Hfdst 1 INLEIDING. - Hoe perceptie. cognitie emotie gedrag bepaald wordt door onze hersenen (neuro-anatomie)

Hfdst 1 INLEIDING -

Hoe perceptie cognitie emotie gedrag  bepaald wordt door onze hersenen (neuro-anatomie)

1. Beginselen van de neuroanatomie -

-

Onderverdeling hersenschors : o

Occipitale kwab

o

Temporale kwab

o

Pariëtale kwab

o

Frontale kwab

De scheiding tussen de temporele lob en de frontale en pariëtale lob = de sylvische of laterale fissuur

-

-

Onderverdeling van de hersenen : o

Anterieur : voorkant

o

Posterieur : achterkant

Doorsneden van de hersenen :

1

-

-

o

Horizontale of transverse doorsnede

o

Sagitale doorsnede

o

Coronale doorsnede

Onderverdeling van de hersenen : o

Dorsaal : bovenaan

o

Ventraal : onderaan

o

Lateraal : opzij

o

Mediaal : middenin

De occipitale kwab heeft… : o

o

Mediale zijde 

Sulcus calcarinus  primaire visuele cortex



Sulcus parietooccipitalis

Ventrale zijde 

Gyrus lingualis



Gyrus fusiformis  meer anterieur gelegen

2

o



Sulcus collateralis



Sulcus occipitotemporalis  parallel en lateraal van de sulcus collateralis

Laterale zijde 

De sulcus temporalis superior en de sulcus temporalis inferior verdelen de laterale zijde in … : 1. Gyrus temporalis superior 2. Gyrus temporalis medius 3. Gyrus temporalis inferior  Het uiteinde van de sulcus temporalis superior loopt naar boven en de gyrus angularis ligt er rond

-

Als je de sylvische fissuur openplooit, kijk je op het planum temporale. In het achterste deel van het plantum temporale liggen de gyri van Heschl  primaire auditieve cortex

-

Laterale zijde van de pariëtale kwab  door sulcus intraparietalis verdeeld in twee delen : o

Lobulus parietalis superior

o

Lobulus parietalis inferior  Bestaat uit twee delen : 

Gyrus angularis 3



Gyrus supramarginalis  ligt rond het achterste uiteinde van de sylvische fissuur

-

Aan de achterzijde van de frontale kwab, ligt de sulcus centralis  primaire motorische cortex Voor en parallel met de sulcus centralis ligt de sulcus precentralis. In en rond deze sulcus precentralis ligt de premotorische cortex.

4

1.2 Cognitieve modellen -

Cognitieve modellen specifiëren uit welke deelprocessen een bepaalde functie bestaat en hoe de deelprocessen mekaar beïnvloeden

1.2.1 Modulair model -

De deelprocessen zijn serieel geschakeld (opeenvolging). Wanneer een deelproces beëindigd is, wordt de output van dit deelproces de input voor het volgende proces. De verschillende onderdelen zijn met elkaar verbonden. Voorbeeld : lezen : Letters identificeren  letterreeks (woord)  zin (unidirectionele pijltjes) Analogie : een reeks personen die emmers doorgeven om een brand te blussen, het gaat van de ene persoon naar de andere op een seriële manier Of : ineensteken van een Ikea-meubel : van p. 1 tot de laatste pagina doet u stap voor stap wat voorgeschreven staat. Je hoeft geen overzicht te hebben van het hele proces, je kan pagina na pagina werken.

-

Vooral uit Engelse universiteiten

-

“Box and arrow” – model

1.2.2 Interactionistisch model -

Alle deelprocessen zijn parallel geschakeld : ze ontrollen tegelijkertijd. Nog voor het ene proces beëindigd is, en een output heeft gegenereerd, speelt zich al een ander proces af dat gebruik maakt van de output van het ene proces en tegelijkertijd de output van dat proces beïnvloedt. Voorbeeld : lezen : We identificeren NIET eerst de letters en dan de woorden en de zinnen. Maar de identificatie van de woorden beïnvloedt hoe we de letters identificeren en beïnvloedt de zinsstructuur de identificatie van de woorden en omgekeerd. (bidirectionele pijltjes)

-

Hersencircuit : verschillende delen van de hersenen die onderling samenwerken

1.3 Functioneel-anatomische modellen 1.3.1. Korte historiek -

Voor 1810 :

5

o

Men dacht dat de hersenfuncties gelokaliseerd waren in de hersenventrikels en niet in de hersenschors (cortex)

o

De hersenen worden vrij willekeurig afgebeeld  weinig waarheidsgetrouw

o

Dachten dat de hersenschors enkel een beschermende functie had (maar er zitten ook neuronen enzo in)

o

Weinig aandacht voor hersenschors, wel aan ventrikels

o

Swedenborg en Gall zagen als eerste het belang van de hersenschors in

o

Gall stelde als eerste vast dat : 

De corticale sulci verliepen volgens een consistent patroon



Verschillende hersengebieden verschillende functies hebben

 Empirisch bevestigd door Broca

-

1810 : o

Gall & Spurzheim : 

Legden de basis voor de frenologie



Het uitwendig voorkomen van de hersenen is belangrijk



Gyrus = oppervlakte van de hersenen Sulcus = sleuf



S temporalis superior S temporalis inferior

-

1865 : o

Broca onderzocht een patiënt in La Salpétière en had afasie (kon niet meer

6

praten) o

De patiënt kon als gevolg van een beroerte enkel het woord “tan” uitbrengen, naast een aantal stereotype uitdrukkingen

o

Op een foto van de hersenen werd een zwart gat vastgesteld thv de gyrus frontalis inferior (Broca-gebied)  dat zwarte gat weerspiegelt de ziekte (afasie) van deze persoon We spreken dan bv van Broca-afasie (of Wernicke-afasie) wanneer de stoornis in deze gebieden gelegen is.  Deze gebieden geven aan waar de taalcortex gelegen is DUS : de verschillende delen van de hersenen hebben specifieke functies. Door te bepalen welke gevolgen een letsel van de hersenen veroorzaakt, kan je afleiden welke functie dat deel van de hersenen normaal vervult

o

Elke beweging vertrekt dan weer vanuit de primaire motorische cortex (gelegen tussen de pre-centrale sulcus en de centrale sulcus)

o

De sulcus calcarinus is een heel belangrijke sulcus  primaire visuele cortex

o

Er zijn twee parallelle sulci gelegen onderaan de hersenen : 

Sulcus occipito-temporalis



Sulcus collateralis

1.3.2 Localisationisme versus gedistribueerde netwerken Localisationisme -

Volgens dit model is er een één – één correspondentie tussen een bepaalde functie en een bepaald hersengebied Voorbeeld : o

Gyrus frontalis inferior (Broca-gebied)  spraakproductie

o

Achterste gedeelte van de gyrus temporalis medius (Wernicke-gebied) 

7

spraakbegrip

MAAR : dit is een oververeenvoudiging van de realiteit ! o

Letsels in het Broca-gebied leiden ook tot begripsstoornissen voor moeilijkere grammaticale constructies

o

Letsels in het Wernicke-gebied leiden ook tot het verstoren van de woordproductie

o

Ook letsels buiten de klassieke taalgebieden kunnen de taal verstoren (bv. letsels in achterste deel van gyrus temporalis inferior  benoemingsstoornissen)

Gedistribueerd model -

Een veel aannemelijker model

-

Volgens dit model berust elke taalfunctie op de coöperatie van een gedistribueerd netwerk van gebieden = hersencircuit Analogie : schakelcircuits in elektronica

-

De verschillende gebieden van dit netwerk liggen op afstand van elkaar en zijn onderling anatomisch verbonden. Elk gebied vervult een deel van het werk en alle gebieden interageren met elkaar.

-

Een bepaald gebied kan ook deel uitmaken van verschillende netwerken naargelang de taak die de proefpersoon vervult.

1.4 De techniek -

Elke techniek maakt gebruik van een vergelijking tussen twee metingen. De ene meting is uitgevoerd wanneer de pp zich in een bepaalde toestand (conditie) bevindt, de andere meting terwijl de pp zich in een andere toestand bevindt. Het verschil tussen de twee metingen wordt dan in verband gebracht met het verschil tussen

8

de twee condities. Het verschil tussen de twee condities moet zo goed mogelijk gedefinieerd zijn en de twee condities mogen enkel verschillen in die opzichten die het onderwerp van de studie uitmaken.

1.4.1 De elektrofysiologische methodes

-

= methodes die gebaseerd zijn op het meten van elektrische activiteit

-

Sommige klassen van neuronen functioneren als elektrische dipool. Als polarisatie verandert, verandert het dipoolmoment

-

Als een groep van neuronen met dezelfde oriëntatie gepolariseerd of gedepolariseerd wordt, creëert de gesommeerde elektrische dipool een elektromagnetisch veld (open veld).  De elektrische component van dit veld wordt gemeten met EEG, de magnetische component met MEG

-

Wanneer een neuron een actiepotentiaal afvuurt: neuronen allemaal in dezelfde richting en vuren samen = pyramidale neuronen in de hersenschors

-

Op de huid meten: potentialen van neuronen die allemaal in dezelfde richting liggen  elektrische dipool (EEG)  meten van de activiteiten van de hersenen MAAR : EEG bevat veel ruis

-

Wanneer een neuraal deel meer actief wordt, dan resulteert dit in veranderingen in de elektrische potentiaal en de magnetische dipool die op de hoofdhuid gemeten kunnen worden. De elektrische veranderingen worden bepaald door een specifieke groep van neuronen, die ordelijk gealigneerd zijn langs de corticale oppervlakte, de piramidale neuronen. Deze elektrische veranderingen liggen aan de basis van geëvokeerde potentialen (EP) en magnetoëncephalografie (MEG). Geëvokeerde potentialen (EP) -

Wanneer de pyramidale neuronen loodrecht gericht zijn t.o.v. het hersenoppervlak, dan kan het elektrisch potentiaal het best gemeten worden via geëvokeerde potentialen. Hierbij meet men hoe de elektrische activiteit die door de hersenen

9

gegenereerd word, verandert van milliseconde tot milliseconde vanaf een specifiek moment. -

EP heeft een goede tijdsresolutie (milliseconden) maar de ruimtelijke resolutie is veel slechter dan bij PET of fMRI.

-

DUS: meting van elektrische activiteit tov een bepaald tijdstip. Tijdstip stemt overeen met het optreden van een bepaalde experimentele gebeurtenis (visueel, auditief, somatosensorieel, cognitief)

-

Beperkingen: o

Meet neuronen die dezelfde oriëntatie hebben en synchroon geactiveerd worden

o

Elektrische veld vermindert met kwadraat van de afstand o

EEG signaal kan enkel gemeten worden voor oppervlakkig gelegen gebieden (diepere delen liggen te ver)

o

Lage anatomische resolutie o

Je weet niet welk deel v/d hersenen de activiteit veroorzaakt

Magnetoëncephalografie (MEG) -

Meting van magnetisch veld gegenereerd door neuronen in de sulcii

-

Wanneer de pyramidale neuronen parallel verlopen met het hersenoppervlak, dan kan de magnetische dipool opgepikt worden via magnetoëncephalografie (MEG).

-

De tijdsresolutie is vergelijkbaar met EP (milliseconden).

-

Redelijke ruimtelijke resolutie

-

Bijzonder duur!

Transcraniële magnetische stimulatie (TMS) -

TMS creëert een magnetisch veld op de schedel dat doordringt tot in een beperkt deel van de onderliggende hersenschors.

