinek középértékeivel feleltethetjük meg: 1 2 3 4 5

= = = = =

igen ritka ritka elterjedt gyakori tömegesen előforduló

3 (0 < x ≤ 5%) 15 (5 < x ≤ 25%) 37,5 (25 < x ≤ 50%) 62,5 (50 < x ≤ 75%) 87,5 (75 < x ≤ 100%)

A származtatott értékekből mennyiségi paraméterek is számolhatóak, illetve egyéb statisztikai próbák végezhetőek. ENGLONER (2012) módszerének megkérdőjelezhetetlen előnye, hogy a terepen gyűjtött ordinális skálán elhelyezhető adatainkat egy arányskálába illesztjük, ami növeli a lehetséges statisztikai elemzések körét.

64