-

DOEL: hersenactiviteit beïnvloeden in het onderliggende deel

-

Deze beïnvloeding kan: o

Inhiberend zijn  performantie verslechteren

o

Stimulerend zijn  performantie verbeteren

10

-

2 manieren om TMS toe te passen : o

Single- of dual-pulse: gedurende enkele ms een magnetische puls boven een bepaald deel van de schedel. Daardoor wordt de werking van het onderliggende deel van de hersenschors kortdurend verstoord (enkele ms).

o

Repetitieve TMS: men geeft een trein van pulsen gedurende een aantal minuten (langduriger effect)

-

Moeilijkheden: het is moeilijk om precies af te lijnen welk deel van de hersenschors door de TMS beïnvloedt wordt en ook gebieden op afstand van het gestimuleerde deel kunnen veranderen in activiteit  Repetitieve TMS wordt gecombineerd met fMRI

-

NADELEN: o

Je weet niet hoe groot het effect is

o

Veel ongekende variabelen

o

Enkel oppervlakkig deel van de hersenen

o

Spiercontracties  pijn

Corticale oppervlakteregistratie -

Hierbij gaat men rechtstreeks op het corticale oppervlak de elektrische activiteit meten in bepaalde regio’s om de gebieden functioneel te identificeren Voorbeeld : bij epilepsiepatiënten

-

Men laat bij dergelijke operaties de patiënt vaak wakker en dan stimuleert men stuk voor stuk deeltjes van de hersenen rond het letsel om te voorspellen of het om stukken gaat die een belangrijke functie vervullen

-

Doordat men rechtstreeks de activiteit meet op het corticale oppervlak is de ruimtelijke resolutie zeer hoog

Single neuron electrode recording -

Bij proefdieren kan men met één of enkele elektroden de neuronale activiteit meten van een enkelvoudig neuron

-

De tijdsresolutie is uitstekend (milliseconden)

-

Nadeel : men onderzoekt slechts een beperkt aantal neuronen (100-tal

11

neuronen in éénzelfde gebied)  heel beperkt -

Het moet op een ethisch verantwoorde wijze gebeuren : o

Men moet maximaal investeren in de woonomstandigheden van de proefdieren

o

Men moet op een diervriendelijke manier omgaan met de proefdieren

o

Men moet het proefdier minimaal pijn berokkenen

o

Men mag enkel gebruik maken van proefdieren die in gevangenschap werden geboren

1.4.2 De hemodynamische methodes -

Principe: als de globale synaptische activiteit van een populatie van neuronen toeneemt, neemt ook de lokale bloedtoevoer toe

-

Wanneer een neuronale populatie meer actief wordt, neemt de bevloeiing naar die populatie toe. Er treedt lokaal vasodilatatie (vaatverwijding) op. Het laat toe dat er meer metabool substraat (o.a. glucose en zuurstof) geleverd wordt in een actief hersengebied.

-

Hemodynamische respons = de lokale vaatverwijding als respons op een verhoogde activiteit

-

De hemodynamische respons ligt aan de basis van positron-emissietomografie (PET) en functionele magnetische resonantie (fMRI).

Positron-emissie tomografie (PET) -

Bij PET injecteert men een radioïsotoop. Er wordt een zuurstofatoom geproduceerd dat een massagetal heeft van 15 ipv 14. Dit atoom is instabiel want het vervalt met een halfwaardetijd van 123 sec. Tijdens het verval van het radioïsotoop wordt een proton getransformeerd in een neutron, een + partikel en een neutrino. Het + partikel botst met een elektron. Dit leidt tot de annihilatie van de twee massapartikels en de emissie van twee fotonen. (Foton = een hoog-energetische pakket van 511 keV). De fotonen hebben twee precies tegengestelde richtingen. De energie van deze twee fotonen is zo hoog dat ze niet rechtstreeks kunnen gemeten worden maar eerst moeten afgestopt worden door een bismuth germanium oxide kristal. Deze botsing geeft aanleiding tot een Photo-elektrisch effect. En dit effect wordt gebruikt om beelden om te nemen.

12

-

PET experimenten gebeuren met uiterst gevoelige detectoren zodat een heel lage dosis radioïsotoop volstaat.

-

De proefpersoon krijgt een aantal injecties met radioïsotoop en na elke injectie bevindt de proefpersoon zich gedurende 40 à 90 sec in een bepaalde conditie tijdens de welke de hersenen volledig gescand kunnen worden.

-

De tijdsresolutie bedraagt op z’n best 40 sec (=laag), de ruimtelijke resolutie 10 – 15 mm.

-

Stappenplan om PET of fMRI te analyseren: Gebruik maken van een groep vrijwilligers die gescand worden in een actieve en een controleconditie, en die gaan ze met elkaar vergelijken = substractiemethode: gebieden van elkaar aftrekken

-

Er zijn geen twee hersenen die aan elkaar gelijk zijn, er is wel een zekere structuur die op elkaar lijkt maar toch zijn er verschillen (door bv. de grootte van de hersenen)

-

Analyse van PET: Stap 1: Corrigeren van de bewegingen van het hoofd (want er is altijd een beweging in de hersenen, door bv. hoesten) Stap 2: Stereotactische normalisatie: verschillen tussen hersenen bij verschillende personen  transformatie zodat de hersenen passen op het standaardbrein zodat die met elkaar vergeleken kunnen worden Stereotaxi = punt in de hersenen lokaliseren (in 3D lokaliseren)  drie coördinaten die zeggen waar de “voxen” liggen in het brein Stap 3: Smoothing = activaties wat uitsmeren  Gaussiaanse filter Waarom? De ligging van de activatie kan verschillen van persoon tot persoon om zo die variatie in ligging wat op te heffen Stap 4: Welke kant komt overeen met welk subject in welke conditie?

13

Stap 5: Statistische vergelijking -

Beperkingen: o

Beperkte tijdsresolutie

o

Beperkt aantal beelden mogelijk

o



Max. 12



Middelen over subjecten noodzakelijk

Relatief beperkte anatomische resolutie

Functionele magnetische resonantie -

Bij fMRI maakt men gebruik van een “endogeen contrastmiddel” : men hoeft geen product te injecteren. Men maakt gebruik van het verschil in magnetische eigenschappen tussen twee vormen van hemoglobine: o

Oxyhemoglobine

o

Desoxyhemoglobine

 Hemoglobine is een molecule dat binnen de rode bloedcellen het zuurstofmolecule draagt. -

Het fMRI signaal wordt bepaald door de verhouding van oxyhemoglobine en desoxyhemoglobine in het bloed. Wanneer een neuronale populatie meer actief wordt, dan verbruikt het meer zuurstof en neemt de verhouding oxyhemoglobine/desoxyhemoglobine af. Dit duurt slechts enkele honderden milliseconden. Daarna treedt er snel vasodilatatie op. Doordat de verschillende vasodilatatie meer uitgesproken is dan wat vereist is ter compensatie van de verhoogde metabole nood, neemt de verhouding oxyhemoglobine/desoxyhemoglobine toe. De toename van de verhouding oxyhemoglobine/desoxyhemoglobine ligt aan de basis van het fMRI signaal, het “Blood Oxygenation Level Dependent” signaal (BOLD).

-

fMRI laat toe om een lange reeks van opeenvolgende kortdurende beelden op te nemen van de hersenen

-

fMRI kan op 2 manieren: 1. Epoch-based fMRI (blocked mode): er worden gedurende 30-40 seconden trials van een vergelijkbaar type aangeboden aan de

14

proefpersoon. De pp voert gedurende 30 sec een taak uit en er worden voortdurend hersenvolumes opgenomen. Onmiddellijk nadien voert hij gedurende 30 sec een andere taak uit en er worden opnieuw continu hersenvolumes opgenomen. In de analyse gaat men dan na hoe de integraal van het signaal dat opgenomen werd tijdens de ene conditie, verschilt van de integraal van het signaal dat opgenomen werd tijdens de andere conditie. o

Epoch = blok: events van verschillende typen aanbieden en die groeperen in blokken (werken met een reeks van trails)

o

Voordeel: blokken frequent herhalen tussen en binnen individuen en op die manier kan je ruis voorkomen

o

Nadeel: verwachtingspatroon: je weet wat er gaat komen  andere strategieën gebruiken dan wanneer je niet weet wat er komt

o

Hogere sensitiviteit dan event-related

2. Event-related fMRI : meten hoe het BOLD signaal van seconde tot seconde verandert volgend op een experimentele gebeurtenis (‘event’). Voordeel: men kan events van verschillende types dooreen mengen

-

o

Hierbij werk je met geëvoceerde potentialen

o

Na elke testbeurt (trial per trial)

De tijdsresolutie van fMRI bedraagt enkele seconden, de ruimtelijke resolute bedraagt 5-10 mm.

DUS: fMRI maakt gebruik van het magnetisch veld. De protonen en dipolen in de hersenen gaan zich oriënteren naar het magnetische veld  puls toedienen waardoor die gaan draaien  tijd meten hoe lang het duurt voor ze terugkeren naar de oorspronkelijke positie  verschillende hoeveelheid vocht in verschillende componenten van de hersenen en zo kan je de activiteit van de hersenen meten

Analyse van functionele beeldvormingsdata -

Men vergelijkt de opnames tijdens de verschillende condities

15

-

De bekomen waarden worden verklaard door: o

Een conditie-afhankelijke component

o

Een proefpersoon-afhankelijke component

o

Ruisfactor

 Met elke component komt een bepaalde parameterschatting overeen -

In de volgende stap bepalen we waar de parameterschatting significant verschilt tussen de condities. Voor elke voxel binnen het hersenvolume kan men de significantie bepalen. De kaart van de voxels en hun statistische significanties is de Z map. Z drukt statistisch uit hoe sterk een bepaalde waarde afwijkt van wat men onder de nulhypothese zou verwachten. DUS : wat we zien op een scan is eigenlijk de Z-waarde van die activatie (Zwaarde = statistisch significant voor een bepaald contrast)

Letselmethode bij patiënten -

Dubbele dissociatie is een belangrijk principe in de neuropsychologie. Veronderstel dat er 2 cognitieve functies zijn: functie  en functie , deze functies kunnen om het even wat zijn.

-

Indien er enkel patiënten zijn waarbij  aangetast is en er geen patiënten zijn waarbij  aangetast is, dan spreken we van enkelvoudige dissociatie. MAAR : dit laat niet toe te concluderen dat  en  verschillen in localisatie omdat een enkelvoudige dissociatie ook op andere manieren verklaard kan worden

-

Slechts wanneer aan twee criteria voldaan zijn, spreken we van dubbele dissociatie: 1. Bij sommige letsels is proces  beschadigd en proces  gespaard 2. Bij andere letsels is proces  beschadigd en proces  intact  Wanneer aan beide criteria voldaan is, concluderen we dat proces  en proces  een verschillende hersenlocatie hebben

-

Lesion overlap methode: Men vertrekt van een groep patiënten (waarbij er een probleem is)  groep scannen  normaliseren  op elkaar leggen  welke voxel heeft overal een deficit? NADEEL : geen controlegroep 16

-

Bij de lesie-substractiemethode deelt men de patiënten in in groepen op basis van hun klinisch beeld Voorbeeld: patiënten met neglect en patiënten zonder neglect. Dan berekent men bij hoeveel patiënten met neglect elke voxel beschadigd is en bij hoeveel patiënten zonder neglect. Men vergelijkt dan die aantallen en dat geeft een substractiebeeld. DUS: maken gebruik van een controlegroep NADEEL: als je patiënten onderzoekt, moet je opletten want stoornissen komen voor in gradaties  zelf een onderscheid maken tussen verschillende groepen

-

Bij de voxelbased lesion-symptom mapping (VLSM) hoeft men de patiënten vooraf niet in groepen te klasseren. Men meet bij elke patiënt een bepaalde parameter. Vervolgens gaat men voor elke voxel in de hersenen na welke waarde die parameter had bij de patiënten waarbij de voxel beschadigd is en welke waarde die parameter had bij de patiënten waarbij de voxel niet beschadigd is. Vervolgens gaat men met een eenvoudige Student t test voor elke voxel na of er een verschil is in de waarde van de parameter tussen de patiënten waarbij de voxel beschadigd is en patiënten waarbij de voxel niet beschadigd is. DUS : reeks patiënten met een beroerte testen  scannen  voxel per voxel kijken in welke voxel schade is  groepen met elkaar vergelijken obv schade in de voxel  men hoeft dan niet te werken met afasie

-

Letselstudies zijn essentieel om na te gaan of een bepaald hersengebied een noodzakelijke, of ‘kritische’, bijdrage geeft tot een bepaalde functie. Ze vormen ook het complement tov de hemodynamische en elektrofysiologische methodes, omdat deze laatste methodes wel tonen waar er effecten optreden maar niet of deze effecten een essentiële bijdrage weerspiegelen van een specifiek gebied.

-

Nadelen: 1.

De uitgebreidheid van de letsels wordt niet bepaald door functionele afgrenzingen tussen gebieden maar door bv het bevloeiingspatroon van de hersenen in het geval van een beroerte of door toeval bv in het geval van een traumatisch hersenletsel of hersengezwel

17

2.

De hersenen zijn in staat tot functionele reorganisatie waarbij gebieden van die structureel intact zijn, de functies deels kunnen overnemen van gebieden die structureel beschadigd zijn

3.

Hersenletsels zijn zelden beperkt tot de hersencortex. Vaak zijn de wittestofbanen die de hersengebieden met elkaar verbinden beschadigd

4.

Als een gebied deel uitmaakt van een hersencircuit, zal uitval van dat gebied vaak ook repercussies hebben op de functies van de gebieden die mee in het netwerk zitten. De functionele gevolgen van een hersenletsel zijn bijgevolg niet beperkt tot de structureel beschadigde gebieden.

1.5 Conclusie -

Er zijn meer en meer methoden beschikbaar om de neuroanatomie van sensoriële, cognitieve en motorische functies te bepalen. Elke methode heeft zijn sterktes en zwaktes en daardoor zijn ze met elkaar complementair.

18

SAMENVATTING :

19

Hfdst 2 VISUOPERCEPTUELE VERWERKING

-

Het visuele systeem is van al de systemen in de hersenen het beste gekend (omdat het ook uitgebreid onderzocht werd bij apen)

2.1 Beginselen van de neuroanatomie van het visuele systeem -

Visuele signalen vallen op het netvlies (retina) van het linker en rechter oog. Die signalen worden dan via de linker en rechter nervus opticus gevoerd naar het chiasma opticum. o Voor het chiasma opticum : visuele banen zijn georganiseerd per oog DUS : de signalen die op het linker oog invallen worden via de linker nervus opticus geleid en omgekeerd o Na het chiasma opticum : vanaf de tractus opticus is de organisatie niet meer per oog maar per gezichtsveld en bovendien is alles gekruist DUS : wanneer er een letsel is van de linker tractus opticus, dan is er een rechter gezichtsvelddefect, en omgekeerd De tractus opticus mondt uit in het corpus geniculatum laterale. In het corpus geniculatum laterale (CGL) vormen de zenuwcellen en synaps met de daaropvolgende neuronen die van het CGL naar de primaire visuele cortex gaan.

1

-

De primair visuele, of striaire, cortex is gelegen rond de sulcus calcarinus. o De rechter sulcus calcarinus bevat een voorstelling van het linker gezichtsveld o De linker sulcus calcarinus bevat een voorstelling van het rechter gezichtsveld o De bovenste bank van de sulcus calcarinus bevat een voorstelling van het onderste gezichtsveld o De onderste bank van de sulcus calcarinus bevat een voorstelling van het bovenste gezichtsveld o Het posterieure (achterste) deel van de sulcus calcarinus stelt de foveale (dwz centrale) deel van het visuele veld voor o Het meer anterieure (voorste) deel van de sulcus calcarinus stellen de meer en meer perifeer gelegen delen van het gezichtsveld voor DUS : altijd omgekeerd

-

Elk neuron in de primaire visuele cortex heeft een receptief veld (d.i. het deel van het gezichtsveld dat hij stimulatie met bv. een lichtflits het neuron activeert). De receptieve velden van de neuronen van de primair visuele cortex zijn relatief klein, en ze vuren het hardst voor lijnen en boorden.

-

Een belangrijk organisatieprincipe in de primaire visuele cortex : corticale magnificatie  dwz dat het centrale gezichtsveld, dat slechts een 4-tal visuele graden bedraagt, veel meer oppervlakte beslaat in de sulcus calcarinus dan het perifere gezichtsveld  Door de corticale magnificatie is er acuïteit : dwz de visuele scherpte is

2

veel groter in het foveale gedeelte van het gezichtsveld  Als we een voorwerp nauwkeurig willen bekijken, brengen we dit voorwerp in het centrale gezichtsveld door snelle oogbewegingen (= saccaden) uit te voeren. Voorbeeld : lezen

2.2 Elementaire stimuluskenmerken -

Belangrijk principe : functionele segregatie  al vanaf de primaire visuele cortex worden verschillende elementaire stimuluseigenschappen (zoals oriëntatie, beweging…) in aparte neuronale subgroepen voorgesteld Voorbeeld : o Area V4 : kleur  letsel : achromatopsie o Area V5 : oriëntatie en beweging  letsel : akinetopsie

-

Een tweede belangrijk principe : scheiding van de visuele verwerking in twee grote verwerkingsstromen (pathways) : o Occipitotemporale pathway : staat in voor de stimulusidentificatie (de ‘what’ stream)  Belangrijke knooppunten : 

Area V4



Fusiforme cortex



Inferotemporale cortex



Parahippocampale cortex

Naarmate men verder komt in de occipitotemporale verwerkingsstroom is de neuronale codering en differentiatie minder in termen van elementaire stimuluseigenschappen maar meer in termen van stimuluscategorie en stimulusidentificatie. Categorieën waarvoor functionele specialisatie bestaat zijn bv. gezichten, getallen, woorden, objecten. De receptieve velden worden ook groter en groter naarmate je verder 3

gaat zodat in meer anterieur gelegen delen, zoals de inferotemporale cortex (IT) de receptieve velden zelfs bilateraal (overeenkomst tussen twee ogen) zijn. Elk neuron in de extrastriaire cortex heeft een receptief veld = een deel van het gezichtsveld waarop het neuron antwoordt als er een stimulus met bepaalde kenmerken getoond wordt. (Bij passief kikken wekken sommige stimuli een duidelijke respons op en andere niet = voorkeursstimuli) o Occipitopariëtale pathway : staat in voor stimuluslocalisatie (de ‘where’ stream)  Belangrijke knooppunten : 

Intrapariëtale sulcus



Lobulus parietalos inferior



Lobulus parietalos superior

 De occipitotemporale en de occipitopariëtale verwerkingsstroom monden beide uit in de frontale cortex : o De occipitotemporale verwerkingsstroom via de projectie van de anterieur temporale pool naar de inferior frontale cortex (fasciculus uncinatus) o De occipitopariëtale verwerkingsstroom via de frontal eye field (FEF), gelegen op het kruispunt van de sulcus precentralis en de sulcus frontalis superior

4

2.3 Gezichten

-

Gezichten zijn zeer complexe visuele stimuli : groot aantal stimuli binnen eenzelfde stimuluscategorie en kleine verschillen tussen die stimuli zijn van groot belang

-

Bij de verwerking van gezichten maken we onderscheid tussen : o Impliciete versus expliciete verwerking van gezichten en hun kenmerken

5

o Verwerking van “invariante” eigenschappen en veranderlijke eigenschappen  Invariant = identiteit van de persoon, met veranderlijkheden -

Deze cognitieve functie kan je ook in verschillende deelprocessen ontleden. Die verschillende deelprocessen verschillen in anatomische localisatie. Voor deze verschillende deelprocessen bestaan er aparte tests. Sommige van deze deelprocessen zijn eerder modulair georganiseerd en andere verlopen via parallelle pathways/verwerkingsstromen.

-

Het klassieke model van Bruce en Young is vooral gebaseerd op dissociaties die optreden na hersenletsels.

2.3.1 Neuropsychologische tests 1. Visuele discriminatie van gezichten (“structural encoding” in Bruce & Young’s model) : getest door bv. “matching-to-sample”-taak : we tonen een gezicht als sample stimulus en het subject moet kiezen welke teststimuli overeenstemmen met dat gezicht (en dat gezicht kan vanuit dezelfde of vanuit een verschillende hoek genomen worden) 2. Herkenning van gezichten (“face recognition units, person identity nodes and name retrieval” in Bruce & Young’s model) : testen door de pp het gezicht te laten benoemen of biografische gegevens te laten vertellen over die persoon. Bij een andere test moet de patiënt kiezen tussen twee gezichten welk gezicht overeenstemt met een vertrouwd persoon. Deze impliciete verwerking kan bv. gemeten worden aan de hand van de galvanische huidreactie. 3. Herkenning van emotionele expressie (“expression analysis”)

6

4. Herkenning van bewegingen van de mond en van de ogen (“facial speech analysis”, maar eigenlijk is het ruimer dan alleen maar dit)

2.3.2 Hersenletsels bij patiënten en stoornis van herkenning van gezichten

-

Prosopagnogie = defecten op het vlak van visuele identificatie van gezichten 1. Wanneer patiënten moeilijkheden hebben met de matching to sample taak, kan dit verklaard worden door een probleem met de identificatie van de stimulus (visuoperceptuele stoornis) Vergelijkbaar met “structural descriptions” bij objectherkenning. 2. Sommige patiënten kunnen wel de matching-to-sample taak uitvoeren maar kunnen adhv het gezicht alleen personen niet herkennen (ook hun eigen gelaat niet). Ze kunnen de personen wel herkennen aan hun stem, houding, manier van stappen, 7

bewegingen van de mond… 3. Sommige patiënten kunnen gezichten nog wel herkennen maar kunnen de emotionele expressie niet discrimineren. Dit is sociaal erg hinderlijk want het gelaat geeft extra info over de persoon. In sommige gevallen is de bewuste identificatie van expressies aangetast maar is de automatische respons nog wel bewaard. Deze automatische respons kunnen we meten adhv galvanische huidgeleidingsrespons. 4. Bij patiënten met stoornissen op niveau 1 of 2 kan het McGurk effect optreden : de verwerking van de beweging in het gezicht berust op andere gebieden dan de verwerking van de identiteit

2.3.3 Functionele beeldvorming bij normale vrijwilligers -

Bij normale mensen kunnen we verschillende gebieden identificeren die bij de verwerking van gezichten een rol spelen “Fusiform Face Area”

-

Fusiform face area (FFA) is een gebied dan in de gyrus fusiformis ligt, vooral rechts en in mindere mate links.

-

Het is een gebied dat consistent geactiveerd wordt wanneer een gezicht visueel wordt aangeboden in plaats van een object (het wordt niet geactiveerd wanneer andere lichaamsdelen getoond worden).

-

Het is een gebied dat beïnvloedt wordt door de “topdown”controle (aandacht of geheugen) : wanneer we het gezicht bewust waarnemen is de activiteit hoger dan wanneer we het onbewust waarnemen.

8

-

De FFA komt qua functie min of meer overeen met wat Bruce & Young “structural encoding” noemen.

Amygdala

-

Deze wordt geactiveerd wanneer proefpersonen een angstige gelaatstuitdrukking te zien krijgen, zelfs wanneer de stimuluspresentatieduur zo kort is dat de proefpersoon de stimulus niet bewust waargenomen heeft.

-

Wanneer door klassieke conditionering een beangstigende uitdrukking geassocieerd wordt met een toon, dan zal ook de geconditioneerde stimulus de amygdala na verloop van tijd activeren.

-

De functie van de amygdala komt overeen met “structural encoding” in het model van Bruce & Young

9

Sulcus temporalis superior Dit gebied is gelegen in het achterste deel van de sulcus

-

temporalis superior en het bevat neuronen die reageren op blikrichting en op beweging van de mond. De functie van de sulcus temporalis superior komt overeen met

-

“speech analyssis” in het model van Bruce & Young

2.4 Conclusie -

Het visueel systeem vervult functies waarvan… o Sommige modulair georganiseerd zijn Voorbeeld : 

Perceptie van beweging



Perceptie van angstige emotionele gelaatsexpressie

o Andere meer gedistribueerd georganiseerd zijn Voorbeeld : 

Oproepen van kennis over die persoon

2.5 Zelfstudie Analyse van visuele informatie : de rol van de striate cortex De retinale ganglia cellen encoderen informatie over de relatieve hoeveel licht die op

10

het middenpunt en omliggende regio’s van het receptieve veld vallen, in vele gevallen, over de golflengtes van dat licht. De striate cortex voert bijkomende processen uit, welke het dan overbrengt naar de visuele associatie cortex. Anatomie van de striate cortex De striate cortex is opgebouwd uit zes lagen (en verschillende onderlagen), geordend in parallele banden tot aan de oppervlakte. Deze lagen bevatten de kernen van cellichamen en dendrieten die banden naar boven laten komen die ofwel licht zijn ofwel donker zijn in delen van het weefsel die geverfd zijn met kleurstof van de cellichamen.

Als we nadenken over de striate cortex als een halve bol van een hele, als we ons voorstellen dat we het verwijderen en het uitspreiden over een vlak oppervlak, vinden we dat het map bevat van de contralaterale helft van het visuele veld. (Merk op dat elke zijde van de hersenen de tegenovergestelde zijde van het visuele veld weerspiegelt). De map is verdraaid : ongeveer 25% van de striate cortex is aan de analyse van informatie van het netvlies, wat een smal deel van het visuele veld voorsteld. (Het gebied van het visuele veld gezien vanuit het netvlies is ongeveer de grootte van een grote druif

11

vastgehouden op de arm’s lengte). De studies van David Hubel en Torsten Wiesel op de Harvard Universiteit gedurende de jaren ’60 begonnen een revolutie in de studie over de fysiologie van de visuele perceptie. Hubel en Wiesel ontdekten dat de neuronen in de visuele cortex niet simpel reageren op lichtprikkels : ze reageren selectief op specifieke kenmerken van de visuele wereld. Dat is het zenuwcircuit binnen de visuele cortex die informatie combineert van verschillende bronnen (voorbeeld : door axonen vervoerde informatie aankrijgen in verschillende ganglioncellen) op een zodanige manier om kenmerken te op te sporen die groter zijn dan het receptieve veld van een enkele ganglioncel of een enkele cel in het LGN. De volgende onderafdelingen beschrijven de visuele kenmerken die onderzoekers hebben bestudeerd : oriëntatie en beweging, ruimtelijke frequentie, retinale dispariteit, en kleur.

Oriëntatie en beweging De meeste neuronen in de straite cortex zijn gevoelig voor oriëntatie. Dat is, als een lijn of een rand (de rand van een licht en een donkere regio) geplaatst is in het receptieve veld van de cellen en geroteerd is rond het midden, de cel zal alleen reageren wanneer de lijn speciaal gepositioneerd/speciaal georiënteerd is. Sommige neuronen reageren het best op een verticale lijn, andere op een horizontale lijn, en sommige op een lijn die georiënteerd is tussen deze twee. Figuur 6.22 laat ons de reacties zien van de neuronen in de striate cortex wanneer lijnen in verschillende oriëntaties worden aangeboden. Zoals je kan zien reageren deze neuronen het best wanneer een verticale lijn werd aangeboden in het receptieve veld. Sommige oriëntatiegevoelige neuronen hebben gevoelige velden georganiseerd op een tegengestelde manier. Hubel en Wiesel verwijzen naar deze als “simple cells” (simpele cellen). Voorbeeld : een lijn met een speciale oriëntatie (bv. een donkere lijn 45° gedraaid tegen een witte achtergrond) kan een cel opwekken wanneer deze lijn geplaatst wordt in het midden van het receptieve veld maar kan deze cel onderdrukken 12

wanneer het weg van het midden verplaatst wordt (zie figuur 6.23A). Een ander type van neuronen, die onderzoekers een “complex cell” (complexe cel) noemen, reageren ook het best op een lijn met een speciale oriëntatie maar hebben geen onderdrukkend effect : dit betekent dat het doorgaat met reageren wanneer de lijn verplaatst wordt binnen het receptieve veld. In feite nemen verschillende complexe cellen toe in het vuren wanneer de lijn verplaatst werd naar loodrechte stand van oriëntatie, vaak alleen in één richting. Dus deze neuronen doen dienst als bewegingsdetectors. Bovendien reageren complexe cellen even goed op witte lijnen tegen een zwarte achtergrond en zwarte lijnen tegen een witte achtergrond. (zie figuur 6.23b) Tenslotte reageren hypercomplexe cellen op lijnen met een speciale oriëntatie maar hadden een onderdrukkingsregio op het einde (of einden) van de lijnen, wat betekent dat de cellen de locatie detecteren van het einde van lijnen van een speciale oriëntatie.

Ruimtelijke frequentie Hoewel de eerste studies van Hubel en Wiesel suggereren dat de neuronen in de primaire visuele cortex lijnen en randen detecteren, heeft later onderzoek uitgewezen dat ze eigenlijk het best reageren op “sinewave gratings” (= een reeks van rechte, parallele stroken die voortdurend variëren in helderheid volgens een sinus-golf functie, door een lijn loodrecht op hun lengtes). Figuur 6.24 vergelijkt een sine-wave grating met een meer vertrouwde square-wave grating. Een square-wave grating bestaat uit een simpele set van rechthoekige stroken die variëren in helderheid ; de helderheid langs de lengte van een loodrechte lijn zal variëren op een trapsgewijze (square-wave) manier. (Zie figuur 6.24a) Een sine-wave grating lijkt op reeksen van vage/onduidelijke, onscherpe parallelle stroken. Langs elke loodrechte strook op de lange as van granting, variëert de helderheid in overeenstemming met een sine-wave function. (Zie figuur 6.24b) Een sine-wave granting is benoemd door z’n ruimtelijke frequentie. We 13

zijn gewend aan de uitdrukking van frequenties (voorbeeld : geluidsgolven of radiogolven) in termen tijd of afstand (zoals hertz per seconde of golflengte in omwentelingen per meter). Maar omdat de voorstelling van een stimulus op het netvlies variëert in grootte in overeenstemming met hoe dicht de stimulus is bij het oog, de visuele hoek wordt meestal gebruikt in plaats van de fysieke afstand tussen aangrenzende cyclussen. Dus, de ruimtelijke frequentie van een sine-wave grating is de variatie in helderheid gemeten in cyclussen per graad van visuele hoek. (Zie figuur 6.25) De meeste neuronen in de striate cortex reageren het best wanneer een sine-wave grantin met een speciale ruimtelijke frequentie

Functionele specialisaties van de visuele cortex verder dan V1 De neuronen in V1 zijn gespecialiseerd in het detecteren van bewegingen en oriëntaties, golflengtes en lichtintensiteit. Deze vorm van bouwstenen voor het bouwen van meer complexe visuele voorstellingen zijn gebaseerd op een vorm, kleur en beweging. Enkele van de belangrijkste anatomische verbindingen tussen deze regio’s worden voorgesteld in de figuur hieronder. De occipitale cortex buiten V1 is gekend als de extrastriate cortex (of prestriate cortex). De receptieve velden in deze extrastriate visuele areas worden steeds groter en minder samenhangend georiënteerd in de ruimte, met area V4 en V5 die een zeer breed receptief veld hebben. De extrastriare cortex bevat ook verschillende areas die gespecialiseerd zijn in het verwerken van specifieke visuele kenmerken zoals kleur (area V4) en beweging (area V5 of MT = medial temporal). In zekere mate is “divide and conquer” (verdelen en veroveren) de strategie die de hersenen gebruiken om informatie buiten V1 te verwerken. Voorbeeld : het is mogelijk om hersenschade te hebben dat kleurperceptie (achromatopsia) of de perceptie van beweging (akinetopsia) beschadigd maar waarbij andere visuele functies wel hersteld blijven. V4 : Het belangrijkste kleurcentrum in de hersenen 14

Area V4 wordt voorgesteld als het belangrijkste kleurcentrum in de hersenen omdat schade in deze resulteert in een gebrek aan kleurenzicht, met als gevolg dat de wereld wordt waargenomen in schimmen van grijs. Dit wordt cerebrale achromatopsia genoemd. Het mag niet verward worden met kleurenblindheid waarbij

mensen

(meestal

mannen)

moeilijkheden

hebben

met

het

onderscheiden van rood en groen waarbij er schade is in bepaalde retinale cellen. Achromatopsia is zeldzaam omdat er twee area V4’s zijn in de hersenen en het is onwaarschijnlijk dat hersenschade symmetrisch een invloed heeft op beide hemisferen. Schade in één van de V4’s zal resulteren in het kleurloos zien van één deel van de ruimte (de linker V4 stellen de kleuren van het rechter deel van het gezichtsveld voor en omgekeerd). Gedeeltelijke schade in V4 kan resulteren in kleuren die “smerig” of “bleek” lijken. Bij mensen die niet lijden aan een hersenletsel, kan area V4 geïdentificeerd worden door het functioneel voorstellen van vergelijkende patronen van gekleurde vierkanten (zogenaamde Modrians, omdat er wat gelijkheden zijn met het werk van deze artiest) met gelijkaardige grijsschalige figuren. De grijsschalige tekeningen matchen met de helderheid zoals het beeld dat gezien wordt door een zwart en wit camera zullen ze identiek aan elkaar verschijnen. Waarom is kleur zo belangrijk dat de hersenen een hele regio reserveren? Bovendien, gegeven dat de retina cellen bevatten die de verschillende golflengtes van licht detecteren, waarom heeft de personen dan zo’n specifieke regio nodig? Om deze vragen te kunnen beantwoorden is het belangrijk te begrijpen wat het concept “color constancy” is. Color constancy verwijst naar het feit dat de kleur van de oppervlakte even constant wordt waargenomen wanneer die verschilt wordt in verschillende licht-condities en zelfs als de samenstelling van de fysieke golflengte van het licht kan gezien worden als deze terugkaatst op een oppervlakte ………………….

Voorbeeld : een

oppervlakte dat een grote proportie lange-golven van rood licht weerkaatsen zal rood worden wanneer het verlicht wordt met wit, rood, groen of een ander type van licht. Color constancy is nodig om herkenning te vergemakkelijken. De afkomst van color constancy blijkt uit de functie van V4. Neuronen in V4 volbrengen de vergelijking in golflengte in hun receptieve velden met de 15

golflengte in andere velden. Op deze manier is het mogelijk om de kleur van een oppervlakte te berekenen …………………. Cellen in vroegere visuele regio’s (vb. V1) reageren alleen op plaatselijke golflengtes in hun receptieve veld en hun reacties zullen veranderen als de lichtbron verandert, zelfs als de kleur van de stimuli…………. Patiënten met achromatopsia met een defect in V4 zijn in staat om eerdere visuele processen te gebruiken die gebaseerd zijn op de discriminatie van golflengtes in de ervaring van afwezigheid van kleur. Voorbeeld : patiënt MS kan zeggen wanneer twee gekleurde lapjes verschillen van kleur of zeggen wanneer aan hetzelfde zijn gegrensd maar niet wanneer ze gescheiden zijn. Dit gebeurt omdat de vergelijking van golflengtes buiten V4 op een plaatselijk niveau. Er zou op gewezen moeten worden dat V4 niet alleen dat gebied is van de hersenen dat reageert op kleur. Voorbeeld : Zeki en Marini (’98) vergeleken het kijken naar passende gekleurde objecten (bv. rode tomaten) met een nietpassend object (bv. een blauwe tomaat) en vonden dat de activatie in, en onder andere regio’s, de hippocampus, die lange-termijn voorstellingen codeert. V5/MT : het belangrijkste bewegingscentrum in de hersenen Als proefpersonen in een PET-scan naar afbeeldingen of bewegende stippen (in vergelijking met statische stippen) kijken, wordt een regio in de extrastriare cortex, area V5 of MT, heel actief. In eerder elektrofysiologisch onderzoek op apen werd gevonden dat alle cellen in deze area gevoelig zijn voor beweging, en dat 90% van deze bij voorkeur reageren op een speciale richting van beweging en niet zullen reageren op alle tegengestelde richtingen van beweging. Geen enkele cel is gevoelig voor kleur. Patiënt LM verloor de mogelijkheid om visuele bewegingen te zien na een bilaterale schade in area V5/MT. Dit wordt akinetopsia genoemd. Haar visuele wereld bestaat uit een reeks van stille beelden : objecten kunnen plotseling verschijnen en verdwijnen, een auto die op een afstand rijdt kan plotseling heel dicht gezien worden, en het ingieten van thee in een kopje resulteert altijd in gemors omdat ze de thee met een sprongetje ingieten en niet heel langzaam. Meer

recente

studies

hebben

bewezen

dat

een

ander

type

van 16

bewegingsperceptie niet rekent op V5/MT. Voorbeeld : LM is in staat om biologische van niet-biologische bewegingen te onderscheiden. De perceptie van biologische bewegingen wordt vastgesteld door het verbinden van lichtpunten en dan het opnemen wanneer iemand wandelt of loopt in het donker. Wanneer alleen de lichtpunten gezien worden, zijn de meeste mensen in staat om lichamelijke bewegingen te detecteren (net zoals in een conditie waarin de bewegingen van deze lichtjes door elkaar gehaald worden). LM kan biologische van niet-biologische bewegingen onderscheiden maar kan niet de globale

richting

van

de

beweging

waarnemen.

Afzonderlijke

verwerkingsstromen…………….. LM was in staat om bewegingen in andere sensorische modaliteiten vast te stellen (bv. tast, gehoor). Dit suggereert dat haar moeilijkheden beperkt worden door deze types van visuele bewegingen. Hoe dan ook, functional imaging studies hebben ontdekt dat supramodale regio’s in de hersenen de verschijnen wanneer men reageert op beweging op drie verschillende manieren: zien, voelen en horen. Dit suggereert dat V5 gespecialiseerd is in visuele beweging. Evaluatie Een opmerkelijke visie op visuele processen in de hersenen rond V1 is dat verschillende types van visuele informatie opgedeeld kan worden in meer specialiseerde regio’s in de hersenen. Dus, wanneer iemand kijkt naar een hond die door de tuin loopt, wordt informatie over de kleur verwerkt in de ene regio, informatie over de bewegingen wordt verwerkt in een andere regio en informatie over z’n identiteit (dit is mijn hond en niet iemand anders z’n hond) wordt in nog een andere regio verwerkt. De vraag hoe deze verschillende stromen van informatie terug samenkomen is nog niet duidelijk, maar vereist de betrokkenheid van niet-visuele processen die verband houden met aandacht.

Herkennen van objecten Voor visuele informatie nuttig te maken, moet het in contact komen met kennis over 17

de wereld die verzameld werd. Er is behoefte aan herkenningsplaatsen die…………. Al deze voorbeelden kunnen we onder dezelfde noemer plaatsen : het proces van object herkenning. Hoewel verschillende types van objecten (bv. gezichten) verschillende mechanismen aanwerven, er zal toch een gemeenschappelijk mechanisme zijn dat gedeeld wordt door alle objecten, gegeven dat ze allemaal winnen uit dezelfde ruwe visuele informatie. De figuur hieronder beschrijft vier basisstadia in objectherkenning die een sterke gelijkenis hebben met Marr’s (1976) theorie : 1. Het eerste stadium in de visuele verwerking bestaat uit de basiselementen zoals randen en stroken van verschillende lengtes, contrasten en oriëntaties. Dit stadium houdt rekening met al het bovenstaande. 2. Latere stadia bestaan uit het groeperen van deze elementen in hogere-orde eenheden die coderen voor diepte-cues en gescheiden oppervlakten in figuur en achtergrond. Sommige van deze mechanismen werden eerst beschreven door de Gestaltpsychologie en ……………. Het is mogelijk dat dit stadium ook beïnvloed wordt door top-down informatie die gebaseerd is op opgeslagen kennis. Deze visuele voorstellingen stellen objecten voor volgens het gezichtspunt van de waarnemer en object constancy is niet aanwezig. 3. De kijker-gecentreerde beschrijving

18

Hoofdstuk 8: Controle van beweging 8.1 Spieren De spieren zijn geen uniform weefsel, want er bestaan verschillende soorten spieren: 8.1.1 Skelet spieren = Dwarsgestreepte spieren die vastgehecht zijn aan de botten door pezen (een bundel van bindweefsel) + verantwoordelijk zijn voor ons gedrag (beweging) Soorten van beweging: § Flexion = Een beweging van de ledematen die de gewrichten doet buigen (>< Extension) § Extension = Een beweging van de ledematen die de gewrichten doet strekken (>< Flexion) Opm: Flexion (= buigen van ledematen) ↔ Contractie (= samentrekken van de spieren) 1) Anatomie

·

Extrafusale (buiten) spiervezel = Één van de spiervezels die verantwoordelijk is voor de kracht die wordt uitgeoefend door de samentrekking (contractie) van een skeletachtige spier.

·

Alfa motorneuron = Een neuron waarvan het axon synapsen vormt met extrafusale spiervezels van een skeletachtige spier en door de activering gaan de spiervezels samentrekken.

·

Intrafusale (binnen) spiervezel = Een spiervezel die fungeert als een stretch receptor en registreert dus de veranderingen in spierlengte (lengte receptoren)  Deze spiervezel wordt gediend door twee axonen, een sensoriele (afferent) en een motoraxon (efferent).

·

Gamma motor neuron = Een neuron waarvan de axonen een synaps vormen met de intrafusale spiervezels.

Eén gemyeliniseerd axon van een alfa moterneuron kan een aantal verschillende extrafusale spiervezels bedienen. Het aantal spiervezels wordt bepaald door de precisie waarmee de spier gecontroleerd moet worden. Vb: Oogspieren, vingerspieren,…1-10 spiervezels Vb: Spieren van de ledematen,… + 100 spiervezels Begrippen: § Motor unit = Een moterneuron en de geassocieerde spiervezels § Spiervezel = Bundel van myofibrils § Myofibril = Een element van spiervezels dat verantwoordelijk is voor de spiercontractie en bestaat uit een overlapping van actine en myosine filamenten. Door deze overlapping ontstaan er donkere strepen ( dwarsgestreepte spieren) Ø Actine en Myosine = Proteïnen die de fysieke basis vormen voor de spiercontractie

De myosin cross bridges = de beweeglijke elementen die in wisselwerking staan met de actine filamenten en die de spiercontractie produceren

2) De fysieke basis van spiercontractie § § §

Neuronmusculaire verbinding (junction) = De synaps tussen de eindvoetjes (van een axon) van een motorneuron en het membraan van een spiervezel . Motor endplate = Het postsynaptische membraan van een neuronmusculaire verbinding Endplate potential = De postsynaptische potentiaal die verschijnt in de motor eindplaat in reactie op het vrijstellen van acetylcholine door de eindvoetjes van het axon  Deze potentiaal veroorzaakt ALTIJD een samentrekking van de spiervezels

Wanneer een alfa neuron een actiepotentiaal afvuurt, wordt er door de eindvoetjes van het axon acetylcholine vrijgesteld in de synaptische spleet. Deze neurotransmitter veroorzaakt een depolarisatie van het postsynaptisch membraan. Door de depolarisatie van de spiervezel worden de spanningsafhankelijke calciumkanaaltjes geopend, waardoor calcium-ionen het cytoplasma binnendringen. Hierdoor ontstaat er een contractie (samentrekking). Het calcium doet dienst als een cofactor die de myofibrils toelaat om energie uit ATP, die in het cytoplasma aanwezig is, te halen. De myosine-bruggetjes binden zich afwisselend vast aan de actine bundel. Ze buigen dan in één richting, maken zichzelf terug los en buigen terug. Dan maken de bruggetjes zich weer vast aan verder gelegen punt op de actine bundel, …

Eén impuls van een motorneuron produceert één samentrekking van een spiervezel. De fysieke effecten hiervan duren langer dan de actiepotentiaal zelf. Dit wordt veroorzaakt door de elasticiteit van de spieren en de tijd die nodig is om de calcium terug uit de cel te verwijderen. De spanning van een musculaire samentrekking wordt bepaald door het gemiddelde aantal actiepotentialen die worden afgevuurd door de motor units. - Enkele potentialen: zwakke contractie - Veel potentialen: sterke contractie Tetanisatie effect = Het continu samentrekken van de spieren, d.m.v. het zeer snel afvuren (discreet) van actiepotentialen. Deze figuur toont dus hoe de fysieke effecten van een serie van actiepotentialen kunnen overlappen, waardoor er een aanhoudende contractie van de spiervezel ontstaat. 3) Sensoriële feedback van spieren De intrafusale spiervezels bevatten sensoriële uiteinden die gevoelig zijn voor uitrekking. Deze vezels werken parallel met de extrafusale spiervezels: ze zijn gestrekt wanneer de spier langer wordt (uitrekt) en relaxed wanneer ze korter wordt (samentrekt).  Dus ondanks dat deze afferente neuronen stretch receptoren zijn, dienen ze ook als lengte detectoren. Stretch receptoren zijn ook gelokaliseerd in het Golgi tendon orgaan (GTO). Dit is een receptororgaan bij de verbinding van de pees en de spier die gevoelig is voor uitrekking. De receptoren detecteren de totale hoeveelheid van uitrekking a.d.h.v. de spanning die op de pezen staat. (>< receptoren in de intrafusale spiervezels) Figuur: De reactie van afferente axonen op verschillende typen van beweging. MS1 en 2 = spierspoeltjes die de lengte van de spier registreren GTO = receptoren in de pezen die de spanning in de spier registreren 1) Je arm wordt traag omlaag gebracht en ondersteund door een andere persoon. 2) Je arm plotseling laten vallen 3) Een gewicht wordt snel op je hand geplaatst. Hierdoor is er een daling van je hand, maar direct wordt er ook tegenkracht geboden waardoor de arm terug op 90° komt te staan. 1) - MS1: spier wordt uitgetrokken - MS2: geen verandering in spanning 2) - MS1: spier wordt langer - MS2: snelle toename in lengte 3) - MS1: spier wordt eventjes langer - MS2: snelle toename in lengte - GTO: toegenomen spanning

8.1.2 Gladde (smooth) spieren = Gladde spieren die gestuurd worden door het automatische zenuwstelsel. Ze komen voor in spieren die niet onder controle staan. o

Multi unit gladde spieren Deze spieren zijn normaal inactief en trekken samen in reactie op neurale stimulatie en op bepaalde hormonen. Vb: In grote slagaders, rond de haarfollikels, in het oog

o

Single unit gladde spieren Deze spieren trekken samen op een ritmische manier. De snelheid wordt bepaald door de efferente zenuwen. Vb: In spijsverteringssysteem, in de wanden van de baarmoeder en van kleine bloedvezels

8.1.3 Hart (cardiac) spieren = De spieren die verantwoordelijk zijn voor de contractie van het hart. Ze lijken op de dwarsgestreepte spieren, maar ze functioneren zoals de single unit gladde spieren. Het hart klopt regelmatig. Neurale activiteit en bepaalde homones dienen om het hartritme te moduleren. Een groep cellen in de hartstimulator van het hart zijn ritmisch actief en stellen de samentrekkingen van hartspier in werking die de hartslag vormen. 8.2 Reflexieve controle van beweging Niet al het gedrag wordt gecontroleerd door onze hersenen. Het ruggenmerg heeft ook een zekere graad van autonomie, waardoor er reflexen ontstaan. 8.2.1 The Monosynaptic Stretch Reflex (MS reflex) = Een reflex waarin een spier samentrekt in reactie op het snel uitgerekt worden van de spier; impliceert een sensorisch neuron en een motorneuron met één synaps ertussen.  De eenvoudigste, functionele neurale weg Onderscheid tussen een reflex en gewilde beweging: Bij een reflex is het interval tussen de stimulus en het begin van de respons ongeveer 50 milliseconden. Deze tijd is te kort voor een tussenkomst van de hersenen. Bij een gewilde beweging, vraagt men een persoon om gewoon zo snel mogelijk zijn/haar been te bewegen wanneer zijn/haar knie wordt aangeraakt. Bij deze beweging komen er sensorische en motorische mechanismen aan te pas. Het interval tussen de stimulus en het begin van de respons is beduidend langer dan bij een reflex. (Een spiervezel bestaat uit een bundel van spierspoeltjes) A) Vanuit de spierspoeltjes worden sensorische neuronen afgevuurd (BLAUW) → Ze gaan door de dorsale wortel van het ruggenmerg → In de grijze stof wordt er een synaps gemaakt tussen een sensorisch neuron en een motorneuron

→ Hierdoor worden er alfa motorneuronen afgevuurd (GROEN) → Ze gaan door de ventrale wortel van het ruggenmerg → En komen aan in de extrafusale spiervezel  De beweging wordt gecorrigeerd B) Op je hand wordt plotseling een gewicht geplaatst, waardoor je arm zal zakken. Hierdoor zal de spier uitrekken en verhoogt de kans dat er afferente neuronen worden afgevuurd vanuit het spierspoeltje. De eindvoetjes van dit axon stimuleren de alfa motorneuronen om te vuren, waardoor de spier terug samentrekt en de arm het gewicht omhoogt tilt. Hier is er sprake van een monosynaptische reflex, want vanaf de receptor naar de effector wordt er maar één synaps gevormd. Controle van de houding: Hierbij speelt het vestibulaire (sacs), het visuele systeem en de MS reflex een belangrijke rol. Als je naar voor leunt, dan rekt de gastrocnemius uit. Hierna trekt de spier terug samen, waardoor de tenen in de grond worden geduwd en waardoor je terug recht komt te staan.

8.2.2 The Gamma Motor System De spierspoeltjes zijn zeer gevoelig voor verandering in spierlengte. Zelfs al bij een zeer kleine uitrekking, zal er meer gevuurd worden. Zoals hierboven al vermeld werd, kunnen de einden van de intrafusale spiervezels samentrekken door de activiteit van bijbehorende efferent axonen van de gamma motorneurons; hun hoeveelheid van vuren bepaalt de graad van samentrekking. Wanneer de gamma motorneurons actief zijn, worden ze korter en vandaar worden ze gevoeliger voor veranderingen in spierlengte.  Hoe meer controle het ruggenmerg kan uitoefenen, hoe minder informatie moet gestuurd worden naar en van de hersenen. De afferente axonen (lengte detectoren) van de spierspoeltjes helpen om de positie van ons lichaam te behouden. Efferente axonen helpen hier echter bij: · Efferent axon vuurt niet → spierspoeltje is ontspannen · Efferent axon vuurt → spierspoeltje wordt korter → spier in zijn geheel wordt korter → hierdoor zal er geen stretch zijn op het centrale gebied dat het sensorische einde bevat → het afferente (sensorisch) axon zal niet reageren. MAAR als het spierspoeltje sneller samentrekt dan de spier in zijn geheel, zal er een grote hoeveelheid sensorische activiteit zijn. Het motorische systeem maakt gebruik van dit systeem: Wanneer er een signaal vanuit de hersenen gegeven wordt om een ledemaat te bewegen, worden de alfa & gamma motorneuronen geactiveerd. Alfa motorneuronen zorgen ervoor dat de spier begint samen te trekken. · Maar als er weinig weerstand geboden wordt, zullen de extrafusale en intrafusale spiervezels op ongeveer hetzelfde ritme samentrekken waardoor er weinig activiteit van

·

de sensorische axonen te zien zal zijn. Als er veel weerstand geboden wordt, zullen de intrafusale vezels meer korter worden dan de extrafusale waardoor de sensorische axonen beginnen te vuren. Hierdoor zal de monosynaptische stretch reflex de samentrekking versterken.

Conclusie: De hersenen maken gebruik het gamma motorische systeem om onze ledematen te bewegen. De hersenen controleren de lengte van de spierspoeltjes en indirect ook de lengte van de spier in zijn geheel. 8.2.3 Polysynaptic Reflexen = een reflex met meerdere synapsen (vb. terugtrekreflex bij schadelijke stimulatie) De reflexen worden hier weergegeven als enkelvoudige kettingen van neuronen, maar in de realiteit komen er wel duizenden neuronen aan te pas. Want elk axon maakt een synaps met vele neuronen en elk neuron ontvangt synapsen van vele verschillende axonen. De afferente axonen van het Golgi peesorgaan dienen als detectoren van spieruitrekking. · De meer sensitieve sensorische neuronen vertellen de hersenen hoe hard de spier aan het trekken is. · De minder sensitieve sensorische neuronen hebben een extra functie, want hun eindvoetjes maken een synaps met de interneuronen van het ruggenmerg. Interneuronen = neuronen die volledig in de grijze stof van het ruggenmerg zitten en een connectie maken met andere neuronen in het ruggenmerg. (rood) Functie: Daling v/d sterkte v/d spiersamentrekking bij gevaar/schade van de pezen of botten Vanuit het Golgi peesorgaan vertrekt een sensorisch neuron (lichtgroen). Doorheen de dorsale wortel komt het neuron in de grijze stof van het ruggenmerg terecht, waarin het een synaps maakt met een interneuron. Het interneuron maakt dan een synaps met de alfa motorneuron. De eindvoetjes van het interneuron laten glycine vrij en produceren hierdoor remmende postsynaptische potentialen op de motorneuronen.

Dit leverde evidentie op voor neurale inhibitie: Decerebrate (= een dier waarbij de hersenstam is doorgesneden)  Decerebrate rigidity (starheid of stijfheid) = gelijktijdige samentrekking van agonistische en antagonistische spieren; veroorzaakt door schade aan de formatio reticularis. Deze staat in voor het vergemakkelijken van de stretch reflexen, in het bijzonder voor de uitrekking van spieren. Rostraal gelegen aan de snede in de hersenstam bevindt zich een inhibitorische regio van de formatio reticularis. Deze staat in evenwicht met de excitatorische regio. Maar door de snede is de remmende invloed weg, waardoor alleen nog maar de excitatorische regio overblijft.

Als je bij de kat met decerebrate rigidity het uitgestrekte been wil buigen, dan vind je een enorme weerstand. Maar plotseling vervalt deze, waardoor je het been wel kunt buigen.  Clasp-knife reflex = Een reflex die verschijnt wanneer een kracht wordt toegepast om de ledematen te flexen of uit te strekken bij een dier dat ‘decerebrate rigidity’ vertoont; de weerstand wordt vervangen door plotselinge ontspanning (door activatie van het Golgi peesorgaan reflex) De monosynaptische stretch reflex is de basis voor polysynaptische reflexen: § Agonist = Een spier waarvan de contractie een bepaalde beweging produceert of vergemakkelijkt § Antagonist = Een spier waarvan de contractie een bepaalde beweging verhindert of omkeert Wanneer een stretch reflex is uitgelokt in de agonist, zal de spier snel samentrekken waardoor de antagonist zal uitrekken. Afferente axonen van de spierspoeltjes maken een synaps met de inhibitorische interneuronen. De eindvoetjes van deze interneuronen maken een synaps met de alfa motorneuronen die de antagonistische spier stimuleert.  Een stretch reflex stimuleert de agonist en remt de antagonist zodat de ledematen kunnen bewegen in de richting die gecontroleerd wordt door de gestimuleerde spier. 8.2.4 Interim Summary Reflexen zijn eenvoudige circuits van sensorische neuronen, interneuronen en motorneuronen en ze controleren eenvoudige reacties op bepaalde stimuli. In de monosynaptische reflex ontvangen de eindvoetjes van de axonen sensorische informatie van de intrafusale spiervezels en maken een synaps met de alfa motorneuronen (van diezelfde spier). Dus een plotse verlenging van de spier veroorzaakt een contractie van een spier. Door de lengte van de intrafusale spiervezels en hun gevoeligheid voor uitrekking, kan het motorische systeem van de hersenen de positie van de ledematen controleren. Wanneer er een gewicht op de ledematen wordt geplaatst, wordt dit snel gecompenseerd d.m.v. de monosynaptische stretch reflex. Polysynaptische reflexen bevatten minstens één interneuron tussen het sensorisch en motorneuron. Bijvoorbeeld, wanneer een sterke spiercontractie schade aan de spieren of ledematen zou kunnen veroorzaken, verhoogt de kans dat het Golgi peesorgaan sensorische axonen van de intrafusale spiervezels gaat afvuren. Ze stimuleren de inhibitorische interneuronen en die zorgen ervoor dat de alfa motorneuronen, die de antagonistische spieren bedienen, minder gaan vuren. Hierdoor ontspant de antagonist en trekt de agonist samen. 8.3 Controle van beweging door de hersenen Aangezien er niet één oorzaak is van gedrag, vinden we geen enkelvoudig startpunt in het onderzoek naar de neurale mechanismen die beweging controleren. De hersenen en het ruggenmerg bevatten verschillende motorische systemen, waardoor we verschillende dingen tegelijkertijd kunnen doen.

8.3.1 Organization of the motor cortex De primaire cortex is somatotopisch georganiseerd = een topografische organisatie van de delen van het lichaam die worden gerepresenteerd in een bepaald gebied van de hersenen (motorische cortex)  De activatie van neuronen, die gelokaliseerd zijn in bepaalde gebieden van de primaire motorische cortex, veroorzaakt beweging van bepaalde gebieden van het lichaam Elke beweging gaat gepaard het de contractie van verschillende spieren. Dit betekent dat de complexe neurale circuits, gelokaliseerd tussen de individuele neuronen in de primaire motorische cortex en de motorneuronen in het ruggenmerg, veroorzaken dat de motorische units samentrekken. De frontale associatie cortex zorgt voor de input van de primaire motorische cortex. Twee onderdelen hiervan, de SMA en de premotorische cortex, zijn van belang bij de controle van beweging. Beide regio’s ontvangen sensorische informatie van de parietale en temporale lobben en zenden efferente axonen naar de primaire motorische cortex. Supplementary motor area (SMA) = Een gebied van de associatieve motorische cortex van de dorsale (meer naar de rug) en dorsomediale frontale kwab, rostraal (meer naar de neus) van de primaire motorische cortex gelegen. Premotorische cortex = Een gebied van de motorische cortex van de laterale frontale kwab, rostraal van de primaire motorische cortex gelegen. De motorische cortex ontvangt ook een input van de primaire somatosensorische cortex, die gelokaliseerd is juist achter de centrale sulcus. De verbindingen tussen deze twee gebieden zijn zeer specifiek: De neuronen van de primaire somatosensorische cortex, die reageren op stimuli van één bepaald deel van het lichaam, zenden axonen naar de neuronen van de primaire motorische cortex, die de spieren van hetzelfde deel van het lichaam doen bewegen. 8.3.2 Initiating, Imitating, and Comprehending Movements; Role of the Motor Association Cortex (motorische associatiecortex) De SMA en de premotorische cortex zijn betrokken in de planning van beweging en voeren deze plannen uit d.m.v. hun verbindingen met de primaire motorische cortex. Beide regio’s ontvangen sensorische info van de pariëtale en temporale lobben via de prefrontale cortex. Corticale controle van beweging: De posterior associatie cortex is betrokken in de percepties en herinneringen van mensen en de frontale associatie cortex is betrokken bij het plannen voor beweging. Pariëtale lobben zijn betrokken in de organisatie

van visueel gestuurde bewegingen. Ze ontvangen informatie rond de ruimtelijke locatie (van het somatosensorische, vestibulaire en auditorische systeem) en integreren deze met de visuele informatie. De gebieden van de frontale cortex, betrokken in het plannen van beweging, ontvangen informatie van de pariëtale en temporale lobben. Omdat de pariëtale kwabben spatiale informatie bevatten, zijn de banen van hieruit naar de frontale kwabben zeer belangrijk in de controle van beweging en arm & hand bewegingen. Betekenisvolle beweging vereist informatie over waar we zijn, en betekenisvolle bewegingen van arm en hand vereist informatie over waar de objecten zich bevinden in de ruimte. 1) Supplementary Motor Area (SMA) Dit gebied is betrokken bij het leren en het uitvoeren van gedrag dat uit opeenvolgende bewegingen bestaat. Schade aan dit gebied verbreekt de capaciteit om goed geleerde opeenvolgingen van reacties uit te voeren, waarin de prestaties van één reactie als signaal dienen dat de volgende reactie moet worden gemaakt. Vb: Bij schade aan dit gebied, kon een aap het geleerde gedrag (een hendel indrukken en dan naar links draaien) niet meer uitvoeren. De pre-SMA, voor de SMA gelegen, is betrokken bij de controle van spontane bewegingen. 2) Premotorische cortex Deze regio is betrokken bij het leren en uitvoeren van complexe bewegingen, het nabootsen van gedrag en het begrijpen en voorspellen van deze gedragingen, die gestuurd worden door sensorische informatie. Vb: Deze regio is betrokken bij het gebruik van willekeurige stimuli (informatie die niet direct verbonden is met de beweging) om aan te tonen welke beweging er zal gemaakt worden. Spiegelneuronen = neuronen die in de ventrale premotorische cortex en in de inferior pariëtale kwab gelegen zijn en die reageren wanneer het individu een bepaalde beweging maakt of een ander individu die beweging ziet maken. En dit systeem helpt bij het begrijpen van de bedoeling van het gedrag van andere mensen.

8.3.3 Cortical Control of Movement: The Descending Pathways A. Lateral group (gelokaliseerd in de zijkant van het ruggenmerg)  Dit systeem is voornamelijk betrokken in de controle van onafhankelijke bewegingen van de ledematen (vooral hand en vingers). Onafhankelijke bewegingen = de linker en rechter ledematen kunnen verschillende bewegingen maken. (Bv: één ledemaat beweegt, terwijl de andere stil wordt gehouden) 1) Lateral corticospinal tract (Tractus corticospinalis) Het systeem van axonen dat vertrekt vanuit de primaire motorische cortex en eindigt in de contralaterale ventrale grijze stof van het ruggenmerg. + zorgt voor de controle van beweging van de distale ledematen Pyramidal tract (Tractus pyramidalis) Dit is een deel van de tractus corticospinalis en staat dus mede in voor bewuste beweging. Deze baan bevindt zich aan de ventrale rand van de medulla oblongata (= verlengde merg). (>< extra pyramidale symptomen = motorische symptomen die niets met deze baan te maken hebben vb: Parkinson, neuroleptica,…) 2) Corticobulbar tract (Tractus corticobulbaris) Een bundel van axonen die vertrekt vanuit de motorische cortex en eindigt in de motorische kernen van de vijfde, zevende, negende, elfde en twaalfde craniale zenuwen. + zorgt voor de controle van beweging van gezicht, nek, tong en delen van de extraoculaire oogspieren 3) Rubrospinal tract (Tractus rubrospinalis) Het systeem van axonen dat vanuit de rode kern naar het ruggenmerg loopt. De rode kern ontvangt de meeste input van de motorische cortex via de corticorubral tract en van het cerebellum. + zorgt voor de controle van onafhankelijke bewegingen van de ledematen B. Ventromedial group (gelokaliseerd aan de buik en in het midden van het ruggenmerg)  Dit systeem is voornamelijk betrokken in de controle van de automatische bewegingen: brute bewegingen van de rompspieren en gecoördineerde bewegingen van de romp en ledematen die betrokken zijn in de houding en de beweging. 1) Vestibulospinal tract (Tractus vestibulospinalis) Een bundel van axonen die vertrekt vanuit de vestibulaire kernen en eindigt in de grijze stof van het ruggenmerg + zorgt voor de controle van houdingsbewegingen in reactie op informatie het vestibulaire systeem 2) Tectospinal tract (Tractus tectospinalis) Een bundel van axonen die vertrekt vanuit het tectum en eindigt in het ruggenmerg + zorgt voor de coördinatie van hoofd & rompbewegingen met oogbewegingen 3) Lateral reticulospinal tract (Tractus lateralis reticulospinalis) Een bundel van axonen die vertrekt vanuit de kernen van de hersenstam en van de formatio reticularis en eindigt in de grijze stof van het ruggenmerg; + zorgt voor de controle van automatische functies en is betrokken bij het gedrag dat onder directe neocorticale controle staat (vb. wandelen)

4) Medial reticulospinal tract (Tractus medial reticulospinalis) Een bundel van axonen die vertrekt vanuit in de formatio reticularis en eindigt in de grijze stof van het ruggenmerg + zorgt voor de controle van spieren die verantwoordelijk zijn voor houdingsbewegingen (de romp en de bijhorende ledematen) 5) Ventral corticospinal tract (Tractus corticospinalis ventralis) Het systeem van axonen dat start in de motorische cortex en eindigt in de ipsilaterale ventrale grijze stof van het ruggenmerg + zorgt voor controle van beweging van de romp en de bijhorende ledematen De laterale groep: - Laterale corticospinal tract (lichtblauw) - Corticobulbar tract (groen) - Rubrospinal tract (rood) + Ventral corticospinal tract (donkerblauw) De Ventromediale groep

- Tectospinal tract (blauw) - Lateral reticulospinal tract (purper) - Medial reticulospinal tract (oranje) - Vestibulospinal tract (groen)

UITLEG FIGUUR 1: + (Experimenten p. 275-276) De axonen verlaten de cortex en gaan door de subcorticale witte stof van de ventrale middenhersenen naar de cerebrale peduncles van de medulla oblongata. De axonen verlaten de peduncles en vormen de piramidale banen. · Het grootste deel van de vezels dalen verder af doorheen het contralaterale ruggenmerg = Laterale corticospinale baan (1) · De rest van de vezels dalen verder doorheen het ipsilaterale ruggenmerg = Ventrale corticospinale baan (2) 1. De meeste axonen in de laterale corticospinale baan vertrekken vanuit de primaire motorische cortex en de SMA, die de distale delen van de ledematen controleren. Deze vormen dan een synaps, direct of via de interneuronen, met de motorneuronen in de grijze stof van het ruggenmerg. Deze motorneuronen controleren de spieren van de distale ledematen (= armen, handen, vingers, voet, tenen, onderbenen). 2. De axonen in de ventrale corticospinale baan vertrekken vanuit de gebieden van de opperbenen en romp van de primaire motorische cortex. Deze axonen dalen naar het geschikte gebied in het ruggenmerg en splitsen dan, en zenden hun eindvoetjes naar beide zijden van de grijze stof. Deze controleren de motorneuronen die de spieren van de opperbenen en de romp bewegen. UITLEG FIGUUR 2: + (Experiment p. 277) De formatio reticularis ontvangt een groot deel van zijn input van de premotorische cortex en van bepaalde subcorticale gebieden (amygdale, hypothalamus en basale ganglia). 8.3.4 Deficits of Skilled Movements: The Apraxias Apraxie  Schade aan het corpus callosum, de frontale kwab of de parietale kwab in de hersenen. = Onmogelijk om bewegingen te imiteren, gewilde bewegingen te produceren (in respons op verbale instructies) of bewegingen voor het gebruik van materiaal te demonstreren, zonder dat er sprake is van verlamming of spierzwakheid.

· · · ·

Limb apraxie = problemen met de beweging van de armen, handen en vingers. Contructionele apraxie = problemen in het tekenen van afbeeldingen of diagrammen, in geometrische constructies maken of dingen zoals blokken bouwen. Verbale apraxie = problemen met bewegingen van de spieren voor de spraak Agraphia apraxie = problemen met schrijven

1) Limb Apraxie Deze apraxie is gekenmerkt door: - beweging van de verkeerde lichaamsdelen - incorrecte beweging van de juiste lichaamsdelen - correcte beweging maar in een verkeerde volgorde Het moeilijkste voor personen met deze stoornis zijn bewegingen uit voeren zonder de

aanwezigheid van objecten. Voorbeeld: ‘Doe alsof je een sleutel in je hand hebt en open ermee een deur.’  De pols naar voor en achter bewegen i.p.v. te roteren. Om deze taak uit te voeren moet de persoon de opdracht begrijpen en het ontbrekende artikel kunnen veronderstellen evenals de juiste bewegingen maken. Dit is al een heel moeilijke opgave. Een gemakkelijkere opdracht is gewoon bewegingen imiteren of het gebruik van objecten tonen. Waarom zorgt de schade aan de linker parietale lob voor een apraxie van beide ledematen? De rechter hemisfeer is betrokken bij de extrapersoonlijke ruimte en de linker hemisfeer is betrokken bij het eigen lichaam (organiseren van bewegingen).

Voorbeeld: Een persoon hoort de opdracht om een object te nemen. Eerst ontcijfert de linker auditorische associatie cortex de betekenis van de opdracht en geeft de informatie door aan de linker en rechter pariëtale lobben. · ·

Vanuit de rechter pariëtale associatie cortex wordt informatie over de ruimtelijke positie van het object verkregen. Vanuit de linker pariëtale associatie cortex wordt informatie over de relatieve locatie van de hand van de persoon en van het voorwerp verkregen

 De pariëtale kwabben zijn dus belangrijk bij de perceptie van de locatie van voorwerpen en bij de perceptie van de locatie van de ledematen in relatie tot iets wat je wil vastnemen. Deze informatie over de aanvang en het einde van de coördinaten wordt doorgestuurd naar de linker frontale associatie cortex. Hier wordt alle informatie over de sequentie van de spiercontracties verzameld (voor het uitvoeren van de beweging) en dan doorgevoerd naar de primaire motorische cortex en zijn verbindingen met het ruggenmerg en de subcorticale motorische systemen. 2) Constructional apraxie Deze apraxie is veroorzaakt door schade aan de rechter pariëtale lob en zorgt voor moeilijkheden in taken over ruimtelijke perceptie. Zoals bij het tekenen van afbeeldingen of diagrammen, het maken van geometrische constructies of het maken van dingen zoals een toren van blokken. 8.3.5 The Basal Ganglia (= dieper gelegen structuur)  De basale ganglia speelt een grote rol bij het motorische systeem. 1) Anatomie en functie De basale ganglia beïnvloedt de bewuste bewegingen van de primaire motorische cortex en heeft enige directe controle over het ventromediaal systeem. Input: Vanuit alle regio’s van de cerebrale cortex (vooral vanuit de primair motorische cortex en de somatosensorische cortex) en vanuit de substantia nigra.

Output: Naar de primaire motorische cortex en de premotorische cortex & naar de kernen van de hersenstam. De basale ganglia bestaat uit verschillende kernen: · Caudate nucleus = een telencephalic kern, één van de inputkernen van de basale ganglia, die betrokken is bij de controle van vrijwillige beweging. ·

Putamen = een telencephalic kern, één van de inputkernen van de basale ganlia, die betrokken is bij de controle van vrijwillige beweging.

·

Globus pallidus = een telencephalic kern, de primaire outputkern van de basale ganglia, die betrokken is bij de controle van vrijwillige beweging.

Geassocieerde kernen · Nucleus anterior ventralis OF Ventral anterior nucleus (VA thalamus) = een thalamische kern die de projecties van de basale ganglia ontvangt en deze verstuurt naar de motorische cortex. · Nucleus ventrolateralis OF Ventrolateral nucleus VL thalamus) = een thalamische kern die de projecties van de basale ganglia ontvangt en deze verstuurt naar de motorische cortex. · Substantia nigra (van ventrale middenhersenen)

(

Verbinding tussen de cortex en de basale ganlia De frontale, pariëtale en temporale cortex versturen axonen naar het striatum (de caudate nucleus + het putamen), die dan een connectie maakt met de globus pallidus. Deze zendt de informatie terug naar de motorische cortex via de nucleus anterior ventralis en de nucleus ventrolateralis van de thalamus.  Doordat de basale ganglia somatosensorische informatie kan controleren en geïnformeerd is van de bewegingen die gepland en uitgevoerd worden door de motorische cortex, kan ze de beweging mede beïnvloeden. De connecties · Excitatorische neuronen (glutamaat secretie) = ZWART · Inhibitorische neuronen (GABA secretie) = ROOD - - - - = indirect pathway ------- = direct pathway GPe Indirect pathway (in basal ganglia) § nucleus caudatus & putamen § external division of globus pallidus

§ § §

nucleus subthalamicus internal division of globus pallidus ventral anterior/ventrolateral thalamic nuclei  inhibitorisch effect op beweging

GPi Direct pathway (in basal ganglia) § nucleus caudatus & putamen § internal division of globus pallidus § ventral anterior/ventrolateral thalamic nuclei  excitatorisch effect op beweging (want er zijn twee inhibitorische banen)

Figuur: De caudate nucleus en het putamen ontvangen een excitatorisch input vanuit de cerebrale cortex en zenden inhibitorisch axons naar de externe (GPe) en interne (GPi) divisies van de globus pallidus. · Neuronen van GPi zenden inhibitorische axonen naar de VA/VL thalamus en deze zenden excitatorische axonen naar de motorische cortex  excitatorisch effect op beweging · Neuronen van GPe zenden inhibitorische axonen naar de subthalamische nucleus en deze zendt excitatorische axonen naar de GPi. (zie verder bij GPi)  inhibitorisch effect op beweging 2) Ziekte van Parkinson Primaire symptomen: spierstarheid, traagheid van beweging, een blijvende trilling en een houdingsinstabiliteit Normale beweging vraagt een goed evenwicht tussen de excitatorische en inhibitorische wegen. Het striatum bestaat uit twee verschillende zones, beiden krijgen input van dopaminerge neuronen van de substantia nigra. ·

Zone 1 bevat D1 dopamine receptoren, die excitatorische effecten produceren. Deze neuronen sturen hun axonen naar de GPi. → VA/VL thalamus  excitatorisch effect op beweging (2 inhibitorische synapsen)

·

Zone 2 bevat D2 dopamine receptoren, die inhibitorische effecten produceren. Deze neuronen sturen hun axonen naar de GPe → Subthalamic nucleus → GPi →VA/VL thalamus  excitatorisch effect op beweging (4 inhibitorische synapsen)

Dus een dopaminerge input in het putamen en in de caudate nucleus bevordert beweging. 3) Ziekte van Huntington = een fatale aangeboren stoornis op chromosoom 4 die een aftakeling van de caudate nucleus en het putamen veroorzaakt; gekenmerkt door oncontroleerbare, schokkende

bewegingen en dementie in een later stadium. De eerste symptomen van neurale aftakeling verschijnen in de caudate nucleus en in het putamen. Door het verlies van de inhibitorische effecten, die worden gegeven door de GABA secretieneuronen, verhoogt de activiteit in het GPe. Deze inhibeert dan de subthalamic nucleus. Hierdoor verlaagt het activiteitsniveau van GPi en excessieve bewegingen verschijnen. Er is nog geen effectieve behandeling gevonden voor deze ziekte. 8.3.6 Cerebellum Het cerebellum is een belangrijk deel van het motorische systeem. Het bestaat uit twee hemisferen met elk een aantal diepe kernen die zich onder de sterk geplooide structuur bevinden. Ø Flocculonodular lobe (= lobus flocculonodularis) = Een gebied dat gelokaliseerd is aan het caudale einde van de kleine hersenen. Deze regio ontvangt zijn input van het vestibulair systeem en stuurt zijn axonen naar de vestibulaire nucleus. Deze lob is betrokken bij de controle van houdingsreflexen. Ø Vermis (‘worm’) = Een gebied dat gelokaliseerd is op de middellijn van de kleine hersenen. Deze regio ontvangt somatosensorische informatie (vanuit het tectum en het ruggenmerg) en stuurt zijn axonen naar de fastigial nucleus. En zo helpt dit gebied, door zijn verbindingen met de nucleus fastigii, bij de controle van de vestibulospinale en reticulospinale banen. Ø Intermediaire zone (KERN = groep van cellichamen die in een samen zitten in functionele eenheden.) ·

Nucleus fastigii = Een diepe kern van de kleine hersenen, waarvan de neuronen hun axonen zenden naar de vestibulaire nucleus en naar de motorische kernen van de formatio reticularis. Deze neuronen beïnvloeden het gedrag d.m.v. de reticulospinale en vestibulospinale banen.

·

Nucleus interpositus = Een reeks van diepe kernen van de kleine hersenen. Deze kern ontvangt informatie van de intermediaire zone van de cortex (van het cerebellum) en stuurt zijn axonen naar de rode kern. Dus deze kern is betrokken in de controle van het rubrospinale systeem.

Figuur: De inputs en outputs van de drie systemen van het cerebellum: 1) De flocculonodulaire lob (groen) 2) De vermis (blauw) 3) De intermediaire zone van de cerebellaire cortex (rood)

Ø Laterale zone De laterale zone van het cerebellum is betrokken in de controle over de onvrijwillige bewegingen van de ledematen, vooral bij snelle en bekwame bewegingen. De frontale associatie cortex en de primaire motorische cortex sturen informatie over onvrijwillige bewegingen naar de laterale zone van het cerebellum via de pontine nucleus. ·

Nucleus pontis = Een grote kern in de pons, die dient als een belangrijke bron van input van het cerebellum

De laterale zone ontvangt ook vanuit het somatosensorische systeem informatie over de huidige positie en hoeveelheid van beweging van de ledematen. Wanneer het cerebellum verneemt dat de motorische cortex de beweging in gang heeft gezet, verwerkt het de bijdrage die diverse spieren zullen moeten leveren om die beweging uit te voeren. Het resultaat van deze combinatie wordt naar de dentate nucleus gezonden. ·

Nucleus dentatus = Een diepe kern van de kleine hersenen die betrokken is bij de controle van snelle en bekwame bewegingen door de corticospinale en rubrospinale systemen. Deze kern stuurt de informatie door naar de ventrolaterale thalamus.

De laterale zone stuurt ook efferente neuronen naar de rode kern om te helpen bij de controle van onvrijwillige bewegingen. Figuur: De inputs en outputs van de laterale zone van het cerebellum.

Deze zone ontvangt informatie over bewegingen van de frontale kwabben en helpt de bewegingen te integreren d.m.v. zijn verbindingen met de

primaire motorische cortex en de rode kern en door de dentate nucleus en de ventrale thalamus.

De verschillende gebieden van het cerebellum hebben specifieke functies: · Schade aan de flocculonodulaire lob of aan de vermis → verstoring van de houding en het evenwicht · Schade aan de intermediaire zone → storing in bewegingen gecontroleerd door het rubrospinale systeem (vb: starheid) · Schade aan de laterale zone → zwakheid en decompositie van beweging (geen vlotte bewegingen meer) → verstoring in de timing van de snelle, ballistische bewegingen (experimentjes p.291) 8.3.7 The Reticular Formation (Formatio reticularis) De formatio reticularis bestaat uit een groot aantal kernen die gelokaliseerd zijn in de medulla, de pons en in de middenhersenen. En het controleert de activiteit van het gamma motorische systeem en reguleert de spierspanning. De ventromediale wegen komen voor in de superior colliculi, vestibular nuclei en in de formatio reticularis. En hierdoor speelt de formatio reticularis dus een rol in de controle van de houding van het lichaam. De neuronen spelen ook een rol in beweging. Mesencephalic locomotor regio = een regio in de formatio reticularis van de middenhersenen. Stimulatie van deze regio veroorzaakt bewegingen van de ledematen. De neuronen spelen ook een rol in de controle van bewegingen. Vb: één neuron reageerde wanneer de tong naar links en uit de mond bewoog.

Hoofdstuk 9: Slaap NEURAL CONTROL OF SLOW-WAVE SLEEP  

 





Ventrolateral preoptic area (vlPOA) in hypothalamus: neuronen die arousal neuronen inhiberen  promoten slaap Slaapneuronen scheiden GABA af en zenden hun axonen naar de 5 gebieden die arousal veroorzaken (Ach, NE, 5-HT, histamine, orexin) o Inhibitie van deze gebieden  slaap Slaapneuronen ontvangen ook inhiberende signalen van deze 5 gebieden o Mutuele inhibitie Sleep/waking flip-flop (fig. 9.14, p.315) o Onmogelijk dat beide gebieden tegelijk actief zijn! o Voordeel: snelle overschakeling tussen 2 staten mogelijk (adaptief!) o Nadeel: flip-flop kan onstabiel zijn (cfr. narcolepsy)  Orexinerge neuronen: stabiliseren de flip-flop (promoot wakefulness) (fig. 9.15, p.316)  MAAR: muizen zonder orexine gen  normale hoeveelheid slaap en wakker  Orexine zorgt enkel dat je niet heel de tijd wisselt tussen de 2 modes Waarom worden we moe als we langere tijd wakker zijn? o Adenosine neemt toe tijdens wakker zijn en neemt langzaam af tijdens slaap  Als veel adenosine  je wordt moe  terug afbouwen tijdens slaap  Cafeïne blokkeert adenosine receptoren  Aantal adenosine-receptoren neemt af met ouder worden Welke factoren controleren de activiteit van orexinerge neuronen? (fig. 9.17, p.317) o Als wakker: exciterende signalen van biologische klok o Honger-gerelateerde signalen activeren orexinerge neuronen, verzadiginggerelateerde signalen inhiberen ze. o inhibitorische input van de vlPOA  Slaapsignalen van opbouw van adenosine kunnen exciterende signalen naar orexinerge neuronen overwinnen  maakt slaap mogelijk

NEURAL CONTROL OF REM SLEEP    

Cerebraal metabolisme is even hoog tijdens REM slaap als wnr we wakker zijn De REM flip-flop reguleert de cyclus tussen REM slaap en slow-wave slaap Ach neuronen (in dorsale pons) vuren snel tijdens REM slaap en wakefulness REM-sleep flip-flop (fig. 9.19, p.318) o REM-ON neuronen: sublaterodorsal nucleus (SLD) (in dorsale pons) o REM-OFF neuronen: ventrolateral periaqueductal gray matter (vlPAG) (in dorsal midbrain) o REM-ON en REM-OFF regio’s zijn verbonden door GABA-neuronen  Stimulatie REM-ON regio  activatie REM-slaap  Inhibitie REM-ON regio  verstoort REM-slaap  Stimulatie REM-OFF regio  onderdrukt REM-slaap





 Inhibitie REM-OFF regio  versterkt REM-slaap o Bij begin slaap: activiteit orexinerge neuronen stopt o Naarmate slaap vordert: activiteit noradrenerge en serotonerge neuronen neemt af  minder REM-OFF excitatie  begin REM-slaap Zonder invloed van orexine  onstabiele sleep/waking flip-flop! (fig. 9.20, p.319) o Orexine houdt de flip-flop normaal in de OFF-state o Verlies van orexine-neuronen  geen inhibitie van hypothalamus op amygdala o Toegenomen amygdala-activiteit  toegenomen activiteit REM-ON neuronen Verklaring musculaire verlamming tijdens REM slaap: o Als REM flip-flop in ON-state is, worden motorneuronen in ruggengraat geïnhibeerd (fig. 9.22, p.320)